СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ. ВЫП. 5 С. Я. БЕСПРОЗВАНЛ ФОРМИРОВАНИЕ КОРНЕВЫХ СИСТЕМ БОБОВЫХ РАСТЕНИИ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ СВОЙСТВ ЗОЛЫ В процессе ж изнедеятельности растительны х организм ов и склю ­ чительно важ ную роль играет корневая система. Изучением корней растений зан и м али сь ученые у н ас и за рубежом. В частности, в России эти работы разверты ваю тся в кон ­ це XIX века В. В. Д оку ч аев ы м и его ближ айш им и п о сл ед о в ател я­ ми Г. И. Танфильевы м и Г. Н. Высоцким (Ш алы т, 1960). Н о к о ­ личество таких работ было сравнительно невелико и они носили описательный характер. Д о настоящ его времени биологии корней уделяется н ед остаточ ­ но внимания, хотя значение корней в ф ормировании н адзем ной части трудно переоценить. О тчасти это объясняется тем, что корни недоступны непосредственным наблю дениям . В заим оотнош ения корней с почвой очень слож ны . С ам процесс вы деления корней из почвы затруднен, чем очевидно и объясняется то полож ение, что до сих пор нет четкого представления о располож ении корневой системы в более глубоких слоях почвы и по этому вопросу сущ ест­ вуют различны е взгляды. В проводимой нами работе по закреплению растениям и п ы л я ­ щей поверхности промыш ленных отвалов вопрос ф орм и рован ия корневых систем п редставляет первостепенный интерес. С тационары , на которых в течение 6 лет проводились н аб л ю д е­ ния, располож ены на двух зол оотвал ах — К расногорской Т Э Ц (К ТЭЦ ) и Ю ж но-У ральской ГРЭ С (Ю У Г Р Э С ). Зо л а обоих золоотвалов — субстрат бесструктурный, п ы ле­ видный с неустойчивым тем пературны м реж им ом, лиш енный азота, содерж ит в небольш их количествах фосфор и калий. Р еак ц и я с р е­ ды н ей тральная или слабощ елочная. М икробиологическая д е я ­ тельность на свеж их зол оотвалах обычно отсутствует. Различий субстратов состоят в том, что водный реж им з о л о ­ отвала К ТЭЦ более благоприятен для роста и развития растений, в зо л е К Т Э Ц содерж ится больш е ф осф ора и калия, она р ав н о м ер ­ нее измельчена, содерж ит меньш е частиц ш лака, чем зо л а Ю УГРЭС. Ц ель данной работы проследить ф ормирование и рост корневых систем лю церны синегибридной, эспарцета песчаного и донника белого н а двух типах золоотвалов. Естественно предполож ить, что необычные условия произраста­ ния сущ ественно влияю т на рост и развитие растений и в том числе н а ф орм ирование корневы х систем, находящ ихся под непосред­ ственным влиянием зольного субстрата. В течение вегетационного периода в каж дую ф азу транш ейный методом откапы валось десять растений на всю глубину залегания корней. П ри откопке корней отмечались наибольш ая глубина з а л е ­ гания, зона распространения корней в стороны, горизонт располо­ ж ени я больш инства корней. К орни отмы вались на ситах и взвеш и­ вались. Д а л е е изм ерялись толщ ина корневой шейки, длина гл ав ­ ного корня, проводился подсчет скелетных корней, изм ерялась их толщ ина и длина. О дновременно проводилось взвеш ивание надземной массы, чтобы вы яснить соотнош ение м еж ду частями растений. П олученны е данны е позволяю т сделать ряд выводов о х а р а к ­ тере корневы х систем бобовых в условиях зольного субстрата. К орневая система изучаем ы х нами к у л ь ту р '(л ю ц ер н а синегиб­ ридная, эсп арц ет песчаный и донник белый) в обычных почвенных условиях стер ж н евая, глубоко проникаю щ ая в почву, достигаю ­ щ ая больш ой мощ ности, обильно ветвящ аяся и не отм ираю щ ая длительны й период времени (Тарковский, Константинова, Ш аин и другие, 1964). М ак си м ал ьн ая глубина проникновения корней люцерны 5, 10, 15 и д а ж е 21 м (М одестов, 1932; Попов и Тарковский, 1939; Р отм и ­ стров, 1939; К ар ащ у к и Тихонов, 1950; Л ари н , А габабян, Р аботнов и др., 1951). П. В. Л еб ед ев и Н. П. Углов (1961) пишут, что уж е в 1-й год ж изни корни лю церны достигаю т глубины 1— 2 м, а в по­ следую щ ие годы до 10 м. Корни эсп арц ета, по Н. М. С авельеву (1951), в Сибири угл уб ­ ляю тся на 3— 5 м. М. Ф. Гладкий (1950) пишет, что главный корень эсп арц ета дости гает 3— 6 м. А. И. Скрепинский (1951) в С ар ато в ­ ской области н аб л ю д ал проникновение корней экпарцета на глу­ бину 2 м. В условиях П ерм ской области, по данны м А. М. Овеснова (1959), корни эсп арц ета располож ены на цлубине 70— 150 см. Т ак ж е к а к и две преды дущ ие культуры, донник белый имеет глубоко проникаю щ ую корневую систему. Опыты Т. Д . М амлиной (1956) п о казал и , что в 1-й год ж изни глубина проникновения кор­ ней донника 100— 120 см, а во 2-й год 130— 150 см. Г. М. М чедлишвили (1962) у твер ж д ает, что корни донника могут достигать 2,5 м. В этом, очевидно, причина способности люцерны, эспарцета и донника переносить неблагоприятны е условия жизни, длительные периоды низких тем ператур почвы и воздуха, значительную воз­ душ ную и почвенную засуху. Р астени я бобовых разви ваю т в пахотном горизонте больш ое количество корней. К орневая система симбиотирует с клубенько- выми бактериями, способствует растворению трудно раствори м ы х солей в глубоких слоях почвы и п одает их в верхние горизонты , создает и улучш ает структуру почв. И. В. Л арин (1956) пишет* что корни бобовых со д ер ж ат в 2,5 раза больш е кальция и в 1,5 р а за больш е азота, чем зл ак о вы е, что существенно улучш ает структуру и об огащ ает зольны й суб страт. К орневая система бобовых, выросш их в условиях зольного су б ­ страта, во многих отнош ениях отличается от корней растений в обычных почвенных условиях. П ричем различны е зольны е с у б с тр а ­ ты наклады ваю т свой отпечаток н а форм ирование, рост и ж и зн е ­ деятельность корневых систем. Глубина проникновения корней Н а протяж ении первого вегетационного периода корни бобовы х на обоих золоотвалах достигаю т глубины не более 20 см, в то время как за тот ж е период в почвенных условиях глуби н а их проникновения равняется 98 см. Со 2-го года жизни и в последую щ ие годы темп и х ар а к тер проникновения корней в глубину резко различен на разн ы х ти п ах золоотвалов. В золе Красногорской ТЭЦ , которая по своим химическим, ф и ­ зическим и механическим свойствам более б лагопри ятна д л я п р о ­ израстания растений, создаю тся условия д ля равном ерного п р о ­ никновения корней в глубину и распространения их в стороны (табл. 1). Таблица 1 Расположение корневой системы люцерны синегибридной по годам жизни (золоотвал КТЭЦ) Годыжизни Наибольшая глубина проникновения корней, см Горизонт залегания большинства корней, 1-й . . . . ........................................................ 2 - й ........................................................................ 3 - й ......................... .............................................. 4 - й ........................................................................ 5 - й ........................................................................ 30 55 115 150 170 0 — 10 0 —37 15—50 15—60 15—80 см Исходя из данны х табл. 1 мож но говорить о постепенном у гл у б ­ лении корней на золоотвале К ТЭ Ц . Н а 5-й год ж изни корни л ю ­ церны достигаю т значительной глубины (170 см) и горизонт р а с ­ полож ения наибольш его количества корней достаточно вели к — 15—80 см. Таким образом , корневая система растений полностью располож ена в зольном субстрате, п одверж ен а влиянию реж и м а золоотвала. Совершенно иначе ведет себя корневая система бобовы х к у л ь ­ тур, в том числе и люцерны, на зол оотвале Ю У ГРЭ С. З а 4 года наблю дений не удалось отметить углубления корней более, чем на 40 см (рис. 1). Обы чная глубина, которой достигают корни на зол о о твал е Ю У ГРЭ С , 38—40 см. Достигнув указанной глубины / корни п риостан авливаю т свой рост и на концах начинают усиленно ветвиться. Рис. 1. Корни бобовых растений не углубляются на золоотвале более чем на 40 ем. Н а золоотвале К ТЭ Ц в условиях С вердловской области посевы эсп арц ета д важ д ы вы м ерзали. Н а золоотвале Ю УГРЭС эспарцет в течение 4 лет растет благополучно. Но глубина проникновения корней его т ак ж е незначительна, как глубина проникновения кор­ ней люцерны. В 1-й год ж изни корни эспарцета углубились лишь на 12— 14 см, а во 2-й и 3-й годы до 38 см. Соответственно предыдущ им культурам и у донника на зол о­ отвал е Ю У ГРЭ С глубина зал еган и я корней значительно меньше, чем на почве, она достигает 37 см. На золоотвале К ТЭЦ корни его в 1-й год жизни располагались на глубине 20 см, а во 2-й год жизни достигли 78 см. , С ледовательно, д аж е на более благоприятном из зольны х суб ­ стратов — золе КТЭЦ, корни донника уходят вглубь в 2— 3 р аза меньше, чем на почве. • В обычных почвенных условиях корни бобовых проникаю т на большую .глубину, н ап р ав л яясь к ' более обйодненным гори зонтам почвы. Н. В. С танков (1964) пишет, что в почве с н еравном ерной влаж ностью корень растет в сторону больш ей увлаж н ен н ости . Рост корня в сухой почве п риостан авливается. В условиях зо л о ­ отвала влаж ность очень м а л а и с глубиной возрастает н езн ач и тел ь­ но. Основной источник влаги на золоотвале — атм осф ерны е осадки. П оэтому корневая система растений расп олагается бли зко к по­ верхности почвы. Кроме того, почренное покрытие является наиболее доступны м источником питания для растений. В первый и последую щ ие годы ж изни проникновение корней на стационаре К ТЭЦ гораздо больш ее, чем на стац и он аре Ю УГРЭС. О бъясняется это, очевидно, различны м водным р еж и ­ мом на отвалах. В лаж ность зольного суб страта на К Т Э Ц в течение всех вегетационных периодов бы ла выше, чем на Ю У ГРЭ С . Б о л ь ­ шое значение здесь имеет химический различны й для обоих золоотвалов состав золы и ее механические свойства. В. П. М осолов (1950) утверж дает, что чем ры хлее почва, тем глубж е проникаю т корни растений, равномерно р асп р ед еляясь в ней. Очевидно, рыхлость зольного субстрата не имеет в наш их условиях реш аю щ его значения, несмотря на рыхлый субстрат, к о р ­ ки большой глубины не достигаю т. В литературе сущ ествует мнение (П отапов, 1934; Б ей д ем а щ 1938; 1939; Авдонин, 1940), что корневая система разв и вается более интенсивно при недостатке питательны х вещ еств в почве. Б едность основными питательными вещ ествами и н и зк ая влагообеспеченность почвы заставл яю т растения разви вать значительную корн е­ вую систему, способную пронизы вать довольно больш ой объем субстрата. Р езультаты наблю дений, полученные на зол оотвалах, не со г л а ­ суются с этим мнением. Н а более плодородном, с лучш им водным режимом, золоотвале К Т Э Ц корни достигаю т больш ей глубины, следовательно пронизы вали больший объем золы. Н а зо л оотвал е Ю УГРЭС, более сухом и бедном основными элем ентам и питания растений, все изучаемые культуры разви вали корневую систему н а небольшой глубине. Форма корневой системы И. И .Колосов (1962) отмечает, что недостаток питания, особен­ но азотного, приводит к более сильному разрастан и ю и вы тяги ­ ванию основных зароды ш евы х и узловы х корней, что созд ает впе- чатление более мощ ного разви тия корневой системы. Более вни м а­ тельное изучение показывает* что в таких условиях уменьш ается о б р азо ван и е боковых корней. Это связано с подавлением роста и деятельности надзем ны х органов растения, приводящ их к ум ень­ шению оттока в корневую систему углеводов и других органических вещ еств, необходимы х д ля роста корней. Р и с . 2. Корневая система люцерны оинегибридной отвале Ю УГРЭС. на золо- По утверж дению авторов, изучавш их люцерну, ее корневая сис­ тем а имеет стерж невой корень и больш ое количество баковых кор­ ней (5— 15) разной длины. И сследование лю церны разны х возрастов, выращ енной на золоо тв ал ах п оказы вает, что ее корневая система теряет стержневую форму. Это сказы вается в том, что главны й корень люцерны пре­ кр а щ ае т рост в длину. Боковы е ж е корни по своей длине все прибли­ зительно равны и часто длиннее главного корня. С оздается вп еч ат­ ление разнозначности корней в системе (рис. 2 ). Это торм ож ен и е роста главного корня зас тав л я ет п одум а!ъ о сущ ественном в л и я ­ нии зольного субстрата на функциональны е особенности ф орм и ро­ вания корневой системы н а отвалах. И. И. Колосов (1962) пишет, что очень важ н о хорош ее р азв и ти е стержневого корня, так к а к опытами установлено, что стерж невой корень, на примере кормовых бобов, подает в надзем н ы е части фосф ора в несколько раз больш е, чем боковые корни. В услови ях ж е золоотвалов главны й корень очень рано зато р м аж и в аетс я в своем росте, что безусловно неблагоприятно отр аж ается на п роцес­ сах жизнедеятельности растения. Количество боковых корней Одним из показателей ф орм ирования и деятельности корневой системы является ее ветвление, т. е. количество боковых корней. Хорошее развитие корневой системы, а следовательно, и всего растения, в огромной степени, к ак было ск азан о выше, зав и си т от условий произрастания: питания, водо- и воздухробеспеченности. Так, достаточное количество фосф ора влияет благотворно не т о л ь ­ ко на развитие корневой системы, но и надзем ны х орган ов и у си ­ ление деятельности корневой системы. Азот и фосфор способст­ вует интенсивному ветвлению корней. И. Г. С еребряков (1952) пишет, что ветвление корней зави си т от влаж ности и тем пературы . П ри пониженной тем пературе и п од ­ сыхании почвы ветвление корней п рекращ ается. Н а р я д у с N P K и Са для роста и развития корней имеют так ж е значение и м и кр о ­ элементы. Количество боковых корней сущ ественно варьирует по годам жизни и ф азам вегетации. Л . И. и Л . Л . Голодковские (1937) счи­ таю т, что количество боковых корней увеличивается с возрастом . Н аблю дения за развитием корней бобовых на зо л о о тв ал е п о­ зволили установить длину и количество скелетных корней у и зу ­ чаемых видов бобовых по годам в динам ике. К ак было сказан о выше, корневая система бобовых н а золоотвалах не достигает больш ей глубины. В. Г. Р отм истров (1939) утверж дает, что прекращ ение роста вглубь происходит тогда, когда корни достигаю т сухого слоя почвы, а прекращ ение прироста вглубь ведет к образованию и ветвлению боковых корней. И чем д ал ьш е длится отсутствие прироста вглубь, тем больш е об разуется б око­ вых корней. Наш и наблю дения на золоотвале Ю У ГРЭ С позволяю т провести ряд сравнений по характеру ветвления корней лю церны, по ф а за м вегетации и годам жизни (табл. 2.). В 1-й год жизни лю церна на зол оотвале в основном н аходится в ф азе вегетации, редко переходит к цветению. В етвление корней в первый год ж изни очень немногочисленно. Во 2-й год ж изни ин- Таблица 2 Рост корневой системы по фазам вегетации и годам жизни растений ЮУГРЭС (в среднем на 1 растение) Люцерна синегибрид­ ная Эспарцет песчаный Донник белый 2-й 3-й 4-й 2-й 3-й 4-й 2-й 2 ,5 3 8 ,5 6 5 ,9 2 ,6 4 ,0 138,2 170,0 4 ,8 2 ,4 4 8 ,6 82,9 2 ,9 5 ,5 139,6 175,6 4 ,0 2 ,7 3 6 ,2 7 2 ,5 6 ,7 2 ,5 3 0 ,3 54,5 2,1 4 ,3 144,8 172,1 6 ,3 101,6 211,0 126,8 125,0 169,1 121,0 137,5 138,5 262,8 173,8 158,2 217,9 193,7 174,2 Плодоношение кол-во боковых корней 1-го порядка общая длина боковых корней 1-го порядка, см длина корневой системы, см Цветение количество боковых корней 1-го порядка общая длина боковых корней 1-го порядка, см Годы ЖИЗНИ кол-во боковых корней 1-го порядка 1 общая длина боковых корней 1-го порядка, см длина корневой системы, см Видыбобовых и годыжизни Вегетация длина корневой системы, см Фазы развития 3 ,9 132,0 174,3 4 ,9 280,3 323,9 ------- — — 4 ,4 162,3 204,4 9 ,5 457,7 502,8 5 ,6 291,8 344,4 2 ,7 5 3,7 8 8 ,7 тенсивного увеличения количества крупных корней так ж е не н а ­ блю далось. Л иш ь к ф азе плодонош ения количество корней увели ­ чилось с 2,5 до 3,9. Н аибольш ее количество боковых корней — 4,9, а с главны м корнем — 5,9 н аблю дается у люцерны 3-го года ж изни в ф азе плодонош ения. У люцерны на золоотвалах наиболее часто встречаю тся 5— 6 крупных корней, не превыш аю щ их длины 50—60 см. Д а л е е идут многочисленные тонкие корни последующих порядков. К орневая система песчаного эспарцета состоит из главного корня, которы й в пахотном или в подпахотном горизонте сходит н а нет, р азд ел я ясь на несколько скелетных корней с хорошо р азв и ­ той мелкой корневой системой. Т ак ая корневая система в н аи бол ь­ шей степени о б л ад ает способностью скреплять почву. Н. Г. Х орош айлов (1940), отмечает, что эспарцет имеет более мощ ный главны й корень, чем лю церна, а на глубине корень эсп ар­ цета менее вы разителен, чем у люцерны. В почвенных условиях скелетная часть корйевой системы эсп арц ета в основном ф орм ируется в 1-й год жизни. В последую ­ щ ие годы не происходит н овообразования толстых боковых корней. По исследованиям Э. С. М асан ди лова (1958), большинство ви­ дов и сортов эсп арц ета не уступает лю церне по общему количест­ ву корней, н акап л и ваем ы х в пахотном слое почвы и в то ж е время превосходит ее более, чем в 1,5 р аза по количеству мелких актив­ ных корней. Н аличие корней, содерж ащ их больш ое количество кальция, д ел ает эспарцет лучш им структурообразователем . В условиях зо л оотвал а не н аблю дается формирования всех ос­ новных скелетных корней в 1-й год жизни. В течение 2-го и 3-го годов жизни последовательно идет увел и ­ чение количества корней, и в ф азе плодонош ения оно равно в среднем 9,5, что, конечно, не велико. Таким образом , в условиях золоотвала количество корней эспарцета превы ш ает количество корней люцерны. Т ак ж е, как и в почвенных условиях, на с т е р ж ­ невых корнях эспарцета разви вается больш ое количество мелких, но довольно толстых (диам . 2— 3 мм) белых кореш ков. Эту спо­ собность эспарцета отмечает А. С. С усаров (1952). Он пиш ет, что эспарцет с самой весны д ает густую сеть хрупких неж ны х кореш ­ ков. Т акая корневая система в* наибольш ей степени о б л а д а ет спо­ собностью скреплять почву. Д л и н а корней Д л я ж изнедеятельности растения важ н о развитие всей ко р н е­ вой системы, величина ее общ ей протяж енности. Этим об есп ечи ва­ ется увеличение поглотительной деятельности корней и, с л ед о в а­ тельно, увеличение синтеза, идущ его в корнях. Специальные работы по общ ей протяж енности корней бобовы х отсутствуют, за исключением работы Г. П. М асалкиной (1954). Больш инство работ посвящ ено определению длины корней р ас те­ ний хлебных злаков. Н. А. М аксимовым (1958), Дитмер (D itm er, 1937) и другими изучалась длина корней рж и озимой, пшеницы яровой и овсю га. Опыты показали, что длина корней у полевых культур и зм еряется десяткам и метров и доходит до сотни метров в 1 дм 3 почвы, п ри ­ чем сильно варьирует в зависимости от ее влаж ности (К олосов, 1962). Д ли н а корней имеет важ н ое значение не только д л я сам ого растения, но и для структурообразовательны х процессов почвы. От длины корней зависит м икробиологическая насы щ енность суб ст­ рата. Г. П. М асалки на (1954) пишет, что распределение м и кр о о р га­ низмов в почве прямо пропорционально общ ей длине корней, сл е­ довательно, их длина явл яется важ ны м п оказателём влияния ко р ­ ней на свойства почвы- О на ж е отвечает, что корни лю церны распределяю тся по длине равномерно и в пахотном и подпахотном горизонте и достигаю т больш ой длины: в 1 м3 почвы — 62,5 км корней. М ощную, глубоко развиваю щ ую ся корневую систему имеет и донник белый. По словам Н. И. Ф ольмер (1940), корн евая система донника пронизы вает сам ы е грубые почвы, обогащ ает их легко разлагаю щ им ися органическими вещ ествами, улучш ает ф и зи че­ ские свойства. О тмечая хорошее развитие корневой системы донника на р а з ­ личных почвах, Н. С алам атин (1959) пишет, что общ ая дли н а его корневой системы в 2,5 р а за превы ш ает длину корней лю церны . И зм ерение длины корней на золоотвале К Т Э Ц в 1-й год ж изни г/оказало, что средняя длина корня лю церны 15,85 см, корень д о н ­ ника имеет горазд о больш ую длину — 25,7 см. Н а зо л о о твал е Ю У ГРЭ С корень лю церны в 1-й год жизни и м е­ ет длину 15,4 см, корень эсп арц ета 18,06 см (табл. 3). Таблица 3 Изменение длины корневой системы по фазам вегетации и годам жизни растений, см Фазы вегетации Донник белый Годыжизни 1-й Вегетативная Виды Эспарцет песчаный Люцерна синегибридная 2-й З-й 4-й 1-Й 2-й З-й 4-й 1-й 2-й - фаза Длина главного к о р н я ...................... 2 7.4 31,8 34.3 2 7 ,3 36,0 3 6 ,7 24.2 Средняя длина боковых корней . . 15.4 3 4,5 43 .4 33,7 25,4 3 6 ,2 30.3 Наибольшая длина корней . . . 15,8 30,7 5 2,4 4 2,3 18,1 50,2 4 4 ,4 24,2 25,7 3 9 ,2 Цветение Длина главного корня . . . . , . Средняя длина боковых корней . . Наибольшая длина корней .‘ <. . 3 7.0 51.7 4 7 ,0 — 3 6 .7 — 3 3,2 48,8 72.7 31,1 2 5,3 42,1 — 21.8 — 3 9 .0 4 3.8 4 3,8 48,2 7 4 ,4 6 3,6 4 8 ,6 53,7 89.8 53,9 Плодоношение Длина главного к о р н я ...................... Средняя длина боковых корней . . Наибольшая длина корней . . . . 4 2 .2 4 3 ,6 — 33,8 5 7,5 — 52.2 6 9 ,9 г- 2 5 .0 42 .0 48,1 4 9 ,6 3 7 .0 4 7 ,9 51.3 — 19.1 3 0 ,5 6 5 ,9 6 6,7 6 0.3 Я. Л . Яценко (1951) отм ечает особенно быстрый рост корней эсп арц ета в 1-й год ж изни, чем он объясняет высокую засухоустой­ чивость этой культуры . К ак у ж е было сказан о выше, залегани е корней всех изучаемых культур в течение ряд а лет на одной глубине на 'золоотвале Ю У ГРЭ С говорит о сущ ественном влиянии субстрата, который как бы нивелирует р яд п оказателей. По длине ж е корней эспарцет Таблица 4 Длина корней люцерны, эспарцета и донника во 2-й год жизни, см Фазы развития Виды бобовых Лю церна с и н е г и б р и д н а я ........................... Донник белый . ........................................... Эспарцет п е с ч а н ы й ...................................... Вегетация Цветение Плодоношение 75,21 155,27 175,50 138,55 176,19 158,16 174,26 78,70 211,39 значительно превосходит лю церну. Способность эсп арц ета ф азв и вать большую корневую систему бесспорно стал а реш аю щ им условием' его успешного п роизрастан и я н а зол оотвале Ю У Г РЭ С . Н арастани е общей длины корневой системы донника, эсп ар ц ета и люцерны во 2-й год ж изни вы глядит следую щ им об разом . В ф азе вегетации об щ ая дли н а корневой системы донника больш е общей длины корневой системы лю церны в 2,06 р а за , в ф азе цветения — в 1,2 раза. В ф азе плодонош ения корн евая си сте­ ма донника уменьш ается, т а к к ак происходит отм ирание корней, связанное с заверш ением ж изненного цикла донника, к а к д в у х ­ летнего растения. О бщ ая длина корневой системы эсп арц ета значительно п р е­ восходит длину корневой системы лю церны и донника. И ее н а ­ растание происходит в течение всего вегетационного п ериода т а к же, как и у люцерны. Таким образом , н аращ иван и е длины корневой системы в условиях золоотвала происходит не так, к а к в почвенных услови ях, где уж е в 1-й год жизни корневая система сф орм ирована и корни достигаю т значительной длины, а постепенно в течение всей ж изни растения. Толщина корней Различны е экологические условия п роизрастан и я растений на золоотвалах Ю ж но-У ральской Г РЭ С и К расногорской Т Э Ц зн ач и ­ тельно повлияли и на такие п оказатели корней, как толщ ина кор* невой шейки — диам етр стерж невого корня, распространение к о р ­ ней в стороны и т. д. Обычно в верхней части у двухлетней лю церны д иам етр с т е р ж ­ невого корня редко превы ш ает 3 —4 мм, а у старовозрастн ой — диаметр м ож ет достигать 15—20 мм и больш е (Л ари н и д ругие, 1951). Д иам етр верхней части стерж невого корня очень йаж ны й п оказатель развития лю церны. П о данны м Ф. М. К уперм ан и Е. И. Р ж ановой (1963), органом возобновления и отлож ен и я з а ­ пасных питательны х вещ еств у многолетней лю церны служ и т верхняя часть стерж невого корня, который бы вает очень мощ ным и уходит глубоко в почву. В условиях золоотвала К Т Э Ц у лю церны 2-го года ж изни д и а ­ метр стержневого корня равен 6 мм, 3-го г о д а — 12 мм, 4-го — 29,2 мм, 5-го — 30,4 мм, следовательно, в условиях данного зо л ь ­ ного субстрата верхняя часть корневой шейки лю церны по то л щ и ­ не д аж е превосходит таковую у лю церны , вы ращ енной н а почве. Таким образом , мож но сделать вы вод о постепенном, но и н тен ­ сивном росте стерж невого корня и увеличении толщ ины его в течений 5 лет. Причем диам етр стерж невого корня увеличился з н а ­ чительно: с 1-го по 5-й год в 17 раз, дли н а ж е стерж невого корня за этот ж е период возросла в 7,8 р аза . О б ращ ает на себя в н и м а­ ние тот ф акт, что наиболее сильный прирост д и ам етра и длины корней отм ечается на 4— 5-й год жизни. Очевидно, с годами расте­ ние приспосабливается к условиям сущ ествования, извлекая из больш ого об ъем а золы жизненно важ ны е элементы питания и необходимое количество влаги. По данны м П. А. К осты чева (1895), в культурных посевах эсп арц ет о б л ад ает следую щ ими парам етрам и: толщ ина главного корн я у корневой шейки — 1,3 см, в наших условиях — 0,63 см. Д л и н а главного корня соответственно 170 см и 35,99 см, толщ ина боковых корней 0,2—0,7 см, у н ас 0,1—0,4 см, ширина расп ростра­ нения корней в стороны 100 см, у нас — 60 см. Высота растений при этом в обычных условиях 60 см, у нас — 47,18 см. Д ан ны е измерений показы ваю т, что в условиях золоотвала форм ируется корневая система по ряду показателей гораздо мень­ ш ая, чем у растений в обычных почвенных условиях. Такие п оказатели , к ак толщ ина корневой шейки, боковых кор­ ней, их количество, длина главного и боковых корней значительно варьирую т по годам ж изни и гораздо меньше по ф азам вегетации, что зависит от условий питания, густоты травостоя, влажности, плотности су б страта и погодных условий. К орневая система лю церны чрезвычайно пластична, в зави си ­ мости от условий она способна развиваться вглубь и в ширину. М асса корней С ущ ествует мнение, что в неблагоприятны х почвенных усло­ виях корневая система разви вается более интенсивно, корни р ас­ полагаю тся на больш ей площ ади, пронизываю т большие объемы почвы в поисках элементов питания. И. В. Л ари н и М. Ф. Ш ирнина (1953) пишут, что на 3-й год ж изни лю церна р азви вает корневую массу до 143 ц/га, что соот­ ветствует 462 кг азота. Е. Т. М узы4кин (1959) на П редкавказских чернозем ах' получил урож ай корней люцерны 2-го года без поли­ ва — 57 ц/га (сухой м а с с ы ). По данны м Н. А. К ачинского (1925), урож ай корней люцерны составил 73,6 ц/га. П рим ерно столько же получено Н. 3. С тан ­ ковым (1950) — 78,0 ц/га. Р яд авторов у тверж д ает, что большое количество корней р а з ­ виваю т растения в засуш ливы х условиях. Д лительное врем я изучая развитие люцерны на песчаных з а ­ суш ливых зем лях ю го-востока, А. Е. И ванов и О. А. Зейф ерт (1964) н аблю дали , что люцерна* на песчаных почвах развивает мощную корневую систему — запасы корней в пятилетием в о зр а­ сте превы ш аю т у р о ж ай надзем ной массы в 3— 6 раз. У словия золоотвалов являю тся именно засуш ливы ми и в основ­ ном неблагоприятны м и для жизни растений. Н а мощ ных чернозем ах Ч каловской области с травам*и д вух­ годичного пользования при ур о ж ае сена — 29,1—41,1 ц/га н ак ап л и ­ вается в почве 55,5— 78,2 ц корней. Эспарцет при урож ае сена 148 ц/га оставляет в почве корневых остатков до 170 ц /га, а при у р о ж ае 38 ц/га всего 35,4 ц корней. А. Р. Гиль (1962) отмечает, что донник 1-го года ж изни о б р а ­ зует 72 ц/га, а второго года — 98,4 ц/га корней в почве. Это важ нейш ее свойство многолетних трав, в том числе и б о ­ бовых, накапли вать в почве органическую м ассу особенно ценно д л я субстратов, подобных золе, начисто лиш енных органической части. Таблица 5 К орневая насыщенность многолетних т р а в , выращ енных на золоотвале Ю УГРЭС, ц /г а Виды Годфжизни 4-й 2-й З-й 1 1 Фазы развития , Плодо­ Плодо­ о­ Веге­ Цвете­ Плод ноше­ е­ Веге­ Цвете­ ноше­ яг !« Цвете­ тация ние нонш ние Шн ние ние ие тация ние Люцерна синегибрид­ ная . . . . . . . 102,6 8 3 ,7 — Эспарцет песчаный 107,7 Донник белый . '. 16,2 — 135,0 112,0 35,1 6 2 ,0 5 5 ,5 6 1 ,0 7 3 ,7 120,0 7 6 ,4 — 7 8 ,2 8 6 ,4 125,3 5 8 ,3 П. К. И ванов (1950) пишет, что вес корней многолетних трав с возрастом значительно увеличивается. О собенно значительно п ри ­ рост корней возрастает от 1-го года ко 2-му, а после 3-го год а м о ­ ж ет уменьш иться. Количество органических остатков тр ав в почве зависит в значительной степени от климатических условий. Н аблю дения над лю церной в условиях зол оотвала Ю У Г РЭ С п оказали усиленный рост корней в первый год жизни. Темп роста корней в 3 р аза превосходит темп роста надзем ной массы л ю ц ер­ ны, а у эспарцета в 3,7 раза. Н а золоотвале К ТЭЦ нам удалось проследить накопление л ю ­ церной корней в течение 5 лет. Таблица Динамика веса корней лю церны по годам ж изни на золоотвале К ТЭ Ц (сырой вес в г на 1 растение) Вес Годы жизни 1 - й .......................................... 2 - й ............................................... з-й . . . . . . . . . . 4 - й ..............................* . . . . 5 - й ............................................... скелетных корней 0, 4 9, 9 56,1 3 24,6 7 07,0 тонких корней 0, 1 14,7 2 0 ,2 238,1 8 9,7 клубеньков 0, 3 0 ,8 0 ,7 16,2 2 5 ,0 Общий вес корней 0, 8 2 5 ,4 7 7 ,4 5 7 8 ,9 8 21,7 6 Д ан ны е табли цы говорят о том, что накопление корней на золе с годами во зр астает очень интенсивно. Н аш и наблю дения не д аю т возможности утверж дать, что з а ­ суш ливые почвенные условия способствуют увеличению массы корней. Н а зо л о о твал ах корней меньше, чем в почвенных усл о­ виях. Более вероятно все ж е, что специфические условия и н е­ достаток влаги зато р м аж и в аю т н аращ иван и е корневой массы. Н а зо л оотвалах, т ак ж е как и на почве, вес корней с возрастом з н а ­ чительно увеличивается. В больш ей степени это зависит от места п роизрастания. JaK , на различны х золоотвалах красногорском и ю ж ноуральском , накопление корневой массы шли по-разному. О бъясн яется это, очевидно, способностью растений с годами все больш е приспосабливаться к необычным условиям сущ ествования. Т акого ж е мнения, что и после 3-го года м асса корней продол­ ж а ет во зрастать, придерж ивается А. Е. И ванов и О. А. Зейф ерт (1964). Изучение насы щ енности золы корнями данны х растений (табл. 5) позволяет сказать, что количество корней, остаю щ ихся в золе, сравнительно невелико. О причинах меньш ей массы корней на благоприятны х субстра­ т ах говорит Н. 3 . С танков (1964). О бобщ ая данны е многолетних исследований, Н. 3. С танков дел ает ряд выводов. Отсутствие или н едостаток в почве азота, фосф ора ц калия специфически ск азы ­ вается на росте корневой системы. Корней первого порядка о б р а­ зуется много, но они приостанавливаю т свой рост, когда достигаю т 2— 3 мм. П роизводительность работы поглощ аю щ ей поверхности без азота са м ая н и зкая, биохимическая деятельность корневой сис­ темы зам и р ает. Н едостаток фосф ора сказы вается на уменьшении поверхности корней. П роизводительность работы корней более вы сокая, чем без азота. С исключением калия корневая система по р азм ер ам поглощ аю щ ей поверхности ближ е к контрольному в а ­ рианту. Т аким образом , на золоотвалах — субстратах н еблаго­ приятных, м асса корней меньше, чем в почвенных условиях. Р ассм отрев ряд свойств, присущих лю церне синегибридной, эспарцету песчаному и .д о н н и ку белому, можно сказать, что ф ор­ м ирование, рост и ж изнедеятельность корневых систем данны х растений в необычной среде сущ ествования — зольном субстрате — претерпеваю т значительны е изменения. П роведенны е восьмилетние наблю дения на отвалах, сф орм иро­ ванны х зо л ам и углей различны х месторождений и в различны х климатических зонах, позволяю т сделать некоторые выводы, х а р а к ­ теризую щ ие рост и ж изнедеятельность корневых систем трех многолетних бобовых растений в специфической среде. В Ы В О Д Ы 1. И ндивидуальны е свойства золы углей различны х м есторож ­ дений сущ ественно сказы ваю тся на морфологических и ростовых свойствах корней многолетних бобовых растений. 2. Н аблю дения показали, что глубина проникновения корней многолетних бобовых растений на зо л оотвал ах значительно м ень­ ше, чем в обычных почвенных условиях. 3. Н а более увлаж ненны х и более богаты х элем ен там и м и н е­ рального питания субстратах корни всех трех бобовы х культур п ро­ никаю т на большую глубину, чем. н а менее в л аж н ы х и менее п и та­ тельных. Т ак на золоотвале К Т Э Ц корни лю церны достигали 170 см, а на золоотвале Ю У ГРЭС глубина проникновения корней не п р е­ вы ш ала 40 см. 4. М ногочисленные наблю дения позволяю т отметить то р м о ж е ­ ние роста в длину главного стерж невого корня растения, п р и б л и зи ­ тельно равного длине боковых корней, б л а го д а р я чему у т р а ч и в а ­ ется ярко вы раж ен н ая стерж н евая ф орм а корневой системы, п р и ­ сущ ая бобовым. 5. Количество боковых корней у бобовых в зольнцм субстрату меньше, чем в обычных почвенных условиях, так у лю церны — 4,9. И з трех изученных культур наибольш им количеством боковы х к о р ­ ней о б ладает эспарцет песчаный 9,5. 6. О бщ ая длина корневой системы эсп арц ета значительно п р е­ восходит длину корневой системы лю церны и донника: во 2-й год Жизни к ф азе плодонош ения дли н а корней донника бы ла 88,7 см, л ю ц е р н ы — 174,26 см, а эсп арц ета — 204,39 см. 7. В условиях золоотвала растения бобовы х разви ваю т меньш ую корневую массу, чем на почве. П о годам ж изни происходит зн ач и ­ тельное увеличение массы корней растений. Н аиб олее близкую п оч­ венным п оказателям массу корней н акап л и в ает эсп арц ет песчаны й. ЛИТЕРАТУРА Г и л ь А. Р., 1962. К вопросу накопления органического вещества в почве при возделывании различных культур. Изв. И ркутского с.-х. института, вып. 19. Г л а д к и й М. Ф., 1950. Эспарцет. М., Сельхозгиз. Г о л о д к о в с к и й Л. И. и Г о л о д к о в с к и й Л . Л., 1937. К орневая си ­ стема люцерны и плодородие почвы. СоюзНИХИ, Ташкент. Д о б р ы н и н Г. М., 1955. К методике изучения биологии, корней расте­ ний.— Бот. журн., т. 40, № 5. И в а н о в А. Е. и З е й ф е р т О. А., 1964. Люцерна на песчаных землях засушливого юго-востока.— «Ж ивотноводство», N° 2. И в а н о в П. К., 1950. Влияние многолетних трав на структуру и водный режим почвы.— «Почвоведение», № 1. И о ф ф е Р. Я-, 1950. К вопросу восстановления плодородия почв при ку л ь­ туре люцерны.— Д оклады института хлопка и хлопковой промышленности. Ташкент. К а р а щ у к И. М. и Т и х о н о в М. С., 1950. Возделывание многолетних трав; Воронеж. К у п е р м а н Ф. М. и Р ж а н о в а Е. И., 1963. Биология развития растений, № 8. М., «Высшая школа». * К о л о с о в И. И., 1962. Поглотительная деятельность корневых систем б о ­ бовых. М., АН СССР. Л а р и н И. В. и Ш и р н и н а М. Ф., 1953. Особенности биологии и агротех­ ники люцерны в Ленинградской области.— «Кормовая база», № 1. Л а р и н И. В., 1956. Луговое и пастбищное хозяйство. М., Сельхозгиз. Л а р и н И. В. и др., 1951. Кормовые растения сенокосов и пастбищ С СС Р, т. 2. М.— Л., Сельхозгиз. Л е б е д е в П. В. и У г л о в Н. П., 1961. Биология и агротехника лугопаст­ бищных трав. Свердловск, Свердловское книжное изд-во. М а м л и н а Т. Д., 1956. Опыт выращивания в культуре некоторых видов многолетних бобовых трав. — В сб. научных работ Курганского с-х. института, вып. 3. Курган. М а с а л к и н а Г. П., 1954. О длине корней многолетних кормовых трав, высеянных в чистом виде и в смеси.— «Земледелие», N° 1. М а с а н д и л о в Э. С., 1958. Эспарцет — «Агробиология», N° 2 (110). О в е с н о в А. 1959. Новые кормовые травы в Пермской области. Пермь, Пермское книжное изд-во. Р о т м и с т р о в В. Т., 1939. Возделывание люцерны в степи.— «Зерновое хозяйство», № 4. С а л а м а т - и н Н., 1959. Новый резерв белкового корма.— «Сельское хозяй­ ство Сибири», N° 12. С е р е б р я к о в И. Г., 1952. Морфология вегетативных органов. М., «Сов. наука». С т а н к о в Н. 3., 1964. К орневая система полевых культур. М., «Колос». С а в е л ь е в Н. М., 1960. Биология возделывания семенной люцерны в З а ­ падной Сибири: М., АН СССР. С к р е п и н с к и й А. И., 1951. Эспарцет на юго-востоке СССР. Саратов. С у с а р о в А. С., 1952. Эспарцет на юго-востоке. Чкалов. С у д а к е в и ч Ю. Е., 1947. Влияние климатических факторов на семенную продуктивность люцерны. — «Селекция и семеноводство», N° 7. Ф о л ь м е р Н. Н., 1940. О культуре Донника в Саратовской области.— «Со­ ветская агрономия», № 11— 12. Х о р о ш а й л о в Н. Г. 1940. Корневая система эспарцета. — «Вестник со­ циалистического растениеводства», № 3. Ш а л ы т М. С., 1960. М етодика изучения морфологии и экологии подземной части отдельных растений и растительных сообществ. П олевая геоботаника, т. 2. М.—Л., АН СССР. Я ц е н к о Я. Л ., 1951. Биологические и морфологические особенности эспар­ цета.— В сб.: Эспарцет. М., Сельйозгиз.