Document 2554055

1
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Черемуха кистевая (Padus avium Mill., Рrunoideae Focke) имеет наиболее высокую морозостойкость среди всех косточковых плодовых растений и
издавна используется как лекарственное, декоративное, плодовое растение.
Растения черемухи кистевой весьма декоративны, они разнообразны по размерам,
форме и окраске листьев и цветков, срокам цветения и плодоношения. В ее генеративных и вегетативных частях в физиологически значимых количествах содержится ряд
биологически активных веществ (витамины, гликозиды, углеводы, органические кислоты, эфирные масла и др.), что обуславливает высокую диетическую и лечебнопрофилактическую ценность черемухи. В настоящее время с появлением декоративных
сортов черемухи кистевой, ее широко используют при озеленении городских парков,
скверов. Применяют в групповых и одиночных посадках, в виде подлеска в лесопарках
и аллейных насаждениях. Для зеленого строительства важны декоративные признаки
черемухи: такие как диаметр цветка, длина кисти, окраска и махровость цветка, и ряд
других признаков. Отбор форм по массе и вкусу плода способствует получению новых
пищевых сортов. Таким образом, используя генетический потенциал формового разнообразия черемухи, можно выделять формы как для селекции, интродукции, так и для использования в озеленении. Изучение разнообразия морфологических признаков цветков,
плодов и листьев черемухи позволит получить новые данные для решения некоторых вопросов систематики и рационального использования.
В связи с изменением экологической обстановки, в последнее время наблюдается
заметное уменьшение естественных насаждений и плодоношения черемухи в Сибири,
что приводит к сокращению ее хозяйственного использования. Поэтому необходимо
изучить полиморфизм черемухи кистевой в различных природных популяциях, позволяющий выявить географические аспекты изменчивости вида. Для этого необходимо
получить представление о формовом разнообразии в различных частях обширного
ареала рода Padus.
Цель исследований. Цель настоящей работы – выявить морфологическое разнообразие черемухи кистевой в популяциях на юге Сибири, и установить величину изменчивости признаков вегетативных и генеративных органов растений для отбора перспективных хозяйственно-ценных пищевых и декоративных форм.
В задачи исследований входило:
– изучение изменчивости ценных для интродукции и аналитической селекции признаков генеративных побегов, листьев, плодов черемухи кистевой;
– отбор форм с выдающимися значениями хозяйственно-ценных признаков и перенос их в коллекцию ЦСБС.
Защищаемые положения:
1. Наименьший уровень изменчивости имеют признаки: диаметр цветка (0,3-2,2 см),
длина плодоножки (0,6-2,0 см), длина (9-11 см) и ширина (4-5 см) листовой пластинки.
Наиболее вариабельны – число цветков во фрондозной части генеративного побега (2043 шт.), масса плода (0,2-0,8 г) и диаметр черешка листовой пластинки (0,2-0,4 см).
2. В южносибирских популяциях черемухи кистевой часто встречаются особи с высоким значением важных для декоративного использования признаков цветков (диаметр цветка от 0,9 до 2,2 см; количество цветков в соцветии от 20 до 41 шт.) и соцветий
(длина от 5 до 18 см; диаметр от 2,5 до 4,5 см) ценные для озеленения и селекционного
использования. Значительную долю составляют растения с плодами массой 0,6-0,8 г и с
высокими вкусовыми качествами (4,5-5,0 баллов), представляющие ценность для аналитической селекции.
1
Научная новизна. Впервые изучена изменчивость в трех природных популяциях черемухи кистевой по нескольким количественным и качественным признакам листьев,
цветков и плодов для аналитической селекции. Определены средние показатели каждого
из количественных признаков, его вариабельность и диапазон варьирования. Впервые обнаружены особи с уникальными значениями некоторых качественных характеристик (зональная окраска лепестков, разветвленность кисти, бахромчатое рассечение лепестков, неравнобокость листовой пластинки, перекрученность верхушки по оси листа).
Апробация работы. Результаты исследований доложены на 7-й Международной
научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии»
(Барнаул, 2008), на научно-практической конференции «Перспективы развития и проблемы современной ботаники» (Новосибирск, 2007), ботанической сессии ЦСБС СО
РАН (Новосибирск, 2009), на научно-практической конференции «Проблемы современной дендрологии» (Москва, 2009).
Публикации. По теме диссертации автором опубликовано 6 работ, в том числе 1 в
рецензируемом издании.
Практическая значимость. Установлено, что некоторые растения из районов исследований имеют характеристики декоративности на уровне лучших селекционных
сортов и даже превосходят их. Выделено 14 образцов, сочетающих высокие значения
нескольких важных признаков цветков и соцветий, перспективных для озеленения и селекционного использования, в том числе в Новосибирской популяции – 7, в Шебалинской – 1 и в Чемальской – 6. Также выделено 6 образцов (в Новосибирской популяции –
2, в Шебалинской – 1, в Чемальской – 3), с хорошим вкусом плодов, массой более 0,7 г –
для интродукционного и селекционного использования.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, заключения, списка литературы, приложения; изложена на 205 страницах и проиллюстрирована 45 рисунками и 57 таблицами. Список литературы содержит 107 источников, из них 11 – на иностранных языках.
Благодарности. Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (№ проектов 10002–251 (п-24) 154–272/290 404–167 «Динамика
и генофонд растений, животных и человека» и «Генетический потенциал редких, исчезающих и пищевых растений» по программе фундаментальных исследований «Биоразнообразие и динамика генофонда»).
Считаю своим долгом выразить благодарность моим учителям, коллегам и друзьям за
помощь и поддержку. Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю к.б.н. В.С. Симагину (ЦСБС СО РАН). Автор благодарен всем сотрудникам лаборатории
интродукции пищевых растений, к.б.н. А.Б. Горбунову, д.б.н. Е.В. Байковой, ак. РАН
И.Ю. Коропачинскому за помощь и ценные замечания, полученные в ходе написания работы.
ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР
1.1. Ботаническая характеристика вида
Вид черемуха кистевая – Padus avium Mill., входит в состав рода Padus Mill., подсемейства сливовые – Рrunoideae Focke, семейства розоцветные – Rosaceae Juss. Все
виды рода тетраплоидны. В природе виды рода Padus произрастают главным образом в
зоне умеренного климата Евразии и Северной Америки, род Черемуха является элементом
бореальной флоры (Флора Сибири, т. 8, 1988).
Кустовидное дерево от 8 до 17 м высотой. Листья чаще всего жесткие, темнозеленые, яйцевидные. Цветки некрупные, белые, собраны в поникающие кисти (Флора
СССР, т. 10, 1941). Плод – сочная черная костянка. Цветет в конце мая – начале июня.
2
Огромный ареал черемухи, значительное разнообразие условий существования в
различных регионах привели к значительному морфологическому разнообразию как
внутри рода, так и между отдельными регионами, где произрастают представители этого рода. Описан ряд подвидов, разновидностей, форм черемухи кистевой (Collinwood,
1948; Gerd, 1986), которым иногда придают статус самостоятельных видов (Флора
СССР, т. 10, 1941; Белозор, 1983).
1.2. Сведения об изучении изменчивости
Изменчивость деревьев и кустарников в природе изучалась рядом исследователей
(Мамаев, 1973; Абаимов, Коропачинский, 1984; Шемберг, 1986; Банаев, 2000; и др.),
часто с целью уточнения внутривидовой таксономии. Сведений об изучении внутривидовой изменчивости вегетативных и генеративных органов черемухи кистевой в природных популяциях в научной литературе нет.
Варьирование некоторых ее признаков в условиях интродукции изучено в синтетических популяциях ЦСБС СО РАН и КОСС ВИР (Симагин, Еремин, 1999; и др.). На
Дальневосточной опытной станции ВИР проводились исследования и отбор в природе
перспективных для селекции форм. Сделано описание 33 выделенных и занесенных в
коллекцию образцов черемухи обыкновенной в «Каталог мировой коллекции….»
(1990), составлен классификатор морфологических признаков для дальневосточных видов черемухи (1992).
Внутривидовая изменчивость черемухи кистевой недостаточно изучена в природных популяциях и представляет большой интерес для решения вопросов систематики,
интродукции и селекции. Изучение разнообразия признаков листьев позволит получить
новые данные для решения некоторых вопросов в области внутривидовой систематики.
1.3. Химический состав
В генеративных и вегетативных органах черемухи кистевой в физиологически значимых количествах содержится ряд биологически активных веществ: витамины, гликозиды, углеводы, органические кислоты, эфирные масла, макро-, микроэлементы и др.,
что обуславливает ее высокую диетическую и лечебно-профилактическую ценность
(Родина, Руш, 1976; Скороход, Родина, Симагин, 1993).
Химический состав плодов изучен недостаточно. Известно, что они содержат
много сахаров, мало витамина С и каротина, кислотность невысокая (Саламатов,
1980).
1.4. Практическое использование
Черемуха издавна известна как плодовое, лекарственное и декоративное растение.
Часто используется при озеленении населенных пунктов Сибири, особенно в сельской
местности (Белозор, 1983; Коропачинский, Встовская, 2002; и др.).
В лекарственных целях используются: плоды, листья, кора. В пищу используют
только плоды (Флора СССР, т. 10, 1941; Атлас лекарственных растений СССР, 1962;
Флора Сибири, т. 8, 1988; и др.).
Многими авторами выделено несколько декоративных форм черемухи кистевой:
плакучая – f. pendula – с поникшими ветвями; пестролистная – f. variegate hort. (многие
формы) – с желто- и бело-пестрыми листьями; махровая – f. plena Schneid. – с махровыми цветками; розовоцветковая – f. roseiflora Sinz. – с розовыми цветками (Деревья и
кустарники СССР, 1954; Колесников, 1974).
3
Позже описано несколько декоративных сортов – Альберта, Колората, Ватерери
(Bean, 1987; Bailey, 1977; Collinwood, 1948; Gerd, 1986; Uusitato, 2004).
В ЦСБС СО РАН создано 9 пищевых сортов черемухи. Из них Сахалинская черная,
Сахалинская устойчивая относятся к черемухе кистевой. Остальные – Памяти Саламатова, Черный блеск, Плотнокистная, Самоплодная, Ранняя круглая, Поздняя радость,
Мавра – являются гибридами первого и второго поколений от скрещиваний черемухи
кистевой с черемухой виргинской. Они распространены среди садоводов-любителей в
Западной Сибири и других регионах России с суровым климатом.
ГЛАВА 2. РАЙОНЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
2.1. Районы исследований
Исследования проводили в 3 популяциях – Новосибирской, Шебалинской, Чемальской, где осуществляли сбор материала для описания растений.
Территория Новосибирской популяции представлена правобережьем р. Обь, 8 микропопуляциями. Чемальская популяция расположена в Чемальском районе Республики Алтай в окрестностях с. Чемал, 10 микропопуляций. Шебалинская популяция расположена в
Шебалинском районе Республики Алтай в окрестностях с. Камлак, 8 микропопуляций.
2.2. Методы проведения исследований
Экспедиционные исследования проводились в 2005-2007 гг. в Горном Алтае, а в
2006-2008 гг. на правобережье Оби и территории окрестностей Новосибирского Академгородка.
Нами проводились подробные морфологические описания признаков листьев, генеративного побега и плодов черемухи в природных микропопуляциях, а также в населенных
пунктах. Подробно описывалось каждое растение в составе микропопуляции.
Описание плодов делалось по оригинальной методике, разработанной на основе методики, предложенной в книге «Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур» (1999). Для описания выбиралось не менее 20 полностью
вызревших неповрежденных плодов, взятых с 2-3 отдельных побегов. Определялись
качественные и количественные признаки плода. Для качественных признаков (форма,
окраска и вкус плода, характер отрыва от плодоножки) оценивалась доля каждой из качественных категорий в процентах. Характер отрыва определялся по усилию на отделение зрелых плодов от плодоножки по 5-балльной шкале (1 – легкий, 2 – хороший, 3 –
средний, 4 – затруднительный, 5 – плохой), форма и окраска определялись визуально.
Из количественных признаков описывались длина плодоножки, средняя масса плода.
Признаки генеративного побега (цветков и соцветий) подробно описывались на каждом растении в составе микропопуляции по оригинальной методике, разработанной на
основе известных методик (Методики госсортоиспытания декоративных культур, 1960;
Былов, 1971). Описания и измерения проводилось по 10 типичным кистям, взятым с 2-3
прошлогодних приростов, осей второго, третьего порядка ветвления длиной 20-40 см.
Исследовались следующие признаки генеративного побега: качественные (форма
лепестков и их сомкнутость, окраска лепестков, форма верхушки лепестка, пространственная конфигурация, форма цветка, ориентация соцветий) и количественные признаки
(длина генеративного побега, длина соцветия, диаметр соцветия, количество цветков во
фрондозной части соцветия, количество листьев в вегетативной зоне генеративного побега, количество цветков в соцветии, диаметр цветка, длина и ширина лепестка, длина
цветоножки).
4
Для описания листовой пластинки с каждого образца срезали по 2-3 ветки с 10 типичными листьями. Из качественных признаков были описаны: форма листовой пластинки, форма ее верхушки и основания, форма края листа, опушенность листовой пластинки, окраска опушения, окраска черешка, степень гофрированности листовой пластинки. Все признаки определялись визуально. Из количественных признаков измерялись: длина и ширина листовой пластинки, длина и диаметр черешка, количество железок на черешке. Ширина листовой пластинки измерялась в наиболее широкой части
листа, длина – от черешка до верхушки листа.
Результаты изучения количественных признаков обрабатывались статистически.
Рассмотрены особенности распределения количественных признаков по группам качества. Уровень изменчивости определялся по величине коэффициента вариации (Мамаев, 1973): очень низкий (С < 7 %), низкий (8-12 %), средний (13-20 %), повышенный
(21-30 %), высокий (31-40 %), очень высокий (> 40 %).
Это позволяет сравнивать изменчивость различных признаков и выделять более
стабильные для характеристики вида.
ГЛАВА 3. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ГЕНЕРАТИВНОГО ПОБЕГА ЧЕРЕМУХИ КИСТЕВОЙ
Под генеративным побегом мы понимаем конструктивную единицу, развивающуюся за один цикл (сезон) видимого роста почки возобновления и включающую, помимо
стебля, листьев и почек, еще и цветки (Костина, Куклина, 2007; Костина, 2009).
Изменчивость признаков цветка и соцветия определялась по качественным и количественным признакам. Преобладала белая окраска лепестков, только в микропопуляции Элекмонар найден один образец с бело-розовой окраской. Лепестки были окрашены от основания до трети длины в розовый цвет, а верхняя их часть была белой.
3.1. Длина генеративного побега
Длина генеративного побега (рис. 1) является важным признаком, влияющим на декоративность во время цветения.
3
1
2
Рис. 1. Строение генеративного побега черемухи кистевой.
1 – листья в вегетативной зоне; 2 – цветки во фрондозной части соцветия; 3 – брактеозная часть соцветия
Особи с длинными генеративными побегами преобладали в Новосибирской популяции, а образцы с короткими чаще встречались в Шебалинской популяции (табл. 1).
Наибольший коэффициент вариации (18,5 %) был в Чемальской популяции. Распределение особей по классам в изученных популяциях черемухи кистевой близко к кривой
нормального распределения, что указывает на достаточность объема выборки для характеристики каждой из популяции.
5
Таблица 1
Распределение растений черемухи кистевой по длине генеративного побега, %
Название
популяции
Новосибирская
Шебалинская
Чемальская
Длина генеративного
Число
побега, см
растений,
шт.
M±m
Min. Max.
258
12,38±0,40 7,5 19,2
200
10,61±0,13 6,6 16,0
271
11,21±0,14 5,0 17,9
Классы распределения, см
V, %
5,5-8,5 8,6-10,5 10,6-12,5 12,6-14,5 14,6-16,5 16,6-18,5 18,6-19,5
16,8 1,5
17,1 13,0
18,5 8,1
14,3
37,0
27,2
39,1
34,0
35,8
29,4
13,0
19,5
9,4
3,0
8,7
4,7
0
0,7
1,6
0
0
3.2. Диаметр соцветия
Диаметр соцветия – также важный признак, влияющий на декоративность во время
цветения. Он зависит от длины цветоножки и угла ее отклонения от оси соцветия. Его
измеряли в средней части нормально развитого, полностью распустившегося соцветия.
По признаку диаметр соцветия наблюдался значительный диапазон разнообразия,
как между популяциями, так и между их отдельными частями. Наиболее часто во всех
популяциях встречался диаметр соцветия в классе распределения 2,5-3,0 см. В Новосибирской популяции особи имели наибольший диаметр соцветия и коэффициент вариации, а в Шебалинской популяции соцветия черемухи кистевой имели самый маленький
диаметр (табл. 2).
Таблица 2
Распределение растений черемухи кистевой по диаметру соцветия, %
Название
популяции
Новосибирская
Шебалинская
Чемальская
Число
растений,
шт.
258
200
271
Классы распределения, см
Диаметр соцветия, см
M±m
2,61±0,06
2,55±0,02
2,89±0,02
Min.
2,2
1,6
1,8
V, %
Max.
4,6
3,6
4,0
14,7
11,7
13,4
1,5-2,4
2,5-3
3,1-3,5
3,6-4
4,1-4,5
4,6-5
10,6
19,5
3,7
36,8
75,5
57,9
30,7
4,5
22,6
19,7
0,5
15,8
1,9
0
0
0,3
0
0
3.3. Количество цветков во фрондозной части соцветия
Количество цветков во фрондозной части соцветия вместе с рядом других признаков,
заметно влияет на их внешний вид, декоративность во время цветения и продуктивность.
В каждой популяции наблюдался широкий диапазон изменчивости по количеству
цветков во фрондозной части соцветия. Максимальным он был в Чемальской популяции, где растения наиболее равномерно распределились по классам распределения. Коэффициент вариации во всех популяциях был примерно одинаковым, а самый большой
(20,4 %) был в Чемальской популяции (табл. 3).
Таблица 3
Распределение растений черемухи по количеству цветков во фрондозной части соцветия, %
Название
популяции
Новосибирская
Шебалинская
Чемальская
Количество цветков во фронЧисло расдозной части соцветии, шт.
тений, шт.
M±m
Min.
Max.
258
22,41±0,70 14,5
41,4
200
22,91±0,31 15,0
37,2
271
26,71±0,02 13,5
42,6
6
Классы распределения, шт.
V, %
17,6
18,8
20,4
12,1-21 21,1-25 25,1-29 29,1-33 33,1-37 37,1-43
15,8
39,5
1,5
22,4
34,0
27,6
36,0
19,5
25,4
14,8
6,0
24,7
6,5
1,0
16,2
4,6
0
5,0
3.4. Диаметр цветка
Диаметр цветка – важный признак, влияющий на декоративность во время цветения. Он зависит от длины лепестков и формы цветка. Его измеряли у каждого нормально развитого, полностью распустившегося цветка в соцветии во время созревания
пыльников.
Диапазон разнообразия в трех изученных популяциях колеблется от 0,9 до 2,2 см.
Коэффициент вариации во всех популяциях различался не значительно (10,1-11,8 %). В
популяциях характер кривой распределения особей по классам близок к кривой нормального распределения, что указывает на достаточность объема выборки для объективной характеристики каждой из популяции (табл. 4).
Таблица 4
Распределение растений черемухи по диаметру цветка, %
Название
популяции
Число растений, шт.
Классы распределения, см
Диаметр цветка, см
V, %
M±m
Min.
Max
> 1,3
1,3-1,5
1,51-1,70
1,71-1,90 1,91-2,20
Новосибирская
258
1,62±0,33
1,3
2,2
11,2
5,8
40,6
34,4
15,6
3,6
Шебалинская
200
1,71±0,12
1,3
2,2
10,0
1,1
58,2
28,0
2,7
0
Чемальская
271
1,6±0,01
0,9
2,2
11,8
0,7
24,2
30,8
30,0
14,8
3.5. Форма цветка
Форма цветка определялась визуально с использованием классификатора рода Padus Mill. (1992) и Атласа по описательной морфологии высших растений (1956). Во всех
трех популяциях по признаку “форма цветка” наблюдался значительный диапазон разнообразия по популяциям. В Новосибирской и Шебалинской популяциях преобладали
цветки блюдцевидной формы, хотя значительную долю занимали и чашевидные цветки.
В Чемальской популяции преобладали растения с чашевидной формой цветка (рис. 2).
1
2
3
4
5
Рис. 2. Форма цветка: 1 – колокольчатая; 2 – чашевидная; 3 – блюдцевидная; 4 – слабо обвисающая; 5 – обвисающая
3.6. Форма верхушки лепестка
Встречалась верхушка лепестка как округлая, так и с разной степенью рассеченности.
В Чемальской популяции найден образец с сильной разделенностью лепестка, почти до
половины его длины. Всего нами выделено 6 форм верхушки лепестка (рис. 3), описания
проводились по Атласу описательной морфологии высших растений (1956).
Во всех трех популяциях по признаку форма верхушки лепестка наблюдался значительный диапазон разнообразия, как в популяциях, так и в их отдельных частях. В Новосибирской и Чемальской популяциях преобладали растения с округлой формой верхушки, а в Шебалинской – с зубчатой.
7
1
2
3
4
5
6
Рис. 3. Форма верхушки лепестка.
1 – округлая; 2 – слабовыемчатая; 3 – разделенная; 4 – выемчатая; 5 – зубчатая; 6 – бахромчатая
Исследовались следующие признаки генеративного побега: качественные – форма
лепестков и их сомкнутость, окраска лепестков, пространственная конфигурация, ориентация соцветий; количественные – длина соцветия, количество цветков во фрондозной части соцветия, количество листьев в вегетативной зоне генеративного побега,
длина и ширина лепестка, длина цветоножки. Обнаружено значительное разнообразие
этих признаков в изучаемых популяциях.
Распределение растений по классам качественных признаков цветков и соцветий
во всех популяциях складывалось по-разному. По признаку ориентация соцветия выделено 3 класса распределения, по форме цветка – 5, по форме лепестка – 6, по
сомкнутости лепестков – 5, по форме верхушки лепестка – 6, по пространственной
конфигурации – 6 классов. Доля каждого из классов в составе популяции существенно варьировала.
Для Новосибирской популяции черемухи кистевой характерны растения с длинными,
широкими соцветиями (до 4,5 см), со средним количеством цветков в соцветии 26-29 шт.
Растения были с длинными и широкими лепестками, при этом диаметр цветка доходил до
2,2 см. Форма лепестка обычно удлиненно-овальная, верхушка лепестка – округлая.
В Чемальской и Шебалинской популяциях особи имели более короткие и узкие соцветия, с длинными и узкими лепестками, диаметр цветков – до 2,1 см. Форма лепестка –
овальная, верхушка лепестка в Шебалинской – зубчатая, а в Чемальской – округлая.
По признакам цветков и соцветий выделено 14 форм. Каждая форма выделялась
по комплексу признаков, совмещенных в одном образце, чаще всего это диаметр соцветия, длина генеративного побега, диаметр цветка. Также найдены 4 образца, выделенные по одному оригинальному признаку: форме верхушки лепестка, форме
кисти и окраске лепестков.
ГЛАВА 4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЛИСТА ЧЕРЕМУХИ КИСТЕВОЙ
Описание листьев всегда входит в ботанические характеристики видов. При этом,
указываются только наиболее часто встречающиеся качественные характеристики или
значения количественных характеристик. Реальный диапазон их изменчивости фактически отсутствует. Для практического использования интересны такие признаки, как
пятнистая окраска или рассеченная форма листа, значительная изрезанность его краев
или длинное, густое и яркое опушение. Подобные растения известны из литературы
(Деревья и кустарники СССР, 1954; Колесников, 1974), но встречаются чрезвычайно
редко и нами в районах исследования не обнаружены.
Изменчивость признаков листа определяли по качественным и количественным
признакам. Из качественных признаков изучены форма листовой пластинки, форма основания и верхушки листа, опушение листовой пластинки и ее окраска, поверхность и
гофрированность листовой пластинки, окраска черешка, форма края листа. Из количе8
ственных признаков были изучены длина и диаметр черешка, длина и ширина листовой
пластинки, количество железок на черешке.
Зона описания листьев
Рис. 4. Строение вегетативного побега черемухи кистевой
Мы не наблюдали изменчивости только по одному признаку – окраске листовой
пластинки. Все растения были с достаточно плотной кожистой, темно-зеленой листовой
пластинкой.
4.1. Длина листовой пластинки
Общий диапазон длины листовой пластинки был 4-13 см. В Чемальской и Новосибирской популяциях преобладали растения с длиной листовой пластинки 10,1-11,0 см, а
в Шебалинской – 9,1-10,0 см. Для Чемальской популяции характерна самая низкая вариабельность признака – 10,2 %. В двух других популяциях коэффициент вариации составил 12,5 %.
4.2. Ширина листовой пластинки
Этот признак в популяциях изменялся от 3,1 до 7,6 см. Во всех популяциях преобладали растения с шириной листовой пластинки 4,1-5,0 см. Для Новосибирской популяции характерна самая низкая вариабельность признака – 12,5 %. В двух других популяциях – Чемальской и Шебалинской коэффициент вариации составил 14,5 и 13,8 % соответственно.
4.3. Форма верхушки листовой пластинки
Верхушка листа чаще всего имела постепенное или резкое заострение, при этом
часто встречалась ее перекрученность по оси. Нами выделено 5 основных типов формы
верхушки листа (рис. 5). Форма верхушки листовой пластинки определялась визуально
с использованием классификатора рода Padus Mill. (1992) и Атласа по описательной
морфологии высших растений (1956).
Таким образом, по признаку форма верхушки листовой пластинки наблюдалось
значительное разнообразие, как в популяциях, так и в отдельных микропопуляциях. В
каждой популяции отдельные растения имели перекрученность верхушки по оси. В
Шебалинской и Чемальской популяциях преобладали растения с постепенно заостренной формой верхушки листа. В Новосибирской популяции превалировала резко заостренная форма листовой пластинки.
9
1
2
3
4
5
а
Рис. 5. Форма верхушки листовой пластинки: 1 – заостренная; 2 – постепенно заостренная; 3 – резко заостренная;
4 – удлиненно-заостренная; 5 – тупо-заостренная; а – перекрученность по оси
В Чемальской популяции было самое большое разнообразие по форме верхушки
листовой пластинки. Перекрученность листовой пластинки по оси в Чемальской и Шебалинской популяциях встречалась чаще, чем в Новосибирской популяции и составляла
15-17 % от изученных растений в популяции.
4.4. Форма основания листовой пластинки
Основание листовой пластинки часто имело некоторую неравнобокость с разной
степенью выраженности. Нами было выделено 5 основных групп формы основания
листовой пластинки (рис. 6). Форма основания листовой пластинки определялась визуально с использованием классификатора рода Padus Mill. (1992) и Атласа по описательной морфологии высших растений (1956).
1
2
3
4
5
а
Рис. 6. Форма основания листовой пластинки: 1 – клиновидная; 2 – округло-клиновидная; 3 – округлая;
4 – округло-сердцевидная; 5 – сердцевидная; а – неравнобокая
Во всех популяциях различия между отдельными микропопуляциями были весьма
значительны. В Новосибирской и Чемальской популяциях преобладали растения с
округло-клиновидной формой основания листовой пластинки в Шебалинской популяции –
с округло-сердцевидной формой. В Чемальской и Шебалинской популяциях преобладали растения с неравнобокостью основания листовой пластинки.
4.5. Окраска опушения листовой пластинки
Окраска опушения листовой пластинки значительно варьировала, определялась визуально с использованием шкалы цветов (Бондарцев, 1954). Нами было выделено 5 типов окраски опушения: белое, желтое, оранжевое, рыжее, коричневое, а также встречались листья без опушения (рис. 7).
10
Шебалинская популяция
5,8
Чемальская популяция
6,5
19,7
30,9
1
21,1
43,9
15,3
12,9
42,9
Новосибирская популяция
4,4
32,1
40,1
1,2
7,6
14,3
Рис. 7. Распределение растений черемухи кистевой по окраске опушения листа.
белое,
желтое,
оранжевое,
коричневое,
рыжее,
без опушения
Ранее у черемухи кистевой в российских флорах описывалось только белое опушение листовой пластинки, а у черемухи азиатской – рыжее. Нами выявлено значительное
разнообразие окраски опушения. В Новосибирской и Чемальской популяциях преобладали растения без опушения, значительной была доля растений с желтой окраской
опушения, а в Шебалинской популяции – с коричневой.
В результате проведенных исследований нами установлен широкий диапазон изменчивости по качественным и количественным признакам листовой пластинки черемухи кистевой. Во всех популяциях, по признакам количество железок и длина черешка, наблюдался повышенный уровень изменчивости, а по признаку диаметр черешка –
высокий уровень изменчивости. Самая низкая изменчивость наблюдалась по признакам
длина и ширина листовой пластинки, они имели средний уровень изменчивости. По количественным признакам характер распределения особей соответствует кривой нормального распределения, что указывает на достаточность объема выборки для характеристики популяции. Особенности проявления изменчивости листьев в отдельных микропопуляциях заметно отличались от общей картины в популяциях, и между собой.
По качественным признакам листа выявлен широкий диапазон разнообразия. По
признаку форма листовой пластинки выделено 7 классов распределения, по окраске черешка – 4, по окраске опушения – 5, по гофрированности листовой пластинки – 6, по
форме верхушки листовой пластинки – 5, по характеру зазубренности – 4 класса и 5 по
форме края листа.
Для данных популяций характерны растения с длиной листовой пластинки от 9 до
11 см, шириной от 4 до 5 см, обратно-яйцевидной формы, резко заостренной, часто перекрученной по оси верхушкой, с округло-сердцевидным, часто неравнобоким основанием. Опушение в Новосибирской и Чемальской популяциях обычно желтое, а в Шебалинской популяции – коричневое, с пильчато-зубчатой и пильчато-городчатой формой
края листа.
11
ГЛАВА 5. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПЛОДОВ
Изменчивость плода определяли по качественным и количественным признакам. Из
качественных признаков изучали форму, окраску и вкус плода, характер отрыва от плодоножки. Из количественных признаков исследовали длину плодоножки, вкус в баллах,
среднюю массу плода.
Почти все растения имели черную окраску кожицы плода, только 2 образца отличались зеленой окраской, характерной для плодов с прозрачной кожицей. Мякоть плодов
обычно зеленой окраски разных оттенков: от темно- до бледно-зеленой. При перезревании в мякоти появляются бордовые прожилки, наполненные красящим соком. Их количество в разных образцах не одинаково, но объективная методика оценки окраски мякоти пока не разработана, поэтому этот показатель нами не оценивался.
5.1. Средняя масса плода
Средняя масса плода определялась взвешиванием 20 типичных полностью вызревших и не поврежденных плодов.
По признаку средняя масса плода наблюдается значительный диапазон разнообразия, с явными различиями между отдельными микропопуляциями. Наиболее мелкоплодные растения чаще всего встречались в Шебалинской популяции, для нее было характерно и самое малое значение максимума этого признака – 0,6 г. Самые крупноплодные образцы были найдены в Чемальской популяции. В Новосибирской популяции
масса плода имеет самый большой коэффициент вариации, а в остальных популяциях
коэффициент вариации был значительно меньше (табл. 5).
Таблица 5
Распределение растений черемухи кистевой по массе плода, г
Название
популяции
Новосибирская
Шебалинская
Чемальская
Классы распределения, г
Масса плода, г
Число
растений
М±m
0,44±0,01
0,41±0,021
0,48±0,01
306
270
287
Min.
0,2
0,2
0,3
V, %
Max.
0,74
0,6
0,8
28,8
20,3
21,0
0,20-0,34 0,35-0,44 0,45-0,54 0,55-0,64 0,65-0,74 0,75-0,84
18,3
24,4
8,7
46,1
48,5
37,9
19,9
22,2
34
10,1
4,9
17,4
5,6
0
1,7
0
0
0,3
5.2. Форма плода
Плоды черемухи кистевой значительно варьировали по степени их вытянутости по
вертикальной оси от плоско-округлых до овальных. При этом, варьировало также и место нахождения наибольшей ширины плода. При сдвиге наиболее широкой части к основанию плода они принимали сердцевидную форму. Всего было выявлено 7 типов
формы плода (рис. 8). Форма плода определялась визуально с использованием классификатора рода Padus Mill. (1992).
1
2
3
4
5
6
7
Рис. 8. Форма плода. 1 – плоско-округлая, 2 – округлая, 3 – округло-овальная, 4 – овальная, 5 – сердцевидная,
6 – округло-сердцевидная, 7 – овально-сердцевидная
12
В Шебалинской популяции часто встречались растения с плоско-округлой формой плода – 32,65 % от всей популяции. В Чемальской и Новосибирской популяциях
наиболее обычны особи с округлой и округло-овальной формой плода. В Чемальской
популяции явно преобладали растения с округлыми плодами – около 60 % от общего
количества. В Новосибирской популяции было более значительное количество плодов с выраженной в той или иной степени сердцевидностью (суммарно около 25 %).
Из качественных признаков также описывались: окраска и вкус плода, характер отрыва от плодоножки и форма. Из количественных признаков описывались длина плодоножки и средняя масса плода.
В результате исследований установлено, что по признакам плода у черемухи кистевой наблюдался значительный диапазон разнообразия, как между популяциями, так и
между их отдельными частями.
По количественным признакам характер распределения особей по классам соответствует кривой нормального распределения, что указывает на достаточность объема выборки для характеристики популяции. Нами установлен широкий диапазон изменчивости и по качественным признакам.
Для признаков длина плодоножки и вкус плода в баллах характерна вариабельность
на границе среднего и повышенного уровней изменчивости (18,5-21,5 и 17,6-24,2 % соответственно). Повышенный уровень изменчивости наблюдался по признаку средняя
масса плода. По качественным признакам – форма плода, усилие отрыва также наблюдалось заметное разнообразие.
Для изученных популяций характерны растения черемухи кистевой преимущественно с некрупными плодами (0,35-0,44 г), округлой или округло-овальной формы,
среднего или хорошего вкуса, с хорошим или средним усилием отрыва.
ГЛАВА 6. ПЕРСПЕКТИВНЫЕ ДЛЯ ИНТРОДУКЦИИ
И СЕЛЕКЦИИ ФОРМЫ
По результатам нашей работы выявлены наиболее перспективные для интродукции
и селекции формы черемухи кистевой. Описанные нами формы могут широко применяться для декоративного и пищевого использования. Образцы выделялись по комплексу признаков: по плодам при сочетании хороших вкусовых качеств (балл 4,5 и выше) и
массе плода (выше 0,7 г). Всего по характеристикам плодов выделено 6 отборных форм
(о.ф.) черемухи кистевой.
О.ф. № 8 (Станция-26). Растет в виде трехствольного дерева, высотой 3,5 м обильно плодоносит, плоды черные со сладко-кислым вкусом, масса плода – 0,7 г, с хорошим
отрывом от плодоножки, форма плода сердцевидная. Образец выделен за крупные плоды с гармоничным вкусом.
О.ф. № 9 (Станция-37). Растет в виде двуствольного обильно плодоносящего дерева, высотой примерно 8 м. Плоды черные, с хорошим отрывом от плодоножки. Вкус
плода сладкий (балл 4,7), форма его округлая, длина плодоножки 1,1 см, хороший отрыв плода от плодоножки. Образец выделен за крупноплодность и хороший вкус плода
для дальнейшего использования в селекции.
О.ф. № 18 (Чемал п.-18). Растет в виде многоствольного дерева высотой около 10 м,
обильно плодоносит. Плоды черной окраски с кисло-сладким вкусом, масса плода – 0,8 г, с
хорошим отрывом плода от плодоножки. Форма плода плоско-округлая. Образец выделен за крупноплодность и хороший вкус плодов.
О.ф. № 19 (Анос-12). Растет в виде многоствольного дерева, высотой около 7 м,
обильно плодоносит, плоды имеют черную окраску с кисло-сладким вкусом, масса пло13
да – 0,7 г, с хорошим отрывом от плодоножки, форма плода округлая. Образец выделен
за крупноплодность и вкус плода.
О.ф. № 20 (Чемал-43) Растет в виде многоствольного дерева до 6-7 м высотой.
Плоды имеют зеленую окраску, при созревании темнеют до светло коричневой. Форма
плода овально-сердцевидная, вкус пресно-сладкий, масса – 0,4 г, отрыв плода от плодоножки затрудненный. Образец найден и выделен в саду ОПХ «Чемальское» за оригинальную окраску плода.
По признакам цветков и соцветий выделено 14 образцов, которые представляют интерес для селекционного использования. Большинство образцов отобрано за комплекс
признаков – длина генеративного побега, длина соцветия (более 15 см), диаметр соцветия (более 3,3 см) и цветка (более 20 мм), касающиеся или заходящие лепестки. У каждого из выделенных образцов было не менее трех удовлетворяющих характеристик по
этим признакам.
О.ф. № 7 (Городок-28). Растет деревом высотой 10 м, средней густоты, с поникающей кроной. Кисти короткие (9-12 см), но широкие (43 мм), поникающие. Цветков в
соцветии 28-30 диаметром до 23 мм, лепестки длиной 9,5 мм, шириной 7,0 мм. Форма
цветка чашевидная, форма лепестка – обратно-яйцевидная с выемчатой верхушкой,
пространственная конфигурация лепестка – вогнутая. Цветение в средние сроки, обильное. Выделенный образец имеет очень большой диаметр цветка и соцветия.
О.ф. № 12 (ГЭС-40). Растет в виде небольшого дерева высотой 3-4 м с поникающей
кроной, обильно цветет. Кисти короткие (8-9 см), довольно широкие (32 мм), поникающие. Цветков в соцветии 30-32, форма цветка блюдцевидная, форма лепестка обратнояйцевидная, лепесток до 1/3 рассечен. Цветет поздно, очень обильно. Выделенный образец имеет бахромчатое рассечение лепестка
О.ф. № 13 (Элекмонар-18). Растет в виде двуствольного дерева, высотой 8-9 м.
Растение с довольно крупными, поникающими соцветиями, среднего размера цветками. Форма цветка – блюдцевидная, форма лепестка округлая, верхушка лепестка имеет слабое разделение, поверхность лепестка вогнутая, лепестки изнутри розовые, а
верхняя треть белая. Выделенный образец имеет зональную бело-розовую окраску лепестков.
О.ф. № 15 (ГЭС-41). Двуствольное дерево высотой 8-9 м, обильно цветущее и плодоносящее. Диаметром соцветия 30 мм, диаметр цветка 16-17 мм. Цветки имеют блюдцевидную форму, лепестки удлиненно-овальные с округлой верхушкой. У выделенного
образца очень часто встречались кисти с несколькими боковыми ответвлениями первого и второго порядка, на которых развивались нормальные цветки и плоды средней величины.
О.ф. № 1 (Городок МП-19-1). Растет в виде двуствольного дерева высотой около
7 м с поникающими ветвями средней густоты. Цветет рано и очень обильно, соцветия
очень длинные (18-20 см), полупоникающие, многоцветковые (38-48 цветков) диаметром 38-40 мм. Цветки крупные, диаметром 22-23 мм, лепестки длинной 9,0-9,5 мм, шириной 7,0-7,5 мм, расположенные под углом к оси соцветия. Листья в вегетативной зоне
генеративного побега малочисленные и очень мелкие, поэтому на цветущем дереве
практически не заметны. Образец выделен за длинные и широкие кисти и крупные
цветки.
О.ф. № 2 (Городок Ак 19-1). Растет в виде дерева высотой 6 м с широко овальной
густой кроной. Цветет обильно, кисти поникающие, длиной 16-18 см, диаметром 42 мм,
имеют как бы сплошную белую поверхность. Цветки в соцветии (28-34 шт.) крупные,
диаметром 22-23 мм с крупными широкими лепестками (9 × 8 мм). Образец выделен за
большой диаметр цветка, сомкнутость лепестков, крупные кисти.
14
О.ф. № 3 (Городок Ак 23-5). Растет деревом высотой 5,5 м, средней густоты, с поникающей кроной. Кисти короткие (11-14 см), но широкие (41 мм), поникающие. Цветков в соцветии 23-32, диаметром 22-24 мм, лепестки длинные, но узкие (9,5 × 7,0 мм).
Цветение в средние сроки и очень обильное. Выделенный образец имеет очень большой
диаметр цветка.
О.ф. № 10 (Черга п.–23). Растет одноствольным деревом 6-7 м высотой. Цветет
очень обильно, соцветия короткие, по 9-10 см, полупоникающие, по 28-30 цветков в соцветии, с диаметром соцветия 23-25 мм, диаметр цветка 13-14 мм, форма цветка блюдцевидная, лепестки широкие 6-7 мм, но короткие 6-5 мм, лепесток имеет овальную
форму, верхушка лепестка выемчатая. Выделенный образец имеет необычную для черемухи кисть с двумя порядками ветвления.
По признаку листа сделано детальное изучение в природных популяциях, но не
найдены выдающиеся образцы. Установление диапазона их изменчивости и средних
характеристик имеет значение при составлении ботанических описаний вида в определителях и флорах отдельных регионов Сибири.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Изучены признаки вегетативной и генеративной сферы черемухи кистевой в районах южной части Западной Сибири. Для данной территории характерны растения с
длиной листовой пластинки 9-11 см, шириной 4-5 см. Листья жесткие, темно-зеленые, с
2-3 железками на черешке. Форма листовой пластинкой – чаще всего обратнояйцевидная, с резко заостренной, иногда перекрученной по оси верхушкой, с округлосердцевидным, часто неравнобоким основанием, с желтым или оранжевым опушением,
пильчато-зубчатой или пильчато-городчатой формой края. Цветки собраны в поникающие кисти генеративных побегов длиной от 5 до 19 см, диаметр соцветия составляет
2,5-4,5 см. Цветки блюдцевидной или чашевидной формы, белой окраски, диаметром от
0,9 до 2,2 см. Максимальное количество цветков во фрондозной части соцветия – 43 шт.
Лепестки овальной или удлиненно-овальной формы, длина от 4 до 10 мм, ширина от 3
до 9 мм, форма верхушки обычно округлая или зубчатая. Плоды черные блестящие костянки, массой от 0,2 до 0,8 г, со сладко-кислым или кисло сладким вкусом. В результате
исследования выделен ряд образцов с выдающимися характеристиками органов генеративного побега, представляющих интерес для озеленения и аналитической селекции.
Также выделено несколько образцов с хорошими характеристиками массы и вкуса плодов, перспективных для создания новых пищевых сортов черемухи.
ВЫВОДЫ
1. Количественные и качественные признаки генеративных побегов, листьев и плодов
черемухи кистевой в популяциях Южной Сибири имеют значительный диапазон изменчивости.
2. Из количественных признаков цветков и соцветий самым вариабельным, с высоким уровнем изменчивости, оказалось число цветков во фрондозной части кисти (31,738,0 %), а самым стабильным с низким уровнем изменчивости – диаметр цветка (10,011,8 %). Также установлено большое разнообразие качественных признаков.
3. Установлен широкий диапазон изменчивости по качественным и количественным признакам листовой пластинки черемухи кистевой. Самым вариабельным признаком с повышенным и высоким уровнем изменчивости оказался диаметр черешка листовой пластинки (29,6-36,4 %). Самый низкий коэффициент вариации наблюдался по
15
длине и ширине листовой пластинки. Эти признаки имели низкий и средний уровни изменчивости (10,5-14,5 %).
4. У плодов наблюдался значительный диапазон разнообразия как в популяциях,
так и в их отдельных частях. Установлен различный уровень изменчивости количественных признаков плодов черемухи кистевой. Повышенный уровень изменчивости наблюдался по средней массе плода (20,3-28,8 %). Длина плодоножки и количественная
оценка вкуса плода имеют средний (17,6-19,7 %) и повышенный (21,5-24,2 %) уровни
изменчивости.
5. В отдельных микропопуляциях каждой из популяций характер распределения
изученных признаков по классам часто заметно отличается от среднепопуляционного.
Это определило необходимость использования больших выборок (250-300 растений)
для характеристики признаков в популяции. По количественным признакам характер
распределения особей по классам при этом соответствует кривой нормального распределения, что указывает на достаточность такого объема выборки для характеристики
популяции.
6. Определены средние значения количественных признаков и диапазон их изменчивости, а также частоты встречаемости качественных признаков. Это позволяет установить место каждого конкретного образца во внутрипопуляционном разнообразии вида, и определить его ценность в качестве источника полезных признаков для практического использования.
7. Впервые для вида обнаружены 3 варианта окраски опушения листа, неравнобокость его основания, перекрученность верхушки, неодинаковая зональная окраска лепестков, их глубокое бахромчатое рассечение и разветвленность кистей.
8. Выделено 6 образцов по характеристикам плодов черемухи кистевой и 14 образцов по признакам генеративного побега, которые представляют интерес для селекционного использования. По признакам листовой пластинки не обнаружены образцы, представляющие интерес для использования в озеленении.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Локтева А.В., Симагин В.С. Изменчивость признаков плода черемухи кистевой в Чемальском районе Республики Алтай // Сб. научных статей, посвященный 50-летию Костромской лесной опытной станции ВНИИЛМ. Кострома, 2006. С. 176-183.
2. Локтева А.В. Изменчивость признаков плодов черемухи кистевой в Шебалинском районе Республики Алтай // Перспективы развития и проблемы современной ботаники / Материалы научно-практ. конф. Новосибирск, 2007. С. 340-343.
3. Локтева А.В., Никифорова Е.Б. Изменчивость признаков цветков и плодов черемухи
кистевой в Чемальском районе Республики Алтай. Сибирский вестник сельскохозяйственной
науки. 2007. № 10. С. 34-40. (Реценз.)
4. Локтева А.В. Изменчивость признаков плодов черемухи кистевой в Республике Алтай и
Новосибирской области // Интродукция нетрадиционных и редких растений / Материалы науч.-метод. конф. Воронеж, 2008. С. 239-241.
5. Локтева А.В. Изменчивость признаков листовой пластинки черемухи кистевой в Шебалинском районе Республики Алтай // Проблемы современной дендрологии / Материалы науч.практ. конф. М., 2009. С. 629-631.
6. Симагин В.С., Локтева А.В. Изучение внутрипопуляционной изменчивости черемухи
кистевой и сохранение данного вида в генетической коллекции // Материалы Всерос. конф.
«Проблема и стратегия сохранения биоразнообразия растительного мира Северной Азии». Новосибирск, 2009. С. 226-228.
16