Формирование корневых систем бобовых растений в

СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ. ВЫП. 5
С. Я. БЕСПРОЗВАНЛ
ФОРМИРОВАНИЕ КОРНЕВЫХ СИСТЕМ БОБОВЫХ
РАСТЕНИИ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ СВОЙСТВ ЗОЛЫ
В процессе ж изнедеятельности растительны х организм ов и склю ­
чительно важ ную роль играет корневая система.
Изучением корней растений зан и м али сь ученые у н ас и за
рубежом. В частности, в России эти работы разверты ваю тся в кон ­
це XIX века В. В. Д оку ч аев ы м и его ближ айш им и п о сл ед о в ател я­
ми Г. И. Танфильевы м и Г. Н. Высоцким (Ш алы т, 1960). Н о к о ­
личество таких работ было сравнительно невелико и они носили
описательный характер.
Д о настоящ его времени биологии корней уделяется н ед остаточ ­
но внимания, хотя значение корней в ф ормировании н адзем ной
части трудно переоценить. О тчасти это объясняется тем, что корни
недоступны непосредственным наблю дениям . В заим оотнош ения
корней с почвой очень слож ны . С ам процесс вы деления корней из
почвы затруднен, чем очевидно и объясняется то полож ение, что
до сих пор нет четкого представления о располож ении корневой
системы в более глубоких слоях почвы и по этому вопросу сущ ест­
вуют различны е взгляды.
В проводимой нами работе по закреплению растениям и п ы л я ­
щей поверхности промыш ленных отвалов вопрос ф орм и рован ия
корневых систем п редставляет первостепенный интерес.
С тационары , на которых в течение 6 лет проводились н аб л ю д е­
ния, располож ены на двух зол оотвал ах — К расногорской Т Э Ц
(К ТЭЦ ) и Ю ж но-У ральской ГРЭ С (Ю У Г Р Э С ).
Зо л а обоих золоотвалов — субстрат бесструктурный, п ы ле­
видный с неустойчивым тем пературны м реж им ом, лиш енный азота,
содерж ит в небольш их количествах фосфор и калий. Р еак ц и я с р е­
ды н ей тральная или слабощ елочная. М икробиологическая д е я ­
тельность на свеж их зол оотвалах обычно отсутствует.
Различий субстратов состоят в том, что водный реж им з о л о ­
отвала К ТЭЦ более благоприятен для роста и развития растений,
в зо л е К Т Э Ц содерж ится больш е ф осф ора и калия, она р ав н о м ер ­
нее измельчена, содерж ит меньш е частиц ш лака, чем зо л а
Ю УГРЭС.
Ц ель данной работы проследить ф ормирование и рост корневых
систем лю церны синегибридной, эспарцета песчаного и донника
белого н а двух типах золоотвалов.
Естественно предполож ить, что необычные условия произраста­
ния сущ ественно влияю т на рост и развитие растений и в том числе
н а ф орм ирование корневы х систем, находящ ихся под непосред­
ственным влиянием зольного субстрата.
В течение вегетационного периода в каж дую ф азу транш ейный
методом откапы валось десять растений на всю глубину залегания
корней. П ри откопке корней отмечались наибольш ая глубина з а л е ­
гания, зона распространения корней в стороны, горизонт располо­
ж ени я больш инства корней. К орни отмы вались на ситах и взвеш и­
вались. Д а л е е изм ерялись толщ ина корневой шейки, длина гл ав ­
ного корня, проводился подсчет скелетных корней, изм ерялась их
толщ ина и длина.
О дновременно проводилось взвеш ивание надземной массы,
чтобы вы яснить соотнош ение м еж ду частями растений.
П олученны е данны е позволяю т сделать ряд выводов о х а р а к ­
тере корневы х систем бобовых в условиях зольного субстрата.
К орневая система изучаем ы х нами к у л ь ту р '(л ю ц ер н а синегиб­
ридная, эсп арц ет песчаный и донник белый) в обычных почвенных
условиях стер ж н евая, глубоко проникаю щ ая в почву, достигаю ­
щ ая больш ой мощ ности, обильно ветвящ аяся и не отм ираю щ ая
длительны й период времени (Тарковский, Константинова, Ш аин и
другие, 1964).
М ак си м ал ьн ая глубина проникновения корней люцерны 5, 10,
15 и д а ж е 21 м (М одестов, 1932; Попов и Тарковский, 1939; Р отм и ­
стров, 1939; К ар ащ у к и Тихонов, 1950; Л ари н , А габабян, Р аботнов
и др., 1951). П. В. Л еб ед ев и Н. П. Углов (1961) пишут, что уж е в
1-й год ж изни корни лю церны достигаю т глубины 1— 2 м, а в по­
следую щ ие годы до 10 м.
Корни эсп арц ета, по Н. М. С авельеву (1951), в Сибири угл уб ­
ляю тся на 3— 5 м. М. Ф. Гладкий (1950) пишет, что главный корень
эсп арц ета дости гает 3— 6 м. А. И. Скрепинский (1951) в С ар ато в ­
ской области н аб л ю д ал проникновение корней экпарцета на глу­
бину 2 м. В условиях П ерм ской области, по данны м А. М. Овеснова (1959), корни эсп арц ета располож ены на цлубине 70— 150 см.
Т ак ж е к а к и две преды дущ ие культуры, донник белый имеет
глубоко проникаю щ ую корневую систему. Опыты Т. Д . М амлиной
(1956) п о казал и , что в 1-й год ж изни глубина проникновения кор­
ней донника 100— 120 см, а во 2-й год 130— 150 см. Г. М. М чедлишвили (1962) у твер ж д ает, что корни донника могут достигать 2,5 м.
В этом, очевидно, причина способности люцерны, эспарцета и
донника переносить неблагоприятны е условия жизни, длительные
периоды низких тем ператур почвы и воздуха, значительную воз­
душ ную и почвенную засуху.
Р астени я бобовых разви ваю т в пахотном горизонте больш ое
количество корней. К орневая система симбиотирует с клубенько-
выми бактериями, способствует растворению трудно раствори м ы х
солей в глубоких слоях почвы и п одает их в верхние горизонты ,
создает и улучш ает структуру почв.
И. В. Л арин (1956) пишет* что корни бобовых со д ер ж ат в 2,5
раза больш е кальция и в 1,5 р а за больш е азота, чем зл ак о вы е, что
существенно улучш ает структуру и об огащ ает зольны й суб страт.
К орневая система бобовых, выросш их в условиях зольного су б ­
страта, во многих отнош ениях отличается от корней растений в
обычных почвенных условиях. П ричем различны е зольны е с у б с тр а ­
ты наклады ваю т свой отпечаток н а форм ирование, рост и ж и зн е ­
деятельность корневых систем.
Глубина проникновения корней
Н а протяж ении первого вегетационного периода корни бобовы х
на обоих золоотвалах достигаю т глубины не более 20 см, в то
время как за тот ж е период в почвенных условиях глуби н а их
проникновения равняется 98 см.
Со 2-го года жизни и в последую щ ие годы темп и х ар а к тер
проникновения корней в глубину резко различен на разн ы х ти п ах
золоотвалов.
В золе Красногорской ТЭЦ , которая по своим химическим, ф и ­
зическим и механическим свойствам более б лагопри ятна д л я п р о ­
израстания растений, создаю тся условия д ля равном ерного п р о ­
никновения корней в глубину и распространения их в стороны
(табл. 1).
Таблица 1
Расположение корневой системы люцерны синегибридной по годам жизни
(золоотвал КТЭЦ)
Годыжизни
Наибольшая глубина
проникновения
корней, см
Горизонт залегания
большинства корней,
1-й . . . . ........................................................
2 - й ........................................................................
3 - й ......................... ..............................................
4 - й ........................................................................
5 - й ........................................................................
30
55
115
150
170
0 — 10
0 —37
15—50
15—60
15—80
см
Исходя из данны х табл. 1 мож но говорить о постепенном у гл у б ­
лении корней на золоотвале К ТЭ Ц . Н а 5-й год ж изни корни л ю ­
церны достигаю т значительной глубины (170 см) и горизонт р а с ­
полож ения наибольш его количества корней достаточно вели к —
15—80 см. Таким образом , корневая система растений полностью
располож ена в зольном субстрате, п одверж ен а влиянию реж и м а
золоотвала.
Совершенно иначе ведет себя корневая система бобовы х к у л ь ­
тур, в том числе и люцерны, на зол оотвале Ю У ГРЭ С.
З а 4 года наблю дений не удалось отметить углубления корней
более, чем на 40 см (рис. 1). Обы чная глубина, которой достигают
корни на зол о о твал е Ю У ГРЭ С , 38—40 см. Достигнув указанной
глубины / корни п риостан авливаю т свой рост и на концах начинают
усиленно ветвиться.
Рис.
1. Корни бобовых растений не углубляются на золоотвале
более чем на 40 ем.
Н а золоотвале К ТЭ Ц в условиях С вердловской области посевы
эсп арц ета д важ д ы вы м ерзали. Н а золоотвале Ю УГРЭС эспарцет
в течение 4 лет растет благополучно. Но глубина проникновения
корней его т ак ж е незначительна, как глубина проникновения кор­
ней люцерны.
В 1-й год ж изни корни эспарцета углубились лишь на 12— 14 см,
а во 2-й и 3-й годы до 38 см.
Соответственно предыдущ им культурам и у донника на зол о­
отвал е Ю У ГРЭ С глубина зал еган и я корней значительно меньше,
чем на почве, она достигает 37 см. На золоотвале К ТЭЦ корни его
в 1-й год жизни располагались на глубине 20 см, а во 2-й год
жизни достигли 78 см. ,
С ледовательно, д аж е на более благоприятном из зольны х суб ­
стратов — золе КТЭЦ, корни донника уходят вглубь в 2— 3 р аза
меньше, чем на почве.
• В обычных почвенных условиях корни бобовых проникаю т на
большую .глубину, н ап р ав л яясь к ' более обйодненным гори зонтам
почвы. Н. В. С танков (1964) пишет, что в почве с н еравном ерной
влаж ностью корень растет в сторону больш ей увлаж н ен н ости .
Рост корня в сухой почве п риостан авливается. В условиях зо л о ­
отвала влаж ность очень м а л а и с глубиной возрастает н езн ач и тел ь­
но. Основной источник влаги на золоотвале — атм осф ерны е осадки.
П оэтому корневая система растений расп олагается бли зко к по­
верхности почвы.
Кроме того, почренное покрытие является наиболее доступны м
источником питания для растений.
В первый и последую щ ие годы ж изни проникновение корней
на стационаре К ТЭЦ гораздо больш ее, чем на стац и он аре
Ю УГРЭС. О бъясняется это, очевидно, различны м водным р еж и ­
мом на отвалах. В лаж ность зольного суб страта на К Т Э Ц в течение
всех вегетационных периодов бы ла выше, чем на Ю У ГРЭ С . Б о л ь ­
шое значение здесь имеет химический различны й для обоих золоотвалов состав золы и ее механические свойства.
В.
П. М осолов (1950) утверж дает, что чем ры хлее почва, тем
глубж е проникаю т корни растений, равномерно р асп р ед еляясь в
ней. Очевидно, рыхлость зольного субстрата не имеет в наш их
условиях реш аю щ его значения, несмотря на рыхлый субстрат, к о р ­
ки большой глубины не достигаю т.
В литературе сущ ествует мнение (П отапов, 1934; Б ей д ем а щ
1938; 1939; Авдонин, 1940), что корневая система разв и вается более
интенсивно при недостатке питательны х вещ еств в почве. Б едность
основными питательными вещ ествами и н и зк ая влагообеспеченность почвы заставл яю т растения разви вать значительную корн е­
вую систему, способную пронизы вать довольно больш ой объем
субстрата.
Р езультаты наблю дений, полученные на зол оотвалах, не со г л а ­
суются с этим мнением. Н а более плодородном, с лучш им водным
режимом, золоотвале К Т Э Ц корни достигаю т больш ей глубины,
следовательно пронизы вали больший объем золы. Н а зо л оотвал е
Ю УГРЭС, более сухом и бедном основными элем ентам и питания
растений, все изучаемые культуры разви вали корневую систему н а
небольшой глубине.
Форма корневой системы
И. И .Колосов (1962) отмечает, что недостаток питания, особен­
но азотного, приводит к более сильному разрастан и ю и вы тяги ­
ванию основных зароды ш евы х и узловы х корней, что созд ает впе-
чатление более мощ ного разви тия корневой системы. Более вни м а­
тельное изучение показывает* что в таких условиях уменьш ается
о б р азо ван и е боковых корней. Это связано с подавлением роста и
деятельности надзем ны х органов растения, приводящ их к ум ень­
шению оттока в корневую систему углеводов и других органических
вещ еств, необходимы х д ля роста корней.
Р и с . 2. Корневая система люцерны оинегибридной
отвале Ю УГРЭС.
на
золо-
По утверж дению авторов, изучавш их люцерну, ее корневая сис­
тем а имеет стерж невой корень и больш ое количество баковых кор­
ней (5— 15) разной длины.
И сследование лю церны разны х возрастов, выращ енной на золоо тв ал ах п оказы вает, что ее корневая система теряет стержневую
форму. Это сказы вается в том, что главны й корень люцерны пре­
кр а щ ае т рост в длину. Боковы е ж е корни по своей длине все прибли­
зительно равны и часто длиннее главного корня. С оздается вп еч ат­
ление разнозначности корней в системе (рис. 2 ). Это торм ож ен и е
роста главного корня зас тав л я ет п одум а!ъ о сущ ественном в л и я ­
нии зольного субстрата на функциональны е особенности ф орм и ро­
вания корневой системы н а отвалах.
И. И. Колосов (1962) пишет, что очень важ н о хорош ее р азв и ти е
стержневого корня, так к а к опытами установлено, что стерж невой
корень, на примере кормовых бобов, подает в надзем н ы е части
фосф ора в несколько раз больш е, чем боковые корни. В услови ях
ж е золоотвалов главны й корень очень рано зато р м аж и в аетс я в
своем росте, что безусловно неблагоприятно отр аж ается на п роцес­
сах жизнедеятельности растения.
Количество боковых корней
Одним из показателей ф орм ирования и деятельности корневой
системы является ее ветвление, т. е. количество боковых корней.
Хорошее развитие корневой системы, а следовательно, и всего
растения, в огромной степени, к ак было ск азан о выше, зав и си т от
условий произрастания: питания, водо- и воздухробеспеченности.
Так, достаточное количество фосф ора влияет благотворно не т о л ь ­
ко на развитие корневой системы, но и надзем ны х орган ов и у си ­
ление деятельности корневой системы. Азот и фосфор способст­
вует интенсивному ветвлению корней.
И. Г. С еребряков (1952) пишет, что ветвление корней зави си т от
влаж ности и тем пературы . П ри пониженной тем пературе и п од ­
сыхании почвы ветвление корней п рекращ ается. Н а р я д у с N P K
и Са для роста и развития корней имеют так ж е значение и м и кр о ­
элементы.
Количество боковых корней сущ ественно варьирует по годам
жизни и ф азам вегетации. Л . И. и Л . Л . Голодковские (1937) счи­
таю т, что количество боковых корней увеличивается с возрастом .
Н аблю дения за развитием корней бобовых на зо л о о тв ал е п о­
зволили установить длину и количество скелетных корней у и зу ­
чаемых видов бобовых по годам в динам ике.
К ак было сказан о выше, корневая система бобовых н а золоотвалах не достигает больш ей глубины. В. Г. Р отм истров (1939)
утверж дает, что прекращ ение роста вглубь происходит тогда, когда
корни достигаю т сухого слоя почвы, а прекращ ение прироста вглубь
ведет к образованию и ветвлению боковых корней. И чем д ал ьш е
длится отсутствие прироста вглубь, тем больш е об разуется б око­
вых корней.
Наш и наблю дения на золоотвале Ю У ГРЭ С позволяю т провести
ряд сравнений по характеру ветвления корней лю церны, по ф а за м
вегетации и годам жизни (табл. 2.).
В 1-й год жизни лю церна на зол оотвале в основном н аходится
в ф азе вегетации, редко переходит к цветению. В етвление корней
в первый год ж изни очень немногочисленно. Во 2-й год ж изни ин-
Таблица
2
Рост корневой системы по фазам вегетации и годам жизни растений ЮУГРЭС
(в среднем на 1 растение)
Люцерна синегибрид­
ная
Эспарцет песчаный
Донник белый
2-й
3-й
4-й
2-й
3-й
4-й
2-й
2 ,5 3 8 ,5 6 5 ,9 2 ,6
4 ,0 138,2 170,0 4 ,8
2 ,4 4 8 ,6 82,9 2 ,9
5 ,5 139,6 175,6 4 ,0
2 ,7 3 6 ,2 7 2 ,5 6 ,7
2 ,5 3 0 ,3 54,5 2,1
4 ,3 144,8 172,1 6 ,3
101,6
211,0
126,8
125,0
169,1
121,0
137,5
138,5
262,8
173,8
158,2
217,9
193,7
174,2
Плодоношение
кол-во боковых
корней 1-го порядка
общая длина боковых
корней 1-го порядка,
см
длина корневой
системы, см
Цветение
количество боковых
корней 1-го порядка
общая длина боковых
корней 1-го порядка,
см
Годы
ЖИЗНИ
кол-во боковых
корней 1-го порядка 1
общая длина боковых
корней 1-го порядка,
см
длина корневой
системы, см
Видыбобовых
и годыжизни
Вегетация
длина корневой
системы, см
Фазы развития
3 ,9 132,0 174,3
4 ,9 280,3 323,9
-------
—
—
4 ,4 162,3 204,4
9 ,5 457,7 502,8
5 ,6 291,8 344,4
2 ,7 5 3,7 8 8 ,7
тенсивного увеличения количества крупных корней так ж е не н а ­
блю далось. Л иш ь к ф азе плодонош ения количество корней увели ­
чилось с 2,5 до 3,9. Н аибольш ее количество боковых корней —
4,9, а с главны м корнем — 5,9 н аблю дается у люцерны 3-го года
ж изни в ф азе плодонош ения. У люцерны на золоотвалах наиболее
часто встречаю тся 5— 6 крупных корней, не превыш аю щ их длины
50—60 см. Д а л е е идут многочисленные тонкие корни последующих
порядков.
К орневая система песчаного эспарцета состоит из главного
корня, которы й в пахотном или в подпахотном горизонте сходит
н а нет, р азд ел я ясь на несколько скелетных корней с хорошо р азв и ­
той мелкой корневой системой. Т ак ая корневая система в н аи бол ь­
шей степени о б л ад ает способностью скреплять почву.
Н.
Г. Х орош айлов (1940), отмечает, что эспарцет имеет более
мощ ный главны й корень, чем лю церна, а на глубине корень эсп ар­
цета менее вы разителен, чем у люцерны.
В почвенных условиях скелетная часть корйевой системы
эсп арц ета в основном ф орм ируется в 1-й год жизни. В последую ­
щ ие годы не происходит н овообразования толстых боковых корней.
По исследованиям Э. С. М асан ди лова (1958), большинство ви­
дов и сортов эсп арц ета не уступает лю церне по общему количест­
ву корней, н акап л и ваем ы х в пахотном слое почвы и в то ж е время
превосходит ее более, чем в 1,5 р аза по количеству мелких актив­
ных корней. Н аличие корней, содерж ащ их больш ое количество
кальция, д ел ает эспарцет лучш им структурообразователем .
В условиях зо л оотвал а не н аблю дается формирования всех ос­
новных скелетных корней в 1-й год жизни.
В течение 2-го и 3-го годов жизни последовательно идет увел и ­
чение количества корней, и в ф азе плодонош ения оно равно в
среднем 9,5, что, конечно, не велико. Таким образом , в условиях
золоотвала количество корней эспарцета превы ш ает количество
корней люцерны. Т ак ж е, как и в почвенных условиях, на с т е р ж ­
невых корнях эспарцета разви вается больш ое количество мелких,
но довольно толстых (диам . 2— 3 мм) белых кореш ков. Эту спо­
собность эспарцета отмечает А. С. С усаров (1952). Он пиш ет, что
эспарцет с самой весны д ает густую сеть хрупких неж ны х кореш ­
ков. Т акая корневая система в* наибольш ей степени о б л а д а ет спо­
собностью скреплять почву.
Д л и н а корней
Д л я ж изнедеятельности растения важ н о развитие всей ко р н е­
вой системы, величина ее общ ей протяж енности. Этим об есп ечи ва­
ется увеличение поглотительной деятельности корней и, с л ед о в а­
тельно, увеличение синтеза, идущ его в корнях.
Специальные работы по общ ей протяж енности корней бобовы х
отсутствуют, за исключением работы Г. П. М асалкиной (1954).
Больш инство работ посвящ ено определению длины корней р ас те­
ний хлебных злаков.
Н.
А. М аксимовым (1958), Дитмер (D itm er, 1937) и другими
изучалась длина корней рж и озимой, пшеницы яровой и овсю га.
Опыты показали, что длина корней у полевых культур и зм еряется
десяткам и метров и доходит до сотни метров в 1 дм 3 почвы, п ри ­
чем сильно варьирует в зависимости от ее влаж ности (К олосов,
1962).
Д ли н а корней имеет важ н ое значение не только д л я сам ого
растения, но и для структурообразовательны х процессов почвы.
От длины корней зависит м икробиологическая насы щ енность суб ст­
рата. Г. П. М асалки на (1954) пишет, что распределение м и кр о о р га­
низмов в почве прямо пропорционально общ ей длине корней, сл е­
довательно, их длина явл яется важ ны м п оказателём влияния ко р ­
ней на свойства почвы- О на ж е отвечает, что корни лю церны
распределяю тся по длине равномерно и в пахотном и подпахотном
горизонте и достигаю т больш ой длины: в 1 м3 почвы — 62,5 км
корней.
М ощную, глубоко развиваю щ ую ся корневую систему имеет и
донник белый. По словам Н. И. Ф ольмер (1940), корн евая система
донника пронизы вает сам ы е грубые почвы, обогащ ает их легко
разлагаю щ им ися органическими вещ ествами, улучш ает ф и зи че­
ские свойства.
О тмечая хорошее развитие корневой системы донника на р а з ­
личных почвах, Н. С алам атин (1959) пишет, что общ ая дли н а его
корневой системы в 2,5 р а за превы ш ает длину корней лю церны .
И зм ерение длины корней на золоотвале К Т Э Ц в 1-й год ж изни
г/оказало, что средняя длина корня лю церны 15,85 см, корень д о н ­
ника имеет горазд о больш ую длину — 25,7 см.
Н а зо л о о твал е Ю У ГРЭ С корень лю церны в 1-й год жизни и м е­
ет длину 15,4 см, корень эсп арц ета 18,06 см (табл. 3).
Таблица 3
Изменение длины корневой системы по фазам вегетации
и годам жизни растений, см
Фазы вегетации
Донник
белый
Годыжизни
1-й
Вегетативная
Виды
Эспарцет
песчаный
Люцерна
синегибридная
2-й
З-й 4-й
1-Й 2-й
З-й 4-й 1-й 2-й
-
фаза
Длина главного к о р н я ......................
2 7.4 31,8 34.3
2 7 ,3
36,0 3 6 ,7 24.2
Средняя длина боковых корней . .
15.4 3 4,5 43 .4
33,7
25,4 3 6 ,2 30.3
Наибольшая длина корней . . .
15,8 30,7 5 2,4 4 2,3 18,1 50,2 4 4 ,4 24,2 25,7 3 9 ,2
Цветение
Длина главного корня . . . . , .
Средняя длина боковых корней . .
Наибольшая длина корней .‘ <. .
3 7.0 51.7 4 7 ,0 —
3 6 .7
— 3 3,2 48,8 72.7
31,1 2 5,3 42,1 — 21.8
— 3 9 .0 4 3.8 4 3,8
48,2 7 4 ,4 6 3,6
4 8 ,6 53,7 89.8
53,9
Плодоношение
Длина главного к о р н я ......................
Средняя длина боковых корней . .
Наибольшая длина корней . . . .
4 2 .2 4 3 ,6
— 33,8 5 7,5 —
52.2 6 9 ,9
г-
2 5 .0
42 .0 48,1 4 9 ,6
3 7 .0 4 7 ,9 51.3 — 19.1
3 0 ,5
6 5 ,9 6 6,7 6 0.3
Я. Л . Яценко (1951) отм ечает особенно быстрый рост корней
эсп арц ета в 1-й год ж изни, чем он объясняет высокую засухоустой­
чивость этой культуры .
К ак у ж е было сказан о выше, залегани е корней всех изучаемых
культур в течение ряд а лет на одной глубине на 'золоотвале
Ю У ГРЭ С говорит о сущ ественном влиянии субстрата, который как
бы нивелирует р яд п оказателей. По длине ж е корней эспарцет
Таблица
4
Длина корней люцерны, эспарцета и донника во 2-й год жизни, см
Фазы развития
Виды бобовых
Лю церна с и н е г и б р и д н а я ...........................
Донник белый . ...........................................
Эспарцет п е с ч а н ы й ......................................
Вегетация
Цветение
Плодоношение
75,21
155,27
175,50
138,55
176,19
158,16
174,26
78,70
211,39
значительно превосходит лю церну. Способность эсп арц ета ф азв и вать большую корневую систему бесспорно стал а реш аю щ им
условием' его успешного п роизрастан и я н а зол оотвале Ю У Г РЭ С .
Н арастани е общей длины корневой системы донника, эсп ар ц ета
и люцерны во 2-й год ж изни вы глядит следую щ им об разом .
В ф азе вегетации об щ ая дли н а корневой системы донника
больш е общей длины корневой системы лю церны в 2,06 р а за , в
ф азе цветения — в 1,2 раза. В ф азе плодонош ения корн евая си сте­
ма донника уменьш ается, т а к к ак происходит отм ирание корней,
связанное с заверш ением ж изненного цикла донника, к а к д в у х ­
летнего растения.
О бщ ая длина корневой системы эсп арц ета значительно п р е­
восходит длину корневой системы лю церны и донника. И ее н а ­
растание происходит в течение всего вегетационного п ериода т а к
же, как и у люцерны.
Таким образом , н аращ иван и е длины корневой системы в
условиях золоотвала происходит не так, к а к в почвенных услови ях,
где уж е в 1-й год жизни корневая система сф орм ирована и корни
достигаю т значительной длины, а постепенно в течение всей ж изни
растения.
Толщина корней
Различны е экологические условия п роизрастан и я растений на
золоотвалах Ю ж но-У ральской Г РЭ С и К расногорской Т Э Ц зн ач и ­
тельно повлияли и на такие п оказатели корней, как толщ ина кор*
невой шейки — диам етр стерж невого корня, распространение к о р ­
ней в стороны и т. д.
Обычно в верхней части у двухлетней лю церны д иам етр с т е р ж ­
невого корня редко превы ш ает 3 —4 мм, а у старовозрастн ой —
диаметр м ож ет достигать 15—20 мм и больш е (Л ари н и д ругие,
1951). Д иам етр верхней части стерж невого корня очень йаж ны й
п оказатель развития лю церны. П о данны м Ф. М. К уперм ан и
Е. И. Р ж ановой (1963), органом возобновления и отлож ен и я з а ­
пасных питательны х вещ еств у многолетней лю церны служ и т
верхняя часть стерж невого корня, который бы вает очень мощ ным
и уходит глубоко в почву.
В условиях золоотвала К Т Э Ц у лю церны 2-го года ж изни д и а ­
метр стержневого корня равен 6 мм, 3-го г о д а — 12 мм, 4-го —
29,2 мм, 5-го — 30,4 мм, следовательно, в условиях данного зо л ь ­
ного субстрата верхняя часть корневой шейки лю церны по то л щ и ­
не д аж е превосходит таковую у лю церны , вы ращ енной н а почве.
Таким образом , мож но сделать вы вод о постепенном, но и н тен ­
сивном росте стерж невого корня и увеличении толщ ины его в
течений 5 лет. Причем диам етр стерж невого корня увеличился з н а ­
чительно: с 1-го по 5-й год в 17 раз, дли н а ж е стерж невого корня
за этот ж е период возросла в 7,8 р аза . О б ращ ает на себя в н и м а­
ние тот ф акт, что наиболее сильный прирост д и ам етра и длины
корней отм ечается на 4— 5-й год жизни. Очевидно, с годами расте­
ние приспосабливается к условиям сущ ествования, извлекая из
больш ого об ъем а золы жизненно важ ны е элементы питания и
необходимое количество влаги.
По данны м П. А. К осты чева (1895), в культурных посевах
эсп арц ет о б л ад ает следую щ ими парам етрам и: толщ ина главного
корн я у корневой шейки — 1,3 см, в наших условиях — 0,63 см.
Д л и н а главного корня соответственно 170 см и 35,99 см, толщ ина
боковых корней 0,2—0,7 см, у н ас 0,1—0,4 см, ширина расп ростра­
нения корней в стороны 100 см, у нас — 60 см. Высота растений
при этом в обычных условиях 60 см, у нас — 47,18 см.
Д ан ны е измерений показы ваю т, что в условиях золоотвала
форм ируется корневая система по ряду показателей гораздо мень­
ш ая, чем у растений в обычных почвенных условиях.
Такие п оказатели , к ак толщ ина корневой шейки, боковых кор­
ней, их количество, длина главного и боковых корней значительно
варьирую т по годам ж изни и гораздо меньше по ф азам вегетации,
что зависит от условий питания, густоты травостоя, влажности,
плотности су б страта и погодных условий.
К орневая система лю церны чрезвычайно пластична, в зави си ­
мости от условий она способна развиваться вглубь и в ширину.
М асса корней
С ущ ествует мнение, что в неблагоприятны х почвенных усло­
виях корневая система разви вается более интенсивно, корни р ас­
полагаю тся на больш ей площ ади, пронизываю т большие объемы
почвы в поисках элементов питания.
И. В. Л ари н и М. Ф. Ш ирнина (1953) пишут, что на 3-й год
ж изни лю церна р азви вает корневую массу до 143 ц/га, что соот­
ветствует 462 кг азота. Е. Т. М узы4кин (1959) на П редкавказских
чернозем ах' получил урож ай корней люцерны 2-го года без поли­
ва — 57 ц/га (сухой м а с с ы ).
По данны м Н. А. К ачинского (1925), урож ай корней люцерны
составил 73,6 ц/га. П рим ерно столько же получено Н. 3. С тан ­
ковым (1950) — 78,0 ц/га.
Р яд авторов у тверж д ает, что большое количество корней р а з ­
виваю т растения в засуш ливы х условиях.
Д лительное врем я изучая развитие люцерны на песчаных з а ­
суш ливых зем лях ю го-востока, А. Е. И ванов и О. А. Зейф ерт
(1964) н аблю дали , что люцерна* на песчаных почвах развивает
мощную корневую систему — запасы корней в пятилетием в о зр а­
сте превы ш аю т у р о ж ай надзем ной массы в 3— 6 раз.
У словия золоотвалов являю тся именно засуш ливы ми и в основ­
ном неблагоприятны м и для жизни растений.
Н а мощ ных чернозем ах Ч каловской области с травам*и д вух­
годичного пользования при ур о ж ае сена — 29,1—41,1 ц/га н ак ап л и ­
вается в почве 55,5— 78,2 ц корней. Эспарцет при урож ае сена
148 ц/га оставляет в почве корневых остатков до 170 ц /га, а при
у р о ж ае 38 ц/га всего 35,4 ц корней.
А.
Р. Гиль (1962) отмечает, что донник 1-го года ж изни о б р а ­
зует 72 ц/га, а второго года — 98,4 ц/га корней в почве.
Это важ нейш ее свойство многолетних трав, в том числе и б о ­
бовых, накапли вать в почве органическую м ассу особенно ценно
д л я субстратов, подобных золе, начисто лиш енных органической
части.
Таблица
5
К орневая насыщенность многолетних т р а в , выращ енных
на золоотвале Ю УГРЭС, ц /г а
Виды
Годфжизни
4-й
2-й
З-й
1
1
Фазы развития
,
Плодо­
Плодо­
о­
Веге­ Цвете­ Плод
ноше­
е­ Веге­ Цвете­ ноше­ яг !« Цвете­
тация ние нонш
ние Шн ние ние
ие тация ние
Люцерна синегибрид­
ная . .
. . . . . 102,6 8 3 ,7
—
Эспарцет песчаный
107,7
Донник белый . '.
16,2
—
135,0
112,0
35,1
6 2 ,0
5 5 ,5
6 1 ,0
7 3 ,7
120,0
7 6 ,4
—
7 8 ,2
8 6 ,4
125,3
5 8 ,3
П. К. И ванов (1950) пишет, что вес корней многолетних трав
с возрастом значительно увеличивается. О собенно значительно п ри ­
рост корней возрастает от 1-го года ко 2-му, а после 3-го год а м о ­
ж ет уменьш иться. Количество органических остатков тр ав в почве
зависит в значительной степени от климатических условий.
Н аблю дения над лю церной в условиях зол оотвала Ю У Г РЭ С
п оказали усиленный рост корней в первый год жизни. Темп роста
корней в 3 р аза превосходит темп роста надзем ной массы л ю ц ер­
ны, а у эспарцета в 3,7 раза.
Н а золоотвале К ТЭЦ нам удалось проследить накопление л ю ­
церной корней в течение 5 лет.
Таблица
Динамика веса корней лю церны по годам ж изни на золоотвале К ТЭ Ц
(сырой вес в г на 1 растение)
Вес
Годы жизни
1 - й ..........................................
2 - й ...............................................
з-й . .
.
. . . . . . .
4 - й ..............................* . . . .
5 - й ...............................................
скелетных
корней
0, 4
9, 9
56,1
3 24,6
7 07,0
тонких
корней
0, 1
14,7
2 0 ,2
238,1
8 9,7
клубеньков
0, 3
0 ,8
0 ,7
16,2
2 5 ,0
Общий вес
корней
0, 8
2 5 ,4
7 7 ,4
5 7 8 ,9
8 21,7
6
Д ан ны е табли цы говорят о том, что накопление корней на золе
с годами во зр астает очень интенсивно.
Н аш и наблю дения не д аю т возможности утверж дать, что з а ­
суш ливые почвенные условия способствуют увеличению массы
корней. Н а зо л о о твал ах корней меньше, чем в почвенных усл о­
виях. Более вероятно все ж е, что специфические условия и н е­
достаток влаги зато р м аж и в аю т н аращ иван и е корневой массы. Н а
зо л оотвалах, т ак ж е как и на почве, вес корней с возрастом з н а ­
чительно увеличивается. В больш ей степени это зависит от места
п роизрастания. JaK , на различны х золоотвалах красногорском и
ю ж ноуральском , накопление корневой массы шли по-разному.
О бъясн яется это, очевидно, способностью растений с годами все
больш е приспосабливаться к необычным условиям сущ ествования.
Т акого ж е мнения, что и после 3-го года м асса корней продол­
ж а ет во зрастать, придерж ивается А. Е. И ванов и О. А. Зейф ерт
(1964).
Изучение насы щ енности золы корнями данны х растений
(табл. 5) позволяет сказать, что количество корней, остаю щ ихся в
золе, сравнительно невелико.
О причинах меньш ей массы корней на благоприятны х субстра­
т ах говорит Н. 3 . С танков (1964). О бобщ ая данны е многолетних
исследований, Н. 3. С танков дел ает ряд выводов. Отсутствие или
н едостаток в почве азота, фосф ора ц калия специфически ск азы ­
вается на росте корневой системы. Корней первого порядка о б р а­
зуется много, но они приостанавливаю т свой рост, когда достигаю т
2— 3 мм. П роизводительность работы поглощ аю щ ей поверхности
без азота са м ая н и зкая, биохимическая деятельность корневой сис­
темы зам и р ает. Н едостаток фосф ора сказы вается на уменьшении
поверхности корней. П роизводительность работы корней более
вы сокая, чем без азота. С исключением калия корневая система по
р азм ер ам поглощ аю щ ей поверхности ближ е к контрольному в а ­
рианту. Т аким образом , на золоотвалах — субстратах н еблаго­
приятных, м асса корней меньше, чем в почвенных условиях.
Р ассм отрев ряд свойств, присущих лю церне синегибридной,
эспарцету песчаному и .д о н н и ку белому, можно сказать, что ф ор­
м ирование, рост и ж изнедеятельность корневых систем данны х
растений в необычной среде сущ ествования — зольном субстрате —
претерпеваю т значительны е изменения.
П роведенны е восьмилетние наблю дения на отвалах, сф орм иро­
ванны х зо л ам и углей различны х месторождений и в различны х
климатических зонах, позволяю т сделать некоторые выводы, х а р а к ­
теризую щ ие рост и ж изнедеятельность корневых систем трех
многолетних бобовых растений в специфической среде.
В Ы В О Д Ы
1.
И ндивидуальны е свойства золы углей различны х м есторож ­
дений сущ ественно сказы ваю тся на морфологических и ростовых
свойствах корней многолетних бобовых растений.
2. Н аблю дения показали, что глубина проникновения корней
многолетних бобовых растений на зо л оотвал ах значительно м ень­
ше, чем в обычных почвенных условиях.
3. Н а более увлаж ненны х и более богаты х элем ен там и м и н е­
рального питания субстратах корни всех трех бобовы х культур п ро­
никаю т на большую глубину, чем. н а менее в л аж н ы х и менее п и та­
тельных. Т ак на золоотвале К Т Э Ц корни лю церны достигали 170 см,
а на золоотвале Ю У ГРЭС глубина проникновения корней не п р е­
вы ш ала 40 см.
4. М ногочисленные наблю дения позволяю т отметить то р м о ж е ­
ние роста в длину главного стерж невого корня растения, п р и б л и зи ­
тельно равного длине боковых корней, б л а го д а р я чему у т р а ч и в а ­
ется ярко вы раж ен н ая стерж н евая ф орм а корневой системы, п р и ­
сущ ая бобовым.
5. Количество боковых корней у бобовых в зольнцм субстрату
меньше, чем в обычных почвенных условиях, так у лю церны — 4,9.
И з трех изученных культур наибольш им количеством боковы х к о р ­
ней о б ладает эспарцет песчаный 9,5.
6. О бщ ая длина корневой системы эсп арц ета значительно п р е­
восходит длину корневой системы лю церны и донника: во 2-й год
Жизни к ф азе плодонош ения дли н а корней донника бы ла 88,7 см,
л ю ц е р н ы — 174,26 см, а эсп арц ета — 204,39 см.
7. В условиях золоотвала растения бобовы х разви ваю т меньш ую
корневую массу, чем на почве. П о годам ж изни происходит зн ач и ­
тельное увеличение массы корней растений. Н аиб олее близкую п оч­
венным п оказателям массу корней н акап л и в ает эсп арц ет песчаны й.
ЛИТЕРАТУРА
Г и л ь А. Р., 1962. К вопросу накопления органического вещества в почве
при возделывании различных культур. Изв. И ркутского с.-х. института, вып. 19.
Г л а д к и й М. Ф., 1950. Эспарцет. М., Сельхозгиз.
Г о л о д к о в с к и й Л. И. и Г о л о д к о в с к и й Л . Л., 1937. К орневая си ­
стема люцерны и плодородие почвы. СоюзНИХИ, Ташкент.
Д о б р ы н и н Г. М., 1955. К методике изучения биологии, корней расте­
ний.— Бот. журн., т. 40, № 5.
И в а н о в А. Е. и З е й ф е р т О. А., 1964. Люцерна на песчаных землях
засушливого юго-востока.— «Ж ивотноводство», N° 2.
И в а н о в П. К., 1950. Влияние многолетних трав на структуру и водный
режим почвы.— «Почвоведение», № 1.
И о ф ф е Р. Я-, 1950. К вопросу восстановления плодородия почв при ку л ь­
туре люцерны.— Д оклады института хлопка и хлопковой промышленности.
Ташкент.
К а р а щ у к И. М. и Т и х о н о в М. С., 1950. Возделывание многолетних
трав; Воронеж.
К у п е р м а н Ф. М. и Р ж а н о в а Е. И., 1963. Биология развития растений,
№ 8. М., «Высшая школа».
*
К о л о с о в И. И., 1962. Поглотительная деятельность корневых систем б о ­
бовых. М., АН СССР.
Л а р и н И. В. и Ш и р н и н а М. Ф., 1953. Особенности биологии и агротех­
ники люцерны в Ленинградской области.— «Кормовая база», № 1.
Л а р и н И. В., 1956. Луговое и пастбищное хозяйство. М., Сельхозгиз.
Л а р и н И. В. и др., 1951. Кормовые растения сенокосов и пастбищ С СС Р,
т. 2. М.— Л., Сельхозгиз.
Л е б е д е в П. В. и У г л о в Н. П., 1961. Биология и агротехника лугопаст­
бищных трав. Свердловск, Свердловское книжное изд-во.
М а м л и н а Т. Д., 1956. Опыт выращивания в культуре некоторых видов
многолетних бобовых трав. — В сб. научных работ Курганского с-х. института,
вып. 3. Курган.
М а с а л к и н а Г. П., 1954. О длине корней многолетних кормовых трав,
высеянных в чистом виде и в смеси.— «Земледелие», N° 1.
М а с а н д и л о в Э. С., 1958. Эспарцет — «Агробиология», N° 2 (110).
О в е с н о в А.
1959. Новые кормовые травы в Пермской области.
Пермь, Пермское книжное изд-во.
Р о т м и с т р о в В. Т., 1939. Возделывание люцерны в степи.— «Зерновое
хозяйство», № 4.
С а л а м а т - и н Н., 1959. Новый резерв белкового корма.— «Сельское хозяй­
ство Сибири», N° 12.
С е р е б р я к о в И. Г., 1952. Морфология вегетативных органов. М., «Сов.
наука».
С т а н к о в Н. 3., 1964. К орневая система полевых культур. М., «Колос».
С а в е л ь е в Н. М., 1960. Биология возделывания семенной люцерны в З а ­
падной Сибири: М., АН СССР.
С к р е п и н с к и й А. И., 1951. Эспарцет на юго-востоке СССР. Саратов.
С у с а р о в А. С., 1952. Эспарцет на юго-востоке. Чкалов.
С у д а к е в и ч Ю. Е., 1947. Влияние климатических факторов на семенную
продуктивность люцерны. — «Селекция и семеноводство», N° 7.
Ф о л ь м е р Н. Н., 1940. О культуре Донника в Саратовской области.— «Со­
ветская агрономия», № 11— 12.
Х о р о ш а й л о в Н. Г. 1940. Корневая система эспарцета. — «Вестник со­
циалистического растениеводства», № 3.
Ш а л ы т М. С., 1960. М етодика изучения морфологии и экологии подземной
части отдельных растений и растительных сообществ. П олевая геоботаника, т. 2.
М.—Л., АН СССР.
Я ц е н к о Я. Л ., 1951. Биологические и морфологические особенности эспар­
цета.— В сб.: Эспарцет. М., Сельйозгиз.