Carbon dioxide emission by green moss microassociationsin larch

УДК 57.033:57.084.2:58.009:58.02:630*181.351
О.В. Масягина, С.Г. Прокушкин, Т.Н. Бугаенко, А.С. Прокушкин, С.В. Титов
ЭМИССИЯ УГЛЕКИСЛОТЫ МИКРОСИНУЗИЯМИ ЗЕЛЕНЫХ МХОВ
В ЛИСТВЕННИЧНИКАХ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЭВЕНКИИ
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант № 05-05-64208).
Исследовали интенсивность выделения CО2 с поверхности зеленомошных микросинузий в лиственничниках Центральной
Эвенкии в зависимости от видового разнообразия мхов, их морфометрических параметров и гидротермических условий. Выявлено, что выделение СО2 варьировало от 0,04 до 0,72 мг СО2 г–1 ч–1 и поток СО2 с поверхности зеленых мхов зависит от
влажности напочвенного покрова и мощности подстилки.
Ключевые слова: бриофиты; выделение СО2; напочвенный покров; температура воздуха; лиственничники.
Бриофиты (моховидные, в дальнейшем – мхи) являются основным компонентом многих лесных экосистем и играют существенную роль в балансе углерода
[1–3]. Сфагновые (Sphagnum sp.) и зеленые мхи (Pleurozium sp. и Hylоcomium sp.) являются доминирующими таксонами в бореальных лесах [4, 5], и их покров
может быть сплошным и по массе достигать биомассы
древостоя [1, 6–9]. Моховой покров сам по себе оказывает влияние на многие почвенные процессы и экологические факторы внутри экосистемы: гидротермические условия в ризосфере, рН, депонирование и цикл
углерода, минеральный и водный режимы [10, 11]. Изза существования строгой зависимости между продуктивностью мхов и уровнем грунтовых вод [11] их вклад
в продуктивность экосистемы может измениться в связи с водным дефицитом, который может возникнуть в
результате изменения климата [12, 13]. Таким образом,
изменение дыхательной активности бриофитов может
служить ранним диагностическим признаком трансформации лесных экосистем в ответ на изменение климата.
Выделение СО2 с поверхности мхов довольно значительно и в некоторых регионах может преобладать
над его выделением древостоем. Так, с поверхности
мохового
покрова
лиственничника
брусничноголубичного зеленомошно-лишайникового в Эвенкии в
среднем за вегетацию выделилось в 2,5 раза больше
СО2 по сравнению с древостоем [9]. Величина выделения СО2 с поверхности мхов в ельнике (штат Манитоба, США) составила от 50 до 90% от величины потока
СО2 с поверхности всей лесной экосистемы [14]. Для
сравнения: в тропическом лесу вклад мохового покрова
в общее выделение СО2 с поверхности напочвенного
покрова составляет всего 10% [13].
Интенсивность выделения СО2 с поверхности мохового покрова зависит как от внешних факторов (влажность, температура, количество осадков), так и от
свойств самого напочвенного покрова (таксономической принадлежности мха, физических параметров
упаковок мха и выстилающей его подстилки: мощности и плотности, химического состава), количества
корней растений, мико- и микрофлоры и т.д. [15, 16].
Кроме того, следует учитывать взаимное влияние этих
факторов. Так, изменение влажности напочвенного
покрова сказывается на величине проницаемости газами (в том числе и СО2) живого напочвенного покрова,
подстилки и почвенных горизонтов, что в свою очередь
влияет на скорость выделения СО2 с поверхности мха
[16]. Количество тонких корней и их выделения (мине-
ральные и органические вещества) стимулируют активность микроорганизмов почвы и подстилки [17], что
также приводит к активному выделению СО2 [18].
Целью работы являлась оценка интенсивности выделения СО2 с поверхности зеленых мхов в зависимости от
гидротермических условий, плотности и мощности напочвенного покрова (подстилка с живым напочвенным
покровом), удельной массы корней в подстилке и видовой
принадлежности мхов.
Исследования проводились на постоянных пробных
площадях Эвенкийского стационара Института леса
им. В.Н. Сукачева СО РАН, расположенном в п. Тура,
Эвенкия (64°18’с.ш., 100°11’в.д.). Среднегодовая температура воздуха составляет –8°С, среднемесячная температура за июль составила +14–17°С и за август +12–
15°С. Период с отрицательными суточными температурами – 210 дней. Количество осадков составляет
270–340 мм в год, за июль в среднем выпадает около
82–96 мм, а за август – 88 мм.
Исследования проводили в двух типах лиственничников:
кустарничково-сфагновом
и
шикшевотолокнянковом с преобладанием в пологе леса лиственницы Гмелина (Larix gmelinii (Rupr.) Rupr.). Древостой в
ассоциациях V класса бонитета, их средний возраст составляет 75–95 лет, состав древостоя в кустаричковосфагновом лиственничнике – 10Л, а в шикшевотолокнянковом – 9Л 1Б. Древостой кустарничковосфагнового лиственничника имеет следующие таксационные характеристики: средняя высота – 4,2 м, средний
диаметр – 4,0 см, полнота – 0,16, число стволов на га –
2670.
Таксационные
характеристики
шикшевотолокнянкового лиственничника: средняя высота –
8,5 м, средний диаметр – 9,0 см, полнота – 0,2, число
стволов на га – 770. Из кустарников наиболее распространены Duschekia fruticosa (Rupr.) Pouzar, Juniperus
sibirica Burgsd., Betula nana L.s.l., виды рода Salix [8].
Напочвенная растительность представлена кустарничками (Vaccinium vitis-idaea L., Vaccinium uliginosum L.,
Ledum palustre L., Empetrum nigrum L., Arctostafillos uvaursi L.), различными видами сфагновых и зеленых мхов,
лишайников. Исследуемые типы лиственничников характеризовались различной мощностью напочвенного
покрова (н.п.), который состоит из живого напочвенного
покрова (ж.н.п.) с подстилкой и корнями. Так, в кустарничково-сфагновом лиственничнике мощность напочвенного покрова составляла 20–25 см, а в шикшевотолокнянковом – 3–5 см. Тип почвы в кустарничковосфагновом лиственничнике – криозем гомогенный, а в
шикшево-толокнянковом – палевый гранузем [19].
193
Объектами исследования служили микросинузии
зеленых мхов напочвенного покрова с подстилкой. В
каждой из 40 изученных микросинузий были определены виды мхов, слагающие образец, и доля их участия
(проективное покрытие). Затем сходные повторности
были объединены в отдельные группы. Таким образом,
получили шесть групп, различающихся по видовому
составу (табл. 1).
Таблица 1
Видовой состав зеленых мхов в выделенных микрогруппировках, сгруппированных в шесть основных типов
(внутри группы показано соотношение отдельных видов)
№ группы
1
2
3
4
5
6
Доля участия группы
в выборке, %
Преобладающие виды и их соотношение в микроассоциации, %
Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. (60%), 40% – смесь Ptilidium ciliare (L.) Hampe и Aulacomnium
turgidum (Wahlenb.) Shwaegr.
Pleurozium schreberi (90–100%)
Aulacomnium turgidum (45%) и Dicranum polysetum Sw. (45%)
Aulacomnium turgidum (70–100%)
Dicranum acutifolium (Lindb. & Arnell) C. Jens. ex Weinm. (95–100%)
Ptilium crista castrensis (50%) и Aulacomnium palustur (50%)
Интенсивность выделения СО2 с поверхности зеленых мхов замеряли при помощи газоанализатора LICOR 6200 (LiCor Inc., NE, USA) и темновой камеры
6000-09 (объемом 1 л) с 20 июля по 7 августа 2004 г. в
течение дневного времени суток (с 11 до 15 ч) в природных условиях. Данный временной интервал для
замера интенсивности выделения углекислоты с поверхности напочвенного покрова в течение суток соответствует его среднесуточному значению [20]. Проведение
исследования в естественных природных условиях обусловлено тем, что в лабораторных условиях происходит
нарушение целостности и физических параметров напочвенного покрова, что ведет к усилению потока СО2 с
его поверхности [16, 20] и может привести к ошибкам
при экстраполяции потока СО2 на определенную территорию. Темновая камера устанавливалась на пластиковые кольца, которые были заблаговременно помещены
на глубину 5 см в напочвенный покров. Измерения интенсивности выделения СО2 проводились в 42 точках и
рассчитывались на абсолютно сухой вес (а.с.в.) напочвенного покрова (ж.н.п. с подстилкой и корнями) в пределах площади кольца. Параллельно с замером темнового дыхания производился замер температуры воздуха в
7,5
52,5
7,5
7,5
12,5
12,5
почвенной камере, мощности ж.н.п. и подстилки. У каждого образца определялись влажность и плотность. Для
этого образцы н.п. в каждой точке замера отбирались по
площади пластикового кольца (78,5 см2) на мощность
н.п., высушивались при 105°С и взвешивались. При определении веса и удельной массы подстилки корни учитывались при расчете.
Математическую обработку полученных данных проводили с использованием среднестатистического
(ANOVA), корреляционного и регрессионного методов
анализа в программе STATISTIKA, StatSoft (Tulsa, USA).
Первичный статистический анализ данных проводили для всей совокупности данных (табл. 2). Отмечено, что интенсивность выделения СО2 с поверхности
напочвенного покрова сильно варьировала (коэффициент вариации (СV) > 39%, табл. 2) и составляла от 0,04
до 0,72 мг СО2 г–1 ч–1, что указывает на высокую изменчивость этого процесса в зависимости от экологических факторов и их влияния на процессы, протекающие в почве, подстилке и ж.н.п. Вклад зеленомошных
ассоциаций в баланс углерода экосистемы также меняется в зависимости от их морфометрических параметров и условий обитания.
Таблица 2
Статистические характеристики интенсивности выделения СО2 с поверхности зеленомошных микросинузий,
их компонентов и климатических факторов
Фактор
Min
Среднее ± SE
Интенсивность эмиссии, мг СО2 г–1 ч–1
0,04
0,16 ± 0,02
Температура воздуха, °С
10,3
21,5 ± 1,1
Влажность образца, %
49,3
66,1 ± 1,4
Мощность ж.н.п., см
1,0
4,2 ± 0,2
Мощность подстилки, см
1,0
7,0 ± 0,7
Удельная масса ж.н.п., кг м–3
8,6
24,5 ± 2,3
Удельная масса подстилки, кг м–3
20,8
54,1 ± 5,4
Удельная масса корней, кг м–3
0,6
5,7 ± 0,7
Удельная масса н.п. (ж.н.п. с подстилкой и корнями), кг м–3
20,2
43,3 ± 2,7
Примечание. Количество повторностей N = 40; SE – ошибка среднего; CV – коэффициент вариации.
Гидротермические условия (температура и влажность образца) также варьировали в широких пределах.
Температура воздуха в камере за период исследований
менялась от 10,3 до 32,6°С, а влажность от 49,3 до 87%
(табл. 2). При этом между влажностью и интенсивностью выделения СО2 с поверхности н.п. выявлена отрицательная корреляция (r = –0,40, p = 0,01, N = 40).
Подобная зависимость была между интенсивностью
194
Мах
0,72
32,6
87,0
7,00
18,0
81,5
161,8
19,5
93,0
CV, %
83,4
31,2
13,4
35,6
62,9
58,0
62,4
70,8
38,6
выделения углекислоты с поверхности сфагновых торфяников (Онтарио, Канада) и содержанием воды [13].
Вероятно, в условиях Севера влажность является фактором, лимитирующим процессы, ответственные за
выделение СО2 с поверхности напочвенного покрова.
Несмотря на то что значимость температурного фактора в условиях бореальных лесов подтверждается многими учеными [13, 21–24], в данном исследовании тем-
пература воздуха не оказывала достоверного влияния на
выделение углекислоты напочвенным покровом зеленомошных ассоциаций (r = –0,27, p = 0,09, N = 40).
Среди морфометрических параметров напочвенного
покрова наиболее тесная связь интенсивности выделе-
ния углекислоты с поверхности мхов выявлена с мощностью подстилки (r = –0,63, р = 0,00001, N = 40; рис. 1,
табл. 3). При этом уровень варьирования мощности
подстилки довольно высок: от 1 до 18 см (CV = 62,9%,
табл. 2).
-1
Интенсивность выделения СО2, мг СО2 г ч
-1
0,8
0,7
0,6
0,5
-0,6513
y = 0,3871x
2
0,4
R = 0,70
0,3
0,2
0,1
0,0
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
Мощность подстилки, см
Высота
подстилки, см
Рис. 1. Интенсивность выделения СО2 с поверхности зеленых мхов в зависимости от мощности подстилки
Таблица 3
Интенсивность выделения СО2 с поверхности зеленомошных микросинузий в зависимости от морфометрических параметров
напочвенного покрова и климатических факторов среды без подразделения на группы
Фактор
Температура воздуха, °С
Влажность образца, %
Мощность ж.н.п., см
Мощность подстилки, см
Удельная масса ж.н.п., кг·м–3
Удельная масса подстилки, кг·м–3
Удельная масса корней, кг·м–3
Удельная масса н.п. (ж.н.п. с подстилкой и корнями), кг·м–3
Примечание. Количество повторностей N = 40.
Биоразнообразие и видовой состав бриофитов напрямую влияет на продуктивность и баланс углерода
напочвенного покрова [11]. Так, обнаружены различия
в интенсивности дыхательного газообмена у различных
видов мхов в широколиственном древостое в Новой
Зеландии [3]. Выявлены видовые различия дыхания
сфагновых мхов и в Карелии: у Sphagnum balticum
(Russ.) Russ. ex С. Jens. – 1,92 мг г–1 ч–1; S. fuscum
(Schimp.) Klinggr. – 1,09 мг г–1 ч–1; S. subsecundum Nees
ex Sturm. – 3,14 мг г–1 ч–1, замеренного в июле при
Коэффициент
Корреляции, r
–0,27
–0,40
–0,21
–0,63
–0,14
0,20
0,06
–0,15
средней температуре 15,5°С [25]. В исследовании в
условиях Центральной Эвенкии влияние видовой принадлежности мха на интенсивности выделения СО2 с
его поверхности не выявлено (табл. 4). Среди всех изученных синузий доминировали несколько видов мхов:
Pleurozium schreberi, Aulacomnium turgidum и Dicranum
acutifolium. В среднем по выделенным группам моховых синузий интенсивность выделения углекислоты
варьировала от 0,11 до 0,17 мг СО2 г–1 ч–1 (табл. 4), за
исключением 6-й группы, где средняя интенсивность
195
выделения углекислоты составила около 0,47 мг
СО2 г–1 ч–1. Однако различия с остальными группами
оказались несущественными ввиду высокой вариабельности значений дыхания мхов в 6-й группе.
Исследована интенсивность выделения углекислоты с
поверхности зеленых мхов лиственничников Центральной
Эвенкии в зависимости от видового разнообразия мхов,
гидротермических и морфометрических параметров. Интенсивность выделения СО2 с поверхности мхов варьирует
в широких пределах – от 0,04 до 0,72 мг СО2 г–1 ч–1. Выявлена зависимость интенсивности выделения СО2 с поверхности зеленых мхов от влажности напочвенного покрова.
Таблица 4
Средние значения (±SE) параметров в группах различных зеленомошных микросинузий
Группа, №
1
2
3
4
Количество повторностей, шт.
3
21
3
3
Интенсивность выделения СО2,
0,17 ± 0,10
0,15 ± 0,02
0,11 ± 0,01
0,17 ± 0,07
–1 –1
мг СО2 г ч
Температура воздуха, °С
24,3 ± 0,5
21,3 ± 1,3
24,3 ± 0,7
22,0 ± 3,6
Влажность образца, %
62,9 ± 6,8
67,8 ± 1,6
69,7 ± 1,9
57,9 ± 5,3
Мощность ж.н.п., см
3,5 ± 0,7
4,5 ± 0,3
5,0 ± 0,3
3,3 ± 0,3
Мощность подстилки, см
5,0 ± 2,8
7,2 ± 0,8
8,0 ± 0,5
7,5 ± 4,3
Удельная масса ж.н.п., кг·м–3
26,7 ± 10,2
22,3 ± 2,7
25,5 ± 2,1
27,5 ± 6,2
Удельная масса подстилки, кг·м–3
34,9 ± 1,7
53,2 ± 5,7
33,4 ± 3,1
77,8 ± 3,8
Удельная масса корней, кг·м–3
9,3 ± 0,3
5,3 ± 0,6
2,1 ± 0,6
6,1 ± 2,4
Удельная масса н.п. (ж.н.п.
42,0 ± 3,9
42,1 ± 3,2
32,4 ± 2,1
53,2 ± 8,9
с подстилкой и корнями), кг·м–3
Примечание. SE – ошибка среднего. Номер группы зеленомошных микросинузий идентичен табл. 1.
5
5
6
5
0,11 ± 0,07
0,47 ± 0,3
27,2 ± 6,2
66,0 ± 13,0
3,0 ± 0,0
10,0 ± 4,2
29,2 ± 2,7
48,2 ± 1,0
10,1 ± 2,1
12,5 ± 0,1
59,1 ± 4,0
2,5 ± 0,7
1,3 ± 0,3
24,8 ± 0,9
75,6 ± 5,5
5,6 ± 2,3
43,4 ± 8,1
47,4 ± 9,5
0,7
-1
Интенсивность выделения СО 2, мг СО 2 г ч
-1
0,8
0,6
-0,0371x
y = 1,5089e
2
R = 0,25
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0,0
40
50
60
70
80
90
Влажность образца, %
Влажность, %
Рис. 2. Интенсивность выделения СО2 с поверхности зеленых мхов в зависимости от влажности напочвенного покрова
196
0,8
35
о
30
Температура воздуха, С
40
0,7
0,6
25
-1
-1
мг СО2 г ч
Интенсивность выделения СО2 ,
0,9
0,5
20
0,4
15
0,3
10
0,2
0,1
5
0,0
0
1
2
3
4
5
6
Номер группы зеленомошной микросинузии
Интенсивность выделенияСО
СО2
2
Температура воздуха, ооС
С
Рис. 3. Интенсивность выделения СО2 с поверхности зеленых мхов в зависимости от температуры в различных группах
зеленомошных микросинузий
Температура воздуха не влияла на эмиссию СО2 с
зеленомошных ассоциаций. Интенсивность выделения
СО2 значительно коррелировала с мощностью под-
стилки. Видовая принадлежность мхов никак не сказывалась на величине потока СО2 с поверхности напочвенного покрова.
ЛИТЕРАТУРА
1. Goulden M.L., Wofsey S.C., Harden J.W. Sensitivity of boreal forest carbon balance to soil thaw // Science. 1998. № 279. P. 214–216.
2. Swanson R.V., Flanagan L.B. Environmental regulation of carbon dioxide exchange at the forest floor of a black spruce ecosystem // Agricultural and
Forest Meteorology. 2001. № 108. P. 165–181.
3. DeLucia E.H., Turnbull M.H., Walcroft A.S. et al. The contribution of bryophytes to the carbon exchange for a temperate rainforest // Global Change
Biology. 2003. Vol. 9, № 8. P. 1158–1170.
4. Clymo R.S., Hayward P.M. The ecology of Sphagnum // Bryophyte ecology / Еd. A.J.E. Smith. London, 1982. P. 229–289.
5. Elliot-Fisk D.L. The taiga and boreal forest. In: North American terrestrial vegetation. 2nd edn. / Еds M.G. Barbour, W.D. Billings. Cambridge, 2000.
P. 21–74.
6. Vasander H. Plant biomass and production in virgin, drained and fertilized sites in a raised bog in southern Finland // Annals of Botany Fennici. 1982.
№ 33. P. 39–44.
7. Oechel W.C., Van Cleave K. The role of bryophytes in nutrient cycling in the taiga. In: Forest ecosystems in the Alaskan taiga, Ecological studies / Еds
K. Van Cleave, F.S. Chapin III, P.W. Flanagan et al. 1986. Vol. 57. P. 121–137.
8. Прокушкин С.Г., Абаимов А.П., Прокушкин А.С., Масягина О.В. Биомасса напочвенного покрова и подлеска в лиственничных лесах криолитозоны Средней Сибири // Сибирский экологический журнал. 2006. № 2. С. 131–139.
9. Масягина О.В., Прокушкин С.Г., Абаимов А.П. и др. Эмиссия СО2 с поверхности напочвенного покрова в лиственничниках Центральной
Эвенкии // Лесоведение. 2005. № 6. С. 19–29.
10. O’Neill K.P. Bryophytes in the global carbon budget. In: Bryophyte biology / Еds A.J. Shaw, B. Goffinet. Oxford, 2000. P. 344–368.
11. Brisbee K.E., Gower S.T., Norman J.M., Nordheim E.V. Environmental control on ground cover species composition and productivity in a boreal
black spruce forest // Oecologia. 2001. Vol. 129. P. 261–270.
12. Weltzin J.F., Harth C., Bridgham S.D., Pastor J., Vonderharr M. Production and microtopography of bog bryophytes: response to warming and water-table manipulations // Oecologia. 2001. № 128. P. 557–5651.
13. Bubier J.L., Bhatia G., Moore T.R., Roulet N.T., Lafleur P.M. Spatial and temporal variability in growing-season net ecosystem carbon dioxide exchange at a large peatland in Ontario, Canada // Ecosystems. 2003. № 6. P. 353–367.
197
14. Goulden M.L., Crill P.M. Automated measurements of CO2 exchange at the moss surface of a black spruce forest // Tree Physiology. 1997. № 17.
P. 537–542.
15. Ohtonen R., Väre H. Vegetation composition determines microbial activities in a boreal forest soil // Microb. Ecol. 1998. № 36. P. 328–335.
16. Blodau C., Moore T.R. Experimental response of peatland carbon dynamics to a water table fluctuation // Aquat. Sci. 2003. Vol. 65. Р. 47–62.
17. Heal O.W., Dighton D.J. Resource quality and trophic structure in the soil system. In: Ecological interactions in soil / Еds A.H. Fitter, D. Atkinson,
D.J. Read, M.B. Usher. Oxford, 1985. P. 339–354.
18. Прокушкин С.Г., Каверзина Л.Н. Корневые экзометаболиты и сапролины сосны обыкновенной. Красноярск: ИЛ СО РАН, 1988. 128 с.
19. Ершов Ю.И. Закономерности почвообразования в пределах Средне-Сибирского плоскогорья // Почвоведение. 1995. № 7. С. 805–810.
20. Масягина О.В. Эмиссия СО2 напочвенным покровом и почвой лиственничников криолитозоны Средней Сибири: Автореф. дис. … канд.
биол. наук. 2003. 17 с.
21. Kim J., Verma S.B. Soil surface CO2 flux in a Minnesota peatland // Biogeochemistry. 1992. № 18. P. 37–51.
22. Silvola J., Alm J., Ahlholm U., Nykanen H., Martikainen P.J. CO2 fluxes from peat in boreal mires under varying temperature and moisture conditions
// J. Ecol. 1996. № 84. P. 219–28.
23. McKenzie C., Schiff S., Aravena R., Kelly C., Louis V.S. Effect of temperature on production of CH4 and CO2 from peat in a natural and flooded boreal forest wetland // Climate Change. 1998. № 40. P. 247–66.
24. Ялынская Е.Е. СО2-газообмен почвы и напочвенного покрова в сосняке черничном // Экология. 1999. № 6. С. 411-415.
25. Курец В.К., Дроздов С.Н., Таланов А.В., Попов Э.Г. Светотемпературные характеристики СО2-газообмена некоторых видов рода Sphagnum
(Sphagnaceae, Musci) // Ботанический журнал. 2000. T. 85, № 5. С. 113–118.
Статья представлена научной редакцией «Биология» 11 ноября 2009 г.
198