Document 2555875

1
Отзыв
официального оппонента
на диссертацию Александра Петровича Сухорукова
«Карпология семейства Chenopodiaceae в связи с проблемами филогении,
систематики и диагностики его представителей»,
представленную на соискание ученой степени доктора биологических наук
в диссертационном совете Д 501.001.46
по специальности 03.02.01 - «Ботаника»
Известно,
что
филогенетические
связи
и
разграничение
таксонов
в
сем.
Chenopodiaceae s.str. требуют пересмотра. Строение их цветков и плодов, часто сильно
редуцированных
и
модифицированных,
Angiosperm Phylogeny Website).
недостаточно
изучено
(Stevens,
2001
onwards,
На основе молекулярных данных (APG III, 2009) это
семейство объединяют с семейством Amaranthaceae в один таксон - Amaranthaceae s.
1.,
систематика которого недостаточно разработана. Поэтому диссертация А.П. Сухорукова,
посвященная изучению карпологии семейства Chenopodiaceae в связи с проблемами его
систематики и филогении, весьма актуальна.
Семейство Chenopodiaceae является очень интересным с точки зрения карпологии. В
образовании плода принимают участие экстракарпеллятные структуры - околоцветник и
брактеи, формирующие дополнительный покров плода. Плод часто представляет собой
систему «цветок-плод-семя» (т.е. является плодом-антокарпием в смысле Spjut (1994)), в
которой функции защиты зародыша, диссеминации и прорастания распределяются между
всеми покровами семени. Изучение происхождения и эволюции этой системы может дать
ценную
филогенетическую
информацию.
В
статье
«Карпологическая
характеристика
представителей сем. Chenopodiaceae» А.А. Бутник (1981, с. 1434) пишет, что сохраняющиеся
при плодах прицветнички или околоцветник «выполняют функции расселения плодов, их
защиты, аккумулируют влагу при прорастании, играют активную роль в обмене веществ, т.е.,
выполняют все функции, которые у плодов других семейств несет перикарпий, поэтому для
характеристики плодов они имеют решающее значение». В диссертационной работе, к
сожалению,
строения
не
уделено
достаточного
дополнительного
покрова
внимания
плодов
описанию
маревых,
морфолого-анатомического
поэтому
карпологическая
характеристика таксонов оказывается неполной. Диссертант сосредоточил свое внимание на
анатомических признаках перикарпия, семенной кожуры и других структур семени, обычно
более консервативных, чем структура дополнительного покрова плода. Вопрос о сравнении
таксономической значимости структур первичного и вторичного покровов плода у маревых
заслуживает, по-видимому, специального изучения.
2
Важным результатом работы является выделение из большого спектра изученных
карпологических
признаков
собственно
плода
и
семени
таксономически
важных
-
особенностей строения перикарпия и семенной кожуры, которые характеризуют таксоны
разного уровня в сем. Chenopodiaceae (родового, надродового) и семейство в целом. Эти
признаки
проанализированы
у
большого
числа
(около
800)
образцов
растений,
соответствующих примерно 500 видам из 300 родов и 20 семейств Кариофиллид, многие
виды относятся к критическим и трудно идентифицируемым группам.
С использованием впервые выявленных карпологических признаков для многих
таксонов
разного
Chenopodiaceae
иерархического
уровня
сделаны
таксономические
инновации: описана новая триба Axyrideae и 23 новых для науки вида; карпологические
признаки рассматриваются как самые важные для видовой диагностики в некоторых
таксономически
сложных
группах
семейства.
Для
всех
подсемейств
Chenopodiaceae
установлены характерные карпологические признаки; показано, что набор этих признаков в
каждом из них специфичен.
Большой научный интерес представляет глава 9, в которой изложены результаты
изучения
природы
репродуктивных диаспор
и
гетеродиаспории
в
сем.
Chenopodiaceae.
Выяснены репродуктивные единицы диссеминации у представителей всех подсемейств.
Предложено
обоснованное
«гетеродиаспория»
и
применение
в
«монодиаспория».
У
репродуктивной
представителей
биологии
семейства
терминов
Chenopodiaceae
установлены два типа гетероспермии - пространственная и структурная. Впервые выявлено
наличие
скрытого
подтипа
структурной
гетероспермии
у
ряда
таксонов
разного
систематического положения.
Достоинством работы является также комплексный подход к изучению систематики и
филогении
семейства
(сравнительная
Выяснилось,
маревых,
карпология),
что
с
так
карпологические
применением
и
как
современных
признаки
традиционных
направлений
молекулярно-филогенетических.
хорошо
согласуются
с
молекулярно-
филогенетической системой этой группы. Их анализ подтвердил существующее деление
семейства, предпринятое на основе молекулярной филогении.
Сравнительно-карпологическое
изучение
комплекса
Chenopodiaceae - Amaranthaceae
показало, что в карпологическом отношении оба семейства обнаруживают много общего.
Уникальным синапоморфным признаком семейства Chenopodiaceae является горизонтальная
ориентация зародыша.
Диссертационная
Chenopodiaceae.
работа
А.П.
Сухорукова
выходит
за
рамки
семейства
Впервые были поставлены задачи выяснить в свете новых молекулярно-
филогенетических
данных
карпологические
особенности
Chenopodiaceae
в
сравнении
с
3
другими группами порядка Caryophyllales и возможные направления эволюции в порядке
карпологических структур. Глава 10 диссертации посвящена карпологическому изучению
внешних
по
отношению
к
клад
Chenopodiaceae
центральных
Кариофиллид:
семейств
базальных линий, клад AAC (Achatocarpaceae - Amaranthaceae - Chenopodiaceae), AAC + CC,
«Globular
Inclusion)).
таксономически
У
важные
многих
изученных
карпологические
семейств
признаки.
впервые
Признак
найдены
уникальные,
лестничных
утолщений
оболочки клеток тегмена добавлен к числу признаков, характерных для всего порядка
Caryophyllales. Показано, что у самых базальных таксонов порядка строение плода и семени
существенно
отличается
от таковых у большинства Кариофиллид:
плоды крупные, с
массивным перикарпием, дифференцированным на несколько анатомо-топографических зон.
Первыми линиями, имеющими их типичное для представителей порядка строение, являются
Microteaceae
и Macarthuariaceae.
В этой главе приведены также результаты реконструкции эволюции в порядке
Caryophyllales некоторых карпологических признаков: числа семян в плоде, консистенции,
числа
слоев
и
топографии
перикарпия,
ориентации
зародыша
в
семени.
Высказано
предположение, что предки порядка Caryophyllales имели односемянные плоды с сухим
многослойным перикарпием, дифференцированным на анатомо-топографические зоны, и
семена с вертикально ориентированным зародышем. Интересен результат, показывающий,
что топография перикарпия в процессе дивергенции клады (семейства)
Chenopodiaceae
несколько раз трансформировалась: сначала в сторону усложнения («амарантоидный)) тип),
затем приобрела паренхимно-склеренхимный тип, а затем упрощенный тип. Нужно отметить,
однако,
что
вопрос
о
возможности
реконструкции
эволюции
признаков
на
основе
молекулярной филогении группы является в настоящее время весьма дискуссионным.
Молекулярно-филогенетические деревья нередко меняют свою конфигурацию, в зависимости
от
методов
и
исследованных
участков
ДНК.
В
диссертационной
работе,
как
и
у
предшественников диссертанта (Greenberg, Donoghue, 2011), такой реконструкционный
анализ привел к парадоксальным с позиций эволюционной морфологии выводам о развитии
многосемянных
коробочек
Caryophyllaceae
из
односемянных,
невскрывающихся
или
неправильно вскрывающихся плодов и возможном происхождении колонки лизикарпного
гинецея путем удлинения и срастания фуникулусов (Сухоруков, 2014). Возможно, эта
ситуация объясняется тем, что кладистическая филогения не совпадает с биологической
эволюцией (см. Endress, 2011).
К недостаткам диссертационной работы можно отнести отсутствие иллюстраций,
сопровождающих
карпологические
описания
подсемейств
Betoideae
и
Suaedoideae.
Обозначения анатомо-топографических зон перикарпия на рисунках и названия их в тексте
4
диссертации отличаются от общепринятых. В работе не говорится о типе гинецея и типе
плодов маревых, кроме полуягоды. Неясно, почему среди прочих не рассматривается такой
важный карпологический признак, как число плодолистиков у исследуемых таксонов. Не
указано, с помощью какого микротома сделаны срезы плодов и семян, а также толщина
срезов.
Отмеченные недостатки не снижают научной ценности диссертационной работы
А.П. Сухорукова. Результаты проведенного впервые в мировом масштабе сравнительнокарпологического
таксономической
исследования
ревизии
ряда
семейства
критических
Chenopodiaceae
и
сложных
использованы
таксонов
(Atriplex,
для
Axyris,
Chenopodium, Coryspermum, Girgensohnia, Oxybasis), для выявления возможных направлений
эволюции ряда важных карпологических признаков во всем порядке Caryophyllales, для
составления новых оригинальных сводок по сем. Маревых для флор крупных регионов.
Автореферат и публикации отражают содержание диссертационной работы.
Исходя из изложенного считаю, что работа «Карпология семейства Chenopodiaceae в
связи
с
проблемами
филогении,
систематики
и
диагностики
его
представителей»
соответствует требованиям, предъявляемым к докторским диссертациям, а ее автор, А.П.
Сухоруков, заслуживает присуждения ему ученой степени доктора биологических наук по
специальности 03.02.01 - Ботаника".
Ведущий научный сотрудник
Лаб. анатомии и морфологии БИН РАН, д.б.н.
Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН
197376, г. Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, д. 2
Тел. +7 (812) 372 54 43, e-mail: binadmin@binran.ru
(Татьяна Ивановна Кравцова)