Ботаника, гидробиология, зоология, энтомология

advertisement
ПРОГРАММА
вступительного экзамена на основную образовательную программу
послевузовского профессионального образования
БОТАНИКА, ГИДРОБИОЛОГИЯ, ЗООЛОГИЯ, ЭНТОМОЛОГИЯ
по научным специальностям
03.02.01 – ботаника, 03.02.10 - гидробиология,
03.02.04 – зоология, 03.02.05 – энтомология
Санкт-Петербург
2013
Подраздел «Ботаника»
I. РАСТЕНИЯ
Раздел 1. Морфология и анатомия растений.
Введение. Общая характеристика высших растений. Содержание понятий
морфология и анатомия растений. Задачи морфологии и анатомии растений. Значение
для других разделов ботаники.
Клетка растений. Протопласт, клеточная стенка (клеточная оболочка), вакуоль.
Органеллы растительной клетки. Образование оболочки при делении клетки. Срединная
пластинка, первичная и вторичная оболочки, их состав, строение и свойства.
Инкрустирующие вещества оболочки, их влияние на её физико-химические свойства.
Плазмодесмы. Поры, их типы. Межклетники. Транспорт веществ по симпласту,
эндопласту и апопласту. Клеточные включения.
Растительные ткани. Основные подходы к классификации растительных тканей.
Простые и сложные ткани. Первичные и вторичные ткани. Системы тканей растений.
Положение в теле растения, строение и функции отдельных тканей.
Органы
растений.
Побег.
Метамерность
побега.
Закономерности
листорасположения. Апикальная меристема (конус нарастания). Основные представления
об её организации (теории туники - корпуса, цитологической зональности, меристемы
ожидания). Заложение зачатков листьев и пазушных почек. Развитие первичных тканей
стебля в связи с заложением и ростом листьев. Переход от пучкового строения
проводящей системы к кольцевому, роль листьев. Строение многолетнего стебля
древесных растений.
Лист, его функции. Части листа, их роль. Анатомическое строение пластинки
листа. Разнообразие листьев.
Корень. Его функции. Строение (зональность) кончика корня. Апикальная
меристема. Основные представление об её организации (теории гистогенов, покоящегося
центра). Первичное анатомическое строение корня. Вторичное строение корня. Ветвление
корня. Классификация корней. Корневая система, её типы. Контакт проводящей системы
стебля и корня. Симбиоз с бактериями и грибами.
Происхождение и эволюция вегетативных органов растений. Возникновение
органов и дифференциация тканей в процессе приспособления к жизни на суше.
Представления о возникновении листьев у высших растений: энации и теломные листья.
Эволюция ветвления и нарастания. Стела, её типы. Эволюция стелы и проводящих тканей.
Структурно-функциональные основы видоизменения (метаморфоза) органов высших
растений. Органы аналогичные и гомологичные, критерии гомологии. Метаморфоз
побега, листа, корня.
Экологическая морфология и анатомия растений. Жизненные формы
(биоморфы) семенных растений. Их классификация по К. Раункиеру, экологоморфологическая классификация. Группы растений по отношению к световому режиму и
воде, особенности их строения. Ксероморфные олиготрофы. Основные черты строения
растений различных биомов (тропический дождевой лес, саванна, средиземноморский
биом, листопадный лес умеренной зоны, тундра, холодные и жаркие пустыни).
Размножение цветковых растений. Вегетативное размножение. Регенерация, её
структурные основы. Способы вегетативного размножения, специализированное
вегетативное размножение.
Половое размножение. Цветок. Части цветка, их гомологизация, строение,
функции. Разнообразие цветков. Микроспорогенез и развитие мужского гаметофита,
гаметогенез. Строение пыльцы. Мегаспорогенез, развитие женского гаметофита
(мегагаметогенез). Гомологизация частей семезачатка.
Соцветия, их биологическое значение. Классификация соцветий.
Биологическое
значение
перекрестного
опыления
и
самоопыления.
Приспособления, ограничивающие или предотвращающие самоопыление. Процесс
двойного оплодотворения. Семя, его части, их гомологизация. Типы семян. Апомиксис,
полиэмбриония. Распространённость явлений, их биологическое значение.
Плод. Классификация плодов.
Онтогенез. Периоды и возрастные состояния онтогенеза цветковых растений.
Корреляции в развитии органов и тканей растений.
Литература.
Вальтер Г. Растительность земного шара. М.: Прогресс. Т.1., 1968. 551 с.; Т.2,
1976. 423 с.; Т.З. 1975. 427 с.
Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И. Ботаника.
Анатомия и морфология. М., 1978. 480 с. (Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г.,
Серебрякова Т.И., Шорина Н.И. Ботаника. Морфология и анатомия растений. М., 1988.;
Серебрякова Т.И., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Батыгина Т.Б., Шорина Н.И., Савиных
Н.П. Ботаника с основами фитоценологии. Анатомия и морфология растений. М., 2006.).
Зитте П., Вайлер Э.В., Кадерайт Й. В., Брезински А., Кёрнер К., Ботаника. Учебник
для вузов: в 4 т. на основе учебника Э.Страсбургера [и др.]; пер. с нем. Е. Б. Поспеловой,
К. Л. Тарасова, Н. В.Хмелевской. — М.: Издательский центр «Академия», 2007-2008. Т. 1
Клеточная Биология. Анатомия. Морфология. / под ред. А. К. Тимонина, В.В. Чуба. 368 с.
Т.2 Физиология растений под ред. В.В. Чуба 496 С. Т. 3. Эволюция и систематика /под
ред. А. К. Тимонина, И. И. Сидоровой. 576 с.
Кондратьева-Мельвиль Е.А. Закономерности развития структуры проростков
травянистых двудольных. // Труды Ленингр. об-ва естествоиспытателей. 1979. Т. 74, Вып.
3.
Паутов А.А. Закономерности филоморфогенеза вегетативных органов растений.
СПб. Изд-во С-Петерб. ун-та. 2009. 219 с.
Паутов А.А. Морфология и анатомия вегетативных органов растений. СПб. Изд-во
С-Петерб. ун-та. 2012. 336 с.
Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. Т. 2. М.: Мир 1990. 344 с.
Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высш. школа. 1962. 378
с.
Эсау К. Анатомия растений. М.: Мир, 1969. 564 с. (Эсау К. Анатомия семенных
растений. Кн.1, 2. М.: Мир, 1980. 558 с.).
Раздел 2. Систематика высших растений.
Введение. Цели и задачи систематики. Основные этапы истории систематики
растений. Искусственные, естественные и филогенетические системы. Методы
систематики. Разделы современной систематики. Таксономические категории и таксоны,
бинарная номенклатура. Принцип иерархии. Вид как основная таксономическая
категория. Преобладающие механизмы видообразования у высших растений.
Положение высших растений в системе живых организмов. Характерные
особенности высших растений в связи с приспособлением к существованию в воздушноназемной среде. Время появления первых высших растений и их предполагаемые предки.
Две линии эволюции высших растений в соответствии с преобладанием в цикле полового
размножения (жизненном цикле) гаметофита или спорофита.
Отдел Rhyniophyta (Риниофиты). Риниофиты - древнейшие сосудистые растения.
Время и условия их возникновения, период существования, предполагаемые жизненные
формы. Представления о жизненном цикле риниофитов. Исторические связи риниофитов
с современными отделами высших растений.
Отдел Marchantiophyta (Печеночники). Общая характеристика. Особенности
строения гаметофита и спорофита. Жизненный цикл. Разнообразие печеночников,
особенности представителей классов Marchantiopsida и Jungermanniopsida.
Отдел Bryophyta (Мохообразные). Общая характеристика, особенности
жизненного цикла мохообразных. Разнообразие современных мохообразных.
Сравнительная характеристика классов Bryopsida, Sphagnopsida и Andreaeopsida. Роль
мохообразных в формировании современного растительного покрова.
Отдел Anthocerotophyta (Антоцеротовые мхи). Общая характеристика. Основные
черты строения гаметофита и спорофита. Особенности жизненного цикла и разнообразие
современных антоцеротовых.
Отдел
Lycopodiophyta
(Плаунообразные).
Общая
характеристика.
Происхождение энационных листьев. Возникновение разноспоровости. Разнообразие
плаунообразных, характеристика классов Lycopodiopsida и Isoёtopsida. Ископаемые
равноспоровые плаунообразные из порядков Drepanophycales (Asteroxylales) и
Protolepidodendrales; современные представители порядка Lycopodiales. Ископаемые
разноспоровые плаунообразные из порядков Lepidodendrales и Pleuromeiales; ископаемые
и современные представители порядков Selaginellales и Isoёtales.
Отдел Psilotophyta (Псилотообразные). Положение группы в системе высших
растений. Проблема происхождения листьев псилотообразных. Разнообразие
псилотообразных, характеристика родов Psilotum и Tmesipteris. Происхождение и
родственные связи псилотообразных.
Отдел Equisetophyta (Хвощеобразные). Происхождение и родственные связи
хвощеобразных. Ископаемые классы Hyeniopsida и Sphenophyllopsida. Особенности
строения и размножения ископаемых (порядок Calamitales) и современных (порядок
Equisetales) представителей класса Equisetopsida. Жизненный цикл современных хвощей,
особенности развития гаметофитов. Роль хвощей в растительном мире прошлого и
настоящего.
Отдел Polypodiophyta (Папоротникообразные). Особенности строения,
жизненный цикл, многообразие жизненных форм, происхождение листа у папоротников.
Тип развития (эуспорангиатный и лептоспорангиатный) и структура спорангиев.
Ископаемые представители отдела (порядки Protopteridiales, Archaeopteridales и
Zygopteridales).
Разнообразие
современных
папоротникообразных:
классы
Ophioglossopsida, Marattiopsida и Polypodiopsida. Возникновение разноспоровости,
морфологическая редукция раздельнополых гаметофитов на примере представителей
подклассов
Marsileidae
и
Salviniidae.
Географическое
распространение
папоротникообразных, их роль в растительном покрове прошлого и настоящего.
Отдел Pinophyta (Голосеменные). Общая характеристика. Происхождение и
строение семезачатка, развитие женского и мужского гаметофитов, опыление и
оплодотворение. Биологическое значение и строение семени. Происхождение и
родственные связи голосеменных. Филогенетическое значение ископаемого класса
Lyginopteridopsida, особенности строения и размножения, время существования.
Характеристика современных представителей классов Cycadopsida и Ginkgoopsida,
особенности
строения
семезачатка,
географическое
распространение.
Класс
Bennettitopsida: строение обоеполых и однополых стробилов, филогенетическое значение
группы. Класс Pinopsida (хвойные): общая характеристика. Филогенетическое значение
ископаемых порядков Cordaitales и Voltziales, гомология частей семенной шишки
хвойных. Представители современных порядков хвойных: Araucariales, Pinales,
Cupressales. Класс Gnetopsida: современные представители, вероятные филогенетические
связи, отличия от других групп голосеменных растений. Разнообразие, условия обитания
и географическое распространение современных представителей класса Gnetopsida:
порядки Ephedrales, Welwitschiales, Gnetales.
Отдел Magnoliophyta (Цветковые, или Покрытосеменные). Общая
характеристика. Разнообразие жизненных форм, экологическая и морфологическая
пластичность, географическое распространение цветковых. Особенности строения,
размножения и расселения цветковых растений. Строение цветка и его частей, структура
семезачатка. Развитие мужского и женского гаметофитов и особенности процесса
оплодотворения цветковых. Роль цветковых в сложении растительного покрова и в жизни
человека.
Проблема происхождения цветковых растений. Значение ископаемых меловых
представителей отдела для развития представлений о филогении цветковых. Современные
представления о времени и месте возникновения цветковых.
Происхождение
цветка:
классические
и
современные
представления.
Актиноморфный, зигоморфный, асимметричный цветок. Тычинки и плодолистики как
специализированные микроспорофиллы и мегаспорофиллы. Модель ABC морфогенеза
цветка.
Разнообразие цветковых. Сравнительная характеристика классов Magnoliopsida
(двудольные) и Liliopsida (однодольные). Гипотезы происхождения однодольности.
Характеристика подкласса Magnoliidae, объединяющего представителей, сохранивших
наибольшее число признаков первичной организации цветковых растений. Основные
направления эволюции цветковых растений. Спайнолепестность как признак высокого
уровня организации представителей различных линий эволюции двудольных. Основные
направления совершенствования цветка в ходе эволюции.
Филогенетическая система А.Л. Тахтаджяна. Применение данных молекулярногенетического анализа в систематике цветковых растений. Современные представления о
филогении цветковых.
Литература
Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника: систематика высших,
или наземных растений. М.: Академия, 2001.
Жизнь растений. Т. 4-6. М.: Просвещение, 1978-1982.
Зитте П., Кадерайт Й. В., Кернер К., Брезински А., Вайлер Э. В. Strasburger. Ботаника:
Эволюция и систематика. Т. 3. 2007.
Корчагина. И.А. Систематика высших споровых растений с основами палеоботаники:
учебник. СПб.: Изд-во С.- Петербургского университета, 2001.
Сергиевская Е.В. Практический курс систематики высших растений. Л.: Изд-во
Ленингр. ун-та, 1991.
Тимонин А.К. Ботаника: Высшие растения. Т. 3. М.: Академия, 2007.
Яковлев, Г.П.; Аверьянов, Л.В. Ботаника для учителя в 2 томах. М.: Просвещение,
1996.
Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений. Л.: Наука, 1970.
Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987.
Бардунов Л.В. Древнейшие на суше. Новосибирск: Наука, 1984.
Голенкин М.И. Победители в борьбе за существование. М., 1959.
Мейен С.В. Основы палеоботаники. М.: Недра, 1987.
Рейвн П., Эверт P., Айкхорн С. Современная ботаника. Т.1-2, М., 1990.
Powell C.L, Dianne Edwards D. and Trewin N.H. A new vascular plant from the Lower
Devonian Windyfield chert, Rhynie, NE Scotland // Transactions of the Royal Society of
Edinburgh: Earth Sciences. 2000. Vol.90. P. 331-349.
Soltis D.E., Chanderbali A´ S., Kim S., Buzgo M. and Soltis P.S. The ABC Model and its
Applicability to Basal Angiosperms // Annals of Botany. 2007. Vol. 100. P. 155-163. (Available
online at www.aob.oxfordjournals.org).
Theissen G., Melzer R. Molecular Mechanisms Underlying Origin and Diversification of the
Angiosperm Flower // Annals of Botany. 2007. Vol. 100. P. 603-619. (Available online at
www.aob.oxfordjournals.org).
Kerp H., Trewin N.H. and Hass H. New gametophytes from Early Devonian Rhynie chert //
Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences. 2004. Vol. 94. P. 411-428.
Raven P.H., Evert R.F. and Eichhorn S.E. Biology of Plants. Sixth edition. W.H. Freeman
and Company / Worth Publishers. New York. U.S.A. 1999.
Taylor T.N., Taylor E.L. and Krings M. Paleobotany: The Biology and Evolution of Fossil
Plants. Second edition. Academic Press. 2009.
Jack T. Molecular and Genetic Mechanisms of Floral Control // The Plant Cell, 2004. Vol.
16. S1–S17. (Available online at www.plantcell.org ).
Stewart W.N. and Rothwell G.W. Paleobotany and the evolution of plants. Second edition. //
Cambridge university press. 1993.
Раздел 3. География растений.
Предмет географии растений, ее основные отрасли и связь со смежными науками.
Основные исторические этапы развития географии растений, основополагающие труды
отечественных и зарубежных исследователей.
Основные положения учения об ареалах (основы фитохорологии). Понятие об
ареале. Способы картографирования ареалов. Размер и форма ареала. Дизъюнкции.
Представление о типах ареалов и их классификации.
Динамика ареала: первичный ареал, проблема «ареал и время», изменения ареалов
в связи с расселением вида и факторами среды, влияющими на расселение. Деградация
ареалов, ареалы вымирающих видов.
Ареалы родов и семейств, их особенности, принципы изучения. Первичный ареал
рода и семейства, его развитие во времени и в пространстве. Видовая насыщенность
ареала, «центры многообразия» и «центры происхождения» рода и семейства.
Развитие и изучение ареалов в историческом аспекте.
Основные положения учения о флорах (основы флористической географии
растений). Понятие о флоре. Причины, влияющие на характер и состав флоры.
Систематический анализ флоры.
Ботанико-географический анализ флоры. Географический элемент флоры (тип
ареала). Генетический (исторический) элемент флоры.
Анализ эндемизма. Сущность и уровни эндемизма. Прогрессивный и реликтовый
эндемизм. Историческое значение различия флор по уровню эндемизма. Реликты флоры
различных климатических периодов.
Возрастной (стадиальный) анализ флоры. Абсолютный и относительный возраст
видов. Реликтовые, консервативные и прогрессивные элементы флоры. Основная схема
состава флор.
Сравнительное изучение флор (основы сравнительной флористики). Основные
принципы сопоставимости флор. Понятие о конкретной и локальной флорах. Полевая
методика выявления их в природе. Принципиальные особенности конкретной флоры,
составляющие ее специфику по сравнению с флористическими категориями более
высокого ранга. Вопрос о площади конкретной флоры в различных зональных условиях.
Основные типы растительности Земного шара: тропические; субтропические;
аридные; умеренные и умеренно-субтропические. Леса, степи, прерии, тундры, болота.
Вопросы флористического районирования территорий. Три понятия: «флора»,
«растительность», «растительный покров» - три типа ботанического районирования:
флористическое, геоботаническое, ботанико-географическое (комплексное). Основные
принципы и критерии флористического районирования, выполняемого в разном
масштабе.
Обзор флористических царств и областей Земного шара. Основные категории
флористической иерархии (царства, подцарства, области, провинции, округа).
Голарктическое флористическое царство: общая характеристика. Основные типы
растительности. Эндемичные семейства. Подразделение на подцарства: ВосточноАзиатское, Древнесредиземноморское, Бореальное. Их характеристика.
Палеотропическое флористическое царство, его границы и характеристика
флористических подцарств: Африканское, Индо-Малазийское, Мадагаскарское.
Неотропическое флористическое царство. Общая характеристика, типы
растительности, особенности флоры, флористические области: Карибская, Гвианская,
Амазонская, Бразильская, Андийская.
Австралийское царство.
Капское царство.
Южное флористическое царство. Условия среды. Проблема биполярного
распространения видов и транс-экваториальных связей внетропических флор северного и
южного полушария.
Литература.
Разумовский С.М. Избранные труды. М., 1999.
Мордкович В. Основы биогеграфия. М., 2005.
Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л., 1978.
Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л., 1974.
Абдурахманов Г.М., Криволуцкий Д.А., Мяло Е.Г. Биогеография. М., 2003.
Алехин В.В., Кудряшов Л.В., Говорухин B.C. География растений с основами
ботаники. 2-е изд. М., 1961.
Арктическая флористическая область (ред. Б.А. Юрцев). Л., 1978.
Бекетов А.Н. География растений. СПб., 1896.
Вальтер Г., Алехин В. Основы ботанической географии. М., 1936.
Вульф Е.В. Историческая география растений. История флор Земного шара. М.-Л.,
1944.
Горчаковский П.Л. Растения европейских широколиственных лесов на восточном
пределе их ареала. Труды ин-та экологии растений и животных. 1968. Вып. 59.
Дильс Л. Ботаническая география. СПб., 1916.
Зитте П., Кадерайт Й.В., Кернер К., Брезински А., Вайлер Э.В. Ботаника. В 4 томах.
Том 4. Экология. 2007.
Кузнецов Н.И. Курс географии растений. Ч. 1. Симферополь, 1920.
Сабуров Д.Н. Леса Пинеги. Л., 1972.
Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. М.Л.,1954.
Шафер В. Основы общей географии растений. М., 1956.
Hulten E., Fries M. Atlas of north European vascular plants, north of the tropic of cancer:
En. 3 M. Königstein, 1986.
Раздел 4. Геоботаника
Введение. Объекты и задачи геоботаники, ее место среди других ботанических
дисциплин. История формирования геоботаники как самостоятельной научной
дисциплины. Геоботаника и ботаническая география. Геоботаника и фитоценология.
Геоботаника и экология растений.
Общие положения и основные понятия. Понятия: флора, растительность,
растительный покров. Континуум и квантованность растительного покрова. Понятия
“фитоценоз” (растительное сообщество) и “растительная группировка”. Фитоценоз как
часть биогеоценоза. Соотношение понятий биогеоценоз и экосистема. Участие
продуцентов в потоках энергии и вещества в экосистемах. Влияние других компонентов
экосистемы на функционирование продуцентов. Понятие среды. Роль растений в
биосфере. Фитогеосфера.
Растения и среда. Тепло, вода, воздух, рельеф и почва как экологические факторы.
Зависимость растений от факторов среды. Элементарные и комплексные экологические
факторы. Аутэкологические и синэкологические оптимумы и амплитуды видов.
Экологическая специфичность видов. Экологические группы видов. Эвритопные и
стенотопные виды. Виды-индикаторы. Экологические шкалы, принципы их построения и
применения.
Средообразующая роль растений. Воздействие растений на световой, тепловой,
водный режимы экотопа. Участие растений в круговороте веществ. Динамика элементов
минерального питания. Динамика органического вещества. Первичная продуктивность:
валовая и чистая. Годичный прирост фитомассы в растительных сообществах. Роль
гетеротрофных организмов в трансформации мертвого органического вещества. Опад и
подстилка. Значение растений для процесса почвообразования. Растительный покров и
рельеф. Соотношение понятий “экотоп” и “биотоп”. Фитогенное поле. Фитосреда.
Взаимоотношения растений в растительных сообществах. Взаимодействия
растений, принципы их классификации. Механические, химические (аллелопатия),
информационно-биологические взаимодействия. Другие типы взаимодействий.
Конкуренция. Роль животных во взаимодействиях растений. Фитоценотипы. Доминанты и
эдификаторы растительных сообществ. Жизненные стратегии растений. Классификация
жизненных стратегий растений по Л.Г.Раменскому и Д. Грайму. Механизмы интеграции в
растительных сообществах. Факторы интеграции. Элементы экотопа и их влияние на
растительность. Экотопический отбор. Фитоценотический отбор.
Организация растительного покрова. Соотношение понятий: состав, структура и
строение растительного покрова. Состав фитоценоза. Характеристика состава сообщества
(таксономическая и типологическая): видовой состав, состав жизненных форм,
популяционный и экологический
состав. Количественное соотношение видов в
сообществе, способы его оценки. Представление о ценоэлементах. Инфраценоэлементы:
ценоячейка, синузия, гиперсинузия. Ультраценоэлементы: коном, ценом, сином.
Взаимодействие ценоэлементов. Соотношение понятий “ценоэлемент” и “морфоэлемент”.
Ценопопуляции. Консорции. Конфасции.
Понятие “биоразнообразие” (по Р. Уиттекеру). Альфа-, бета-, гамма-разнообразие.
Пространственное строение растительного покрова. Вертикальное строение
фитоценоза. Понятия: ярус, биогеоценотический горизонт, полог, ступень (по
Б.А.Быкову). Распределение биомассы по вертикальному профилю. Классификация
ярусов.
Горизонтальное сложение растительного покрова. Неоднородность растительного
покрова, ее причины. Распределение особей растений по территории. Типы распределения
особей (регулярное, случайное, контагиозное, клинальное). Границы растительных
сообществ. Экотон. Клинальные сообщества. Понятие о топоэлементах растительного
покрова. Микрогруппировки. Квазифитоценоз. Мозаичность и комплексность
растительного покрова. Комплексы сообществ. Экологические ряды растительных
сообществ. Серийные сообщества. Микро-, мезо- , и макро-комбинации в растительном
покрове.
Динамика растительности. Сезонная ритмика фитоценозов, ее причины. Смена
аспектов. Анализ фенологических спектров. Разногодичная изменчивость сообществ.
Флуктуации и сукцессии растительности, их причины и проявления. Теория климакса
(история вопроса и современные представления). Типы сукцессий (смен). Сингенез.
Эндоэкогенез. Экзоэкогенез. Филоценогенез. Гейтогенез. Гологенез. Эндо- и экзогенные
сукцессии. Авто- и аллогенные сукцессии. Первичные (инициальные) и вторичные
сукцессии. Сукцессионные стратегии растений и сукцессионный статус вида. Примеры
природных сукцессий. Антропогенные сукцессии, примеры.
Классификация растительности.
Значение классификации растительности.
Основные подходы к классификации: морфолого-флористический (доминантный),
эколого-флористический (школа Браун-Бланке), топологический, эколого-динамический,
генетический. Основные принципы, используемые в названных системах классификации.
Характерные, верные и дифференциальные виды. Основные единицы классификации
растительности. Понятия: ассоциация, формация, тип растительности в различных
классификационных системах. Способы наименования ассоциаций и других синтаксонов.
Проблема построения естественной классификации растительности.
Геоботаническое районирование. Принципы геоботанического районирования.
Фитоценохоры и фитоценомеры. Геоботанические области, провинции и округа.
Внеранговые единицы районирования. Зональное распределение растительности на
Земном шаре и его причины. Вертикальная (высотная) поясность. Представления о
зональной,
интразональной,
азональной
и
экстразональной
растительности.
Районирование и классификация растительности Земли. Основные растительные
формации Земли. Их происхождение и развитие. Основные биомы Земли.
Специфика основных типов растительности. Тундровый (Экологобиологические особенности арктических растений. Специфические черты растительных
сообществ тундр. Зональность в растительном покрове Арктики). Лесной (Лес как
биогеоценоз. Леса хвойные и широколиственные. Динамика лесной растительности.
Формирование разновозрастных древостоев). Степной (Причины безлесья степи. Экологобиологические особенности степных растений. Разнообразие растительности степной
зоны. Изменения степного биома под влиянием человека). Пустынный (Специфические
черты растительных сообществ пустынь и их причины. Сезонная динамика пустынных
сообществ. Пустыни внетропические и тропические). Луговой (Организация луговых
фитоценозов. Динамика луговой растительности. Происхождение лугов. Влияние на луга
хозяйственной деятельности). Болотный (Образование болот. Политипность болотной
растительности и характеристика основных типов. Приспособление болотных растений к
условиям среды. Торфообразование и основные свойства торфа. Развитие болот в
голоцене). Приморская растительность. Растительность высокогорий.
Антропогенная растительность. Антропогенная трансформация растительного
покрова планеты. Современные тенденции этого процесса. Признаки синантропизации
флоры и растительности. Антропогенные сукцессии. Влияние на растительность: выпаса,
сенокошения, мелиорации, рекреационной нагрузки, внесения удобрений, радиационных
и химических загрязнений, строительства, заповедания.
Культурфитоценозы, их
разнообразие и особенности. Урбанофитоценозы, их специфические особенности.
Охрана растительного покрова. Рациональное использование флоры и
растительности как важнейшее условие сохранения среды обитания. Сохранение
биоразнообразия растительного мира. Виды редкие и находящиеся под угрозой
исчезновения. Виды ценные (имеющие пищевое, фармацевтическое, эстетическое
значение; источники промышленного сырья; носители генофонда сельскохозяйственных
растений). Эндемизм и охрана видов. Региональные Красные Книги. Роль заповедников,
заказников, национальных парков, ботанических садов и др. форм охраняемых природных
территорий в сохранении флоры и растительности. Особенности охраны арктических и
тундровых экосистем; лесных экосистем; экосистем болот и пойм рек; приморских
экосистем; аридных и семиаридных экосистем; горных экосистем. Российское
законодательство в области охраны растительного мира.
Методы геоботанических исследований. Основные методы геоботанических
исследований: маршрутные, стационарные, экспериментальные, дистанционные.
Описание сообществ. Основные разделы бланка геоботанического описания. Форма и
размеры пробной площади. Минимум-ареал. Способы размещения пробных площадей.
Шкалы обилия. Табличная форма анализа описаний. Значение математических методов
для геоботанических исследований. Принципы и методы отбора образцов при
количественном изучении растительного покрова.
Методы оценки количества и
размещения особей в фитоценозах. Встречаемость видов. Видовое разнообразие. Оценка
сходства сообществ по
флористическим и фитоценотическим критериям.
Количественные методы изучения межвидовых сопряженностей. Количественные методы
при изучении динамики сообществ. Количественные методы в классификации
растительности. Ординация сообществ и градиентный анализ. Графические методы
анализа при изучении растительного покрова. Математическое моделирование в
геоботанике.
Литература
Александрова В.Д. Классификация растительности. Л. 1969. 275 с.
Блюменталь И.Х. Очерки по систематике фитоценозов. Л. 1990. 224 с.
Боч М.С., Мазинг В.В. Экосистемы болот СССР. 1979. 120 с.
Быков Б.А. Геоботаника. Алма-Ата. 1978. 288 с.
Быков Б.А. Введение в фитоценологию. Алма-Ата. 1983. 231 с.
Вальтер Г. Растительность Земного шара. М. Т. 1. 1968. 551с., Т. 2. 1974. 423 с., Т.
3. 1975.428 с.
Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. Л. 1969. 232 с.
Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. Л. 1983. 248 с.
Грейг-Смит П. Количественная экология растений. М. 1967. 359 с.
Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М. 1988. 184 с.
Дохман Г.И. История геоботаники в России. М. 1973. 286 с.
Дылис Н.В. Основы биогеоценологии. М. 1978. 151 с.
Иванов В.П. Растительные выделения и их значение в жизни фитоценозов. М. 1973.
294 с.
Исаков Ю.А., Казанская Н.С., Тишков А.А. Зональные закономерности динамики
экосистем. М. 1986. 149 с.
Ипатов В.С., Кирикова Л.А. Фитоценология. СПб. Изд. СПбГУ. 1997. 316 с.
Ипатов В.С., Кирикова Л.А., Мирин Д.М. Геоботаника. СПб. 2010. 117 с.
Корчагин А.А. Строение тундровых сообществ. Полевая геоботаника. Т.5. 1976.
257 с.
Методы выделения растительных ассоциаций. Л. 1971. 255 с.
Миркин Б.М. Антропогенная динамика растительности. Итоги науки и техники.
Ботаника. М. ВИНИТИ. Т. 5. 1984. С.139-232.
Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. М. 1985.136 с.
Миркин Б.М. Современное состояние и тенденции развития классификации
растительности методом Браун-Бланке. Итоги науки и техники. Ботаника. М. ВИНИТИ.
Т.9. 1989. 128 с.
Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное
состояние основных концепций. Уфа. 1998. 413 с.
Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности.
М. 2001. 264 с.
Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология. Принципы и методы. М. 1978. 212 с.
Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Толковый словарь современной фитоценологии. М.
1983.133 с.
Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов
современной фитоценологии. М. 1989.223 с.
Нешатаев Ю.Н. Методы обработки геоботанических материалов. Л. 1987. 189 с.
Ниценко А.А. Краткий курс болотоведения. М. 1967. 147 с.
Ниценко А.А. Растительная ассоциация и растительное сообщество как первичные
объекты геоботанического исследования. Л. 1971. 184 с.
Основы лесной биогеоценологии. М. 1964. 574 с.
Работнов Т.А. Фитоценология. Изд. МГУ. М. 1992. 3-е издание. 352 с.
Работнов Т.А. Луговедение. М. 1974. 384 с.
Разумовский С.М. Закономерности динамики биоценозов. М. 1981. 232 с.
Райс Э. Аллелопатия. М. 1978. 392 с.
Раменский Л.Г. Избранные работы: проблемы и методы изучения растительного
покрова. Л. 1971. 334 с.
Реймерс Н.Ф. Экология. Теории, законы, правила, принципы и гипотезы. М. 1994.
367с.
Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический
круговорот азота и зольных элементов в основных типах растительности земного шара. М.
1965. 253 с.
Сукачев В.Н. Избранные труды. Л. 1972. Т.1. 417с., 1973. Т.2. 352с., 1975. Т.3. 543с.
Трасс Х.Х. Геоботаника: история и современные тенденции развития. Л. 1976. 252 с.
Полевая геоботаника. Т.1-5. 1959-1976 гг.
Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М. 1980. 328с.
Шенников А.П. Введение в геоботанику. Л.1964. 447с.
Ярошенко П.Д. Геоботаника. М. 1961. 200с.
II. ВОДОРОСЛИ
Введение. В основу программы положены следующие разделы: положение
водорослей в общей системе живых организмов; морфология водорослей; размножение
водорослей; цитология, физиология, биохимия, генетика водорослей, систематика
водорослей, экология, география и прикладное значение водорослей.
Общие положения. Альгология (= фикология) – наука, изучающая водоросли.
Разнообразие организмов, традиционно включаемых в группу «водоросли» (прокариоты,
эукариоты).
Основные
направления
изучения
водорослей
(флористическое,
систематическое, морфологическое, цитологическое, онтогенетическое, физиологобиохимическое, генетическое, эколого-ценологическое, эволюционно-филогенетическое,
палеоальгология, прикладное и др.). Методы изучения водорослей (световая, электронная
микроскопия, экспериментальное культивирование и др.) Этапы развития альгологии –
краткий исторический очерк становления альгологии.
Положение водорослей в системе живых организмов. Основные взгляды на
объем и статус группы «водоросли» и ее положение в общей системе живых организмов
(традиционное понимание, современные представления, общепринятые и дискуссионные
положения). Основные принципами построения классификаций водорослей на разных
этапах исторического развития альгологии. Обзор мегасистем и положения водорослей в
мегасистемах разных авторов (системы водорослей от системы К. Линнея до А. Пашера,
важнейшие системы послепашеровского периода М. Шадефо, Б. Фотт, Д.К. Зеров, М.М.
Голлербах – В.И. Полянский, С.П. Вассер, Х.Ч. Болд, К. Ван ден Хук). Современные
взгляды на филогению водорослей (представления о филогении согласно теории
множественного симбиогенеза; геносистематика).
Морфология водорослей. Развитие представлений о типах морфологической
структуры таллома водорослей. Типы морфологической организации таллома водорослей:
монадный, амебоидный, гемимонадный, коккоидный, сарциноидный, трихальный
(нитчатый),
гетеротрихальный
(разнонитчатый),
псевдопаренхиматозный
(ложнотканевой), паренхиматозный (тканевой), сифональный, сифонокладальный.
Морфологические варианты в пределах типов структур. Вопрос о первичной форме
строения. Параллелизм морфологических структур в различных отделах водорослей,
возможные его причины.
Цитология водорослей. Прокариотическая и эукариотическая организация клеток
водорослей. Клеточные покровы (плазмолемма, пелликула, перипласт, тека, целлюлознопектиновая оболочки), внутриклеточные структуры (ядро, митохондрии, аппарат
Гольджи, эндоплазматическая сеть, хлоропласт=хроматофор, пиреноид, стигма,
двигательный аппарат и др.) – особенности морфологии и ультратонкого строения этих
структур. Функции клеточных структур. Особенности строения клетки водорослей
различных таксономических групп.
Размножение водорослей. Вегетативное размножение водорослей. Деление клеток
надвое у водорослей различных морфологических структур. Специализированные формы
вегетативного размножения.
Бесполое размножение водорослей. Типы спор бесполого размножения: зооспоры,
амебоидные споры, синзооспоры, апланоспоры, автоспоры.
Половое размножение и половой процесс. Половой процесс, осуществляемый без
образования специализированных клеток. Половой процесс, осуществляемый с
образованием специализированных клеток – гамет(изо-, гетеро - , оогамия).
Циклы развития водорослей. Циклы водорослей, не имеющих полового процесса.
Циклы водорослей, имеющих половой процесс. Смена форм развития («чередование
поколений») и ее основные формы. Эволюция циклов развития водорослей.
Физиология, биохимия, генетика водорослей. Фотосинтез (фотосинтетические
пигменты и их характеристика, световая и темновая фазы фотосинтеза, хроматическая
адаптация, фотопериодизм в жизни водорослей). Хемосинтез. Дыхание водорослей
(фотодыхание, темновое дыхание). Углеродное, азотное, минеральное питание.
Химический состав клетки водорослей (структурные углеводы, продукты ассимиляции,
белки, липиды, витамины, токсины, биологически активные вещества и т.д.). Отличия в
химическом составе клеток различных отделов водорослей. Водоросли – объекты
физиолого-биохимических исследований.
Ядро водорослей. Особенности ядер различных отделов водорослей. Митоз и мейоз
у водорослей. Цитокинез. Своеобразие митоза и мейоза в различных таксонах водорослей.
Кариотипы водорослей. Особенности генома.
Экология водорослей. Важнейшие абиотические и биотические факторы,
влияющие на развитие и распространение водорослей. Основные экологические группы
водорослей (водоросли водных местообитаний: планктон, бентос морских и
континентальных водоемов; водоросли вневодных местообитаний: аэрофитон, почвенные
водоросли и др.). Принципы выделения экологических групп. Жизненные формы
водорослей. Водоросли - модельные объекты экологических исследований, экологический
мониторинг. Индикаторное значение водорослей. Биологический анализ вод и
определение экологического состояния водоемов. Водоросли – агенты самоочищения
водоемов и доочистки сточных вод в искусственных водных системах. Значение
водорослей для решения природоохранных вопросов, связанных с проблемой чистой
воды.
География водорослей. Общие представления о географии растений. Три
направления в изучении географии растений: хорология, география растительности,
география флор и флористическое районирование. Понятия об ареале, флоре и
растительности. Ареал как основной объект изучения географии растений. Формы и типы
ареалов. Особенности среды обитания водорослей пелагиали и бентали Мирового океана.
Фитогеографическое районирование пелагиали и бентали. Основные принципы и методы
флористического районирования, понятие о фитохориях разного ранга. Флористическое
районирование пелагиали и бентали, характеристика флористических царств и областей
на примере флоры бентали. Понятие о флорогенезе. Растительность бентали и
географическое распространение типов растительных сообществ. География водорослей
континентальных водоемов. Особенности географического распространения альгофлоры
континентальных водоемов (флористический континуум и дискретность).
Систематика водорослей. Краткий очерк истории систематики водорослей
Систематика, таксономия, номенклатура. Современное состояние систематики
водорослей;
Краткая характеристика основных таксономических групп водорослей.
Структурно-морфологический
критерий
выделения
таксономических
групп,
геносистематика
(молекулярно-биологический
критерий).
Возникновение
эукариотических водорослей. Гипотезы о происхождении эукариотов. Происхождение
различных эволюционных линий эукариотических водорослей.
Прокариоты
Отдел Cyanophyta = Cyanoprocaryota = Cyanobacteria – синезеленые водоросли =
цианобактерии. Особенности строения клетки. Пигменты. Запасные вещества. Типы
организации вегетативного тела. Размножение. Принципы классификации. Основные
представители.
Распространение
в
природе.
Происхождение.
Вероятные
филогенетические связи.
Отдел Prochlorophyta – прокариотические (первичные) зеленые водоросли.
Особенности строения клетки. Пигменты. Запасные вещества. Типы организации
вегетативного тела. Размножение. Классификация. Основные представители.
Распространение в природе. Возможные филогенетические связи.
Эукариоты
Excavata
Отдел Euglenophyta – эвгленовые водоросли. Особенности строения клетки, тип
организации вегетативного тела. Пигменты. Запасные вещества. Размножение.
Классификация.
Класс
Euglenophyceae
(порядки
Euglenales,
Peranematales,
Euglenomorphales. Основные представители. Распространение в природе. Вероятные
филогенетические связи.
Rhizaria
Cercozoa
Отдел Chlorarachniophyta – хлорарахниофитовые водоросли. Особенности
строения клетки, тип организации вегетативного тела. Пигменты. Запасные вещества.
Размножение. Классификация. Основные представители. Распространение в природе.
Вероятные филогенетические связи.
Chromalveolata
Alveolata
Отдел Dinophyta – динофитовые водоросли. Особенности строения клетки.
Пигменты. Запасные вещества. Типы организации вегетативного тела. Размножение.
Принципы классификации. Основные представители. Распространение в природе.
Происхождение. Возможные филогенетические связи.
Straminopila
Отдел Ochrophyta – охрофитовые водоросли.
Класс Eustigmatophyceae – эвстигматофициевые водоросли. Особенности
строения клетки. Пигменты. Запасные вещества. Размножение. Классификация. Основные
представители.
Распространение
в
природе.
Происхождение.
Возможные
филогенетические связи.
Класс Chrysophyceae – золотистые водоросли. Особенности строения клетки.
Пигменты. Запасные вещества. Типы организации вегетативного тела. Размножение.
Принципы классификации. Основные представители. Распространение в природе.
Происхождение. Возможные филогенетические связи.
Класс Synurophyceae – синурофициевые (синуровые) водоросли. Особенности
строения клетки. Пигменты. Запасные вещества. Основные представители.
Распространение в природе. Происхождение. Возможные филогенетические связи.
Класс Dictyochopyceae – диктиохофициевые (силикофлагелляты). Особенности
строения клетки. Пигменты. Запасные вещества. Основные представители.
Распространение в природе. Происхождение. Возможные филогенетические связи.
Класс Bacillariophyceae = Diatomophyceae – диатомовые водоросли. Особенности
строения клетки. Панцирь, его форма и строение. Пигменты. Запасные вещества.
Размножение. Принципы классификации. Основные представители. Распространение в
природе. Ископаемые диатомеи. Происхождение. Возможные филогенетические связи.
Роль в природе и жизни человека.
Класс Tribophyceae = Xanthophyceae – трибофициевые (желтозеленые)
водоросли Особенности строения клетки. Пигменты. Запасные вещества. Типы
организации вегетативного тела. Размножение. Принципы классификации. Основные
представители.
Распространение
в
природе.
Происхождение.
Вероятные
филогенетические связи.
Класс Raphydophyceae – рафидофициевые водоросли. Особенности строения
клетки, тип организации вегетативного тела. Пигменты. Запасные вещества. Размножение.
Классификация. Основные представители. Распространение в природе. Возможные
филогенетические связи.
Класс Phaeophyceae = Fucophyceae – бурые водоросли. Особенности строения
клетки. Пигменты. Запасные вещества. Типы организации вегетативного тела. Принципы
классификации. Разнообразие циклов развития. Изоморфная и гетероморфная смена форм
развития (“чередование поколений”). Особенности строения и размножения. Основные
представители. Распространение бурых водорослей в природе. Практическое значение.
Происхождение. Возможные филогенетические связи.
Общая характеристика представителей классов Pelagophyceae, Pedinellophyceae,
Bolidophyceae, Pinguinophyceae, Phaeothamniophyceae.
Отдел Prymnesiophyta = Haptophyta – примнезиофитовые = гаптофитовые
водоросли Особенности строения клетки. Пигменты. Запасные вещества. Типы
организации вегетативного тела. Размножение. Классификация. Основные представители.
Распространение в природе. Возможные филогенетические связи.
Отдел Cryptophyta – криптофитовые водоросли. Особенности строения клетки,
тип организации вегетативного тела. Пигменты. Запасные вещества. Размножение.
Основные представители. Распространение в природе. Возможные филогенетические
связи.
Plantae = Archaeplastidae
Отдел Glaucocystophyta (Glaucophyta) – глаукоцистофитовые водоросли.
Особенности строения клетки. Пигменты. Запасные вещества. Типы организации
вегетативного тела. Размножение. Основные представители. Распространение красных
водорослей в природе. Происхождение. Возможные филогенетические связи.
Отдел Rhodophyta – красные водоросли. Особенности строения клетки. Пигменты.
Запасные вещества. Типы организации вегетативного тела. Размножение, циклы развития,
разные способы образования карпоспор. Принципы классификации. Основные
представители. Распространение красных водорослей в природе. Практическое значение.
Происхождение. Возможные филогенетические связи.
Viridiplantae
Отдел Chlorophyta – зеленые водоросли. Особенности строения клетки.
Пигменты. Запасные вещества. Типы организации вегетативного тела. Размножение.
Циклы развития. Принципы классификации. Распространение в природе. Происхождение.
Вероятные филогенетические связи. Зеленые водоросли как возможные предки высших
растений.
Отдел Charophyta – харовые водоросли. Особенности строения вегетативного
тела, размножения, экологии. Пигменты. Запасные вещества. Основные представители.
Происхождение. Вероятные филогенетические связи.
Возникновение эукариотических водорослей. Гипотезы о происхождении
эукариотов. Усложнение строения вегетативного тела водорослей и фотосинтетическая
продуктивность. Происхождение различных эволюционных линий эукариотических
организмов, различных отделов водорослей.
Палеоальгология. Палеоальгология как часть палеонтологии, палеоальгология как
биологическая наука. Предмет и задачи палеоальгологии. Значение палеоальгологии для
изучения эволюции органического мира. Значение палеоальгологии для стратиграфии и
геологии. Сохранение водорослей в ископаемом состоянии. Формы минерализации:
окремнение, карбонатоосаждение, ожелезнение. Изменение органического вещества.
Формы фоссилизации растительных остатков. Понятие о танатоценозе, тафоценозе и
ориктоценозе, их соотношение с биоценозом. Водоросли как породообразователи.
Биогеохимическая роль водорослей. Учение В.И.Вернадского о биогеохимической роли
живых существ. Методы сбора и препарировки ископаемых водорослей. Принципы
классификации ископаемых водорослей. Основы биостратиграфии. Геохронология.
Характеристика основных групп водорослей, встречаемых в ископаемом состоянии.
основные формы существования водорослей в ископаемом состоянии (строматолиты,
микрофитолиты и т.д.). Геологический возраст водорослей. Основные этапы эволюции
водорослей. Происхождение наземных растений.
Прикладная альгология. Хозяйственное значение водорослей. Водоросли объект, служащий решению глобальных проблем (продовольственная, энергетическая,
охрана окружающей среды, освоение космического пространства, недр Земли,
богатств Мирового океана, изыскания новых источников промышленного сырья,
строительных материалов, фармацевтических препаратов). Роль водорослей в
повышении почвенного плодородия. Водоросли как индикаторные организмы.
Участие водорослей в оценке состояния водоемов и контроля за качеством воды.
Токсикологический контроль воды. Значение водорослей для решения
природоохранных вопросов. Применение водорослей в геологии и юридической
практике.
Литература
Баринова С.С., Медведева Л.А., Анисимова О.В. Биоразнообразие водорослей –
индикаторов окружающей среды. Тель-Авив. 2006.
Белякова Г.А., Дьяков Ю.Т., Тарасов К.Л. Ботаника. Водоросли и грибы. Т.1, 2.
М.2006.
Ботаника. Курс альгологии и микологии. Под ред. Дьякова Ю.Т. М. 2007.
Вассер С.П., Кондратьева Н.В., Масюк Н.П. и др. Водоросли. Справочник. Киев.
1989.
Виноградова К.Л. Определитель водорослей дальневосточных морей СССР.
Зеленые водоросли. Л. 1979
Виноградова К.Л. К истории формирования морской флоры Chlorophyta. Л. 1984.
Возженникова Т.Ф. Диноцисты и их стратиграфическое значение. Новосибирск.
1979.
Возжинская В.Б. и др. Промысловые водоросли СССР. Справочник. М. 1971.
Гавриленко В.Ф., Гусев М.В., Никитина К.А., Хоффманн П. Главы физиологии
растений. М. 1986.
Гапочка Л.Д. Об адаптации водорослей. М. 1981.
Голлербах М.М., Штина Э.А. Почвенные водоросли. Л. 1969.
Горбунова Н.П. Альгология. М. 1991.
Гордеева Т.Н., Стрелкова О.С. Практический курс географии растений. М. 1988.
Дьяков Ю.Т. Введение в альгологию и микологию. М. 2000.
Жизнь растений. Т.3. Водоросли, лишайники. Под. ред. М.М. Голлербаха. М. 1977.
Зеров Д.К. Очерк филогении бессосудистых растений. Киев. 1972.
Калугина-Гутник А.А. Фитобентос Черного моря. Киев. 1975
Карпов С.А. Строение клеток протистов. СПб. 2001.
Кафанов А.И., Кудряшов В.А. Морская биогеография. Наука. 2000.
Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов. Л. Т.1, 1969, Т.2, 1980.
Кондратьева Н.В. Морфогенез и основные пути эволюции гормогониевых
водорослей. Киев. 1975.
Константинов А.С. Общая гидробиология. М. 1972.
Крылов И.Н. Строматолиты рифея и фанерозоя СССР // Тр. ГИН. Вып. 274. 1975.
Кусакин О.Г., ДроздовА.Л.. Филема органического мира Ч.1.1994, Ч.II. 1998.
Леме Ж. Основы биогеографии. М. 1976.
Макарова И.В. Классификация диатомовых водорослей на современном этапе и
проблема построения их филогенетической системы. // Ботан. журн., 71, N 6. 1986. С. 713722.
Масюк Н.П. Эволюционные аспекты морфологии эукариотических водорослей.
1993.
Международный кодекс ботанической номенклатуры (Токийский кодекс). СПб.
1996.
Международный кодекс ботанической номенклатуры (Сент-Луисский кодекс).
СПб. 2001.
Микрофоссилии докембрия СССР. Л. 1989.
Перестенко Л.П. Красные водоросли дальневосточных морей России. СПб. 1994.
Петров Ю.Е. Эволюция циклов развития у водорослей. Л. 1986.
Пиневич А.В. Микробиология. Биология прокариотов.СПб. Т.1. 2006. Т.2. 2007.
Пиневич А.В., Аверина С.Г. Оксигенная фототрофия. СПб. 2002.
Протисты: Руководство по зоологии. СПб. Ч.1. 2000.
Пиневич А.В., Аверина С.Г. ,Величко Н.В.Очерки биологии профлорофитов.СПб.
2010.
Самоочищение и биоиндикация загрязненных вод. М. 1980.
Саут Р., Уиттик А. Основы альгологии. М.1990.
Седова Т. В. Основы цитологии водорослей. Л. 1975.
Седова Т.В. Кариология водорослей. СПб. 1996.
Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.1974.
Чувашов Б.И., Лучинина В.А., Шуйский В.П. и др. Ископаемые известковые
водоросли. Новосибирск. 1987.
Штина Э.А., Голлербах М.М. Экология почвенных водорослей. 1976.
Adl S.M., Alastair R G. B. Simpson A.G.B., Farmer M.A. and oth., The New Higher
Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists // J. Eukaryot.
Microbiol., 52(5). 2005. P. 399–451
Bold H.C., Wynne M. J. Introduction to the algae. Structure and reproduction. New
Jersey. Prentice- Hall. 1985.
Hoek C. van den, Mann D.C., Jahns H.M. Algae. Cambridge University Press, 1995.
Keeling P.J.1, Burger G., Durnford D.G. and oth. The tree of eukaryotes // Trends in
Ecology and Evolution. Vol.20 No.12. 2005. P.670 - 676
Keeling P. J. Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts // American
Journal of Botany. 91(10). 2004. P. 1481–1493.
Lee R. E. Phycology. Cambridge University Press.2008.
Luning K.. Georg Thieme Meeresbotanik. Stuttgart-New-York.1985.
Round F.E., Crawford R.M., Mann D.G. The Diatoms. Cambridge. 1990.
Round F. The ecology of algae. Cambridge Universuty press, Cambridge. 1981.
The Paleobiology of Plant Protist. Oxford, 1981.
Подраздел «ГИДРОБИОЛОГИЯ»
Предмет, цели и задачи гидробиологии. Структура гидробиологии как области знаний, ее
важнейшие современные направления и проблемы.
Гидросфера. Учение В.И.Вернадского о биосфере. Геологическая история Земли и
развитие гидросферы. Ее биологические и минеральные ресурсы. Биогеохимические
циклы основных элементов (углерода, азота, фосфора, кремния) и механизмы глобальных
процессов переноса веществ в системе: океан - атмосфера - континентальные воды.
Структура гидросферы. Представление о степени единства физико-химических
параметров водных масс и их населения. Пространственная организация биоты
гидросферы. Видовые популяции, экосистемы и трофические зоны как элементы ее
структуры. Типы и размеры ареалов гидробионтов. Климатические зоны Земли и
гидрологическая структура Океаносферы. Представление о широтной и вертикальной
зональности качественного и количественного распределения гидробионтов в морских и
континентальных водах.
Абиотические, биотические и антропические воздействия на гидробионтов.
Представление о ключевых факторах водной среды. физико-химические свойства воды.
Природные воды как среда жизни.
Температура. Современные пространственно-временные градиенты температурных
условий в гидросфере. Роль температуры в развитии вертикальной стратификации вод.
Температура как фактор физиологического и экологического действия. Коэффициент
Вант-Гоффа, температурная кривая Крога-Арениуса. Адаптации эктотермных организмов
к температурным воздействиям. Эври- и стенотермные формы.
Соленость. Классификация, причины и степень различий природных вод по величине
минерализации и особенностям солевого состава. Роль солености в формировании
вертикальной стратификации вод. Морские, пресноводные, солоноватоводные и
ультрагалинные организмы. Критическая соленость.
Соленость как фактор физиологического и экологического действия: соленостный
(адаптации гидробионтов к величине концентрации солей в воде) и рапический
(адаптации к изменениям ионного состава вод) эффекты. Эври- и стеногалинные формы.
Осмоконформеры и осморегулятары.
Газовый режим. Источники образования, содержание в природных водах, пути
трансформации и характер влияния на гидробионтов: кислорода, углекислого газа,
сероводорода и метана. Особенности дыхания гидробионтов.
Свет. Распространение света в воде и условия существования растений м животных. Свет
как сигнальный фактор в жизни гидробионтов. Явление биолюминисценция моря, ее
причины и значение е биотических отношениях гидробионтов.
Активная реакция среды. Химизм воды и грунтов и величины активной реакции среды
(рН) и окислительно-восстановительного потенциала (Eh). Смещения показателей рН и Eh
водной среды как факторы физиологического и экологического действия. Еври- и
стеноионные гидробионты.
Субстрат. Биотопическое и эдафическое разнообразие водной среды. Характерные
приспособления гидробионтов к условиях обитания. Представление о планктоне, нектоне,
бентосе, плейстоне и нейстоне как о жизненных формах гидробионтов.
Условия гидродинамики. Причины и основные механизмы вертикальных и
горизонтальных переносов вод (течения, апвеллинг, даунвеллинг, конвекции). Механизмы
развития и характерные проявления стратификации вод. Понятие о полярном фронте.
Условия перемешивания вод как фактор экологического действия, ограничивающий
качественное разнообразие и количественные параметры биоты.
Концепция лимитирующих факторов (закон минимума Либиха, закон толерантности
Шелфорда). Представление об экологической валентности и толерантном диапазоне
гидробионтов.
Популяции гидробионтов. Понятие об экотопе. Однородность экотопов в водной среде,
размеры и пространственная структура популяций гидробионтов. Размерно-частотная,
возрастная и половая структура популяции. Динамика численности популяции.
Биоценозы гидробионтов. Видовая структура сообществ. Принципы выделения
биоценозов. Формы симбиоза гидробионтов. Топические связи организмов в сообществе.
Консорции. Принципы их организации и выделения.
Размерная и трофическая структура сообществ. Классификация водных гетеротрофов по
типу питания, их пищевая элективность.
Понятие об экологической нише. Пространственная и трофическая ниша.
Фундаментальная ниша Дж.Хатчинсона. Понятие и потенциальной и реализованной
нише.
Биоценоз К.Мебиуса как самоорганизующаяся биосистема. Принцип доминировании и
реальность существования гидробиоценозов бентали и пелагиали. Экотоны в водной
среде. Гидробионты как виды эдификаторы. Границы и размеры гидробиоценозов
морских и континентальных вод. Аналогичные биоценозы (экотипы).
Водные экосистемы. Соотношение понятий экосистема (А.Тенсли) и биогеоценоз
(В.Н.Сукачев). Понятия биотоп и экотоп. Структурные особенности бентосных и
пелагических экосистем. Сукцессии экосистем, их причины и направление. Понятия
климакс и гомеостаз. Трофические уровни потока вещества и энергии (продуценты,
консументы, редуценты) и трофическая структура экосистем. Трофические цепи и
трофические сети в водоемах.
Питание гидробионтов. Особенности автотрофного, гетеротрофного и миксотрофного
способов питания гидробионтов. Классификация гетеротрофов по приспособлениям к
условиям питания. Основные источники и формы их пищи (животная и растительная
пища, детрит, сестон и РОВ). Источники органического детрита в воде, Представление о
селективности и эллективности питания гетеротрофов. Теория А.Пюттера.
Репродуктивная экология гидробионтов. Способы размножения гидробионтов.
Соленостные и температурные адаптации их репродуктивных процессов.
Типы обмена гетеротрофов. Скорость потребления кислорода и скорость фильтрации как
показатели интенсивности обмена. Характер изменений трат на обмен водных животных в
зависимости от температурных условий и массы тела особей. Закономерности роста
гидробионтов (аллометрический рост, экспоненциальный, параболический и
асимптотический рост). Энергетический принцип изучения трансформации и баланса
вещества в водных биосистемах.
Первичная продукция. Степень утилизации солнечной энергии в водоемах. Валовая и
чистая продукция. Методы определения первичной продукции фитопланктона.
Продукция консументов. Представление о продукции популяций животных как скорости
образования органического вещества. Методы расчета продукции популяций
зоопланктона, бентоса и нектона. Продукционные показатели популяций (Р/Вкоэффициент, К2) и "Физиологический" способ расчета продукции. Понятию об удельной
продукции. Поток энергии популяции. Трофодинамический подход в популяционной
экологии гидробионтов.
Продукция биоценозов.
Особенности продукционных процессов в сообществах
зоопланктона и зообентоса. Продукция и деструкция органического вещества в
ихтиоценах. Продукционные показатели сообществ (Р/В-коэффициент и К2) как их
обобщенная функциональная характеристика. Продукция хищных и мирных животных и
соотношение их величин в биоценозах.
Биоседиментация. Роль сообществ фильтраторов в процессах биоседиментации и
деструкции органического вещества в морских и континентальных водоемах. Пояс
фильтраторов и количественные эффекты процессов седиментации и трансформации вод
в морских и континентальных акваториях.
Трофодинамический подход к изучению потока энергии в экосистемах и концепция
трофических уровней в гидробиологии. Формы существования органического вещества в
экосистемах (детрит, РОВ и живые организмы), их соотношение и пути взаимных
переходов. Первичная и вторичная продукция и деструкция органического вещества как
уровни потока вещества в водных экосистемах. Детритные пищевые цепи в водных
экосистемах.
Балансовый подход к изучению водоемов. Первичная продукция в водоемах разного типа.
Роль в водоемах продукции макрофитов и бактериальной продукции. Понятие о
продуктивности водоемов.
Первичная и вторичная продукция, деструкция и накопление органического вещества как
элементы биотического баланса водоемов.
Смещения параметров биотического баланса водоемов при их эвтрофировании и
загрязнении. Понятие о стабильности, выносливости и устойчивости водных экосистем.
Региональная гидробиология.
Моря и океаны. Геоморфологическая и гидрологическая структура океаносферы м
типизация ее акваторий. Теория тектоники литосферных плит. Концепция биологической
структуры океана Зенкевича - Богорова. Характерные водные массы и циркуляции вод и
принципиальная биогеографическая структура Мирового океана.
Пелагиаль. Характерные океанические водные массы и особенности состава их населения.
Закономерности вертикального и горизонтального распределения организмов фито- и
зоопланктона и нектона. Миграции организмов фито- и зоопланктона, их причины,
масштабы и биологическое значение. Представление о звукорассеивающих слоях.
Бенталь. Вертикальная смена геоморфологических структур и придонных водных масс и
распределение бентоса: шельф (супралитораль, литораль, сублитораль), батиаль, абиссаль
и ультраабиссаль. Особенности биогеографического районирования шельфа, батиали и
абиссали.
Континентальные водоемы. Основные принципы типизации и классификация
континентальных вод по гидрологическим, гидрохимическим и биологическим
характеристикам.
Особенности биогеографии континентальных водоемов. Генезис флоро-фаунистических
комплексов Байкала, Аральского и Каспийского морей.
Озера. Их классификации и типология накопления вещества. Особенности
гидрологического, гидрохимического и биологического режима озер. Естественное и
антропическое эвтрофирование озер, их причины, основные этапы и показатели. Борьба с
антропическим эвтрофированием.
Реки. Геоморфология и типология рек. Физико-географические факторы, определяющие
режим рек. Устья рек, их формирование и особенности гидробиологического режима.
Промысловая гидробиология. Структура промысловых ресурсов Океаносферы.
Продукция морских рыб и нерыбных объектов (водоросли, беспозвоночные,
млекопитающие) и уровень их современных уловов.
Представление о кормовой ценности гидробионтов. Понятие о кормовых ресурсах и
кормовой базе водоемов, Биологическая основа, теория и практика промысловых
прогнозов. Принципы рационального промысла. Оценка допустимой промысловой
нагрузки на водоемы..
Аквакультура. Биологические основы аквакультуры. Особенности биотехнологии при
мари- и лимнокультуре, специфика выращивания рыб и нерыбных объектов (моллюсков,
ракообразных, водорослей). Основные объекты и цели аквакультуры. Влияние
мероприятий аквакультуры на естественные экосистемы.
Техническая гидробиология. Явления биоповреждений в водной среде. Классификация
биоповреждений и их причины. Организмы обрастатели как жизненная форма. Проблема
обрастания судов, технических сооружений, зарастания водотоков. Меры борьбы с ними.
Санитарная гидробиология.
Проблема чистой воды. Загрязнение водной среды как биосферный процесс. Основные
загрязнители водоемов и эффекты их воздействия на гидробионтов и качество вод: нефть,
тяжелые металлы, пестициды, детергенты, органические вещества, биогенные элементы.
Причины, показатели и последствия эвтрофикации водоемов. Показатели сапробности вод
и классификация водоемов по сапробности. Проблема ацидификации природных вод.
Термальное загрязнение. Лимитирующий показатель вредности. Водная токсикология.
Понятие о медианной летальной концентрации (ЛК50) и медианном времени выживания
(ЛТ50). Эффекты совместного действия токсикантов (аддитивное, антагоническое и
синергическое),
Принципы и методы индикации качества природных вод по биологическим показателям
(биоиндикация). Биотестирование. Методы охраны вод. Предельно допустимая
концентрация загрязнителей (ПДК). Понятие о предельно допустимом сбросе (ПДС).
Экологическая емкость водоемов. Их самоочищение и формирование качества вод.
Методы биологической очистки вод. Принципы и практика использования искусственных
экосистем в целях биологической мелиорации вод. Искусственные рифы.
Интродукция и акклиматизация гидробионтов. Биологические основы, принципы и
методы акклиматизации и интродукции гидробионтов. Их основные объекты. История и
результаты направленных изменений флоро-фаунистических комплексов морских и
континентальных водоемов Евразии: опыт реконструкции ихтиоценов и кормовой базы
рыб Аральского, Каспийского, Азовского и Белого морей.
Уроки экологических просчетов: современные проблемы Байкала, Севана, Каспийского и
Аральского морей. Экологические эффекты зарегулирования стока рек.
Литература
Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л., 1989.
Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества.М. Мир,
1989
Бульон В.В. Первичная продукция планктона внутренних водоемов. Л., 1983.
Винберг Г.Г. Первичная продукция водоемов. Минск, 1966.
Гутельмахер Б.Л. Метаболизм планктона как единого целого. Л., 1986.
Жирков И. А. Жизнь на дне. Био-экология и био-география бентоса. М. КМК, 2010
Заика В.Е. Сравнительная продуктивность гидробионтов. Киев, 1963.
Зенкевич Л.А. Биология морей СССР. М., 1963.
Зернов С.А. Общая гидробиология. М.-Л., 1949.
Кафанов А.И., Кудряшов В.А. Морская биогеография. М. Наука, 2000.
Китаев С.П.Основы лимнологии для гидробиологов и ихтиологов. РАН, 2007
Кузнецов А.П. Экология донных сообществ шельфовых зон Мирового океана. М., 1980.
Моисеев П.А. Биологические ресурсы Мирового океана. М., 1986. Наука об океане. М.,
1981.
Океанология. Биология океана. Т. 1. Биологическая структура океана. М., 1977.
Океанология. Биология океана. Т. 2. Биологическая структура океана, М., 1977.
Прыткова М.Я. Научные основы и методы восстановления озерных экосистем при видах
антропогенного воздействия. СПб., Наука, 2002.
Хатчинсон Д. Лимнология. М., 1969.
Batty L. C., Hallberg K. B. Ecology of Industrial Pollution. New York, 2010.
Wetzel R.G. Limnology: Lake and River Ecosystems, Academic Press, 2001
Подраздел «ЗООЛОГИЯ»
(зоология беспозвоночных)
Введение
Предмет и задачи зоологии. История зоологии. История системы организмов.
Теории происхождения многоклеточных. Положение зоологии в системе зоологических
наук. Иерархичность структуры живого. Многообразие живых систем. Организмы в ряду
систем различного ранга. Жизненные циклы организмов. Разнообразие организмов и
систематика. Формальные и функциональные системы организмов. Система организмов и
филогения: отражение принципов монофилии и дивергенции в систематике организмов.
Что означает «естественная система» организмов. Значение палеонтологии для
реконструкции филогенезов. Филогенетическая систематика. Современные представления
о макросистеме эукариот. Новое значение концепций Animalia Metazoa и Protista в связи
с изменившимися представлениями о разнообразии эукариотных организмов.
Протисты и беспозвоночные животные
Protista: разнообразие организмов, представляющих эволюцию организмов на
клеточном уровне.
Применимость понятия “клетка” к протистам. Протисты как целостные организмы.
Основные признаки организации протистов и их разнообразие. Макросистема эукариот и
распространенность протистов. Понятие энергиды. Особенности эволюции на клеточном
уровне.
Конструктивный
принцип
организации
«амебоидные
организмы».
Представители Amebozoa, Heterolobosea, амебоидные Rhizaria, солнечники
(“Heliozoa”). Общие признаки организации саркодовых. Покровы клетки. Минеральный
скелет амебоидных организмов: разнообразие и состав у различных групп. Цитоскелет и
внутриклеточный транспорт. Современные представления об амебоидном движении.
Различные виды псевдоподий. Иные механизмы, обеспечивающие передвижение клетки
саркодовых. Дифференциация цитоплазмы у амебоидных организмов. Способы питания.
Размножение и жизненные циклы. Основные типы митозов. Одно-многоядерные формы.
Гетерофазное чередование поколений у фораминифер. Ядерный гетероморфизм. Экология
амебоидных организмов. Паразитические амебы.
Конструктивный принцип организации «жгутиковые организмы». Общие
черты организации жгутиконосцев. Жгутиковый аппарат: основные структурные
элементы и разнообразие строения. Разнообразие покровов жгутиконосцев. Питание
жгутиконосцев и организация цитостома. Теория симбиогенетического происхождения
эукариотной клетки. Цитоскелет у жгутиконосцев. Разнообразие строения клеточных
органоидов. Ядерный аппарат жгутиконосцев. Бесполое размножение. Копуляция гамет
как форма полового процесса жгутиконосцев. Прегамные и постгамные деления клетки.
Зиготическая редукция и гаплофазный жизненный цикл. Колониальные жгутиконосцы.
Особенности организации колоний. Паразитические жгутиконосцы. Распространение,
жизненные циклы и патогенность. Мутуалистические взаимодействия жгутиконосцев с
хозяевами. Современные представления о системе жгутиконосцев. Представители
Cryptophyta, Dinophyta, Xantophyta, Chrysomonada, Haptomonada, Euglenozoa,
Chlorophyta, Polymastigota, Hoanoflagellata, Opalinata, Prasynophyta.
Apicomplexa.
Виды паразитизма у Gregarinomorpha и Coccidiomorpha. Разнообразие хозяев и
распространение споровиков. Адаптации к паразитическому образу жизни. Особенности
строения клетки споровиков. Апикальный комплекс. Покровы клетки, цитоскелет и
особенности питания зоита. Жизненные циклы споровиков и адаптации в их реализации.
Особенности бесполого, полового размножения и чередование их в сложном жизненном
цикле грегарин и кокцидий. Жизненные циклы Eimeria, Toxoplasma, Sarcocystis. Кровяные
споровики. Возбудитель малярии – Plasmodium spp. –жизненный цикл и особенности
взаимодействия с хозяевами. Таксон Alveolata и положение Apicomplexa в системе
эукариот.
Microsporidia.
Паразитизм микроспоридий. Круг хозяев и распространение. Особенности строения
клетки микроспоридий и положение группы в системе эукариот. Жизненный цикл
микроспоридий и условия его реализации. Ультраструктурная характеристика споры
микроспоридий. Проникновение в клетку хозяина. Размножение в хозяине и
формирование спор. Понятие гиперпаразитизма.
Ciliophora.
Особенности организации клетки инфузорий: основные признаки. Состав таксона,
распространение, экологические группы инфузорий, макросистема и положение группы в
системе эукариот. Особенности строения покровов клетки. Экструсомы инфузорий:
строение и функции. Цилиатура: морфофункциональные особенности. Особенности
питания, пищеварения и осморегуляции инфузорий. Строение ядерного аппарата.
Разнообразие организации микро- и макронуклеусов. Представления о функциональной
значимости ядерного гетероморфизма. Особенности организации генетического
материала в микро- и макронуклеусах. Размножение и коньюгация инфузорий. Прегамные
и постгамные деления ядер и формирование нового макронуклеуса. Жизненный цикл
инфузорий.
Представления о группе таксонов Alveolata. Разнообразие Alveolata и общие
признаки их организации.
Animalia-Metazoa
Теории происхождения многоклеточных. Особенности теорий фагоцителлы и гастреи.
Теория происхождения многоклеточных от неподвижных колоний протистов. Основные
принципы организации многоклеточных. Метаклеточный уровень организации –
основные признаки. Понятие о тканях и органах. Морфопроцесс многоклеточного как
последовательность этапов эмбрионального и постэмбрионального развития.
Группа типов Parazoa.
Тип Placozoa. Морфология и ультраструктура, движение, питание и размножение
представителей типа. Примитивные признаки в их строении. Трихоплакс как
возможная модель первых этапов эволюции многоклеточных.
Тип Spongia. Экологическая характеристика губок. Асконоидная, сиконоидная и
лейконоидная организация. Гистологические особенности губок. Основные типы
клеток и их функции. Проблема эпителизации и строение клеточных пластов губок.
Скелетные образования – их строение, химический состав и формирование.
Разнообразие способов размножения у губок. Особенности эмбрионального
развития губок. Типы личинок. Применимость учения о зародышевых листках к
губкам. Проблема колониальности: колонии индивидуумов или «дивидуумы»?
Макросистема типа. Таксоны Calcarea, Demospongia, Hexactinellida. Особенности
строения представителей таксона Homoscleromorpha и современные взгляды на
систему губок. Строение губок как особый уровень организации низших
многоклеточных.
Группа типов Eumetazoa.
Признаки
организации
Eumetazoa.
Эпителизация,
интегрирующие
системы,
дифференциация внутренней среды, ранняя специализация клеточных пластов. Ткани и
зародышевые листки.
Особенности уровня организации Radiata – Diploblastica.
Тип Cnidaria. Экология и распространение кишечнополостных. Общая
характеристика организации. Радиально-симметричный план строения и его связь с
биологией. Клеточный состав тела кишечнополостных. Гастральная полость;
способы питания представителей типа. Особенности строения нервной системы и
органов чувств. Книдом: разнообразие, функционирование, формирование и
ультраструктура стрекательных капсул. Скелетные элементы кишечнополостных:
органический и минеральный, наружный и внутренний скелет. Жизненные формы
медузы
и
полипа:
сравнительный
анализ.
Способы
размножения
кишечнополостных. Особенности эмбрионального развития. Метагенетический
жизненный цикл кишечнополостных. Колониальность кишечнополостных.
Интеграция колоний и дифференциация особей в колониях. Макросистема типа:
Medusozoa и Amedusozoa. Практическое значение кишечнополостных. Гипотезы о
филогении кишечнополостных. Вопрос о первичности метагенеза в эволюции
кишечнополстных.
Класс Hydrozoa. Основные особенности организации полипоидного и
медузоидного поколений. Типы жизненных циклов и феномен подавления
медузоидного поколения; гипогенез гидроидных. Сифонофоры и
полиморфизм особей в колониях.
Классы Scyphozoa, Cubozoa. Особенности организации представителей.
Сцифомедузы и сцифополипы: характерные черты организации. Жизненные
циклы представителей. Особенности жизненного цикла сцифоидных.
Гипогенез кубомедуз. Происхождение и природа сидячих медуз.
Класс Anthozoa. Организация коралловых полипов. Типы симметрии и
строение гастральной полости. Разные типы скелета. Взаимоотношения
скелета и мягких тканей. Формирование скелета. Взаимоотношения с
симбиотическими фотосинтезирующими протистами. Типы почкования
полипов и формообразование колоний. Географическое распространение
кораллов. Геологическое значение кораллов.
Таксон Myxozoa.
Состав таксона – особенности Myxosporidia и Actinomyxidia. Особенности
паразитизма; распространение и разнообразие хозяев. Строение споры.
Заражение хозяина. Строение трофозоита, развитие панспоробластов и
формирование спор. Жизненный цикл миксоспоридий и актиномиксидий и
особенности взаимоотношений с хозяином. Трактовка генерализованного
жизненного цикла.
Тип Ctenophora. Экологическая характеристика гребневиков. Бентосные и
планктонные формы. Особенности симметрии, внешней морфологии и внутреннего
строения. Щупальцевый аппарат и коллобласты. Развитие гастро-васкулярной
системы. Способ движения и особенности строения двигательного аппарата.
Нервная система гребневиков и апикальный орган. Особенности эмбрионального
развития гребневиков и вопрос о формировании мезодермы.
Особенности уровня организации Triploblastica-Bilateria. Эволюционные возможности,
связанные с трехслойностью.
Группа таксонов «Plathelminthes». Общая характеристика плоских червей.
Паренхима: ее строение и функции. Основные компоненты кожно-мускульного
мешка. Общие особенности пищеварительной системы. Ультраструктура и
функции
протонефридиев; особенности строения выделительной системы.
Нервная система и концепция ортогона. Экологическое разнообразие группы.
Состав группы: таксоны Acoelomorpha, Catenulida, Rhabditophora.
«Turbellaria» как филогенетически сборная группа свободноживущих
плоских червей. Разнообразие строения покровов. Покровы Acoela и
различные виды эпителиев в других группах турбеллярий. Рабдитные
железы. Значение кожно-мускульного мешка в конструктивной организации
турбеллярий. Разнообразие мышечных элементов. Развитие паренхимы.
Строение пищеварительной системы в различных группах турбеллярий.
Мезэнтодерма Acoela и эпителизация кишки турбеллярий. Тенденции к
усложнению нервной системы внутри класса и органы чувств турбеллярий.
Различные типы строения половой системы. Эпителизация гонад; группы
Archoophora и Neoophora. Способы размножения и эмбриональное
развитие турбеллярий.
Группа классов Rhabditophora – Neodermata. Состав группы. Предпосылки
перехода к паразитическому образу жизни у плоских червей. Виды
паразитизма. Экто- и эндопаразитизм у многоклеточных животных как
освоение специфических новых микробиотопов. Общие черты в строении
эпителия
паразитических
плоских
червей.
Группа
классов
Cercomeromorpha. Концепция церкомера: особенности строения церкомера
и наличие его у разных групп.
Класс Monogenoidea. Особенности экологии представителей и
эволюционная история класса. Типичные местообитания и круг хозяев.
Основные черты строения тела. Органы прикрепления как адаптация к
эктопаразитизму. Строение покровов, пищеварительной, выделительной
систем. Строение и функционирование половой системы. Личинка
моногеней. Жизненные циклы моногеней и приуроченность их к жизненным
циклам животных-хозяев.
Класс Cestoda.
Экологические особенности цестод. Разнообразие
местообитаний и круг хозяев. Общие особенности организации стробилы
цестод. Органы прикрепления и их разнообразие. Строение,
ультраструктурные
особенности
и
функции
покровов
цестод.
Выделительная система: основные конструктивные элементы и функции.
Нервная система и органы чувств. Половая система: разнообразие строения
в разных группах и сложность организации. Особенности формирования яиц
и способы выведения яиц во внешнюю среду. Разнообразие жизненных
циклов цестод: Caryophyllidea, Pseudophyllidea и Cyclophyllidea.
Последовательность личиночных стадий, адаптации личинок к среде
обитания и условия успешной реализации жизненных циклов. Церкомер в
строении. Теории монозоичности и полизоичности строения стробилы
цестод и соответствующая трактовка их жизненных циклов. Жизненные
циклы цестод – важнейших паразитов человека и домашних животных.
Класс Trematoda. Экологические особенности трематод. Разнообразие
местообитаний и круг хозяев. Сложный жизненный цикл трематод.
Гермафродитное и партеногенетическое поколения. Гетерогония.
Строение
мариты.
Особенности
организации,
обусловленные
паразитическим образом жизни: органы прикрепления, покровы, кожномускульный мешок и паренхима. Взаимодействие с защитными реакциями
позвоночного хозяина. Половая система марит. Формирования сложного
яйца. Жизненный цикл трематод как система адаптаций к смене
паразитического и свободноживущего образа жизни. Различные варианты
жизненных циклов. Особенности строения, поведения мирацидия,
партеногенетических поколений, церкария. Внедрение в хозяина. Роль
трематод в биоценозах. Важнейшие паразиты человека и домашних
животных.
Концепция «Nemathelminthes» определяет уровень организации многоклеточных.
Первичная полость тела. Состав группы типов «Nemathelminthes».
Тип Gastrotricha. Особенности экологии и распространения представителей.
Внешняя морфология. Строение покровов, способ локомоции и прикрепительный
аппарат. Комплекс признаков внутреннего строения: пищеварительная,
выделительная, нервная системы органов. Половая система и размножение
гастротрих.
Тип
Nematoda. Распространение, экологическая пластичность. Типы
местообитаний нематод. Форма тела. Особенности организации покровов тела:
синцитий и кутикула. Кожно-мускульный мешок: связь мускульных клеток с
кутикулой и характер иннервации мускулатуры. Полость тела нематод - шизоцель.
Строение и функции полости тела. Характер движения нематод. Питание и
особенности строения пищеварительной системы. Особенности выделительной
системы.
Нервная система и органы чувств. Строение половой системы.
Особенности оплодотворения и формирования яйца нематод. Характеристики
эмбрионального развития. Жизненные циклы нематод. Становление жизненных
циклов паразитических нематод. Факультативный и облигатный паразитизм.
Важнейшие возбудители заболеваний человека и домашних животных.
Тип Rotifera. Распространение коловраток и их экологические особенности.
Организация тела; коловращательный аппарат и его функции. Особенности
строения покровов и мускулатуры тела. Полость тела. Особенности строения
пищеварительной системы. Выделительная и нервная системы. Половая система и
жизненный цикл коловраток. Половой диморфизм и гетерогония.
Тип Acanthocephala. Образ жизни и распространение скребней. Круг хозяев и
местообитания в хозяевах. Организация скребней как ряд глубоких адаптаций к
паразитическому образу жизни. Покровы и стенка тела скребней: ультраструктура,
функции. Шизоцель. Особенности внутреннего строения. Лемниски и лигамент.
Характерная организация половой системы и ее функционирование. Жизненный
цикл скребней. Личиночные стадии. Смена хозяев и адаптации к успешной
реализации жизненного цикла.
Тип Cephalorhyncha. Экология, местообитания и разнообразие представителей.
Классы Priapulida, Kinorhyncha, Gordiacea, Loricifera. Внешняя морфология.
Интроверт: строение и функции. Строение покровов тела. Кутикула и лорика.
Пищеварительная система и особенности ее строения у паразитических
представителей. Полость тела: строение и функции. Нервная система и органы
чувств цефалоринх. Выделительная и урогенитальная система. Жизненные циклы
представителей типа. Личинки цефалоринх.
Концепция Cycloneuralia. Концепция Gnathifera.
Соотношение полостей тела. Шизоцель и вторичная полость тела – целом.
Конструктивные особенности целома. Несистематическая группа типов Coelomata как
конструктивный уровень организации. Состав и разнообразие многоклеточных –
представителей Coelomata.
Принцип метамерии в организации многоклеточных. Гомономность и гетерономность
метамерии. Полимеризация и олигомеризация как один из общих законов эволюционных
преобразований. Метамерия и целом. Формирование метамерии в эмбриональном
развитии.
Тип Annelida. Разнообразие и экологическая характеристика кольчатых червей.
Адаптивная радиация и макросистема типа. Классы Polychaeta, Oligochaeta,
Hirudinea. Малосегментные аннелиды – группа Archiannelida.
Состав тела аннелид. Сегментация: признаки гомономной и гетерономной
сегментации в различных группах аннелид. Особенности строения разных
сегментов. Параподии полихет и редукция конечностей у олигохет и пиявок.
Функции конечностей. Покровы тела, кожно-мускульный мешок и опорная
функция целома. Передвижение кольчатых червей. Строение пищеварительной
системы и ее модификации в разных классах аннелид. План строения кровеносной
системы. Субституция функции кровеносной системы целомом у пиявок.
Разнообразие строения органов выделительной систем:. метанефридии и
целомодукты. Нервная система и органы чувств. Связь органов половой системы с
целомической полостью. Гонады и способы размножения аннелид. Эмбриональное
развитие аннелид. Особенности спирального дробления. Теллобластическая
закладка мезодермы. Теория первичной гетерономности артикулят – определение
ларвальных и постларвальных сегментов. Жизненные циклы аннелид.
Тип Arthropoda. Распространение членистоногих и освоение ими различных сред
обитания. Видовое разнообразие и роль членистоногих в биоценозах. Общие
признаки конструктивной организации типа. Гетерономность сегментации и
тагмизация.
Членистые
конечности,
движение
членистоногих
и
полифункциональность конечностей. Экзоскелет: общие принципы строения
кутикулы, соотношение склеритов в сегменте тела, обеспечение межсегментной
подвижности. Механизм линьки. Особенности полости тела, строение кровеносной
системы. Вопрос о гомологии сегментации членистоногих и аннелид. Система
взаимосвязанных адаптаций членистоногих к сухопутному образу жизни.
Возможные филогенетические связи основных групп членистоногих.
Подтип Trilobitomorpha. Класс Trilobita. Время существования группы –
палеонтологические данные. Примитивные черты в организации
трилобитов. Особенности тагмизации. Конечности трилобитов. Протаспис и
анаморфное развитие.
Подтип Chelicerata. Особенности тагмизации представителей подтипа.
Класс Xiphosura.
Особенности строения тела. Тагмизация и
дифференциация конечности. Развитие и распространение представителей
класса.
Класс Arachnida. Распротранение паукообразных и разнообразие их
местообитаний. Основные черты тагмизации паукообразных: общие черты и
разнообразие сегментарного состава в различных группах. Деление класса
на отряды и их характеристика. Дифференциация конечностей. Адаптации
паукообразных к сухопутному образу жизни. Особенности покровов,
дыхательной, выделительной систем. Особенности строения центральной
нервной системы и разнообразие органов чувств. Питание паукообразных и
характерные черты в строении ротового и пищедобывающего аппаратов.
Паутинные железы пауков: моро-функциональные особенности и значение.
Размножение паукообразных. Прямое развитие и наличие личиночной
стадии. Роль паукообразных в биоценозах. Практическое значение
паукообразных: ядовитые паукообразные, клещи как эктопаразиты,
переносчики возбудителей болезней человека и домашних животных.
Несистематическая группа подтипов Mandibulata. Состав и основания для
выделения группы.
Подтип Branchiata. Класс Crustacea. Среда обитания ракообразных и их
распространение. Подклассы и важнейшие отряды ракообразных. Основные
черты тагмизации ракообразных: общие черты и разнообразие
сегментарного состава в различных группах. Дифференциация и
функциональная специализация конечностей ракообразных. Строение
покровов: гиподерма и кутикула. Особенности анатомии ракообразных.
Пищедобывающий аппарат и строение пищеварительной системы.
Особенности строения дыхательной системы. Нервная система и органы
чувств. Органы выделения и их значение для понимания филогении
ракообразных. Размножение, развитие и жизненные циклы. Науплиус и
метаморфоз ракообразных. Роль ракообразных в биоценозах и их
практическое значение.
Подтип Tracheata. Адаптивная радиация в пределах подтипа. Среда
обитания представителей подтипа и ее разнообразие. Общие особенности
сегментарного состава тела: характер тагмизации трахейнодышащих.
Морфо-функциональная характеристика трахейной системы.
Класс Myriapoda. Характерные местообитания и распространение.
Особенности сегментации представителей разных групп многоножек.
Пищеварительная,
кровеносная,
нервная
системы.
Особенности
выделительной и дыхательной систем как пример глубоких адаптаций к
сухопутному
образу
жизни.
Размножение:
наружно-внутреннее
оплодотворение. Личинки. Анаморфоз и прямое развитие.
Класс Insecta. Видовое разнообразие и разнообразие сред обитания.
Основные отряды. Первичнобескрылые и крылатые насекомые. Внешняя
морфология. Особенности тагмизации насекомых. Дифференциация
конечностей. Крылья и их происхождение. Мускулатура и работа крылового
аппарата. Анатомические особенности насекомых. Морфо-функциональные
особенности, обеспечившие комплекс приспособлений к сухопутному
образу жизни. Строение нервной системы и разнообразие органов чувств.
Половая система и способы размножения. Эмбриональное развитие
насекомых. Анаморфоз и метаморфоз у насекомых. Биологическое значение
метаморфоза. Общественные насекомые. Вредители сельского хозяйства,
паразиты и переносчики. Полезные и одомашненные насекомые. Роль
насекомых в сообществах.
Тип Onychophora. Особенности организации онихофор. Голова,
конечности, кожно-мускульный мешок, нефридии. Размножение и развитие.
Значение онихофор для понимания происхождения Tracheata.
Тип Nemertea. Экология, типы местообитаний и распространение представителей
типа. Форма тела, покровы, хобот. Особенности внутреннего строения:
пищеварительная, выделительная системы. Кровеносная система. Развитие
немертин и строение личинки – пиллидия. Организация немертин и вопрос о
полостях тела.
Тип Mollusca. Видовое разнообразие, распространение представителей. Освоение
разнообразных сред обитания как результат адаптивной радиации моллюсков.
Макросистема типа. Подтипы Amphineura и Conchifera. Основные признаки
представителей
подтипов.
Классы
Solenogastres,
Polyplacophora,
Monoplacophora, Gastropoda, Cephalopoda, Bivalvia и Scaphopoda. Отделы тела
моллюсков и особенности их строения в разных классах. Покровы тела. Мантия.
Формирование, состав раковины. Разнообразие строения и пути эволюционных
преобразований раковин моллюсков. Мантийный комплекс органов и его строение
у представителей различных классов моллюсков. Гипотезы, объясняющие торсию у
гастропод. Причины и последствия торсии. Проблема метамерии и происхождение
моллюсков. Кровеносная, выделительная, нервная системы и пути их
эволюционных преобразований. Органы чувств моллюсков. Половая система:
особенности
моллюсков.
строения
и
способы
размножения.
Эмбриональное
развитие
Тип Tentaculata. Распространение и экологическая характеристика щупальцевых.
Макросистема типа. Классы Bryozoa, Phoronida, Brachiopoda. Современные
представления о филогении и систематике: группа типов Lophophorata.
Классы Bryozoa. Общая характеристика. Колониальность и полиморфизм.
Биология, распространение. Пресноводные мшанки. Типы размножения
мшанок. Статобласты и их адаптивное значение. Личиночные формы.
Практическое значение мшанок.
Класс Brachiopoda. Строение мантии, раковины, системы мышц.
Щупальцевый аппарат и его скелет. Полость тела. Кровеносная и нервная
системы. Особенности эмбрионального и постэмбронального развития
плеченогих. Геологическая история плеченогих и их современное
распространение.
Класс Phoronida. Особенности организации форонид. Развитие.
Концепции эволюции первичноротых. Protostomia и Deuterostomia как две ветви эволюции
многоклеточных животных.
Концепция трохофорных животных (Trochozoa) и ее основания.
Концепция «Articulata». Аргументы за и против монофилии «артикулятной» ветви
эволюции.
Концепция таксонов Ecdisozoa и Lophotrochozoa в составе первичноротых животных.
Состав этих таксонов и аргументы в пользу их «естественности».
Особенности организации вторичноротых животных. Признаки вторичноротых.
Филогенетическое единство вторичноротых.
Тип Echinodermata. Общая характеристика типа. Макросистема типа: классы
Asteroidea, Echinoidea, Ophiuroidea, Holothuroidea, Crinoidea. Основные группы
ископаемых иглокожих. Подтипы Eleuterozoa и Pelmatozoa. Радиальная симметрия
и ее происхождение. Амбулакральная система, ее функции и происхождение.
Особенности строения нервной системы. Кровеносная и перигемальная системы.
Половая система и размножение и иглокожих. Эмбриональное развитие, основные
личиночные формы и метаморфоз иглокожих. Иглокожие как вторичноротые
животные. Деление типа на классы, их характеристика и основные представители.
Представления об эволюционной истории типа Иглокожие. Промысловые
иглокожие. Филогения.
Тип Hemichordata. Основные особенности организации. Деление тела на отделы.
Кожно-мускульный мешок. Полость тела. Пищеварительная, дыхательная и
кровеносная системы. Нервная система. Половая система, размножение и развитие.
Система. Филогения.
Общий обзор системы и филогении беспозвоночных животных. Монофилия
многоклеточных животных. HOX-гены и единство плана строения многоклеточных. Связь
беспозвоночных с хордовыми.
Литература
Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1, Т.2. М.:
Наука, 1964.
2.
Гинециская Т.А., Добровольский А.А. Частная паразитология. Т.1, Т.2. М.: Высшая
школа, 1978.
3.
Догель В.А. Зоология беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1981. 606 с.
1.
Догель В.А., Полянский Ю.И., Хейсин Е.М. Общая протозоология. М.: Высшая
школа, 1962.
5.
Зоология беспозвоночных. Под редакцией Вестхайде В.и Ригера Р. Т.1, Т.2. М.:
Товарищество научных изданий КМК, 2008.
6.
Иванов А.В. и др. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. 3-е изд. Ч.1, II,
III. М.: Высшая школа, 1981, 1983, 1985.
7.
Иванов А.В. Происхождение многоклеточных. Л.: Наука, 1968.
8.
Карпов С.А. Строение клетки протистов. Санкт-Петербург: Тесса, 2001. 384 с.
9.
Рупперт Э.Э., Фокс Р.С., Барнс Р.Д. Зоология беспозвоночных: функциональные и
эволюционные аспекты. Учебник для студ.вызов в 4-х томах под ред.
А.А.Добровольского, А.И.Грановича, В.В.Малахова. Т.1, Т.2, Т.3, Т.4. М.Ж
Издательский центр «Академия», 2008.
10.
Тихомиров И.А., Добровольский А.А., Гранович А.И. Малый практикум по
зоологии беспозвоночных. Часть 1. М.-СПб. Товарищество научных изданий КМК,
2005. 304 с.
11. Хаусман К. Протозоология. М.: Мир, 1988.
4.
Подраздел «ЭНТОМОЛОГИЯ»
ВВЕДЕНИЕ
Общая характеристика класса насекомых и положение его в системе членистоногих.
Черты морфологического и биологического прогресса в классе насекомых. Роль насекомых
в биоценозах. Значение насекомых в хозяйственной деятельности человека.
МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ НАСЕКОМЫХ
Специализация отделов тела насекомых.
Голова и ее придатки. Сегментарный состав головы и происхождение головной
капсулы. Внутренний скелет головы и его механическое значение. Антенны, их
сегментарная принадлежность. Основные и специализированные типы антенн. Строение
грызущего ротового аппарата. Приспособление ротового аппарата к приему жидкой пищи в
разных биологических группах и отрядах насекомых (перепончатокрылые, чешуекрылые,
двукрылые, полужесткокрылые).
Грудь и ее придатки. Общий план строения грудного сегмента, основные группы
мышц. Специализация грудного отдела в связи с
локомоторной функцией. Грудные
конечности, их состав и мускулатура. Действие ног при ходьбе, их специализация в связи с
особенностями образа жизни насекомых. Крылья и полет. Общий план строения крыльев и
его преобразования в эволюции. Сочленение крыльев с грудью. Общий план жилкования.
Механизмы движения крыльев в полете, основные типы мышечных моторов.
Брюшной отдел. Сегментарный состав. Строение висцерального
брюшного
сегмента. Брюшные конечности и их происхождение. Копулятивные придатки самцов.
Яйцеклады. Придатки постгенитальных сегментов.
Покровы и их функции. Общий план строения. Эпидермис и его функции. Основные
слои кутикулы и их функции.
Железы насекомых как производное покровов: ядовитые, ароматические, восковые,
шелкоотделительные и другие.
Окраска насекомых. Пигментная и структурная окраска. Биологическое значение
окраски и рисунка покровов насекомых.
Мышечная система. Особенности строения и функционирования.
Трахейная система, ее топография и микроструктура. Дыхальца,
их строение и
функции. Воздушные мешки. Органы дыхания водных насекомых.
Органы пищеварения. Строение основных отделов кишечника, их модификации.
Фильтрационные камеры тлей. Слюнные железы и их функции. Перитрофическая оболочка.
Выделительная система. Мальпигиевы сосуды, их строение. Органы накопительной
экскреции.
Кровеносная система и органы кровообращения.
Жировая ткань насекомых. Строение и основные функции.
Нервная система насекомых. Общий план строения центральной нервной системы.
Головной мозг и его состав. Подглоточный ганглий. Брюшная нервная цепочка.
Концентрация центральной нервной системы. Симпатическая нервная система, непарный
нерв и стоматогастрическая система.
Органы чувств насекомых. Основные типы механорецепторов: трихоидные
сенсиллы, рецепторы напряжения, хордотональные сенсиллы. Строение Джонстонова
органа. Органы слуха. Строение органов генерации и восприятия звуков, акустическое
поведение.
Органы вкуса и обоняния. Роль хеморецепции в поведении насекомых. Типы органов
зрения насекомых. Латеральные и дорзальные глазки, их строение и функции. Фасеточные
глаза. Омматидий, его строение и оптическая система. Особенности зрения насекомых.
Нейроэндокринная система насекомых. Нейросекреторные клетки. Кардиальные тела
и другие нейрогемальные органы: проторакальные железы и прилежащие тела.
Половая система насекомых. Яичники и их типы, выводные пути и придаточные
железы. Откладка яиц и гонотрофические циклы. Семенники и их типы. Выводные пути,
придаточные железы самцов. Способы размножения насекомых. Обоеполое размножение.
Живорождение у насекомых. Однополое размножение, партеногенез и педогенез.
Полиэмбриония.
ФИЗИОЛОГИЯ НАСЕКОМЫХ
Цели и задачи физиологии насекомых. Основные приспособления насекомых к
наземному образу жизни.
Физиология покровов. Механические свойства и химический состав кутикулы;
кутикулярные слои и их функции. Формирование кутикулы. Склеротизация, окраска и
пигменты покровов. Проницаемость кутикулы. Гормональная регуляция линьки и
формирования покровов.
Физиология дыхания и энергетического метаболизма. Трахейное, кожное и жаберное
дыхание. Регуляция дыхания. Общий и основной газообмен. Изменения газообмена при
развитии и диапаузе насекомых. Промежуточный дыхательный обмен и высвобождение
энергии. Особенности выведения углекислоты.
Питание и ассимиляция. Слюнные железы и их функции. Механическая обработка и
продвижение пищи по пищеварительному тракту. Перитрофическая мембрана и ее
функции. Переваривание и всасывание пищи, пищеварительные ферменты. Функции задней
кишки и ректальных папилл. Потребности насекомых в основных компонентах пищи.
Регуляция питания. Роль симбиотических организмов в питании и пищеварении. Адсорбция
ионов из окружающей среды.
Физиология выделения. Основные пути выведения продуктов азотистого обмена у
насекомых и функции выделительных органов. Химический состав экскретов. Регуляция
выделения. Шелковыделение как особый путь экскреции.
Внутренняя среда организма, органы кровообращения. Гемолимфа и ее функции.
Регуляция давления гемолимфы. Неорганические и органические компоненты гемолимфы.
Гемоциты. Свертывание гемолимфы. Защитные функции и иммунные реакции гемолимфы.
Строение и функции жирового тела. Резервные и транспортные продукты. Органы
свечения. Кровообращение и его функции. Деятельность сердца и пульсаторных органов.
Физиология нервной системы. Функциональные отделы нервной системы. Структура
и функции ганглиев: функции оболочек, глиальных клеток и нейронов. Рефлекторные дуги.
Возникновение возбуждения в нейроне, его проведение по аксону и передача возбуждения в
синапсах. Проведение возбуждения через ганглии. Влияние инсектицидов на нервную
систему. Функции ганглиев нервной цепочки. Условно-рефлекторная деятельность
насекомых. Половое поведение и его регуляция. Сложные формы поведения.
Органы чувств. Общие принципы организации рецепторов и органов чувств у
насекомых. Трихоидные механорецепторные сенсиллы. Проприоцепторы и рецепторы
равновесия. Генерация звуков, виброрецепторы и органы слуха. Терморецепция и
гигрорецепция. Контактные хеморецепторы и вкусовой анализатор. Дистантные
хеморецепторы и обонятельный анализатор. Фоторецепторы и зрительный анализатор.
Зрение и зрительная ориентация насекомых. Оптомоторная реакция.
Физиология нервно-мышечного аппарата. Функциональная организация типы и
иннервация мышечных волокон. Возбуждение и потенциалы мышечных клеток.
Синхронные и асинхронные мышцы. Нервно-мышечные синапсы. Локомоция в сплошных
средах и на поверхности раздела сред. Механика ходбы и плавания. Полет насекомых и его
типы. Кинематика крыльев и аэродинамика машущего полета. Регуляция полета.
Эндокринная система. Эндосекреция; эндокринные клетки и железы. Нейросекреция.
Основные гормоны, их источники и мишенные органы. Гормональный контроль линьки и
онтогенеза; функции экдизона и ювенильного гормона. Регуляция синтеза и выделения
гормонов. Механизмы действия гормонов на организменном, тканевом и клеточном
уровнях. Диапауза, ее функциональные особенности и гормональный контроль.
Физиология органов размножения. Обоеполое размножение насекомых. Другие
способы размножения. Строение и функции мужских половых органов. Строение и
функции женских половых органов. Оогенез, вителлогенез и формирование яиц. Регуляция
созревания половых продуктов. Половые феромоны и феромонные железы. Половая
дифференциация и ее контроль. Откладка яиц. Поступление веществ в яйцо из окружающей
среды.
Физиология онтогенеза. Механизм оплодотворения. Дробление яйца, механизмы
образования бластулы и зародышевых листков. Органогенез и его регуляция. Бластокинез,
формирование и функции эмбриональных оболочек. Проморфология эмбрионального
развития и презумптивные зачатки органов. Детерминация онтогенеза. Морфогенетические
центры и регуляция развития. Метаморфоз, его особенности и регуляция. Происхождение,
основные типы и эволюция метаморфоза.
ЭКОЛОГИЯ НАСЕКОМЫХ
Экологические факторы. Классификация экологических факторов: абиотические и
биотические, условия и ресурсы, витальные и сигнальные, зависящие и не зависящие от
плотности популяции. Принцип минимума. Закон толерантности. Преферендум.
Совместное действие экологических факторов.
Температура. Влияние температуры на обмен веществ, поведение и развитие
насекомых. Температурный оптимум; криофилы и термофилы. Правило суммы
эффективных температур и условия его применения. Роль суточных ритмов температуры
в жизнедеятельности насекомых. Термопреферендум. Механизмы холодо- и
теплоустойчивости насекомых.
Вода и влажность среды обитания. Способы поглощения и экономии воды в
организме; гигрофилы, мезофилы и ксерофилы. Влияние влажности на поведение и
развитие насекомых. Совместное действие температуры и влажности; гигротермический
оптимум.
Роль света в поведении и экологии насекомых. Фототаксисы и светокомпасная
ориентация. Типы суточной активности насекомых; эндогенные и экзогенные ритмы
суточной активности. Фотопериод как сигнальный фактор.
Почва как среда обитания насекомых. Основные экологические группы почвенных
беспозвоночных. Значение химического состава, солености и рН воды и почвы. Кислород
и его лимитирующая роль в почве и водной среде. Адаптации насекомых к недостатку
кислорода.
Вода как среда обитания насекомых. Основные абиотические факторы водной
среды. Пути адаптации насекомых к жизни в воде.
Пища как экологический фактор. Классификация насекомых по типу и способу
питания. Полифагия, олигофагия и монофагия. Питательная ценность различных видов
пищи. Влияние количества и качества пищи на рост, развитие и размножение насекомых.
Адаптации насекомых к сезонным изменениям в обеспеченности пищей.
Сезонно-циклические адаптации. Типы сезонного развития насекомых:
гомодинамное и гетеродинамное (поливольтинное, моновольтинное, семивольтинное).
Формы физиологического покоя (спячки) насекомых. Диапауза насекомых, ее свойства и
адаптивное значение; облигатная и факультативная, летняя и зимняя диапауза;
многолетняя диапауза. Температурные требования диапаузирующих насекомых.
Регуляция сезонного развития насекомых. Фотопериод, температура и пища –
основные экологические факторы, определяющие возникновение диапаузы. Основные
типы фотопериодических реакций насекомых: количественные и качественные,
длиннодневные и короткодневные. Пороговая (критическая) длина дня и ее роль в
регуляции сезонного развития. Влияние температуры, питания и иных факторов на
пороговую длину дня и другие параметры фотопериодической реакции. Географические и
сезонные изменения фотопериодических реакций и их экологическое значение.
Механизмы прекращения диапаузы: фотопериодическая, холодовая и спонтанная
реактивация. Значение эндогенных процессов и ритмов развития в регуляции сезонных
явлений у насекомых.
Внутривидовые отношения у насекомых. Внутривидовая конкуренция и
кооперация. Территориальность. Родительское поведение и забота о потомстве.
Социальное поведение насекомых. Эффект массы и эффект группы; явление фазовой
изменчивости.
Отношения между популяциями разных видов. Межвидовая конкуренция у
насекомых. Хищничество. Коэволюция хищников и их жертв; способы защиты от
хищничества. Формы и значение паразитизма среди насекомых. Комменсализм.
Мутуализм и симбиоз у насекомых.
Популяции насекомых. Основные методы определения численности и плотности
популяций. Возрастной и половой состав популяций насекомых. Факторы,
ограничивающие и регулирующие рост популяций насекомых. Роль независимых и
зависимых от плотности факторов в регуляции численности популяций. Циклические
колебания численности популяций и вспышки массового размножения насекомых.
Миграции и географическое распространение насекомых. Основные типы
миграций и расселения; их причины и механизмы. Принцип зональной и вертикальной
смены стаций. Факторы, определяющие границы ареалов насекомых. Основные типы
ареалов насекомых; эндемики, космополиты, синантропы. Расселение видов за пределы
ареала и факторы, влияющие на его успешность. Антропогенное расселение насекомых.
ФИЛОГЕНИЯ И СИСТЕМАТИКА НАСЕКОМЫХ
Филогения и классификация типа членистоногих. Исторический очерк
классификации насекомых.
Положение в системе первичнобескрылых насекомых (бессяжковые или протуры,
ногохвостки, двухвостки и щетинохвостки). Понятие эктогнатные (открыточелюстные) и
энтогнатные (скрыточелюстные) насекомые.
Морфологические и биологические характеристики двухвосток, ногохвосток и
бессяжковых.
Настоящие насекомые, Insecta. Морфологическая и биологическая характеристика
щетинохвосток.
Общие представления о филогении и классификации крылатых насекомых.
Древнекрылые и новокрылые.
Морфологическая и биологическая характеристика отрядов древнекрылых
насекомых (Polyneoptera): поденки и стрекозы.
Когорта Polyneoptera. Морфологическая и биологическая характеристика отрядов
веснянки, эмбии, тараканы, термиты, богомолы, уховертки, прямокрылые, палочники
Когорта Paraneoptera. Морфологическая и биологическая характеристика отрядов
сеноеды, пухоеды, вши, трипсы, равнокрылые хоботные и клопы.
Когорта Oligoneoptera. Морфологическая и биологическая характеристика отрядов:
вислокрылки, верблюдки, сетчатокрылые, перепончатокрылые, скорпионицы, ручейники,
чешуекрылые, двукрылые, блохи, жесткокрылые, веерокрылые.
ЛИТЕРАТУРА
Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология. Москва Издательство “Проспект Науки” 2008,
494 с.
Бигон, М., Харпер, Дж., Таунсенд, К. Экология. Особи, популяции и сообщества.
М.: Мир, 1989, т.1 – 667 с., т.2 – 477 с.
Клюге Н.Ю. Современная систематика насекомых. Принципы систематики живых
организмов и общая система насекомых с классификацией первичнобескрылых и
древнекрылых. СПб.: Изд-во «Лань», 2000, 336 с.
Саулич А. Х., Волкович Т. А. Экология фотопериодизма насекомых. СПб: Изд-во
СПбГУ, 2004, 273 с.
Тыщенко В.П. Физиология насекомых. М., ВШ, 1986. 303 с.
Чернышев, В. Б. Экология насекомых. М.: Изд-во Московского ун-та, 1996, 303 с.
Chown, S. & Nicolson, S. Insect physiological ecology. Mechanisms and patterns.
Oxford university press, 2004, 243 pp.
Gillott, C. Entomology. Third edition. Springer, 2005, 831 pp.
Grimaldi, D., Engel, M. Evolution of the Insects. Cambridge University Press, 2005, 755
pp.
Hoy, M. Insect molecular genetics. An introduction to principles and applications.
Second edition. Elsevier, 2003, 544 pp.
Klowden, M. Physiological Systems in Insects. Second edition. Elsevier, 2007, 688 pp.
Schowalter, T. Insect ecology. An ecosystem approach. Third edition. Elsevier, 2011, 633
pp.
Варли, Дж. К., Градуэлл, Дж. Р., Хасселл, М. П. Экология популяций насекомых
(аналитический подход). М.: Колос, 1978, 222 с.
Викторов, Г. А. Проблемы динамики численности насекомых на примере вредной
черепашки. Наука, Москва, 1967, 271 с.
Гиляров, А. М. Популяционная экология. М.: Изд. МГУ, 1990, 191 с.
Гиляров М.С. Закономерности приспособлений членистоногих к жизни на суше. М.,
1970.
Горышин, Н. И. Техническое оснащение экологических исследований в
энтомологии. Л., Изд. Ленингр. гос. ун-та, 1966, 235 с.
Данилевский, А. С. Фотопериодизм и сезонное развитие насекомых. Изд. Ленингр.
гос. ун-та, Ленинград, 1961, 243 с.
Иванова-Казас О.М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных.
Неполноусые. М., 1981.
Кипятков, В.Е. Мир общественных насекомых. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1991, 408
с. 2-е издание – М.: Изд-во ЛКИ, 2007, 408 с.
Клюге Н.Ю. Систематика насекомых. Часть первая. Первичнобескрылые и
древнекрылые. Изд. СПбГУ, 1999, 188 с.
Росс Г., Росс Ч., Росс Д. Энтомология. М., Мир, 1985. 576 с.
Саулич, А. Х. Сезонное развитие насекомых и возможности их расселения. СПб:
Изд-во Санкт-Петербургского университета, 1999, 248 с.
Тыщенко В.П. Основы физиологии насекомых. Ч.1: Физиология метаболических
систем. Л., 1976.
Тыщенко В.П. Основы физиологии насекомых. Ч.2: Физиология информационных
систем. Л., 1977.
Чернышев, В. Б. Суточные ритмы активности насекомых. М.: Изд-во Московского
ун-та, 1984, 216 с.
Шванвич Б.Н. Курс общей энтомологии. М.-Л., 1949.
Download