Структурная ботаника стр. 85-111

XIII Съезд Русского ботанического общества (Тольятти, 16-22 сентября 2013 г.)
Савиных Н.П. Модульная организация цветковых растений и её последствия // Modern Phytomorphology. 2013. С. 93–98.
Савиных Н.П., Мальцева Т.А. Модуль у растений как структура и категория. // Вестник Тверского госуниверситета. Сер. Биол. и экол. 2008.
№ 9. С. 227–234.
Шабалкина С.В., Савиных Н.П. Биоморфология
Rorippa amphibia (Brassicaceae) // Растит. рес.
2012. Т. 48. Вып. 3. С. 315–325.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Кузнецова С.Б., Савиных Н.П. Система побега
ветвления княжика сибирского (Atragene sibirica
L.) // Вест. Сарат. госагроуниверситета им.
Н.И.Вавилова. 2007. Вып. 1. С. 38–42.
Савиных Н.П. К вопросу о происхождении ползучих растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1986.
Т. 91. Вып. 1. С. 64–71.
ФЛУОРЕСЦЕНТНАЯ АКТИВНОСТЬ РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ
ЭКТОМИКОРИЗ ХВОЙНЫХ РАСТЕНИЙ
Т.А. Сизоненко
Сыктывкар, Институт биологии Коми НЦ УрО РАН
Симбиоз хвойных растений с грибами играет важнейшую роль в функционировании
лесных фитоценозов бореальной зоны. Несмотря на активное и всестороннее исследование
этого типа симбиоза, функциональные аспекты этого явления остаются малоизученными.
Один из методов изучения физиологической активности эктомикориз хвойных растений
основан на характеристике витальной флуоресценции клеток. Показано, что флуоресцентная активность микоризных чехлов обусловлена не только состоянием корня растения, но и
видовым составом грибных симбионтов (Qian et al., 1998).
Целью нашей работы было изучение флуоресцентной активности эктомикориз хвойных растений, произрастающих на Севере.
Для флуоресцентного анализа нами использовано окрашивание поперечных срезов
живых эктомикориз диацетатом флуоресцеина. Физиологическую активность эктомикориз
определяли по интенсивности окрашивания клеток грибного чехла, сети Гартига, проводящего цилиндра и коровой паренхимы. Ярко-зеленый цвет был характерен для активно
функционирующих клеток, зеленый – средне активных, желто-зеленый – низко активных и
коричневый свидетельствует об их старении и отмирании (Ritter et al., 1986; Qian et al.,
1998). При описании типа грибного чехла, его структуры и плотности микориз использовали классификацию И.А. Селиванова (1981).
У сосны обыкновенной в двух исследованных сообществах нами обнаружено 9 подтипов грибных чехлов эумицетных хальмофаговых эктомикориз: А, В, Е – плектенхиматические, F, G – псевдопаренхиматические, N, O, Q – двойные, RS – бесструктурные, которые
различались по степени флуоресценции. У ели сибирской обнаружено 7 подтипов грибных
чехлов: А, В, С, Е – плектенхиматические, F, G – псевдопаренхиматические, RS – бесструктурные.
В хвойных сообществах средней тайги у сосны наибольшее разнообразие грибных
чехлов наблюдается в период активного прироста микоризных корневых окончаний (Сизоненко, Загирова, 2011). Наибольшее количество эктомикориз с чехлами ярко-зеленого и зеленого цветов у сосны было также зафиксировано в июле, в период высокого развития микориз. Встречаемость эктомикориз с чехлами желто-зеленого цвета было максимальным в
июне (80%). Число неактивных микориз с чехлами коричневого цвета увеличивалось к концу сезона, что говорит о постепенном их отмирании. У ели наибольшее количество физиологически активных микориз с чехлами ярко-зеленого и зеленого цветов было зафиксировано в мае и августе. Встречаемость чехлов желто-зеленого цвета было максимальным в
июле (90%).
В течение сезона менялась интенсивность окрашивания других частей эктомикориз.
Микоризы с плектенхиматическими чехлами подтипа А сохраняют высокую физиологическую активность тканей в течение всего вегетационного периода. Грибные чехлы В-, Е-, F-,
G- и N-подтипов были менее активны, однако проводящий цилиндр и коровая паренхима в
85
Структурная ботаника
Том 1
этих корневых окончаниях характеризовались высокой флуоресценцией. В микоризах O-,
Q- и RS-подтипов активно функционировали проводящие ткани, однако чехлы и клетки коровой паренхимы окрашивались слабо, поэтому мы отнесли их к неактивным микоризам.
В целом, у хвойных растений все основные ткани микоризы с плектенхиматическими
чехлами подтипа А характеризуются высокой функциональной активностью. В микоризах с
чехлами В-, Е-, F-, G- и N-подтипов интенсивность флуоресценции грибных чехлов ниже,
но характер окраски проводящего пучка указывает на их среднюю жизненную активность.
В микоризах O-, Q- и RS-подтипов отмечена низкая флуоресценция тканей, за исключением
проводящего цилиндра, поэтому они характеризуются низкой активностью.
В сезонной динамике более интенсивная флуоресценция в микоризах отмечена в период их активного роста. Количество микориз с низкой активностью слабо менялось в течение сезона.
Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ № 12-04-31117 мол_а.
Ritter T., Kottke I., Oberwinkler F. Nachweis der
Vitalität
von
Mycorrhizen
durch
FDAVitalfluorochromierung. Biol. Unserer Zeit. 1986.
Vol. 16. S. 179–185.
Qian X.M., Kottke I., Oberwinkler F. Influence of
liming and acidification on the activity of the mycorrhizal communities in a Picea abies (L.) Karst.
stand. Plant Soil. 1998. Vol. 199. P. 99–109.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Селиванов И.А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове
Советского Союза. М. 1981. 232 с.
Сизоненко Т.А., Загирова С.В. Структура и рост
микоризных корневых окончаний сосны обыкновенной в хвойных фитоценозах средней тайги //
Лесоведение. 2011. № 4. С. 61–67.
СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ДРЕВЕСИНЫ ЖИМОЛОСТНЫХ
ПРИМОРСКОГО КРАЯ
С.А. Снежкова
Владивосток, Дальневосточный федеральный университет
В дендрофлоре Приморского края сем. Caprifoliaceae Juss. – жимолостевые представлено 5 родами кустарников и 1 родом полукустарничка. Анатомическое строение древесины было изучено у 12 видов из 5 родов кустарников (Снежкова, 1984): Sambucus L. – бузина (S. sibirica Nakai – б. корейская и S. racemosa L. – б. кистистая), Viburnum L. – калина (V.
sargentii Kochne. – к. Саржента и V. burejaeticum Rgl. et Herd., – к. буреинская), Lonicera L.
– жимолость (L. edulis Turcz. ex Treyn. – ж. съедобная, L. praeflorens Batal. – ж. раннецветущая, L. maximowiczii (Rupr.) Rgl. – ж. Максимовича, L. сhrysanta Turcz. ex Ledeb. – ж. золотистая, L. ruprechtiana Rgl. – ж. Рупрехта, L maackii (Rupr.) Herd. – ж. Маака), Abelia R.
Br. – абелия (A. coreana Nakai – а. корейская) и Weigela Thumb. – вейгела (W. praecox
(Lemoine) Bailey – в. ранняя).
Сравнительный анализ анатомического строения древесины произрастающих на территории Приморского края видов бузины (б. корейской и б. кистистой) показал, что оба
вида, имеют сходное анатомическое строение.
Древесина приморских видов калины различается по количеству перекладин в лестничной перфорационной пластинке (у к. Саржента от 20 до 120, у к. буреинской –17–40
перекладин) и по строению волокнистых трахеид, которые у к. Саржента тонкостенные, а у
к. буреинской – толстостенные со слабо заметными спиральными утолщениями.
Древесина видов жимолости довольно разнообразна. У ж. Максимовича и ж. съедобной хорошо выражена полукольцесосудистость, тогда как у остальных видов древесина
рассеяннососудистая. У ж. съедобной и ж. золотистой в сосудах изредка встречаются лестничные перфорационные пластинки с одной, реже 5 перекладинами. Произрастающие в
Приморском крае виды жимолости хорошо различаются по высоте лучей. Наиболее высокие лучи (до 50 клеток) отмечены у ж. Рупрехта и ж. Маака, у этих видов и более высокие
стоячие клетки лучей. Высота лучей у ж. раннецветущей до 37 клеток, у ж. съедобной – до
86
XIII Съезд Русского ботанического общества (Тольятти, 16-22 сентября 2013 г.)
33, у ж. золотистой – до 26 и, наконец, у ж. Максимовича – наиболее низкие лучи (до 22
клеток).
Древесина абелии корейской отличается от древесины других исследованных нами
видов жимолостевых наличием сердцевинных повторений. Кроме того, у а. корейской на
поперечных срезах граница годичного слоя иногда изгибается внутрь, и в этом месте наблюдается скопление лучей, образующих подобие агрегатного луча. Возможно, это связано
с нарушениями в работе камбия. Сходные аномалии строения описаны А.Я. Любавской
(1978) в древесине березы карельской.
Древесина вейгелы ранней характеризуется наличием в одном и том же сосуде супротивной и лестничной межсосудистой поровости. Кроме того, нами отмечено большее количество перекладин в лестничной перфорационной пластинке – до 112, тогда как А.Ф. Гаммерман с соавторами (1946) приводят до 75 перекладин, а также более широкие (трехрядные) и низкие (3-31 клетки высотой) лучи.
Сравнительный анализ древесины жимолостевых показал, что в этом семействе имеются виды как с более примитивной, так и с более специализированной древесиной. Наибольшее количество признаков примитивности отмечено в древесине калины и вейгелы:
сосуды преимущественно одиночные с угловатыми просветами и лестничными перфорационными пластинками с большим количеством перекладин (до 112 – у вейгелы и до 120 –
у калины); межсосудистая поровость супротивная и лестничная у вейгелы, супротивная и
очередная – у калины; волокнистые трахеиды и апотрахеальная паренхима.
Промежуточное положение по степени специализации занимает древесина жимолости и абелии. В ней сочетаются признаки примитивности – наличие апотрахеальной паренхимы (у всех видов жимолости и абелии корейской) и волокнистых трахеид (у всех видов
жимолости) с признаками специализации – наличие полукольцесосудистости (у жимолости
Максимовича и ж. съедобной), округлых очертаний просветов сосудов, расположение сосудов в группах, а также наличие преимущественно простых перфорационных пластинок
сосудов (у всех видов жимолости и у абелии корейской) и волокон либриформа (у абелии
корейской).
Наиболее специализированная древесина отмечена у бузины, для нее характерна полукольцесосудистость, простые перфорационные пластинки сосудов, волокна либриформа
и вазицентрическая паренхима.
Любавская А.Я. Карельская береза. М. 1978.
156 с.
Снежкова С.А. Анатомия древесины жимолостевых Приморья // Структура и продуктивность
лесных биогеоценозов. Владивосток. 1984. С. 150–
156.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Гаммерман А.Ф., Никитин А.А., Николаева Т.Л.
Определитель древесины по микроскопическим
признакам. М., Л. 1946. 106 с.
ИНТЕГРАЦИЯ ФИТОМЕРОВ ПОБЕГА
В ОНТОГЕНЕЗЕ ПШЕНИЦЫ
С.А. Степанов, М.Ю. Касаткин
Саратов, Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского
Среди множества вопросов биологии растений наиболее важным остается определение механизмов интеграции структурной и функциональной целостности растения. Существующие на сегодня гипотетические схемы интеграции отличаются различными взглядами о сущности растения и значимости его частей: 1) растение является организмом, где зона перехода от побега к корню имеет центральные регулирующие элементы, куда поступает информация от рецепторов и, после её обработки, распространяется далее на эффекторы
по путям проведения возбуждения (Зубкус,1979); 2) физиология целостности растительного организма базируется на донорно-акцепторных отношениях его органов (Мокроносов,
Холодова, 1990); 3) растение есть надклеточная структура, не адекватная организму (Гамалей, 1997); 4) растение является организмом, где апексы побега и корня выступают в качестве доминирующих центров интеграции на разных уровнях организации – от клеток до
87
Структурная ботаника
Том 1
органов (Полевой,2001). Ни в одной из предлагаемых схем интеграции структур растения
не отражены его важнейшие особенности: 1) фитомерный принцип строения побега растения; 2) трансформация межфитомерных отношений в онтогенезе растения. В связи с этим
целью работы являлось экспериментальное изучение морфогенеза фитомеров побега пшеницы, определение структурных и функциональных аспектов межфитомерных отношений
в онтогенезе растения. Исследования проводились на полях пристанционного селекционного севооборота НИИСХ Юго-Востока и лаборатории кафедры микробиологии и физиологии растений университета по соответствующим методикам.
Установлено, что возобновление роста и развития конуса нарастания, листьев
эмбрионального побега зародыша зерновки пшеницы происходит при их разных стартовых
состояниях у видов и сортов мягкой яровой пшеницы, определяемых особенностями
эмбриогенеза. В частности, различия наблюдаются: по пластохрону и его фазе конуса
нарастания побега, высоте и ширине конуса, длине первого – третьего листьев. Общим
свойством эмбрионального побега зародыша для видов и сортов пшеницы являлось: 1)
большее число проводящих пучков первого листа (12-13 шт.) по сравнению со вторым и
третьим листом; 2) объединение проводящих пучков листьев на участке от основания
первого листа до нодальной пластинки; 3) наличие клеток склеренхимы в зоне входа
проводящего пучка щитка в основание побега, где с ним соединяются пучки колеоптиля.
Степень развития конуса нарастания и листьев эмбрионального побега зародыша с момента
прорастания зерновок определяют не только морфофизиологические особенности нижних,
прикорневых фитомеров, но и других фитомеров побега пшеницы. Основанием для
подобного утверждения являются закономерности роста конуса, инициации фитомеров,
роста и развития листьев.
В отношении морфогенеза листьев отмечены следующие особенности: 1. Длительное
время рост листа происходит в состоянии примордия, что зависит от его положения в
системе фитомеров побега пшеницы. С момента формирования лигулы рост каждой из
частей листа (пластинки и влагалища) происходит независимо. 2. Некоторое время,
специфичный для каждого из листьев рост идет более медленными темпами. Эта тенденция
прослеживается до тех пор, пока примордий или пластинка листа не достигнет длины
примерно 1 мм. Для мягкой яровой пшеницы наибольшая продолжительность роста до
достижения им длины 1 мм – 16-20 дней отмечена для четвертого листа, что составляет от
53 до 62% от общей продолжительности роста. Меньшая продолжительность роста
отмечена для первого и второго листьев – от 14 до 20% от общей продолжительности роста
листа, определяемой по пластинке. 3. Завершение роста первого листа совпадает по
времени с ускорением роста третьего листа, второго листа – ускорением роста четвертого
листа и т.д. Выявленная особенность роста листьев является, очевидно, видоспецифичной.
4. Рост листьев происходит одновременно и относительно независимо от пластохронных и
онтогенетических изменений конуса нарастания побега. 5. Градация сортов по
достигаемым максимальным значениям абсолютной и относительной скорости роста
пластинок и влагалищ листьев постоянно изменяется из-за
подвижности баланса
физиологических связей между фитомерами вследствии их разновозрастности. В итоге,
особенности морфогенеза листьев, как и других элементов фитомеров, определяют
специфичность их анатомической организации – развитии проводящих и
ассимиляционных, механических и эпидермальных тканей, что определяется положением
одноименного фитомера в системе других фитомеров побега и условиями, в которых
осуществляется его рост и развитие.
На основании критического анализа существующих представлений о механизмах интеграции частей растения и проведенных нами экспериментальных исследований предлагается рассматривать каждый из фитомеров как автономное целостное образование, где можно выделить рецепторы, афферентные и эфферентные пути проведения возбуждения (проводящие пучки), центральные регулирующие элементы, представленные в узле. В их качестве могут выступать клетки склеренхимы, которые, кроме механической функции выполняют и другие функции, обеспечивающие целостность растения (Степанов, 2008).
88
XIII Съезд Русского ботанического общества (Тольятти, 16-22 сентября 2013 г.)
В онтогенезе побега пшеницы с момента прорастания зерновки наблюдается постоянная трансформация межфитомерных отношений на уровне каждого из элементов метамеров. В результате степень автономности метамеров может изменяться из-за усиления или
же ослабления отдельных элементов системы регуляции - рецепторов, эффекторов (в их
качестве предлагается рассматривать все меристемы), канализированных связей (проводящих пучков), обеспечивая тем самым в целостном побеге пшеницы сбалансированность
различных физиологических процессов, их устойчивость к воздействиям внешней среды. В
процессе роста и развития элементов фитомеров побега становление системы регуляции
происходит постепенно, что связано с существующей очередностью дифференциации клеток и тканей. Наблюдаемая в онтогенезе пшеницы на фоне изменяющихся факторов среды
постоянная коррекция межфитомерных отношений, реализуемых в функциях роста, развития элементов фитомеров, обеспечивает в финале “искомую” биологическую продуктивность.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Гамалей Ю.В. Надклеточная организация растений // Физиол. растен. 1997. Т. 44. С. 819-846.
Зубкус О.П. Особенности генерации электрических импульсов растениями // Изв. Сибирск. отд.
АН СССР. Сер. биол. науки. 1979. Вып. 5/1. С.
120-124.
Мокроносов А.Т., Холодова В.П. Донорноакцепторные системы и формирование семян //
Физиология семян. Душанбе. 1990. С. 3-11.
Полевой В.В. Физиология целостности растительного организма // Физиол. растен. 2001. Т. 48.
№ 4. С. 631-643.
Степанов С.А. Проблема целостности растения
на современном этапе развития биологии // Изв.
Саратовского ун-та. Сер. химия, биология, экология. 2008. Т. 8. Вып. 2. С. 50-57.
ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ В СТРУКТУРЕ ВЕГЕТАТИВНЫХ
ОРГАНОВ MEDICAGO FALCATA L. (LEGUMINOSAE)
Н.С. Ступакова, Т.А. Цуцупа
Орел, Орловский государственный университет
В свете современного подхода к проблемам кормопроизводства актуальным является
вопрос изучения внешнего и внутреннего строения растений на разных этапах их развития.
Изучение изменчивости анатомических структур может способствовать выявлению причин
устойчивости растений к различным экологическим факторам (Гаврилова, Жукова, 2009).
Полученные данные позволят вести целенаправленный подбор видов для агрофитоценозов
и естественных кормовых угодий с целью улучшения их качества и получения сбалансированных кормов.
Изучены особенности анатомической структуры вегетативных органов разновозрастных особей Medicago falcata L., произрастающей на территории Орловской области.
Люцерна серповидная – многолетнее травянистое растение с прямостоячими или
восходящими стеблями до 80 см высотой, тройчатосложными голыми или слабоопушенными листьям. Цветки желтые собраны в густые кисти. Бобы полулунные, голые или слабо
волосистые. Произрастает на лугах, лесных опушках, в степях, на обочинах дорог и окраинах полей. Встречается во многих регионах Европы и Азии, в России – в европейской части, за исключением северных районов, в Предкавказье, на юге Западной и Восточной Сибири. (Губанов и др., 2003).
Изменения анатомического строения, в первую очередь, прослеживаются в структуре
листа, что отмечено и у других бобовых растений (Цуцупа, 2003; Ступакова, Цуцупа,
2013). Семядоли зародышей M. falcata имеют выраженные признаки начавшейся дифференциации тканей (на столбчатую и губчатую паренхиму). Клетки мезофилла мелкие,
плотно сомкнуты, межклетники отсутствуют, заметны группы прокамбиальных клеток, сопровождаемые паренхимой, богатой запасным крахмалом. Эпидермальные клетки с прямолинейными антиклинальными стенками покрыты тонкой кутикулой. При выходе семядолей из семенной кожуры происходят и изменения в структуре их листовых пластинок.
Эпидерма на их верхней стороне с прямолинейными антиклинальными стенками, на ниж89
Структурная ботаника
Том 1
ней – с дуговидно-изогнутыми, иногда извилистыми. Устьичный аппарат аномоцитный.
Мезофилл четко дифференцирован на столбчатый и губчатый. Жилки представлены открытыми коллатеральными пучками, окруженными паренхимной обкладкой. В черешках
семядолей два проводящих пучка. Семядольный узел однолакунный, листовой след двупучковый. Основания черешков семядолей срастаются в семядольную трубку, что характерно для многих бобовых. Функция ее сводится к защите развивающейся верхушечной
почки, емкость которой составляет 3-4-листовых зачатка.
Первый настоящий лист всходов сложный однолисточковый. Клетки эпидермы имеют слегка извилистые очертания антиклинальных стенок на адаксиальной стороне, и более
извилистые – на абаксиальной. Устьичный аппарат аномоцитный. Устьица находятся на
одном уровне или несколько ниже покровных клеток. Опушение листа из простых кроющих двух-трехклеточных волосков более выраженное на нижней стороне листа. Мезофилл
дифференцирован на палисадную и губчатую паренхиму. Первый настоящий лист отличается от семядолей более мелкими размерами клеток мезофилла, меньшей толщиной пластинки, уменьшением коэффициента палисадности. Черешок на поперечном срезе имеет
сердцевидную форму. Проводящая система его представлена тремя открытыми коллатеральными пучками, анастомозирующими на уровне срастания прилистников и черешка,
после чего формируется трехпучковый листовой след, с латеральными пучками которого
сливается васкулярная система прилистников. Узел трехлакунный.
Все последующие листья растения тройчатосложные. Изменение анатомической
структуры листовых пластинок связано с ярусным расположением листьев, а также зависит
от возрастного состояния растений. Теневая структура характерна листьям ювенильных и
имматурных растений, а для виргинильных и генеративных сохраняется в нижней части
побегов, меняясь на световую в их верхних ярусах. Узлы всех листьев трехлакунные, листовые следы трехпучковые.
Осевые органы в меньшей степени реагируют на влияние окружающей среды. Их
анатомическая структура меняется с возрастом растения. Гипокотиль проростка на большем своем протяжении сохраняет корневую структуру, сменяющуюся на стеблевую близ
семядольного узла. Стела 4-пучковая, формируемая листовыми следами первых листьев и
семядолей. Первичная кора 5-7-слойная, в клетках которой содержится крахмал, отграничена от стелы однослойной эндодермой. Гипокотиль снаружи покрыт однослойной эпидермой.
Стела нижних метамеров ювенильных и имматурных растений имеет пучковое
строение. С возрастом пучки тесно сближаются, формируя кольцевую структуру. Сплошное кольцо проводящих тканей позволяет обнаружить пучки лишь по участкам склеренхимных волокон, расположенных над ними и 1-3-рядадной мелкоклеточной межпучковой
паренхимы. Молодые побеги покрыты однослойной эпидермой, несущей кроющие и железистые волоски. На нижних метамерах, в зоне возобновления, у молодых вегетативных
растений эпидерма заменяется пробкой.
К моменту вступления в генеративный период, благодаря втягивающему действию
корней, оказывается под землей и формирует вместе с гипокотилем каудекс, интенсивно
нарастающий в толщину от года к году, о чем можно судить по новым формирующимся
радиальным лучам и концентрическим слоям ксилемы. Плагиотропные подземные корневища, формируемые из придаточных почек в зоне возобновления, покрыты многослойной
пробкой. Проводящая система имеет кольцевой тип строения. Паренхима коры и стелы богата запасным крахмалом. В главном корне проростка первичное строение быстро сменяется на вторичное. Ежегодное нарастание в толщину главного, боковых и придаточных корней осуществляется за счет 4-5-слойного деятельного камбия. Паренхима корней содержит
запасной крахмал. У стареющих генеративных особей происходит отмирание паренхимы
на уровне сердцевины и веточных следов в верхней части каудекса, что неизменно приводит к партикуляции каудекса, а следом и главного корня.
ракитника русского в онтогенезе // Тр. VIII Межд.
Конф. по морфологии растений, посвященной памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны
Серебряковых. М., 2009. Т. 1. С. 105-109.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Гаврилова М.Н., Жукова Л.А. Исследование
анатомического строения дрока красильного и
90
XIII Съезд Русского ботанического общества (Тольятти, 16-22 сентября 2013 г.)
pulina L. (сем. Leguminosae) // Народное хозяйство.
М., 2013. № 1. С. 118-122.
Цуцупа Т.А. Биолого-морфологический анализ
некоторых представителей трибы Loteae семейства
Leguminosae: Автореф. дис. …канд. биол. наук М.,
2003. 12 с.
Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков В.С., Тихомиров В.Н. Иллюстрированный определитель
растений Средней России. М., 2003. Т. 2. С. 452.
Ступакова Н.С., Цуцупа Т.А. Характер изменения внутренней структуры вегетативных органов в
процессе индивидуального развития Medicago lu-
ГЕОГРАФО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ MELILOTUS
ALTISSIMUS РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ СТРАН
Г.В. Таловина, Л.П. Подольная
Санкт-Петербург, Всесоюзный институт растениеводства РАСХН
Melilotus altissimus Thuill. относится к типовому подроду Melilotus, состоящему из
двулетних, относительно высокорослых растений, объединенных комплексом общих географо-морфологических признаков. Значительная часть ареала подрода находится на территории Евразии. Естественный ареал вида: Атлантическая и Средняя Европа. С севера на
юг вид распространен от южной Швеции до берегов Средиземного моря. По мнению О. Е.
Schulz (1901), первоначальный ареал M. altissimus расположен в Европейских Альпах и ограничен западными, северными и восточными пределами Альп, где вид представлен наиболее широким разнообразием форм. Кроме того, естественный ареал вида на северовостоке охватывает Карпаты. На территории России и сопредельных стран вид встречается
довольно редко. В странах Восточной Европы: Подольская возвышенность (по рекам
Днестр, Южный Буг); Балтия – изредка: на север Европейской части России – до Карельского перешейка, редко, как заносное (Санкт-Петербург, Гутуевский остров; Ленинградская обл., окрестности Выборга (Баранова и др., 1990; Доронина, 2005; гербарий СПбГУ
(LECB); Заволжье, занесено (окрестности Казани, Тольятти, Оренбурга и др.) (Баранова и
др., 1990). Наиболее высокая встречаемость M. altissimus характерна только для прикарпатской области Молдавии и Украины; в Прибалтике вид имеет спорадическое распространение. Эти регионы мы считаем входящими в область естественного ареала. К востоку от них
места произрастания вида следует считать заносными. Указание во Флоре СССР (1945) на
нахождение вида в Западной Сибири со ссылкой на образец (Алтай, Барнаул, собр. Ledebour (LE!)) следует считать ошибочным. Мы установили, что данный образец относится не
к M. altissimus, а к M. dentatus (Waldst. & Kit.) Pers.
M. altissimus (донник высочайший), вопреки своему видовому эпитету имеет среднюю для своего подрода высоту около 50-90 cм, тогда как другие виды, например, M. officinalis (L.) Pall., M. polonicus (L.) Pall. и др. могут достигать 2 м и выше. Морфологические
признаки данного вида, в целом, являются характерными для подрода. На основании проведенного нами сравнительного анализа морфологических признаков видов типового рода
оказалось, что наиболее значимое отличие M. altissimus от таксономически близких видов
заключается в строении генеративных органов: M. altissimus имеет более латерально уплощенные и покрытые редкими волосками плоды, латерально уплощенные семена с волнистой поверхностью, а также завязь с прижато волосистой поверхностью (в отличие от голой поверхности завязи большинства других видов).
Для получения более полной характеристики поверхности семени было проведено
изучение её ультраскульптуры у всех представителей подрода. Признаки ультраскульптуры семени традиционно считаются таксономически значимыми (Barthlott, 1981, 1984). Исследование проводилось с использованием стандартных методик при помощи сканирующего электронного микроскопа (СЭМ) марки JEOL JSM-35C в Центре коллективного пользования научным оборудованием Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН. В результате выявлены значительные отличия M. altissimus не только от морфологически близких видов, но и всех других видов подрода Melilotus. Ультраскульптура поверхности семян
всех двулетних видов, кроме M. altissimus, имеет характерный мелкобугорчатый скульптурный рисунок, образованный в разной степени выпуклыми наружными периклинальными стенками клеток эпидермы. Они могут быть заостренно конусовидные, округло- и уп-
91
Структурная ботаника
Том 1
лощенно-выпуклые. В поперечном сечении эти клетки округлые, иногда овальные. Ультраскульптура поверхности семени M. altissimus представлена полигональными образованиями, имеющими таблитчатый характер и представляющими собой покрытые кутикулой объединенные в группу палисадные клетки, антиклинальные стенки которых плотно смыкаются между собой, а наружные периклинальные стенки имеют уплощенную форму. Эти
группы выделяются на поверхности семени в виде многогранных структур или «табличек»
и образуют характерный рисунок на поверхности клетки.
Проведенное нами изучение анатомического строения поперечного среза семенной
кожуры видов типового подрода также свидетельствует об отличии M. altissimus по некоторым таксономически важным показателям. Высота клеток палисадной эпидермы семени
M. altissimus составляет, в среднем, 49.7 (±1.65) мкм, расстояние от кутикулы до светлой
линии – 13.1 (±1.0) мкм – это максимальные показатели для представителей типового подрода, у остальных эти значения колеблются соответственно от 32.5 (±1.92) мкм (M. hirsutus
Lipsky) до 39.9 (±1.29) мкм (M. suaveolens Ledeb.) и от 8.05 (±0.47) мкм (M. polonicus) до
11.7 (±1.07) мкм (M. albus). Индекс удлиненности клеток палисадной эпидермы M. altissimus, напротив, наименьший – 0.11; для сравнения индекс удлиненности других видов
подрода составляет от 0.12 (M. scythicus O. E. Schulz) до 0.19 (M. hirsutus). Таким образом,
выявленные анатомо-морфологические особенности M. altissimus, наряду с его географическим распространением, свидетельствуют об обособленном положении вида в системе рода
Melilotus.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Баранова Е.В., Журба О.В. Ареалы лекарственных и родственных им растений СССР (Атлас) /
Под ред. В. М. Шмидта. Л., 1990. С. 37-133.
Флора СССР. Род Melilotus / Под ред. Боброва
Е. Г. М.-Л., 1945. Т. 11. С. 176-189.
Barthlott W. Epidermal and seed surface characters
of plants: systematic applicability and some evolu-
tionary aspects // Nord. J. Bot. 1981. Vol. 1. N 3. P.
345-355.
Barthlott W. Microstructural features of seed surface // Syst. Assoc. 1984. Spec. Vol. 25. P. 95-105.
Schulz O.E. Monographie der Gattung Melilotus //
Engler's botanischen Jahrbuchen. 1901. Bd 29. H. 5.
S. 660-735.
ОСОБЕННОСТИ АНАТОМИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ
ОДНОЛЕТНИХ СТЕБЛЕЙ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА QUERCUS
САХАЛИНСКОЙ ОБЛАСТИ
А.А. Таран
Южно-Сахалинск, Сахалинский филиал ботанического сада-института ДВО РАН
На Сахалине и Курильских островах обитают 3 вида рода Quercus (Fagaceae): Q. mongolica Fisch. ex Ledeb., Q. dentata Thumb. (включен в Красную книгу России и Сахалинской
области), Q. crispula Blume.
Проведено сравнительное изучение анатомического строения однолетних стеблей названных представителей рода. Материал был собран на территории Сахалинского ботанического сада, в естественных фитоценозах мыса Слепиковского и на о. Кунашир в конце
вегетационного периода в 2010 г. Фиксация материала и изготовление постоянных и временных препаратов проведена по общепринятой в анатомии растений методике.
Все исследованные виды дуба имеют на поперечном срезе одинаковую 5-лопастную
форму сердцевины, но различаются ее структурой. У Q. dentata центральная часть сердцевины сложена тонкостенными клетками, периферическая широкая часть (до ½ своего радиуса) – толстостенными, округлыми клетками. У Q. mongolica и Q. crispula сердцевина
вся сложена однотипными клетками с равномерно утолщенными оболочками. Однако у Q.
mongolica в клетках сердцевины обнаружены монокристаллы оксалата кальция: ромбоиды,
октаэдры, кубические, призматические, не выявленные ранее.
Первичная ксилема гистологически не различается у всех трех видов. Вторичная ксилема также у всех видов в однолетнем стебле очень сходна – переходного типа от рассеяннососудистой к кольцесосудистой с явной тенденцией к кольцесосудистости. Радиально
расположенные просветы сосудов по мере удаления от сердцевины уменьшаются в размере
92
XIII Съезд Русского ботанического общества (Тольятти, 16-22 сентября 2013 г.)
в 3 – 5 раз. Цепочки сосудов не достигают камбия, а поздняя часть годичного слоя целиком
сложена либриформом.
Камбий отграничивает ксилему от флоэмы и его кольцо, повторяя очертания сердцевины, также имеет лопастную форму.
Вторичная флоэма сложена преимущественно ситовидными трубками, включает в
себя достаточно много горизонтальной паренхимы: до 100 лучей на 1 мм2 тангентального
среза. Вертикальная паренхима диффузная. У Q. mongolica и Q. crispula уже во флоэме однолетнего стебля формируются вторичные волокна, но не образуют сплошного кольца. У
Q. dentata они образуются только на второй год.
Кольцо первичных механических тканей у всех видов сплошное, гетерогенное, участки волокон соединяются склереидными группами.
Паренхима первичной коры имеет неравномерную ширину. Ее участки между «лопастями» проводящих тканей более широкие, чем над «лопастями», а потому общая форма
поперечного среза стебля имеет вид круга. Паренхима первичной коры гетерогенная, так
как сложена разнородными клетками: мелкими хлорофилоносными и более крупными и
тонкостенными – танидоносными. В последних, особенно локализованных у перидермы,
формируются друзы, реже монокристаллы оксалата кальция. На ее периферии расположены от 3 до 5 слоев более уплощенных клеток типичной округлой колленхимы. Но только у
Q. dentata часть клеток колленхимы и первичной коры подвержена склерификации.
Снаружи стебель покрыт перидермой, с расположенной над ней эпидермой.
Феллема перидермы у всех видов гомогенная, исключительно тонкостенная, клетки
ее сильно уплощены в радиальном направлении. Только самый внешний слой феллемы,
особенно у Q. dentata, не деформируется и клетки имеют прямоугольную форму поперечного сечения, при этом редко встречаются клетки с утолщенными лигнифицированными
стенками, так что можно говорить о гетерогенности феллемы.
Эпидерма у всех видов однослойная, сложена тонкостенными, овальными или более
или менее прямоугольными на поперечном срезе клетками. Кутикула хорошо развита, хотя
и не достигает большой ширины. Наиболее ярким отличием этой ткани у Q. dentata является наличие трихом, отсутствующих у других видов. Они одноклеточные, остроконечные,
одиночные, но чаще собраны в пучки.
Таким образом, общая схема строения однолетнего стебля исследованных видов однотипна, т.е. расположение тканей в стебле обнаруживает одинаковую топографию. Q.
mongolica и Q. crispula, образующие очень часто гибриды, довольно сходны по анатомическому строению. Но это не дает основания считать их одним видом, т. к. очень четкие морфологические признаки листа и плода подчеркивают их видовую самостоятельность. Quercus dentata очень четко отличается от двух других видов по структуре сердцевины, строению перидермы, колленхимы, наличию трихом в эпидерме.
ОСОБЕННОСТИ КОРНЕВЫХ СТРУКТУР У ОСОБЕЙ
PHRAGMITES COMMUNIS В ЦЕНОПОПУЛЯЦИЯХ С РАЗЛИЧНОЙ
ТОКСИЧЕСКОЙ НАГРУЗКОЙ
Л.Г. Таршис 1, Н.Б. Куянцева 2
1
Екатеринбург, Уральский государственный педагогический университет
2
Миасс, Южноуральский государственный университет
Изучение защитных реакций растений, возникающих при техногенном загрязнении
среды, является актуальной проблемой ботаники. Ей посвящено большое количество исследований. Однако касаются они в основном реакции надземных органов (побегов, плодов) на разнотипное загрязнение среды. Защитная реакция корневых систем и корней отдельных видов покрытосеменных на техногенное загрязнение среды изучена совершенно
недостаточно.
93
Структурная ботаника
Том 1
Цель данной работы провести сравнительный анализ макро- и микроструктур корней
Phragmites communis Trin. зрелых особей из ценопопуляций, находящихся в условиях с
различной токсической нагрузкой.
Объект исследования – Ph. communis или P. australis (Cav.)Trin ex Steud – тростник
обыкновенный или южный. Это крупный травянистый многолетник, с вторичногоморизной корневой системой, длинным плагиотропным корневищем и многочисленными
придаточными (кладогенными) корнями. Данный вид обычно характеризуют как гигрофит
или прибрежно-водный вид. Материал для исследования корневых структур Ph. communis
был собран 26.10.12 в четырех природных ценопопуляциях вида, расположенных на территории южного Урала. Из них эталонная или контрольная ценопопуляция (1) находилась
вблизи озера Ильменское в Ильменском государственном заповеднике. Три другие ценопопуляции располагались на импактной территории в г. Карабаш. Вторая ценопопуляция
(2), под названием «Рыжий ручей», находилась в 2 км от медеплавильного комбината; третья (3)– «Река Сак-ельга», была расположена вблизи флотационной фабрики и стоков хвостохранилища; четвертая (4)– «Ольховский пруд», располагалась в 3 км от города Карабаш
с наветренной стороны. В качестве основного загрязняющего фактора на импактной территории было закисление среды сернокислыми осадками. Корни генеративных особей Ph.
communis извлекали из субстрата, отмывали и фиксировали в 73% этаноле. В лаборатории
их подвергали детальному морфолого-анатомическому анализу (Tarshis L., Tarshis G.,
2012). Поперечные срезы делали от руки в базальной части 10 кладогенных корней, взятых
у особей в каждой из 4 ценопопуляций. Срезы изучали с помощью светового микроскопа
по общепринятым в анатомии методикам (Воронин, 1972). Корневые структуры измеряли
окулярмикрометром. Результаты измерений подвергали статистической обработке. Кроме
того, оценивали изменчивость корневых структур с помощью коэффициента вариации
(С%). Сравнительный анализ показал, что в оптимальных условиях обитания у особей первой ценопопуляции формируются светло-коричневые корневища толщиной до 10-12 мм и
многочисленные эластичные, светлые кладогенные корни. В экстремальных условиях обитания, например у особей из 3 и 4 ценопопуляций развиваются более мощные корневища,
до 20 мм толщиной, темно-бурого цвета с жесткими темными кладогенными корнями. Повсеместно, во всех четырех ценопопуляциях корни Ph. communis имеют специфичные для
вида анатомические особенности. К ним относятся хорошо различимые под микроскопом
на поперечных срезах корней две анатомо-топографические зоны: первичная кора и стела.
В базальной части корня размеры коры не превышают размеры стелы в 3.7-4.3 раза. Поверхностный слой корня – ризодерма с корневыми волосками – недолговечен. После отмирания он сбрасывается и защитные функции выполняет экзодерма. Для вида характерна
многослойная экзодерма. В анализируемых четырех ценопопуляциях количество клеток
экзодермы в базальной части корней варьирует от 5 до 8. Остальная часть коры, за исключением эндодермы состоит из тонкостенных паренхимных клеток, между которыми возникают крупные, радиально расположенные рексигенные полости аэренхимы. Однослойный
перицикл выстилает небольшую округлую стелу с полиархным пучком, образованным первичными проводящими тканями: ксилемой и флоэмой. Центральную часть стелы составляют клетки паренхимы. В экстремальных условиях при техногенном загрязнении среды в
корнях особей вида отмечен ряд изменений корневых структур. Под микроскопом наблюдается утолщение и лигнификация оболочек клеток экзодермы. Следствием этого является
не только увеличение регидности защитного слоя корней, но и утрата ими эластичности.
Так, в 3 и 4 ценопопуляциях корни становятся жесткими подобно проволоке. В этих же ценопопуляциях у корней наблюдается усиление корнеродной активности перицикла. Она
проявляется в массовом заложении корешков, число которых достигает 4-5. Одновременно
у этих корней происходит торможение апикального роста.
Проведенные исследования позволяют считать, что у корней Ph. communis защитная
реакция на техногенное загрязнение среды проявляется в изменении структуры и химического состава оболочек клеток экзодермы, в повышении корнеродной активности перицикла и в нарушении апикального роста корней.
94
XIII Съезд Русского ботанического общества (Тольятти, 16-22 сентября 2013 г.)
Tarshis L., Tarshis G. Higher plants: structural diversity of roots. Measuring roots (an updated approach). Berlin, Heidelberg. 2012. Ch. 1. P. 3-23.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Воронин Н.С. Руководство к лабораторным занятиям по анатомии и морфологии растений. М.
1972. 160 с.
СРАВНИТЕЛЬНО-АНАТОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
ДРЕВЕСИНЫ ТРЕХ ВИДОВ РОДА CLEMATIS
М.У. Умаров1, Е.С. Чавчавадзе1, О.Ю. Сизоненко2, С.Б. Волкова2
Грозный, Комплексный научно-исследовательский институт РАН,
Санкт-Петербург, Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН
1
1
Clematis L. (ломонос) – крупный род сем. Ranunculaceae, включающий около 400 видов, широко распространенных в Восточно-Азиатской области, Северной и Южной Америке, Африке и Австралии, преимущественно в умеренной зоне. Это преимущественно
многолетние травы, лазящие и вьющиеся полукустарники, реже кустарники и деревянистые лианы (Агапова, 1980). На Кавказе произрастают 7 видов, из которых в работе рассмотрено 3: Clematis integrifolia L. (кустарник с прямостоячими стеблями 20-50 см высотой
или лиана до 1 м), C. orientalis L. (полудеревянистая лиана до 6 м), C. vitalba L. (разветвленный, лиановидный, лазящий кустарник до 12-15 м). Все виды характеризуются значительной засухоустойчивостью и неприхотливостью к почвам.
Образцы древесины собраны в Ботаническом саду ЧГУ (1991 г.) и обработаны по
традиционным методикам (Яценко-Хмелевский, 1954; Metcalf, Chalk, 1983). Для полной
характеристики водопроводящей ткани отобранных видов рассмотрены качественные и
количественные признаки, при этом обращено внимание на ширину годичных колец, длину
и диаметр члеников сосудов, длину волокнистых трахеид и волокон либриформа, количество сосудов в 1 мм2 (общее, одиночных и сгруппированных), количество лучей на 1 мм2,
общий удельный объем лучей, объем плотной массы и порозности древесины. Морфологические данные обработаны статистически (Митропольский, 1969).
Древесина исследованных видов состоит из члеников сосудов, различной комбинации трахеид, сосудистых и волокнистых трахеид, волокон либриформа, а также клеток лучевой и аксиальной паренхимы. Наиболее сложным составом отличается вторичная ксилема C. orientalis, включающая указанные элементы; в древесине C. vitalba отсутствуют
только сосудистые трахеиды, у C. integrifolia – трахеиды и волокнистые трахеиды. Древесина обычно кольцесосудистая и полукольцесосудистая (C. integrifolia). Членики сосудов
очень короткие, чаще всего бочонковидные (диаметр более 200 мкм), с простыми перфорациями, короткими клювиками или без них, тонкими спиралями, образующими на стенках
узких и средней ширины сосудов (до 100-120 мкм) густую сеть. Межсосудистая поровость
супротивная, очередная, смешанная, изредка наблюдается лестничная и переходная поровость совместно с супротивной, очередной и смешанной (C. integrifolia); поры располагаются сомкнуто, сближено и свободно, занимая всю стенку членика или ее часть. Сосудистые трахеиды (C. orientalis, C. integrifolia) с довольно крупными окаймленными порами,
образующими два и более вертикальных ряда, при этом на стенках трахеид имеются спиральные утолщения. Волокнистые трахеиды и волокна либриформа часто с утолщенными
оболочками; изредка можно наблюдать переходы от волокнистых трахеид к волокнам либриформа, связанные с потерей порами окаймлений вплоть до полной их утраты (C. orientalis). Трахеиды, волокнистые трахеиды и волокна либриформа образуют своеобразные
«комплексы», расположенные на тангентальном срезе по обеим сторонам широких лучей
и наблюдаемые, например, в древесине C. vitalba (Grosser, 1977).
Аксиальная паренхима скудная паратрахеальная – вазицентрическая в сочетании с
апотрахеальной – диффузной или только апотрахеальная – диффузная скудная или более
обильная (C. vitalba).
Радиальные лучи контактные гомогенные с тенденцией к гетерогенности (C. orientalis, C. vitalba) или гомогенные и гетерогенные (C. integrifolia), двурядные и многорядные
95
Структурная ботаника
Том 1
– до 15-20 клеток шириной и очень высокие – до 100-130 и более клеток в высоту (0.8 мм).
На 1 мм приходится 1.7-1.8 лучей.
Проведенный морфометрический анализ количественных показателей анатомических
признаков древесины позволяет сделать следующие выводы: а) у всех изученных видов
отмечено преобладание в общем объеме древесины процента порозности над плотной массой, отношение их составляет у C. orientalis – 2.1; C. integrifolia – 3.5; C. vitalba – 4.7; б) в
древесине C. integrifolia и C. vitalba одиночные сосуды по их количеству лишь слегка превосходят сгруппированные, тогда как у C. orientalis сгруппированных сосудов в 3.8 раз
больше, чем одиночных; в) C. vitalba отличается от двух других видов наличием самых коротких члеников сосудов и наименьшей слойностью лучей.
По целому ряду количественных признаков (ширина годичного кольца, густота сосудов, плотность лучей, длина трахеид, диметр члеников сосудов и трахеид, объем сосудов и
др.) виды C. integrifolia и C. vitalba близки друг другу. Древесина C. orientalis, напротив,
значительно отличается от них более широкими годичными слоями, высокой плотностью
(густотой) сосудов, наибольшей длиной трахеид и волокон либриформа, самыми узкими
члениками сосудов, меньшим суммарным объемом сосудов (особенно одиночных), большей слойностью лучей и их удельного объема, а также объема плотной массы.
В древесине исследованных видов можно отметить как высокоспециализированные
признаки (бочонковидные членики сосудов, лишенные клювиков, простые перфорации,
поперечная ориентация перфорационных пластинок, сгруппированность части сосудов,
вазицентрическая паренхима, очередная, сомкнутая межсосудистая поровость, кольцесосудистость), так и примитивные черты (одиночные сосуды, лестничная и супротивная межсосудистая поровость, скудная апотрахеальная – диффузная паренхима, гетерогенные лучи и
др.). Сочетание примитивных и специализированных признаков водопроводящей ткани
увеличивает экологическую пластичность исследованных видов рода Clematis, способствуя
их широкому расселению в различных климатических зонах и горных поясах Евразии.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Агапова
Н.Д.
Семейство
лютиковые
(Ranunculaceae) // Жизнь растений. М. 1980. Т. 5.
Ч. 1. С. 210-216.
Митропольский А.К. Элементы математической статистики. Л. 1969. 274 с.
Яценко-Хмелевский А.А. Основы и методы анатомического исследования древесины. М. 1954.
337 с.
Grosser D. Die Hölzer Mitteleuropas. Berlin, Heidelberg, N.-Y. 1977. 208 p.
Metcalfe C.R., Chalk L. Anatomy of the dicotyledons. Wood structure and conclusion of the general
introduction. Oxford. 1983. Vol. 2. 297 p.
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ИЗМЕНЧИВОСТИ ПРИЗНАКОВ
ЛИСТЬЕВ ВЫСОКОГОРНОГО ЭНДЕМИКА ДАГЕСТАНА
TRIFOLIUM RADDEANUM В УСЛОВИЯХ ВЫСОКОГОРЬЯ
А.Д. Хабибов
Махачкала, Горный ботанический сад Дагестанского НЦ РАН
Как известно, из 84 эндемиков Дагестана 7 родов относятся к семейству Fabaceaе,
среди которых 34 вида рода Trifolium. Клевер Радде (Trifolium raddeanum Trautv.) является
единственным высокогорным и вегетативно подвижным многолетником. Согласно литературным данным и нашим многолетним (начиная с 1974 г.) наблюдениям, этот дагестанский
высокогорный эндемик третичного периода в естественных условиях произрастает на известняковых склонах только трёх хребтов (Богосс, Нукатль и Снеговой) Высокогорного
Дагестана на высоте 2500 м над ур. м. и выше. Для T. raddeanum, как и для многих других
видов и форм альпийского высокогорья характерны приземистая стелющаяся форма и преобладание вегетативного размножения над половым. При этом на одном генеративном побеге развивается, главным образом, 1-2, очень редко – 3 соцветия, хотя в пределах популяции модули на генеративной фазе можно встретить до самых заморозков (май-октябрь).
По мере развития генеративного побега первыми начинают высыхать и, соответственно, падать нижние, особенно третий, листья. Достаточно высока доля побегов с повре96
XIII Съезд Русского ботанического общества (Тольятти, 16-22 сентября 2013 г.)
ждёнными или съеденными фитофагами листьями. Порой трудно бывает за один выход
собрать нужное число целых, неповреждённых модулей в условиях высокогорий, хотя на
одной и той же особи одновременно можно наблюдать побеги на разных стадиях развития.
В условиях высокогорий сравнительно быстро протекают все процессы онтогенеза, и за
представленный относительно короткий срок надо успеть оставить семенной материал, хотя в пределах популяции можно наблюдать цветущие побеги до самых осенних заморозков.
Trifolium raddeanum является кормовым растением и в связи с этим особенно ценна масса
листьев на генеративных побегах. В связи с последним обстоятельством, по нашему предположению, в условиях высокогорий роль его значительно возрастает для фитофагов и в
пределах популяции не всегда удаётся провести сборы генеративных побегов со всеми
цельными и неповреждёнными листьями. По этой причине число побегов, у которых учтены линейные признаки второго, особенно, третьего листьев, значительно меньше.
Учитывая интенсивное вегетативное размножение этого эндемика, генеративные побеги в фазу цветения первого верхушечного головковидного соцветия на северном склоне
брали на расстоянии не ближе 10 м друг от друга. У 4-5 разновысотных выборок каждой
природной популяции в пределах от 2500 до 3308 м над ур. м. в 2008 г. на уровне почвы
срезали генеративные побеги – по одному максимально развитому с особи (n=30). У каждого побега учитывали 24 признака, которые нами условно подразделили на пять групп:
размерные, или ростовые, числовые, весовые, листовые и индексные. В данном сообщении
рассматриваются изменчивость и её амплитуда только размерных признаков первых трёх
листьев генеративного побега объединённой выборки (n=390). Первым мы считаем лист,
черешок которого отходит от узла прикрепления стрелки первого (верхушечного) головковидного соцветия. Для сравнительной характеристики листовых признаков генеративного
побега были получены средние статистические результаты с использованием ПСП Statgraf
version 3. 0. Shareware, система анализа данных Statistica 5.5.
Сравнительная характеристика изменчивости и колебания листовых признаков (мм)
генеративного побега объединённой выборки из трёх природных популяций
T. raddeanum (n = 390 = 120 + 120 + 150)
Признаки
X±SX
Cv, %
Min.
Max.
Range
Max/Min
As
Eх
a1/b1
1.24±.008
13.0 (390)
0.73
1.71
0.98
2.342
0.24
-0.04
a2/b2
1.25±0.013
13.4 (179)
0.86
1.80
0.94
2.093
0.45
0.18
a3/b3
1.24±0.020
12.4 (62)
0.86
1.63
0.77
1.895
0.16
0.49
a1
9.8±0.12
25.0
5.0
18.0
13.0
3.60
0.67
0.16
a2
8.3±0.16
26.0
4.0
16.0
12.0
4.00
0.90
0.85
a3
7.1±0.25
27.3
4.0
13.0
9.0
3.25
1.03
0.75
b1
8.0±0.11
27.7
4.0
14.0
10.0
3.50
0.66
-0.10
b2
6.7±0.13
26.4
3.0
12.0
9.0
4.00
0.80
0.38
b3
5.8±0.20
27.7
3.0
10.0
7.0
3.33
0.91
0.40
c1
31.1±0.90
57.2
7.0
102.0
95.0
14.57
1.32
1.41
c2
36.1±1.51
55.8
10.0
126.0
116.0
12.60
1.60
3.08
c3
30.1±1.93
50.6
11.0
70.0
59.0
6.36
1.19
0.66
Примечание: длина среднего листочка: a1 – первого, a2 – второго, a3 – третьего листа; ширина среднего
листочка: b1 – первого, b2 – второго, b3 – третьего листа; длина черешка: c1 – первого, c2 – второго, c3 –
третьего листа. В скобках указано число листьев, у которых учтены линейные признаки.
Площадь зелёных листьев, их число и расположение, а также форму определяет,
главным образом, процесс фотосинтеза. При сравнительной оценке структуры изменчивости листовых признаков генеративного побега объединённой выборки T. raddeanum выяснилось, что максимальные средние значения индекса формы среднего (непарного) листочка (a/b), длины целого листа (a+с) и черешка (с), её амплитуды, а также наибольшая варианта индекса формы среднего листочка и отношения крайних величин длины и ширины
листовой пластиночки характерны для второго листа (табл.). Однако для доли длины листовой пластиночки (a/(a+с)) в длине самого листа и относительной величины - длины среднего листочка к длине черешка листа (a/с), обычно используемой в систематике растений,
присущи минимальные показатели. При этом средние показатели грубо вычисленной пло-
97
Структурная ботаника
Том 1
щади (ab), размеров (a и b), размаха и крайних вариантов (min и max) среднего листочка
уменьшаются по направлению от первого к третьему листу. Подобная же тенденция отмечена и для показателей амплитуды и отношения крайних показателей (мax/мin) индекса
формы листовой пластиночки. В то же время для средних значений индекса формы среднего листочка наблюдаются минимальные показатели абсолютной (SX ) и относительной (Cv,
%) изменчивости. Показатели асимметрии (As) и эксцесса (Eх) весьма близки к нормальному распределению, хотя положительный эксцесс по своей величине теоретически неограничен, и не может быть меньше, чем -2. Как известно, форма листьев контролируются генотипом, а не их размерные признаки. Для линейных признаков листочка, согласно вышеупомянутой шкале, присуща средняя или повышенная уровень вариабельности. Среди
сравниваемых признаков черешок листа, который, наряду с другими, выполняющий и роль
выноса листовую пластинку на свет, является сравнительно самым вариабельным признаком и для него наблюдаются показатели высокого и очень высокого уровня изменчивости.
Таким образом, для признаков первых трёх листьев генеративного побега объединённой выборки с трёх хребтов в фазе цветения первого головковидного соцветия альпийского
эндемика Дагестана T. raddeanum дана сравнительная оценка изменчивости. Отмечены
сравнительно пластичные и стабильные признаки листьев, их тенденции и направленность
в вариабельности. Указана роль генотипа в изменчивости как индексных, так и размерных
признаков листьев.
МОРФОЛОГИЯ И ОНТОГЕНЕЗ MINUARTIA TRICOSTATA
(CARYOPHYLLACEAE)
М.Г. Хорева
Магадан, Институт биологических проблем Севера ДВО РАН
Minuartia tricostata Khokhr. (Минуарция трехреберная) была открыта для науки и
описана А.П. Хохряковым в 1981 г. Тип хранится в гербарии Главного ботанического сада
РАН (МНА). Первые сборы были сделаны в 1978 г., и образцы первоначально определены
А.П. Хохряковым как Arenaria redowskii Cham. et Schlecht и Stellaria cherleriae (Fisch.)
Willd. (3.08.1978 г. и 4.08.1978 г., пос. Снежная Долина, стационар ИБПС, щебнистое плато, Ершова С. В., Хохряков А. П.), впоследствии описаны как новый вид Minuartia
tricostata (teste А. П. Хохрякова от 1982 г.). Этот материал хранится в гербарии ИБПС
(MAG). Кроме locus classicus (около 20 км на север от г. Магадана, водораздельный хребет
в верховьях р. Дукча), вид найден недавно примерно в 140 км к юго-западу, также в пределах Магаданской области (Мочалова, 2013).
При первом описании (Хохряков, 1981) в качестве родственных видов указывались
Minuartia rossii (R. Br.) Graebn. и M. orthotrichoides Schischk. Впоследствии А. П. Хохряков
(1985) подчеркивал, что вид морфологически весьма обособлен, отличается от всех обитающих в Восточной Сибири, на Дальнем Востоке и Аляске видов рода Minuartia мощным
стержневым корнем, подушковидной формой роста и полным отсутствием придаточных
корней. Н. С. Павлова (Павлова, Безделева, 1996) выделяет его в особую секцию в роде
Minuartia – Tricostatae N. S. Pavlova. Жизненную форму минуарции трехреберной характеризуют так: «многолетний летнезеленый травянистый стержнекорневой с многоглавым
каудексом подушковидный симподиально нарастающий поликарпик с полурозеточным
приподнимающимся побегом» (Безделев, Безделева, 2006).
По нашему мнению, по общему габитусу и особенностям жизненной формы M.
tricostata наиболее близок к Cherleria sibirica Regel et Til., который в последнее время относят к роду минуарция (M. sibirica (Regel et Til.) N. S. Pavlova). Этот вид также встречается на хребте в верховьях р. Дукча и по области распространения (верховья р. Колыма,
Охотско-колымский водораздел, побережье Охотского моря от Охотска до СевероЭвенска) может быть назван охотско-колымским эндемиком, хотя описан из района Аяна
(там изолированное местонахождение).
98
XIII Съезд Русского ботанического общества (Тольятти, 16-22 сентября 2013 г.)
При изучении биологических и экологических особенностей минуарции трехреберной в течение нескольких полевых сезонов (2003-2012 гг.) нами отмечены три формы подушек минуарции: 1) округлая (без пятна оголившихся стеблей); 2) кольцеобразная, с пятном оголившихся стеблей в центре (концентрическая кольцеобразная) или смещенным относительно центра подушки (эксцентрическая кольцеобразная); 3) сложная, несимметричная.
Онтогенез минуарции трехреберной (последовательное прохождение возрастных состояний), изучен нами по общепринятым критериям. На прегенеративной стадии в результате интенсивного ветвления побегов формируется округлая подушка со стержневым корнем, расположенным в центре или несколько смещенным относительно центра растения,
поскольку вниз по пологому склону побеги нарастают более интенсивно. Затем растение
переходит в генеративную фазу, продолжая увеличиваться в диаметре. Относительно правильная радиально- или зеркально-симметричная форма (кольцеобразная концентрическая
или эксцентрическая) может сохраняться вплоть до перехода растения в завершающую генеративную и сенильную стадию. Растения после естественной гибели не разрушаются в
течение нескольких сезонов.
Сложная, несимметричная форма наблюдается обычно у растений, расположенных не
на открытых участках плато с мелкощебнистым субстратом, а на крупнокаменистых участках, на подветренных местоположениях, на участках с более сомкнутым растительным покровом. У таких экземпляров часто бывает несколько пятен отмерших частей, создающих
впечатление, что куртина состоит из нескольких отдельных растений. Внутри несимметричной «подушки» нередко поселяются лишайники и некоторые виды сосудистых растений из ближайшего окружения минуарции (отмечены Sieversia pusilla, Arctous alpina,
Rhododendron camtschaticum, Cassiope ericoides, Ledum decumbens).
Приросты прошлых лет хорошо различимы на побегах, поскольку образуют своеобразную «косичку с перехватами», из черепитчато-налегающих листьев. Расстояние между
«перехватами», т.е. величина ежегодного прироста полурозеточного побега, составляет 2-3
мм, некоторые сегменты длиннее, с дополнительной парой супротивных листьев, – до 1 см.
Судя по приростам, растение диаметром 3-4 см достигает возраста 12-18 лет и может переходить в генеративную стадию. Возраст растений, достигших диаметра 10 см, составляет
не менее 30 лет, при диаметре 16 см – не менее 50 лет. Остатки листьев сохраняются на
сильно разветвленных побегах в течение 20-30 лет, а на утолщенных старых частях побегов
сохраняются листовые рубцы, по которым можно судить о возрасте. Предположительно,
возраст крупных растений превышает 100 лет. Стержневой корень минуарции обладает
свойством контрактильности: основания побегов, отходящие от стержневого корня, у зрелых растений погружены в субстрат на глубину более 20 см. Вопрос об абсолютной продолжительности возрастных состояний нуждается в дальнейшем изучении. Однако ясно,
что и общий срок жизни растений, и темпы прохождения онтогенетических фаз значительно различаются в пределах популяции в зависимости от условий в каждом конкретном
микроэкотопе.
Тот факт, что M. tricostata известен только из двух местонахождений, а также его
обособленное положение в роде Minuartia, позволяет говорить о его реликтовой природе.
Необычность жизненной формы, весьма узкий экологический и географический ареал, безусловно, должны привлечь особое внимание к дальнейшему изучению биологических особенностей M. tricostata. Результаты проведенных работ будут опубликованы в ближайшее
время (Хорева, Андриянова, 2013).
Павлова Н С., Безделева Т.А. Сем. Гвоздичные
– Caryophyllaceae // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб. 1996. Т. 8. С. 28–
125.
Хорева М.Г., Андриянова Е.А. Минуарция
трехреберная – Minuartia tricostata Khokhr. // Биологическая флора Дальнего Востока России. БСИ
ДВО РАН, 2013, в печати.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Безделев A.Б., Безделева Т.А. Жизненные формы семенных растений российского Дальнего Востока. Владивосток. 2006. 296 с.
Мочалова О.А. О новом местонахождении минуарции трехреберной (Minuartia tricostata
Khokhr.) на полуострове Хмитевского (юго-запад
Магаданской области) // Вестник СВНЦ ДВО
РАН. 2013. № 1. С. 79-81.
99
Структурная ботаника
Том 1
Хохряков А.П. Три новых вида с юга Магаданской области // Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР.
1981. Вып. 120. С. 33-34.
Хохряков А.П. Эндемизм флоры Северной Охотии // Бот. журн. 1985. Т. 70, № 6. С. 777-782.
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ИЗМЕНЧИВОСТИ ЛИСТОВЫХ
ПРИЗНАКОВ РАЗНОГОДИЧНЫХ ВЫБОРОК TRIFOLIUM MEDIUM
В УСЛОВИЯХ ВНУТРЕННЕГОРНОГО ДАГЕСТАНА
У.Х. Хумаева, А.Д. Хабибов
Махачкала, Горный ботанический сад Дагестанского НЦ РАН
По признанию многих исследователей лист является эколого-пластичным по отношению к воздействию факторов внешней среды. Среди наиболее распространенных и ценных в кормовом отношении видов клевера во Внутреннегорном Дагестане своим своеобразным внешним видом выделяется вегетативно-подвижный многолетник – клевер средний
(Trifolium medium L.).
Генеративный побег у многих травянистых растений является одним из основных
элементов строения особи или структурной единицей модулярного организма. Наша работа
посвящена сравнительному анализу изменчивости листовых признаков генеративного побега у T. medium из Внутреннегорного Дагестана. Генеративные побеги (n=30) данного вида собраны на стадии начала цветения первого (верхушечного) головковидного соцветия.
Сборы проводились в начале июля и в конце августа 1991-2012 гг. с сенокосных участков
северного склона в окр. сел. Ругуджа Гунибского района, урочище Матлала, 1100 м над ур.
м.
При обработке материала было учтено 24 признака (ростовые, листовые, числовые и
весовые). Статистическая обработка проводилась стандартными методами. При проведении части расчетов использовался ПСП Statgraf, version 3.0. Sharevare. Здесь анализируются данные только по размерным признакам (a – длина, b – ширина среднего листочка и c –
длина черешка листа) первых трёх листьев (первым мы считаем лист, черешок которого
отходит от места прикрепления стрелки соцветия первой верхушечной головки). Индекс
формы листовой пластиночки оценивали отношением длины к ширине среднего листочка
каждого листа.
Средние значения индекса среднего листочка тройчатого листа колеблются в пределах от 2.1 до 2.3; отмечена тенденция возрастания этого показателя в пределах генеративного побега сверху вниз; листочки нижних стеблевых листьев имеют относительно удлиненную форму. Выборка, собранная в конце июля 1995 г, имеет более низкие показатели
индекса листовой пластинки по сравнению с другими выборками, при этом лист имеет более округлую форму. Средние показатели длины и ширины среднего листочка у всех рассматриваемых выборок увеличиваются по направлению от первого к третьему листу, кроме
генеративных побегов, собранных в 1995 г. У последних генеративных побегов максимальные средние величины отмечены для второго листа. Длина черешка листа - величина,
которая является наиболее изменчивым признаком. Для всех выборок характерно увеличение средних размеров данного признака.
Относительные признаки листа – индекс формы листа (a/b), длина листа (a+c), доля
длины листовой пластиночки в длине самого листа (a/(a+c)) и отношение длины листочка к
длине черешка листа (а/с), обычно используемого в систематике растений, являются наиболее генетически контролируемыми величинами, которые у разных выборок варьируют
незначительно. Однако средние значения площади листовой пластиночки (ab) и длины самого листа (a+c) разногодичных выборок различаются значительно, и максимальные средние значения этих признаков листа в объединённой выборке отмечены в пределах генеративного побега для третьего листа (240 мм2 и 43.2 мм, соответственно).
Средние значения доли длины среднего листочка в длине целого листа a(a+с) в пределах генеративного побега каждой и объединённой выборок в целом уменьшаются по направлению от первого к третьему листу). Однако максимальные значения для данного при-
100
XIII Съезд Русского ботанического общества (Тольятти, 16-22 сентября 2013 г.)
знака отмечены для первого (80.2%), при минимальных показателях – у второго листа
(48.2%). Средние величины остальных показателей этого относительного признака занимают промежуточное положение. Подобная же тенденция отмечена и для другого относительного признака, обычно и успешно используемого в систематике растений – отношения
длины среднего листочка к длине черешка листа (a/с). Средние значения этого признака
колеблются значительно, и размах составляет от 0.9 до 4.0.
Между линейными признаками непарного листочка у всех анализируемых выборок и
популяций отмечены сравнительно более крепкие существенные положительные корреляционные связи, чем последние с длиной черешка листа.
В результате проведённого дисперсионного анализа выяснилось, что фактор годы
достоверно, на самом высоком уровне значимости, влияет на изменчивость всех учтённых
признаков листа. Однако признаки различаются по компоненте дисперсии (h2,%) и максимальные значения силы влияния в общем отмечены для длины листовой пластиночки, минимальные – для индекса формы среднего листочка.
Таким образом, в условиях Внутреннегорного Дагестана проведён сравнительный
анализ изменчивости размерных признаков первых трёх листьев генеративного побега T.
medium, сборы которых были проведены в фазу начала цветения первого верхушечного головковидного соцветия с одной и той же популяции в течение восьми лет. Установлено,
что средние показатели большинства учтённых линейных признаков листа увеличиваются
в пределах генеративного побега по направлению от первого к третьему листу и ниже расположенные листья имеют более удлинённую форму. Показано, что разногодичные условия существенно влияют на изменчивость всех двенадцати учтённых признаков листьев.
По полученным показателям компоненты дисперсии установлено сравнительно стабильные и пластичные признаки.
ОСОБЕННОСТИ ВНУТРЕННЕЙ СТРУКТУРЫ ВЕГЕТАТИВНЫХ
ОРГАНОВ РАЗНОВОЗРАСТНЫХ ОСОБЕЙ
VICIA TETRASPERMA (FABACEAE)
Т.А. Цуцупа
Орел, Орловский государственный университет
Анализ внутренней организации растений с учетом их экологических особенностей и
индивидуального развития важны для оценки адаптивных возможностей видов и обоснования перспективности их использования. В этом плане интерес представляют бобовые
растения и особого внимания заслуживают однолетники, участвующие в сложении различных фитоценозов совместно с многолетними травами.
Нами изучены особенности анатомического строения вегетативных органов Vicia tetrasperma (L.) Schreb. на разных этапах онтогенеза.
Vicia tetrasperma (Горошек четырехсемянный) – однолетнее растение высотой до 50
см, с тонким ветвистым опирающимся и цепляющимся стеблем. Распространен в Европе,
на Кавказе, в Малой и Средней Азии, Иране. Заносится во многие внетропические страны.
Произрастает на сухих пойменных гривах, песчаных суходолах, залежах, обочинах дорог и
в полях. Злостный сорняк. Хороший корм для скота (Губанов и др., 2003).
Проявление структурной адаптации растений к условиям среды в процессе их индивидуального развития отражается, в первую очередь, на строении листьев. Подземное прорастание V. tetrasperma определяет как внешнюю, так и внутреннюю организацию соответствующих органов.
Семядоли проростков покрыты однослойной эпидермой и имеют недифференцированный 11-13-слойный мезофилл, составленный небольшими паренхимными клетками,
часть из которых содержит запасной белок. Основания черешков не срастаются в семядольную трубку, в отличие от бобовых растений с надземным прорастанием. Семядоли не
покидают семенную кожуру, в связи с чем, относительно гипокотиля располагаются однобоко. Их черешки плотно смыкаются своими адаксиальными сторонами и надежно защи101
Структурная ботаника
Том 1
щают боковые почки, по одной формирующиеся в пазухах семядолей. Семядольный след
однопучковый, узел – однолакунный. Располагаются семядоли относительно друг друга не
супротивно, а разделены небольшим мезокотилем, что отмечается и для других растений
данного семейства (Tsutsupa et al., 2001).
Два первых чешуевидных листа, расположенные под землей, покрыты однослойной
эпидермой. Основные клетки ее имеют извилистые антиклинальные стенки, устьица погруженные как на адаксиальной, так и на абаксиальной стороне листа. Мезофилл (1-3слойный) составлен округлыми паренхимными клетками, лишенными хлоропластов. Васкулярная система представлена тремя проводящими пучками, анастомозирующими в основании листа, после чего формируется трехпучковый листовой след.
Ювенильные растения характеризуются 3-4 однопарными листьями, терминальный
листочек которых видоизменен в шипик. В структуре листочков преобладают мезоморфные признаки. Верхняя эпидерма составлена вытянутыми клетками с извилистыми антиклинальными стенками, основные клетки нижней эпидермы – крупные лопастные и отличаются более извилистыми боковыми оболочками. Устьица погруженные, в бóльшем числе
представлены на адаксиальной стороне. Устьичные аппараты аномоцитные и анизоцитные.
Листочки покрыты железистыми волосками с многоклеточными головками. Мезофилл
дифференцирован на однослойный столбчатый и 2-4-слойный губчатый. Средняя жилка
армирована склеренхимой со стороны первичных флоэмы и ксилемы. Более мелкие проводящие пучки волокон не содержат. Васкулярная система черешка представлена тремя проводящими пучками, анастомозирующими на уровне срастания с прилистниками. Чуть ниже
формируется трехпучковый листовой след, в латеральные пучки которого вливаются проводящие пучки прилистников.
Листья имматурных растений двупарные, терминальный листочек видоизменен в
шипик. Листочки сохраняют теневую структуру.
Качественные изменения можно проследить в структуре листьев виргинильных и генеративных растений, что сводится к их многопарности, видоизменению терминального
листочка в усик и появлению ксеромезоморфных признаков. Покровные клетки эпидермы
относительно некрупные, с извилистыми антиклинальными оболочками. Устьица погруженные. На абаксиальной стороне листочков и рахиса единичные железистые волоски. Мезофилл дифференцирован на 1-2-слойный столбчатый, составленный вытянутыми узкими
плотносомкнутыми клетками, и 3-4-слойный губчатый. Крупные жилки армированы склеренхимой со стороны ксилемы и флоэмы. В рахисах многопарных листьев три-пять проводящих пучков, образующих анастомозы на уровне прирастания прилистников. Листовой
след трехпучковый. Васкулярная система прилистников контактирует с его латеральными
пучками. В центральной части рахиса, в его основании, расположена одревесневшая паренхима, что увеличивает прочность и способствует выполнению функции цепляющихся
листьев.
Осевые органы в меньшей степени подвергаются адаптивным изменениям. Главный
корень триархный, быстро сменяющий первичное строение на вторичное. Гипокотиль имеет корневую структуру, переходящую в стеблевую непосредственно под семядольным узлом. На гипокотиле закладываются придаточные корни. Эпикотиль покрыт мелкоклеточной эпидермой, под которой располагается 5-6-слойная первичная кора с крупными паренхимными клетками, отграниченными от стелы однослойной эндодермой. Центральный цилиндр четырех пучковый. В паренхиме стебля тянутся латеральные пучки листового следа
от вышерасположенных листьев, которые встраиваются в стелу на уровне нижерасположенного узла. Узлы всех листьев трехлакунные, через каждую из которых в стель включается по одному пучку листового следа. Один из них – медианный – принадлежит листу на
уровне данного узла. Два латеральных связаны с листом, расположенным на одно междоузлие выше. Подобная структура узлов также отмечена М. А. Гуленковой (1981, 1983) для
видов рода Lathyrus. Число пучков в стебле V. tetrasperma увеличивается от проростков к
генеративным растениям. Межпучковая паренхима подвергается одревеснению. Таким образом, увеличение механических элементов в центральной части стебля обеспечивает
прочность, характерную для усиконосных лиан.
102
XIII Съезд Русского ботанического общества (Тольятти, 16-22 сентября 2013 г.)
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков В.С., Тихомиров В.Н. Иллюстрированный определитель
растений Средней России. М. 2003. Т. 2. С. 488.
Гуленкова М.А. Структура узла и ход пучков
листового следа у разновозрастных особей Orobus
vernus (Fabaceae) // Бот. журн. 1981. Т. 66. № 7. С.
1014-1021.
Гуленкова М.А. Структура узла и ход пучков
листового следа у двух видов рода Lathyrus // Бюл.
МОИП. 1983. Т. 88. Вып. 2. С. 101-106.
Tsutsupa T.A., Barykina R.P., Kramina T.E., Socoloff D.D. On the “reduction” of terminal bud in
seedlings of some papilinoid legumes // Feddes Repertorium. 2001. Vol. 112. N| 7-8. Р. 459-467.
ОСОБЕННОСТИ АДАПТАЦИИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ
К УСЛОВИЯМ ТЕРСКО-КУМСКОЙ НИЗМЕННОСТИ
Е.С. Чавчавадзе1, М.У. Умаров1, С.Б. Волкова2, О.Ю. Сизоненко2
1
Санкт-Петербург, Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН,
2
Грозный, Комплексный научно-исследовательский институт РАН
Терско-Кумская низменность расположена к северу от Большого Кавказа между реками Тереком на юге и Кумой на севере. Около ¾ низменности занимает Терский песчаный
массив с резко выраженным холмистым рельефом; почвенный покров которого сложен
разновидностями каштановых малогумусных почв с низкой емкостью поглощения. Климат
сухой континентальный, с морозами зимой до 25-30°С и суховеями в летний период. По
показателям гидротермического коэффициента, территория относится к засушливой и
очень засушливой. Особенностью растительного покрова является сочетание в одном
ландшафте степных и пустынных растительных сообществ с их четкой приуроченностью к
макро- и микрорельефу. Материал для исследования собран в южной полупустынной части
низменности.
Для определения комплекса ксилотомических признаков, способствующих адаптации
цветковых растений к этим условиям изучено строение древесины 12 видов из 12 родов и 7
семейств: Populus nigra L., Salix caspica Pall., Rhamnus pallassi Fisch. et C.A. Mey., Paliurus
spina christii Mill., Crataegus pallasii Griseb., Prunus spinosa, Pyrus salicifolia Pall., Rosa canina
L., Eremosparton aphyllum (Pall.) Fisch. et Mey., Tamarix ramosissima Ledeb., Periploca graeca
L., Vitis sylvestris L. Образцы древесины собраны в 2-3-кратной повторности. Диагнозы выполнены по традиционным методикам. При анализе древесины использована методика кодирования ксилотомических признаков (Умаров и др., 2007).
Древесина включает членики сосудов, в различном сочетании трахеиды, сосудистые и
волокнистые трахеиды и волокна либриформа, а так же клетки аксиальной и лучевой паренхимы. Состав трахеальных элементов может быть очень простым и состоять только из сосудов и волокнистых трахеид (виды родов Crataegus, Prunus, Pyrus) или только из сосудов и
волокон либриформа (S. caspica); более сложная трахеальная система E. aphyllum помимо
сосудов включает сосудистые и волокнистые трахеиды, волокна либриформа. У остальных
видов количество комбинаций меньше, однако присутствие в них специализированных волокон либриформа высокое (9 из 12 видов). Более половины исследованных таксонов имеют
древесину кольцесосудистого или полукольцесосудистого типа, реже рассеяннососудистого
с тенденцией к кольцесосудистому (Crataegus, Pyrus, Eremosparton); представители родов
Paliurus, Populus, Salix характеризуются рассеяннососудистым типом древесины. Все варианты этого признака свойственны 2 видам – P. graeca и P. spinosa. Высокая представленность кольцесосудистой и полукольцесосудистой древесины с наличием волокон либриформа говорит о четком разделении ее функций на водопроводящую и механическую, что важно
в борьбе растений за воду при остром ее дефиците и для устойчивости стебля в местообитаниях, подверженных сильным и непостоянным ветрам.
Большинство видов, за исключением P. graeca и V. sylvestris, имеют сосуды небольшого и малого диаметра, собранные в цепочки и группы (по 3-5(8)); R. pallasii образует
сложный «рамноидный» рисунок, однако в узких годичных слоях он может не проявляться
(Чавчавадзе и др., 2010). Преобладание узких сгруппированных сосудов – адаптивный при-
103
Структурная ботаника
Том 1
знак, повышающий силу сцепления водных нитей со стенками, препятствуя коллапсу при
высокой транспирации в условиях полупустыни (Carlquist, 1975). Членики сосудов волокновидные и цилиндрические, изредка в сочетании с бочонковидными (Tamarix, Vitis), с короткими и длинными клювиками, или без них, округлыми, овальными, иногда угловатыми
просветами, без спиральных утолщений (8 из 12 видов). Виды родов Prunus, Rosa, Rhamnus
и Vitis имеют спиральные утолщения и спиральную штриховатость (у Vitis эти структуры
иногда отсутствуют). Широкие сосуды нередко лишены спиральных утолщений, тогда как
в узкопросветных сосудах они имеются (Tamarix). Перфорации простые, межсосудистая
поровость очередная – сомкнутая или сближенная, иногда в сочетании с супротивной (Paliurus) или лестничной и переходной (Vitis). Periploca graeca обладает всеми перечисленными выше типами межсосудистой поровости. Наличие высокоспециализированных простых перфораций и очередной поровости оптимизирует водопроводящую функцию древесины и увеличивает контакты между сосудами и паренхимными клетками, способствуя
поддержанию в них метаболических процессов.
Аксиальная паренхима представлена, в основном, специализированным паратрахеальным–вазицентрическим типом с различными вариантами более примитивной апотрахеальной паренхимы – диффузной (Rosa), диффузной и метатрахеальной (Vitis), диффузной и
терминальной (Populus, Rhamnus, Tamarix) или только терминальной (Paliurus). Исключительно апотрахеальной паренхима у видов родов Eremosparton, Prunus, Pyrus, Salix. Аксиальная паренхима может быть скудной (Populus, Rosa, Rhamnus, Vitis) или присутствовать в
умеренном количестве (Eremosparton, Crataegus, Pyrus, Salix, Tamarix). У представителей
родов Paliurus и Periploca она в разные годы колеблется от скудной до обильной.
Специализированные лучи гомогенного типа встречаются в древесине представителей родов Eremosparton, Populus, Pyrus, гомогенные с тенденцией к гетерогенности – в
древесине V. sylvestris. Лучи менее высокого эволюционного уровня – гетерогенные и гетерогенные с тенденцией к гомогенности отмечены у видов родов Paliurus, Prunus, Rosa,
Crataegus и Salix. Присутствие гетерогенных лучей при слабо развитой аксиальной паренхиме указывает на повышенный уровень структурно-функциональной сопряженности элементов. Увеличение объема лучевой паренхимы за счет многорядных и высоких лучей способствует более эффективному запасанию пластических веществ, необходимых для построения структурных элементов и для покрытия энергетических затрат на физиологические процессы. Насыщенность древесины живыми паренхимными клетками повышает успех вегетативного размножения в условиях менее благоприятных для семенного возобновления.
Эколого-ксилотомический анализ водопроводящей ткани древесных ксерофитов Терско-Кумской низменности показал разнообразие способов структурно-функциональной
специализации древесины, направленных на экономное расходование и резервацию воды.
Гидросистема таких растений имеет высокий эволюционный уровень, что, наряду с четко
выраженной гетеробатмией и многовариантностью ксилотомических признаков, повышает
экологические возможности видов, позволяя им расселяться в условиях острого дефицита
влаги и бедности почв.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Умаров М.У., Чавчавадзе Е.С., Волкова С Б. К
методике создания информационного банка данных структуры древесины покрытосеменных растений // Матер. межд. конф. «Горные экосистемы
и их компоненты». Нальчик. 2007. С. 143-147.
Чавчавадзе Е.С., Сизоненко О.Ю., Умаров М.У.
Ксилотомические особенности кавказских видов
рода Rhamnus (Rhamnaceae) и их значение для таксономии // Тез. докл. межд. научн. конф. «Изучение флоры Кавказа». Пятигорск. 2010. С. 117-119.
Carlquist Sh. Ecological strategies of xylem evolution. Berkeley. 1975. 260 p.
104
Структурная ботаника
Том 1
О СТРОЕНИИ МОНОКАРПИЧЕСКИХ ПОБЕГОВ
МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ RORIPPA
С.В. Шабалкина
Киров, Вятский государственный гуманитарный университет
Многие наземные поликарпические травянистые растения умеренных широт представляют собой систему сменяющих друг друга монокарпических побегов, развивающихся
из почек возобновления, малый жизненный цикл которых заканчивается образованием соцветия или одиночных цветков и отмирающих после плодоношения частично или полностью (Серебряков, 1952).
Под влиянием идей о синфлоресценции (Troll, 1964) в строении побегов трав выделены структурно-функциональные зоны (Мусина, 1976; Серебрякова, Петухова, 1978). И.В.
Борисова и Т.А. Попова (1990) представили полный ряд их в виде следующей «формулы»:
нижняя зона торможения (НЗТ) → зона возобновления (ЗВ) → средняя зона торможения
(СЗТ) → зона обогащения (ЗО) → верхняя зона торможения (ВЗТ) → верхушечный цветок
или простое соцветие (ВЦ); описали в соответствии со структурно-функциональной зональностью побегов 8 типов.
У полурозеточных побегов Н.П. Савиных (1998) описала позднее скрытогенеративную зону. Поэтому число типов функционально-зональной структуры побегов увеличилось, как и предполагали И.В. Борисова и Т.А. Попова (1990). Этот подход стали применять и к побеговой системе монокарпиков. Данное сообщение посвящено особенностям
структурно-функционального зонирования побегов модельных видов жерушников (Rorippa
Scopoli).
Олиготипный род с широким лавразийским ареалом. Растения встречаются на всех
континентах, за исключением Антарктиды, распространены главным образом в умеренном
поясе Северного полушария. Некоторые представители встречаются от пояса шибляка и
полусаванн до пояса субальпийских лугов на высоте до 3200-4300 м над ур. м. Растения
произрастают в тундровой, лесной, степной зонах, горнолесном, горностепном, тундровом
и альпийском поясах. По отношению к влажности в роде имеются гигрофиты, но встречаются гидрофиты, гигромезофиты и мезофиты. Растения произрастают в основном на освещённых или слабоосвещённых местах (не более 10%); встречаются на песчаных и глинистых почвах, бедных, средних и богатых азотом, сильно- и слабокислых, нейтральных и
слабощелочных, влажных, сырых, пропитанных водой.
Представители Rorippa существуют в природе в виде одно–двулетних травянистых
монокарпиков, мало–многолетних травянистых неподвижных и подвижных поликарпиков
с моно-, ди-, трициклическими или озимыми побегами. Цельной единицей особей Rorippa
amphibia (L.) Bess. – жерушника земноводного, R. palustris (L.) Bess. – жерушника болотного и R. × anceps (Wahlenb.) Reichenb. – жерушника обоюдоострого является моно-, ди-,
трициклический или озимый полурозеточный прямостоячий, приподнимающийся или полегающий побег.
Структурно-функциональные зоны побегов у модельных видов Rorippa
№
п/п
1
2
3
4
5
Название структурнофункциональной зоны
НЗТ
СЗТ
ЗВ
ЗО
ГС
Rorippa
amphibia
+
–
+
+/–
+
Модельные виды
Rorippa ×
anceps
+
+/–
+/–
+/–
+
Rorippa
palustris
+/–
+/–
–
+/–
+
В строении монокарпических побегов R. amphibia и R. × anceps и вдоль главной оси
R. palustris выделены следующие структурно-функциональные зоны: НЗТ, СЗТ, ЗВ, ЗО и
главное соцветие – ГС (табл.). Набор структурно-функциональных зон и степень их выра-
104
XIII Съезд Русского ботанического общества (Тольятти, 16-22 сентября 2013 г.)
женности у каждого вида, особи, нередко даже побега различны. Все модельные виды
имеют главное соцветие – гетеротетическую двойную или тройную фрондозную или фрондозно-фрондулёзную кисть из открытых, простых средней длины, многоцветковых очередноцветковых, эбрактеозных щитковидных во время цветения, цилиндрических – во время
плодоношения кистей. Цветки в ней распускаются акропетально, междоузлия удлиняются
по мере созревания плодов. Зацветание в главной флоресценции – базипетальное.
Наиболее лабильны наличие и длина СЗТ и ЗО. Достаточно часто отсутствуют НЗТ и
СЗТ у R. palustris (табл.), моноподиальный побег образован только ГС и ЗО, т. е. вся надземная часть особи представляет собой синфлоресценцию (Troll, 1964). Последнее связано
с преобладанием семенного размножения.
Отсутствие СЗТ у R. amphibia вполне закономерно, так как связано с произрастанием
в перманентных условиях и развитием из почек в ней силлептических боковых вегетативных розеточных побегов. Мы сочли возможным включить ее в состав ЗВ, которая стала
разнородной и объединяет большее число метамеров разной длины. Это обеспечивает с
одной стороны поликарпичность растений, с другой – омолаживание вновь возникающих
монокарпических побегов, раннее омоложение в онтогенезе особи при пропуске постгенеративного онтогенетического состояния. Следовательно, с одной стороны наблюдается
пролонгация в онтогенезе побега и особи, с другой – аббревиация в виде ранней морфологической дезинтеграции, что, по-видимому, привело к образованию явнополицентрической
биоморфы, в последующем – диффузного клона и малолетников вегетативного происхождения.
Варьирование зоны возобновления у побегов R. × anceps связано с подвижностью
субстрата и формированием разных жизненных форм. У вегетативно-подвижного явнополицентрического корнеотпрыскового малолетника вегетативного происхождения, произрастающего на песчаных пляжах, ЗВ отсутствует.
Таким образом, наличие ЗВ характерно, по-видимому, для исходных форм. Вычленение ее у модельных видов свидетельствует, вероятно, о генетических потенциях вида в целом и способствует сохранению поликарпичности и занятого пространства растением.
Увеличение размеров ЗО обеспечивает особи максимальную семенную репродукцию.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Борисов И.В., Попова Т. А. Разнообразие
функционально-зональной структуры побегов
многолетних трав // Бот. журн. 1990. Т. 75. № 10.
С. 1420–1425.
Мусина Л.С. Побегообразование и становление
жизненных форм некоторых розеткообразующих
трав // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1976. Т. 81. Вып. 6.
С. 123–132.
Савиных Н.П. Розеточные травы в роде
Veronica L. (Scrophulariaceae) и их происхождение
// Бюл. МОИП. Отд. биол. 1998. Т. 103. Вып. 6.
С. 34–41.
Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М. 1952. 391 с.
Серебрякова Т.И., Петухова Л.В. «Архитектурная модель» и жизненные формы некоторых
розоцветных // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1978.
Т. 83. Вып. 6. С. 51–66.
Troll W. Die Infloreszenzen. Jena. 1964. Bd 1.
615 S.
СТРУКТУРНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ГИНЕЦЕЯ
ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ И ВОЗМОЖНЫЕ
НАПРАВЛЕНИЯ ЕГО ЭВОЛЮЦИИ
И.И. Шамров
Санкт-Петербург, Российский государственный педагогический университет им. А.И. Герцена
Ботанический институт им. В Л. Комарова РАН
Принципы типизации и число выделяемых типов гинецея до сих пор не получили однозначного толкования (Grisebach, 1854; Troll, 1928; Leinfellner, 1950; Тахтаджян, 1964; Endress, Matthews, 2012). Характеристика гинецея часто дается только на одной из средних
стадий формирования цветка. Одной из причин дискуссионности является терминология,
используемая при описании гинецея. В морфологии растений сложились 2 направления
105
XIII Съезд Русского ботанического общества (Тольятти, 16-22 сентября 2013 г.)
исследований, объясняющих строение гинецея: в соответствии с теорией кондупликатного
плодолистика типы различаются, главным образом, строением в средней части завязи (преимущественно в отечественной литературе), тогда как согласно теории пельтатного плодолистика гинецей характеризуется зональностью и представляет в продольном направлении
серию разных типов и промежуточных форм (преимущественно в зарубежной литературе).
Оба подхода, несмотря на преимущества и более объективное рассмотрение гинецея с позиций теории пельтатного плодолистика, механистически объясняют как разнообразие типов, так и возможные направления их эволюции. Все разнообразие типов, вариаций и форм
гинецея очень часто базируется лишь на одном морфологическом признаке – числе гнезд в
завязи в зависимости от степени объединения плодолистиков. Плацентации придается второстепенное значение либо плаценты описываются как структуры, на которых возникают
семязачатки, и им даже отводится роль в образовании перегородок в завязи. Крайне важно,
что формы плацент коррелируют с типами гинецея, при этом они характеризуются спецификой в строении, функционировании и занимают определенное положение в завязи в зависимости от типа гинецея. Поэтому в качестве второго критерия типизации гинецея следует назвать особенности строения плацент – способность к формированию семязачатков
(фертильные и стерильные плаценты), локализация (на вентральных краях одиночного
плодолистика, на сутурах вблизи стенки завязи в паракарпном гинецее, на сутурах в центре
завязи в синкарпном гинецее, на стенке плодолистика при ламинальной плацентации) и
протяженность в завязи (нижняя, средняя или верхняя часть).
Современная система типов гинецея может быть представлена не двумя (апокарпным
и синкарпным, большинство зарубежных исследований) и не четырьмя (апокарпным, синкарпным, паракарпным и лизикарпным – Тахтаджян, 1964), а только тремя типами: апокарпным, паракарпным и синкарпным. Типы различаются между собой комплексом признаков: степенью объединения плодолистиков; строением завязи, особенно в средней части; строением плацент, сутур и септ. Располагаясь на сутурах разной природы, плаценты во
всех типах гинецея морфологически сходны и являются угловыми. Чтобы отразить их специфическое положение в завязи целесообразно сохранить понятия «центрально-угловая
плацентация» для синкарпного гинецея, «париетальная плацентация» для паракарпного гинецея и ввести уточнение «простая угловая плацентация» для апокарпного гинецея.
Во всех типах выявляются сходные изменения в строении базальной и апикальной
частей завязи (формирование базальных и апикальных септ) и стилодиев. Дистальная часть
гинецея (рыльца) представлена асимпликатной областью. Апикальные септы приурочены к
верхней части завязи и возникают при наличии столбика или компитума. В связи с этим
при описании гинецея следует выделять гемисимпликатно-асимпликатную зону. Базальные
септы формируются в синасцидиатной зоне, которая имеет разное происхождение. Она
возникает конгенитально за счет объединения центральных плацент каждого плодолистика
с образованием колумеллы на уровне отхождения угловых плацент либо в результате срастания сутур в центре без участия колумеллы: стерильная в паракарпном, фертильная вверху и стерильная внизу в полимерно-апокарпном и синкарпном типах гинецея. Строение
завязи в нижней части полимерно-апокарпного гинецея может напоминать симпликатное
фертильное состояние.
В апокарпном гинецее средняя фертильная часть завязи каждого плодолистика представлена асцидиатной (внизу) и пликатной (вверху) зонами. В синкарпном гинецее она
имеет симпликатное строение. Оно может сохраняться в дальнейшем, что приводит к образованию неполных медианных септ (открытая симпликатная зона) либо в ходе сближения
синкарпных сутур в центре постгенитально создаются полные медианные септы (закрытая
симпликатная зона). На границе симпликатной зоны можно обнаружить переходные состояния: в верхней части завязи – гемисимпликатную (стерильную), в нижней части - гемисинасцидиатную (фертильную) области. Паракарпный гинецей характеризуется преимущественно гемисимпликатным строением (симпликатная зона очень короткая и является стерильной), при этом семязачатки формируются главным образом в средней части.
Рассматриваемые три типа гинецея характеризуются особыми репродуктивными
стратегиями в направления создания оптимальных условий для развития семязачатков в
107
Структурная ботаника
Том 1
завязи. Являясь исходным для ценокарпных вариантов, сам апокарпный тип, по-видимому,
трансформировался в незначительной степени. Направления эволюции паракарпного и
синкарпного гинецея были, вероятно, независимыми. В каждом типе возникали пространственные варианты в результате выработки механизмов по созданию пространства в завязи
для развития всех заложившихся семязачатков. В синкарпном гинецее, характеризующимся наличием гнезд на большем протяжении (типовая вариация), при сохранении признаков
симпликатного строения завязь почти по всей длине может оставаться открытой в ходе
развития (симпликатная вариация) либо пространство создается после разрушения септ в
процессе морфо- или филогенеза (лизикарпная вариация). В паракапном гинецее (типовая
вариация) возможны случаи постгенитального появления медианных септ (полных - септальная вариация, неполных - гемисептальная вариация) либо разрушения возникших септ
(вторично асептальная вариация), которые также являются пространственными вариантами. Создание дополнительного пространства в завязи коррелирует с формированием интрузивных плацент, в результате чего возрастает число рядов семязачатков.
Исследования поддержаны Российским фондом фундаментальных исследований (проект
№ 13-04-00852).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Тахтаджян А.Л. Основы эволюционной
морфологии покрытосеменных. М.; Л., 1964. 236 с.
Endress P K., Matthews M.L. Progress and problems in the assessment of flower morphology in
higher-level systematic // Plant Syst. Evol. 2012. Vol.
298. N 2. P. 257-276.
Leinfellner W. Der Bauplan des synkarpen Gynözeums // Österr. Bot. Zeitschr. 1950. Bd 97. H. 3-5. S.
403-436.
Grisebach A. Grundriss der systematischen
Botanik. Göttingen, 1854. 180 S.
Troll W. Zur Auffassung des parakarpen Gynaeceums und des coenokarpen Gynaeceums überhaupt //
Planta. 1928. Bd 6. H. 2. S. 255-276.
МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИСТЬЕВ
ALNUS GLUTINOSA И ALNUS INCANA (BETULACEAE),
ПРОИЗРАСТАЮЩИХ В РАЗНЫХ
ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ ЗОНАХ
К.А. Шибзухова 1, А.С. Рябченко 2
1
Москва, Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова,
2
Главный ботанический сад имени Н.В. Цицина РАН
Исследованию листьев древесных растений в экологическом плане, посвящено значительное число работ (Василевская, Антонова, 1978; Васильев, 1984). Учитывая способность Alnus incana и A. glutinosa произрастать в самых разнообразных условиях, интерес
представляет изучение структурных аспектов адаптации листьев этих растений. Целью работы было изучение морфолого-анатомических особенностей листьев ольхи, произрастающих в разных эколого-географических зонах.
Зрелые листья собраны в конце июня с трёх модельных деревьев, произрастающих в
Ботаническому саду МГУ, ГБС РАН, Калужской области, а также предгорной и горной зонах (ГБС ДНЦ РАН) Северного Кавказа. Образцы для исследований вырезали из средней
части листовых пластинок взятых на световой стороне кроны. Поперечные и парадермальные срезы сделаны вручную. Кутин выявляли 0.2% суданом–III. Срезы анализировали на
световом микроскопе Carl Zeiss. Поверхность листьев изучали при помощи сканирующего
электронного микроскопа (СЭМ) LEO–1430 VP оборудованного замораживающей приставкой «Deben CoolStage» и рабочей температуре –300С. Автофлуоресценцию исследовали при помощи лазерного конфокального микроскопа Olympus FV1000D, при возбуждении
светом длиной волн 405, 473 и 560 нм. Количество устьиц, железок, волосков и размеры
клеток рассчитывали с помощью программы ImageJ.
Листья обоих видов ольхи – очередные, простые, цельные. По форме у ольхи серой
листья яйцевидные, широкоэллиптические, остроконечные, с округлым основанием, снизу
– серо-зелёные, волосистые, особенно по жилкам; у ольхи черной – обратнояйцевидные,
108
XIII Съезд Русского ботанического общества (Тольятти, 16-22 сентября 2013 г.)
округлые с выемкой на вершине, клейкие, сверху голые, тёмно-зелёные, чуть светлее снизу, в углах жилок с рыжими бородками волосков.
На поверхности листьев обнаружены: эпикутикулярный воск, простые волоски и железки пельтатного типа. При конфокальной микроскопии, содержимое железистых трихом
автофлуоресцирует. Считается, что секретируемые пельтатными железками вещества
(эфирные масла, терпены и флавоноиды) позволяют уменьшить транспирацию и снизить
влияние солнечных лучей (Васильев, 1977). Аналогичные железистые структуры описаны
Л. И. Лотовой (2010) у березы повислой (Betulaceae). Как отмечает автор, пельтатные железки могут развиваться как из эпидермальных, так и из субэпидермальных клеток молодых стеблей и листьев. Они начинают функционировать еще до завершения развития несущего их органа. У изученных листьев на стадии зрелости большинство железок уже закончили функционировать, и практически вся поверхность была залита их содержимым,
особенно это хорошо заметно у ольхи черной. Количество волосков на верхней (1-15 на
1мм2) и нижней (25-51 на 1мм2) поверхностях сильно варьирует, также как и количество
железок (3-6 и 3-30 на 1мм2).
Листья ольхи гипостоматные, многочисленные устьица (200-400 на 1 мм2), расположенные на абаксиальной поверхности, аномоцитного типа. Клетки нижней эпидермы в
плане с почти прямолинейными стенками, имеют многоугольные очертания, а верхней –
прямые или волнистые. На поперечном срезе листовой пластинки хорошо выражены эпидерма, субэпидермальный слой и мезофилл.
Эпидерма с обеих сторон однослойная. В зависимости от условий произрастания
ольхи, радиальный (36–75 мкм) и тангенциальный (64-103 мкм) размеры клеток верхней
эпидермы варьируют. При этом нижняя эпидерма более мелкоклеточная: радиальный размер – в пределах 49-70 мкм, а тангенциальный – 60-118 мкм. Сильно варьирует и толщина
листовой пластинки (550-992 мкм). При использовании конфокальной микроскопии выявлено, что кутикула откладывается не только на наружной, но и на внутренней стенке нижней эпидермы, граничащей с межклетниками. В адаксиальной эпидерме, кутикула покрывает только наружную стенку. Кроме того, кутикула покрывает как наружные, так и внутренние стенки замыкающих клеток, обращенные к устьичной щели и подустьичной полости.
Характерной особенностью листьев ольхи является наличие крупноклеточного субэпидермального слоя, граничащего с палисадным мезофиллом. Радиальный размер этих
клеток колеблется в пределах 70-115 мкм, а тангенциальный – 128-159 мкм. По данным литературы, это водозапасающая гиподерма, редко встречающаяся в листьях древесных покрытосеменных растений (Васильев, 1988). Как считают некоторые исследователи, клетки
покровной ткани зачастую приобретают водоносную специализацию и могут выступать в
роли накопителей воды и водообменников между завершающимся ксилемным и начинающимся флоэмным токами (Гамалей, 2004). Вероятно, в листьях ольхи такую временную
накопительную функцию выполняют клетки субэпидермального слоя, о чем можно судить
по степени их вакуолизации и по тому, что не все его клетки имеют электронно-плотное
содержимое – связанную воду. Мезофилл многослойный (6-8), дорсовентрального типа –
палисадный составлен 1–2 слоями вытянутых клеток, его толщина сильно варьирует (150450 мкм). Коэффициент палисадности составляет примерно 40-70%. Для палисадного мезофилла характерны также идиобласты с друзами оксалата кальция. Губчатый мезофилл
представлен рыхлой тканью с хорошо развитыми межклетниками, его толщина находится в
пределах 200-400 мкм. Пучки закрытые, коллатеральные, окружены паренхимной обкладкой. Колленхима представлена в виде субэпидермальных тяжей, склеренхима локализована
над ксилемой и под флоэмой. В мелких пучках, паренхимная обкладка соединена с субэпидермальным слоем тяжами клеток.
Таким образом, можно предположить, что выявленные нами в анатомии листьев ольхи качественные признаки видоспецифичны и стабильно проявляются как в условиях юга,
так и в районах с более холодным климатом. Изменения таких показателей, как число волосков, железок, устьиц, размеров эпидермальных и субэпидермальных клеток, клеток ме-
109
Структурная ботаника
Том 1
зофилла, а также толщины листовой пластинки в целом являются адаптивной реакцией на
условия произрастания растений.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Васильев А.Е. Функциональная морфология
секреторных клеток растений. 1977. Л. 208 с.
Васильев Б.Р. Строение листа древесных растений различных климатических зон. Л. 1988. 192 с.
Василевская В К., Антонова Н.С. К вопросу о
пластичности строения листа // Науч. тр. Петергоф. биол. институт. 1978. № 27. С. 5-22.
Гамалей Ю В. Транспортная система сосудистых растений. СПб. 2004. 419 с.
Лотова Л.И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений. М. 2007. 512 с.
О КОРРЕЛЯЦИЯХ СЛИЗЕПРОИЗВОДЯЩИХ КЛЕТОК
С РАЗЛИЧНЫМИ ПРОЯВЛЕНИЯМИ
ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ РАСТЕНИЙ
О.В. Яковлева
Санкт-Петербург, Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН
В течение длительного времени нами изучается широко распространенное среди сосудистых растений явление слизеобразования. Исходной концепцией при проведении исследований является следующее положение: виды, с одинаковой анатомической структурой в одном органе и ткани должны иметь и другие черты сходства. Например, сходный
тип метаболизма, основные черты которого могут выражаться в наличии тех или иных
структур в растениях.
Большую группу представляют собой виды двудольных растений, имеющие в эпидермальных тканях, как вегетативных, так и репродуктивных органов, слизепроизводящие
клетки. Установлено, что виды, имеющие слизепроизводящие клетки в эпидерме листьев,
являются преимущественно древесными растениями, а в эпидерме семенной кожуры или
перикарпия – травянистыми. Широкое распространение слизепроизводящих клеток в растительном мире, определенная закономерность в их распределении, свидетельствуют о
большом биологическом значении явления слизеобразования. Отмечается, что секреторные
структуры встречаются у высших растений в каком-либо одном органе. Если секреторные
структуры встречаются одновременно в разных органах, то тип секреторных клеток может
быть разным и разным будет внешний вид секрета (вероятно и состава).
Так, обнаружено, что у видов со слизевыми клетками в эпидерме листьев транспортными формами азота, согласно литературным данным (Яковлева и др., 2008), являются
уреиды и цитруллин. Известно, что эти вещества производятся азотфиксирующими микроорганизмами, чаще микоризообразующими. Уреиды производят виды Rhizobium, цитруллин – Frankia. У видов со слизевыми клетками и транспортными формами азота, такими
как уреиды или цитруллин, встречаются пластиды с белковыми включениями (аморфные –
с уреидами, кристаллические – с цитруллином). Основными местами локализации пластид
с белковыми включениями являются: эпидерма, клетки околопучковой паренхимы, ситовидные элементы (Яковлева и др., 2008).
Как показал анализ литературных (Solereder, 1899; Jakobs, 1966; Napp-Zinn, 1973) источников и оригинальных данных, у видов со слизепроизводящими клетками в эпидерме
листьев, у основания этих же листьев, на черешках или вдоль жилок отмечаются домации,
в которых обнаруживаются грибы, бактерии или клещики, несущие в себе симбиотические
микроорганизмы (Яковлева и др., 2008; Яковлева, 2011).
По результатам проведенных исследований складывается представление, что наличие
отложений белка в пластидах и слизепроизводящих клеток свидетельствуют о взаимосвязи
высшего растения с азотфиксирующими микроорганизмами (бактериями и/или грибами).
Эти микроорганизмы не всегда являются микоризообразующими. Они могут быть эндофитами, или располагаться непосредственно на черешках, листьях, стеблях, находиться в особых образованиях – домациях, или быть симбионтами насекомых живущих или посещающих растения. Белоксодержащие пластиды и слизепроизводящие клетки (результаты взаимодействия между высшими растениями и микроорганизмами) могут находиться как вбли110
XIII Съезд Русского ботанического общества (Тольятти, 16-22 сентября 2013 г.)
зи друг друга, так и на расстоянии, но в последнем случае они связаны друг с другом посредством проводящей системы растения.
Обнаруженные корреляции между наличием слизепроизводящих клеток, домациев и
наличием белковых включений в пластидах указывают на тесную связь высших растений с
азотфиксирующими микроорганизмами, более тесную, чем мы представляли до сих пор. В
связи с этим уместно привести цитату из книги Б. М. Козо-Полянского «Новый принцип
биологии»: «По мере роста наших знаний о природе мы все более и более убеждаемся в
распространенности ассоциаций или симбиоза между разными видами. Очень вероятно,
что у множества растений существует симбиоз с микробами, может статься слишком мелкими для того чтобы их можно было распознать в микроскоп. Очень вероятно далее, что
внезапное исчезновение одного из этих микробов, или напротив введение его в организм
производит крупную и наследственную вариацию. Согласно этой гипотезе мутация представляла бы собою не внезапное появление вида, но образование или разрушение новой
ассоциации двух или нескольких ранее существовавших видов» (Козо-Полянский, 1924).
Имеющиеся в литературе и полученные нами данные свидетельствуют о том, что симбиоз
явление довольно широко распространенное, и оно может быть обнаружено по наличию в
том или ином органе определенных анатомических структур (например, белоксодержащих
пластид, слизепроизводящих клеток, домаций) и биохимических соединений (например,
аллантоин и/или цитруллин).
Исследования поддержаны Российским фондом фундаментальных исследований (проект
№ 13-04-00852).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Козо-Полянский Б.М. Новый принцип биологии. Очерк теории симбиогенеза. Л.-М., 1924. 147
с.
Яковлева О.В., Иванова А.Н., Бармичева Е.М.
Белковые включения в пластидах: классификация,
распределение, значение для диагностики и филогении // Бот. журн. 2008. Т. 93. № 10. С. 1513-1536.
Яковлева О.В. Белоксодержащие пластиды и их
взаимосвязь с другими структурами двудольных
растений // Mater. conf. stiintifice. “Structura si
functionalitatea systemelor biologice – diversitate si
universalitate”. In memorian academicianului Boris
Matienco. Chisinau, Republica Moldova, 2011. С. 3339.
Jacobs M. On domatia – the viewpoints and some
facts. I, II, III. // Proc. Koninkl. Nederl. Akad. Ser. C.
1966. Vol. 69. N 3. I, II, III. P. 275-289, 290-304,
305-316.
Napp-Zinn K. Anatomie des Blattes. II. Blattanatomie der Angiospermen // Handbuch der Pflanzenanatomie. Berlin, Stuttgart, 1973. Spez. Teil. Bd 8. Tl.
2 A, I. 764 S.
Solereder H. Systematische Anatomie der Dicotyledonen. Stuttgart, 1899. 984 S.
111