11 связи с историей развития и локализацией функций к

Уч е н и е и . н . П а в л о в а о б у с л о в н ы х р е ф л е к с а х
11 С В Я З И С И С Т О Р И Е Й Р А З В И Т И Я И Л О К А Л И З А Ц И Е Й
Ф У Н К Ц И Й К Ц Е Н Т Р А Л Ь Н О Й Н Е Р В Н О Й СИСТЕМ Е.
М. А. М и н к о в с к и й, при ват-д оц ен т Ц ю ри хского Университета.
Сотрудничество в Ю би лей н ом Сборнике в честь И в а н а
Шилова
по лю безном у приглашению Редакционного
н°Зможность нс только почтить великого ученого,
Петровича
Комитета
дало мне
оказавш его неоценимые
Услуги науке и человечеству, но и вы полнить д олг личпой глубокой благоДарности
по
" (зимою
отнош ению
1907/08
г.)
к
дорогом у
впервые
учителю ,
приступил
к
в лаборатории которого
настоящей научной работе.
Равда, эта работа тогда не увенчалась усп ехом , мне ие удалось вы полнить
Изложенной на меня задачи вы работки условн ого рефлекса на термическое
^ 3Драженне кожи, так как я принадлежал, очевидно, к той категории экспе­
риментаторов, « у к отор ы х условны е рефлексы образую тся только на самого
Эксоериментатора, на его движения или ш ум ы , которы е предшествуют или
С° пРовождают нодачу еды или вливание к и сл о ты » ‘ ).
’Т'ЧЦатсльный
результат,
пребывание
в
Но несмотря на этот
лаборатории
°**Щоцие с этим неустраш имым научным борцом,
Ивана
которы й
Петровича,
см ело
иристу-
1цет к самым трудны м проблемам, а затем уже о т них не отступает, пока
"Рирода
не
ответит
ему
на заданные ей вопросы, и при этом постоянно
*с*Втся с сотрудниками своими бью щ ими клю чом научны ми мыслями, стало
Меня источником лю бви к экспериментальной работе, и вера в псе, как
С у щ е с т в е н н о е средство естественно - научного исследования и с тех пор
1
не покидала.
Зиая,
что
область
’"лнра да последние
|1( Г|‘ Этой
области
20
у словны х
рефлексов
всецело поглотила интересы
лет, я реш ился, вместо специальной работы , посвя-
сташыо
общею
характера,
в
связи
с собственными
^ А о в а н и я м и но эм бри ологи и (особенно э м б р и о - ф и з и о л о г и и ), анатомии и
“ Ол о г и и центральной нервной системы .
^
Об общ ем значении метода условн ы х реф лексов и д остигнуты х иосред° м него результатов
С
я распространяться не стану;
оно
часто
разбнра-
самим его творцом и его сотрудниками, да и в общ ей литературе н е ­
к р а т н о указы валось, что благодаря этом у блестящ ем у методу объекти в-
иого изучении слож но-нервны х явлений последние впервы е стали доступны
точной Физиологической методике, не зависящ ей от субъективного толко­
вания наблюдаемых явлений, и такому топкому анализу, о возможности
какого раньше и мечтать было нельзя. Коснусь только н е к о т о р ы х общпх
явлений, характ еризую щ их условные, реф лексы, как основной функционал*"
ныП элемент коры м озговы х полуш арий и изложенных И. II. П а в л о в ы » '
в его многочисленных статьях, докладах, лекциях и речах ио этому
мету, изданных недавно в отдельном сборнике ').
пред­
Характерной чертой деятельности м о зго вы х полушарий, обнаруживаю­
щ ейся при изучении условных рефлексов, является так назы ваем ая нрр"'
( иания ), т .- е . распространение всякого раздражения (как возбуждаю щ его, таь
п тормозящего) по коре полушарий нз того участка, где оно впервы е вози"'
кает, ррадиация возбуждения, вы зы ваем ого в мозговой коре внешним раздр8'
женпем, проявляется особенно в периоде образования условн ы х рсФлексо#
и заклю чается в ю м , что при образовании условного раздражителя слюнвой
ж елезы , например, из ударов метронома, всякие другие зву ковы е раздражите-!"
первоначально тож е гонят слюну, из чего И. П. П а в л о в вы водит несо­
мненно правильное заключение, что раздражения расходятся по всей слух0'
СФере, 1 де и как б ы они в нее первоначально ни проникали. 'Го * е
ил людается, например, и области кож н ы х раздражителей, >,,с'
после образования условного рефлекса с известного участка кожи. раздра­
жение других участков вначале также вы зы ва е т выделение слю ны.
известный’ , , ™
подтверждая
г
’
ПР0Д0лжать опы т и, образовав условны й реФлекс 1,11
,,апРиме1)» «а метроном, повторять его еще много р*3'
“ рРг . : г , : в“ '* ; : г : ^
... - < ' - * ■—
- ^
пенно перестают действовать т а Г ДРУГИе ЗВ* К0ВЬ,е Р-злражнтсли нос*«
метпономч II
’
чго “ конце концов один только 3»)
вает
слюноотделений’
^
к,еПИПЯ " аСТ° Та ‘М’°
" " ’То''
ние других участков , Г * ™ ' П0ДТВеРждая сго безусловн ы м ), то раздра;М
явления котопы.. М
"остаиенно перестанет действовать. Описаняь"’
соответствую т
(зрительной » ^
как бь' собирается
п
=
Г
концентрируй^
известное русло, в определенные линии „ли точки м озга» И
................ .
.с » сШь„ое^р„,::„сг
ПОСТЬ
ЛОК 1 Ш Ч 1ПНП
■■с означает,
■ а ю Г ч ,"
то
х
п
" 0 ,0 «„Т ,.,Ь „Ь ,В
т
"
" ■ гак
010 К01|Иеа тр ац и я,
т .- е .
«г
•сгаС
нротор
;
и е р а Г Г и р ^ е “ “ ” Г и м г Г й ° Д“ “ - ” *
, “Г , .
первоначальн ая
....................
' "
c o T iij.in i,«0 0 1.0«*’ "'
и р р а д „а и „ а »о з б у ж д а ю щ е г о .ш . т о р я о з я Ш "'
процесса как такового
11
торможения
из
т .-с . иррадиация возбуждения пз очага возбуждепия
очага торможения
сменяется взаимной индукцией, т .-е .
возникновением торможения вокруг очага возбуждения и возбуждения вокруг
очага торможения, что вполне соответствует антагонистической иннервации,
сущ ествую щ ей и в низш их отделах центральной нервной системы.
Впрочем,
какова
бы
ни
бы ла
концентрации
или
дифференциация
условных рефлексов, она всегда сущ ествует только относительно, т .- е . при
известных
более
Последних,
например,
нлп
м енее
благоприятны х
сильными
ствами (например, к о ф ф с ш ю м
усло в и ях ;
при
нарушении
разражениямн, пли возбуждающими сред­
2),
концентрация услов н ы х рефлексов т а к ж е
Нарушается, и снопа вы ступаю т явления иррадиации и генерализации.
Тем
более это происходит в патологических условиях, папример, в случае разру­
шения
части
м озгового конца известного анализатора (звукового, кожного
11 Др. ; после эт о го данный анализатор иа внешние раздражения
гирует
более
общ ею
и
грубою
деятельностью ‘ ),
т .- е .
снова реа­
как в начальном
Псрподе образования нового условн ого рефлекса.
И зучая
описанные
убедительному
явления
изложению
Ивана
но
чрезвычайно
Петровича
в
живому,
картинному и
сборнике его статей, я не
Д|°г не обратить внимания на те м ногочисленны е и поразительны е аналогии,
''"оторые они представляют как по отнош ению к общ им данным н е в р о ло ги Ческой р еф лек со ло ги и , так в особенности к данным р еф лек со л о ги и человече0Roro
зародыша,
11 течение
впервые
систематически
изученны м
и описанным мною
последних лет *).
Один нз главны х результатов, установленны х мною
Заключается
I Ранних
*'Чзнн
в
том,
периодах
что
зародышевые
развит а и
в
рефлексы
этой
области,
обнаруж иваю т
в
особенно
течение первой половины эм бриональной
чрезвычайную склонность к иррадиации и генерализации. При при-
' 1еиепип, например, кож ны х раздражений наблюдаются обыкновенно, и в тем
^ льщ ей степени, чем моложе изучаем ы й плод, не изолированные реф лексы
"
пределах
раздражаемой
конечности,
а
двигательны е
реакции, к о т о р ы е
", Наблюдения спои и делал в свы ш е 50, случаях .......... -го прекращении б ер е­
жности по врачебны м указаниям.
Зародыш немедленно поело экстракции из матки помещается в сосуд е физноло Ги," ‘ским раствором поваренной соли в 4 0 % ; при таки х условиях обыкновенно ещ е
II Течение нескольких минут можно наблюдать движения и нервны е рефлексы, между
как явления непосредственной мыш ечной возбудимости сохран яю тся гораздо
40|ь т е (иногда V s — * час). Р езул ьтаты эти х наблюдений изложены в ряде работ:
I
I. М. M i n k o w s k i . S u r les m ouvem ents, les réflexes et les réactions m u sculaires du
^eUls hum ain de ;2 à 5 mois et leurs relation avec le systèm e nerveux loetal. R evue
('" rol. 19-21.
II
2. «lieb er subjective Bew egungen, R eflexe und m uskuläre R eactiou eu beim nieusch-
C,|0 " Foetus etc. Schw eiz». Mediz. W och enschr. I!)'2'2.
I
:J- «<> w czesnych ru ch ach , odruchsch i objaw ach drasliw osci m içsniow ej u plodu
" ,lski(>n„# Nouro| polska. T . V I. l!>-22.
s
4. «Zur E ntw icklu ngsgesch ichte, Lokalisation und K lin ik des Fu ssohlenreflexes».
' * L>i*. A rchiv für Neurol, und l'sycli.
l!>'2il. ltd. M i l .
иррадипруют на другие
чрезвычайно
конечности,
переменчивы.
Так,
на
голов у
и
например,
туловищ е
легк ое
и
давление
при
это«
па
iioiyr
а иногда и только прикосновение к ией кисточкой может вы зы вать, на-ряду
со сгибанием или другим движением раздражаемой конечности, еще
и ра
личные реакции (сгибание или разгибание, приведение или отведение и др-i
в другой ноге и в обеих руках, а часто и движения
голов ы
и
туловищ-1-
Можно в общем сказать, что всякий участок внешних покровов м ож ет слу
ж ит ь « рефлексогенною зоною »
для р азличны х двигательных реакций, близ
киг, и дальних, проявляю щ их склонность охватывать более или менее ое<ь
зародышевый организм 3).
Такая же иррадиация и обобщ енно наблюдаются
при изучении глубоких реа>лексов, например, рефлексов с лабиринта (М а g n и >
und
de
стве,
по
К 1е i j п),
ш ейных
вы зы ваем ы х движением голов ы
рефлексов,
отношению
получаем ы х
к туловищ у, и
при
других,
зародыш а в нростран
перемене
которы х
положения
ГОЛОВЫ
не буду здесь описывать
в частности.
У зародышей более позднею возраста намечается уже
денция
рефлекторных
реакций
принимать
несколько
некоторая
теп-
11
более постоянный
определенный характер и несколько более сосредоточиваться
в
возбу ж да в
.ном гучастке— т -е. « концентрироваться» (но терминологии И . II. П а в л о в а)’
В течепне
дальнейшего
развития
«нервны е
реакции, рефлексы, движен*1*
становятся все более точными, они все больш е
сосредоточиваю тся
в Ра3'
дражаемых сегментах тела, не мобилизируя непременно всех остальн ы х, pl<1
лексогениые области суживаются, и известные законы
вливаются все более отчетливо» 3).
Такая
проведения
уста «8'
эволюция реФлексов и двнжен»1^
продолжается и после рождения ВПЛОТЬ до состояния у взрослого, КОТОрЫ
проявляет
общеизвестные
сохраняет
все
специализированные реакции, но в то же врс^1**
зародыш евые
и
детские
способности,
способность обобщ ать и варинровать реакции.
т .- с .
в особен н ости
Эта способность с у щ е ст в у *
у взрослого в потенциальной, т .-е . обыкновенно скрытой Ф о р м е; она моЖ®^’
однако, снова обнаружиться как в нормальных услови ях — при применен 111
сильных раздражений
так в особенности в патологических состояния*
в случаях органических поражений центральной перяной системы ,
ЮЩИХ
влияние
высш их
ее
наруи,а.
отделов, особенно МОЗГОВОЙ коры, на CUHl4,t)
мозг и другие подкорковые центры, когда можно вновь наблюдать нрраА,,а
Цию и обобщ ение рефлексов, расширение реф лексогенны х областей, явлен*
11
спинного автоматизма (локомоторные, защ итны е и другие рефлексы
Ч то касается локализации описанных движений и рефлексов
"I
в зар1
дыше в центральной нервпой системе, то а мог установить оперативно,
но
крайней
мере
в ранних
стадиях
эмбрионального
развития, р а з Л ^ >ь
рефлексы, выступающие при раздражении .к о ж и конечностей или т у лобuVi"'
обязаны
своим
существованием главным образом или даже исключите *1’00
спинному м озгу; это доказывается тем, что они сохраняю тся и после
ляции последнего от вы сш их отделов мозга
резки на границе продолговатого мозга.
в3° '
посредством поперечной » еРС;1
Напротив, пропадают после та«0
0Перации рефлексы из лабиринта, локализированные в продолговатом мозгг/,
Как кожные, так и лабиринтны е рефлексы совершенно не зависят от м озгоКой коры,
1акнм-
удаление
которой
не
оказывает
на
них
никакого действия.
образом, зародышевые рефлексы, отличающиеся своим иррадиирующим
и варьирующим
характером,
являю т ся
функцией
Низигих отделов центральной нервной системы.
эм бриональной ткани
Д ля этой ткани, особенно
в спипном м озгу, характерно чрезвы чайно густое расположение клеточ н ы х
Цементов эпендимы и так называемого ядерного слоя,
состоящ его
почти
Исключительно из ядер, очень близких друг к другу, между тем как протоплазма
"Округ них очень скудна и слабо дифференцирована, и только в онределен11ь,х клеточны х группах, например, в клетках передних рогов, рано начинает
Уплачиваться
Отсутствие
пли
в
объ ем е и дифференцироваться; характерно для нее также
слабое
развитие
индивидуальных
клеточ н ы х отростков и
"ервных волоконец (Ф и б р и л л ). Кнаружи от ядерного слоя находится так назыЙа(;мый
«краевой покров» (11ап<ЬсЫе1ег немецких авторов), представляющий
с°бою слабо диФФеренцнроваппую массу ретикулярного строения, почти совер­
шенно лишенную ядер. М иэлиновых оболочек вначале нет ещ е и помину, они,
П° пв.1лю тся впервы е на 4 - о м м есяце зароды ш евого развития. С вязь между
тРуктуроН нервной ткани и характером двигательны х
реакций в этом
"ерподс
очевидна;
легко себе представить, что раздражения, проникающие
0 Периферии в такую зачаточную нервную ткань спинного или п р о д о лго в а ­
т о Мозга и не находящ ие в пей ни прочны х отграничений, ни диФ Ф еренциР"папных проводников, расходятся инднФФерснтио, т .- е . нррадипруют во всех
"правлениях и в ы зы в а ю т таким образом т с различны е, так сказать аморф1ь'е реакции, о которы х м ы только что говорили. Лишь по мере посте­
нного развития и дифференциации нервных элементов, по мере взаимного
^^оасдения клеточны х ядер, индивидуализации их протоплазм ы , развития
, Рвч ь ц волоконец, миэлиновых оболочек и разграничительных мембран
,'Гак назы ваем ы х синапс) между невронами, установления длинных индивиду,’ Ь,,,*'Х проводников белого вещ ества па-ряду с диффузными условиями ировс*°"Ня 1» сером возникают те морфологические условия, на почве котор ы х станоТся возможными специфические, концентрированные и закономерные
’мексм, характеризующ ие взрослый организм и позволяющие ему реагиВат,> па
и
всевозм ож н ы е
раздражения
наиболее
целесообразно и в то же
с наименьшею затратою сил.
Если сопостави ть описанные И . II. П а в л о в ы м и его сотрудниками
иррадиации и концентрации раздражений в м озговой коре при
Разовапии условн ы х рефлексов с изученными нами явлениями первоиррадиации и последующей концентрации при онтогенетическом
,^'ТИЧ рефлексов вообщ е, то невольно поражаешься далеко идущей аналоМежду теми и другими, и естественно
возникает
ета,п* а* кора взрослого животного и человека
носит
предположение,
что
своеобразны й двой-
'1(, Р||,|,,|Й характер; она, с одной стороны , сохраняет как б ы зароды ш евы е
^Г1>| о том см ы сле, что при образовании н овы х условны х рефлексов
в
пеіі
но
всякое
напоминающие
время м огут возникать
зародыш евые
рсФлексы ;
новые иррадпирующие реакции,
с другой
стороны , смена нерв«
начальной иррадиации постепенно возрастающей концентрацией, т .- е . перс
ход
от
нррадинрующих
и
разлиты х
рефлексов
к
рефлексам
все
боле
ограниченным и специфическим соответствует нормально наблюдаемой
люции
рефлексов
во
время
41
онтогенетического развития н указывает,
кора может, ио крайней мерс Функционально, продолжать «развиваться»
взрослом организме, и что лишь ио мере э т о го развития в ней, на-рМ
с зародышевыми, все более выступают н диф ф ерен цирован ны е Ф у н к Ц И *
характерные для последнего.
Наконец, относительны й характер всякой к° ^
центрации рефлексов и возможность перехода о т концентрированного
і "11
рефлексов к иррадиирующему и обратно в зависимости от о со б ы х у е ло «1"
приводят
к
заключению,
что развитие позднейш его и более соверш енно1
типа реакций не уничтожает более раннего и примитивного, а только вер
водит
его
наружу»
в скрытое
состояние,
из
которого он снова может выступит
что также находится в полной аналогии с явлениями он тоген ет11
Этому соответствует Факт, точно установ-*^'
■ческого развития рефлексов .
ный самим
же
учением об условны х рефлексах, что всякая концентра*! ^
основана на торможении, т .-е. «ч т о дифференцирование достигается
задерживающего
процесса,
как
**Я
бы заглуш ения остальн ы х частей анал**3'
тора, кроме определенной» 1).
Переходя опять от Функциональной точки зрения к а н атом и ческой **
структурной, можно задать себе вопрос, не представляет ли кора м оз*01'1’
полушарий в своей структуре таких черт, которы е, с одной сторон ы . с о * г
няют за ней характер зародышевой ткани, а с
придают ей в то
д руго й —
время характер ткани дифференцированной?
В самом деле некоторые авторы на основании данных
^
сн стем ати
ской и сравнительной анатомии и притом совершенно независимо от ф**3
логических Фактов, которые служат для нас исходною
на
точкою ,
указы**® (
сохранение зародыш евых черт в мозговой коре. Гак, например,
ВоI
^
считает развитие человека вообщ е и мозговой коры в частности «конс-вр
тинны м», т .- е сохраняющим зародышевые черты. V а н'1 l l o o g 5 , сдЄ ^
Этому ходу мысли, считает присутствие оби льного внутреннего слоя 3‘ 1
среди
более
дифференцированных
пирамидных
и
других
клеток «
у взрослого фиксацией» зародышевою сост ояния, заклю чаю щ ею в себе
можность дальнейшей более высокой дифференциации, как
которая
(в
уже
виде
Ч тобы
произошла
дифференциации
пояснить
значение
течение
к
п р о д о л
жени *1
о н то - и Филогенетического
пирамидных
п .других
клеток
из
T|IJ
раз**
зер***1'" '1’ ' \
этих взглядов, необходим о дать краткий о"
строения м озю воп коры, исходя из се развит ия.
Как
известно,
мозговая
кора
наряду
с
другими
частями гоД°*
мозга развивается из эпендимы эктодермального происхождения,
щей полость переднего мозгового пузырька и служащ ей з а ч а т о ч н ы м
чым
слоем
(ма 1п х ,
из
которого
происходят
все
^
11
позднейшие ЭДС>|С
.
Очень рано,
начиная е щ е с
1 -го
м есяц а
эм б р и о н а ль н о й ж изни " ,
вслед­
ствие у то л щ ен ия стен ки м е д у л л я р н о й т р у б ы и ч а сти ч н о й эм и гр ац и и э л е м е н ­
т е эп ен д и м ы нар уж у, о т н ее п о ст еп ен н о о тд и Ф Ф ер ен ц и р ов ы в аю тся сначала
Лв8 н о в ы х слоя, с о о т в е т с т в у ю щ и е таки м же сл о я м в за р о д ы ш ев о м спинном
Мозгу: иде/тык елок, к летк и к о т о р о го р а сп о ло ж ен ы н еск ольк о м енее гу с т о ,
''см в за ч а т о ч н о м с л о е , и «краевой покров»
Рсицнрованная
количеством
множаться,
р ети к у л я р н о - в олок н и ста я
ядер.
В последстви и
особенно
в
и
с
эм брион альны е
за р о д ы ш ев о м
к периферии, а в яд ер и ом с л о е
( « N a n d s c lile ie r » )— м ало
масса
слое,
оч ен ь
днФ Ф е-
н е зн а ч и т е ль н ы м
к летк и п р о д о лж а ю т раз­
п э м и гр и р у ю т из п о с л е д н е го
п р о и с х о д и т ряд д а л ьн ей ш и х
дп Ф Ф еренцп а-
видоизменений, ведущ их к новым подразделениям; особенно харак-
1ерно
образование в наружной части последнего, непосредственно нод крае-
#|,*м покровом, нового слоя, состоящ его из чрезвычайно густо распо.южен-
111,1х
клеток — так называемого корковою пли кортикальною слом, которы й
"ciio вы ступает
уже
у двухмесячного зароды ш а и с которы м связано все
Дальнейшее развитие м озговой коры.
И з эт о го постепенно расш иряю щ егося слоя возникает 5 н овы х слоев,
1 -м
°торыс можно различать уж е у 7-м есячною зародыша; вместе с
происходящим
°тныне
и
из
краевого
вплоть
до
покрова,
они
образую т
те
слоем,
в слоев, которы е
состояния у взрослого характеризую т гом огенетиче-
С|'Уи> ш естислойную кору так называемого neocorlex'a " ) , т .- е . Ф плогенетп1ески
‘
наиболее
м олодого
отдела
м озго в ы х
полуш арий,
составляю щ ую
“ Ысших млекопитаю щ их и у человека больш ую часть последних.
Возникновение 5-ТИ НОВЫХ слоев из эм брионального коркового СЛОЯ про­
исходит так, что в пределах эт о го первоначально гом оген н ого
г о
н
густо
располож енны х
клеток
эм брионального
слоя равно­
тина появляются
111'Ни,ie и светлые полосы в зависимост и от оолее или менее тесною взаим U" °
располож ения
В
клеток.
течение известного
периода
зародыш евой
"зии, например, у 5-м есячного зародыш а, особенно густая клеточная полоса
Ч е с т в у е т в наружной части коркового слоя непосредственно под краевым
'Троном.
У (> — 7-месячного
зародыш а из этой наружной полосы , п оло-
^е,,Ие которой соответствует в известной
°Дит,
очевидно,
( т°е
скопление
з ®Ь,Й
густой
^Риистому)
миграция
их
в
эм бриональны х
будущ ем у
клеток
внутрь
развитой
слой,
коры
предшествующ ий
(между
тем
как
II
ан°вится уже п сл а б ее ); между этими двумя густы м и
So«
; •Чдесь и в точение
II
слою ,
и
про-
особенно
центральной части коры, так что здесь возникает
эмбриональный
слою
мере
IV
слой
(внутреннему
постепенно
полосами
остается
дальнейш его излож ения мы имеем в виду развитие мозго-
К®РЫ ч еловеческ ого зародыш а.
и0
-Мы имеем в в и д у ли ш ь развитие
этой «го м о ге н е ти ч е ск о й » (11 г о tim а н и
*
1,111 оставляем и стороне так назы ваемы е «ге т е р о ге н е т н ч е с к и о » образования, приo|f " (! «о ло е давним Ф и л о г е н е т и ч е с к и м отделам головного мозга l'ale o e o rte x \ (Вн11>и>
•eUH-iu..
a Ote.).
Tuberculum olfactoriu m ele.)
A r e b ie o rte x ’ y
((. v in s hippoeainpi, faseia ilen-
сло й сраш ш тельпо менее
1Н.
Наконец,
густой , предстаплягощ ий с о б о ю зач аток
под густы м IV
б уд у щ ею
слоем м ож но о т л и ч и т ь ещ е 2 м енее густы *-
__
соотв етствую щ ие V
В
ской
см ы сле
и V I.
М ОрФОЛОГПЧС-
дифференциации
клетки
и эти х полосах или слоях так#е
уже представляют иекоторь1С
различия, которы е впоследствии
(В течение
последних
зароды ш евой
жизни
МвСЯ0ев
и
rioc-i''
рождения) вы ступаю т все бо-«сС
отчетливо. Т а м , где клетки л«'
жат особенно густо, и х диФфе'
ренцпация этим самым есте­
ственно задерживается, и хот*1
они и продолжают развивать^
и приобретаю т характерные к-1'
чества
нервных
клеток,
т . ' е'
ядро с отчетливы м ядрышко '1
известное количество ДНФФере"
IV
цировапной
нервные
протоплазм ы
отростки
"
с фибре-’
ламп, но, тем пс менее, соХр‘1
пяют н и развитой коре ФОр*0
тесно
располож енны х малвИ*’
ких клеток, так назы ваемы *
pen
(g ra n u le ),
зароды ш евы е
1,1
напоминаю ®"'
и
похож их
"
клетки невроглпи, так что ело"'
состоящ ие,
главны м
обраЗ0*1
из них, носят название зори"
сты х или гранулярны х. Как
1,1
ковые, в м озговой коре раз-*1'
чаю тся: I I или внешний зер11
сты й
Рис. I.
длины
сл ой
e x te rn a ),
М озговал
кора приблизительно
: 'е.-!0! еЧеСК'0Г0 зародI
от Тюмени д о ^ с ^ Г Т “ у / “
семи
“
СМ-
(lam in a
лежащий
ственпо под
I
н е п о с р е^
(происшеД1®
из краевого покрова и сост°*
щим главным образом из
ш ^ Я а я Т б СЛ°еВ В
рОЛ1Г
1е(Г
кон — lamina xonalis s. i*10
тельно 100 : 1.
laris), впрочем, ВО МНОГИХ
стах развитой
...... ........... ...... -
.... ................. "
granulfirl
коры с л а б о
....... ..
м н о ги х м естах с д . » „ т . „ , , л » , ш!,п гп о т ' » &