руководств^ ФИЗИОЛОГИИ

Р85
руководств^
К ПРАКТИЧЕСКИМ
ЗАНЯТИЯМ
п о
ФИЗИОЛОГИИ
ЯР’1Ш ННММЯММЯВЯНННВИН1НВКР(0ИНННЯНН11ЯНИМННЯНН1
t ' V'
Г. Н. ЗИ ЛО В, |А. Н. МАГНИЦКИЙ! ( А. И. МАКАРЫЧЕВ,
Г. Т. СЕМЕНОВА, О. Ф. ШАРОВАТОВА, Н. Г. Щ ЕПКИН
= = = = =
РУКОВОДСТВО
К П РА К Т И Ч Е С К И М ЗА Н Я ТИ Я М
ПО Ф И ЗИ О Л О ГИ И
ПОД
РЕДАКЦИЕЙ
Г. Н. ЗИЛОВА
Издание третье, исправленное
и дополненное
Допущено Управлением кадров и учебных заведений
Министерства здравоохранения СССР
в качестве учебного пособия для студентов медицинских институтов
ГОСУДАРСТВЕННОЕ ИЗДАТЕЛЬСТВО
МЕДИЦИНСКОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
МЕДГИЗ — 1957 — МОСКВА
ПРЕДИСЛО ВИ Е К ТРЕТЬЕМУ ИЗДАНИЮ
Второе издание «Руководства к практическим занятиям по
физиологии», выпущенное Медгизом в 1952 г., несмотря на
большой тираж, давно распродано, так как абсолютное боль­
шинство кафедр физиологии медицинских вузов в нашей стра­
не проводит практические занятия по нормальной физиология,
придерживаясь этого «Руководства», и рекомендует его сту­
дентам в качестве основного пособия.
«Руководство к практическим занятиям по физиологии»
широко используется студентами медицинских вузов стран на­
родной демократии.
К настоящему времени оно переведено на китайский, чеш­
ский и румынский языки.
Выполняя просьбу многих кафедр физиологии и стремясь
к удовлетворению законного желания студентов-медиков иметь
пособие к практическим занятиям в личном пользовании, авто­
ры сочли необходимым выпустить книгу третьим изданием.
Третье издание «Руководства к практическим занятиям по
физиологии» составлено коллективом авторов, работавших
ранее и работающих в настоящее время на кафедре нормаль­
ной физиологии I Московского ордена Ленина медицинского
института имени И. М. Сеченова (зав. кафедрой — действи­
тельный член Академии медицинских наук СССР проф.
П. К. Анохин).
В связи с некоторыми изменениями программы по физио­
логии в настоящее издание включены новые задачи по фи­
зиологии высшей нервной деятельности, кровообращению, пи­
щеварению и нервно-мышечной физиологии.
Авторы с большой благодарностью учли критические заме­
чания многих преподавателей по физиологии и рецензентов,
указавших на недостатки в описании отдельных задач во вто­
ром издании, и впредь намерены учитывать все пожелания,
направленные на улучшение качества настоящего пособия.
Г. Н. З и л о в
ПРЕДИСЛОВИЕ КО ВТОРОМУ ИЗДАНИЮ
Выпущенное Медгизом в 1948 г. «Руководство по практи­
ческим занятиям ло физиологии» для студентов медицинских
вузов не смогло полностью удовлетворить большой спрос на
это руководство со стороны студенчества. В связи с этим было
решено выпустить данное руководство вторым изданием.
Второе издание «Руководства к практическим занятиям
ло физиологии» составлено тем же коллективом авторов ка­
федры нормальной физиологии I Московокого ордена Ленина
медицинского института (зав. кафедрой — проф. М. А. Усие­
вич) в соответствии с программой, утвержденной Министер­
ством высшего образования и Главным управлением медицин­
скими учебными заведениями Министерства здравоохранения
СССР.
В настоящее издание включены новые практические работы
по физиологии центральной нервной системы, высшей нерв­
ной деятельности, физиологии кровообращения. В частности,
впервые дано подробное описание хирургических операций на
желудочно-кишечном тракте по И. П. Павлову, которым могут
воспользоваться не только студенты, но и аспиранты высших
учебных заведений и практические врачи.
Наш опыт преподавания по указанному руководству д а е т
основание считать, что студенты-медики после предваритель­
ного ознакомления с содержанием задач и их теоретическим
обоснованием могут решать их самостоятельно. Этим, нам
кажется, достигается главная цель — дать навыки студентам
к самостоятельной практической работе по усвоению физиоло­
гических методов исследования.
Г. Н. З и л о в
ПРЕДИСЛОВИЕ К ПЕРВОМУ ИЗДАНИЮ
Отсутствие в настоящее время руководства к практическим
занятиям по физиологии для студентов медицинских вузов за­
ставило коллектив кафедры физиологии I Московского ордена
Ленина медицинского института заняться его составлением.
Руководство составлено в соответствии с программой по
физиологии, утвержденной для студентов медицинских вузов.
Используя достаточно богатый опыт преподавания на кафедре
физиологии I МОЛМИ, авторы стремились изложить материал
таким образом, чтобы студенты могли проводить практические
занятия по возможности самостоятельно, при минимальной
помощи со стороны преподавателя.
Если для некоторых кафедр проведение всех практических
занятий, изложенных в настоящем пособии, окажется затруд6
нительным, они могут выбрать только те, которые будут со­
ответствовать их возможностям.
Рисунки и схемы, приводимые в данном руководстве, ча­
стью взяты из учебников и пособий по физиологии, а частью
являются оригинальными.
Отделы «Физиология сердца»,
«Кровообращение» и
«Кровь» написаны Г. Н. Зиловым, «Дыхание», «Обмеи ве­
ществ» и «Органы чувств» — Н. Г. Щепкиным, «Пищеварение> — О. Ф. Шароватовой, «Физиология мышц и нервов» —
|А. Н. Магницким|и Г. Т. Семеновой, «Физиология централь­
ной нервной системы» и «Высшая нервная деятельность» —
А. И. Макарычевым, операции удаления отдельных частей
центральной нервной системы — Г. Т. Семеновой.
Авторы обращаются к преподавателям по физиологии с
просьбой высказать свои критические замечания и пожелания
с тем, чтобы в последующих изданиях можно было устранить
все имеющиеся недостатки.
И. П. Р а з е н к о в
КРАТКИЕ МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ
В связи с расширением программы по курсу нормальной
физиологии, а главным образом в связи с внедрением в ме­
дицинскую практику новых методов физиологического иссле­
дования количество задач по физиологии значительно возрос­
ло. Естественно, возросла и ответственность преподавателей
за качество подготовки студентов.
Практические занятия по физиологии сводятся к ознаком­
лению студентов с методами исследования функций тех или
иных органов и систем организма с целью более полного
усвоения теоретического материала, излагаемого в лекциях.
Поэтому необходимо, чтобы лекции предшествовали практи­
ческим занятиям.
При проведении занятий следует стремиться к тому, чтобы
студенты выполняли их самостоятельно или при минимальной
помощи преподавателя. Решающее значение при этом имеет
предварительная подготовка студентов по смежным дисципли­
нам (анатомия, гистология, химия, физика).
Необходимо разъяснить, что любая работа требует от сту­
дентов большого внимания и инициативы, дисциплины в ла­
боратории, бережного отношения к экспериментальным жи­
вотным и аппаратуре. Выполненными считать лишь те рабо­
ты, которые документированы протокольной записью, схемами
опыта и вытекающими из эксперимента выводами.
Многолетний опыт преподавания физиологии в I Москов­
ском ордена Ленина медицинском институте имени И. М. Се­
ченова показал, что удобнее всего как лекции, так и практи­
ческие занятия начинать с физиологии кровообращения. Есте­
ственно, что этому должны предшествовать две-три вводных
лекции и два вводных практических занятия. При таком пла­
нировании лекции будут опережать практические занятия.
Глава
I
ФИЗИОЛОГИЯ СЕРДЦА
Сердце является центральным органом кровообращения.
У человека и млекопитающих животных оно четырехкамерное
и состоит из двух предсердий и двух желудочков. Стенки
сердца состоят из трех слоев: наружный слой называется эпи­
кардом, средний, мышечный, — миокардом и внутренний —
эндокардом.
Мышечный слой стенок сердца состоит из поперечнополо­
сатой мускулатуры, волокна которой связаны между собой
лротоплазматическими отростками; эти отростки соединяют
мышечные волокна в сплошную массу — синцитий.
Мускулатура правого и левого предсердия развита одина­
ково и «представлена двумя слоями — наружным и внутрен­
ним. Наружный слой мускулатуры — общий, а внутренний
охватывает каждое предсердие в отдельности. Мускулатура
левого желудочка более развита, чем мускулатура правого,
что стоит в связи с различной их работой. Третий слой, эндо­
кард, выстилающий полость сердца изнутри, образует клапа­
ны. На границе между правым предсердием и правым желу­
дочком находится трехстворчатый клапан, а между левым
предсердием и левым желудочком — двустворчатый клапан.
Клаааны сердца обусловливают направление тока крови
внутри самого сердца. Атриовентрикулярные клапаны откры­
ваются в сторону желудочков и не препятствуют движению
крови из предсердий. При сокращении желудочков клапаны
наглухо закрывают атриовентрикулярные отверстия; поэтому
кровь из левого желудочка поступает только в аорту, а из пра­
вого желудочка — в легочную артерию. Имеющиеся в аорте и
легочной артерии так называемые полулунные клапаны пре­
пятствуют движению крови из этих артерий в соответствующие
желудочки.
Деятельность сердца складывается из периодических со­
кращений и расслаблений различных его отделов. Сокраще­
ние называется систолой, а расслабление — диастолой. Систо­
ла предсердий и их диастола, а также систола и диастола
желудочков составляют один цикл работы сердца.
10
В деятельности сердца наблюдается известная последо­
вательность. Вначале сокращаются одновременно оба пред­
сердия, затем начинают сокращаться желудочки, предсердия
же в это время приходят в состояние расслабления. После со­
кращения желудочков начинается их расслабление. В конце
диастолы желудочков наступает очередная систола предсер-
Рис. 1. Графическая регистрация сердечной
деятельности лягушки.
/ — рычаг; 2 — серфии.
дий и т. д. Систола предсердий у человека продолжается
0,1 секунды, систола желудочков — 0,3 секунды; период,
когда предсердия и желудочки находятся в покое (общая
пауза), равен 0,4 секунды.
Положение клапанов сердца в отдельные фазы его дея­
тельности таково. Во время диастолы предсердий открыты
атриовентрикулярные и закрыты полулунные клапаны аорты
и легочной артерии. В фазе сокращения желудочков разли­
чают период напряжения продолжительностью около 0,05 се­
кунды и период изгнания крови, занимающий около 0,25 се­
кунды. В период напряжения закрыты атриовентрикулярные
и полулунные клапаны; в период изгнания крови открыты по­
лулунные и закрыты атриовентрикулярные клапаны.
11
Таким образом, три фазы деятельности сердца (систола
предсердий, систола желудочков и общая пауза) занимают
0,8 секунды при частоте 75 сердечных сокращений в минуту.
Деятельность сердца создает разность артериального и
венозного давления крови. Разность давления, создаваемая,
с одной стороны, работой сердца, а с другой — тонусом раз­
личных участков сосудистой системы, обеспечивает постоянное
и непрерывное течение крови в организме.
1. Графическая регистрация сердечной деятельности
Сокращение сердца лягушки можно видеть после вскры­
тия грудобрюшной полости. Для изучения последовательного
сокращения различных от­
делов сердца
пользуются
графической регистрацией.
Сердечные
сокращения
регистрируются при помощи
специального
двуплечего
рычага (рис. 1), вращаю­
щегося вокруг оси. Один его
конец приводится в сопри­
косновение с закопченной
поверхностью барабана ки­
мографа под углом в 15°,
другой конец соединяется с
сердцем при помощи специ­
ального зажима (серфин)
(рис. 1, 2).
Р егистрация сокращений
сердца производится на ки­
м ограф е (рис. 2 ), основ­
ными частями которого явРис. 2. Кимограф.
лаю тся барабан (рис. 2, 5)
1 — часовой механизм; 2 — флюгеи механизм,
приводящий
рок;
3 — фрикционная
передача;
4 — диск; 5 — барабан.
его в движение. Перед опы­
том барабан обтягивают бу­
магой, которую покрывают слоем копоти. Пишущий рычажок,
скользя по закопченной бумаге, стирает копоть, оставляя
белый след.
Б арабан приводится в движение часовым механизмом
(рис. 2, 1), причем скорость вращения его регулируется или
при помощи флюгерка (рис. 2, 2), или путем перемещения
ролика по оси фрикционного диска (рис. 2, 3, 4). Кимограф
может работать как в вертикальном, так и в горизонтальном
положении.
Чтобы животные не двигались, применяют общеизвестные
наркотические вещества (хлороформ, эфир и д р.), которые
действуют на нервную систему и вызывают сон. Лягушки
12
перестают двигаться после удаления
спинного мозга.
головы
и
разрушения
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : пишущий рычажок, лягушка, пре­
паровочный набор, раствор Рингера, серфин, кимограф, штатив и нитки.
Х од р а б о т ы
У лягушки удаляю т голову и разрушают опинной мозг.
Д ля удаления головы завертываю т лягуш ку в полотенце так,
чтобы передние лапки располагались по длине тела, а голова
оставалась свободной. Один конец ножниц вводят в ротовую
полость, а другой устанавливают на 0,5 см сзади от глаз и,
мгновенно наж ав на ножницы, удаляю т голову. При помощи
ватного тампона удаляют кровь, чтобы был отчетливо виден
спинномозговой канал; в него вводят длинную иглу, несколь­
кими движениями которой разруш ают спинной мозг. Лягушку
прикрепляют к пробковой пластинке и приступают к препа­
ровке.
Анатомическим пинцетом захватывают кожу передней по­
верхности тела лягушки несколько ниже грудины; слегка при­
поднимают ее и делакэт небольшой разрез. В отверстие прово­
дят браншу ножниц и выкраивают большой лоскут кожи в
виде равностороннего треугольника. П осле этого пинцетом
захватывают нижний конец грудины, слегка приподнимают
ее, разрезают грудную стенку и, проводя ножницы возможно
дальш е вперед, рассекают мышцы и п о я с передних конеч­
ностей.
Н е снимая пинцета с грудины, делают аналогичный разрез
с другой стороны. В результате получается треугольный л о ­
скут, обращенный вершиной книзу. Пинцетом захватываю т
верхушку лоскута и приподнимают его; тонкими ножницами
рассекают связки, прикрепленные к передней стенке груди, и
отрезают лоскут у его основания.
После вскрытия грудобрюшной полости отчетливо видно
бьющееся сердце, покрытое перикардом, который рассекают
в направлении продольной оси сердца и удаляют. После
освобождения сердца от перикарда хорошо видны предсердия,
желудочек, луковица аорты и ее разветвления. Д ля того
чтобы рассмотреть венозный синус и впадающие в него сосу­
ды, надо перевязать сердечную уздечку. С этой целью под
сердце проводят примерно на уровне атриовентрикулярной
борозды специальную иглу с ниткой и осторожно (не порвать
уздечку!) протягивают нитку в направлении поперечной оси
сердца. Убедившись в том, что нитка прошла правильно, пе­
ревязывают уздечку возможно ближе к основанию сердца.
Теперь можно за нитку приподнять сердце и рассмотреть
сокращение венозной пазухи (место впадения полых вен в
правое предсердие).
13
Для записи сокращений сердца ка кимографе следует за ­
хватить серфином верхушку сердца в момент расслабления и
соединить ее при помощи нитки с рычажком. Пишущий конец
рычажка приводят в соприкосновение с барабаном кимографа
под углом 15° и пускают в ход часовой механизм кимографа.
а
9
Рис. 3. Кардиограмма.
а — сокращение предсердий; б — сокращение желудочка.
На закопченной поверхности барабана вычерчивается кри­
в а я — кардиограмма (рис. 3 ), причем большие зубцы ( б)
соответствуют работе желудочка, а маленькие ( а) — работе
предсердий.
Амплитуда сокращений сердца будет зависеть от соотно­
шений плеч рычага.
Зарисовать схему опыта, полученную
радь и сделать общие выводы.
кардиограмму вклеить в тет­
2. Запись сердечного толчка у человека
Толчок сердца относится к внешним показателям деятель­
ности сердца и является следствием ритмического его сокра­
щения. У человека он выражается в местном выпячивании
Рис. 4. Запись сердечного толчка.
/ — воспринимающая
капсула;
капсула.
2 — регистрирующая
стенки грудной клетки в пятом меокреберном промежутке на
1 см справа от сосковой линии, на месте проекции верхушки
сердца.
Происхождение его будет понятным, если исходить из то­
го, что сердце человека располагается в грудной клетке справа
14
налево, сверху вниз, изнутри кнаружи (рис. 4) и под неболь­
шим углом по отношению к грудной клетке.
Сердце, сокращаясь, уменьшается в размерах, делает
небольшой поворот и ударяется верхушкой в пятый межреберный промежуток (рис. 4).
Сердечный толчок у человека можно не только видеть, но
и записать при помощи кардиографа. Кардиограф (рис. 5)
состоит из воспринимающей и регистрирующей капсул, соеди­
ненных каучуковой трубкой.
Рис. 5. Кардиограф.
Воспринимающая капсула (рис. 5) имеет небольшой гутталерчевый выступ (рис. 5, / ) , который прикладывают к той
точке, где отмечается толчок. Регистрирующая капсула снаб­
жена легким пишущим рычажком.
Изменение давления в воспринимающей капсуле, вызывае­
мое толчком сердца, передается в регистрирующую капсулу,
и ее рычажок производит запись на барабане кимографа.
Необходимо
времени.
д л я р а б о т ы : кардиограф, кимограф,
Х од
отметчик
работы
Испытуемому, находящемуся в сидячем положении, при­
кладывают кардиограф к голому телу в том месте, где лучше
всего прощупывается толчок сердца, и фиксируют его (см.
рис. 4). Пускают в ход кимограф и на барабане записывают
кардиограмму. Под кардиограммой записывают время при
помощи хронографа.
Кардиограмма, полученная в первые 2—3 минуты при оп­
ределенном положении испытуемого (сидя, л еж а), принимает­
ся за исходную. Подсчитывают количество сердечных толч­
ков в минуту и изучают кривую. Затем следует записать
15
кардиограмму: а) при задерж ке дыхания, б) после макси­
мального выдоха (нос и рот закрыты), в) при физической
работе (подъем груза, бег на месте и пр.).
Зарисовать схему опыта и сделать общие выводы.
3. Перкуссия сердца
Метод перкуссии (выстукивания) основан на оценке р аз­
личных звуков, 'Возникающих в перкутируемых органах. При
перкуссии слышны в основном два звука — ясный и тупой,
в зависимости от того, со­
держится ли в органах воз­
дух (легкие) или ж е ткань
имеет плотную консистен­
цию (сердце, мышцы, пе­
чень) . Различаю т посред­
ственную и непосредствен­
ную перкуссию. Непосред­
ственная перкуссия дости­
гается путем удара одним
или несколькими пальцами
по перкутируемому месту,
посредственная — при помо­
щи удара пальцем по паль­
цу или медицинским моло­
Рис. 6. Границы абсолютной
точком по плессиметру.
н относительной сердечной тупости.
Задача
исследования
сводится к определению контуров сердца и проекции его на
грудную клетку. Перкуссией сердца определяют область абсо­
лютной и относительной тупости. Абсолютную тупость звука
дает небольшой участок сердца, прилегающий непосредствен­
но к грудной клетке и не покрытый легкими; при выстукивании
остальной части сердца, покрытой легкими, определяют гра­
ницы относительной сердечной тупости.
Н е о б х о д и м о дл я работы:
метр, цветные карандаши.
Х од
медицинский
молоточек,
плесси­
работы
Относительную тупость сердца определяют следующим
образом. Перкутируют вниз по правой сосковой линии до
нижнего края правого легкого и верхнего края печени и за ­
мечают изменение звука (ясный легочный звук заменяется
тупым). От того места, где впервые получен тупой звук, пер­
кутируют на 2—3 см вверх по сосковой линии и отсюда нано­
сят короткие перкуторные удары, идя перпендикулярно к гру­
дине. Место, где ясный легочный звук становится притуплен­
ным, отмечают цветным карандашом. После этого перкути-
руют верхнюю границу сердца, начиная от ключицы вниз по
левой линии грудины. Левую границу сердца определяют, пер­
кутируя от левой передней аксиллярной линии вправо. Зам е­
чают место перехода ясного звука в тупой (хорошим опозна­
вательным пунктом левой границы является толчок сердца).
Соединив замеченные точки, судят о размерах сердца.
В норме границу области относительной тупости (рис. 6)
образует сверху третий межреберный промежуток; правая
граница проходит на 0,5— 1,5 см снаружи от правого края гру­
дины, левая граница соответствует верхушечному толчку и
удалена от сосковой линии на 1— 1,5 см внутрь.
Область абсолютной тупости ограничена сверху нижним
краем IV ребра, оправа — левым краем грудины, слева — ду­
гообразной линией, идущей от четвертого реберного хряща к
верхушечному толчку на 2 см от него. При заболеваниях
*сердца, легких и др. размеры сердца могут изменяться.
Занести полученные результаты на оттиск грудной клетки.
4. Выслушивание тонов сердца (аускультация)
Тоны сердца относятся к внешним показателям работы 4
сердца. При выслушивании сердца непосредственно ухом или
при помощи фонендоскопа
или стетоскопа слышны два
тона разной высоты и про­
должительности. Различают
первый, систолический,
и
второй, диастолический тон.
Систолический тон глухой
и более продолжительный,
диастолический — короткий
и резкий.
Систолический тон обус­
ловлен сокращением пред­
сердий, одновременным за ­
хлопыванием
атриовентри­
кулярных
клапанов
и Рис. 7. Схемы проекции сердечных
напряжением мускулатуры клапанов и мест выслушивания тонов.
желудочков и сосочковых
мышц. Диастолический тон зависит исключительно от захло­
пывания и напряжения полулунных клапанов аорты и легоч­
ной артерии. Оба тона прослушиваются на всем протяжении
грудной клетки соответственно области сердца, но лучше все­
го — на месте проекции клапанов.
Для выслушивания тонов (что важно при уточнении диа­
гноза) стетоскоп устанавливают на грудной клетке не в ме­
стах проекции отдельных клапанов, а несколько кнаружи от
них, тогда каждый тон будет сльццен отчетливее по сравне2 Руководство К Лр&ктич. занят.
¥
\
\
К
17
нию с другими. Проекции отдельных клапанов и места наилуч­
шего выслушивания схематически изображены на рис. 7.
Место проекции двустворчатого (митрального) клапана ле­
жит ниже прикрепления третьего левого реберного хряща к
грудине, а место наилучшего выслушивания — в пятом межреберном промежутке, на 1— 1,5 см внутрь от среднеключичной
линии. Место проекции трехстворчатого клапана — на средней
линии грудины, несколько ниже места прикрепления к ней
четвертых реберных хрящей, а выслушивается он на нижнем
конце тела грудины справа.
Полулунные клапаны легочной артерии выслушиваются во
втором межреберном промежутке слева, непосредственно у
грудины, а полулунные клапаны аорты — тоже во втором меж­
реберном промежутке, но только оправа от грудины.
Н ео б хо д и м о для работй:
ной карандаш или мел.
стетоскоп или фонендоскоп, цвет­
Х од р а б о т ы
При помощи перкуссии и аускультации студенты определя­
ют места проекции клапанов сердца на грудной клетке, отме­
чают их различными цветными карандашами, а затем присту­
пают к выслушиванию при помощи стетоскопа. Стетоскоп
устанавливают узким воронкообразным концом к исследуемому
месту, а другой конец (более широкий) прикладывают к уш­
ной раковине. ^Придерживать стетоскоп рукой не рекомен­
дуется во избежание возникновения побочных шумов, не имею­
щих отношения к звуковым явлениям сердца. Убеждаются в
наличии двух раздельных тонов. Систолический тон предше­
ствует лульсу сонной артерии.
Нанести на оттиск грудной клетки места проекции отдельных клапа­
нов и места наилучшего их выслушивания и сделать выводы.
5. Изучение физиологических особенностей сердечной
мышцы
Сердечная мышца, подобно поперечнополосатым скелетным
мышцам, обладает возбудимостью, сократимостью, проводимо­
стью и эластичностью. Сокращение сердечной мышцы, т. е.
укорочение длины мышечных волокон, можно вызвать, приме­
няя различные раздражители (механические, химические,
термические, осмотические и электрические). В физиологиче­
ской практике чаще пользуются электрическим током, посколь­
ку он поддается точной дозировке, не травмирует живой ткани
и не вызывает длительного последействия.
Сердечная мышца отличается от поперечнополосатых мышц
рядом физиологических особенностей.
Первая ее особенность заключается в том, что она сокра­
щается гораздо медленнее, чем скелетные, поперечнополоса­
18
тые, мышцы, и им еет более продолж ительны й латентны й пе­
риод (скрытый период возб уж д ен и я).
В торая особенность заклю чается в следующ ем. С келетная
мыш ца на м инимальное (пороговое) р аздраж ен и е отвечает ми­
нимальны м сокращ ением и при последующ ем увеличении силы
р азд р аж и тел я до оптим альной величины ам плитуда ее со к р а ­
щ ения увеличивается; сердечная ж е мыш ца отвечает на мини-
A A A J 4 _ A A y 4 -J U \A /4 _ /V /V A A
------------------ 1___________I______________I______________ —
Рис. 8. Экстрасистола и удлиненная пауза.
м альное (пороговое) р аздраж ен и е м аксим альны м сокращ ени­
ем и при нарастании силы
разд р аж и тел я
не меняет
ам плитуду сокращ ения.
Т ретья особенность вы раж ается в изменении возбудимости
(чувствительности) сердца в зависимости от того, в каком
исходном функциональном состоянии она находится в момент
нанесения раздраж ен и я. Если нанести раздраж ен и е электриче­
ским током любой силы в момент сокращ ения сердца, то оно
окаж ется недействительным и сердце на это раздраж ен и е не
даст сокращ ения. П ериод деятельности сердца, когда оно не
принимает раздраж ен и я, носит название абсолю тного р еф р ак ­
терного периода, т. е. периода полной невозбудимости. А бсо­
лю тный реф рактерны й период зан и м ает всю ф а зу систолы
ж елудочка и продолж ается около 0,3 секунды. Р азд р аж ен и е
электрическим током, нанесенное в период расслабления, или
диастолы сердца, вы зы вает дополнительное сокращ ение — так
назы ваем ую экстрасистолу (рис. 8 ), за которой следует общ ая
пауза, более п родолж и тельн ая, чем обы чная. Т аким образом ,
характерной особенностью сердечной мышцы является наличие
более продолж ительного реф рактерного периода, чем у попе­
речнополосатых мышц. ■Н аличие абсолю тного реф рактерного
периода во время систолы и относительного реф рактерного
периода во врем я диастолы м ожно легко д о к азать в эксп е­
рименте.
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : аккумулятор, ртутный ключ, ин­
дукционная катушка, провода, кимограф, пробковая пластинка, серфин,
пишущий рычажок, раствор Рингера, препаровочный набор, нитки, ля­
гушка.
2*
19
Х од р а б о т ы
Обычным способом обезглавливаю т лягушку, разруш ают
спинной мозг, вскрывают грудобрюшную полость, обнажаю т
сердце и фиксируют лягушку на пробковой пластинке булав­
ками. При помощи серфина и нитки верхушку сердца соеди­
няют с .пишущим рычажком, который слегка прислоняют к
закопченной поверхности барабана кимографа, и записывают
сокращение сердца (рис. 3).
Через ртутный ключ соединяют
первичную обмотку катушки индуктория с аккумулятором, а от клемм
вторичной катушки отводят провода
непосредственно к сердцу лягушки,
лучше к основанию желудочка с
той и с другой стороны. Приближая
вторичную катушку к первичной,
подбирают достаточную силу тока,
на которую сердце отвечает сокра­
щением. После этого наносят р аз­
дражение в разные периоды дея­
тельности сердца. Если раздраж е­
ние совпадает с фазой сокращения
сердца, то оно оказывается недей­
ствительным (абсолютный рефрак­
терный период); если раздражение
совпадает с расслаблением сердца
Рис. 9. Проводящая
(диастола), то оно вызывает допол­
система сердца человека.
нительное
сокращение — экстраследует
пауза
продолжительнее
систолу, за которой
обычной. Объясняется это тем, что очередной импульс,
возникающий в синусном узле, совпадает с рефрактерной ф а­
зой экстрасистолы и поэтому не проявляет своего дей­
ствия.
Зарисовать схему опыта, занести в
кривую и сделать выводы.
рабочую
тетрадь
записанную
6. Автоматия сердца (анализ системы,
проводящей возбуждение по сердцу)
Сердце, вырезанное из организма, способно при определен­
ных условиях долго сокращаться, сохраняя правильный ритм.
Способность сердца к деятельности вне организма носит
название автоматии. В сердце находится специальная ткань,
представленная узлами и пучками, которая генетически при­
надлежит мышцам, но выполняет функции нервной ткани.
В ней возникает и проводится возбуждение от одного участка
20
сердца к другому. Эта ткань носит название системы, проводя­
щей возбуждение; она связы вает в единое функциональное
целое различные отделы сердца.
У высших позвоночных животных это функциональное
целое составляет синусный узел К ис-Ф ляка, расположенный у
места впадения верхней
и
нижней полой вены в правое
предсердие, атриовентрикуляр­
ный узел А ш оф -Тавара и пу­
чок Гиса (рис. 9 ), берущий
начало от атриовентрикуляр­
ного узла. Пучок Гиса, отходя
от атриовентрикулярного узла,
делится на две ножки, идущие
к правому и левому желудоч­
кам, которые спускаю тся по
гу и другую сторону межжелудочковой перегородки и зак ан ­
чиваются в толщ е сердечной
мышцы.
В сердце лягуш ки имеется
несколько узлов (рис.
10).
Один из них в виде скопления
отдельных клеток расположен
в правом предсердии на месте
впадения полых вен и носит
название у з л а Р ем ака; д р у ­
гой находится на границе ме­
ж ду предсердиями и ж елудоч­
ком и носит название атрио­
вентрикулярного
узла (узел
Б и дд ер а). Н иж е этого узла,
Рнс. 10. Схема расположения
на отходящих от него трех
узлов в сердце лягушки по
Догелю.
нервных стволиках, располож е­
. d . — v .s — сердечны е ветви б л у ж д аю ­
ны узлы Д огеля. Эти узлы при­ vщего
нерва; R — узлы Рем ака, В.р. —
В .а. — узлы Б иддера.
надлеж ат
парасимпатической
нервной системе.
Д ля доказательства роли отдельных узлов в автоматиче­
ской деятельности сердца следует либо разрезать его на части,
либо отделить (по Станниусу) один отдел от другого с по­
мощью лигатур.
Не о б хо ди м о для работы:
нитки и пробковая пластинка.
лягушка, препаровочный
набор,
Х од р а б о т ы
У лягуш ки удаляю т головной и разруш аю т спинной мозг
так же, как и в предыдущем опыте. О бнаж аю т сердце, снима­
ют перикард и перевязываю т уздечку.
21
При помощи специальной иглы проводят нитку длиной в
12— 15 см под разветвление аорты и запрокидывают сердце
кверху. Подсчитывают количество сокращений сердца в едини­
цу времени и накладывают первую лигатуру Станниуса
(рис. И ).
Рис. 11. Первая перевязка.
После правильно наложенной первой лигатуры предсердия
и желудочек останавливаются в фазе диастолы, а синус про­
должает сокращаться в прежнем ритме (рис. 14, / ) . Подсчи­
тывают число сокращений венозного синуса. Если произвести
Рис. 12. Вторая перевязка.
укол булавкой в предсердия или желудочек, то они ответят
сокращением и затем снова придут в состояние покоя.
Через некоторое время предсердия и желудочек самостоя­
тельно начинают сокращаться, только в более медленном
ритме; следовательно, венозный синус является главным цент­
ром автоматии (рис. 14, 2).
Обычно вслед за наложением первой лигатуры накладыва­
ют вторую на границе между предсердиями и желудочком.
Нитка второй лигатуры (рис. 12) механически раздражает
узел Биддера. В зависимости от того, как прошла лигатура,
наблюдается сокращение или предсердий, или желудочка.
Если узел перевязан пополам, то будут сокращаться незави­
симо друг от друга предсердия и желудочек одновременно.
Третью лигатуру (рис. 13) накладывают на нижнюю треть
22
ж елудочка, о тд ел яя таким образом верхуш ку сердца. О казы ­
вается, что верхуш ка сердца не обл адает способностью к авто ­
матической деятельности. Е сли нанести р аздраж ен и е на вер ­
хуш ку сердца уколом б у ­
лавки , она сократится.
Б олее наглядное п р ед ­
ставлен и е о роли отдель­
ных узлов в атоматической деятельности сердца
лягуш ки м ож но получить
путем графической реги­
страции его на ким огра­
фе
(см. зад ачу 1). Н а
Рис. 13. Третья перевязка.
к им ограм м е
(рис.
14)
видно, что после н ал о ж е­
ния первой лигатуры сердце остан авливается (предсердия и
ж елудочек переходят в расслабленн ое состояние). П осле на-
- jiM
U U j L
............................................................................................. IHIIHllIlinilllHIl
Рис. 14. Кимограмма.
лож ения второй лигатуры на узел Б иддера ж елудочек возоб­
новляет свою деятельность, но в более редком ритме.
Зарисовать схему опытов и сделать обобщающие выводы.
7. Влияние температуры на деятельность сердца
П ропуская через сосуды сердца раствор Рингера различной
температуры или изменяя тем пературу окруж аю щ ей среды,
можно наблю дать учащ ение или уреж ение деятельности
сердца.
В зависимости от того, на какой отдел сердца действует
температурный раздраж и тель, деятельность сердц а изменяется
различно.
М естное раздраж ен и е области ведущ его автоматического
узла (венозный синус) теплом ведет к учащению ритма не
только венозного синуса, но и остальных отделов сердца. Если
охлаж дать область венозного синуса, то частота сердечных
сокращений уменьш ается.
Р азд р аж ен и е теплом или холодом других участков сердца
не меняет частоты сердечных сокращений, но мож ет сказаться
на их силе.
Н е о б х о д и м о д л я работы:
металлическая или стеклянная
трубка — термод, сосуды для воды, резиновые трубки, стеклянные труб­
ки, пишущий рычажок, термометр, зажимы, препаровочный набор, серфин и лягушка.
23
Ход работы
У лягушки удаляют головной и разрушают спинной мозг.
Вскрывают грудобрюшную полость, обнажают сердце и пере­
вязывают уздечку. Чтобы внутренности опустились, лягушку
поднимают за нижнюю челюсть, встряхивают ее и перерезают
пополам ниже сердца. При этом следует остерегаться повреж­
дения сердца и желчного
пузыря, так как содержимое
последнего может оказать
губительное действие
на
сердце.
Стеклянную или метал­
лическую трубку—термод—
вставляют в пищевод л я­
гушки и один конец ее фи­
ксируют на обычном штати­
ве. Ведущая часть автома­
тической деятельности серд­
ца
(синусный
узел)
Рис. 15. Установка для изучения
при этом прилегает к наруж­
влияния температуры на дея­
тельность сердца.
ной поверхности этой трубки.
При помощи тройника
и каучуковых трубок соединяют эту трубку с
двумя
сосудами (рис. 15), в которые заранее налита вода различной
температуры (2—38°).
При помощи серфина и нитки сердце соединяют с пишу­
щим рычажком, устанавливая последний строго горизонтально
и касательно по отношению к барабану кимографа. Пускают
в ход кимограф и записывают кардиограмму сначала при ком­
натной температуре.
Далее через термод пропускают воду различной температу­
ры и подсчитывают число сокращений сердца.
Зарисовать схему опыта, записать полученные данные и сделать вы­
воды.
8. Влияние некоторы х электроли тов и гормонов
н а деятельность сердц а
Деятельность сердца человека и животных при прочих раз­
ных условиях выражается определенным числом сокращений
в единицу времени. При воздействии на сердце различными
химическими веществами деятельность его может быть усилена
или ослаблена вплоть до полной остановки (об изменении
деятельности сердца судят не только по частоте сердечных
сокращений, но и по их силе).
Известен ряд веществ, ослабляющих или усиливающих
деятельность сердца, которыми часто пользуются в практиче­
ской медицине.
24
Настоящая задача сводится к изучению действия на сердце
некоторых электролитов и гормонов.
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : канюля, пишущий рычажок, серфин, препаровочный набор, раствор Рингера (NaCl 0,65%, КС1 0,02%,
СаСЬ 0,02%, NaHCOe 0,01% ), пипетки, 1% растворы КС1 и СаС1г, 5%
раствор щ авелевокислого аммония, раствор адреналина 1 :2000, раствор
холина 1 : 1000 и лягуш ка.
Х од работы
У лягушки удаляют головной и разрушают опинной мозг.
Вскрывают грудобрюшную полость, обнажают сердце, осто­
рожно снимают перикард и перевя­
зывают уздечку. Подводят литку под
аорту и перевязывают ее как можно
дальше от сердца. Вторую нитку
подводят под луковицу аорты; серд­
це за уздечку оттягивают вниз. Тон­
кими ножницами делают, небольшой
надрез ,на вздутии аорты; вытекаю­
щую при этом кровь удаляют ватой.
При помощи уздечки сердце опроки­
дывают вверх, отыскивают нижнюю
полую вену и делают надрез такой
величины, чтобы через него можно
было ввести пипетку для промыва­
ния сердца раствором Рингера. Про­
мывают сердце до тех пор, пока вы­ Рис. 16. Каню ля для пита­
текающая из него жидкость не бу­ ния изолированного сердца.
дет прозрачной.
Ответственным моментом в работе является вставление
канюли в луковицу аорты.
Чтобы безошибочно ввести канюлю, предварительно в от­
верстие аорты вводят тупую иглу (тонкий зонд) и продвигают
/
X
I I I I I 1 11 1 11 II 1111 II III щ щ I I I I I I I I 11 I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I II I III I I I I I I 11I I .
Рис. 17. Действие солей калия на изолированное сердце лягушки.
X — осаж дение
солеб
кальция
щ авелевокислым
Рингера.
аммонием;
Р — раствор
ее в полость желудочка. Не вынимая зонда, в это ж е отверстие
снизу вставляют канюлю, наполненную до половины раствором
Рингера, продвигают ее по направлению к желудочку во вре­
мя систолы и одновременно вынимают зонд.
Если канюля вставлена правильно, то в ней при каждом
сокращении желудочка наблюдается перемещение раствора
25
Рингера. Завязывают сосуд на канюле заранее подведенной
ниткой, приподнимают канюлю вместе с сердцем вверх, пере­
вязывают и перерезают подходящие к сердцу вены, стремясь
при этом не повредить ведущей части и деятельности сердца —
синуса. Далее укрепляют канюлю в штативе. К сердцу присое­
диняют пишущий рыча­
жок (рис. 16) и записы­
вают на кимографе ис­
ходную
кардиограмму.
Убедившись в том, что
изолированное сердце ля­
гушки длительно сохра­
няет работоспособность и
обнаруживает
неизмен­
ную силу и частоту со­
кращения, приступают к
изучению действия на не­
111111111и IИ1111111111 <Iг1111111#и и го отдельных электро­
литов.
Рис. 18. Действие избытка солей каль­
Проще всего это можция на сердце лягушки.
_| но осуществить прибавле­
нием в раствор Рингера изучаемых веществ или извлечением
их из раствора.
Чтобы удалить соли кальция, в раствор Рингера добавляют
несколько капель 5%' раствора щавелевокислого аммония
XX
мимIпmuff ггит
ULLIUJJIIItllltllfHtfiniHi
Рис. 19. Влияние на изолированное сердце лягушки избытка хлористо­
го кальция (СаС1г).
Д о X — норма, XX — отмывание.
(последний осаждает из раствора Рингера кальций, образуя
при этом щавелевокислый кальций в виде белого осадка).
Сокращения сердца становятся реже, амплитуда уменьшается.
Через короткий срок происходит остановка сердца в фазе диа­
столы (рис. 17), как-результат действия солей калия.
При помощи пипетки удаляют жидкость из канюли, заме­
няя ее свежим раствором Рингера. Убеждаются в том, что
сердце вновь начинает сокращаться в прежнем ритме. Прибав26
ляю т к раствору Риттера в канюле 2—3 капли 1 %' .раствора
хлористого кальция. После этого сердце начинает сокращ аться
чаще и сильнее (рис. 18). Если прибавить к раствору Рингера
избыточное количество солей кальция, то сердце останавли­
вается в ф азе систолы (рис. 19).
ксе
х
Рис. 20. Действие на изолированное сердце
избытка хлористого калия (КС1).
лягушки
Д о X — норм а, X X — отмы вание.
Вновь промывают сердце свеж им раствором Рингера и вос­
станавливаю т нормальные сокращения сердца. П рибавляю т к
раствору Рингера 2— 3 капли 1% раствора хлористого калия.
Сердце начинает работать медленнее с быстро уменьшающейся
амплитудой и через непродолжительное время останавливается
в ф азе диастолы (рис. 20).
* arenatin t: 100ООО
rwnrvruw№nrmnnnr\nrvro\niwinnmnrinruwmruw'ur\nrtf\nrinrii
Рис. 21. Действие адреналина на изолированное сердце
лягушки.
X — н ач ало действия.
П осле этого особенно важ но быстро заменить раствор Р ин­
гера в каню ле и последующим промыванием удалить из сердца
избыток солей калия, иначе оно окаж ется неработоспособным.
Д алее, прибавляя к раствору Рингера по 3— 4 капли адрена­
лина (рис. 21) или холина, наблю даю т влияние этих веществ
на деятельность сердца.
Зарисовать схему опыта, занести в тетрадь полученную на барабане
кимографа запись и сделать выводы о действии испытуемых веществ на
сердце.
9. Влияние раздражений блуждающих и симпатических
нервов на деятельность сердца
Учение о регуляции деятельности сердца разработано
И. П. П авловым в первый период его научного творчества.
Им установлено, что наряду с нервами, оказываю щ ими влия27
ние на частоту сердечных сокращений, существуют нервы, ко­
торые усиливают или ослабляют деятельность сердца, не изме­
няя частоты сокращений. Открытие И. П. Павловым этих
нервов (нерв П авлова) положило начало учению о нервной
трофике, т. е. признанию того, что нервная система регулирует
обмен веществ в тканях и органах, изменяя его в зависимости
от потребностей организма.
Нервная регуляция деятельности сердца со стороны цент­
ральной нервной системы осуществляется центробежными
волокнами блуждающих и симпатических нервов.
Эти нервы не только влияют на частоту сердечных сокращ е­
ний (хронотропное действие), но и изменяют силу сердечных
сокращений (инотропное ^влияние), скорость проведения воз­
буждения по сердцу (дромотропное влияние), порог возбужде­
ния (батмотропное влияние) и тонус сердечной мышцы (тонотропное влияние). Раздраж ение блуждающих и симпатических
нервов оказывает на сердце диаметрально противоположное
действие. Блуждающий нерв тормозит деятельность сердца,
симпатический нерв ускоряет. Однако влияние этих нервов на
сердце не есть антагонистическое в буквальном смысле этого
слова.
При тонком физиологическом анализе оказалось, что по
своему влиянию блуждающий и симпатический нервы пред­
ставляю т собой две стороны единой формы регуляции дея­
тельности сердца.
В зависимости от применяемой силы раздражителя влияние
блуждающего нерва проявляется уменьшением числа со­
кращений во времени (отрицательное хронотропное воздей­
ствие) и уменьшением силы сердечных сокращений (отрица­
тельное инотропное воздействие).
Раздражение блуждающих нервов сильным электриче­
ским током вызывает немедленную остановку сердца в фазе
диастолы. После прекращения раздражения сердце по­
степенно восстанавливает свою деятельность до исходных
величин.
У теплокровных животных блуждающие и симпатические
нервные веточки подходят к сердцу раздельно; у лягушек
они заложены в одном нервном стволе.
При раздражении вато-симпатичеокого ствола у лягушки
деятельность сердца замедляется, что указывает на преобла­
дающее влияние блуждающего нерва на сердце. После пре­
кращения раздражения, сердце лягушки некоторое время бу­
дет сокращаться чаще и с большей амплитудой, чем до
раздражения ваго-симпатического ствола, что указывает на
действие симпатического нерва.
Эти явления объясняются тем, что блуждающий нерв
обладает большей возбудимостью и меньшим периодом после­
действия, чем симпатические нервы.
28
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : кимограф, аккумулятор, индукци­
онная катушка, ключ, электрические провода, пишущий рычажок, рас­
твор Рингера, вильчатые электроды, штатив, препаровочный набор, нитки
и лягушка.
Х од
работы
У лягушки удаляют головной и разрушают спинной мозг.
Вскрывают 'грудобрюшную полость и обнажают сердце. Сни­
мают перикард и перевязы­
вают уздечку. Прикалывают
лягушку к пробковой пла­
стинке вверх брюшком и
приступают к препаровке
блуждающего нерва.
Прежде чем приступить
к препаровке, рекомендует­
ся ознакомиться с располо­
жением отдельных нервов
(рис. 22).
Вначале
оттягивают
правую переднюю
конеч­
ность в сторону и вниз. Тон­
кими ножницами
перере­
зают мышцы
и
фасции
между углом челюсти
и
сердцем. Таким путем про­ Рис. 22. Топография блуждающего
нерва у лягушки.
никают в подмышечную об­
I — блуждающий нерв.
ласть до гладкой ее поверх­
ности (до ш. petro-hyoideus)
На этой мышце ближе к нижнему ее краю располагается
сосудисто-нервный пучок, состоящий из сонной артерии, ярем­
ной вены, гортанного и ваго-симпатичеокого нерва.
Д ва нервных ствола, располагающихся впереди, заметны
особенно отчетливо: подъязычный нерв (рис. 22, 3) и языко­
глоточный (рис. 22, 4). Подъязычный нерв перекрещивает
сосудисто-нервный пучок, а языкоглоточный образует .над
ними петлю (рис. 22, 2). Позади указанных нервов проходят
блуждающий и гортанный нерв (рис. 22, 5).
Ваго-симпатичеокий стволик освобождают от окружающих
его тканей; нервы, ле имеющие прямого отношения к сердцу, пе­
ререзают, а под весь сосудисто-нервный пучок подводят нитку.
Составляют электр ичеокую цепь, соединяя аккумулятор
с индукционной катушкой, через прерыватель, а « клеммам
вторичной катушки присоединяют вильчатые электроды для
раздражения нерва.
Пробковую пластинку укрепляют в штатив, оерфином за ­
хватывают верхушку сердца и соединяют с пишущим рычаж­
ком.
29
Осторожно приподнимают нервы за нитку и подводят под
них электроды. В течение 1—2 минут «производят запись кри­
вой на барабане и подсчитывают число сокращений сердца.
Замыкают первичную ц$пь и путем сближения катушек индуктория находят силу раздражения, при .которой отчетливо за­
медляется деятельность сердца и уменьшается амплитуда со­
кращения, что характерно при действии блуждающего нерва
на сердце.
Рекомендуется замыкать цепь не более чем на 3 секунды,
а затем прекращать раздражение и следить за кардиограм­
мой.
Рис. 23. Влияние блуждающего и симпатического нерва на ра­
боту сердца.
1 — действие блуждающего нерва; 2 — действие симпатического нерва.
Эксперимент повторяют несколько раз и убеждаются в
том, что каждый раз при достаточной силе электрического
раздражителя блуждающий нерв оказывает на сердце тормо­
зящее действие.
После прекращения раздражения сердце не только восста­
навливает свою деятельность, но даже начинает сокращаться
чаще, что указывает на действие симпатического нерва.
Сближением катушек увеличивают силу тока.
В этих
случаях сердце немедленно останавливается в фазе диастолы.
После прекращения раздражения сердце вновь начинает со­
кращаться.
Следят за деятельностью сердца в течение 1—2 минут
после прекращения раздражения и убеждаются в том, что
сердце восстанавливает свою деятельность. Вначале оно со­
кращается медленно, а затем значительно чаще и сильнее,
постепенно возвращаясь (рис. 23) к норме.
При длительном раздражении ваго-симпатического ствола
сильным электрическим током сердце время от времени дает
отдельные сокращения. Следует объяснить это явление.
Влияние блуждающего нерва на работу сердца можно
показать на собаке, не нарушая целостности блуждающих
нервов.
Для этого необходимо у наркотизированной собаки отпрепаровать оба блуждающих нерва на шее и подвести под них
металличеокую трубку, через которую пропускать холодную
воду. В этих условиях происходит выключение блуждающих
30
нервов и тогда сердце будет сокращаться чаще за счет дей­
ствия симпатических нервов. Через 3—| минуты после охлаж­
дения блуждающих нервов, деятельность сердца восстанавли­
вается.
Зарисовать схему опыта, занести полученную кардиограмму в рабо­
чую тетрадь и сделать выводы.
10. Опыт И. М. Сеченова
Р азд р аж е н и е ядра блуждающего нерва
к р и с т а л л о м п о в а р ен но й соли
Деятельность сердца регулируется центральной нервной
системой. Известно, что ядра блуждающих нервов находятся
в продолговатом мозгу на дне IV желудочка (ромбовидная
ямка). Раздражение периферических концов блуждающих
нервов электрическим током может (как это было показано в
предыдущем опыте) вызвать замедление деятельности сердца
или его остановку в фазе диастолы.
Аналогичные результаты впервые были получены И. М. Се­
ченовым и при непосредственном раздражении ядер блуждаю­
щих нервов кристалликом поваренной соли.
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : препаровочный прибор, пробковая
пластинка, булавки, поваренная соль, секундомер, увеличительная лупа,
лягушка.
Х од
работы
Обычным приемом отсекают у лягушки голову позади глаз
(рис. 24) и (при помощи ватного тампона останавливают кро­
вотечение. Прикалывают лягушку к пробковой пластинке
/'
ч
1
I Г
Рис. 24. Нахождение дна IV желудочка у ля­
гушки.
аб — линия разреза; L — язык; Т. в — зрительные до­
ли; IV — желудочек.
брюшной стенкой вниз и тонкими ножницами снимают остав­
шуюся часть черепной коробки до обнаружения продолгова­
того мозга (рис. 25).
При помощи лупы рассматривают продолговатый мозг и
замечают в нем ромбовидную ямку в виде треугольного углуб­
ления (рис. 25, S. rh.). Найденный участок продолговатого
31
мозга прикрывают ватным тампоном, пропитанным физио­
логическим раствором, затем лягушку поворачивают на спи­
ну, обнажают сердце, подсчитывают
число сердечных сокращений через
каждые полминуты и берут это за ис­
ходную частоту сердцебиения. Осто­
рожно снимают тампон с продолгова­
того мозга и вместо него кладут не­
большой кристаллик поваренной соли.
Считают число сердечных сокращений
на протяжении нескельких
минут.
После наложения кристаллика пова­
ренной соли сердце начинает сокра­
щаться медленнее и через несколько ми­
нут останавливается в фазе диастолы.
Остановка сердечной деятельности
происходит вследствие возбуждения
центра блуждающих нервов поварен­
ной солью (осмотический раздражи­
тель). Затем кристаллик снимают и
поверхность продолговатого мозга •проРис. 25. Головной мозг
мывают физиологическим раствором
лягушки с дорзальной
при помощи пипетки или ватным тамстороны.
поном. Замечают, что после удаления
N. о1/. —обонятельный нерв;
L. olf. —обонятельные доли; рЗЗДрЭЖИТСЛЯ ДбЯТбЛЬНОСТЬ ОбрДЦЗ. ВОСзрйт^ьныеРИЯдоли;Га’сёгy f станавливается. Для восстановления
мозж
ечок;
видная
ямка;s. гй
IV,.’ —
V,ромбоVII, нормального сердечного ритма ^после
viaг IX, х: х/ —головные удаления кристаллика соли требуется
нервы; лг. ^ 5 ^ -спинальные больше времени, чем для получения
остановки сердца.
Рис. 26. Опыт Сеченова. Кривая изменений час­
тоты сердечных сокращений во время опыта.
Полученные результаты можно изобразить в виде кривой
(рис. 26), где на оси ординат откладывают число сердечных
сокращений, а на оси абсцисс — время.
32
11. Рефлексы на сердце. Опыты Гольтца
и Данини-Ашнера
Рефлексом называется общая ответная реакция организма
на внешние или внутренние раздражители, осуществляемая
при участии центральной нервной системы.
В основе рефлекса лежит анатомический путь, называемый
рефлекторной дугой, состоящей из рецептора (воспринимаю-
х
тмммипитшппттптинттитишпчпиппитпмтшшиппщшнншпиииппиниммпишшлшц
Рис. 27. Рефлекс Гольтца у лягушки. Запись сердца л я ­
гушки. При X производилось легкое поколачивание кишеч­
ника.
щий прибор), центростремительного волокна и его клетки,
центральной нервной системы, центробежного волокна с его
клеткой и ответного органа. Подробное описание и схема
рефлекторной дуги даны в отделе «Физиология центральной
нервной системы».
В зависимости от того, по каким нервам поступают им­
пульсы к сердцу, его деятельность замедляется или учащается.
Можно вызвать рефлекторное замедление или остановку
сердца механическим раздражением при похлопывании по
брюшной стенке лягушки металлическим шпателем или меди­
цинским молоточком (опыт Гольтца). В данном случае реф­
лекторная дуга, по которой пройдет возбуждение к сердцу,
будет состоять из чувствительных волокон чревного нерва,
продолговатого мозга <и двигательных волокон блуждающих
нервов.
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : препаровочный набор,
пластинка, булавки, лягуш ка, вата и металлический шпатель.
пробковая
О п ы т Г о л ь т ц а . Удаляют у лягушки только головной
мозг. Этим в известной мере ..«щзэаничивается подвижность
3 Руководство к; прАктич. занят
33
лягушки и усиливается рефлекторная деятельность нижних
отделов (центральной нервной системы.
Прикалывают лягушку к пробковой пластинке спинкой
вниз. Обнажают сердце путем образования небольшого окна
и сЬединяют его с рычажком. Подсчитывают количество со­
кращений в минуту. Пинцетом или медицинским молоточком
наносят 2—3 удара по брюшной стенке лягушки и наблюдают
за деятельностью сердца, производят запись на барабане
кимографа. Сердце остановится или сокращение его будет
Рис. 28. Кимограмма.
реже (рис. 27). Опыт можно повторить с раздражением тон­
ких кишок пинцетом. При этом можно получить кратковре­
менную остановку деятельности сердца в диастоле (рис. 28).
Г л а з о - с е р д е ч н ы й р е ф л е к с (опыт Данинй'-Ашнера). При надавливании на глазное яблоко человека, деятель­
ность сердца замедляется. Рефлекторная дуга представлена
чувствительными волокнами глазодвигательного нерва, про»
долговатым мозгом и блуждающими? нервами, которые про=
водят тормозящие импульсы к сердцу.
‘
У обследуемого по пульсу подсчитывают количество, со­
кращений сердца за 1— 2 минуты.
Экспериментатор прикладывает обе руки к боковой по­
верхности головы обследуемого, большими пальцами медлен­
но надавливает одновременно в течение 5—8 секунд на оба
глазных яблока (несильно!) и быстро прекращает надавлива­
ние. Считают количество ударов пульса и сравнивают с исход­
ным числом. Пульс может замедляться до 20 ударов в минуту.
Зарисовать схему рефлекторной дуги и сделать выводы.
.12. Биоэлектрические явления сердца (демонстрация)
Биоэлектрические явления сердца, наряду с механическими
(толчок) и акустическими (тоны) показателями, возникают
как следствие его ритмической деятельности. При возбуждении
участок мышцы или нерва в отличие от участков, нахо­
дящихся в покое, становится электроотрицательно заряжен­
ным. Эти закономерности относятся и к сердцу. Сердце сокра­
щается ритмически. Вначале сокращаются предсердия и вслед
34
за ними желудочки. До этого возбуждение возникает в синус­
ном узле.
Следовательно, при деятельности сердца электроотрица­
тельным участком прежде всего становится область синуса,
тогда как находящиеся пока в покое предсердия и желудочки
будут иметь положительный электрический заряд. По. мере
распространения возбуждения, электроотрицательность от си­
нуса переходит к предсердиям и, наконец, к желудочкам.
Область же синуса после исчезновения возбуждения стано­
вится электроположительно за#
q
ряженной.
Таким
образом,
вследствие того, что возбужде­
ние в сердце возникает не во
всех его частях одновременно,
создается
разность
потен­
циалов.
Биоэлектрические
ТОКИ, Рис. 29. Электрокардиограмма,
возникающие в сердце, об­
ладают малой силой (около
0,000001 А) и слабым напряжением (1—2 mV). Поэтому
для обнаружения и регистрации
их применяются! осо­
бые
чувствительные
приборы — гальванометры. R
на­
стоящее время используются совершенные в техническом
отношении электроприборы, позволяющие значительно у си ­
лить электродвижущую силу сердца (от 1—2 mV до 3—(FV).
Колебания токов сердца записываются в ваде электрокар­
диограммы с помощью электрокардиографа (см. подробное
описание в специальном руководстве Г. Я. Дехтяр «Электрой
кардиография:», откуда заимствованы некоторые данные).
Существует несколько отведений биоэлектрических токов,
но в клинической практике чаще всего используются три отве­
дения — первое, второе и третье. При первом отведении один
электрод помещают на правой, а другой на левой руке. При
втором отведении — на правой руке и левой ноге и третьем — \
на левой руке и левой ноге. На электрокардиограмме
нормально
работающего
сердца
человека
различают
5 зубцов, обозначаемых буквами Р, Q, R, S, Т (рис. 29) и
интервалы между ними Р—Q, S —Т, Т—Р.
Зубцы Р, R и Т .направлены кверху и именуются положи­
тельными, а зубцы Q и S направлены книзу от изоэлеКтрической линии и называются отрицательными, выражецЬ1 они
незначительно и на нормальной электрокардиограмме нередко
отсутствуют. Данные электрокардиограммы имеют /большое
значение в практической медицине. Они позволяют судить об
изменениях в деятельности сердца, проведении возбуждения
по сердцу, состоянии венечного кровообращения и широко
используются с диагностическими целями (инфаркт миокарда,
эндокардит, гипертоническая болезнь и др.).
3*
35
Приводим краткое описание составных частей электрокар­
диограммы и происхождение зубцов. По общепринятому мне­
нию, зубец Р отражает процесс раопространения волны воз­
буждения по предсердиям. Е г о п р о д о л ж и т е л ь н о с т ь ,
и л и ш и р и н а , в норме не превышает
0,08—0,1 секунды, высота— 1—2 мм.
Интервал Р—Q — это промежуток от на­
чала зубца Р до конца QRS (предсердножелудочковый интервал), в течение которо­
го волна возбуждения проходит от предсер­
дий до желудочков. В норме длительность
интервала Р—Q колеблется от 0,12 до
0,18 секунды. Продолжительность интервала
Р—Q зависит.от проводящей способности
атриовентрикулярного узла. Удлинение ин­
тервала Р—Q наблюдается при таких забо­
леваниях, когда нарушается проведение
возбуждения от предсердий к желудочкам.
Зубцы интервала QRST (Q—Т) соответ­
ствуют систоле желудочков и носят назва­
ние желудочкового комплекса. Ширина
комплекса QRS в норме не превышает
0,1 секунды и чаще всего
равняется
0,06—0,09 секунды. Это промежуток време­
ни, в течение которого волна возбуждения
полностью охватывает мускулатуру желу­
Рис. 30. Биологи­
дочков.
ческий способ об­
Удлинение комплекса QRS указывает на
наружения токов
действия
сердца. затруднение в проведении возбуждения по
И желудочкам. Происхождение зубца Т элек­
трокардиограммы окончательно не выяснено. Некоторые авто­
ры считают, что он отражает процесс перехода мышц желудоч­
ков от состояния возбуждения в состояние покоя. В нормаль­
ной электрокардиограмме высота зубца Т колеблется от 2 до
6 мм с продолжительностью не более 0,25. секунды.
Интервал Г—Р, выражающийся «изоэлектрической» ли­
нией, соответствует периоду общей диастолы сердца. Его про­
должительность зависит от частоты сердцебиения.
Студенты знакомятся с электрокардиографом (ЭКП-2) с
помощью преподавателя, записывают электрокардиограмму и
расшифровывают ее.
13. Токи действия изолированного сердца
Биотоки изолированного сердца можно обнаружить при по­
мощи нервно-мышечного препарата лягушки, выполняющего
роль гальваноскопа. Если набросить седалищный нерв на ра­
ботающее сердце лягушки, то по сокращение лапки, возни36
кающему при каждом сокращении сердца, можно убедиться
в наличии токов. При этом можно заметить, что сокращение
лапки лягушки происходит несколько раньше сокращения
сердца.
Опыт можно проводить на изолированном сердце тепло
кровных и холоднокровных животных. При этом следует
помнить, что для поддержания работы сердца теплокровного
животного необходимо пропускать через него подогретый до
38° раствор Рингера-Локка.
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : препаровочный набор, часовое стек­
ло, раствор Рингера, ш татив, пробковая пластинка, стеклянная палочка
и лягуш ка.
Х од
работы
Приготовляют лягушечью лапу с седалищным нервом с та­
ким расчетом, чтобы за косточку бедра можно было закре­
пить ее в штативе. Во избежание высыхания нерва препарат
помещают в раствор Рингера.
У лягушки вырезают сердце вместе с венозным синусом
и помещают на часовое стекло.
Если сердце не повреждено, оно должно длительно рабо­
тать, соблюдая при этом последовательность сокращения
различных отделов его.
Закрепляют лапку на штативе, а седалищный нерв при
помощи стеклянной палочки накладывают на сердце так, что­
бы он касался двух точек — основания желудочка (рис. 30)
и верхушки сердца.
При каждом сокращении желудочка (или несколько рань­
ше) происходит сокращение лапки в результате раздражения
нерва образующимися токами действия.
Зарисовать схему опыта и сделать выводы.
Г л а в а II
ФИЗИОЛОГИЯ КРОВЕНОСНЫХ СОСУДОВ
Под кровообращением подразумевается движение крови по
большому и малому кругу (рис. 31). Кровообращение обес­
печивает доставку питательных веществ и кислорода к хлет■ кам и органам и выведение продуктов их
жизнедеятельности.
Большой круг кровообращения начина­
е т с я от левого желудочка мощным артери•альным стволом — аортой, которая, развет­
вляясь на более мелкие артериальные сосу­
ны, распадается на большое количество ка­
пилляров. Просвет вместе взятых капилля­
ров во много раз превышает просвет аорты.
Артериальные капилляры переходят в ве­
нозные, которые в свою очередь, собираясь
в вены различного калибра, образуют в ко­
нечном итоге верхнюю и нижнюю полые
вены, впадающие в правое предсердие.
Малый круг кровообращения, иначе име­
нуемый легочным, начинается легочной ар­
терией, отходящей от правого желудочка,
и заканчивается четырьмя легочными вена­
ми, впадающими в левое предсердие. При
каждом сокращении левого и правого же­
лудочка выбрасывается в соответствующие
кровеносные сосуды одинаковое количество
крови.
Рис. 31.
Схема
Несмотря на периодическое сокраще­
кровообращения
ние сердца, кровь по кровеносным сосудам
по Гарвею.
течет непрерывна в одном направлении: по
Стрелками
показано
движение крови.
артериям от сердца и по венам к сердцу.
Непрерывное течение крови по кровесосудам
обусловлено разностью
артериальНОСНЫМ
венозного давления. Давление крови в арте­
НОГО
И
риях значительно выше, чем в венах; в венах, впадающих
в сердце, давление отрицательное (т. е. ниже атмосферного).
38
Разность давления создается и поддерж ивается работающим
сердцем и рядом дополнительных факторов.
К дополнительным факторам, способствующим притоку
крови к правому предсердию, относят: присасывающую спо­
собность грудной клетки, эластичность кровеносных сосудов,
наличие клапанов в некоторых венах и сокращение скелетных
мышц.
14. Наблюдение кровообращения в капиллярах
Д виж ение крови по кровеносным сосудам можно наблю ­
д ать под микроскопом в плавательной перепонке, брыжейке,
легких и языке лягуш ки (рис. 32).
/
у лягушки.
I — бры ж ей ка;
2 — язы к;
3 — п лав ател ьн ая
кие.
перепонка;
4 — л е г­
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : микроскоп, пробковая пластинка с
отверстием, раствор Рингера, хлороформ, эфир или 1%. раствор кураре,
препаровочные инструменты, стеклянный колпак и лягушка.
Х од
работы
Д о опыта лягуш ек наркотизируют. С этой целью их с а ж а ­
ют под колокол, куда .кладут несколько ватных тампонов, про­
питанных хлороформом или эфиром, и наблюдают за поведе­
нием лягуш ек. Спустя некоторое время лятушки засыпают,
о чем можно судить по отсутствию двигательной реакции на
пощипывание конечностей пинцетом.
Обездвиж ить лягуш ку можно такж е, вводя в лифматический мешок (под кож у) 1 мл 1 %' раствора кураре.
1.
Наблюдение кровообращения в плавательной перепонке.
Л ягуш ку кладут на пробковую пластинку брюшной стенкой
вниз. П лавательную перепонку задней лапки (лучше между
II и III пальцем) при помощи булавок растягиваю т (рис. 33)
над отверстием в пробковой пластинке. Во избеж ание оста­
новки кровообращ ения сильно растягивать перепонку не ре39
комендуется. Переносят пробковую пластинку вместе с
лягушкой на микроскопический столик. Над отверстием уста­
навливают тубус микроскопа, и при слабом увеличении рас­
сматривают под микроскопом, наиболее характерный участок
Рис. 33. Растяну*
тая плавательная
перепонка
ля­
гушки.
Рис. 34. Мелкие сосуды в плавательной
перепонке лягушки . под микроскопом.
перепонки. В поле зрения (рис. 34) находят артериолы, венулы, капилляры и отмечают в них скорость и характер течения
крови. С особым вниманием следят за передвижением крас­
ных кровяных телец по капиллярам.
Зарисовать показательные участки перепонки и сделать выводы.
Рис. 35. Раздува­
ние легких р ля­
гушки через каню­
лю с, вставленную
в голосовую щель
Рис. 36. Положение надуто­
го легкого между предмет­
ным и покровным стеклом
при рассматривании в мик­
роскоп (описание в тексте).
pH — гл о тк а ; / — рези­
новая т р у б к а , со ед и ­
н ен н ая с кан ю лей .
2.
Наблюдение кровообращения в легком лягушки. Для на
блюдения кровообращения в легком поступают следующим
образом: у лягушки вытягивают язык при помощи пинцета.
Надавливанием на туловище лягушки выдвигают голосовую
40
щель, в которую вставляю т стеклянную трубку с небольшой
груш ей и закр еп л яю т ее при помощи кисетного ш ва. В скры ­
ваю т кож у и стенку грудной полости ниж е подмыш ечной впчдины (рис. 35) и путем разд уван и я при помощи груши вы во­
д ят легкое н аруж у. В ы нимаю т стеклянную трубку из голосо­
вой щели и, оставив в легком небольш ое количество воздуха,
затяги ваю т кисетны й шов, после чего помещ аю т легкое на
Рис. 37. Капиллярная сеть
легких лягушки под микро­
скопом.
Рис. 38. Мелкие со­
суды в брыжейке под
микроскопом.
р — л е го ч н а я д о л я ; а р — р а зв е т в л е ­
ние легочной а р тер и и ; г р — л егочн ы е
кап и л л я р ы ; с — х р о м ато ф о р ы (р а с ­
п олагаю щ и еся о коло больш и х сосу­
д о в ). В верху с п р а в а — увел и ченн ая
к а п и л л я р н а я сеть.
стеклянную пластинку (рис. 3 6 ), накры ваю т покровным стек­
лыш ком и приступаю т к микроскопированию . П ри н аблю де­
нии о б ращ аю т внимание на густую сеть капилляров (рис. 37),
располож енны х вокруг альвеол, скорость течения крови и из­
менение формы эритроцитов при прохож дении их через к а ­
пилляры .
3. Н аблю дение кровообращ ения в бры ж ейке. Ту ж е л ягуш ­
ку кл ад у т на спинку. С боку делаю т небольш ой разр ез кожи
и вскры ваю т брю ш ную полость. О сторож но извлекаю т петлю
тонких киш ок вместе с брыж ейкой. С м ачиваю т бры ж ейку
раствором Рингера и натягиваю т « а д отверстием пробковой
пластинки, в кал ы вая булавки в кишку. Т ак ж е, как и в пре­
ды дущ ем опыте, рассм атриваю т п од микроскопом хар актер ­
ные участки бры ж ейки (рис. 38). О тмечаю т анатомическое
соотнош ение м еж ду артериолам и, венулами и капиллярам и.
С корость течения крови в различны х участках кровеносной
системы будет различной. В артериолах н аблю дается осевой
и пристеночный ток крови, в них движ ение эритроцитов более
быстрое, чем в венулах. В венулах отсутствует пристеночный
ток крови. В бры ж ейке количество капилляров меньше, чем
в плавательной перепонке; движ ение красны х кровяны х телец
в них медленнее.
4. Наблюдение кровообращения в языке. Л ягуш ку укреп­
ляют на пробковой пластинке с таким расчетом, чтобы извле41
ченный из ротовой полости язык приходился над отверстием
пластинки. Так же, как и в предыдущих работах, язык, смо­
ченный физиологическим раствором, натягивают над отвер­
стием и рассматривают под микроскопом. В поле зрения з а ­
метны крупные кровеносные сосуды своеобразной формы.
Сделать общие выводы и зарисовать схемы опытов.
15. Запись кровяного давления у человека
осциллографическим методом
Кровяное давление у человека в артериях
можно не
только измерить, но и записать при помощи осциллографа.
Осциллограмма дает представление о величине кровяного
Рис. 39. Схема осциллографа.
А — ртутный U-образный
манометр; Б — кассета дл я бумаги;
В — дифференциальная капсула; Г — металлический
демпфер;
Ц — насос; Е — вентиль; Ж — манжета; б — поплавок; а, д —
соединительные трубки; JI — тяги писчика; е — полость капсу­
лы; К — мембрана капсулы.
давления в артериях и о пульсовых колебаниях артериальной
стенки. По осциллограмме судят о максимальном и минималь­
ном давлении в артериях, а такж е и о среднем динамическом
давлении.
Осциллографический метод исследования в настоящее вре­
мя широко применяется в практической медицине. Среднее
артериальное давление может быть определено только этим
методом. Прибор для определения среднего артериального
давления был впервые предложен И. М. Сеченовым в 1861 г.
42
П режде чем начать работу, необходимо ознакомиться с
устройством осциллографа (рис. 39). Он состоит из ртутного
манометра ( А) , кассеты для бумаги ( Б) , дифференциальной
капсулы ( В) , металлического демпфера ( Г) , насоса ( Д ) с
вентилем ( Е) и манжеты ( Ж ) .
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : артериальный осциллограф, глян­
цевая бумага, чернила, пипетка, ножницы.
Х од
работы
При помощи уравнительных винтов устанавливают аппарат
так, чтобы перо касалось глянцевой бумаги. Снятую с крюч­
ков кассету заправляют глянцевой бумагой (осторожно, не
Рис. 40. Осциллограмма.
поломать писчик). При помощи пипетки заправляют перо
чернилами и проверяют, пишет ли оно. Укрепляют манжету
на плечо испытуемого и присоединяют к аппарату.
Д алее, насосом накачивают в систему воздух до прекра­
щения биения пульса и следят за шкалой. Открывают вентиль
до отказа, в результате чего кассета начнет опускаться вниз,
а перо будет чертить линию. В момент максимального или си ­
столического давления (давление в кровеносном сосуде не­
сколько превышает давление в манжете) перо начнет записы­
вать кривую.
П о окончании записи кассету снимают и против делений
шкалы отмечают на бумаге чернилами или карандашом дав­
ление.
Осциллограмма, записанная с артерии, представляет собой
ряд зубцов (рис. 40), сначала маленьких, потом ступенеоб­
разно увеличивающихся, достигающих известного максимума
и затем ступенеобразно ж е уменьшающихся. При различных
степенях сдавливания артерии манжетой пульсовые толчки
артерии, а отсюда и зубцы осциллограммы будут разными.
Если в манжете давление выше, чем в артерии, зубцы будут
едва заметны. Когда давление в манжете будет равно или
чуть ниже максимального, на осциллограмме появится первый
большой зубец (1). Наибольшей высоты зубцы будут в момент
43
среднего динам ического д авлен ия в артерии (2), а когда д а в ­
ление будет минимальное или немного ниже его, зубцы осц и л­
лограмм ы резко уменьш аться (3) и постепенно совсем исчез­
нут. И зм еряю т длину сам ой больш ой пульсовой волны и оп ­
ределяю т так назы ваем ы й осцилляторны й индекс (при скле­
розе сосудов, аневризме аорты и др. он будет и зм енен).
Зарисовать схему прибора и сделать выводы.
16. Запись кровяного давления у животных
Кровь заполняет кровеносные сосуды нацело и оказывает
на их стенки определенное давление. Величина артериального
кровяного давления у человека и ж и ­
вотных при прочих равных условиях
остается постоянной или незначитель­
но изменяется.
Классическими
исследованиями
И . П. П авл ова было показано, что в
основе относительного
постоянства
давления крови леж и т нервный м еха­
низм. Ц ентральн ая нервная система
регулирует и контролирует все ф унк­
ции организма, в том числе и кровооб­
ращ ение. Р азр аб о тан н ая И. П. П авл о ­
вым теория саморегуляции кровяного
давления леж ит в основе современных
представлений
о
гемодинамических
р
сдвигах к а к в норме, т ак и в пато­
логии.
Н аблю дения показы ваю т, что н аи ­
большее давление крови имеется в ар ­
териях, а наименьш ее — в венах.
Рис. 41. Манометр для
g крупных венах, впадаю щ их в
записи кровяного давлеПр а в о е предсердие, давление отрица­
тельное, т. е. ниж е атмосферного.
К ровяное давление у животных из­
меряю т путем непосредственного введения каню ли в кровенос­
ный сосуд и последующего соединения ее с ртутным м ано­
метром.
Во избеж ание сверты вания крови применяют различные
химические вещ ества, которые вводят в кровеносное русло ж и ­
вотного до опыта или заполняю т ими систему трубок, со­
единяющих сосуд с манометром. К ровяное давление вы раж аю т
в миллиметрах ртутного столба. Этот метод позволяет не толь­
ко измерять величину кровяного давления в артериях, но и
производить запись на барабане кимографа.
М анометр состоит из U -образной стеклянной трубки
(рис. 41), содерж ащ ей ртуть. Он укреплен на металлической
44
пластинке Р, на которой нанесены деления в миллиметрах.
В одно колено манометра над ртутью помешен поплавок с
длинным металлическим стержнем, на конце которого имеется
пишущее (рис. 41, S ) пергаментное перо. На правое колено
манометра надевается длинная каучуковая трубка с тройни­
ком, от которого идет другая трубка, соединяющаяся с каню­
лей.
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : препаровочный набор, стеклянная
канюля, ртутный манометр, кимограф с удлинителем, смесь хлороформа
с эфиром, нитки, зажимы, сернокислая магнезия и животное.
Х од
р аботы
При помощи шприца заполняют свободное колено мано­
метра и илушую от него резиновую трубку жидкостью, пред­
охраняющей кровь от свертывания, и накладывают на рези­
новую трубку зажим.
Рис. 42. Кривая кровяного давления.
а — во л н ы
п ер в о го
п о р я д к а ; б — во л н ы в т о р о го п о р я д к а .
На шее наркотизированного животного обнажают сонную
артерию на протяжении 10— 12 см, тупой иглой отделяют ее
от блуждающего нерва и яремной вены, расположенных в
одном сосудисто-нервном пучке.
Под артерию подводят две лигатуры, из которых одна
(дистальная) предназначается для перевязки периферического
конца сонной артерии, а д р угая — для фиксации канюли.
На центральный конец артерии накладывают зажим при­
мерно на расстоянии 4—5 см от передней лигатуры. Делают
неглубокий косой надрез артерии и вставляют в нее канюлю,
узким концом обращенную к сердцу. Ниткой завязывают ка­
нюлю вместе с артерией.
Канюлю, предварительно заполненную противосвертывающей жидкостью, соединяют с манометром, как показано на
рис. 41. Присоединяют перо к закопченной ленте кимографа
и проверяют высоту стояния поплавка, который не должен
погружаться в ртуть. Пускают в ход кимограф и на закопчен­
ной ленте записывают нулевую линию, проверяя таким обра­
зом исправность прибора.
Открывают кран манометра и снимают зажим с артерии.
Поплавок воспроизводит движение ртути в манометре, запи­
сывая при этом кривую кровяного давления на закопченной
ленте.
45
На кривой кро-вяного давления отчетливо заметны мелкие
зубцы, или волны первого порядка (рис. 42, а), соответству­
ющие повышению давления в период систолы. Кроме волн
первого порядка, на кривой видны дыхательные — волны вто­
рого порядка (рис. 42, б). При вдохе кровяное давление уве­
личивается, при выдохе оно уменьшается (рис. 43).
ян
д %
Л Л Л Л Л * \\
_ _1—I______П ______ ГТ______ П ______ I—I_____ г
Рис. 43. Натуральная запись кровяного
давления и дыхания.
Верхняя кривая — дыхание; нижняя
кровяное давление.
кривая —
Иногда можно заметить волны третьего порядка, завися­
щие от периодического изменения общего просвета сосуди­
стого русла, главным образом от изменения просвета мелких
кровеносных сосудов. Изучается кровяное давление при кро­
вопускании, при введении в вену физиологического раствора
и др.
Зарисовать схему установки, кривую кровяного давления и сделать
выводы.
17. Влияние депрессорного-нерва на кровяное давление
Согласно теории саморегуляции, впервые сформулирован­
ной И. П. Павловым, кровяное давление может измениться
в результате рефлекторного акта. При этом возбуждение ре­
цепторов, или воспринимающих приборов, расположенных в
самих стенках кровеносных сосудов, передается по центро­
стремительным нервам в центральную нервную систему, а от­
туда по центробежным нервам направляется к сердцу и со­
судам.
Р еф лекторное пониж ение кровяного д авл ен и я м ож но п о­
лучить п ри разд раж ен и и д е п р е с с о р а — чувствительной веточ­
ки, проходящ ей в общ ем стволе бл уж даю щ его нерва и беру46
щей начало в стенке
в аорте механически
Возбуждение от этих
в продолговатый мозг
\
дуги аорты. При повышении давления
раздражаются окончания депрессора.
нервных окончаний идет по депрессору
(рис. 4 4 ), где переключается на блужйдающие «ервы и направляется к
^ 5 ^ к 1 с е р д ц у , замедляя его деятель/
^Е ность. В результате того, что ко"личество крови, выбрасываемой
^сердцем в аорту, будет умень­
шаться, произойдет падение кро!вяного давления.
Таким образом, когда в аорте
повышается
давление
крови,
вслед за этим происходит реф­
лекторное его понижение, пока-
Рис. 44. Схема расположения
депрессора.
I — дуга аорты; 2 — с о в н ы е а р т ер и и ;
3 — б л у ж д а ю щ и е н ер в ы ; 4—а о р т а л ь ­
н а я в е т в ь б л у ж д а ю щ е г о н е р в а (деп рессорн ы й
н е р в ); 5 — к ар о ти д н ы й
син ус.
Рис. 45. Анатомиче­
ское
расположение
нервов на шее кро­
лика.
f — блуж даю щ ий; 2 — деп р ессо р ;
3 — с и м п а ти ч е ­
ски й ;
4 — в о зв р а т н ы й ;
5 — сонная артери я: б —
в е н а ; Т — п и щ е во д .
зывающее, что кровеносная система обладает способностью к
саморегулированию.
Опыт производится на кроликах, у которых в отличие от
других животных депрессор расположен отдельно от блуж ­
дающего нерва.
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : манометр с регулирующим прибо­
ром, сосудистые канюли, магнезиальные соли, кимограф с удлинителем,
препаровочный набор, аккумулятор, индукционная катуш ка, ключ, прово­
да, кролик.
47
Ход
работы
Наркотизированного кролика привязывают к специальному
столику с головодержателем. Делаю т разрез по средней линии
шеи. Тупым концом скальпеля раздвигают мышцы сбоку от
трахеи и доходят до сосудисто-нервного пучка. Опознава­
тельным участком является сонная артерия. Рядом с ней
сбоку располагается блуждающий нерв (рис. 45).
1
Иис. 46. Изменение кровяного давления при раздражении депрессора.
А — начала н Б — конец раздраж ения.
Рис. 47. Изменение кровяного давления после перерезки обо­
их блуждающих нервов и раздражения депрессора.
V.V. —t перерезка обоих блуждающих нервов; + г — раздраж ение депрес­
сора; —г — прекращение раздраж ения депрессора.
Если растянуть мышцы области сосудисто-нервного пучка
в обе стороны, то будут хорошо видны рядом, изолированно
лежащие блуждающий и симпатический нервы (рис. 45, 1, Зщ
а между ними тонкая веточка депрессора (рис. 45, 2).
Отличить депрессор от симпатического нерва можно по
следующим признакам: симпатический нерв толше, чем де­
прессор, и имеет более волокнистое строение; при раздраж е­
нии головного конца симпатического нерва электрическим то­
ком происходит расширение зрачка.
Тонкой препаровальной иглой депрессор освобождают от
прилежащих тканей, берут на лигатуру и рассекают. Для
•последующего раздражения нужен отрезок нерва длиной
в 1—2 см. На той и другой стороне берут на лигатуры блуж48
дающие нервы. Далее, обнажают сонную артерию, вставляют
в нее стеклянную канюлю, наглухо закрепляют в сосуде и при­
соединяют к регистрирующему манометру при помощи рези­
новых трубок, заранее заполненных жидкостью, задерживаю­
щей свертывание крови. На медленно вращающемся кимогра­
фе записывают кривую кровяного давления, а затем раздра­
жают центральный конец депрессора индукционным током в
течение 3—5 секунд и наблюдают за изменением кровяного
давления. При каждом раздражении депрессора кровяное дав­
ление падает — рефлекс на сердце (рис. 46).
Перерезают один блуждающий нерв и замечают, что после
этого кровяное давление на короткий срок повышается (пре­
валирующее действие симпатических нервов).
Вновь раздражают депрессор и наблюдают за падением
кровяного давления. Перерезают второй блуждающий нерв и
на фоне повышенного кровяного давления, которое обусловле­
но учащением сердцебиения, раздражают депрессор. Кровяное
давление и в этом случае падает в результате изменения про­
света кровеносных сосудов (рис. 47), связанных с деятель­
ностью сосудодвигательного центра.
18. Сравнительная оценка величины кровяного
давления в артериях и венах
Д ля сравнительной оценки величины кровяного давления
в различных участках кровеносной системы можно пользо­
ваться методом, в основе которого лежит непосредственное
измерение кровяного давления в исследуемом сосуде путем
соединения последнего с открытым манометром (пиезометром). Устанавливается, как падает кровяное давление в арте­
риях, капиллярах и венах.
Опыт проводится на собаках под наркозом.
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : 3 стеклянные трубки диаметром
0,5 см и длиной в 150 см, сосудистые канюли, каучуковые трубки, препа­
ровочный набор, 1 % раствор лимоннокислого натрия, тройники, зажимы,
смесь эфира с хлороформом и собака.
Х од
р аботы
Так же, как и в предыдущем опыте, отпрепаровывают сон­
ную артерию, выделяя ее из сосудисто-нервного пучка, длиной
6—8 см. Под артерию подводят лигатуру и перевязывают ее
как можно ближе к головному концу. В центральный конец
артерии (на который предварительно накладывают зажим)
вставляют стеклянную канюлю по направлению к сердцу, за­
полняют ее 1 % раствором лимоннокислого натрия и соеди­
няют при помощи каучуковых трубок и тройничка с длинной
стеклянной трубкой. Длинную**£текЛ&нную 'трубкувертикально
4 Руководство К практнч. занят.
.J >
*-
s
49
закрепляют в штативе и тоже заполняют 1%'раствором лимон­
нокислого натрия (во избежание свертывания крови) пример­
но до высоты 30—40 см. Затем отпрепаровывают бедренную
артерию и вену и вставляют в каждую из них против тока
крови стеклянные канюли соответствующего диаметра.
Канюли и стеклянные трубки заполняют 1% раствором
лимоннокислого натрия так же, как в предыдущем случае.
В итоге две артерии (сонная и бедренная) и бедренная вена
должны быть соединены с длинными трубками, вертикально
укрепленными в штативах примерно на одном уровне. Откры­
вают все зажимы и наблюдают за скоростью подъема крови
в трубках, соединенных с артериями и веной, и за характером
подъема (толчкообразный, постепенный). Путем измерения
убеждаются, что наибольшее давление крови наблюдается
в сонной артерии, немногим меньше — в бедренной артерии и
низкое — в бедренной вене.
Кровяное давление неизменно падает, начиная от аорты и
кончая верхней и нижней полыми венами. Наименьшее паде­
ние давления крови отмечается в системе артерий, наиболь­
шее — в области артериол.
Объяснить почему. Зарисовать схему опыта и сделать выводы.
19. Злияние симпатического нерва на кровеносные сосуды
Тонус кровеносных сосудов регулируется центральной нерв­
ной системой преимущественно через симпатическую и пара­
симпатическую нервную систему.
В составе симпатических нервов проходят преимуществен­
но вазоконстрикторы, т. е. нервные веточки, вызывающие су­
жение просвета кровеносных сосудов. Влияние симпатической
нервной системы на кровеносные сосуды можно показать
перерезкой нервных веточек или раздражением их электриче­
ским током (опыт Клода Бернара).
Наиболее подходящими объектами являются кролики»
у которых симпатический нерв в области шеи идет отдельно
от блуждающего нерва.
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : препаровочный набор, аккумуля­
тор, индукционная катушка, вильчатые электроды, провода, ключ, элек­
трическая лампочка, кролик-альбинос.
Х од
работы
Кролика, не наркотизируя, привязывают к хирургическому
столику. Если кролик беспокойный, рекомендуется перевязать
ему живот полотенцем. Уши кролика смазывают вазелиновым
маслом. Делают разрез по средней линии шеи; тупым концом
скальпеля раздвигают мышцы и доходят до сосудисто-нерв­
ного пучка (см. задачу 17).
50
Отыскивают симпатический нерв, освобождают его на про­
тяжении 2—3 см от «прилежащих тканей, перерезают, а го­
ловной конец берут на ‘лигатуру. Раздражают головной конец
индукционным током и наблюдают за реакцией зрачка. Пра
раздражении симпатического нерва зрачок1 расширяется. Кро­
лика переворачивают на живот, закрепляют голову головодер­
жателем и растягивают уши с таким расчетом, чтобы при про­
ходящем электрическом свете в них были хорошо видны кро­
веносные сосуды.
Сравнивают ширину просвета кровеносных сосудов обоих
ушей и убеждаются в том, что кровеносные сосуды уха той
стороны, на которой перерезан симпатический нерв, значи­
тельно шире и ухо теплее. Осторожно извлекают из раны
симпатический нерв, помещают его на вильчатые электроды
и раздражают электрическим током в течение 7—8 секунд.
Убеждаются в том, что после небольшого скрытого периода
возбуждения кровеносные сосуды уха суживаются и оно блед­
неет. После прекращения раздражения сосуды вновь расширя­
ются. Повторяют опыт и делают вывод, что раздражение сим­
патического нерва вызывает сужение просвета кровеносных
сосудов. И. П. Павлову удалось показать, что раздраженае
механическим путем петель кишок или солнечного сплетения
тоже ведет к изменению просвета кровеносных сосудов уха
кролика.
20. Сфигмография. Запись пульса у человека
Пульсом называют периодические колебания стенок кро­
веносных сосудов и изменение их просвета, возникающие з
связи с распространением волн давления, обусловленных де*тельностью сердца. Артериальный пульс легко прощупывается
на артериях, расположенных поверхностно, в практике — чащи
всего на лучевой.
П ульс у человека регистрирую т при помощи спец и альн ою
п р и б о р а — сф и гм ограф а. И м еется несколько моделей сф игм о­
гр аф о в, но у больш инства из них сущ ественной частью являет­
ся система рычатов, обеспечиваю щ их передачу колебаний
стенок кровеносных сосудов, возникаю щ их при прохождении
пульсовой волны, на закопченную поверхность.
Сфигмограф и движение рычагов изображены схематиче­
ски на рис. 48. Движение пелотты Р, вызываемое пульсом,
передается сначала ломаному рычагу Fu через соединение в,
затем через соединение в — рычагу F2 и связанному с ним
рычагу S, который, скользя по закопченной бумаге Л , запись*вает движения. Пружина F прижимает пелотту к избранному
участку артерии.
В металлической коробке аппарата помещен часовой меха­
низм, приводящий в движение два ребристых валика, медщу
которыми протягивается полоска закопченной бумаги.
4*
51
Колесо К служит для заводки часового механизма, а
чаг И — для пуска его в ход или остановки.
ры­
и
Рис. 48. Сфигмограф.
Ознакомившись с устройством сфигмографа, студенты за ­
готовляют несколько полосок закопченной бумаги и присту­
пают к работе.
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : сфигмограф,
ная бумага, цветной карандаш.
Х од
глянцевая закопчен­
работы
Левую руку кладут на край стола в положении супинации.
Отыскивают место, где лучше всего пульсирует лучевая арте­
рия, отмечают его цветным карандаш ом и устанавливаю т на
Рис. 49. Сфигмограмма.
нем пелотту сфигмографа. Как только будет заметно движе­
ние пишущего рычажка, сфигмограф закрепляют на руке
при помощи лент или специальной манжеты. Д алее между
валиками вставляют закопченную бумажку и продвигают ее
52
вперед настолько, чтобы пишущий рычажок оказался на ее
поверхности. Если движение рычажка хорошо заметно, то пу­
скают в ход часовой механизм и записывают кривую.
Правильно полученная сфигмограмма (рис. 49) характери­
зуется восходящим и нисходящим коленами. Восходящее ко­
лено называется анакротой, нисходящее — катакротой. На катакроте всегда виден зубец (рис. 49, d), так называемый
дикротический подъем. В молодом возрасте, при хорошей эла­
стичности кровеносных сосудов, на катакроте отмечается не
один, а несколько зубцов (поликротия, рис. 49, нижняя кривая),
Зарисовать схему сфигмографа и вклеить полученную сфигмограмму
в рабочую тетрадь.
21. Влияние раздражения блуждающего нерва
на кровяное давление собаки
Давление крови в артериях зависит от деятельности серд­
ца и тонуса сосудистой системы, что в свою очередь зависит
от влияния центральной нервной системы, от физико-химических свойств крови и от общего объема ее.
В условиях эксперимента артериальное давление может
быть изменено в сторону значительного понижения или повы­
шения, например, «путем раздражения иннервирующих артери­
альные сосуды нервов или введением в кровеносное русло та­
ких химических веществ, которые изменяют либо деятельность
сердца, либо просвет кровеносных сосудов.
Настоящая задача сводится к изучению величины кровя­
ного давления при раздражении блуждающих нервов и дей­
ствии адреналина.
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : манометр, кимограф с удлините­
лем, индукционная катушка, вильчатые электроды, ключ, провода, препа­
ровочный инструмент, маска для наркоза, смесь хлороформа с эфиром,
витки и собака.
Х од р а б от ы
На шее собаки находят блуждающие нервы и берут их на
лигатуры. Записывают кровяное давление на кимографе (см.
задачу 16). Перерезают блуждающий нерв справа и наблю­
дают за величиной кровяного давления. Момент перерезки
нерва отмечают на кимографе условным знаком.
Больших изменений в величине кровяного давления после
перерезки одного блуждающего нерва не наблюдается. Вначале
может быть некоторое падение кровяного давления (резуль­
тат раздражения нерва) с последующим небольшим повы­
шением за счет учащения деятельности сердца. Через не­
сколько секунд кровяное давление возвращается к исходной
величине.
53
При помоши индукционного тока раздражают перифери­
ческий конец блуждающего нерва. Д ля этой цели нерв удер­
живают за нитку и подводят «под него вильчатые электроды.
Приближают вторичную катушку к первичной до тех пор,
пока не начнет уменьшаться кровяное давление. Раздражение
периферического конца блуждающего нерва после небольшо­
го скрытого периода действия вызывает резкое падение кро­
вяного давления вследствие уменьшения количества выбрасы­
ваемой крови в сосуды в результате замедления или остановки
деятельности сердца (рис. 50).
Рис. 50.
Влияние раздражения блуждающего
нерва на кровяное давление.
I — начало и 2 — конец раздраж ен и я.
Не рекомендуется сразу раздражать блуждающий нерв
сильным электрическим током; так как в этих случаях дея­
тельность сердца тотчас же прекращается и кровяное давле­
ние мгновенно падает.
После прекращения раздражения нерва кровяное давление
вновь восстанавливается до исходных величин. Раздражение
центрального конца блуждающего нерва ведет к повышению
или понижению кровяного давления. Повышение кровяного
давления наблюдается <при действии сильного электрического
тока, понижение — при слабом токе.
Далее, не прекращая записи, перерезают левый блуждаю­
щий нерв и отмечают повышение кровяного давления в резуль­
тате усиленной деятельности сердца. Снова раздражают пери­
ферический конец
блуждающего
нерва и наблюдают
уменьшение кровяного давления.
Зарисовать характерные участки кривой кровяного давления и сде­
лать выводы.
22. Влияние адреналина на величину кровяного
давления
Адреналин — гормон, вырабатываемый преимущественно
мозговым слоем надпочечников. Будучи введен в организм
подкожно или внутривенно, он вызывает в результате суже54
ния кровеносных сосудов (артериолы <и капилляры) повыше­
ние кровяного давления. Вследствие быстрого разрушения
адреналина действие его скоропроходящее.
Х од
работы
Можно воспользоваться той ж е оперированной собакой
(см. задачу 21).
Отпрепаровать вену бедра, ввести в нее 0,5 мл адреналина
(1 : 1000) и заметить, через какое время начнет повышаться
кровяное давление и как скоро возвратится оно к исходному
уровню.
Зарисовать кривую давления и сделать общие выводы.
23. Измерение артериального кровяного давления у человека
по методу Короткова
Кровь в артериях находится под давлением. У человека
в условиях физиологической нормы величина артериального
кровяного давления колеблется
незначительно, а при заболева­
ниях может быть повышена
или понижена.
В связи с этим изучение ме­
тодов определения кровяного
давления у человека представ­
ляет практический интерес.
Наиболее
распространен­
ным клиническим методом из­
мерения величины кровяного
Рис. 51. Сфигмоманометр для
давления у человека являются
измерения кровяного давления
методы Короткова и Рива-Рочу человека (описание в тек­
чи. Этими методами опреде­
сте).
ляют максимальное (систоли­
ческое) и минимальное (диастолическое) давление преиму­
щественно в плечевой артерии.
Метод Короткова, часто именуемый аускультативным, осно­
ван на выслушивании шумов, возникающих ниже сдавления
манжеткой. Метод Рива-Роччи основан на определении в
манжетке давления, достаточного для преодоления внутрисосудистого давления вплоть до полного прекращения крово­
тока в исследуемой артерии.
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы: сфигмоманометр Рива-Роччи, сте­
тоскоп или фонендоскоп.
«Сфигмоманометр (рис. 51), при помощи которого опре­
деляют давление крови, состоит из одноколенного
м а­
нометра (1 ), заполненного ртутью; полой манжетки (2),
55
надеваемой на плечо обследуем ого; винтового клапана ( 3 ) ,
двойной резиновой груши ( 4 ) и каучуковых трубок ( 5 ) ,
соединяющ их манометр с манжеткой и грушей.
Х од
работы
1.
М е т о д К о р о т к о в а . Устанавливают стетоскоп или
фонендоскоп на нижний отдел плечевой артерии, непременно
ниже манжетки (рис. 5 2 ), слегка прижимая артерию, и нагне­
тают воздух в манжетку д о исчезновения пульса. Затем при
Рис. 52. Схема измерения кровяного
по Короткову.
давления
I — манометр; 2 — манжетка; 3 — стетоскоп; 4 — плечевая
артерия; 5 — груша.
помощи винтового клапана медленно сниж аю т давление в
манжетке, следят за падением уровня ртути в манометре и
прислушиваются к шуму. Момент появления шума соответ­
ствует максимальному (систолическому) давлению. В даль­
нейшем шумы постепенно усиливаются, а затем сразу исчеза­
ют или ослабеваю т. В момент исчезновения шумов или их
ослабления показание манометра будет соответствовать мини­
мальному (диастолическому) давлению.
М аксимальное кровяное давление в плечевой артерии у че­
ловека равняется 110— 115 мм ртутного столба, а минималь­
ное — 70— 75 мм.
2.
Метод
Р и в а - Р о ч ч и . Укрепив манжетку на плече
(нетуго), экспериментатор одной рукой нагнетает при помощи
груши воздух в манжетку, а другой следит за пульсом в «пле­
чевой артерии обследуемого. Показание манометра в момент
исчезновения пульса будет соответствовать
максимальному
давлению.
М аксимальное давление можно определить не только по
исчезновению пульса, но и по его появлению. Д ля этого не­
обходим о создать давление в манжетке немного выше, чем
предполагаемое давление в артерии, а затем при помощи вин­
тового клапана уменьшить давление. Показание манометра в
момент появления пульса будет соответствовать максимально­
му давлению.
56
Минимальное давление по Рива-Роччи определяется сле­
дующим образом. Предварительно повышенное (до исчезнове­
ния пульса в лучевой артерии) давление в манжетке снижают
при помощи винтового 'Клапана, отмечают появление пульса
(в указанной артерии это максимальное давление) и в даль­
нейшем следят за напряжением его.
В тот момент, когда напряжение пульса перестает нара­
стать, замечают показание манометра. Оно будет соответство­
вать минимальному давлению.
Более точное определение кровяного давления (как систо­
лического, так и диастолического) производится по м е т о д у
Короткова.
Зарисовать прибор, описать ход измерения кроояного давления и за­
писать полученные результаты.
24. Плетизмография
Плетизмографией называется запись колебаний объема
органов вследствие их кровенаполнения. Количество притекаю-
Рис. 53. Плетизмограф.
/ — цилиндр; 2 — резиновая м анж етка; 3 — кран для соединения бутыли с при­
бором; 4 — к р ая д л я соединения прибора с барабанчиком; 5 — бутыль для
воды.
щей к органам крови зависит от их состояния. Колебания объ­
ема органов зависят от изменения кровяного давления в арте­
риальной системе, от ширины просвета кровеносных сосудов,,
от притока и оттока крови к органу и пр.
Все эти показатели регулируются центральной нервной си­
стемой. Плетизмограмма может быть записана с любого орга­
на при помощи специальных приборов— «плетизмографов.
Н а рис. 53 изображен плетизмограф для руки человека.
Он состоит из цилиндрического сосуда ( I ) , один конец кото­
рого затянут водонепроницаемой резиновой манжеткой (2),
с отверстием для руки. В сосуде имеются две трубки. Одна из
них, с краном (3), служит для заполнения прибора водой из
бутыли (5), а другая — для соединения с регистрирующей
аппаратурой (4).
Бутыль, соединенная трубкой с плетизмографом, служит
для наполнения последнего водой, после чего кран, через ко­
торый поступает вода из бутыли, закрывают, а кран, ведущий
в барабанчик с пишущим рычажком, открывают.
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : плетизмограф, стеклянная
с водой, регистрирующий прибор и кимограф.
банка
Х од р а б о т ы
Предплечье руки помещают в цилиндрический сосуд и
плотно фиксируют резиновой манжеткой. Пространство между
+
Д ихание
M
A A A A A M
A J W
Рис. 54. Влияние работы ногой на объем руки.
+ начало работы; — конец работы.
рукой и стенками стеклянного сосуда заполняют водой, нагре­
той до 20°, и таким образом выгоняют из него воздух через
другое отверстие. После этого соединяют плетизмограф с реги­
стрирующей капсулой, пишущий рычаг которой присоединяют
к медленно вращающемуся кимографу. При полной герметич­
ности прибора все колебания объема предплечья будут переда­
ваться в регистрирующую капсулу, рычажок которой будет
производить запись на закопченной поверхности барабана ки­
мографа.
Для того чтобы сравнивать изменения объема предплечья,
на барабане кимографа проводят нулевую линию.
Записывают первоначальный объем предплечья в положе­
нии сидя в течение нескольких минут « убеждаются в том, что
58
плетизмограмма отражает как пульсовые, так и дыхательные
колебания.
Далее, не «прекращая записи, предлагают испытуемому
производить рукой или ногой мышечную работу (подъем не­
большого груза, приседания и пр.) и замечают изменения
объема руки при этой нагрузке.
Рекомендуется проследить за изменением объема при ум­
ственной работе (решение задач, чтение), а также при приме­
нении болевого (легкий укол булавкой) или температурного
раздражения.
Приводим кривую изменения объема руки при выполнении
работы ногами, где + и — означают начало и конец работы
«(рис. 54).
Глава
III
КРОВЬ
К ровь вм есте с лимфой составляет внутреннюю среду ор­
ган и зм а. Ф изиологическое значение крови исключительно ве­
лико. Н епреры вно двигаясь по кровеносным сосудам, кровь
доставл я ет необходимы е «питательные вещества и кислород
всем клеткам организма и освобож дает их от продуктов жиз­
недеятельности (углекислота и другие продукты обмена).
О бм ен веществ м еж ду тканями и кровью происходит на
всем протяжении капиллярной сети. Питательные вещества
(белк и, жиры и углеводы ), поступающие в желудочно-кишеч­
ный тракт, усваиваются организмом в том случае, если под
влиянием пищеварительных соков они разлагаются до конеч­
ных продуктов пищеварения (аминокислоты, жирные кисло­
ты, моносахариды ) и всасываются в кровь. Циркулируя в
крови, они попадают в клетки. И з них синтезируются новые
вещ ества взамен распавшихся.
П осредством крови «происходит обмен газов между оргая изм ом и внешней окружающей средой. Венозная кровь, про­
текая через капилляры малого круга кровообращения, погло­
щ ает из альвеол кислород и отдает углекислый газ.
С пособность крови поглощать значительное количество ки­
сл ор ода обусловлена присутствием гемоглобина в красных
кровяных тельцах.
Артериальная кровь, омывая .клетки организма, отдает им
кислород и поглощает углекислый газ.
В результате жизнедеятельности клеток и органов в крозь
поступают не только продукты обмена, но и гормоны, облада­
ющие высокой физиологической активностью. Поступая в
кровь, они могут вызвать изменения в деятельности различ­
ных органов. Посредством крови различные органы и системы
объединяются в единое функциональное целое. Ведущая роль
в этом объединении принадлежит центральной нервной си­
стеме.
Кровь и лимфа, составляющие внутреннюю среду организ­
ма, обладаю т защитной функцией.
60
Посредством крови достигается выравнивание температуры
внутри организма. Кровь отдает тепло при прохождении через
органы с более низкой температурой и, наоборот, поглощает
тепло органов, имеющих более высокую температуру.
Благодаря ряду регуляторных приспособлений кровь со­
храняет относительное постоянство своего состава (объем,
реакция, осмотическое давление, состав электролитов и фор­
менных элементов и др.), что обеспечивает постоянные усло­
вия для жизнедеятельности клеток организма в целом.
Незначительные изменения химического состава крови, на­
ступающие в физиологических условиях (прием пищи, воды
и др.), быстро выравниваются благодаря работе ряда органов
и систем (органы выделения, дыхания, кровообращения и др.)
и свойствам самой крови.
Кровь состоит из плазмы и взвешенных в ней форменных
элементов (эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов).
При центрифугировании крови можно отделить формен­
ные элементы от плазмы. Форменные элементы как более тя­
желые образования оседают на дно, а сверху будет слой плазмы.
25. Изучение морфологического состава крови.
Техника взятия крови
Различают биохимическое, бактериологическое и морфоло­
гическое исследование крови.
При морфологическом исследовании крови определяют ко­
личество форменных элементов крови, их форму, соотношения
как у здоровых, так и у больных людей. Для получения точ­
ных результатов рекомендуется вести исследование при стро­
го определенных условиях, исходя из общеизвестного факта,
что морфологический состав крови, а также и другие пока­
затели на протяжении суток подвержены периодическим коле­
баниям.
Большое значение при этом имеет техника взятия крови.
Для полного морфологического исследования крови доста­
точно того количества, которое можно получить путем укола
мякоти пальца или мочки уха иглой. Как правило, кровь
берут из IV пальца левой руки, но можно брать и из других
пальцев.
При этом придерживаются следующих правил.
Палец левой руки обтирают ватным тампоном, смоченным
спиртом с целью дезинфекции и удаления кожного жира. Д а­
лее, кожу пальца обтирают эфиром для полного удаления
жира, подсушивания и обезболивания. При помощи специаль­
ной иглы (игла Франка, рис. 55) или оспенного ланцета, пред­
варительно протертых спиртом и эфиром, делают неглубокий
укол в мякоть лальца. Укол должен быть такой глубины, что­
бы кровь вытекала из ранки без надавливания, и в таком ко61
личестве, чтобы ее хватило для исследования. Считается, что
глубина укола, производимого специальной иглой, колеблется
в зависимости от толщины кожи от 2 д о 3 мм; настолько и
следует обнаж ать лезвие иглы при помощи регулирующей гай­
ки (рис. 55, / ) .
П еред тем как произвести укол, втягивают лезвие иглы
внутрь д о отказа и закрепляют ее при помощи затвора, распо­
лож енного сбоку (рис. 55, 2 ) . Д ал ее, на подготовленном зар а­
нее участке мякоти пальца делаю т укол, нажимая на затвор.
Рис. 55. Игла Франка для взятия крови.
В результате укола кровь, вытекающая из ранки, образует
куполообразную каплю, размеры которой зависят от количе­
ства крови.
Как правило, лервую выступившую каплю стирают сухой
марлей и выжидают появления другой капли, предназначенной
для исследования. П осле взятия крови накладывают на палец
ватный тампон, пропитанный йодом; и прижимают большим
пальцем, чтобы быстрее остановить кровотечение.
26. Определение объема плазмы и форменных элементов
крови
Кровь состоит из плазмы и взвешенных в ней форменных
элементов крови (эритроциты, лейкоциты, кровяные пластинки
или тромбоциты). Соотношение объема плазмы и объема,
занимаемого форменными элементами крови у человека, яв­
ляется относительно постоянным и 'изменяется лишь при неко­
торых заболеваниях (полицитемия, злокачественное малокро­
вие и т. д . ) .
Д ля точного определения объемов плазмы и форменных
элементов кровь центрифугируют. Прибор, которым пользу­
ются для определения объема плазмы, называется гематокритом. Он состоит из двух стеклянных трубочек, помещенных
62
в прочную металлическую оправу и имеющих деления от 10 до
100 (рис. 56).
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : кровь, гематокрит, щавелевокислый
натрий (порошок), игла Франка, йод, вата.
Х од
работы
Обычным способом (см. задачу 25) производят укол в мя­
коть IV пальца левой руки, а до этого во избежание свертыва­
ния крови место предполагаемого укола посыпают щавелево­
кислым натрием или смачивают 5% раствором лимоннокислого
натрия.
К выступившей из ранки капле крови подводят узкий ко­
нец трубки гематокрита и заполняют ее кровью до метки 100
Таким же образом заполняют кровью и другую трубку гема­
токрита. Укрепляют стеклянные трубки, заполненные кровью,
в рамке узкими концами по отношению друг к другу и центри­
фугируют в течение 3—4 минут. В результате центрифугиро­
вания форменные элементы крови осядут на дно, а над ними
будет слой плазмы. По показаниям капилляров определяют
объем плазмы и форменных элементов крови и выводят соот­
ношение. В крови человека объем форменных элементов зани­
мает 40—48%; объем плазмы — 60—52%.
27. Получение кристаллов гемина и гемоглобина
(демонстрация)
Если добавить к цельной крови небольшое количество
N/10 раствора соляной кислоты, то произойдет гемолиз и рас­
щепление гемоглобина на простой белок — глобин и красящее
вещество — гем.
Гем, вступая в химическое соединение с соляной кислотой,
переходит в солянокислый гемин, который в присутствии пова­
ренной соли переходит в характерную для него кристалличе­
скую форму.
Кристаллы гемина можно получить следующим образом.
На предметное стекло, предварительно обезжиренное,
наносят небольшую каплю свежей крови, посыпают ее неболь­
шим количеством мелко растолченной поваренной соли и за­
тем прибавляют 2—3 капли ледяной уксусной кислоты. Обра­
зовавшийся на - предметном стекле раствор покрывают
покровным стеклышком и подогревают на пламени, не доводя
до кипения. После охлаждения предметное стекло помещают
под микроскопом и под большим увеличением рассматривают
образовавшиеся кристаллы гемина.
Гемин кристаллизуется в форме вытянутых ромбических
пластинок. Получение кристаллов гемина является качествен63-
ной реакцией на гемоглобин и широко используется в судебномедицинской практике (при исследовании кровяных пятен).
Гемоглобин крови человека и животных кристаллизуется в
различных формах. Этим часто пользуются, чтобы ответить на
вопрос о принадлежности крови. Д ля получения кристаллов
гемоглобина в пробирку берут 1 мм3 дефибринированной кро­
ви человека и охлаждают до 0 °.
Затем добавляют по 0,1 мм3 эфи­
ра и дистиллированной воды и
оставляют в холодильнике до
утра. На следующий день каплю
взятой из пробирки крови поме­
шают на предметное стекло, по­
крывают канадским бальзамом,
потом стеклом и рассматривают
под микроскопом.
Кристаллы гемоглобина чело­
века имеют форму ромбов.
28. Определение количества
гемоглобина в крови
колориметрическим методом
Гемоглобин (НЬ) {срови отно­
сится к группе сложнйх белков—
хромопротеидов. Гемоглобин со­
держится в красных кровяных
тельцах, составляя до 90% сухо­
Рис. 57. Гемометр Сали.
го вещества последних. Важней­
шая физиологическая роль гемо­
глобина состоит в том, что он является переносчиком кислорода.
В клинической практике определение гемоглобина в крови
производится колориметрическим путем. Д ля этого имеются
специальные приборы — колориметры.
Определить точно количество исследуемого вещества в ко­
лориметрах можно в тех случаях, когда имеется «параллельная
зависимость между концентрацией данного вещества в раство­
ре и интенсивностью его окрашивания.
Простейший тип колориметра — гемометр Сали, которым
•обычно и пользуются для определения гемоглобина крови
(рис. 57). Он состоит из трех пробирок одинакового диаметра.
Одна из них пустая, градуированная, а в двух остальных, за­
паянных с обоих концов, содержится стандартный раствор
-солянокислого гематина.
Все три пробирки вставлены в небольшой штатив, задняя
с-тенка которого сделана из стекла молочного цвета. К гемо­
метру приложена пипетка, емкость которой до метки равна
"20 мм3.
<64
Стандартный раствор солянокислого гематина приготовля­
ют следующим образом.
К 200 мм3 N/10 соляной кислоты прибавляют 20 мм3 кро­
ви, а затем объем раствора доводят до 2 мл. При химическом
взаимодействии соляной кислоты и гемоглобина образуется
солянокислый гематин, имеющий коричневый цвет. Абсолют­
ное содержание гемоглобина в крови ,в стандартных растворах
равняется 17,3%.
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : гемометр Сали, N/10 раствор соля­
ной кислоты, игла для укола, дистиллированная вода, спирт, эфир, вата,
стеклянные палочки и пипетка.
Х од
работы
В градуированную пробирку наливают N/10 раствор соля­
ной кислоты до метки 10, затем при помощи иглы производят
укол в мякоть пальца левой руки. Первую каплю крови осто­
рожно снимают ватой, а из последующих набирают в пипетку
20 мм3 крови (точно до метки). Тщательно обтирают кончик
пипетки снаружи и спускают ее в раствор соляной кислоты.
Кровь осторожно выдувают на дно пробирки так, чтобы
верхний слой соляной кислоты остался прозрачным. Промы­
вают пипетку соляной кислотой, не вынимая ее из раствора,
чтобы сохранить определенный объем взятой крови. После
этого осторожно встряхивают содержимое пробирки и наблю­
дают за изменением цвета крови в течение 5 мйнут. За это
время полностью произойдет образование солянокислого ге­
матина. Небольшой пипеткой, приложенной к гемометру, до­
бавляют в пробирку с исследуемой кровью дистиллированной
воды до тех пор, пока цвет ее раствора не сравняется с цветом
стандартных пробирок. При этих условиях процент гематина,
а следовательно, и гемоглобина, будет одинаковым в стандар­
те и в исследуемой крови. Если к исследуемой крови для полу­
чения одинакового цвета пришлось добавить воды до метки
100, тогда абсолютное количество гемоглобина будет равно
17,3%>.
В тех случаях, когда для получения одинакового цвета
приходится добавлять воды ниже или выше метки 100, вычис­
ляют абсолютный процент гемоглобина.
П р и м е р . Допустим, что по шкале Сали найдено 60% ге­
моглобина. Абсолютное содержание его в крови будет:
х : 17,3=60 : 100; отсюда * = 10,38%'.
Средней нормой содержания гемоглобина в крови для муж­
чин считается 14%, а для женщин— 12,5%' (абсолютных),
а относительных от 70 до 100%'.
Полученные результаты занести в рабочую тетрадь и сделать выво­
ды, зарисовать гемометр.
5 Руководство к практич. занят.
65
29. Сравнительная характеристика эритроцитов крови
человека и лягушки
Форма, величина, количество и общая поверхность эритро­
цитов крови различных представителей животного мира неоди­
наковы. В этом можно убедиться дри сравнении эритроцитов
человека и лягушки.
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : кровь, предметны е стекла, физио­
логический раствор 0,6 и 0,9% , игла Ф ранка, счетная кам ера, микро­
скоп с окулярмикрометром.
Х од
работы
Обычным способом (см. задачу 25) добывают небольшую
каплю крови у человека, помещают ее на предметное стекло,
разбавляют физиологическим раствором (0,9%) и, накрыв по­
кровным стеклом, рассматривают эритроциты под микроско­
пом.
При помощи окулярмикрометра определяют диаметр эрит­
роцита и вычисляют его поверхность (в квадратных микро­
нах). Подсчитывают количество эритроцитов в 1 мм3 крови
(см. задачу 30) и, исходя из (поверхности одного эритроцита,
определяют общую поверхность всех эритроцитов, найденных
в 1 мм3 крови.
Кровь лягушки берется из 1—2 пальцев задних лапок
после их пёререзки. Заранее на предметное стекло помещают
небольшую каплю физиологического раствора поваренной со­
ли (0,6% ), добавляют к ней каплю крови, тщательно переме­
шивают и рассматривают под микроскопом. Убедившись в том,
что эритроциты лягушки имеют овальную форму и в отличие
от эритроцитов человека, имеющих форму дисков, содержат
ядра, приступают к определению поверхности одного эритро­
цита, исходя из его длины и ширины, и выражают в квадрат­
ных микронах. Затем подсчитывают общее количество эритро­
цитов в 1 мм3 крови лягушки и определяют общую поверх­
ность всех эритроцитов, содержащихся в единице объема
крови.
В заключение делают выводы о форме, количестве эритро­
цитов крови человека и лягушки и общей поверхности их в
одном и том же объеме крови.
30. Подсчет форменных элементов крови
Эритроциты выполняют преимущественно функцию дыха­
ния. Их роль сводится к переносу кислорода от легких к тка­
ням.
Кровь здорового человека в обычных условиях обладает
относительным постоянством форменных элементов, которое
66
нарушается при заболеваниях или при резком изменении
условий внешней окружающей среды (низкое или высокое
парциальное давление кислорода, изменение содержания во­
ды в организме).
Подсчет форменных элементов крови производится при
помощи счетных камер. Кровь для подсчета форменных элеменс
Рис.
58. А ппарат дл я подсчета форменных
элементов крови.
А — счетная камера сбоку и сверху; В — смеситель;
С — картина расположения эритроцитов в счетной
камере (вид под микроскопом).
тов разводится в специальных
смесителях.
Смесители
(рис. 58, В) представляют собой капиллярные пипетки с ампу­
лообразным расширением, на которых нанесены деления. На
смесителях, используемых при подсчете эритроцитов, имеются
метки 0,5, 1 и 101, а на смесителях для лейкоцитов — 0,5, I
и 11. Метки 0,5 и 1 показывают, какую часть составляет дан­
ный столбик капилляра по отношению ко всему объему сме­
сителей.
Если набрать кровь до метки 0,5 и добавить раствор до
метки 101, то получится разведение крови в 200 раз. В том
случае, когда кровь берется до метки 1 и добавляется раствор
до метки 101, разведение будет в 100 раз. В клинике чаще
всего применяется счетная камера Горяева (рис. 59), которая
состоит из 225 больших квадратов, часть которых разделена
на маленькие квадратики, а часть не разделена.
Так же, как и в камере Предтеченского (см. ниже),
25 больших квадратов разделены на 16 маленьких. Между
5*
67
двумя разделенными квадратами помещаются два неразде­
ленных квадрата, что облегчает подсчет эритроцитов и особен­
но лейкоцитов.
Счетная камера Бюркера состоит из 144 больших квадра­
тов, которые внутри не разграфлены (рис. 60, 1). Большие
квадраты отделены один от другого
с боков, сверху и снизу малыми
квадратами одинаковой площади.
На местах перекрещивания (рис. 60,
2) образуются, таким образом, ма­
лые квадраты, которые служат для
подсчета эритроцитов.
Счетная камера Предтеченского
состоит из 100 больших квадратов;
из них 25 больших квадратов раз­
делены на 16 маленьких квадрати­
ков либо горизонтально, либо вер­
тикально (рис. 58, С).
Рис. 59. Сетка счетной к а­
меры Горяеза (объяснение
На толстое предметное стекло
в тексте).
(рис. 58, А) наклеена тонкая стек­
лянная пластинка W с круглым
отверстием посредине. В отверстии находится небольшой круг­
лый стеклянный столбик В, высота которого на 0,1 мм меньше
толщины пластинки W.
Если на пластинку W по­
местить покровное стекло,
то образуется замкнутая
камера, высота которой
над
столбиком
равна
0,1 мм.
На верхней поверхно­
сти столбика делительной
машиной нанесена сетка
(рис. 58, С), хорошо ви­
димая под микроскопом.
Она разделена на боль­
шие и маленькие квадра­
тики. Хотя
существует
несколько моделей счет­
ных
камер
(Горяева,
Рис. 60. Сетка Бюркера.
Предтеченского и др.), но / — большой квадрат; 2 — малый
квадрат
(объяснение в тексте).
размеры их квадратиков
одинаковы.
Сторона маленького квадратика равна 1/го мм; следова­
тельно, его площадь равна V400 мм2; если принять во внима­
ние, что высота камеры (расстояние от столбика до покровно­
го стекла) равна Vio мм, то объем маленького квадратика
составит V 4 0 0 0 мм3.
68
Прежде чем приступить к работе, студенты ставят счетную
камеру под микроскоп, рассматривают и зарисовывают сетку.
Под микроскопом сетка может иметь вид, как на рис. 58 С,
где отчетливо видны большие квадраты, отделенные друг от
друга тройными или двойными линиями; каждый большой
квадрат разделен на 16 маленьких.
1. П о д с ч е т к р а с н ы х
кровяных
телец
Для подсчета эритроцитов можно воспользоваться дефибринированной кровью животных или кровью человека.
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : микроскоп, счетный аппарат, кровь,
физиологический раствор, 0,3% раствор уксусной кислоты, подкрашенный
генцианвиолетом, дистиллированная вода, спирт, эфир, вата.
Х од р а б о т ы
Палец левой руки с целью дезинфекции и удаления кожно­
го сала протирают спиртом и эфиром. При помощи иглы
Франка или небольшого ланцета, предварительно протертых
спиртом, делают укол в мякоть пальца. Глубина укола долж­
на быть такой, чтобы кровь вытекала из ранки без надавли­
вания (см. задачу 25).
В выступившую каплю крови погружают смеситель и на­
бирают кровь до метки 0,5 осторожным насасыванием. При
этом следят, чтобы в капилляр не попадали пузырьки
воздуха.
Снимают фильтровальной бумагой с кончика смесителя
приставшую снаружи кровь и затем насасывают в него физио­
логический раствор до метки 101. Вначале смеситель держат
в разводящей жидкости под углом, а после заполнения пере­
водят в горизонтальное положение и слегка вращают между
пальцами.
Кровь берут как можно быстрее, чтобы она не свернулась.
Если кровь взята удачно, то смеситель встряхивают не­
сколько раз для лучшего и равномерного смешения крови;
предварительно 2—3 капли выпускают наружу, а следующую
небольшую кашпо вносят в камеру.
Камеру плотно покрывают стеклом, протирают его до появ­
ления ньютоновых колец; при этом следят, чтобы в камеру не
попали пузырьки воздуха, после чего счетную камеру ставят
под микроскоп, отыскивают сетку и деления на ней. При хоро­
шем смешивании крови эритроциты располагаются в сетке
равномерно (так, как показано на рис. 58, С) и их можно
подсчитать.
Рекомендуется вначале нарисовать на листе бумаги сетку
из 16 квадратов и отмечать в них количество найденных эрит­
роцитов. Подсчитывают эритроциты по следующим установ­
ленным правилам.
69
Эритроциты, расположенные большей своей частью вне
квадрата, не считаются; наполовину расположенные на грани­
цах между квадратами считаются только на двух из четырех
границ.
Д ля получения более достоверных результатов о количестве
эритроцитов подсчитывают их в 5 больших квадратах или
80 маленьких, непременно в разных местах сетки.
Зная объем маленького квадратика и степень разведения
крови, находят количество эритроцитов в 1 мм3 по формуле:
N • 4 ООО • 200
5-16
’
где X — общее количество эритроцитов в 1 мм3 цельной крови,
N — количество эритроцитов в 5 больших квадратах.
В норме количество эритроцитов в 1 мм8 крови у мужчин
составляет около 5 ООО ООО, у женщин — около 4 500 000.
2. П о д с ч е т
белых
кровяных
телец
Белые кровяные тельца выполняют фагоцитарную функцию
(И. И. Мечников).
В отличие от эритроцитов лейкоциты имеют ядра и обла­
дают способностью к передвижению.
Для подсчета белых кровяных телец кровь гемолизируют
0,3% раствором уксусной кислоты. При этом красные кровяные
тельца разрушаются. Ядра лейкоцитов окрашивают генцианвиолетом, который прибавляют к раствору уксусной кислоты,
Таким образом, о количестве лейкоцитов судят по количеству
ядер в исследуемой крови.
Х од
работы
Обычным способом добывают кровь из пальца. Насасыва­
ют ее в специальный смеситель до метки 0,5, а затем набирают
в него 0,3% раствор подкрашенной уксусной кислоты до
метки 11. В итоге получается разведение крови в 20 раз.
Так же, как и при подсчете эритроцитов, соблюдают все
правила предосторожности при взятии крови и заполнении
счетных камер.
Д ля получения удовлетворительных результатов подсчет
производят в 25 больших квадратах, что соответствует 400 ма­
леньким квадратам. Количество лейкоцитов в 1 мм 8 крови
определяется по той же формуле, как и при подсчете эритро­
цитов, с учетом разведения крови и количества подсчитанных
маленьких квадратиков.
Пусть найдено 35 лейкоцитов в 25 больших квадратах, тог­
да количество лейкоцитов в 1 мм8 цельной крови будет:
v
35 • 4 000 • 20
I
„
л = --------------------- 7 000 лейкоцитов.
25 • 16
70
В 1 мм3 крови здорового человека содержится от 6000 до
8000 лейкоцитов.
После окончания работы студенты промывают смесители
дистиллированной водой, а если в них остались осадки белков
крови, промывают дополнительно желудочным соком, эфиром,
и просушивают при помощи груши.
Камеру осторожно промывают дистиллированной водой и
протирают марлей.
Полученные результаты заносятся в тетрадь и делается вывод о ко­
личестве лейкоцитов в крови.
31. Вычисление цветного показателя (индекса) крови
Количество эритроцитов в крови здорового человека' и со­
держание в каждом из них гемоглобина являются постоянны­
ми величинами. В крови человека устанавливается и поддер­
живается точное соотношение между этими двумя показателя­
ми (т. е. числом эритроцитов и содержанием гемоглобина).
При ряде заболеваний наблюдается нарушение соотноше*
ния между количеством эритроцитов и содержанием гемогло­
бина.
Цветной показатель дает представление о содержании ге­
моглобина в отдельных эритроцитах и принимается равным
единице, когда количество эритроцитов равняется 5 000 000
в 1 мм8 крови, а гемоглобина 100% по Сали. Для вычисления
цветного показателя исследуемой крови принимают в расчет
найденное количество эритроцитов и содержание гемоглобина
и составляют пропорцию: ал 100=^ : 5 000 000, где а — содер­
жание гемоглобина и х —количество эритроцитов в 1 мм3 крови.
Предположим, что в крови человека найдено 70% гемогло­
бина и 4 100 000 эритроцитов. Тогда цветной показатель будет
равен:
Л
у
70
100
4 100 000
5 000000
70 * 5000000
. 100 - 4 100000
— : -------------- ИЛИ ------------------------- =
70
2 *41
Л ок
------- = 0 ,8 5
Располагая полученными на практических занятиях данными
о содержании гемоглобина и количестве эритроцитов в крови,
студенты вычисляют цветной показатель и делают выводы.
Как видно из вышеприведенной формулы, цветной показа­
тель можно вычислить, разделив найденное процентное содер­
жание гемоглобина на удвоенные первые две цифры числа
эритроцитов.
32. Определение осмотической стойкости (резистентности)
эритроцитов по отношению к гипотоническим ра'створам
Если поместить кровь человека или теплокровных живот­
ных в изотонический раствор NaCl (0,9%), то при этой кон­
центрации между эритроцитами и солевым .раствором устанав71
ливается динамическое равновесие, при котором количество
воды, поступающее в эритроциты из раствора и выходящее в
раствор, будет одинаковым. В этих случаях форма и объем
эритроцитов не изменяются. В растворах более высокой кон­
центрации (гипертонические растворы) эритроциты сморщизаются и уменьшаются в объеме вследствие того, что отдают во­
ды в раствор больше, чем получают. Наоборот, в более слабых
растворах (гипотонические растворы) эритроциты увеличива­
ются в объеме, набухают и, наконец, разрушаются, гемоглобин
выходит в окружающий раствор, наступает гемолиз. Следова­
тельно, объем и нормальная функция эритроцитов определяют­
ся средой, в которой они находятся.
Осмотическая стойкость эритроцитов определяется такой
концентрацией солевого раствора, при которой они не подвер­
гаются гемолизу. Эритроциты одной и той же крови обладают
неодинаковой осмотической стойкостью по отношению к гипо­
тоническим растворам. Поэтому различают начало гемолиза,
т. е. ту концентрацию солевого раствора, при которой гемолизу
подвергается небольшое количество наименее стойких эритро­
цитов, а также конец гемолиза, т. е. ту коцентрацию раство­
ра, при которой все эритроциты данной крови подвергаются
гемолизу.
Поясним это на примере.
Если в 0,46% растворе NaCl эритроциты не дают окраши­
вания (не гемолизируются), а в 0,45% растворе появляется
слабое окрашивание, свидетельствующее о гемолизе, то мини­
мальная осмотическая стойкость в данном случае будет равна
0,46%; далее, если в 0,30% растворе NaCl все эритроциты
гемолизированы, то концентрация раствора в пробирке
(0,32%), в котором только немногочисленные, наиболее стой­
кие эритроциты остались негемолизированными, обозначается
как максимальная осмотическая стойкость.
Необходимо
д л я р а б о т ы : I0/» раствор NaCl, 10 пробирок,
дистиллированная вода, пипетка в 1 мл, дефибринированная кровь ж и­
вотного, штатив для пробирок, спирт и эфир.
Х од р а б о т ы
В штатив помещают 10 пробирок и в каждую из них нали­
вают 1% раствор NaCl в убывающем количестве от 0,6 до
0,15 мл (см. таблицу). Для приготовления растворов различ­
ной концентрации в каждую пробирку прибавляют дистилли­
рованную воду: в первую пробирку — 0,40 мл, во вторую —
0,45 мл и т. д. и таким образом получают растворы с убываю­
щей концентрацией (табл. 1).
Затем в каждую пробирку прибавляют одинаковое количе­
ство дефибринированной крови собаки (20 мм3) при помощи
пипетки от гемоглобинометра. При этом пипетку не опускают
72
Т аблица
1
№ пробирки
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Показатели
1% раствор NaCl в мл
0,60 0 ,5 5 0 ,5 0 0 ,4 5 0 ,4 0 0 ,3 5 0 ,3 0 0 ,2 5 0 ,2 0 0 ,1 5
Дистиллированная вода
0,40 0,45 0,50 0 ,5 5 0 ,6 0 0 ,6 5 0 ,7 0 0 ,7 5 0 ,8 0 0 ,8 5
Концентрация NaCl
0 ,6 0 0 ,5 5 0 ,5 0 0 ,4 5 0 ,4 0 0 ,3 5 0 ,3 0 0 ,2 5 0 ,2 0 0 ,1 5
в раствор, а выдувают кровь из нее на стенку пробирки и
взбалтывают смесь.
По заполнении всех 10 пробирок кровью их встряхивают и
оставляют стоять в течение часа при комнатной температуре;
после этого по цвету раствора и по полному гемолизу отме­
чают минимальную и максимальную осмотическую стойкость
эритроцитов.
Границы нормальной стойкости эритроцитов человеческой
крови по отношению к гипотоническим растворам NaCl: мини­
мум 0,48% и максимум 0,32°/о.
При некоторых заболеваниях (гемолитическая желтуха,
малокровие и др.) осмотическая резистентность эритроцитов
снижена.
33. Спектральный анализ гемоглобина и его
производных (демонстрация)
По спектру поглощения можно судить,
творе гемоглобин или его производные.
Необход имо для работы:
натрия и дистиллированная вода.
имеется ли в рас­
спектроскоп, кровь, гидросульфит
Х од р а б о т ы
Приготовляют слабый раствор гемоглобина; разводят водой
каплю крови до слабого окрашивания. Раствором заполняют
стеклянный сосуд с параллельными стенками и помещают его
между спектроскопом и источником света.
В желтой и зеленой части опектра видны две полосы по­
глощения между фраунгоферовыми линиями D и Е, характер­
ные для оксигемоглобина (рис. 61, /) .
Для исследования спектра поглощения восстановленного
гемоглобина к исследуемому раствору прибавляют небольшое
73
количество гидросульфита (восстановитель). Через 3— 4 мину­
ты в желто-зеленой части спектра появляется одна широкая
Рис. 61. С пектр гемоглобина.
полоса поглощения, характерная для восстановленного гемо­
глобина (рис. 61, 2).
84. Определение групп крови
Гемагглютинацней называется способность сыворотки кро­
ви одного человека склеивать эритроциты крови другого чело­
века. Эта способность обусловлена наличием в сыворотке^ аг­
глютининов, т. е. таких веществ, которые способны . склеивать
эритроциты другого человека, а в эритроцитах последнего —
соответствующих агглютиногенов, т. е. веществ, способствую­
щих склеиванию эритроцитов при воздействии агглютинина.
Существует два рода агглютининов а и Ри агглютиногенов
А и В. В зависимости от содержания или отсутствия в крови
тех и других у людей различают четыре группы крови. Группа
крови сохраняется у человека в течение всей жизни. Класси­
фицируются группы по номенклатуре — О, А, В и АВ или
соответственно по Янскому I, II, III, IV.
Таблица 2
Характеристика групп крови.
(класси ф икация по Янскому)
Содержание
Наименование группы
Н у л ев ая группа ( I ) ..................................
Группа А ( 1 1 ) .............................................
Г руппа В ( 1 1 '1 ) ............................................
Группа A B ( I V ) .......................................
в сыворотке
агглютининов
ЁШ
р
а
О тсутствую т
в эритроцитах
агглютиногенов
О тсутствую т
А
в
АВ
При смешении крови донора и реципиента агглютинация
наступает в том случае, если встречаются факторы А и а или
В и Р.
74
При переливании крови учитывают свойства сыворотки ре­
ципиента и эритроцитов донора.
Свойства сыворотки донора не принимают во внимание,
так как она, поступая в кровеносное русло реципиента, в силу
разведения теряет свои агглютинирующие
СыВ.Н СыВ.Ш
свойства.
Методы
определения
совместимости
групп крови у человека делятся на прямые КО)
и непрямые. Прямое определение приме­
няется в том случае, когда в лаборатории
отсутствуют стандартные сыворотки, и про­ НМ
водится в следующем порядке.
Каплю 10% раствора лимоннокислого
натрия помещают на предметное стекло, и в
нее вносят по капле крови донора и реци 111(8)
пиента.
При наступлении агглютинации эритро­
.'✓-Ч
циты сбиваются в комочки среди прояснив- ЩВИ
шейся жидкости, что заметно невооружен­
ным глазом. При определении группы крови
непрямым способом применяют готовые Рис 62. Группы
крови.
стандартные сыворотки II и III группы.
• •
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : стандартные сыворотки II и III
группы, 2 стерильные палочки, предметное стекло, игла для взятия крови,
спирт, эфир, йод и 10% раствор лимоннокислого натрия.
Х од р а б о т ы
На предметное стекло стерильными палочками наносят по
капле сыворотки II и III группы. Во избежание ошибки на
предметном стекле делают пометки о рас­
положении сывороток. Затем обычным спо­
собом добывают кровь из пальца и при по­
мощи стеклянных палочек переносят ее в
сыворотки. Далее, осторожно покачивая,
смешивают кровь с сывороткой. Если по
прошествии 5 минут агглютинация не про­
изошла, значит исследуемая кровь I груп­
пы; если же агглютинация наступила с
обеими сыворотками, то кровь IV группы;
Рис. 63.
Схема,
если агглютинация произошла с сывороткой
показывающая
II группы, то кровь относится к III группе
совместимость
групп крови.
и наоборот (рис. 62).
Человек, имеющий I (нулевую) группу
крови, является универсальным донором, т. е. его кровь может
быть перелита людям с любой группой крови. Поскольку в
сыворотке I группы содержатся агглютинины а и р, то к ней
может быть прилита кровь только одноименной группы.
75
Человек, имеющий кровь IV группы, является универсаль­
ным реципиентом.
Эритроциты IV группы агглютинируются сыворотками
остальных групп, следовательно, могут быть перелиты только
своей же группе.
Люди, имеющие кровь II и III группы, могут давать кровь
имеющим IV группу или одноименную, а принимать — только
от I группы и от одноименных (рис. 63).
35. Определение свертываемости крови
Кровь, выпущенная из кровеносных сосудов, свертывается.
В этом легко убедиться. Если вскрыть у собаки кровеносный
сосуд и заполнить стакан кровью, то по истечении некоторого
времени можно заметить, что первоначально вытекающая жид­
кая непрозрачная кровь застывает в желеобразную массу,
образует так называемый кровяной сгусток. Биохимический
анализ показывает, что кровяной сгусток состоит из фибрина,
конечного продукта свертывания крови. Скорость свертывания
крови обозначает время, потребное для образования фибрина.
Биологическое значение свертывания крови состоит в том, что
образующийся сгусток в тех случаях, когда нарушена целост­
ность кровеносного сосуда (ранение), закупоривает кровенос­
ный сосуд и тем самым прекращает кровотечение. В тех слу­
чаях, когда кровь теряет способность свертываться, даже
незначительные раны могут привести к смерти вследствие не­
избежных при этом больших потерь крови.
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : часовое стекло, пробирки, парафин,
парафиновое масло, игла для укола, пипетка от гемоглобинометра, спирт,
эфир, марлевые тампоны, йод, 2% раствор хлористого кальция и щ аве­
левокислого аммония.
Х од р а б о т ы
На часовое стекло, покрытое тонким слоем парафина, на­
ливают большую каплю парафинового масла. Производят укол
в тщательно очищенную и обработанную спиртом и эфиром
мякоть пальца и стирают первую выступившую каплю крови,
у В пипетку от гемоглобинометра, предварительно смоченную
изнутри парафиновым маслом (масло набираютТГТтипетку и
опять выдувают его), набирают 20 мм3 крови и немедленно вы­
дувают в каплю масла на часовом стекле. Этот момент отме- f
чают на часах как начало исследования. Каждые 2 минуты
кровь вновь насасывают в пипетку, обтирая кончик пипетки
фильтровальной бумагой. До тех пор, пока кровь не сверну­
лась, она легко насасывается в пипетку. Когда свертывание
крови наступило, набрать ее в пипетку невозможно. Если
исследование производится при температуре 15°, то нормаль­
ная человеческая кровь свертывается через 8— 10 минут.
При больших количествах крови рекомендуется проделать
следующие опыты:
76
1. Налить в пробирку 2—3 мл 2% раствора щавелевокис­
лого "натрия, добавить 10 мл крови собаки и тщательно пере­
мешать. Щавелевокислый натрий при этом будет осаждать
соли кальция, содержащиеся в крови. Выжидают несколько
минут и убеждаются в том, что свертывание крови не насту­
пает.
2. Отливают 3—4 мл крови в другую пробирку, прибавля­
ют 0,5 мл 2°/о раствора хлористого кальция и замечают время.
Убеждаются в том, что через несколько минут происходит
свертывание крови. Делают вывод, что свертывание крови про­
исходит в присутствии солей кальция.
36. Определение времени продолжительности
кровотечения
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : полоска
игла для укола, спирт, эфир, вата и йод.
фильтровальной
бумаги,
Х од р а б о т ы
При помощи иглы делают глубокий (в 3 мм) укол в мя­
коть IV пальца и замечают время. Затем через каждые 30 се­
кунд прикасаются к выпуклой поверхности капли крови
фильтровальной бумажкой и снимают ее.
ГА
/Ф
• / •
/ /
•
*
' У
Рис. 64. Отпечатки капель крови при определении вре­
мени продолжительности кровотечения.
Отпечаток капли на бумажке с каждым последующим при­
косновением становится все меньше. Наконец, кровь совсем
перестает выступать из ранки. Наблюдение проводят до тех
пор, пока приложенная бумажка не перестанет окрашиваться.
Продолжительность кровотечения отмечают от начала появ­
ления первой капли до прекращения окрашивания бумажки.
В нормальных условиях она равна 2—3 минутам, но при пато­
логических состояниях может быть иной.
Фильтровальную бумажку с фиксированными каплями кро­
ви вклеивают в рабочую тетрадь (рис. 64).
37. Определение вязкости крови
Вязкость крови обусловлена тем внутренним трением, кото­
рое возникает при ее движении. Вязкость крови зависит от
количества и объема эритроцитов, лейкоцитов, содержания
77
белков, органических и неорганических соединений, углекисло­
ты и др.
Определение вязкости крови основано на известной зависи­
мости скорости течения жидкости при всех прочих одинаковых
условиях только от внутреннего трения частиц жидкостей.
На практике вязкость крови определяется сравнением скоро­
сти продвижения крови и воды в одинаковых капиллярах при
одинаковой температуре и давлении. Прибор, служащий для
определения вязкости крови, называется вискозиметром. Он
состоит из стеклянного баллона (рис. 65, 1), закрытого с двух
сторон резиновыми пробками. В одном конце баллона имеет­
ся отверстие с пробкой для наполнения его водой. Через рези­
новые пробки продеты две одинаковые стеклянные трубочки
(рис. 65, 2 ) , вытянутые посредине в капилляр и расширен­
ные на концах. Внутри баллона имеется термометр (3),
укрепленный в одной из резиновых пробок. На одном из кон­
цов стеклянных трубочек нанесены деления от 0 до 7.
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : вискозиметр, дистиллирован ная во­
да, вода тем пературы 20°, игла д л я взяти я крови, спирт, эфир, м арлевы е .
тампоны и йод.
Х од работы
Перед исследованием стеклянный баллон вискозиметра за­
полняют водой температуры 20°. Делают укол в палец и при
горизонтальном положении прибора насасывают в неградуированную часть одной из трубочек кровь до метки 0.
В другую трубочку набирают дистиллированную воду до
метки 0. Затем прибор быстрым движением переводят в вер­
тикальное положение с таким расчетом, чтобы градуирован­
ные концы трубочек располагались внизу. С этого момента сле­
дят за движением столбика крови. Как только кровь дойдет
до метки 1, отмечают, сколько делений за это время прошла
вода. На основании соотношения пройденных расстояний опре­
деляют относительную вязкость крови.
Вязкость крови здорового человека в 4—б раз больше вяз­
кости воды. В патологических случаях эти величины колеб­
лются в сторону как повышения, так и понижения.
78
38. О пределение удельного веса крови
Удельный вес крови наряду с ее другими показателями
представляет величину относительно постоянную. В патологи­
ческих случаях удельный вес крови меняется.
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : хлороформ, ареометр, цилиндр ем­
костью в 100 мл, игла для взятия крови, пипетка от гемоглобинометра,
вата, марля, спирт, эфир и йод.
Х од р а б о т ы
В цилиндр вместимостью в 100 мл наливают смесь хлоро­
форма (удельный вес 1,527) и бензола (удельный вес 0,880)
в соотношении: 2 части хлороформа и 5,5 части бензола. Эта
смесь будет иметь удельный вес 1,050— 1,055. Приготовленная
смесь должна заполнить цилиндр на 3Д объема. Делают укол
в мякоть пальца (см. задачу 25). Первую выступившую кап­
лю удаляют марлевым тампоном. Следующую каплю крови
забирают пипеткой от гемоглобинометра и осторожно выдува­
ют в смесь. Внесение капли и последующие манипуляции сле­
дует производить очень осторожно, чтобы капля не раздро­
билась на части.
Если капля крови опускается на дно цилиндра, это значит,
что удельный вес жидкости меньше удельного веса крови.
Прибавляют несколько капель хлороформа и смешивают жид­
кости, осторожно наклоняя цилиндр и прикрывая его отвер­
стие ладонью. Если после этого капля крови поднимается на
поверхность жидкости, то нужно прибавить каплю бензола и
вновь смешать жидкость. Хлороформ или бензол прибавляют
до тех пор, пока капля крови не займет неподвижного положе­
ния посредине, не поднимаясь и не опускаясь. Это достигается
в тот момент, когда удельный вес жидкости становится рав­
ным удельному весу крови. Затем посредством ареометра оп­
ределяют удельный вес жидкости. Удельный вес нормальной
крови равен 1,055— 1,060.
Приготовленную смесь можно профильтровать через сухой
фильтр и сохранять для других исследований.
39. Определение скорости оседания эритроцитов
по методу Панченкова
Реакция оседания эритроцитов (РОЭ) является показате­
лем скорости разделения цельной крови на два слоя.
При стоянии крови нижний слой будет содержать осевшие
эритроциты как более тяжелые, а верхний — прозрачную плаз­
му. Оседание эритроцитов может колебаться в широких преде­
лах; оно зависит от состояния организма и физико-химических
изменений в крови. При различных заболеваниях скорость осе­
дания эритроцитов может изменяться в сторону как повыше­
ния, так и понижения.
79
Скорость оседания эритроцитов определяется микромето­
дом Панченкова.
Прибор Панченкова (рис. 66 ) состоит из деревянного шта­
тива и четырех стеклянных капиллярных пипеток.
Капиллярная пипетка диаметром в 1 мм градуирована от О
(верхняя метка) до 100 мм. Капиллярные пипетки последних
образцов имеют еще две метки:, метку К (кровь) на высоте
нулевой точки и метку Р (реактив) — на высоте 50 мм.
Необходимо для
ра­
б о т ы : прибор Панченкова, 5%
раствор лимоннокислого натрия,
часовое стекло, игла, спирт, эфир,
вата и йод.
Х од р аб о ты
Одну из пипеток промы­
вают 5°/о раствором лимон­
нокислого натрия, затем на­
бирают в нее тот же рас­
твор до метки Р и выпу­
скают на часовое стекло.
Далее, дважды набирают в
ту же пипетку до верхней
метки кровь из пальца, вы­
дувая ее в лимоннокислый
натрий и тщательно переме­
шивая.
Когда пипетка дважды
Рис. 66. Прибор Панченкова.
наполнена и опорожнена,
то отношение лимоннокис­
лого натрия к крови в часовом стекле будет равно 1 :4.
Пипетку наполняют до верхней метки этой цитратной
кровью и строго вертикально укрепляют в штативе.
Результаты оседания эритроцитов отмечают спустя час и
обозначают следующим образом: 6—8 мм — нормальное осе­
дание, 8— 15 мм — незначительное ускорение, 15—30 мм —
среднее ускорение, от 30 мм и выше — резко выраженное
ускорение.
Зарисовать прибор Панченкова и сделать выводы.
Г л а в а IV
ДЫХАНИЕ
Органы дыхания позвоночных животных и человека — лег­
кие — представляют собой систему разветвляющихся трубок
(бронхов), тончайшие из которых заканчиваются легочными
пузырьками — альвеолами (рис. 67, 68
и 69). В последних происходит обмен газов:
венозная кровь, проходя по капиллярам ма­
лого круга кровообращения, освобождается
от избытка углекислого газа и поглощает
кислород альвеолярного воздуха, превра­
щаясь в артериальную.
Сущность легочного дыхания заключает­
ся в постоянном обновлении внутрилегочного воздуха, что достигается периодиче­
ским расширением и спадением грудной
клетки.
40. Н абл ю дени е ды хательны х движ ений
грудной клетки и изменений ее разм еров
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : лента — метр,
ци ркуль д л я измерения грудной клетки, оттиск
грудной клетки, ш тем пельная подуш ка
Х од р аботы
Рис.
67.
С хема
дольки легкого.
I, 2.
8 — конечные
бронхиолы;
4 — ды­
Занимаются совместно два студента. хательные бронхиолы;
— первичная долька;
Один из них обнажается до пояса и садит­ 65 —
воздушная
по­
лость альвеол;
7—
ся на табурет, другой наблюдает за движе­ альвеолярный
ход;
8 — альвеолы.
нием грудной клетки сначала при спокой­
ном дыхании, затем при более глубоком и
отмечает: 1) равномерно ли расширяются обе половины
грудной клетки; 2) изменяются ли межреберные промежутки
при вдохе и выдохе и как именно; 3)в каких направлениях и
как изменяются размеры грудной клетки при вдохе и
выдохе.
6 Руководство ц практич. занят.
81
Решение последнего задания экспериментатор должен про­
верить (при глубоком дыхании), наложив руки (ладонями)
одновременно: а) на спину и грудь, б) на оба бока. После
этого меряют окружность грудной клетки в конце максималь­
ного вдоха и в конце нормального выдоха (во время спокой­
ного разговора) с помощью ленты — метра, накладывая ее на
Рис. 68. Схема легкого.
/ — легкое;
2 — трахея.
Рис. 69. Трахея ( / ) , развет­
вленная на бронхи (2, 3, 4).
спине — вплотную'под лопатки, а спереди — на уровне сосков.
Далее наблюдают за движением брюшной стенки при глубо­
ком вдохе и выдохе.
Полученные данные занести в протокол, места измерений отметить
на схеме грудной клетки и сделать общий вывод: как изменяются три
разм ера грудной клетки (спереди — назад, справа — налево, сверху —
вниз) при вдохе и выдохе.
41. Аускультация — выслушивание легких
Во время дыхания возникают так называемые дыхательные
шумы, которые можно слышать, приложив ухо к грудной клет­
ке (непосредственная аускультация). Дыхательные шумы в
медицинской практике выслушиваются при помощи стетоскопа
или фонэндоскопа (посредственная аускультация).
По характеру дыхательные шумы разделяются на брон­
хиальные, везикулярные и неопределенные.
Бронхиальные шумы у здоровых людей слышны лишь над
трахеей, гортанью и (не всегда) над лопатками. Бронхиальный
шум можно воспроизвести, если при выдохе произнести звук
«х». В патологических случаях, чаще при уплотнении легких
(инфильтрации при туберкулезе, пневмонии, сдавлении легких
экссудативной жидкостью при плеврите и т. д.) этот шум слы­
шен и в других участках легкого. В этом случае шум из брон­
ха проводится через уплотненные участки легких.
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : стетоскоп или фонендоскоп, чистое
полотенце или кусок марли.
82
Х о д -работы
Для выслушивания бронхиального дыхания стетоскоп или
мембрану фонэндоскопа прикладывают к трахее и отмечают
фазы дыхания, при которых слышен бронхиальный шум.
Выслушивая легкое на всей поверхности грудной клетки,
определяют (и отмечают на схеме грудной клетки в тетради)
места слышимости шумов бронхиального дыхания.
Везикулярное дыхание выслушивается при помощи стето­
скопа или фонэндоскопа на любом участке грудной клетки,
лучше всего на 5—7 см ниже подмышечной впадины. Отме-
Рис. 70. Пневмограф.
/ — резиновая камера, с одной стороны оклеенная парусиной; 2 — капсула М арея;
К — кимограф; 3 — отметчик времени; 4 — зажим.
чают, в какой фазе дыхания слышен шум, напоминающий звук
«ф» (при вдохе или выдохе). Такое же выслушивание произ­
водят на спине у углов лопаток, сравнивая «везикулярный»
шум при спокойном и глубоком дыхании. Эти звуковые явле­
ния выслушивают на симметричных участках грудной клетки.
Места выслушивания отметить в тетради (на оттиске легких, рис. 7,
отдел кровообращения) и записать, где этот шум отчетлив, где приглу­
шен и почему.
Л
}
41. Запись дыхательных движений у человека
Кроме непосредственных измерений грудной клетки, для из­
учения ее движения применяется метод графической регистра­
ции — п н е в м о г р а ф и я .
Применяются пневмографы самой разнообразной конструк­
ции. Все они построены по принципу воздушной передачи.
В качестве воспринимающего прибора (рис. 70) может
быть использован отрезок обыкновенной велосипедной камеры,
резиновая груша и т. п. Для регистрации пользуются специ­
альной капсулой (рис. 70, 2) с пишущим рычажком.
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : пневмограф, кимограф, резиновые
трубки, трехходовик (тройник), зажим.
J5*
83
Ход раб о т ы
Собрав прибор по умазанной схеме, студенты должны за­
писать пневмотраммы с верхней и нижней части грудной клет­
ки, а также живота. На каждом из этих уровней устанавли­
вают пневмограф, фиксируя его специальным поясом или
шнуром (рис. 70, /). Если при дыхании рычажок капсулы не
движется, то через тройник вдувают в систему трубок неко­
торое количество воздуха, после чего зажимают резиновую
трубку тройника зажимом. Убедившись, что перо капсулы
движется синхронно с актом вдоха и выдоха, приставляют
его к барабану кимографа. Ниже пера на той .же вертикали
устанавливают отметчик времени.
С указанных уровней грудной клетки и живота записывают
кривые: 1) при спокойном дыхания; 2) при форсированном
глубоком дыхании; 3) максимальной задержке дыхания;
4) ритмическом разговоре (чтение стихов). (Полученные кри­
вые фиксируют, подклеивают в тетрадь и анализируют.
В заключение студенты должны определить: 1) частоту
дыхания в минуту; 2 ) продолжительность вдоха и выдоха
(сравнить ,обе величины и время максимальной задержки ды­
хания после глубокого вдоха и максимального выдоха).
Зарисовать схему прибора и сделать выводы.
В настоящее время имеются аппараты — осциллографы,
которыми наряду с записью электроэнцефалограммы, элек­
трокардиограммы, элекгроофигмограммы регистрируется и
работа дыхательного аппарата человека.
43. Определение вентиляции легких
Для определения количественной стороны легочной венти­
ляции применяется спирометр (рис. 71) или любой газовый
счетчик.
Спирометр состоит из двух цилиндрических сосудов: ниж­
него, в который налита вода, и верхнего, свободно входящего в
водное пространство нижнего цилиндра. -Верхний цилиндр
обращен дном вверх и уравновешен через блок грузом. Про­
странство под дном подвижного цилиндра (колокола) соедине­
но с внешним воздухом при помощи трубки, заканчивающейся
снаружи мундштуком или маской. В центре дна колокола
имеется кран для удаления воздуха из спирометра и регулиров­
ки объема спирометра. У края крышки подвижного колокола
прикреплена стрелка. Она скользит по шкале и показывает
объем воздуха под колоколом в литрах или миллилитрах.
Сущность спирометрии сводится к определению так назы­
ваемой жизненной емкости легких, которая включает объем
дыхательного, дополнительного и резервного воздуха.
П р а к т и ч е с к и п о д ж и з н е н н о й е м к о с т ь ю под­
разумевают объем воздуха, который с усилием может; быть
выдохнут после самого глубокого вдоха. Для человека сред­
него роста и возраста она равна 3000—4000 мл. При некото­
рых заболеваниях жизненная емкость легких уменьшается.
Д ы х а т е л ь н ы й в о з д у х — объем воздуха, вдыхаемо­
го и выдыхаемого за одно спокойное дыхание, он равен
450—500 мл.
Д о п о л н и т е л ь н ы м в о з д у х о м называется то коли­
чество его, которое можно вдохнуть с усилием дополнительно
после спокойного вдоха. Оно равно 1000—1500 мл.
Дополнит
1X0 ш 1
Жизнен,
ёмкость4
Воздуха
Дых. бозд.яю
Резервный
Длове-
оляр. <
тд.
ООО
Ост ЮОО
Рис. 71. Схема спирометра.
С — шкала; П — колокол спирометра; М — мундштук.
Наконец, р е з е р в н ы й в о з д у х — количество воздуха,
которое можно выдохнуть с усилием дополнительно после спо­
койного выдоха. Он равен 1200—1500 мл.
Сумма объемов дыхательного, дополнительного и резерв­
ного воздуха составляет жизненную емкость легких (рис. 71).
Воздух, остающийся в легких после глубокого выдоха,
называется о с т а т о ч н ы м . Он может быть измерен у чело­
века методом ингаляции (вдыхания) индифферентных газов.
Величина его равна 800— 1200 мл.
Сумма остаточного и резервного воздуха составляет
а л ь в е о л я р н ы й в о з д у х . Его количество после спокой­
ного выдоха в среднем равно 2500 мл. При обычном дыхании
человек вдыхает около 500 мл. До альвеол же доходит только
350 мл, а 150 мл — это .воздух так называемого «вредного»
пространства (трахеи, бронхи, бронхиолы).
Таким образом, за одно дыхание вентилируется 350 : 2500,
т. е. приблизительно 1/г объема альвеолярного воздуха. Это
отношение (1 :7 ) называется коэффициентом вентиляции. При
некоторых заболеваниях он может изменяться.
Необходимо для
клапанами, спирт, вата.
работы:
спирометр, мундштук или маска
85
Ход р аботы
О п р е д е л е н и е ж и з н е н н о й е м к о с т и . Протирают
мундштук или маску ватой, пропитанной спиртом. Ставят спи­
рометр в нулевое положение (непременно при открытом кране
подвижного цилиндра). Обследуемый спокойно сидит или
стоит перед спирометром, делает возможно более глубокий
вдох, быстро одной рукой берет в рот мундштук, другой зажи­
мает нос и производит глубокий выдох в спирометр.
Записывают показание стрелки спирометра.
Объем дыхательного воздуха
определяется
в том же положении испытуемого, который делает несколько
нормальных выдохов в спирометр. Показания стрелки запи­
сывают и берут среднее арифметическое.
П р и м е р . После б выдохов спирометр показал 3000 мл.
Объем дыхательного воздуха (или глубина дыхания) равен
3000: 6=500 мл.
Для определения объема дополнительного воздуха откры­
вают кран или пробку колокола, опускают и поднимают его
несколько раз (проветривают спирометр) и устанавливают
стрелку спирометра на каком-нибудь уровне (например,
3000 мл). Делают спокойный вдох. Затем быстро берут мунд­
штук в рот, зажимают нос и делают максимальный вдох из
спирометра.
Разность показаний шкалы спирометра, составит объем до­
полнительного воздуха.
Объем резервного воздуха определяют так. После спо­
койного выдоха наружу делают усиленный выдох в спирометр.
Записывают показание шкалы. Все полученные величины за­
писывают в табл. 3. Сравнивают их с найденной вначале жиз­
ненной емкостью.
Та блица
Количество в мл
Классификация воздуха
Дыхательный воздух . .
Дополнительный воздух .
Резервный воздух . . .
Жизненная емкость легких
3
Примечание
.
.
.
.
Сосчитать число дыханий испытуемого в минуту и вычислить венти­
ляций (количество обмениваемого воздуха) легких за сутки.
Д ля определения количества остаточного
в о з д у х а берут в спирометр 500 мл водорода. Испытуемый
через трехходовой кран делает последний выдох наружу и на86
чинает дышать из спирометра (7—8 раз), делая последний вы­
дох в спирометр с таким расчетом, чтобы довести в нем объем
газа до того ж е количества — до 500 мл3 (рис. 72).
Анализом устанавливают, что в спирометре после опыта
осталось примерно 1б°/о водоро­
да, т. е. 16 • 5 = 8 0 мл, остальная
часть его разместилась в легких
(500—80=420 мл)
и составила
там также 16%.
На основании этих данных
находят объем
альвеолярного
воздуха по следующему уравне­
нию:
420—16»
X—100%
ХА20= 100:16%
определения объема остаточно­
го воздуха.
/ — схема легких;
X
420 1 100
2 625 мл.
2 — спирометр.
Определив спирометром ре­
зервный воздух (1300 мл) и вычтя его из найденного объема
альвеолярного (2625— 1300=1325 мл), получают объем оста­
точного воздуха.
44. Определение минутного объема дыхания в покое и во
время работы
Наиболее точным показателем легочной вентиляции яв­
ляется минутный объем дыхания.
Рис. 73. Мешок с
маской для собирания
воздуха.
выдыхаемого
/ — мешок прорезиненный; 2 — дыхательная маска;
кран.
3 — трехходовой
Минутным объемом дыхания называют то количество воз­
духа, которое проходит через легкие в минуту. Минутный объ­
ем (MV) — произведение объема дыхательного воздуха на
87
число дыханий в минуту. При спокойном дыхании минутный
объем легких равен 5—в л.
Д ля измерения объема выдыхаемого воздуха могут быть
использованы сухие газовые счетчики или водяные газовые
часы. Металлическая дыхательная маска имеет резиновое об­
рамление и два клапана, при помощи которых обследуемый
вдыхает комнатный (наружный) воздух и выдыхает его через
Рис. 74. Схема расположения приборов для измерения ко­
личества воздуха в мешке и взятия пробы воздуха для
анализа.
1 — газовый счетчик; 2 — газоприемнвк.
резиновую трубку в мешок из прорезиненной материи. Для
данного опыта удобен мешок Дугласа емкостью в 100 л
(рис. 73 и 74).
Необходимо
для
работы:
прорезиненный мешок, ды ха­
тельная маска с гофрированными трубками или загубник с клапанами,
газовые часы, часы настольные илц песочные (на 5— 10 минут) трехходо­
вой кран к мешку или зажимы, спирт и вата.
Х од р а б о т ы
Приборы собирают по схеме. Мешок предварительно осво­
бождают от воздуха и кран его закрывают; шлангом соеди­
няют с выдыхательным клапаном маски. Маску протирают
спиртом.
Испутыемый садится на стул спиной к аппарату. К его ли­
цу при помощи ремней прикрепляют маску, которая закрывает
рог и нос. Когда все готово, иопытуемош просят сидеть спо­
койно (по возможности с расслабленной мускулатурой). Заме­
чают время. Переключают трехходовой кран на мешок (или
снимают зажим) и закрывают запасной кран маски. После
этого испытуемый дышит в мешок. Через 6 —10 минут закры­
вают кран мешка, отключают его от маски и соединяют с газо­
выми часами. Записывают показания счетчика. Слегка надав­
ливая на мешок, прогоняют из него весь воздух через счетчик
и снова отмечают показания. Сравнивая показания счетчика
(до и после пропускания воздуха) и вычитая из второго по­
казания первое, получают объем (в литрах) всего выдохнутого
испытуемым воздуха. Найденный объем делят на число минут
и получают минутный объем дыхания в условиях покоя.
При работе вентиляция легких увеличивается. Чтобы убе­
диться в этом, определяют минутный объем при физических
упражнениях (приседание с грузом, бег на месте и т. п.).
45. Определение углекислоты в выдыхаемом воздухе
В результате окислительных процессов в тканях потреб­
ляется кислород и образуется углекислота. Из тканей угле­
кислота поступает в кровь. Венозная кровь, проходя через
легкие, освобождается от избытка углекислоты и обогащается
кислородом. Поэтому выдыхаемый воздух всегда содержит
больше углекислого газа и меньше кислорода, чем вдыхаемый
(табл. 4).
Таблица
Вдыхаемый
воздух
Состав воздуха
4
Выдыхаемый воздух
в процентах
Кислород .......................................... ..... .
Угольная к и с л о т а .....................................
Азот
..........................................
20,96
0,04
79,0
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : спирометр,
насыщенный раствор едкого бария [Ba(OH)s], N/10
ты (H 2 SO 4 ), индикатор (метилоранж), пипетки на
фуга, бюретка с краном, центрифужные пробирки
вания.
16,5
4 ,5
79,0
2 стеклянные трубки,
раствор серной кисло­
10, 50 и 100 мл, центри­
и посуда для титро­
Х од .работы
В химически чистую колбу берут 10 мл исходного В а(О Н )2,
1—2 капли метилоранжа и титруют N/10 раствором H 2S 0 4.
Переход цвета индикатора из соломенно-желтого в розовый
покажет конец реакции. Для точности титрование повторяется.
Затем две трубки заполняют едким барием: в одну (боль­
шую) вливают 100 мл, а в другую — 50 мл, закрывают их
пробками и соединяют по указанной схеме (рис. 75) со спиро­
метром. В спирометр собирают 3 л выдыхаемого воздуха и сое­
диняют его с рабочей (большой) трубкой. Медленно (малень89
кими пузырьками) прогоняют из спирометра через трубки с
баритовой водой 2 л воздуха. Далее, мутный раствор из рабо­
чей трубочки осторожно сливают в колбу (раствор в контроль­
ной трубочке должен остаться прозрачным), наполняют им две
пробирки и центрифугируют. После этого из каждой пробирки
берут по 10 мл прозрачного раствора и титруют, как указано
выше.
Находят разницу титрования (в миллилитрах H 2S 0 4)
исходного и опытного барита и производят расчет.
Рис. 75. Прибор для определения угольной кислоты в вы­
дыхаемом воздухе.
1 — трубка с поглотителем углекислоты; 2 — спирометр.
П р и м е р н ы й р а с ч е т : Положим, что разница в титро­
вании 10 мл исходного и опытного Ва(ОН)г составляет 6 мл
H2SO4. Если бы были оттитрованы все 100 мл барита, то раз­
ница составила бы 6 ’ 10=60 мл H 2SO4. Эта разница получи­
лась вследствие того, что часть едкого бария связалась с
угольной кислотой [Ва(ОН)г + СОг = ВаСОз + НгО]. Разницу
титрования выражают в весовых единицах.
Титр взятой N/10 серной кислоты равен 0,0049 г. Всего кис­
лоты, следовательно, пошло 0,0049 ■60=0,294 г. Далее опреде­
ляют, какому количеству граммов углекислоты это соответствует.
I
I
v■
Известно, что 49 г H 2S 0 4 соответствуют (эквивалентны)
22 г углекислоты. Составляют уравнение:
4 9 -2 2 г
0,294—X
X : 22=0,294 :49,
откуда
9 9 - 0 9Q4
Х = — ||й —=0,132 г углекислоты.
Выражают это количество в объемных единицах.
^90
Известно, что 1 л угольной кислоты весит 1,97 г (удель­
ный вес) или 1,97 г занимает объем 1000 мл. Следовательно,
0,132 г будет занимать:
Х : \ 000=0,132:1,97
„
1000 • 0,132
с-
откуда л = ------— — = о/ мл,
т. е. в 2 л выдохнутого воздуха
кислоты, или
v
67 • 100
оказалось 67 мл угольной
Q
X — -------------- 1 = 3 ,3 5 % .
2000
В норме содержание углекислоты в выдыхаемом воздухе
колеблется от 3,8 до 4%'.
Если и в контрольной трубке получилось помутнение ба­
рита, то его смешивают с баритом основной трубки. Произво­
дят те же манипуляции, только при расчете исходят не из
100 мл, а из 150 мл.
Зарисовать схему приборов.
46. Взятие пробы альвеолярного воздуха
При акте вдоха до альвеол доходит только часть дыха­
тельного воздуха. Около 140 мл его остается в воздухоносных
путях (во вредном пространстве). Этот воздух при выдохе
разбавляется воздухом, выходящим из альвеол. Поэтому для
получения альвеолярного воздуха следует выдохнуть некото­
рую часть воздуха (500—800 мл), смешанного с воздухом
вредного пространства.
Необходимо
спирт и вата.
для
работы:
трубка Пристли, газопрвемник,
Х од р а б о т ы
Пробу альвеолярного воздуха берут следующим образом.
На штатив укрепляют трубку (рис. 76) длиной в 1 или 1,5 м,
диаметром около 25 мм. Один конец ее оканчивается мунд­
штуком; на расстоянии 6—8 см от мундштука имеется сбоку
узкая трубочка, которая служит для взятия пробы. Мунд­
штук протирают спиртом, присоединяют наполненный ртутью
или подкисленной водой газоприемник и укрепляют трубку
так, чтобы мундштук приходился на уровне рта прямо сидя­
щего испытуемого.
После нескольких нормальных дыханий испытуемый, за­
крыв нос, делает возможно больший выдох в трубку. В конце
выдоха закрывает языком мундштук, после чего из трубки бе­
рут пробу воздуха. Для полной уверенности в том, что заби91
раемая проба составляет альвеолярный воздух, выдыхае­
мого воздуха должно 'быть в 3—4 раза больше забираемой
пробы.
Записать ход опыта и зарисовать прибор.
Рис. 76. Прибор для взятия пробы альвеолярного
(по способу Пристли).
1— трубка;
воздуха
2 — газоприемник.
47. Описание прибора Холдена
Необходимо
для
работы:
газоанализатор Холдена, газо­
приемник со стеклянной грушей, барометрической каучуковой трубкой
длиной 1000— 1200 см, смазка для кранов, 20—25°/о раствор КОН или
NaOH, 10% раствор пирогалловой кислоты в 70% КОН или в насыщен­
ном растворе NaOH, менделеевская зам азка, горелка или спиртовка.
Аппарат Холдена (рис. 77) состоит из градуированной
бюретки ( Б ) емкостью 20 или 10 мл, находящейся в стеклян­
ном цилиндре вместе с термобарометром. Расширенная часть
бюретки емкостью в 12 мл, узкая часть емкостью в 8 мл гра­
дуирована на сотые доли миллилитров. Нижним концом мер­
ная бюретка соединяется с напорным сосудом (/), заполнен­
ным ртутью. Резиновая трубка на расстоянии 10— 12 см от
нижнего конца бюретки имеет кран ( 6 ); между краном и бю­
реткой для установления уровня мениска в бюретке ( Б )
включен винтовой зажим ( X) с мелкой резьбой. Кран ( 1 )
наверху бюретки с двумя параллельными ходами может
сообщаться с атмосферным воздухом «ли газоприемником
( Г ) и с поглотителями (II и III). Поглотитель II, заполнен­
ный щелочью, служит для поглощения углекислоты; поглотитель
92
содержащий пирогаллол, — для поглощения кисло­
рода. Поглотители при помощи горизонтальной трубки с трех­
ходовыми кранами (2 и 4) соединены с бюреткой (Б). Через
трехходовые краны можно .направить анализируемый газ в
любой из этих сосудов. Второе колено поглотителя (В) .пред­
назначено для раствора,
предохраняющего
пиро­
галлол от атмосферного
воздуха. Для поддержа­
ния постоянной темпера­
туры в бюретке и термо­
барометре они заключе­
ны в стеклянный
цив
линдр, заполненный во­
дой. Верхний конец тер­
мобарометра через трех­
ходовой кран (3) соеди­
нен с бюреткой для КОН.
Термобарометр
.исполь­
зуется как дифференци­
альный манометр, позво­
ляющий производить от­
счеты данного анализа
•при одном и том же дав­
лении газа. Для этого при
первом отсчете в каждом
анализе, установив ме­
ниски обоих колен щелоч­
ной бюретки, изолируют
термобарометр от атмо­
сферы на все время анализа. При каждом отсчете мениск ( Л)
подводят к мениску (М). Газоприемник соединяется с аппара­
том через трехходовой кран (5), при помощи которого бюрет­
ка Б может сообщаться также и с атмосферным воздухом.
III,
Технические замечания
1.
Мытье и чистка аппарата. Убедившись в герметичности
соединений отдельных частей прибора, приступают к мытью
аппарата. Берут соответствующего диаметра резиновую тру­
бочку с мундштуком, надевают ее на верхний свободный от­
росток трубки у крана (5) (рис. 78). Под нижний ее конец
подставляют сначала стаканчик с водой и насасывают ее до
верхнего крана, затем воду выпускают и таким же образом
насасывают хромовую смесь (хромпик). (Хромпик — насы­
щенный раствор двухромовокисл ого калия в концентрирован­
ной H 2SO4). После заполнения бюретки хромовой смесью за­
крывают кран и оставляют стоять 5—10 минут. После.этого
93
хромпик выпускают и бюретку тщательно промывают несколь­
ко раз водой. Все капиллярные ходы сначала промывают
5—10%' НС1, а если аппарат старый, то 8 % H N0 3 (для уда­
ления загрязненной ртути), потом хорошо промывают и спо­
ласкивают дистиллированной водой (рис. 79).
Затем для просушивания системы продувают через нее
воздух при помощи водоструйного насоса или резиновой гру­
Рис. 78. Промывка
мерной бюретки.
Рис. 79. Промывка капиллярных ходов горизонталь­
ной трубки и бюретки.
ши. Сосуды для поглощения углекислоты и кислорода про­
мывают из сообщающихся с ними сосудов (У и п). После
этого осторожно вынимают краны, протирают их фильтроваль­
ной бумагой, а отверстия в кране прочищают закрученным из
фильтровальной бумаги жгутиком. Для протирания капилля­
ра, идущего от крана, пользуются ваткой, навернутой на тон­
кую проволочку. Соединяют мерную бюретку с сообщающим­
ся с ней сосудом для ртути.
•
2.
Смазка кранов. Берут 2 части вазелина и расплавляют
его в фарфоровой чашке на водяной бане или на горелке с
асбестовой сеткой, затем добавляют одну часть ланолина.
После того как все составные части расплавятся, их тщатель­
но перемешивают, фильтруют через двойной слой чистой мар94
ли и дают остыть. Затем чистым пальцем наносят ровным
слоем эту мазь на краны. Вставляют кран на место и при­
тирают до исчезновения полос. Если воздушные пузырьки все
же остаются, накладывают новый слой смазки. Из ходов
крана удаляют смазку спичкой. Верхний кран (1) бюретки
ставят на соединение с атмосферой, нижний кран ( 6 ) откры­
вают « заполняют сообщающийся с бюреткой сосуд / чистой
сухой ртутью. Затем медленно поднимают этот сосуд до тех
пор, пока ртуть дойдет до половины хода крана 1, закрывают
кран 1 и, опуская после этого .сосуд I, создают в бюретке
вакуум. Резкими толчками сжимая резиновую трубку между
краном 6 (рис. 77) и концом мерной бюретки, выгоняют
оставшийся здесь воздух. При медленном подъеме сосуда 1
бюретка наполняется ртутью. Если между краном и ртутью
оказался пузырек воздуха, его удаляют. Закрывают кран 1>
как и в первый раз, создают вакуум и снова сдавливают ука­
занную резиновую трубку до полного исчезновения воздуха в
соединении бюретки. Если при медленном подъеме груши /
ртуть с металлическим звоном ударяется о верхний двухходо­
вой кран, то заполнение правильно. Стеклянный цилиндр, в
котором помещена бюретка и термобарометр, заполняют
водой.
3. Зарядка аппарата. Краны 2 и 4 ставят на соединение
с комнатным bos духом. В сосуд У, сообщающийся с сосу­
дом II, наливают раствор щелочи, в сосуд III — раствор пи­
рогаллола до метки капилляра над сосудом, а в добавочные
сосуды К и В для предохранения пирогаллола от порчи —
слабый раствор хлористого кальция, который почти не погло­
щает газов.
В термобарометр насасывают некоторое количество дистил­
лированной воды и наглухо закрывают зажим. Приставив к
отростку крана 5 смоченную дистиллированной водой ватку и
опуская сосуд I, увлажняют бюретку. Излишек воды удаляют
через ту же трубочку, прикладывая к ней кусочек фильтро­
вальной бумаги или сухой гигроскопической ваты.
4. Проверка кранов на герметичность. Кран 2 закрывают
(ставят в положение
Создают
небольшой
вакуум.
Замечают деления шкалы. Если мениск через 2—3 минуты не
сместится при одинаковом показании барометра, значит, кран
закрывается плотно. Затем кран 2 ставят в положение
, а кран
4
закрывают (ставят в положение
) и
проделывают то же, что и при проверке крана 2. Таким же
образом испытывают кран 5. Главный кран 1 испытывают при
95
заполнении аппарата ртутью. Для проверки крана 3 следует
насосать воды до половины трубки термобарометра, кран за­
крыть, а нижний конец трубки оставить открытым, — при
хорошо притертом и смазанном кране мениск воды не сдви­
гается (конечно, если диаметр трубки невелик). Герметичность
этого крана можно проверить, создав вакуум до наполнения
сосуда II щелочью.
48. Анализ газовых смесей по Холдену
Проведение анализа может быть раз'бито на следующие
этапы.
Заполнение ходов прибора азотом. Щелочь и пирогаллол
должны находиться на уровне соответствующих меток (Л,
М, Н).
Краны 5 и 1 устанавливают на соединение с внешним воздухом на атмосферу
. Поднимая
напорный
сосуд / левой рукой, доводят ртуть до крана 5 и затем медленно
опускают сосуд, следя за мениском ртути в бюретке. Когда
уровень ртути достигает метки 20, правой рукой закрывают
кран 1, кран 2 ставят на пирогаллол (в положение
)
и
кран 4 — в нейтральное положение
После этого немного поднимают сосуд с ртутью и тем са­
мым создают в бюретке положительное давление, иначе через
все капиллярные ходы раствор пирогаллола может попасть в
бюретку и аппарат снова придется разряжать и мыть. Для
указанной «страховки» левой рукой поднимают сосуд с ртутью
на 2—3 см вверх, открывают кран 1 на поглотители
. Затем медленно открывают кран 4
И, ОСТОг
рожно поднимая сосуд с ртутью, заполняют бюретку только
до крана, в противном случае ртуть может попасть в капил­
лярные ходы и соединенные с ними сосуды. Далее, опуская на­
порный сосуд вниз, следят за поднятием пирогаллола в по­
глотителе, не допуская поступления его в капилляр выше рас­
ширения, иначе он быстро может быть втянут до крана и
дальше. Пирогаллол заполняет расширенную часть бюретки,
а воздух переходит в мерную бюретку. Затем снова воздух
перегоняют из бюретки в сосуд III. Такую манипуляцию про­
должают около 3 минут (12—15 качаний).
■96
П осл е этого засасы ваю т весь в оздух в мерную бюретку и
раствор пирогаллола доводят д о метки Н. Кран 2 ставят в
нейтральное полож ение
• Д л я «страховки» снова со зд а ­
ют полож ительное давление в мерной бюретке и после этого,
повернув кран 2 на щелочь .
, переводят весь воздух в
поглотитель II и обратно в бюретку Б. Д оводя т щелочь почти
до крана 2. П робу в оздуха снова приводят в контакт с пиро­
галлолом и продолж аю т поглощ ение остатков кислорода в т е­
чение 2—3 минут. Д л я проверки полноты поглощения кисло­
рода и углекислоты применяют так называемый метод
«контрольного качания». Д ля этого сосуд / фиксируют на
штанге аппарата, закры ваю т кран 6 и микровинтом X доводят
пирогаллол точно д о метки Н. Ставят кран 2 в положение
для соединения с о щелочью, осторож но устанавливают
мениск JI сначала грубо при помощи сосуда I и мениск М —
при помощи уравнительного сосуда У, а затем точно микро­
винтом X, после чего производят отсчет оставш егося газа в
бюретке. Снова приводят газ в контакт с пирогаллолом и ми­
нуты дв е производят «качание». Снова делаю т отсчет. Если
цифры отсчетов совпадаю т, то кислород поглотился полно­
стью. Если разница в отсчетах больш е 0,02%/, то воздух
снова приводят в контакт с пирогаллолом и повторяют ка­
чание.
Забор пробы воздуха. К огда ходы аппарата заполнены
азотом, уровень пирогаллола доводят точно д о метки Н, кран
2 ставят в нейтральное полож ение
; открыв кран б и со ­
здав в системе положительное давление, поворачивают кран 2
на щелочь
. Устанавливают мениск щелочи на метке Л ,
а при помощи сосуда У — на метке М. Затем кран терм обаро­
метра н а в с е в р е м я о п ы т а ставят в положение
кран I закрывают и тотчас ж е приступают к
воздуха для анализа.
7 Руководство к практпч. занят.
забор у
пробы
97
Присоединяют газоприемник, как указано на рис. 77. От­
крывают кран 1 (
Й рЩ ) и5(
), изгоняют весь лиш­
ний азот наружу до появления ртути в трубке за краном 5 (во
избежание потери ртути на указанный отросток крана надева­
ют резиновую трубочку, конец которой опускают в подвешен­
ную здесь же склянку). После этого тотчас же закрывают
кран 5
. При помощи напорного сосуда (груши IV) со­
здают давление в газоприемнике. Открывают верхний кран
газоприемника и кран 5 бюретки. Набрав воздуха до полови­
ны расширенной части мерной бюретки, кран 5 закрывают.
Затем ставят кран 5 на соединение с внешним воздухом и
изгоняют воздух наружу. Снова соединяют кран 5 с газоприемником, опуская правой рукой сосуд I, а левой — напорный со­
суд IV, и строго под атмосферным давлением берут прибли­
зительно 20 мл воздуха из газоприемника. Ртуть в сообщаю­
щихся сосудах Б — I и Г — IV должна быть при заборе пробы
на одном уровне. Сейчас ж е сосуд с ртутью фиксируют и за­
крывают 1 , 5 и нижний краны газоприемника. Кран I ставят
на соединение с бюреткой II. Если проба воздуха взята строго
под атмосферным давлением, то смещения мениска Л не дол­
жно происходить. Если все же небольшое смещение имеется,
то мениски М и Л устанавливают на одном уровне. После
этого при помощи насоса Р перемешивают воду в цилинд­
ре и производят отсчет количества взятого для анализа
газа.
Отсчет можно производить по верхнему мениску или по
основанию. Глаз должен находиться на таком уровне, чтобы
передние деления шкалы совпадали с задними. Между ма­
ленькими делениями отсчет производится на глаз (например,
объем взятой пробы 19,936 мл).
Поглощение углекислоты. Кран 2 должен быть поставлен в
положение
для соединения мерной
бюретки с сосу­
дом II. Поднимая сообщающийся с бюреткой сосуд I, запол­
няют ее ртутью. Воздух из нее вытесняется в сосуд со ще­
лочью II. Затем воздух снова переводят в мерную бюретку и
так продолжают «качать» 6—8 раз, после чего устанавливают
мениски М и Л, перемешивают воду и производят отсчет газа,
оставшегося после поглощения углекислоты.
Полноту поглощения углекислоты проверяют методом по­
вторного (контрольного) качания (стр. 97).
98
Поглощение кислорода. После последнего отсчета кран 2
ставят в нейтральное положение
и создают «страховое»
давление. Затем кран 2 ставят на соединение с пирогаллолом
(положение
|1 р
) и производят те ж е манипуляции, что и
при поглощении углекислого газа.
П осле поглощения перемешивают воду в цилиндре, уста­
навливают все уровни и производят отсчет оставшегося азота.
После анализа ставят все краны в нейтральное положение и
приступают к подсчету. Запись ведут по следующей форме
(табл. 5 ).
Таблица Б
Наименование
пробы
КалиОбъем бриропробы вочная
(в мл) поправ­
ка (мл)
Исправ­ СОа в
О. в
ленный данной данной
объем
пробе пробе
пробы
(*л)
(мл)
(в мл)
Вдыхаемый
воздух
Взято для ана­
лиза
. . . 19,040 0,011 19,029
го — 0,013 ' 100
3
После
погло­
щения СО* . 19,027
19,027 0,011 19,016 0,013
Повторно
После
погло­
щения Оа . . 15,050 0,001 15,04Э
15,050
В проиентах
—
19,029
=0,0682
п _ 3,967 • 100 И
1
19,029
=20,845
3,967
Выдыхаемый воздух
М
0,549 :■100 _
Взято для ана­
лиза
. . . 18,865 0,011 18,854
*"*
18,854
Без С0 2 . . .18,320 0,015 18,305 0,549
=2,912
18,320
18.320
. . 15,131 0,001 15,129
15,130
3,176-100
---- ’
— =
= 16,’845
Зарисовать схему аппарата и записать результаты анализа.
Без Ог
—
3,176
49. Анализ газовой смеси прибором Орса
Газоанализатор Орса (рис. 80) состоит из градуированной
на 100 мл бюретки, заключенной в сосуд с водой. Бюретка
нижним своим концом при помощи резиновой трубки соеди­
нена со склянкой ( в ) , наполненной дистиллированной водой,
99
слегка подкисленной и подкрашенной. Верхний конец бюретки
соединен через кран ( г ) с резервуаром первого поглотителя и
через кран ( д ) — со вторым поглотителем.
Передние колена этих поглотителей заполнены узкими
стеклянными трубочками для увеличения поверхности сопри­
косновения анализируемой газовой смеси с поглотителем.
В первом резервуаре поглотителем служит 10% раствор
КОН, хорошо поглощающий углекислый газ. Второй резер-
Рис. 80. Схема газоанализатора.
Б — бюретка; В — уравнительный сосуд; / — первый поглотитель; I I — второй
поглотитель.
вуар имеет медные проволочки, пропущенные через стеклян­
ные трубочки, наполненные смесью крепкого аммиака с на­
сыщенным раствором углекислого аммония.
Аммиачный ‘ раствор закиси меди хорошо поглощает ки­
слород. Так как этот раствор, кроме кислорода, поглощает и
углекислый газ, то при анализе газовой смеси сначала с по­
мощью первого поглотителя поглощают углекислый газ и
лишь потом кислород.
Краном ( е) система сообщается с внешним воздухом, и че­
рез этот же кран производится забор воздуха для анализа.
Опыт начинают с подготовки прибора. Прежде всего жид­
кость в поглотителях устанавливают на метках х, у в узкой
шейке резервуара поглотителей.
Для этого склянку в поднимают на высоту середины при­
бора, открывают кран первого резервуара поглотителя. Осто­
рожным движением склянку смещают то вверх, то вниз, при
этом наблюдают за перемещением жидкости в поглотителе.
Отмечают, что при поднимании склянки уровень жидкости опу100
скается, при опускании— поднимается. Напрактиковавшись в
перемещении уровня жидкости в поглотителях, осторожно
опускают склянку, подведя мениск к метке х. Осторожно за­
крывают кран г.
Таким же образом, соединяя через кран д бюретку с резер­
вуаром второго поглотителя, устанавливают мениск на мет­
ку у (рис. 8 0 ).
После этого, открывая кран е, соединяют мерительную бю­
ретку с внешней средой. Поднятием склянки вытесняют воздух
из бюретки (мениск на верхней нулевой метке), закрывают
кран е. Соединяют бюретку с анализируемым воздухом; от­
крывают кран е и, опуокая склянку в, наполняют бюретку
газовой смесью до метки 100. Первые две порции взятой га­
зовой смеси удаляют и лишь третью анализируют после за­
крытия крана е. (Как при удалении, так и при заборе газа
перед закрытием крана жидкость в бюретке и склянке должна
быть на одном уровне.)
Затем склянку в поднимают до середины прибора, от­
крывают кран г и поднимают склянку еще выше, но так, чтобы
жидкость бюретки доходила только до суживающейся части,
после чего склянку снова опускают (следить за поднимающим­
ся уровнем жидкости поглотителя). Когда жидкость доходит
до узкой части, склянку поднимают. Производят 5—6 кача­
ний. После этого медленно опускают склянку, доводят мениск
поглотителя до исходного уровня, закрывают кран г. Устанав­
ливают общий уровень склянки с бюреткой и производят от­
счет (предположим, осталось 97 мл). Чтобы убедиться в пол­
ноте поглощения углекислоты, производят еще 3 качания. Если
цифра при втором отсчете окажется той же, анализ закончен.
И з 100 вычитают найденную величину. Разница и будет соот­
ветствовать проценту СОг в данной пробе.
Определяют содержание кислорода. Открывают кран д и,
поднимая склянку, переводят газ во второй поглотитель. Для
полного поглощения надо произвести 20—25 качаний.
Убедившись, что кислород весь поглощен, цифру отсчета
записывают и вычитают ее из предыдущей — разница составит
процент кислорода в анализируемом воздухе
Приводим пример.
Забрано газовой смеси
1)
100 мл
100—97=3
После поглощения С 0 2
2}
После поглощения О ,
97,0
97,0—80,5=16,5
Таким образом, в газовой смеси
Ог=16,5% и азога (N 2 ) =80,5% '.
80,5
найдено:
С О г= 3 %',
101
Процентное содержание кислорода и углекислого газа в
атмосферном (вдыхаемом) воздухе принимается следующее:
0 2=20,93; С 0г=0,03; N2=79,04.
50. Изучение влияния на дыхание повышенного содержания
углекислоты и пониженного содержания кислорода во
вдыхаемом воздухе
Одним из раздражителей дыхательного центра является
углекислота, находящаяся в крови или накапливающаяся в
самих нервных клетках центра. Раздражение углекислотой мо­
жет быть рефлекторное через хеморецепторы каротидных си­
нусов дуги аорты и других интерорецепторов кровеносного
русла. При возбуждении дыхательного центра углекислотой
глубина и частота дыхания увеличивается — наступает одыш­
ка (диспноэ). Известно, что повышение содержания углеки­
слоты в атмосферном воздухе до 2 % усиливает глубину ды­
хания на 30% и увеличивает общую вентиляцию на 50%;
повышение углекислоты на 3%' увеличивает легочную венти­
ляцию на 126%; при содержании углекислоты до 6 % глубина
вдоха увеличивается на 272%, а вентиляция — на 757%. При
недостаточном содержании углекислоты в крови наступает
рефлекторное торможение работы дыхательного центра: умень­
шаются и глубина, и частота дыхания, даже может наступить
временная остановка дыхания — апноэ.
Кратковременная остановка или урежение дыхания может
наступить при избытке кислорода в крови.
Необходимо
для
работы:
воздухонепроницаемый мешок,
дыхательная маска или загубник с вентилями, трехходовые краны, сосуд
с натронной известью, пневмограф, газолрнемннк.
Х од
работы
Первый
о п ы т . Испытуемый при помощи загубника
или маски (по возможности с короткими ходами) дышит воз­
духом из мешка и в него же производит выдох. В связи с этим
происходит увеличение содержания углекислого газа в мешке.
Укрепленным на грудной клетке испытуемого пневмографом
записывают на барабане кимографа кривую дыхания и парал­
лельно записывают время. Пробу газа для анализа берут в
начале одышки и в конце опыта. Как только испытуемый нач­
нет тяжело дышать, исследование прекращают.
В протоколе отмечают внешний вид испытуемого, начало
одышки и процент углекислого газа в мешке в начале и в кон­
це опыта. Схему (рис. 81 и 82) приборов зарисовывают. Кри­
вые копируют (фиксированные подклеивают).
В т о р о й о п ы т . Влияние уменьшения кислорода во вды­
хаемом воздухе изучают, пользуясь той же аппаратурой, толь­
ко в трубку по ходу выдыхаемого воздуха включают погло102
титель для углекислого газа. В этом случае углекислого газа,
в воздухе не будет; одыш ка наступит вследствие уменьшения
кислорода во вды хаемом в оздухе.
Рис. 81. Аппарат для изучения влияния избытка
лого газа на дыхание.
углекис­
I — дыхательная маска; 2 — прорезиненный мешок; 3 — г азоприемник.
Рис. 82. Аппарат для изучения влияния пониженного содер­
жания кислорода во вдыхаемом воздухе на дыхание.
/ — дыхательная маска; 2 — сосуд с натронной известью; 3 — прорези­
ненный мешок.
51. Анализ газов крови по способу И. М. Сеченова
Газы в крови находятся в простом физическом растворе­
нии, в слабой химической связи (например, оксигемоглобин,
кислая двууглейатриевая соль) и в прочном химическом с о е­
динении.
И звлечение газов раздельно из плазмы и красных кровя­
ных телец показало, что главная масса кислорода связана в
эритроцитах, две трети угольной кислоты связаны плазмой и
одна треть — в эритроцитах.
юз
Метод количественного определения содержания газов в
крови был предложен И. М. Сеченовым. Им же был скон­
струирован прибор (ртутный насос Сеченова), позволяющий
извлекать все газы из крови без остатка.
Устройство прибора. Прибор
Сеченова (рис. 83) состоит из
двух спаянных шаров емкостью
в 300—500 мл каждый. К ниж­
ней трубке под углом припаяна
узкая трубочка для
приклю­
чения баллончика с краном 5
для крови емкостью 15—20 мл.
Верхний шар наверху переходит
в трубочку с краном 4 и оканчи­
вается воронкой 3 (рис. 83).
В
воронке .над трубочкой
устанавливается
эвдиометр
1
емкостью около 20 мл. Шарооб­
разные сосуды соединены толсто­
стенной резиновой трубкой дли­
ной в 1200— 1000 см с напорным
баллоном и грушей 7.
Н еобходимо дл я
работы:
насос Сеченова, 50 мл крови, свеча или
газовая горелка, 10°/» раствор КОН,
пирогаллол, пипетка с загнутым концом.
Х од
работы
Прибор должен быть сухим,
краны хорошо, смазаны. Баллон
Рис. 83. Насос Сеченова для 5 заполняется кровью непосред­
извлечения газов из крови. ственно из кровеносного сосуда.
1 — эвдиометр; 2 — пипетка для
Вливают 3—4 капли октилового
введения поглотителя; 5 — бал­
лончик с кровью.
спирта (чтобы при прохождении
газов кровь не пенилась) и бал­
лон приключают к аппарату с закрытым краном 6. После это­
го, открыв краны насоса .и эвдиометра 1, заполняют весь при­
бор ртутью (сухой) с таким расчетом, чтобы в воронке 3 ее бы­
ло достаточно для заполнения эвдиометра, и закрывают кран.
При помощи водоструйного насоса в эвдиометр насасывается
ртуть. Открыв кран 8, опускают грушу 7 и создают торричел­
лиеву (пустоту во всем приборе. Кран 8 закрывают. Кран 6 у
баллончика открывают. Начинается бурное выделение газов из
крови — «кипение». Для ускорения изгнания газов из крови ре­
комендуется ее подогревать, а для полного удаления СОг добав­
лять виннокаменной кислоты. Далее, кровь изолируют, закрывая
кран 6, а газ напором ртути перегоняют в эвдиометр.
104
Кран 4 закрывают. Последовательным введением определен­
ного количества щелочи (1,4— 2 мл) в эвдиометр, а потом
пирогаллола определяю т количественное соотнош ение СОг,
Ог И N 2.
Если имеется газоанализатор Холдена, то вытесненный газ
из крови анализируют обычным способом .
Зарисовать аппарат и записать результаты анализа.
52. Анализ газов крови по способу Баркрофта
Необходимо
для
работы:
макроаппарат Баркрофта, гра­
дуированные пипетки, пипетка для крови и для K*Fe(CN)e, пипетка для
виннокаменной кислоты, водяная ванна, гвоздичное масло, дистиллирован­
ная вода, раствор аммиака (4 мл концен­
трированного аммиака на 1 л дистиллиро­
ванной
воды),
насыщенный
раствор
K3Fe(CN)e,
свежеприготовленный
20%
раствор виннокаменной кислоты, стойка
для пипеток, кровь.
Описание прибора. Д л я анализа
газа в небольших количествах крови
применяют аппарат Баркрофта. С у­
щ ествует д в е модели этого аппарата:
микроаппарат для анализа Т),1 мл
крови и макроаппарат дл я анализа
газа в 1 мл крови.
В торая модель прощ е в обр ащ е­
нии. Э то манометр из тонкой капил­
лярной стеклянной трубки. К концам
манометра припаяны трехходовы е
краны, а к манометру — две тру-,
бочки, заканчивающиеся пробками
w
для сосудов 1 и 2 (рис. 8 4 ).
В стеклянные пробки впаяны со ­ Рис. 84. Схема аппарата
суды для реактивов. Н иж ние отвер­
Баркрофта.
стия этих сосудов при повороте М — манометр; 1—2 — сосудики,
пипетки а. б и трехходовки —
¥о ж н о , не открывая аппарата, сое­ приспособление для нахождения
константы аппарата.
динить (через выпячивание ,на шли­
ф е) с яйцевидными сосудам и.
М анометр заполняю т гвоздичным маслом. В о время рабо­
ты манометр с зеркальной шкалой укрепляют на наружной
стенке водяной ванны, а сосуды погруж аю т в в оду ванны.
П еред заполнением манометр тщ ательно моют и высушивают,
краны смазы ваю т ланолином или вазелином (лучше 2 части
ланолина, 2 части вазелина и 1 часть белого воска расплавить
и профильтровать).
П еред началам опыта следует установить константу к аж ­
дого аппарата (константой называют количество кубических
105
сантиметров или миллиметров воздуха, введенного в зам кну­
тую систему и вызывающего смещение масла в манометре на
1 мм).
Определение константы. Д ля определения константы —
одно колено манометра, соединяют с градуированной пипет­
кой а (рис. 84), уравнительной пипеткой того ж е диаметра б
и трехходовика в с краном III.
В сосудики аппарата наливают по 3,2 м л дистиллирован­
ной воды, надеваю т их на пробки манометра и всю систему
(сосуды, пипетки а и б) погружают в воду.
Уравнительную пипетку заполняю т дистиллированной во­
дой. Уровень воды в пипетке а долж ен быть у нижнего края
около 0 , а в пипетке б — у верхнего края. Краны I, I I и III
открыты.
При выравнивании температуры мениски масла и воды
устанавливаю т на одном уровне, замечаю т их и закрываю т
краны I и III.
Если после этого уровни не изменились, то, поднимая пи­
петку б, вводят некоторое количество воздуха в сосуд 2. Вы­
жидаю т 2 —3 минуты, записывают показания всех уровней,
закрываю т кран II. Опуская пипетку б, выравнивают мениски
воды в пипетках а и б и снова записывают уровни правого и
левого колена манометра и уровень воды в пипетках а и в.
П рим ерная зап и сь и расчет
Мениски в манометре
Мениск в
пипетке а
в левом
колене
в правом
колене
120,0
140,0
120,5
100,5
0 ,6 5 2
0,492
2 0 ,0
0 ,1 6 0
Р азница
м енисков
2 0 ,0
К он стан та—
Примечание
Н ачальны й отсчет
П осле введения воздуха в балончик
0 ,1 6 0
- = 0 ,0 0 4 мл
2 0 ,0 + 2 0 ,0
Определение константы повторяют 3— 4 раза с разным
количествам введенного газа и берут среднее.
Х од
работы
1.
Определение кислорода в крови. В сосуды аппарата
вливают по 2 мл аммиака. Под аммиак вводят по 1 мл свежедефибринированной k d o b h .
Сосуд 1 с аммиаком и кровью осторожно помещают на
пробку. Баллон 2 взбалтываю т на воздухе 2 —3 минуты и, как
106
только гемолиз крови кончится, баллон также помещают на
кран. В трубочки, вставленные в пробки, вводят тонкой пипет­
кой 0,2 мл K3F e(C N )6. Погружают сосуд в термостат при от­
крытых кранах. Через 8 — 10 минут краны закрывают. Уровни
манометра записывают и снова в течение 2 —3 минут взбалты­
вают смесь в сосудах, не вынимая из термостата. Снова про­
изводят отсчет. Так повторяют несколько раз, пока мениски
масла в манометре не остановятся на одной и той же высоте.
После этого снова открывают краны. Как только давление
выровнялось, краны снова закрывают.
Далее, вращ ая один из сосудов, впускают в него KjFe(CN) 6
и встряхивают аппарат до полного освобождения кислорода из
крови. После нескольких встряхиваний уровни масла запи­
сывают. Точно так же определяют кислород во втором сосуде.
На основании полученных данных вычисляют: степень на­
сыщения крови кислородом в процентах, количество кислоро­
да в данном объеме и кислородную емкость в объемных про­
центах.
2.
Определение углекислоты в крови. Так же, как при оп­
ределении кислорода, в сосуды наливают NH4OH по 2 мл.
Затем в один из сосудов наливают (под аммиак) 1 мл кипяче­
ной дистиллированной воды, в другой — 1 мл крови.
Сосуды встряхивают на воздухе до (полного гемолиза кро­
ви, вливают в них по 0,2 мл КзРе(СЫ)б и на воздухе встряхива­
ют около 4 минут. Далее, сосуды присоединяют к аппарату, вво­
дят в них (в трубочки пробок) по 0,2 мл виннокаменной
кислоты и помещают в водяную ванну.
Чтобы проверить, не выделяется ли кислород, аппарат
встряхивают и наблюдают за уровнем манометра.
После этого, чтобы установить одинаковое давление в ко­
ленах манометра, открывают краны. Снова закрывают их и за­
писывают уровни, как при определении кислорода.
Спускают виннокаменную кислоту из внутреннего сосуди­
ка /, а потом из сосудика 2 и снова встряхивают до полного
выделения углекислоты.
Установившиеся уровни записать и произвести расчеты
уровней правого и левого колена манометра умнож аю т на
аппарата).
(разность
константу
53. Диффузия углекислого газа в легкие
И. М. Сеченов установил, что '/з угольной кислоты перено­
сится к легким эритроцитами и 2U — плазмой крови (белок
эритроцитов — гемоглобин имеет большее сродство к уголь­
ной кислоте, чем белки плазмы).
N a—б ел о к 4 -Н ,С 0 8^ Н —белок -f-NaH C03.
Только 2,7%' угольной кислоты находится в крови в про­
стом физическом растворении: большая часть ее связана хи­
107
мически с гемоглобином, белками плазмы и главным образом
с буферными системами крови — карбонатной и фосфатной;
Na 2C 0 8+ H 2C 0 3z 2 N a H C 0 3,
N a H P 0 4- f Н Х 0 3^ .Н —белок-f NaHCOg.
Венозная кровь, подходя к альвеолам легких, имеет пар­
циальное напряжение угольной кислоты больше, чем парци­
альное давление ее в альвеолярном воздухе. Напряжение
угольной кислоты в крови увели­
чивается вследствие поступления
кислорода из легких.
Оксигемоглобин,
образовав­
шийся в крови, увеличивает сте­
пень диссоциации N aH C 03, а об­
разующаяся угольная кислота в
ткани усиливает диссоциацию оксигемоглобина (больше кислоро­
да в крови, меньше угольной кис­
лоты и наоборот).
Таким образом, угольная кис­
лота от большого парциального
напряжения из венозной крови
путем диффузии переходит в сто­
рону
меньшего
парциального
давления, т. е. в альвеолы. Эту
закономерность можно подтвер­
Рис. 85. Прибор для наблю де­
дить опытом.
ния диффузии угольной кисло­
Необходимо для работы:
препаровочный набор, лягуш ка, пробко­
вая пластинка, булавки, трахеальная
канюля, нитки, аппарат Киппа, соляная кислота 1: 1, кусочки мрамора
(можно пользоваться угольной кислотой из заводского баллона), стек­
лянная баночка с широким горлом.
ты в легких.
Х од
работы
Разрушением головного и спинного мозга обездвиживают
лягушку. Закрепляют ее на пробковой лластинке спинкой
вниз. Отрезают нижнюю челюсть. Через голосовую щель в
трахею вводят канюлю. Ниткой, протянутой с помощью кри­
вой хирургической иглы вокруг трахеи (не задевать канюли),
плотно закрепляют канюлю. На другой конец надевают рези­
новую трубку. Слегка раздувают легкие. После этого держат
канюлю горизонтально, слегка приподнимая ее, ножницами
осторожно отпрепаровывают легкие.
Прибор собирается по схеме (рис. 85). Для предохранения
препарата от высыхания на дно банки наливают немного
воды.
108
Если во время препаровки легкие были сильно раздуты, то
большую часть воздуха из них выпускают и на канюлю на­
кладывают зажим (рис. 85, 3). Через банку с препаратом
пропускают СОг.
Избыток угольной кислоты будет выходить из банки через
открытую трубочку а (рис. 85).
Через некоторое время легкие будут растянуты (если, ко­
нечно, целостность их не была нарушена во время препа­
ровки) .
Если открыть зажим и в выходящую струю газа внести
очень тонкую зажженную лучинку, она погаснет.
Схему зарисовать и сделать соответствующие выводы.
Глава
V
П И ЩЕ В А Р Е Н И Е
Пищеварением называется процесс механической и химиче­
ской обработки пищи и превращения ее в такую форму, кото­
рая удобна для всасывания, переноса кровью и дальнейшего
усвоения в организме. По Павлову, «существеннейшей связью
животного организма с окружающей природой является связь
через известные химические вещества, которые должны посто­
янно поступать в состав данного организма, т. е. связь через
пищу».
И. П. Павлов является создателем учения о пищеварении.
До него имелись отрывочные знания в области физиологии
пищеварения, основанные главным образом на данных острых
опытов. И. П. Павловым, в целях изучения физиологии пи­
щеварения, разработаны новые методы хирургических вмеша­
тельств на пищеварительном канале: операция выведения на­
ружу отверстий протоков пищеварительных желез (слюнных,
поджелудочной, желчного протока), операция так называемо­
го «мнимого кормления» (перерезка пищевода), изоляция ма­
лого желудочка с сохранением его иннервации (павловский
желудочек). Операции искусственного разобщения отдельных
участков пищеварительного тракта дали возможность последо­
вательно изучить весь ход пищеварения. И. П. Павлов разра­
ботал также метод выключения кровотока из пищеваритель­
ного канала через печень путем образования соустья между
воротной и нижней полой венами. Этот метод позволил уста­
новить новые важные факты относительно барьерной функ­
ции печени и процессов превращения в ней белков.
И. П. Павлов разработал новые методы изучения двига­
тельной функции пищеварительного канала. В итоге многолет­
ней исследовательской работы по изучению секреторной и дви­
гательной функции отдельных участков пищеварительной
системы И. П. Павловым установлена зависимость этих функ­
ций от центральной нервной системы и от влияния разнооб­
разных условий среды. Была обнаружена исключительная
приспособляемость деятельности пищеварительных желез к
различным видам пищи.
по
Учение И. П. Павлова раскрыло механизм регуляции про­
цессов пищеварения со стороны нервной системы, обеспечи­
вающей работу пищеварительного аппарата как единого
целого.
Созданная И. П. Павловым «физиологическая хирургия
пищеварительного канала», не превзойденная по своей ориги­
нальности и искусству, легла в основу изучения физиологии и
патологии пищеварения и служит неисчерпаемым источником
для дальнейшего развития исследований в данной области.
Павловская физиологическая хирургия является яркой ил­
люстрацией к славам самого же И. П. Павлова: «Я убежден,
что только развитие оперативного остроумия и искусства в
области пищеварительного канала раскроет перед нами всю
поразительную красоту химической работы этого органа, от­
дельные черты которой мы можем подсмотреть уже и с совре­
менными методическими средствами».
Ниже дается описание основных павловских операций на
пищеварительной системе и основные методы изучения секре­
торной и моторной функции отдельных участков пищевари­
тельного канала, знание которых необходимо при изучении
физиологии пищеварения.
I. П и щ е в а р е н и е в п о л о с т и р т а
Ротовая полость является начальным участком желудочнокишечного тракта, куда изливается секрет трех пар слюнных
желез.
Для получения чистой слюны и изучения ее состава, а так­
же для исследования секреторной деятельности слюнных желез
применяется способ наложения слюнных фистул Павлова —
Глинского. Наложение фистулы на одну из трех пар крупных
слюнных желез (околоушную, подчелюстную, подъязычную)
дает возможность изучать изолированно деятельность каждой
железы.
Для наложения фистулы слюнной железы животным про­
изводится операция выведения выходного отверстия протока
железы: для околоушной железы — на наружную поверхность
щеки, для подчелюстной и подъязычной — на наружную по­
верхность подбородка. При этом необходимо иметь в виду, что
у собак подчелюстная и подъязычная железы, открываются
в ротовой полости общим протоком.
54.-Выведение протока околоушной слюнной железы у собаки
Перед операцией собаке вводят под кожу водный раствор
солянокислого морфина из расчета 2 мл 1 %' раствора на 3 кг
веса животного. Через 30 минут после введения морфина
собаку привязывают к операционному столу животом вверх.
На щеке собаки сбривают шерсть. Во время операции поддер­
111
живается ингаляционный наркоз (смесь эфира с хлороформом
в соотношении 2 : 1 периодически капают на маску).
Оттягивают левой рукой угол верхней губы и, вывернув ее
на палец, отыскивают отверстие протока слюнной околоушной
железы. Оно находится на внутренней поверхности щеки на
уровне второго или третьего коренного зуба на бугорочке сли­
зистой; диаметр его не более диаметра булавочного укола.
Часто вокруг отверстия протока слизистая оболочка резко пиг-
Рис. 86. Выведение протока околоушной слюнной
железы у собаки. В проток введен зонд.
Пунктиром намечен кружок разреза по слизистой вокруг
отверстия протока; на передний а и задний б край на­
ложены тонкие лигатуры.
ментирована. В отверстие протока (на глубину 3—5 см)
вводят специальный тонкий зонд, чтобы избежать ранения про­
тока во время операции. Зонд сначала вводят перпендикуляр­
но к поверхности слизистой, а затем повертывают по ходу про­
тока. Зонд в течение препаровки протока находитоя в нем.
Вокруг отверстия протока намечают на слизистой оболочке
скальпелем кружок диаметром около 10 mim . Тонкой иглой на
края кружка слизистой накладывают четыре лигатуры и вы­
резают его. Необходимо (пометить переднюю и заднюю лига­
туры, чтобы не перекрутить их при выведении кружка слизи­
стой с отверстием протока наружу (рис. 86 ). Осторожно, чтобы
избежать ранения сосудов, проток отпрепаровывают вглубь
на расстоянии 3—4 см. Затем острым скальпелем прокалыва­
ют изнутри щеку и кончик скальпеля снаружи захватывают
хирургическим пинцетом. Последний при вытаскивании скаль­
пеля проникает вместе с ним через рану в полость рта. Пин­
цетом захватывают лигатуры, наложенные на слизистую обо­
лочку вокруг отверстия протока. Удаляют зонд из протока, и
пинцет с захваченными лигатурами вытягивают вместе с кру­
жочком слизистой оболочки наружу. Обратить внимание
112
на располож ение передней и задней лигатур. Они поменялись
местами: задн я я лигатура располагается у переднего угла ра­
ны, а передняя лигатура — у зад н его угла раны. Очень важно,
чтобы проток не перекрутился.
Соответственно р азм еру вырезанного
кружка слизистой
оболочки с отверстием протока на наруж ной поверхности щеки
срезаю т кож у. К руж очек сл и ­
зистой прикрепляют к н а р у ж ­
ной поверхности щеки 6 — 8
швами, включая и выведенные
х> слизистой 4 лигатуры. В по­
лости рта рану закрывают не­
прерывным швом. Выведенный
наруж у
кусочек
слизистой
обильно смазы ваю т вазелином,
накрывают кружком из марли,
слож енной в несколько слоев.
Рис. 87. Фистула протока около­
М арлю по краям заклеивают ушной железы по Павлову—Глин­
скому.
менделеевской зам азкой.
Ч ерез 2 — 3 дня марлю сни­
мают и в течение последую щ их 7— 10 дней у собаки вызывают
усиленную секрецию слюны путем орошения полости рта 0,2°/о
раствором соляной кислоты. Ч ерез 10— 12 дней на собак е м ож ­
но ставить опыты.
Необходимо
для операции
выведения
протока
с л ю н н о й ж е л е з ы : скальпель, 4 пеана, 2 хирургических пинцета,
препаровальная игла, ножницы средние, ножницы малые с острыми кон­
цами, 2—3 размера слюнных зондов, 2 иглодержателя, 3 иглы режущие
малые, 3 иглы режущие средние, 10 мл 2%> раствора солянокислого
морфина* 50 мл смеси хлороформа и эфира, маска, салфетки и марлевые
тампоны.
55. Наблюдение за секрецией слюнной околоушной железы
собаки
1. С о б и р а н и е с л ю н ы
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : собака с хронической фистулой
слюнного протока, воронка для собирания слюны, градуированные про­
бирки, менделеевская замазка, синяя и розовая лакмусовая бумажка,
пищевые раздражители: хлеб, мясо, сухарный порошок, вода; вата; от­
вергаемые раздражители: галька, песок, 0,2% раствор соляной кислоты.
Ход
работы
С обаку (лучш е натощак) с фистулой слюнного протока
(рис. 87) ставят в станок. К ож у вокруг фистулы обсуш ивают
ваткой. Воронку прикрепляют к окруж аю щ ей отверстие протока
кож е при помощи менделеевской замазки. К воронке подве­
шивают градуированную пробирку, в которую собирается
слюна (слю ну м ож но такж е считать каплями, вытекающими
из ниж него конца воронки).
3 Руководство к практич. завят.
113
Далее испытывают действие ряда пищевых раздражителей:
хлеба, сухарного порошка, мяса, воды, а затем отвергаемых
веществ: гальки, песка, 0,2%' раствора соляной кислоты. Раз­
дражение производят в течение 30 секунд, а собирание слю­
ны — в течение минуты. Раздражите­
ли дают с промежутками в несколько
минут.
Слюнные железы неодинаково реаги­
руют на различные вещества: на сухую
пищу отделяется больше слюны, чем на
смоченную; большее количество слюны
выделяется и на соляную кислоту — это
так называемая отмывная слюна. Каче­
ство слюны, отделяемой на пищевые и
несъедобные вещества, различно. На пи­
щевые вещества выделяется вязкая слю­
на, на несъедобные — более водянистая.
На соляную кислоту выделяется мутная
слюна.
После окончания работы сделать выводы о
количестве и качестве слюны в зависимости от
примененных в опыте раздражителей.
2. П о л у ч е н и е с л ю н ы у ч е л о в е к а
Необходимо для
р а б о т ы : слюнная
капсула Красногорского, тонкие резиновые тру­
бочки, шприц, сосуд для отсасывания слюны.
Для получения слюны у человека пользуются специальной
капсулой, позволяющей собирать слюну, вытекающую из про­
токов околоушной и подчелюстной железы.
Капсула (рис. 88) представляет собой плоскую серебря­
ную чашечку диаметром 7—10 мм и глубиной в 2—3 мм,
с двойной стенкой, образующей концентрический желоб
1 ,5—2 MiM ширины и 2—3 мм высоты. Обе камеры, внутренняя
и наружная, снабжены отводными серебряными трубочками;
одна из них отводит слюну, вытекающую во внутреннюю ка­
меру из протока, а другая служит для отсасывания воздуха из
наружной желобовидной камеры.
Xод
работы
Приложив капсулу к сосочку открывающегося на слизи­
стой протока 'слюнной железы, при помощи шприца разрежа­
ют воздух в наружной камере, в силу чего капсула присасы­
вается к слизистой оболочке рта. Тонкие резиновые трубочки
(одна — соединяющая капсулу с отсасывающим воздух при­
бором, а другая — отводящая слюну) при сомкнутых челюстях
выходят наружу через угол рта (рис. 88).
114
3.
Изучение
ф и з и к о-х и м и ч е с к и х
с люны
свойств
а) Определение вязкости слюны. Для определения вязко­
сти слюны через капиллярную трубку вискозиметра пропу­
скают сначала 1 мл дистиллированной воды, отмечая время
ее протекания, а затем 1 мл слюны. Время протекания воды
и слюны сравнивают. Можно сравнить вязкость слюны, отде­
ляющейся на различные раздражители (хлеб и мясо) или
слюны, отделяющейся из различных слюнных желез (около­
ушной и подчелюстной).
б) Расщепление крахмала слюной (птиалином)
Необходимо для
р а б о т ы : 1°/о раствор
крахмального клей­
стера, 1% раствор сырого крахм ала, водяная баня,
держ алки дл я про­
бирок, термометр, сосуд со снегом, спиртовка или газовая горелка,
10% раствор уксусной кислоты, 10% раствор едкого натра, 1% раствор
медного купороса, йод, пробирки, держ ател ь для
пробирки, пипетки,
фильтровальная бумага.
Х од
работы
Употребляют разбавленную слюну человека. Слюну добы­
вают либо при помощи капсулы Красногорского, либо просто
ополаскивая рот в течение 1—2 минут 20 мл дистиллирован­
ной воды и повторяя эту манипуляцию 2—3 раза. Собран­
ную жидкость отфильтровывают; 2 мл отфильтрованной слю­
ны кипятят на спиртовке, чтобы разрушить фермент.
Пронумеровывают шесть пробирок: в пробирки № 1 и 2 на­
ливают по 2 мл крахмального клейстера и добавляют по 1 мл
некипяченой слюны; в пробирку № 3 — 2 мл крахмального
клейстера и 1 мл кипяченой слюны; в пробирку № 4 — крах­
мальный клейстер; в пробирку № 5 — 2 мл сырого крахмала
и 1 мл слюны; в пробирку № 6—2 мл крахмального клейстера
и 1 мл предварительно подкисленной соляной кислотой слюны.
Пробирки № 1, 3, 4, 5 и 6 ставят на 3—б минут в теплую
воду (37—38°), пробирку № 2 — в сосуд со льдом или снегом.
Все пробирки одновременно вынимают, охлаждают под
краном и делят их содержимое на две равные части. С одной
частью производят реакцию на крахмал, с другой — пробу
Троммера на сахар. Отмечают, в каких пробирках произошло
переваривание крахмала до мальтозы. В одну из пробирок
набирают слюну собаки, производят реакцию на крахмал
(как указано выше )и убеждаются в том, что переваривания
крахмала не происходит, так как в слюне собаки отсутствует
фермент птиалин.
в) Реакция на муцин. К 2 мл слюны прибавляют несколь­
ко капель разбавленной уксусной кислоты. Слюна теряет свою
вязкость и тягучесть, так как муцин выпадает в виде белого
осадка.
8*
115
II. Пищеварение в желудке
Для получения желудочного сока и изучения его состава,
•а также для исследования секреторной функции желудочных
желез животным (собака и. др.) накладывают фистулу на же­
лудок (способ Басова) или образуют изолированный желудо-
Рис. 89. Схема операции изолированного
дочка по Павлову.
желу­
Рис. 90. Схема операции изолированного желудоч­
ка по Гейденгайну.
чек по Павлову (рис. 89) и по Гейденгайну (рис. 90), или же
производят наложение желудочной фистулы в сочетании с эзо­
фаготомией (юпоооб Павлова), Изолированный желудочек
дает возможность получать чйстый желудочный сок без при­
меси пвщевык веществ или слюны.
116
Изолированный желудочек по Павлову сохраняет связь с
центральной нервной системой посредством блуждающих и
симпатических нервов и отображает секреторную работу боль­
шого желудка в уменьшенном виде. На нем можно исследо­
вать секрецию желудочных желез под влиянием как гумораль­
ных, так и нервнорефлекторных факторов. На изолированном
желудочке по Гейденгайну можно наблюдать секрецию желу­
дочных желез лишь под влиянием гуморальных раздражителей,
поскольку связи с центральной нервной системой наруша-
Рис.
91.
«Мнимое»
кормление
П авлову).
(по
ются. Наложение фистулы желудка в сочетании с эзофагото­
мией позволяет изучать секреторную деятельность желудка,
возбуждаемую
лишь
нервнорефлекторными
влияниями
(рис. 91).
56. Наложение фистулы желудка у собаки
Впервые наложение фистулы желудка у собаки было про­
изведено русским хирургом В. А. Басовым (1842). В лабо­
раториях И. П. Павлова наложение фистулы желудка нашло
широкое применение, особенно в соединении с перерезкой пи­
щевода.
Для получения желудочного сока у собаки удобнее всего
брать широкие канюли (диаметром в 2—3 см) и вшивать ик
по средней линии живота. При соблюдении асептики в подго­
товке операционного поля операция производится под общим
наркозом (морфинно-эфирно-хлороформный).
Операцию производят в следующем порядке.
По средней линии живота делают кожно-мышечный разрез
длиной в 6—8 см. Забрюшинную жировую клетчатку или от­
водят в сторону, или, перевязав в верхнем углу раны, отсе­
кают. Через рану извлекают желудок на поверхность кожи и
обкладывают стерильными марлевыми салфетками. На перед­
ней поверхности дна желудка, ближе к кардиальной области и
117
отступя от края большой кривизны на 3—4 см, накладывают
овальный кисетный шов такого же диаметра, как фистульная
трубка. Нитка этого шва должна захватывать только мышеч­
ную оболочку, не заходя в сли­
зистый слой (при натягивании
мышечной оболочки иглой по­
следняя хорошо видна сквозь
мышечную ткань) (рис. 92).
После наложения кисетного
шва желудок зажимают жо­
мом ниже шва. Острым скаль­
пелем разрезают мышечный
слой посредине длинной оси
обшитого овала (рис.
93).
Подслизистая выпячивается на­
ружу между краями разрезан­
ной мышечной оболочки. По­
мощник захватывает пеаном
Рис. 92. Место для кисетного шва. за середину подслизистой и тя­
нет KBeipxy.
Оперирующий
срезает оттянутый кусок слизистой под пеаном, левой
рукой с помощью хирургического пинцета захватывает
край слизистой, а правой рукой начинает вводить фистульную
Рис. 93. Кусочек слизистой оболочки
желудка срезается ножницами.
Рис. 94. Фис­
тульная трубка.
трубку, зацепив ее сначала за край слизистой вырезкой внут­
реннего диска (рис. 94). Помощник оттягивает противополож­
ный край слизистой оболочки фистульным крючком, помогая
оперирующему погружать трубку в полость желудка. Перед
введением трубки в желудок необходимо свинтить с нее на­
ружный диск и вставить пробку так, чтобы она не выходила
за края трубки. Затем помощник держит трубку за наружный
конец на весу, а оперирующий крепко затягивает кисетный
118
шов, следя за тем, чтобы края слизистой оболочки не высту­
пали наружу. Если остаются обрывки слизистой оболочки, то
их необходимо срезать, тщательно протереть эфиром края мы­
шечной стенки и фистульную трубку и наложить вторичный
кисетный шов вокруг фистулы, отступя от первого на 1—1,5 ом.
При затягивании второго кисетного шва помощник немного
погружает фистулу в желудок, предварительно сняв с него
жом (рис. 95).
Рис. 95. Второй кисетный шов вокруг
грубкн фистулы, затягивание которого погрузит и закроет первый шов.
Р и с. 96. П о д ди ском ф и стулы
зан марлевый там п он ,
завя-
Чтобы стенки желудка быстрее слипались с пристеночной
брюшиной, на фистулу надевают свободный край большого
сальника и желудок опускают в брюшную полость; фистулу
вшивают в верхний угол брюшной раны. Сначала зашивают
брюшину узловым швом (необходимо следить, чтобы края
разреза плотно прилегали к фистульной трубке). Затем по­
слойно узловым швом толстыми нитками закрывают мышеч­
ный и кожный слой. На трубку навинчивают наружный диск.
Для полной гарантии тесного соприкосновения стенки желуд­
ка со стенкой брюшной полости после закрытия раны между
наружными диском фистулы и кожной поверхностью вокруг
фистульной трубки навертывают полоску марли, в результате
чего желудок подтягивается к брюшной стенке (рис. 96). Че­
рез сутки снимают марлю, а через 5—6 суток — кожные швы.
На 10— 12-й день на собаке можно ставить опыты.
Н е о б х о д и м о д л я о п е р а ц и и : 2 скальпеля, 5 пеанов, 2 хи­
рургических пинцета, пинцет анатомический, 3 ножниц средних, 2 фистуль­
ных крючка, препаровальная игла, 2 иглодержателя, фистульная трубка
(заткнута пробкой), 3 иглы режущие средние, 3 иглы режущие большие,
маска, наркоз, операционное белье, стерильные марлевые салфетки,
тампоны, дезинфицирующая жидкость, йод, спирт, пенициллин.
57. Операция перерезки пищевода у собаки
(эзофаготомия)
Собаке с желудочной фистулой при соблюдении требова­
ний асептики после подготовки операционного поля шеи про­
изводится операция под общим наркозом.
119
По средней линии шеи делают кожный разрез длиной в
6— 10 см. При раздвигании краев кожи обнаруживаются про­
дольные мышцы шеи — mm. sterno-hyoidei. Соединительную
ткань между ними разделяют тупым путем (указательными
пальцами рук). С левой стороны трахеи, отодвинув левую
мышцу в сторону, находят пищевод. Захватив за стенку, пи­
щевод вытягивают на поверхность и отпрепаровьюают тупым
путем на протяжении 3—б см, затем отпрепарованную часть
пищевода приподнимают и под ней сшивают края mm. sterno-
Рис. 97. Под пищеводом края мышц
(sterno-chyoideus) сшиты. Пищевод
ножницами рассечен примерно до
половины.
Рис. 98. Края надсеченного пищевода разведены и подшиваются к
краям кожной раны,
hyoidei. Сначала накладывают крайние угловые швы, захваты­
вая в них и заднюю стенку пищевода.'Затем сшивают мышцы
под пищеводом так, что пищевод располагается на поверхно­
сти шейных мышц. Посредине выведенной части пищевод
рассекают наполовину и, развернув его края, пришивают узло­
выми швами по окружности кожной раны (рис. 97). При
подшивании пищевода к краям раны необходимо обеспечить
тесное соприкосновение разреза кожи с мышечным слоем пи­
щевода (рис. 98). После операции края раны смазывают
йодом, а кожу вокруг раны— вазелином. Для прекращения
саливации и создания лучших условий для заживления раны
собаке весом 16—20 кг всцрыокивают до операции 5—8 мг
атропина.
58. Операция изолированного ж ел удоч к а
по И. П. П авлову 1
Операция изолированного желудочка производится под об­
щим наркозом и при соблюдении всех правил асептики и ан­
тисептики. Перед операцией собаке необходимо впрыснуть
атропин из расчета 0,3—0,4 мг на 1 кг веса животного.
Кожно-мышечный разрез по средней линии делают длиной
в 8— 12 см. Пристеночную жировую клетчатку отводят в сто-
1
Описание хода операции малого изолированного желудочка в не
сколько сокращенном виде заимствовано из «Руководства по оператив­
ной методике в физиологическом эксперименте» проф. Е. Н. Сперанской.
120
рону. Желудок вместе с сальником и селезенкой извлекают из
брюшной полости и кладут на марлевые салфетки, предвари­
тельно положенные на брюшную поверхность. Под привратник
и кардиальную область подводят мягкие жгуты из резиновой
трубки, которые при затягивании предохраняют желудок от
излишнего кровотечения и попадания в него, с одной сторо­
ны, слюны, а с другой — со­
держимого двенадцатиперстной
кишки.
Дальнейший ход операции
делится на три этапа: 1) вы­
краивание лоскута, 2) образо­
вание сводов и моста и 3) за­
шивание желудка и желудоч­
ка и вшивание отверстия же­
лудочка в брюшную рану.
1. Выкраивание
лоскута.
По большой кривизне желудка
возле кардиальной области вы­
бирают участок, обильно снаб­
женный нервами и кровенос­
ными сосудами. Накладывают
три
пеана,
захватывающие
только мышечный слой: пер­
вый— на край большой кри­ Рис. 99. Наложены три опознава­
визны, второй — на переднюю
тельных пеана.
поверхность желудка по на­ / — на вершине; II — на передней по­
верхности у
основания намеченного
правлению к кардиальной об­ треугольника; III — на задней поверх­
у основания треугольника. Про­
ласти на расстоянии 6—8 см ности
веден разрез по мышечной оболочке,
от первого пеана и на рас­ намечающий лоскут малого желудочка.
стоянии 3—I см от края боль­
шой кривизны, третий пеан накладывают на заднюю по­
верхность желудка, на точку, соответствующую месту наложе­
ния второго пеана (рис. 99). Брюшистым скальпелем над­
резают мышечный слой передней стенки желудка от второго
пеана к первому. На задней стенке желудка делают подобный
же разрез мышечного слоя по направлению от третьего пеана
к первому. Первый пеан отмечает вершину малого желудочка.
Затем затягивают резиновые жгуты на пилорической и карди­
альной области. Острым скальпелем перерезают оставшиеся
на выпяченной подслизистой мышечные волокна и обкалывают
сосуды по краям разреза мышечной оболочки. Таких швов,
захватывающих по нескольку сосудов, накладывают по 6—8
на передней и задней стенке желудка. Лигатуры обкалываю­
щих швов разбирают и захватывают пеаном за концы по
3—4 шва вместе. Накладывают всего 4 пеана. В один пеан по­
падают швы передней поверхности малогож)елудочка,вдругой—
швы задней поверхности желудочка, в третий и четвертый —
121
швы передней и задней поверхности большого желудка
(рис. 100). Желудок под нитками тщательно обкладывают
марлевыми салфетками.
Помощник берет в руки два пеана с нитками от малого
желудочка и поднимает кверху. Пеан, отмечающий вершину,
также откидывают на сторону помощника. Оперирующий,
держа в левой ,руке пеаны
с лигатурами от большого
желудка, тоже поднимает их
кверху и прорезает ножница­
ми слизистую у вершины на
3—4 см. В раскрытый же­
лудок наливают 10— 15 мл
стерильного теплого раство­
ра 0,5% солярной кислоты и
тампоном
обмывают
все
складки слизистой, особенно
на участке между вторым и
третьим опознавательными
пеанами, где в дальнейшем
будет проводиться разрез
слизистой.
Рис. 100. Слизистая желудочка рас­
Всю налитую соляную
сечена по линии между / и / / опо­
знавательными пеанами, а также кислоту удаляют тампонами
между II и III (последний пеан не и досуха вытирают слизи­
виден).
стую. Ножницами рассекают
слизистую до
углов, где
лежат опознавательные пеаны.
Лоскут
малого
желу­
дочка выворачивают на туго свернутый марлевый тампон
так, чтобы участок слизистой между опознавательными пеа­
нами был легко доступен. Помощник с помощью двух хирур­
гических пинцетов растягивает слизистую желудка, беря за
края разреза на 1 см с каждой стороны от второго опознава­
тельного пеана. Оперирующий захватывает хирургическим
пинцетом слизистую ниже — по линии будущего разреза и,
идя на этот пинцет, рассекает острым скальпелем слизистую
от подслизистой. Затем, пока оперирующий еще не снял пин­
цета, помощник перехватывает слизистую по краям только что
сделанного разреза и несколько смещает к себе. Оперирующий
переносит свой пинцет дальше линии разреза и рассекает сли­
зистую. Далее, идя обратно по линии только что сделанного
разреза, оператор двумя анатомическими пинцетами захваты­
вает линию разреза так, чтобы слизистая имела свободный
край в 6—8 мм со стороны как малого желудочка, так и боль­
шого желудка. Таким образом, между краями слизистой обна­
жается промежуток мышечной оболочки в 1,2— 1,5 см.
2.
Образование сводов. Для образования свода наклады­
вают на малый желудочек по три Шва с каждой стороны и
122
столько ж е на большой желудок. Накладывают эти швы
следующим образом. Тонкой ниткой на маленькой режущей
игле прошивают сначала отсепарованный мышечный слой.
Иглу вкалывают у самого края сво­
бодно свисающей слизистой, вое*
можно дальше от второго опозна­
вательного пеана, лежащего
на
мышце посредине дорожки мышеч­
ного слоя, выступившего из-под
отсепаровавной слизистой.
Затем
этой иглой делают 3—4 стежка по
стороне малого желудочка, захваты­
вая только подслизистую. Шов этот
затягивают так, чтобы в него не по­
пала слизистая, а также и не запач­
кала нитку содержимым слизистой.
мышца
Это первый шов свода (рис. 101).
Педелйлистая
Всего таких швов накладывают по
Рис. 101. Начало разреза
три с каждой стороны.
слизистой до
мышечной
Второй шов свода накладывают оболочки по линии между
подобно первому. Сначала проши­ опознавательными пеанами
II и III.
вают мышцу, отступя от предыдуще­
желудок; б — ма­
го шва на 2—3 мм к середине (ко 1 — большой
лый желудочек.
второму опознавательному пеану),
затем собирают на иглу и прошивают подслизистую за первым
швом. Нитку осторожно затягивают и узел завязывают на
мышце.
Третьим швом свода также
сначала захватывают мышцу,
но теперь уже у самого второ­
го опознавательного пеана, за­
тем пробирают и прошивают
подслизистую примерно до се­
редины всего разреза слизи­
стой. Затягивают и завязыва­
ют на мышце.
Далее, точно так же к мыш­
це собирают и подшивают сли­
зистую второй половины лоску­
та малого желудочка. Таким
желудочка. Прошиты по мышеч- образом, благодаря шести Кйной оболочке три лигатуры для сетным швам, образуется часть
стягивания моста
дна будущего малого желу­
дочка.
Свод большого желудка сшивается совершенно так же:
6 —8 швов со стороны большого желудка и 6—8 швов со сто­
роны малого желудочка берутся на 4 пеана и разводятся
помощником в стороны. Малый желудочек соединен с боль­
123
шим за счет мышечной перемычки, которая находится между
растянутыми лигатурами сводов большою желудка и малого
желудочка. В этом мышечном мостике проходят нервы, иннер­
вирующие маленький желудочек.
3.
Образование моста. Тремя лигатурами прошивают н
сколькими стежками мышечную перемычку (рис. 102). Затем
их затягивают, образуя мост, соединяющий большой желудок
и малый желудочек (рис. 103). Все лигатуры срезают чисты­
ми ножницами.
Полости
большого желудка.и малого
желудочка закрывают, по­
слойно сшивая слизистую и
мышечную оболочку. Теперь
только срезают лигатуры об­
калывающих швов слизи­
стой, наложенных в самом
начале операции.
Марлевый тампон, на ко­
тором был вывернут лоскут
Рис. 103. Лигатуры, стягивающие малою желудочка, выни­
мост, завязаны.
мают и с помощью другого
тампона, вложенного внутрь
желудочка со
стороны
слизистой,
желудочек
выво­
рачивают. Сначала зашивают большой желудок кисетным
швом, прошитым по подслизистой. Слизистую тщательно вво­
рачивают в полость желудка и нитку завязывают. Малый же­
лудочек также зашивают, начиная со слизистой оболочки, ко­
торую на месте свода собирают в кисетный шов и погружают
в его просвет, затем той же ниткой зашивают слизистую при­
мерно на две трети непрерывным швом; последняя треть за­
крывается отдельными узловыми швами. На конце оставля­
ют отверстие. Раневую поверхность обмывают эфиром! Все
инструменты и марлевые салфетки заменяют чистыми. Сни­
мают резиновые жгуты, стягивавшие пилорическую и карди­
альную область.
Оперирующие тщательно обмывают руки дезинфицирую­
щим раствором. Тонкой ниткой непрерывным швом зашивают
мышечный слой, начиная с большого желудка .через мост и
кончая маленьким желудочком. В нижней части желудочек
зашивают отдельными узловыми швами, суживающими про­
свет желудочка. На конце оставляют отверстие такого разме­
ра, чтобы в него свободно проходил конец сомкнутого пеана.
Предварительно из малого желудочка удаляют тампон, вло­
женный в начале зашивания.
По ходу всего серозно-мышечного шва подкрепляют сво­
бодный конец сальника, и желудок погружают в брюшную
полость. Открытый конец желудочка, удерживаемый за лигатуру, свободно помещается в ране. Он должен выступать на
124
•брюшную поверхность на 1—1,5 см. Четырьмя швами за брю­
шину и мышцу желудочка последний подкрепляется к брюш­
ной стенке. Остальную часть раны зашивают послойно узло­
выми швами. Края желудочка у отверстия подкрепляют
несколькими одиночными швами к коже, чтобы везде было плот­
ное соприкосновение.
В полость малого желудочка вставляют дренажную рези­
новую трубочку для удаления (в первые сутки) крови, слизи
и сока, скопляющихся в нем. Дренаж подкрепляют за рассе­
ченные половинки двумя швами к коже и снимают через
2—3 суток.
Н е о б х о д и м о д л я о п е р а ц и и : 2 скальпеля, 12 пеанов, 6 пин­
цетов хирургических, 3 пинцета анатомических, 3 ножниц прямых боль­
ших, 2 резиновых! ж гута, дренаж ная трубка, 4 иглодержателя, 6 игл ре­
жущих маленьких, 3 иглы режущие средние, 3 иглы режущие большие.
59. Наблюдение за секрецией желудочного сока у собаки
с фистулой ж елудка и эзофаготомией (мнимое кормление)
Необходимо для
р а б о т ы : собака с фистулой желудка
и эзофаготомией, воронка и мерный цилиндр для собирания желудочного
сока, пищевой раздраж итель (150—200 г сырого мелко нарезанного м яса),
лакм ус, конго.
Х од работы
Собаку с фистулой желудка и эзофаготомией (см. рис. 91)
ставят в станок. За час до опыта собаке промывают желудок.
Пробой на лакмус убеждаются в отсутствии деятельности же­
лудочных желез (реакция отделяемого желудка щелочная).
В течение 2 минут кормят собаку мясом. Проглатываемые ку­
ски мяса вываливаются через верхний отрезок пищевода об­
ратно в кормушку. При этом через каждые 15 секунд исследу­
ют отделяемое желудка на лакмус. После первой кислой кап­
ли записывают латентный период и наблюдают секрецию в
течение часа.
Отметить продолжительность сокоотделения, количество сока, иссле­
д овать его качество и сделать вывод о механизме отделения желудочного
сока в настоящем опыте.
60. Наблюдение за секрецией желудочного сока
у собак с изолированными желудочками по Павлову
и Гейденгайну (демонстрация)
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : собака с изолированным ж елу­
дочком по Гейденгайну, собака с изолированным желудочком по Павлову,
2 собачьих станка, 2 порции хлеба по 100 г, дренажи для собирания
желудочного сока, мерные пробирки, реактивные бумажки (лакмус синий,
конго), часы.
Х од
работы
Собаки с изолированными желудочками (одна — по Пав­
лову и другая — по Гейденгайну) не получают корма в тече­
ние 18—20 часов. Для наблюдения за секрецией ообак ставят
125
в станки, в желудочки вставляют дренажи, собирают отделя­
ющуюся слизь из изолированных желудочков и исследуют ее
на лакмус. После определения реакции отделяющейся слизи
животных в течение 2 минут кормят хлебом. Затем каждые
15 секунд испытывают отделяемое желудочков на лакмус: при
появлении секреции желудочного сока синяя лакмусовая бу­
мажка краснеет. В начале наблюдения определяют время от
начала кормления до появления первой капли кислого сока
(латентный период). В дальнейшем количество отделяемого
сока отмечают каждые 16 минут в течение 1— 11/2 часов.
Полученные результаты опытов сравнить. Сделать вывод о механиз­
ме секреции желудочных желез.
61. Исследование желудочного
сока
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : желудочный сок, 0,5% НС1, N/50
NaOH, 10°/о NaOH, 1% C11SO4, лакмусовые бумажки и конго, индикато­
ры (фенолфталеин и диметиламидоазобензол), дистиллированная вода,
фибрин, штативы с пробирками, водяная баня, термометры, горелки
или спиртовки, стакан со льдом или снегом, колбочки на 50 мл, пипетки
градуированные, бюретки, пинцет, ножницы, карандаш для стекла.
1. Определение реакции желудочного сока. Пробой на лак­
мус (синий, красный) убеждаются в кислой реакции желудоч­
ного сока; пробой на конго определяют наличие свободной со­
ляной кислоты.
Х од работы
Для определения кислотности желудочного сока набирают
в колбу 0,5 мл желудочного сока <и титруют его из бюретки
N/50 раствором NaOH в присутствии индикаторов — фенол­
фталеина и диметиламидоазобензол а (1—2 капли 1% спир­
товою раствора). Появление соломенно-желтого цвета вза­
мен красного, наблюдавшегося при введении индикаторов,
указывает на наличие в желудочном соке свободной соляной
кислоты (отмечают количество щелочи, пошедшей на титро­
вание). При дальнейшем осторожном приливании щелочи по
каплям соломенно-желтая окраска переходит в красную. Ко­
личество израсходованной щелочи характеризует общую кис­
лотность желудочного сока; связанная НС1 определяется по
разности (общая кислотность желудочного сока выражается
в процентах соляной кислоты) .
2. Определение переваривающей силы желудочного сока
Х од работы
В шесть пронумерованных пробирок кладут по маленькому
кусочку фибрина (примерно одинаковой величины), желудоч­
ный сок делят на три части: одну часть кипятят, другую ней­
трализуют щелочью, а третью оставляют в натуральном виде126
Затем в пробирку № 2 подливают прокипяченный желудочный
сок; в пробирку № 3 — нейтрализованный желудочный сок;
в пробирку № 4 — 0,5%' раствор соляной кислоты; в пробирку
№ 5 — дистиллированную воду и в пробирку № 1 и 6 — по
1 мл натурального желудочного сока. Первые пять пробирок
ставят в водяную баню (37—40°). Пробирку № б ставят на
лед. Спустя 10 минут пробирки одновременно вынимают и ох­
лаждают под струей водопровод­
ной воды. Во всех пробирках про­
изводят биуретову реакцию (белки
окрашивают
в
сине-фиолетовый
цвет, пептоны — в красно-фиолетовый).
Отметить оптимальные условия, необхо­
димые для переваривания белков желудоч­
ным соком (реакция среды, температура).
III. П ищ еварение в тонком
киш ечнике
Рис. 104. Ф истула Тири-
Для изучения секреции кишеч­
Велла.
ного сока на животных наклады­
вают кишечную фистулу по Тири-Велла (концы отрезка
тонкого кишечника длиной 25—30 см вшивают в разрез брюш­
ной стенки). Путем анастомоза оставшихся, концов кишечника
восстанавливают его целость (рис. 104).
Для изучения секреторной функции поджелудочной желе­
зы производится операция наложения фистулы протока под­
желудочной железы (для хронических опытов). В острых
опытах для собирания поджелудочного сока в проток подже­
лудочной железы вставляют стеклянную канюлю, соединенную
резиновой трубкой или с сосудом, в который собирают сок,
■или с регистратором, который отмечает отделение поджелу­
дочного сока во времени.
Для изучения образования желчи в печени накладывают
фистулу на желчный пузырь (в желчный пузырь вставляют
серебряную трубку). Для изучения желчевыделительной функ­
ции накладывают фистулу (выведение желчного протока на­
ружу). В острых опытах для собирания желчи в желчный
проток вставляют стеклянную канюлю.
62. Н аблю дение секреции кишечного сока
(дем онстрация)
Н е о б х о д и м о д л я работы: собака с фистулой по Тири-Велла,
дренаж для собирания сока, физиологический раствор, 0,25°/о раствор
соляной кислоты, миска с пищей, воронка, мерные пробирки.
Ход
работы
Собаку ставят .в станок. Перед опытом собака голодает
14— 18 часов. Из отверстий кишечной петли сок не отделяется.
Собаке дают обычную порцию смешанной пищи. Наблюдение
в течение 15—20 минут показывает, что кишечный сок на при­
нятую пищу не отделяется. Вставляют в фистулу дренаж. От­
мечают отделение кишечного сока (через 1—2 минуты). Вы­
нимают дренаж, отделение кишечного сока прекращается.
Вставляют дренаж — снова наблюдается отделение кишечного
сока.
Вливают в кишечную петлю 0,25%' раствор соляной кисло­
ты. Затем слегка промывают кишечную петлю физиологиче­
ским раствором. Подвешивают воронку. Наблюдается энер­
гичное отделение кишечного сока. Отмечают, что местное
воздействие химического и механического раздражителя вы­
зывает отделение кишечного сока.
6 3 . И с с л е д о в а н и е к и ш еч н ого со к а
1. О п р е д е л е н и е
переваривающей
эрепсина
силы
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : кишечный и поджелудочный
бромная вода, пептон, водяная баня, пробирки.
Ход
сок,
работы
В три пробирки наливают по 2 мл пептона. К первой про­
бирке добавляют 1 мл кишечного сока, ко второй — 1 мл под­
желудочного сока и 5 капель кишечного сока (для актива­
ции), к третьей— 1 мл желудочного сока. Все три пробирки
ставят в водяную баню при температуре 40°. Через 40 минут
производят пробу с бромной водой (4%' раствор Вг), для чего
в каждую пробирку прибавляют по 10 капель бромной воды.
В первой пробирке наблюдается розовое окрашивание (появ­
ление аминокислот), во второй — то же самое, в третьей окра­
шивание не наблюдается. Пепсин в отличие от эрепсина и
трипсина неспособен расщеплять пептоны и альбумозы. Он
расщепляет только цельный белок.
2. О п р е д е л е н и е
переваривающей
силы
амилазы
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : кишечный сок, крахмальный клей­
стер, реактивы на пробу сахара, йод, водяная баня, пробирки.
Ход
работы
Берут две пробирки. В одну наливают натуральный ки­
шечный сок, а в другую — прокипяченный. Затем в обе про­
бирки добавляют крахмального клейстера и ставят в водяную
128
баню при температуре 40°. Разделив содержимое пробирок на
две порции, производят йодную реакцию (на крахмал) и ре­
акцию Фелинга (на сахар).
В пробирке, в которую налит натуральный кишечный сок,
«по мере нагревания наблюдается ослабление интенсивного
синего окрашивания (исчезновение крахмала), переход его в
лиловый цвет (наличие эритродекстрина) и полное исчезнове­
ние окраски (переход крахмала в сахар); в другой пробирке —
положительная реакция Фелинга на сахар.
В пробирках-с прокипяченным соком йодная реакция и
реакция Фелинга показывают отсутствие переваривания крах­
мала.
3. О п р е д е л е н и е н а л и ч и я и н в е р т а з ы
в кишечном соке
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : кишечный сок, раствор тростнико­
вого сахара, водяная баня, реактив Ф елинга, пробирки, штатив.
Ход
работы
В две пробирки наливают по 1 мл раствора тростникового
сахара. В одну из пробирок добавляют 1 мл кишечного сока и
ставят в водяную баню на 20 минут. Затем в обеих пробирках
проделывают реакцию Фелинга. В той пробирке, куда кишеч­
ного сока не прибавляли, реакция Фелинга отрицательна, так
как тростниковый сахар является дисахаридом без свободных
альдегидных и кетонных групп. В пробирке, куда прибавлен
кишечный сок, реакция Фелинга положительна. В кишечном
соке имеется фермент инвертаза, расщепляющая тростнико­
вый сахар на моносахариды, которые обладают способностью
восстанавливать соли меди.
64. Н аблю дение желчеотделения (дем онстрация)
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : собака с фистулой желчного пузы­
ря, мерные пробирки, воронка, колбочки.
Х од
работы
Собаку с фистулой желчного пузыря ставят в станок. От­
крывают фистулу и наблюдают выделение желчи, скопившейся
в желчном пузыре. Обращают внимание на цвет и консистен­
цию пузырной желчи. Собаке подвязывают пробирку. Желчь
из пузыря выделяется непрерывно. Обращают внимание на
цвет и консистенцию желчи, выделяемой печеночными клет­
ками.
9 Руководство к практич. занят.
129
65. Исследование пищеварительной роли желчи
(действие желчи на жиры)
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : стеклянные воронки диаметром
1,5—2 см, пробирки, жидкий растительный жир, бумажные фильтры,
желчь.
Х од
работы
Изучают влияние желчи на фильтрацию жира и эмульги­
рование жира. Фильтры, вложенные в воронки, тщательно
смачивают: один — желчью, другой — водой. В воронки, встав­
ленные в пробирки, наливают немного жира. Через фильтр,
смоченный желчью, жир фильтруется довольно быстро, а через
фильтр, смоченный водой, он почти не проходит. Далее, к 5 мл
желчи в пробирке прибавляют 0,5 мл жидкого жира и 1 мл
воды и взбалтывают. Получается стойкая эмульсия.
66. Выведение протока поджелудочной железы
Для данной операции необходимо подбирать собаку с ши­
рокой грудью. У такого животного легче подойти к двенадца­
типерстной кишке. Операция проводится при соблюдении всех
требований асептики и подготовки операционного поля. По
средней линии живота делают кожно-мышечный разрез длиной
в 8—10 см. Правой рукой вытягивают двенадцатиперстную
кишку из-под правого подреберья и опрокидывают ее на левую
руку дорзальной поверхностью кверху. Отыскивают большой
проток поджелудочной железы, обычно расположенный на
3—4 см кверху от угла, образуемого двенадцатиперстной киш­
кой и отходящим от нее свободным концом поджелудочной
железы. Кровеносные сосуды, расположенные над протоком,
тщательно перевязывают и рассекают между двумя нитками.
Сквозь брыжейку под кишкой проводят два желобоватых зон­
да так, чтобы проток находился между ними, а концы зондов
перекрещивались под кишкой (рис. 105, 1). Желобоватые зон­
ды подводят для того, чтобы при выкраивании с задней сторо­
ны лоскута кишки с папиллой протока не перерезать послед­
ний. Острым скальпелем по серозной оболочке намечают уча­
сток кишки, в который впадает проток поджелудочной железы.
Тупым путем проток отсепаровывают. Маленькими ножницами
вырезают ромбовидный кусок слизистой, в середине которого
находится отверстие протока. На середину лоскута наклады­
вают тонкую лигатуру, за которую его оттягивают (рис. 105, II)
при вырезании папиллы протока из стенки кишки. Иссеченный
кусок кишки тщательно обертывают косым марлевым тампо­
ном. Образовавшийся в стенке кишки дефект закрывают узло­
ватым швом; чтобы избежать сильного натяжения, двенадца­
типерстную кишку подшивают к пристеночной брюшине.
130
Брюшину зашивают непрерывным швом; папилла протока
располагается с левой стороны разреза, где предварительно
срезают кусочек кожи, соответствующий по величине иссечен­
ному участку кишки. Зашивают послойно брюшную рану. Ки­
шечный лоскут с папиллой подшивают к краям кожи отдель-
Рис. 105. Операция наложе­
ния фистулы поджелудочной
железы.
веденного панкреа­
тического протока
непосредственно
сразу после опера­
ций.
ными лигатурами при обеспечении полного соприкосновения
мышечной оболочки кишки с кожей (рис. 106). Шов смазыва­
ют йодом.
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : 2 скальпеля, 8 пеанов, 5 пинцетов
хирургических, 2 пинцета анатомических, 3 желобоватых зонда, 3 иглы
режущие малые, 3 иглы режущие средние, 3 иглы режущие большие.
67. Наблюдение за секрецией поджелудочной железы
а) Х р о н и ч е с к и й о п ы т
(демонстрация)
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : собака с фистулой протока под­
желудочной железы, воронка, мерные пробирки, пищевой раздражитель
(мясо или хлеб).
Ход работы
Собаку с фистулой протока поджелудочной железы ставят
в станок. Д о опыта собака голодает 14— 18 часов. Отмечают
отсутствие секреции поджелудочного сока. Дают пищевой раз9*
131
дражитель. Через 2—3 минуты начинает отделяться сок. Ана­
лизируют кривые отделений поджелудочного сока на основ­
ные пищевые раздражители (хлеб, мясо, молоко) и убеждают­
ся в том, что они неодинаковы.
б) О с т р ы й
опыт (демонстрация).
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : собака, индукционная катушка,
регистратор, погружные электроды, раствор атропина, секретин, 1,5%
раствор соляной кислоты, стеклянные канюли, шприц.
Ход р а б о т ы
Привязанной к операционному столу собаке под легким
морфинно-эфиро-хлороформным наркозом перерезают спинной
мозг, затем вскрывают брюшную полость, находят большой
проток поджелудочной железы и вставляют в него канюлю.
Канюля соединяется с регистратором резиновыми трубками.
Накладывают лигатуру между желудком и двенадцатиперст­
ной кишкой.
В грудной полости отпрепаровывают и берут на лигатуру
n. vagus ниже ветвей его, отходящих к сердцу. В v. femoralis
вставляют канюлю. Отмечают, что никакого сокоотделения не
происходит.
Производят раздражение блуждающего нерва электриче­
ским током (при расстоянии катушек 60—70 mim). Вначале
сокоотделения не наблюдается (превалирует влияние раздра­
жения тормозящих волокон). После нескольких раздражений
блуждающего нерва его возбуждающее действие проявляется
быстрее. Далее, в бедренную вену вводят 5 мл вытяжки из
слизистой оболочки кишки (секретина). Наблюдают отделение
поджелудочного сока.
Вводят в вену атропин. Через 3—5 минут повторяют раз­
дражение блуждающего нерва. Сокоотделения не наблюдает­
ся, так как атропин парализует передачу возбуждения блуж­
дающего нерва на поджелудочную железу. Вливают в двенад­
цатиперстную кишку 10 мл 0,5°/о соляной кислоты — происхо­
дит сокоотделение; Атропин не влияет на секрецию, вызван­
ную секретином.
68. Переваривающее действие поджелудочного сока
а) Д е й с т в и е т р и п с и н а н а б е л к и
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : поджелудочный сок, 0,2% раствор
НС1, 0,29/ff ЫагСОз, фибрин, дистиллированная вода, штатив с пробир­
ками, водяная баня.
Ход р а б о т ы
Нумеруют четыре пробирки. В пробирки № 1, 2иЗналивают по 1 мл поджелудочного сока. В пробирку № 1 прибавляют
3 мл 0,2%> НС1, в пробирку № 2—3 мл воды, в пробирку
132
№ 3 — 3 мл 0,2%> № 2С 0 3 В пробирку № 4 наливают прокипя­
ченный поджелудочный сок с 3 мл воды. Во все пробирки до­
бавляют по кусочку фибрина, по 1—2 капле толуола и ставят
в водяную баню (40°). Наблюдают, в какой пробирке и с ка­
кой скоростью наступает переваривание фибрина.
В пробирке № 1 происходит лишь набухание фибрина.
В пробирках № 2 и 4 изменений нет. В пробирке № 3 наблю­
дается переваривание фибрина без предварительного набуха­
ния его, отмечаемого при переваривании фибрина желудочным
соком.
б) Д е й с т в и е
амилазы
на
углеводы
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : поджелудочный сок, крахмальный
клейстер, 0,2% раствор НС1, 0,2% ИагСОз, дистиллированная вода,
реактив на пробу сахара, йод, пробирки, водяная баня.
Ход р а б о т ы
Нумеруют шесть пробирок. В пробирки № 1, 3, 4 и 6 на­
ливают по 1 мл поджелудочного сока, в пробирку № 2 — про­
кипяченного поджелудочного сока. В пробирку № 1 добавляют
3 мл 0,2% НС1, в пробирку № 3—Змл 0,2% ИагСОз, в пробир­
ки № 2 и 4 — по 3 мл дистиллированной воды. В пробирки
№ 1, 2, 3, 4 и 5 наливают по 2 мл крахмального клейстера,
в пробирку № 6 добавляют сырого крахмала. Все пробирки,
кроме № 2, ставят в баню (40°); пробирку № 2 ставят в снег.
Содержимое пробирок, кроме № 2, делят на две порции. В од­
ной порции ставят йодную реакцию на крахмал, в другой — на
сахар.
Отметить наличие поджелудочной амилазы и значение влияния реак­
ции среды, температуры на скорость ферментативного процесса.
в) Р а з л и ч и е в п е р е в а р и в а н и и с ы р о г о
и вареного к р а х м а л а амилазой слюны
и амилазой поджелудочного сока
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : 1% крахмальный клейстер,
крахмал, слюна, поджелудочный сок, пробирки, водяная баня.
сырой
Хо д р а б о т ы
Пронумеровать 4 пробирки. В пробирку № 1 налить 5 мл
крахмального клейстера. В пробирку № 2 поместить несколько
зерен сырого крахмала и 5 мл воды. К обеим пробиркам при­
бавить 5 капель слюны. В пробирки № 3 и 4 налить по 0,5 мл
поджелудочного сока. Затем в пробирку № 3 добавить 1 мл
крахмального клейстера, а в пробирку № 4 прибавить немного
растертого в порошок сырого крахмала. Все 4 пробирки поста­
вить в водяную баню (40°). Через 15 минут в пробирках № 1,
2 и 3 и через час в пробирке № 4 произвести пробу на сахар.
Отмечают положительную реакцию на сахар во всех пробир133.
ках, кроме пробирки № 2. Следовательно, амилаза слюны не
способна переваривать сырой крахмал, а амилаза поджелудоч­
ного сока в противоположность слюне переваривает его.
69. Моторная функция пищеварительного тракта
Моторная функция пищеварительных органов изучается в
острых и хронических опытах на животных. В острых опытах
можно исследовать перистальтику кишок и свойства гладкой
мускулатуры кишечника. В хронических опытах на собаках с
фистулой желудка можно исследовать и периодическую дея­
тельность желудка, наблюдаемую вне пищеварения.
1. Н а б л ю д е н и е
голодных движений
(демонстрация)
желудка
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : собака с фистулой ж елудка по Б а ­
сову, резиновый баллончик (палец от резиновой перчатки), привязанный
к стеклянной трубке (трубка продета в пробку и соединена наружным
концом с помощью резиновой трубки с капсулой М арея), кимограф с
очень медленным ходом.
Ход р а б о т ы
Голодной собаке с фистулой по Басову вводят в полость
желудка резиновый баллончик, соединенный стеклянной и ре-
Рис. 107. Запись движений желудка.
зиновой трубкой с капсулой Марея. Вся система закрыта гер­
метически.
Запись движений желудка ведется на медленно вращаю­
щемся кимографе. Скорость вращения барабана кимографа
должна быть равна 1 мм в 5 секунд. Собака перед опытом
должна голодать в течение 17— 18 часов. Каждый период го­
лодных сокращений желудка длится 15—20 минут и повторяет­
ся каждые 17г—2 часа после периодов покоя (рис. 107).
134
2. Д в и ж е н и е
кишечника
(демонстрация)
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : ж ивотное (кош ка или кр о л и к ),
операционный столик, эфиро-хлороформный наркоз, хирургический ин­
струментарий (скальпель, хирургический пинцет, нож ницы ), индукцион­
ная катуш ка, электроды, ванна или таз, раствор Рингер-Л окка (37—38°).
Х од р а б о т ы
Под общим слабым наркозом животному, привязанному к
операционному столу, вскрывают брюшную полость. Находят
на шее блуждающий нерв. Затем животное помещают в ванну
(или таз), наполненную рингеровским раствором (38°). Петли
кишечника извлекают из брюшной полости и расправляют в
рингеровском растворе. Наблюдают перистальтику кишечника
(кольцевые сокращения круговых мышц, перешнуровывание
кишечника, маятникообразные движения). Производят раздра­
жение блуждающего нерва и наблюдают усиление перисталь­
тики.
3. Н а б л ю д е н и е п е р и с т а л ь т и к и к и ш е ч н и к а
у с о б а к и с ф и с т у л о й п о Т и р и-В е л л а
(демонстрация)
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : собака с фистулой по Тири-Велла,
стеклянные шарики.
Ход р а б о т ы
Собаку с фистулой по Тири-Велла ставят в станок.
С орального конца кишечной петли вкладывают стеклянные
шарики диаметром в 1—1,5 см через некоторое время наблю­
дается выпадение их из каудального конца кишечной петли.
Если шарики вводить с каудального конца, несколько продви­
нув их в глубину кишечной петли, то они выпадают из этого
же конца кишечной петли. Это доказывает, что движение со­
держимого кишечника происходит только в одном направле­
нии. Стеклянные шарики, вводимые с орального конца кишки
в большом количестве быстро выпадают из каудального конца,
т. е. растягивание кишечника содержимым усиливает и уско­
ряет перистальтику кишечника.
4. З а п и с ь
сокращений изолированного
отрезка
кишки
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : раствор Рингер-Локка, стеклянные
стаканы на 75— 100 мл, перо Энгельмана, кимограф, кошка или кролик,
стеклянные трубки, один конец которых загнут в виде крючка.
У животною вырезают кусок кишки (рис. 108) длиной в
3—5 см, прикрепляют его одним концом к стеклянной трубке,
другим — к пишущему перу и погружают в стакан с раствором
135
Рингер-Локка. Через трубку раствор насыщают кислородом.
Движения отрезка кишки регистрируют на кимографе. Вначале
записывают нормальные сокращения кишки. Затем в раствор
Рингер-Локка добавляют 2—3 капли ацетилхолина (1 : 10 000)
Рис. 108. Запись сокращений отрезка
(по Магнусу).
тонкой
кишки
и также записывают сокращение кишки. Промыв несколько
раз свежим раствором и записав нормальные сокращения
кишки, прибавляют к жидкости 0,6 мл адреналина (1 : 1000)
и вновь записывают сокращения кишки.
б. З а п и с ь с о к р а щ е н и й т о л с т о й к и ш к и
у лягушки
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : лягушка, дощечка, ножницы, зонд,
пинцет, нитки, штатив, кимограф с замедленным ходом, рычажок с серфином, раствор Рингера, пилокарпин (1 : 10 000), адреналин (1 :1000).
пипетки — капельницы.
Х од
работы
У лягушки удаляют головной и разрушают спинной мозг.
Укладывают ее на дощечку вверх брюшком. Вскрывают брюш­
ную полость и отыскивают толстую кишку.
В месте перехода тонкой кишки в толстую разрезают ки­
шечник. Свободный конец толстой кишки захватывают серфином и за нитку укрепляют к рычажку — писчику.
Запись движений кишки производят на медленно вращаю­
щемся кимографе.
Сокращения кишки могут начаться не сразу. Следует выж­
дать 10— 15 минут, орошая кишку раствором Рингера (пипет­
кой по каплям).
Вначале записывают нормальные сокращения, затем капа­
ют на кишку 1—2 капли (не больше) пилокарпина (1 : 10 000),
продолжая записывать сокращения. Отмывают кишку физио136
логическим раствором. Снова записывают нормальные сокра­
щения кишки, капают 2—3 капли адреналина (1 : 1000), про­
должая записывать сокращения.
С равн иваю т влияния вегетативны х ядов (пилокарпина и адрен алин а)
на движ ения киш ки и д ел аю т выводы.
70. О пределение скорости эвакуации воды из ж ел у д к а
(дем он страц и я )
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : собака с фистулой ж ел у д к а и д в е­
надцатиперстной кишки, воронка с резиновой трубкой, заканчиваю щ ейся
пробкой ди ам етр а фистульного отверстия ж ел удк а; резиновая трубочка
с пробкой ди ам етра дуоденальной фистулы, 0,5% раствор НС1, 2,5%
раствор соды, ш прицы на 10 и 5 мл, заж и м ы М ора.
Х од работ ы
Собаку с фистулами желудка и двенадцатиперстной кишки
ставят в станок. Перед опытом собака голодает 14— 18 часов.
За час до опыта желудок промывается теплой водой.
Через фистулу при помощи воронки с резиновой трубкой
в желудок вводят 200 мл воды, подогретой до 38°. Закрывают
зажим на трубке.
Тотчас же через дуоденальную фистулу с помощью шприца
вводят в кишку 10 мл 0,5% раствора соляной кислоты. Затем
через каждые 3—5 минут вводят в кишку уже по 5 мл НС1.
Через 15—30 минут открывают зажим на трубке, соединен­
ной с желудочной фистулой, выливают из желудка воду и из­
меряют ее количество.
Через 10— 15 минут повторяют весь ход опыта, но уже с
вливанием в двенадцатиперстную кишку не НС1, а соды (2,5%
раствор).
Записы ваю т и сравниваю т полученные результаты .
Д ел аю т
вывод.
Глава
VI
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ
Одним из основных жизненных свойств организма является
обмен веществ.
«Жизнь — это способ существования белковых тел, существенным
моментом которого является постоянный обмен веществ с окружающей
их внешней природой, причем с прекращением этого обмена веществ пре­
кращается и жизнь, что приводит к разложению белка» ||
Все без исключения многочисленные функции живого орга­
низма целиком зависят от обмена веществ.
Обмен веществ можно определить как единство двух проти­
воположных одновременно совершающихся в тканях организ­
ма процессов ассимиляции и диссимиляции. Но эти две формы
одного и того же процесса не протекают изолированно. Это
только одно главное конечное звено сложнейшего процесса
обмена — синтеза всех физиологических процессов организма.
В настоящее время под обменом веществ в широком смысле
этого слова понимают всю сумму вещественных и энергетиче­
ских превращений в организме. Прием пищи, ее расщепление
в пищеварительном тракте, всасывание, газообмен, процессы
выделения, теплоотдача, функция желез внутренней секреции,
деятельность низших и высших отделов центральной нервной
системы и т. д. — все это проявление обмена веществ.
Для определения полного обмена веществ организма необ­
ходимо учитывать все вещества, поступающие в организм из
внешней среды (белки, жиры, углеводы, соли, витамины, кис­
лород), а также все вещества, выделяемые организмом (с мо­
чой, калом, потом и выдыхаемым воздухом).
Эти исследования требуют длительного времени (1—Здня),
они чрезвычайно сложны и трудоемки. По этой причине для
практических студенческих занятий они не могут быть пред­
ложены.
Существуют менее трудоемкие методы определения обмена,
которые можно выполнять в более короткий срок. Это методы
1 Ф. Э н г е л ь с , Диалектика природы, 1948, стр. 246.
138
газообмена, позволяющие судить в конечном итоге об энерге­
тических затратах организма, по поглощению кислорода и вы­
делению углекислого газа.
71. Определение теплоты сгорания молочного сахара
Энергетический баланс тела человека может быть состав­
лен путем сравнения поступающей в организм энергии и энер­
гетических затрат самого организма.
О
количестве поступающей в орга­
низм энергии можно судить по тепло­
вой ценности питательных веществ,
принятых с пищей.
Тепловой ценностью питательного
вещества считают то количество теп­
ла, которое освобождается при сго­
рании (окислении) его в чистом кисло­
роде и выражается в больших калори­
ях. Различают абсолютную, или физи­
ческую, и физиологическую тепловую
ценность. Например 1 г казенна моло­
ка при сгорании в чистом кислороде
освобождает 5,6 больших калорий
(физическая тепловая ценность), а при
окислении в организме — 4,1 больших
калорий (физиологическая тепловая
ценность).
Эта разница объясняется тем, что
при окислении белка в организме ко­ Рис. 109. Калориметр.
цилиндр;
2 — ф утляр;
нечными продуктами являются мо­ IГ —
— термометр; г и е — элек­
троды: К — клеммы.
чевина, мочевая кислота, которые еще
способны освобождать энергию, тогда
как при сгорании вне организма белки распадаются до конечных продуктов — углекислоты, воды и азота, не обладающих
этой способностью. Конечные продукты окисления жиров и
углеводов в организме и вне его одни и те же — углекислота и
вода. Поэтому физиологическая ценность этих веществ равна
физической. Так, тепловая ценность 1 г молочного сахара рав­
на 3,7 больших калорий, тростникового сахара — 4,1 больших
калорий, жира — 9,3 больших калорий.
Для точного определения физической тепловой ценности
питательных веществ можно воспользоваться прибором — ка­
лориметром (рис. 109).
Простой калориметр состоит из железного или медного ци­
линдра (рис. 109, /), который помещен в деревянный фут­
ляр 2 и для уменьшения теплоотдачи окружен войлоком.
В цилиндр опускают патрон А для сжигания вещества. Этот
патрон сверху накрывают колоколом Д, который предохраняет
сжигаемое вещество от намокания. К верхней части колокола
139
П,
припаяна трубка
служащая для введения электродов, кото­
рыми поджигается горючая смесь в патроне. Вставленные в
эту трубку электроды герметически соединяются с ней рези­
новой трубкой. На концах имеется петля из тонкой платино­
вой или стальной проволоки, служащая для поджигания смеси.
Н е о б х о д и м о д л я работы: калориметр, весы столовые с разно­
весками на 3 кг, фарфоровая ступка, мерный цилиндр на 0,5—2 л, литро­
вая коужка, водный термометр на 40—50°, весы аптечные с мелкими
разновесками, кисточки, трансформатор или аккумулятор, молочный
сахар, бертолетова соль (источник кислорода), перекись марганца (ката­
лизатор) и термометр с делениями по 0,1°.
Х од работы
Ввиду трудоемкости задачи в одной группе работает
2— 3 человека. Один из них взвешивает медные и железные
части калориметра и заклеивает отверстия в гильзе. Второй
отвешивает 13,5 г КСЮз и 1,5 г М п 0 2 (катализатор). В сухой
чистой фарфоровой ступке растирает омесь в тонкий порошок
и высыпает на бумажку.
Д обавив 1,2 г лактозы и тщательно перемешав все стек­
лянной палочкой, смесь высыпают в гильзу. (Перемешивание
ни в коем случае нельзя производить в ступке, так как может
произойти взрыв.) Берут 2500 мл воды комнатной температуры
и выливают ее в стакан калориметра. После этого начинают
собирать снаряд. Гильзу (патрон) А со смесью укрепляют а
штативе, как указано на схеме; в трубку колокола П вводят
электроды с таким расчетом, чтобы их проволочная петля по­
грузилась в находящуюся в патроне смесь.
Особенно тщательно должны быть соединены стержень
электрода и трубка П, в противном случае вода попадет под
колокол и подмочит смесь. Закрывают кран Е, накрывают
гильзу колоколом Д и закрепляют его .клеммами К. Показав
руководителю, как собран снаряд, опускают его в цилиндр с
водой. При опускании надо следить, чтобы выемка пластинки
штатива совпала с той стороной крышки, где помещается пре­
дохранитель термометра. После этого закрывают крышку ста­
кана и футляра калориметра, опускают термометр в воду и
каждые 15 секунд записывают температуру. Когда в цилиндре
установится постоянная температура воды, приступают к под­
жиганию смеси. Для этого наружные концы электродов соеди­
няют с источником электрического тока. Когда смесь начинает
гореть (слышен глухой шум), цепь размыкают. После прекра­
щения горения открывают кран Е и перемешивают воду в ка­
лориметре, поднимая и опуская штатив, опущенный в цилиндр.
Затем записывают максимальную температуру и приступают
к вычислениям.
При взрыве К С Ю з расщепляется ( 2 К С Ю з = 2 K C l - f - З О з ) .
За счет освободившегося кислорода сгорел молочный сахар и
140
выделилось тепло, которое нагрело воду и различные металли­
ческие части калориметра, согласно их удельной теплоемкости.
Удельная теплоемкость НгО равна 1, Си—0,09 и Fe—0,11.
Предположим, что разность температур t2—t x = 2° (/1 —
начальная температура, t2 — конечная). Вес медных частей
калориметра tnii вес железных частей т2. Общее количество
тепла будет:
А = 2(2 бОО-НО.ОЭ/т+ОД 1 т 2) .
Известно, что при расщеплении каждый грамм КСЮ3
освобождает 79 малых калорий. Таким образом, 13,5 г этой
соли освободили 79 X 13,5 = 1066,5 малой калории, или
Б малых калорий. Значит, за счет молочного сахара выдели­
лось тепла А —Б.
Образовавшийся из бертолетовой соли КС1 при растворе­
нии поглотил часть тепла. По атомному весу находят коли­
чество образовавшегося хлористого калия в граммах.
Атомный вес К равен 40, С1 — 35,5 и ©| — 16.
Из 13,5 г КСЮз образовалось х граммов соли, а каждый
грамм при своем растворении поглощает 59 малых калорий,
значит, х граммов поглотит Д малых калорий (5 9 ' х = Д ) .
Следовательно, количество тепла, полученного от сгорания 1 г
(Л — Б )-\-Д
„
молочного сахара, равно — r-s— малых калории.
Полученное число выражают в больших калориях.
Зарисовать схему калориметра и записать результаты.
72. Определение основного обмена по Крогу
Под основным обменом подразумевают обмен веществ, про­
исходящий в организме при возможно более полном мышеч­
ном покое, лежа, натощак, после 14— 16-часового голодания
при внешней температуре от 16° до 18°. При этом вся энергия
тратится только на поддержание жизнедеятельности орга­
низма.
Основной обмен у одного и того же индивидуума более или
менее постоянен, а изменение его является признаком заболе­
вания.
Для изучения основного энергетического обмена, кроме пря­
мой калориметрии, т. е. непосредственного определения коли­
чества освобожденного организмом тепла, прибегают к косвен­
ной калориметрии.
Метод косвенной калориметрии имеет следующие основа­
ния. Известно, что углеводы как при сгорании в калориметре,
так и при окислении в организме распадаются по следующему
уравнению (для примера взята молекула глюкозы):
CfiH i,0fi4-604=6C0o : 6Н.,0.
180 г
134 л
Ш л '
141
Следовательно, на окисление одной молекулы глюкозы
- необходимо 6 молекул СЬ (134 л) и дри этом образуется 6 мо­
лекул СОг (134 л ), т. е. дыхательный коэффициент Д К равен
единице
Зн ая количество образовавш ихся
кало­
рий при окислении одной молекулы глюкозы и количество л и ­
тров кислорода, необходимого для этого окисления, можно
вычислить количество калорий на 1 л кислорода.
Рис. 110. Схема опыта определения основного
обмена по методу Крога.
Так, 1 г глюкозы при сгорании д ает 3,7 большой калории,
а 180 — 666 (3,7 • 180=666) больших калорий. Количество
тепла, освободившегося при израсходовании 1 л кислорода,
равно (666: 134) около 5 больших калорий.
С уменьшением дыхательного коэффициента и теплообра­
зовательная способность 1 л кислорода будет меньше (см.
табл. 5 в приложении). Таким образом, зная количество по­
требленного кислорода, легко вычислить тепло, освободившее­
ся в организме. Д ля определения основного обмена у человека
можно воспользоваться спирометром Крога.
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы: спирометр Крога, натронная из­
весть, маска с клапанами или загубник с вентилями, 2 зажима, спирт,
вата, часы, кимограф.
Основная часть спирометра (рис. 110) представляет метал­
лический ящ ик с двойными стенками, пространство между
которыми до опыта заполняется водой. Сверху в эту водяную
оболочку опускается легкая алюминиевая (или жестяная)
крышка. Одна из стенок крышки имеет горизонтальную ось,
которая укрепляется на двух остриях и может свободно вра­
щаться вокруг нее.
Сверху вдоль крышки прикреплен стержень, на короткий
конец которого навинчивают уравновешивающий груз, а на
длинный подвижный — металлическое перо (писчик). В дно
142
аппарата впаяны две трубки; через одну из них осуществляет­
ся вдох, а через другую выдох в спирометр. У наружной
стенки припаян тройник, в верхний конец которого вставляют
термометр, а к нижнему присоединяют короткую стеклянную
пробирку для заполнения едким барием (помутнение этого
раствора свидетельствует о неполном, плохом поглощении
углекислоты натронной известью).
В дно спирометра впаяны еще две трубочки: через одну из
них прибор наполняется
»
кислородом, а другая слу\
жит для спуска воды. Непосредственно к корпусу
спирометра
прикреплен
кимограф, барабан кото­
рого вращается со ско—
ростью 20 мм в минуту
(два оборота в час). Если
аппарат не имеет кимо­
графа, то к нему может
быть приспособлен любой Рис. 111. График вычисления потреблеучебный кимограф с мед«ия кислорода,
ленным ходом.
Ножки спирометра оканчиваются четырьмя нивелирующи­
ми винтами. Каждый аппарат по изготовлении калибрируют
и данные наносят на особую прилагаемую к аппарату линейкумасштаб.
Х од р а б о т ы
Загруженный натронной известью прибор устанавливают
точно горизонтально. Заранее уравновешенный колокол спи­
рометра ставят в нулевое положение. На закопченной бумаге
барабана кимографа чертят горизонтальную линию. Если
применяется отметчик времени, то он сам чертит эту нулевую
линию. Аппарат наполняют кислородом.
Испытуемый ложится на кушетку головой к аппарату и в
таком положении, с расслабленной мускулатурой, остается
минут 10—15 до полного отдыха, после чего надевают маску
или дают ему в рот загубник с вентилями « соединяют с ап­
паратом. Следят, чтобы маска не стесняла испытуемого, кау­
чуковые трубки не перегибались и запись снижалась равно­
мерно. Испытуемый в первый момент дышит окружающим
воздухом через предохранительный клапан у маски; затем с
соединительных трубок снимают зажимы, закрывают клапан,
и, заметив время, пускают барабан. Опыт продолжается
б—10 минут. Кимограф останавливают только в конце опыта.
После опыта бумагу снимают с барабана, фиксируют ее и
производят вычисление.
143
Для этого на кривой выбирают более ровный участок.
" Основные точки снижающейся кривой соединяют прямой ли­
нией (рис. 111). Если кривая ровная, то соединяют вершины
всей кривой опыта.
Рис. 112. Спирограф для определения основного
обмена.
За этот же промежуток времени из горизонтальной ли­
нии в восстанавливают из точки т и п два перпендикуляра
с и б до пересечения с линией а; из точки д проводят линию е,
параллельную нулевой линии, до пересечения с перпендику­
ляром с. Высоту полученного треугольника измеряют линей­
кой-масштабом. Каждое деление линейки соответствует 0,1 л.
Число делений высоты укажет на количество кислорода, по14 4
глощенного обследуемым за данный отрезок времени. Найден­
ное количество кислорода пересчитывают на одну минуту и на
сутки. Полученный объем приводят к так называемым нор­
мальным условиям: к 0°, абсолютной сухости и к 760 мм дав­
ления (см. следующую работу). Умножив 4,9 большой кало­
рии (средний тепловой эквивалент 1 л кислорода) на весь
исправленный объем кислорода, получают количественное
выражение основного обмена в больших калориях. Сравнива­
ют ею со стандартным основным обменом, вычисленным по
таблицам на основании веса, роста и возраста обследуемого
(ом. табл. 17 и 18 в приложении).
Зарисовать схему прибора, записать весь расчет и сделать выводы
о величине основного обмена.
В настоящее время основной обмен в клинике определяется
более совершенным методом с помощью спирографа II. Этот
аппарат выгодно отличается от существующих аппаратов
Крога тем, что в нем нет воды и клапанов. Движение воздуха
по вдыхательной и выдыхательной трубкам обеспечивается
специальным вентилятором и притом в одну сторону. В прибор
вмонтированы барометр и электротермометр. Аппарат пор­
тативен и удобен для клиники.
Спирограф состоит из следующих основных частей
(рис. 112, 112а): 1 — двухходового крана, 2 — гофрирован­
ных трубок, соединяющих пациента с аппаратом, 3 — ведерка
с натронной известью, 4 — кислородного баллона с клапаном,
5 — барометра, 6 — кимографической пластинки для бумаги,
7 — писчика, 8 — включателей моторов кимографа и вентиля­
тора, 9 — термометра и 10 — меха — резервуара для кислоро­
да (внутри аппарата).
Х од р а б о т ы
Работа и расчет со спирографом II проводятся аналогично
работе и расчетам со спирометром Крога. Сначала работающие
проверяют герметичность аппарата; для этого соединяют его
; с атмосферой (среднее положение крана); доводят писчик до
верхнего края пластинки кимографа (сжимают мехи). Быстро
отключают аппарат от внешней среды (рычажок крана пово­
рачивают в крайнее правое положение). (Если писчик остает­
ся на месте, аппарат герметичен.) После этого аппарат запол­
няют кислородом (писчик закреплен). Ставят пластинку
6 в крайнее правое положение. Осторожно открывают вентиль
баллона 4 и следят за движением писчика. Как только перо
его дойдет до цифры 3 шкалы на бумаге, кислородный баллон
закрывают. На лице обследуемого укрепляют маску (без
клапанов) с открытым предохранителем. Затем быстро закры­
вают предохранитель маски, переводят рычажок крана в край10 Руководство к практич. занят.
145
нее левое положение и включают мотор вентилятора. После
этого включают мотор кимографа и замечают время начала
опыта.
Длительность опыта может быть от 6 до 10 минут, после
чего останавливают кимограф и вентилятор, замечают время
и с испытуемого снимают маску.
Записанную пневмограмму обрабатывают как в задаче 72
(стр. 143) (каждый сантиметр шкалы соответствует 1 л кисло­
рода). Полученные данные обмена сравнивают с идеальными.
73. Исследование обмена энергии по методу
Д углас — Холдена
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : мешок Дугласа на 100— 150 л,
газовый счетчик, дыхательная маска или загубник с клапанами, газоприемник, ртуть или подкисленная вода, вата, спирт, газоанализатор
Холдена, часы с секундной стрелкой и газометрические таблицы для
расчета.
Х од
работы
Весь опыт проводят так же, как и при изучении минутного
объема дыхания (см. рис. 73, 7 4 ). Обследуемый, сидя спокой­
но, дышит в мешок 10— 15 минут. П осле этого берут из мешка
пробу воздуха на анализ и измеряют количество выдохнутого
воздуха. При пропускании воздуха через газовые часы отме­
чают его температуру.
Производят анализ воздуха по Холдену или по Орса (см.
работы 47 и 49).
Данные анализа воздуха
Вдыхаемый воздух
Выдыхаемый воздух
газ
количество
(в к )
газ
Углекислота
. . .
Кислород ........................
А з о т ..................................
3,314
17,413
79,273
Углекислота
Кислород ........................
А з о т ..................................
количество
(в *).
0,051
20,815
79,134
На основании полученных данных производят расчет опыта
примерно таким образом (см. ниже примерный протокол).
Протокол
Дата опыта
Фамилия испытуемого
Условия опыта (покой, в положении сидя, стоя и т. п.)
Конец опыта ... 10 час. 23 мин. Показания счетчика:
Начало опыта ... 10 час. 13 мин. После пропускания газа 424,3 я
Длительность опыта 10 минут.
До пропускания газа 354,1 л
Объем выдыхаемого воздуха 70,2' л
146
Атмосферное давление 762,4 мм ртутного столба. Темпера­
тура шкалы барометра 14,4°. Температура газа 18,3°.
Вес испытуемого 64 кг, рост 151 см, возраст 38 лет.
Находят исправленный объем 'Воздуха по формуле:
V q— V\ -f t - -8-1- 8.?. ,
*
760(1 + at)
где: V0 — объем абсолютного сухого газа при 760 мм давления,
Vt— объем газа, измеренного при данных условиях,
P t— барометрическое давление в момент опыта,
в 1 — поправка на расширение шкалы барометра,
вз — напряжение водяного пара в воздухе при данной
температуре,
t — температура газа при измерении,
1
*= 273
в 1 находят из табл. 1 (в приложении) по давлению барометра
(в] = 2 ,1 4 мм). По температуре газа из табл. 2 (там же) на­
ходят в2 (15,62 мм). Складывают поправки на давление. Вся
поправка равна 17,76 мм. Вычитают поправку из общего ба­
рометрического давления (762,40—17,76 = 744,64). Далее из
табл. 3 (в приложении) по иоправленному давлению и темпе­
ратуре газа находят фактор редукции, т. е. какому количеству
воздуха будет равен 1 л воздуха, приведенный к нормальным
условиям. Он равен 918,2 мл, или 0,9182 л (табл. 3). Находят
общее число литров исправленного объема воздуха.
Уо=0,9182 • 70,2=64,46 л.
От этого числа по процентам углекислоты и кислорода
вычисляют количество (в литрах) этих газов в выдыхаемом
воздухе.
64,46 • 3,314
о юс
— =2,136
л.
(1)
С О ,= —-------1
1
100
О
64,46 • 17,413__ j j 2 2 4 д
2
100
N2=
2
' 79,273= 5 1,098 л.
юо
(3
Так как азот не участвует в дыхании, его абсолютное коли­
чество как в выдыхаемом, так и во вдыхаемом воздухе будет
одно и то же. Во вдыхаемом воздухе это количество равно
51,098 л, т. е. 79,134%. Отсюда находят объем вдыхаемого
воздуха.
51,098 -100
79,134
„ . е_
------------- =64,57 л.
10*
147
С 0 2 = 64157 ' 0,9.5i „ —о о зз л.
100
0
(4)
64.57 ; 20,8J5 = J3 440 л
100
После этого из сравнения полученных чисел находят коли­
чество выделенной углекислоты и количество поглощенного
кислорода за опыт.
Из формул (1) и (4) находят количество выделенной угле­
кислоты: 2,136—0,033 = 2,103 л за опыт, т. е. за 10 минут,
а за час = 2,103 • 6 = 12,618 л. Из формул (2) и (5) находят
количество поглощенного кислорода: 13,440— 11,224 = 2,216 л
за опыт (10 минут), или за час 2,224 ■6 = 13,296 л.
Отсюда дыхательный коэффициент будет равняться:
02
= 12^318 = о,95.
13,296
Затем из табл. 4 «ли 5 (см. приложение) по Д К находят,
что тепловой эквивалент 1 л кислорода в данном случае равен
4.985 больших калорий (эту величину можно округлить до
5 больших калорий). Умножив на 13,296, получают для дан­
ного субъекта расход энергии за 1 час 5 * 13,296 = 66,5 боль­
шим калориям, а на 1 кг в 1 час 6 6 ,5 :6 4 = 1,04 большим
калориям в условиях комнатного покоя.
Опыт повторяют при тяжелой работе (бег на месте или
приседание с грузом) в течение 3—6 минут.
Полученные данные двух опытов перечисляют на сутки,
сравнивают между собой и с данными, приведенными в
табл. 17 и 18, вычисляют повышение обмена энергии (рабо­
чую прибавку) в обычных условиях и при работе и выража­
ют в процентах.
74. Определение газообмена по способу
М. Н. Шатерникова
В основу устройства дыхательной камеры М. Н. Шатерни­
кова замкнутой системы положен принцип — постепенное по­
глощение внутри камеры в течение всего опыта углекислоты
из системы специальными поглотителями и медленное поступ­
ление чистого кислорода взамен поглощенной углекислоты.
Камера, в зависимости от надобности, может быть построена
любых размеров.
Камера (К) респирационного аппарата Шатерникова
(рис. 113, 114 и 115) представляет сосуд с двойными стенка­
ми, между которыми находится вода. Камера соединена рядом
трубок с холодильниками для конденсации водяного пара
(Zj и Х2) (рис. 115), с поглотителями угольной кислоты (fit и
148
Я2) и хлоркальциевыми поглотителями Н. Все эти трубки и
приспособления представляют одну герметически замкнутую
систему и служат для непрерывной циркуляции воздуха и
устранения из нее углекислоты и влаги.
При помощи насоса Г воздух в этой системе движется в
одном направлении (на рис. 113 и 115 показано стрелками);
углекислота и влага, выдыхаемые подопытными, поглощаются
из циркулирующего воздуха указанными поглотителями. В силу
Рис. 113. Упрощенная схема респирационного аппарата Шатерникова.
К — камера; X — холодильник;
Щ — поглотитель COj; Г — насос; СаСЬ —
прибор с хлористым кальцием для поглощения водяного пара; Б — баллон с
кислородом; Т — трубка, по которой баллон Б прокалиброван; ВФ — прибор
для подачи кислорода в камеру; m — термометры.
этого давление воздуха в системе уменьшается и в аппарат
автоматически начинает поступать кислород из кислородных
баллонов.
Баллоны I, II и Я / с трубкой Т (рис. 114) представляют
собой систему сообщающихся сосудов. Перед опытом балло­
ны наполняют кислородом. Трубка Т имеет миллиметровые
деления, по которым прокалиброваны баллоны. Верхняя часть
трубки в свою очередь соединена через боковой отросток с осо­
бым прибором ВФ (рис. 114), который служит для подачи во­
ды в баллоны взамен поглощенного кислорода. В этот прибор
сверху через резиновый шланг в течение всего опыта поступает
из водопровода вода и удерживается в нем на определенной
высоте. Избыток воды через подвижную трубочку Ц (рис. 114)
вытекает в раковину. Уровень воды в этом приборе устанав­
ливается выше отверстия трубки Т, через которое втекает во­
да, благодаря чему давление кислорода в баллонах будет
149
Рис. 116. Схема аппарата Шатерникова (поперечный разрез).
больше атмосферного. Находящиеся в камере человек или жи­
вотное поглощают кислород и выделяют углекислоту. Углекис­
лота связывается щелочью в поглотителях, в силу чего давле­
ние в камере будет уменьшаться. Кислород в силу большего
давления в баллонах пойдет в камеру, где давление меньше,
а на его место в баллоны будет поступать соответствующее ко­
личество воды. Таким образом, содержание кислорода в воз­
духе камеры остается постоянным.
Рис. 116. Прибор для определения влажности (о)
и угольной кислоты (В).
Отсчет уровня воды в трубке Т, температуры и давления
газа в баллонах до и после опыта дает возможность опреде­
лять с помощью калибровочной таблицы количество кислоро­
да, перешедшего в камеру.
Угольная кислота учитывается титрованием щелочи из
поглотителей до и после опыта (см. ниже). Для определения
изменения состава воздуха в системе за время опыта из ка­
меры в начале и в конце опыта берут пробы воздуха.
Водяные пары конденсируются в холодильниках X t и Х2 и
остатки .их улавливаются хлоркальциевыми поглотителями.
Напряжение водяных паров в камере определяется в приборе
Б поглощением их в пробе серной кислотой. Прибор Б пред­
ставляет (рис. 115 и 116) трехтубусную склянку, помещенную
в ванну с водой, температура которой должна быть равной
температуре воздуха камеры. За полчаса до определения при­
бор Б включается двумя тубусами в общую систему аппарата.
В третий, средний, тубус вставлена мерная воронка с заранее
налитой серной кислотой и манометр, наполненный вазели­
новым маслом.
151
После окончания опыта прибор изолируют. Отмечают уро­
вень вазелинового масла в манометре и вливают серную кисло­
ту, на место которой поступает воздух из банки. Тотчас же
происходит поглощение водяных паров, и уровень масла в
коленах манометра соответственно изменяется. Когда это
изменение прекратится, т. е. поглощение паров закончится, от­
считывают уста йов'ивш и вся уровни и разницу пересчитывают
на ртуть.
Х од р аботы
Перед началом опыта камеру вентилируют. Для этого на
месте выхода трубки из камеры систему разъединяют. Перифе­
рический конец трубки соединяют с наружным воздухом. Вен­
тилятор аппарата всасывает и вдувает наружный воздух в
камеру, из которой он через центральный конец разъединенной
трубки выходит наружу. При этом прибор для определения
влажности Б включен в общую систему.
Спустя 20— 30 минут проветривание прекращают и берут
пробу газа. Холодильники загружаю т льдом. Отключают при­
боры Б и В (рис. 116) и наливают в поглотители щелочь.
Отсчитывают кислород (записывают уровень воды в трубке Т,
показания манометра и температуру баллонов). Отмечают
показания барометра, температуру при нем и температуру воз­
духа камеры. Испытуемого помещают в камеру, отмечают вре­
мя начала опыта и включают мотор (тотчас ж е смотрят на
манометр при камере).
П р и м е ч а н и е : Быстрое изменение давления в ту или другую
сторону указывает на недостаточную герметичность системы (перед на­
сосом или за ним). При падении давления ищут отверстие за насосом,
при повышении — отверстие перед насосом. Соединяют камеру с кисло­
родными баллонами и после этого пускают воду в склянку ВФ (рис. 114)
и открывают зажимы Oi и п.
Затем определяют углекислоту по Петтенкоферу. Для это­
го, отделив склянку В от общей системы (рис. 116), вливают
в нее из крутлодонной колбочки Ш бариевую воду (колбочку
наполняют баритом и припаивают к склянке заранее), не­
сколько раз встряхивают банку, после чего баритовую воду
сливают снова в колбочку Ш. Колбочку снимают и ставят для
анализа. Вся угольная кислота из банки (емкостью 8,64 л) в
виде углекислого бария окажется в колбочке.
Д алее, на место отключенных банок Б и В (рис. 115) под­
ключают или те ж е самые, но предварительно вымытые и вы­
сушенные, пли ж е другие.
Приборы эти нужны, чтобы в конце опыта повторить опи­
санные определения. За 30— 40 минут до окончания опыта
склянки Б и В снова включают в общую систему (температура
прибора Б должна быть одинаковой с температурой ка­
меры) .
152
З а 2— I минуты до окончания опыта берут пробу газа из
камеры, к а к и в начале опыта. Закры ваю т кислород (зажимы
п, P i и кран водопровода) (рис. 114). О станавливаю т насос.
Отключают склянки Б -л В, отмечают время и открываю т
камеру. П роизводят отсчеты кислорода. И з поглотителей сли­
ваю т щелочь. Д л я этого на них в месте вхож дения воздуха
надеваю т хлоркальциевую трубку с натронной известью, внизу
подставляю т соответствующим образом оборудованную бу­
тыль (щ елочь не долж на соприкасаться с воздухом комнаты).
Как и перед началом опыта, определяют влажность и угле­
кислоту. Берут пробу кислорода. Через некоторое время тит­
руют хорошо взболтанную отстоявшуюся щелочь из поглоти­
телей, из колбочки и их исходные растворы.
КОН титруют с добавлением метилоранжа. Определяют
общую щелочность и по осаждении В аС Ь с фенолфталеином —
частную щелочность. П роизводят анализ пробы воздуха из к а ­
меры и кислорода из баллонов.
Примерные протокольные записи. Данные газообмена в положении сидя
Атмосферное давление . . .
Начало опыта
Конец опыта
740,9 мм при тем­
пературе 18,2°
740,6 мм при тем­
пературе 18,6°
Температура воздуха в ка­
мере ....................................
16°
Давление в камере . . . . | 0 мм водяного
| столба
Напряжение водяного пара в | 135 мм вазелинововоздухе камеры .................. I
го масла (8,75
мм
ртутного
|
столба)
Содержание кислорода в воз­
духе камеры (в %) . . .
20,891
Содержание
углекислоты в
воздухе камеры (в %>) . .
0,037
Содержание азота в воздухе
камеры ...............................
79,072
17,9°
+ 4 мм (0,29 мм
ртутного стол­
ба)
119 мм вазелино­
вого
масла
(7,70 мм ртут­
ного столба)
20,610
0,075
79,315
Отсчет к и с л ор о д а
Атмосферное давление
Температура баллонов
Манометр баллонов .
Показания мерительной труб­
ки ........................................
740,9 мм при тем­
пературе 18,2°
15,2°
+27 мм водяного
столба
940 мм
740,6 мм при тем­
пературе 18,6°
15,4°
+20 мм водяного
столба
836 мм
Щелочи налито в поглотители 6360 мл.
153
Р а с ч е т опыта
Работающие определяют содержание (в литрах) в камере
углекислоты, кислорода и азота перед началом опыта и в кон­
це его. Полученные результаты сравнивают. Так как количе­
ство газа можно сравнить только при одних и тех же опреде­
ленных условиях, то для этою объем газа камеры в начале и
конце опыта приводят к так называемым нормальным усло­
виям.
Это делается по известной формуле:
V0= V r
Pt— в ,—в2± С
760(1 -fat)
где Уо — объем газа, приведенный к сухому состоянию при 0° и
760 мм давления ртутного столба,
Vt — объем газа камеры (в данном случае 3140 л),
P t — барометрическое давление в начале опыта (740,9 мм),
т — поправка на расширение шкалы барометра,
в2 — напряжение водяного пара в камере (влажность)
135 мм столба вазелинового масла,
± С — манометрическое давление камеры в начале опыта,
равное 0°.
а = — =0,00367,
273
t° — температура воздуха камеры в начале опыта (16°),
в\ находят в табл. 1 (см. приложение) по температуре
при барометре и высоте столба ртути барометра; для дан­
ною случая она равна 2,20 мм,
02 (напряжение водяного пара) определяется в склянке Б
(рис. 115 и 116).
Разницу высоты столба вазелинового масла до спуска сер­
ной кислоты и после окончательного поглощения водяного
пара переводят на ртуть (удельный вес вазелинового масла
0,88) : 135 ‘ 0,88 = 119 мм водяного или 8,75 мм ртутного
столба.
Числовые значения в\ и вг складывают и вычитают из об­
щего барометрического давления:
740,9-(2,20+ 8,75)= 729,95 мм.
После этого из табл. 3 (ом. приложение) по исправлен­
ному давлению и температуре газа (давление в камере в дан­
ном случае равно нулю) находят фактор редукции или объема
1 л воздуха, измеренного при наших условиях и приведенного
к 760 мм давления и абсолютной сухости. Он равен 0,9073.
Умножая на него Vu получают исправленный объем камеры
в начале опыта:
3140-0,9073=2848,9 л.
154
Далее, по данным анализа газа определяют количество
кислорода, углекислоты и азота воздуха камеры (в литрах)
в начале опыта:
2848,9 * 0,037
, пС/1
100
2848,9 - 20,891
So,
СО, = ------ 1 1 ------= 1,054 л.
~
0 , = ------------------ =595,16 л.
100
2848,9 • 79Ш = 2 2 5 g 7 д
100
Таким же образом находят исправленный объем воздуха
камеры в конце опыта и содержание в нем углекислоты, ки­
слорода и азота, с той лишь разницей, что учитывается ± С
(давление камеры в конце опыта).
Фактор редукции (по газометрическим таблицам) равен
0,9026. •
■'
Исправленный объем равен 3140,0 *0,9026=2834,2 л.
2834,2 • 0,075
0 .
С О о = ---------------= 2 ,1 2 6 л.
100
~
2834,2 • 20,61
со, . о
0 2= ---------------= 5 8 4 ,1 3 л.
100
м
2834,2 • 79,315
0 0 п
N . = ------------- :-----= 22 4 7 ,9 л.
2
100
Сравнивая полученные объемы углекислоты, кислорода и
азота в начале и в конце опыта, находят, что за время опыта
в камере прибавилось 1,072 л углекислоты (2,126— 1,054),
убыло 11,03 л кислорода (595,16—584,13) и прибавилось
4,8 л азота (2252,7—2247,9). Это количество азота хотя и не
имеет прямого отношения к опыту, но является показателем
герметичности системы.
П р и м е ч а н и е . Если количество находящ егося до опыта в камере
и поступившего с кислородом азота в сумме будет равно содерж анию
азота в кам ере после опыта, то это указы вает на герметичность системы.
Количество перешедшего в систему кислорода находят
таким же путем.
Берут показания трубки Г в начале и в конце опыта, по
калибровочной таблице, прилагаемой к баллонам, находят
соответствующий начальный и конечный объем кислорода и
приводят его (так же, как это делали для объема камеры) к
нормальным условиям, с той лишь разницей, что здесь ори
поправке барометрического давления на влажность берут чи­
сло абсолютного насыщения газа водяным паром, так как
данный газ находится над водой.
Согласно данным, поправка на расширение шкалы баро­
метра равна 2,17 мм ртутного столба, поправка на влажность
(по табл. 2 в приложении) равна 12,83 мм и давление газа в
баллонах (манометр) — 1,99 мм ртутного столба. Таким обра­
зом, исправленное давление барометра будет:
740,09—(2,17 -f 1 2 ,8 3 -1 ,9 9 )= 7 2 7 ,0 8 мм.
Отсюда фактор редукции равен 0,9072. Деление трубки
Г = 9 4 0 соответствует 161,024 л кислорода.
Таким образом, исправленный начальный объем кислоро­
да составляет 161,024 ■0,9072=146,08 л, а в конце опыта о б ъ ­
ем кислорода стал равным 127,40 л.
Р азница между этими величинами (146,08— 127,40) пока­
зывает, что из баллонов в камеру перешло 18,68 л кислорода.
Но, как указывает анализ, кислород бомбы всегда содержит
некоторую примесь азота (в данном случае азота 3,42%,
а кислорода 96,58% ), а чистого кислорода перешло в камеру
(96,58 • 18,68) : 100=18,04 л. Кроме того, поглощено из каме­
ры 1 Г,03 л кислорода. Отсюда количество поглощенного кис­
лорода равно:
1 8 ,0 4 + 1 1 ,0 3 = 2 9 ,0 7 л.
Д л я определения углекислоты, связанной в поглотителях,
щелочь титруют по Винклеру, т. е. находят общую и частную
щелочность. Н а 10 мл исходной щелочи при титровании с ме­
тилоранжем пошло 17,04 мл N/2 H 2SO 4, а при 10 мл щелочи
после опыта — 17 мл. И з этого следует, что общ ая щелочность
осталась приблизительно той же; следовательно, общий объ­
ем щелочи за время опыта не изменился (см. ниже примеча­
ние, стр. 157).
Разница в титровании 10 мл исходной и послеопытной ще­
лочи с фенолфталеином составляет 7,02 мл N/2 H 2SO 4 и на
1 мл — 0,702 мл. Если бы таким образом была оттитрована
вся щелочь из поглотителей, то эта разница была бы
0,702 • 636 мл или 0,702 • 636,0 ■0,2345 г. Здесь 0,02345 — титр
приготовленной серной кислоты.
Д алее, на основании того, что 22 г углекислоты эквива­
лентны 49 г серной кислоты, находят количество связанной
углекислоты в граммах:
0.702 • 6.360 • 0,02345 • 22
С О -> = -----------------------------------= Г, или
“
49
ЦЯ
0,702 • 6,360 • 0,02345 I 22 00 0 LivJo—
"“ ZOjO/ JI•
49 • 1,96664
Если это количество углекислоты, поглощенной щелочью,
сложить с углекислотой, прибавившейся к камере за опыт, то
получим количество углекислоты, выдохнутой испытуемым за
опыт (за 2 часа), а именно 2 3 ,8 7 + 1 ,0 7 = 2 4 ,9 л, а за час вы­
делено 12,47 л углекислоты (2 4 ,9 4 :2 ) и поглощено 14,53 л
кислорода (29,07 : 2).
156
Отсюда вычисляют дыхательный коэффициент:
Вн^н |В
03
1
9
14,53
Приняв во внимание, что 1 л весит 1,42 г и каждый грамм
кислорода теплоэквивалентен 3,4 больших калорий, находят
тепловые траты организма за 1 час.
1,42 ' 3,4 • 14,52=70,1 больших калорий в час.
Можно, конечно, пользоваться тепловым эквивалентом 1 л
кислорода при данном Д К (4,8' 14,52=68,7 большой кало­
рии), но в этом случае результат менее точен.
Пр и ме ч а н и е . Если при титровании с метилоранжем исходной и
опытной щелочи числа расходятся, то это указывает на изменившийся
объем щелочи в поглотителях. В этом случае новый объем опытной ще­
лочи, примененной в опыте, находят по тройному правилу.
П р и м е р . Взято для опыта 6,360 л щелочи. На 10 мл ее
пошло 17,04 мл (N/ 2 H 2SO 4). Найти объем щелочи после опы­
та, если на титрование 10 мл ее пошло 17,02 мл.
Если на одно и то же количество щелочи пошло кислоты
меньше, то щелочь стала слабее, а объем ее больше.
v
»17,04 • 6,360
с ос-
Х = -------------- = 6,367 л.
17,02
75. Принципы составления пищевых рационов
При составлении пищевых рационов человека необходимо
прежде всего иметь в виду, чтобы пища покрывала все веще­
ственные и энергетические траты организма, зависящие от
различных условий внешней среды, профессии, пола, возраста
и т. д., способствовала сохранению здоровья, повышению тру­
доспособности. А в состав пищи для детей должны, кроме то­
го, входить все вещества, обеспечивающие правильный рост и
развитие. Поэтому при составлении пищевых рационов необ­
ходимо учитывать следующее:
1. Количество пищевых веществ, входящих в состав суточ­
ного рациона питания, должно покрывать энергетические тра­
ты организма, которые принято выражать в тепловых едини­
цах, в больших калориях.
2. В прилагаемых ниже «Физиологических нормах пита­
ния» показано, что количество калорий, необходимых чело­
веку, зависит от вида деятельности, для детей — от возраста
ребенка. На основании научных исследований обмена веществ
оказалось возможным разработать физиологические нормы
для различных профессиональных и возрастных групп насе­
ления (см. табл. 11, 12, 13, 14 в приложении).
3. Суточный рацион питания должен покрывать потреб­
ность организма во всех пищевых веществах: белках, жирах,
углеводах, витаминах, минеральных солях и воде.
157
4. Н еобходи м о т а к ж е д л я лучш ей усвояем ости пищ и и д л я
лучш его исп ользован и я питательны х вещ еств всем и о р га н а ­
ми и ткан ям и п рави льн ое соотнош ение в сех пищ евы х вещ еств,
входящ их в рацион.
5. П и щ а ч еловека д о л ж н а состоять из разн ород н ы х про­
дуктов питания ж и вотн ого и растительн ого происхож дения,
чтобы обеспечить орган и зм всеми необходимы ми пищ евыми
вещ ествам и (см. примерный н абор продуктов, таб л . 15 и 16 в
п рилож ени и ).
6. Н еобходим о помнить, что о т в ку са пищи, ее внеш него
вида и за п а х а зав и си т отделен и е ж елудочного сока, которы й
И. П . П а вл о в н азв ал «аппетитны м », или «запальны м ».
7. П р и составлении суточного рац и он а
питания следует
учиты вать об ъем пищи, т а к к а к пищ а д о л ж н а в ы зы вать чув­
ство насы щ ения. Очень п и тател ьн ая пищ а, но недостаточная
по о б ъ ем у не вы зы вает чувства насы щ ения, хотя и покры вает
все потребности о р ган и зм а в разли чн ы х пищ евых вещ ествах.
8. Д л я хорош его и сп ользован и я пищ и орган и зм ом необхо­
дим о установить правильны й реж им питания: в р ем я приемов
пищи, количество приемов пищ и в течение д н я и р асп ределе­
ние пищ евы х продуктов м еж д у отдельны м и прием ам и. П ищ у
следует всегд а приним ать в одни и те ж е часы (реф лекс на
в р ем я ), не менее 3 р а з в сутки, лучш е 4 р аза . П родукты , бо­
гаты е белком (м ясо, ры ба, б о б о в ы е), реком ендуется упот­
р еблять в дневны е часы ; вечером ж е — м олочно-растительны е.
З а д а ч а : составить пищевой рацион для работников с преоблада­
нием умственного труда (профессии, мало связанные с физический
трудом).
П о таб л . 6 (см. прилож ение) устанавли ваю т, что эти лица
относятся к I группе, калори й н ая потребность которой соот­
ветствует 3000— 3200 больш их калорий. Э то количество энер­
гии и необходимо ввести в организм с пищей.
Распределение профессий по группам калорийности
Группа I (калорийность
3000—3200)
Профессии, мало
связанные с фи­
зическим
тру­
дом
Группа II (калорий­
ность 3500)
Группа III (кало­
рийность 4000)
Профессии меха­ Профессию' не­
механизиро­
низированного
ванного или
труда
частично ме­
ханизирован­
ного труда
Группа IV (кало­
рийность 4500—5000)
Профессии тя­
желого неме­
ханизирован­
ного труда
Р аб отаю щ и е чертят таб л и ц у-б л ан к (табл. 7) и по прило­
ж енному к ней примерному суточному н абору продуктов
(граф ы 1 и 2) д л я I группы из таб л . 16 (см. прилож ение)
158
рассчитывают количество входящ их в него питательных ве­
ществ и их калорийность по табл. 8, 9, 10 (см. приложение).
По полученному суточному набору продуктов составляю т не­
дельное меню. Д л я этого количество продуктов из суточного
набора помнож аю т на 7. Хлеба даю т ежедневно одинаковое
количество. Полученные расчеты за сутки сравниваю т с фи­
зиологическими нормами по табл. 11, 12, 13 и 14 (см. прило­
жение) .
И з полученного семидневного количества продуктов со­
ставляю т меню на каж ды й день недели.
П р и м е ч а н и е . Рациональнее принимать пищу 4 раза в день:
ранний завтрак — 30% пищи по калориям или по весу, второй завтрак —
20%», обед — 40% и ужин — 10%.
В обед обязательно долж ны входить два горячих блюда,
в ужин — одно; завтраки могут быть и холодными. Половина
суточного количества ж ира долж на быть принята за обедом.
Глава
VI I
Ф И ЗИ О Л О ГИ Я М Ы Ш Ц И НЕРВОВ
По гистологическому строению и функциональным свой­
ствам мышцы делят на поперечнополосатые, гладкие и муску­
латуру сердца. Общим для всех разновидностей мышечной
ткани является их способность отвечать на раздражение со­
кращением и развивать механическую энергию. Различие в
физиологических свойствах мышц проявляется в количествен­
ной и качественной характеристике ответных реакций на раз­
дражение, в особенности сократительного акта и степени авто­
номности мышечных реакций от центральной нервной системы.
Гладкие мышцы, располагающиеся в стенках полых образова­
ний, обеспечивают наполнение и опорожнение соответствую­
щих полостей или определяют величину их просвета.
Поперечнополосатые — скелетные мышцы служат человеку
и животным преимущественно для перемещения частей скеле­
та. Они сокращаются исключительно под влиянием импуль­
сов, поступающих к ним из центральной нервной системы, и
обусловливают сложный физиологический
акт — движение.
Способность к активному движению проявляется у всех пред­
ставителей животного царства. Акт движения — общий био­
логический фактор, обеспечивающий животным совершенное
приспособление к внешней окружающей среде (перелет птиц,
защита от нападения и т. д .), а для человека — один из мощ­
ных факторов приспособления природы к потребностям орга­
низма. Психическая деятельность внешне выражается также
в форме движения (речь, письмо).
С мышечной функцией связано не только движение частей,
обеспечивающих перемещение животных и человека в про­
странстве, но и большинство реакций, направленных к поддер­
жанию постоянства внутренней среды организма.
Явления возбуждения, как одно из основных проявлений
жизни, может быть изучено на любой возбудимой ткани.
Возбуждение различных тканей проявляется в специальном
ответе на раздражение. Нервная ткань проводит свое возбуж­
дение, принося его или к нервной клетке, или к рабочему орга160
ну, что сопровождается возникновением электротока. Желези­
стая ткань, возбуждаясь, выделяет секрет. Возбуждение
мышечной ткани проявляется в сокращении, которое легко реги­
стрируется. Поэтому легче всего изучать различные законо­
мерности возбуждения на нервно-мышечном препарате. В нем
соединены в единый комплекс две наиболее типичных из воз­
будимых тканей (нервная и мышечная).
Развитие учения о процессах возбуждения в тканях связа­
но с работами выдающихся деятелей отечественной физиоло­
гии.
Еще И. М. Сеченов называл мышцу с ее рецепторным ап­
паратом «щупалами» внешнего мира. Работы И. М. Сеченова
«О животном электричестве» положили начало дальнейшим
исследованиям в русской физиологической школе биоэлектри­
ческих явлений в живых тканях.
В трудах Н. С. Тарханова, В. Я. Данилевского, Б. Ф. Вериго, В. Ю. Чаговца, П. П. Лазарева, А. Ф. Самойлова и осо­
бенно Н. Е. Введенского и А. А. Ухтомского представлены
основные закономерности процессов возбуждения в нервномышечной ткани. Замечательные исследования Н. Е. Введен­
ского на нервно-мышечном препарате послужили основой для
создания учения о парабиозе, имеющего глубоко теоретиче­
ское и практическое значение, связавшего два состояния жи­
вой ткани — возбуждение и торможение — в единое динами­
ческое целое и получившего высокую оценку в трудах акад.
И. П. Павлова.
Прежде чем приступить к выполнению задач по нервномышечной физиологии, необходимо ознакомиться с наиболее
употребительной аппаратурой.
Источники
электрического
тока
Наиболее употребительным раздражителем в физиологи­
ческой практике является электрический ток. Преимуществом
его перед другими раздражителями является то, что он легко
дозируется, мало травмирует живую ткань и может быть при­
менен повторно. В качестве источника тока в лаборатории
обычно пользуются аккумулятором. Аккумулятор может быть
кислотный или щелочной. Более удобен щелочной аккумуля­
тор. Он не так легко, как кислотный, разряжается при корот­
ком замыкании и не так скоро портится вследствие самораз­
рядки.
Г. Кислотный аккумулятор. В стеклянный сосуд наливают
серную кислоту (удельный вес 25° по Боме). В кислоту по­
гружены две свинцовые пластины, покрытые окисью свинца
(РЬО). Чем больше пластины, тем больше емкость аккумуля­
тора. Каждая пластина соединена с клеммой, выведенной на­
ружу. При зарядке аккумулятора одна из пластин через клем] | Руководство к практич. занят.
161
му соединяется с положительным, а другая — с отрицательным
полюсом постоянного тока. Через аккумулятор пропускают
постоянный ток; при этом с пластины, соединенной с отрица­
тельным полюсом, на пластину, соединенную с положитель­
ным, переносится кислород, соединяющийся с РЬО и образую­
щий РЬ02. На пластине, соединенной с отрицательным
полюсом, остается чистый РЬ. При разряде реакция протекает
в обратном направлении. Аккумулятор будет полностью раз­
ряжен, когда и положительная, и отрицательная пластины
будут иметь одинаковый слой РЬО.
Рис. 117. Индукционная катушка Дюбуа-Раймона.
2. Щ елочной аккумулятор. В сосуд, изготовленный из изо­
лятора, налит 21% раствор КОН. В раствор щелочи погруже­
ны две пластины, соединенные с клеммами, выведенными
наружу. П олож ительны м полюсом является пластина, состоя­
щ ая из окиси никеля, отрицательным — пластина, состоящая
из смеси ж елеза и его окиси. П ри зарядке окись никеля пре­
вращ ается в перекись никеля, а смесь ж елеза и окиси восста­
навливается в металлическое ж елезо. П ри разрядке реакция
протекает в обратном направлении.
Д л я увеличения напряж ения тока (вольтаж а) применяется
последовательное соединение аккумуляторов, т. е. полож итель­
ный полюс одного аккум улятора соединяют с отрицательным
полюсом другого.
Д л я увеличения силы тока аккумуляторы соединяют п а­
раллельно, т. е. полож ительный полюс одного соединяют с
положительным полюсом другого и отрицательный полюс од ­
ного — с отрицательным полюсом другого.
При пользовании аккумуляторами следует соблю дать ряд
правил: 1) всякое включение объекта долж но производиться
через ключ; необходимо строго следить за тем, чтобы ключ вне
работы был разомкнут; 2) объект с малым сопротивлением
мбжет вклю чаться в цепь лиш ь на короткий срок; 3) нельзя
вклю чать в одну цепь кислотный и шелочный аккумулятор.
3. Индукционная катуш ка Д ю буа-Райм она, употребляемая
в медицинской практике, представляет собой видоизмененную
катуш ку Румкорф а (рис. 117). Она состоит из двух, не связан ­
ных друг с другом катуш ек — первичной (рис. 117, а) и вто­
ричной подвижной (б ). Источник тока через ключ соединяется
162
с клеммами первичной катушки С. При замыкании цепи ток,
проходя через витки первичной катушки, создает магнитное
поле. Оно может быть усилено, если внутрь первичной катуш­
ки вставить сердечник из мягкого железа. При замыкании и
размыкании первичной цепи во вторичной катушке возникает
индуцированный ток (он возникает также при движении вто­
ричной катушки в магнитном поле).
Следует помнить, что пока ток в первичной катушке про­
текает, во вторичной — его нет.
Размыкательный индукционный удар сильнее, чем замыкательный. Происходит это потому, что при замыкании в самой
первичной катушке индуцируется экстраток замыкания, иду­
щий в направлении, обратном возникающему первичному
току. Он ослабляет силу первичного тока и его магнитное
поле. При каждом размыкании в первичной цепи индуцирует­
ся экстраток размыкания и проскакивает искра.
Искровой разряд уменьшает силу экстратока размыкания
и укорачивает время его действия. Поэтому экстраток размы­
кания оказывает на первичный ток-и магнитное поле меньшее
влияние, чем экстраток замыкания. Вследствие этого во
вторичной катушке при размыкании индуцируемый ток
протекает быстрее и оказывает большее раздражающее дей­
ствие.
Концы витков вторичной катушки подведены к клеммам с?,
к которым и присоединяются электроды, идущие к объекту.
К этим же клеммам параллельно объекту присоединяется
ключ е, с помощью которого вторичная катушка может быть
«закорочена» (у некоторых систем катушек этот ключ смонти­
рован прямо у клемм).
Смысл «закорачивания» заключается в том, что металл
ключа, вставленного между клеммами d d, как проводник,
имеющий сопротивление значительно меньшее, чем живая
ткань, позволит току проходить по этому более легкому пути
и практически не ответвляться в ткань, являющуюся провод­
ником с весьма большим сопротивлением.
Прерывать ток в .первичной катушке можно или от руки
с помощью ключа, или автоматически при помощи прерыва­
телей.
В большинстве индукционных катушек прерыватель смон­
тирован вместе с аппаратом.
Для включения катушки через прерыватель ток подводят к
клеммам g, связанным с прерывателем.
Принцип действия прерывателя обычного типа заключается
в следующем: ток .проходит по обмотке электромагнита Е.
Электромагнит притягивает к себе молоточек И и тем самым
размыкает ток. При размыкании тока электромагнит перестает
притягивать молоточек, который вследствие своей упругости
отскакивает назад и снова замыкает ток.
11*
168
При помощи винта F, находящегося над молоточком, изме­
няют расстояние от молоточка до электромагнита и тем изме­
ряют частоту его колебаний. Обычно, чтобы изменить силу
индукционного тока, перемещают вторичную катушку по от­
ношению к первичной. Силу индукционного тока условно вы­
ражают в сантиметрах расстояния между катушками; чем
меньше расстояние между катушками, тем больше сила ин­
дукционного тока. Следует отметить, что изменение силы
тока при сближении катушек происходит по логарифмической
кривой.
Посылать ритмическое раздражение к мышце можно, так­
же используя городскую осветительную сеть. Для этого от
провода осветительной сети ток должен быть направлен в сни­
жающий трансформатор, а от выходных клемм трансформа­
тора — уже в индукционную катушку.
76. Приготовление нервно-мышечного препарата
m. gastrocnemii
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : препаровочный набор, состоящий
из следующих предметов: ножницы большие, ножницы маленькие, скаль­
пель, 2 анатомических пинцета, финдер, зонд, стеклянный крючок, галь­
ванический пинцет, кусок марли, тарелка, 200 мл раствора Рингера для
холоднокровных.
Х од работы
Обернув лягушку марлей или полотенцем так, чтобы пе­
редние конечности ее были прижаты к телу, а голова остава­
лась свободной, вводят браншу ножниц в ротовую полость.
Одним движением нож ­
ниц отрезают лягушке го­
лову и, вводя зонд в
спинномозговой
канал,
разрушают спинной мозг.
Развертывают лягуш­
ку, берут за задние лапки
так, чтобы брюшко ее от­
висало,
переворачивают
позвоночник на 1 см вы­
ше
копчиковой
кости
Рис. 118. Декапитированная лягушка с
(рис.
118).
разрушенным спинным мозгом перере­
Перерезав
позвоноч­
зается пополам.
ник поперек, делают два
разрез.а справа и слева вдоль позвоночника, подрезая кожу
вместе с мышцей до симфиза.
Отрезают и удаляют свисающие внутренности, а также ко­
жу и мышцы брюшной стенки так, чтобы остались задние ко­
нечности с крестцом, кусочком позвоночника и выходящими
из сохраненного остатка спинномозгового канала nn. ischiadici.
При таком способе препаровки нервы гарантированы от по­
вреждения. Держа одной рукой позвоночник, другой захваты164
вают край покрывающей его кожи и, выворачивая, снимают
ее (рис. 119).
Препарат берут за позвоночник и перегибают так, чтобы
копчик выдавался вверх. Вырезают копчик ножницами. Пре­
парат кладут на тарелку и заливают раствором Рингера.
Моют или хорошо обтирают руки,
удаляя слизь, попавU
шую с кожи лягушки. Кладут препарат
|§ ||Ш й |
брюшной
стороной
^
|
вверх, придерживаУ
ют позвоночник пинЦетом,
разрезают
его вдоль И, Приподнимая за одну
Рис. 119. Снятие кожи с нижней половины тела I задних конечностей,
из половин позвоночника, выделяют n. ischiadici, оття­
гивая
другим
пинцетом
и
подрезая
ножницами
окружающие ,нерв ткани. Если необходимо
приподнять
Рис. 120. Приготовление нерэно-мышечного препарата
cnemii.
а — остаток
ш.
позвоночника; Ь — седалищный нерв; с — бедренная
d — все мышцы голени; е — мышцы стопы.
gastroкость;
нерв (но это нельзя сделать, держа препарат за позвоночник),
то его приподнимают стеклянным крючком, имея в виду общее
правило — по возможности или без особой надобности не ка­
саться нерва металлом. Переворачивают препарат дорзальной
стороной вверх, захватывают мышцы бедра пинцетами и раз­
двигают борозду между m. biceps femoralis и ш. semimembra­
nosus. В глубине борозды при этом обнаруживается бедренная
часть ствола седалищного нерва. Раздвигая пинцетом мышеч­
ную и соединительную ткань, освобождают нервный ствол на
всем протяжении. Поднимая его стеклянным крючком или
придерживая пинцетом за остаток позвоночника, острыми
ножницами подрезают все веточки, отходящие от общего ство­
ла n. ischiadici.
Около коленного сустава перерезают все мышцы бедра,
освобождают таким образом бедренную кость и вылущивают
ее из тазобедренного сустава. Бедренная кость может быть
использована для фиксации препарата.
165
Д ля выделения m. gastrocnem ii подрезают ахиллово сухо­
жилие и, оттягивая его вверх, освобождают икроножную мыш­
цу от соседних тканей. Освободив мышцу на всем протяже­
нии, перерезают ниже коленного сустава все ткани голени.
Получается препарат (рис. 120 и 121), состоящий из m. ga-'
sti ocnemii, n. ischiadici и бедренной кости.
Чтобы проверить состояние препарата, следует подвести
цинковую ножку гальванического пинцета под нервный ствол
и, поворачивая пинцет, кос­
нуться нерва медной нож­
кой. При хорошем состоя- ■
нии, свидетельствующем о
правильной
препаровке,
мышца в момент присоеди­
нения к ней медной ножки
гальванического
пинцета
сильно сокращается.
Рис. 121. Приготовление нервно-мы­
шечного препарата m. gastrocnemii.
в — остаток позвоночника; b — n.
dici; с — бедренная кость; d — m.
ischia­
gastro-
77.
Пороговые
субмаксимальные
и максимальные
сокращения мышцы
В отличие от сердечной
мышцы,
имеющей синцитиальное
строение
и
вслед­
ствие этого работающей
как
единое
мышечное
во­
локно, скелетная мышца имеет изолированные
друг от
друга мышечные волокна с различной возбудимостью. В связи
с этим при постепенном увеличении раздражения первыми со­
кращаются волокна, обладающие наибольшей возбудимостью,
большая же масса мышечных волокон остается пассивной, по­
чему общее укорочение мышцы будет ничтожным. Дальней­
шее постепенное увеличение силы раздражения будет вовле­
кать в ответную реакцию все большее количество мышечных
волокон, и общее сокращение мышцы с каждым разом будет
увеличиваться. При силе раздражения, достаточной для воз­
буждения всех мышечных волокон, сокращение мышцы станет
максимальным и дальнейшее увеличение раздражителя уже
не влияет на укорочение мышцы.
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : аккумулятор на 5 V, кимограф,
ключ, индукционная катушка, миограф, препаровочный набор, раствор
Рингера, пипетка.
Х од
работы
Препарат (рис. 122) укрепляют в миографе. Пишущий ры­
чаг миографа придвигают к закопченной поверхности кимогра­
фа. Вторичную катушку отодвигают от первичной примерно
на 50 см.
/
166
Постепенно сближая катушки, замыкают и размыкают
ключ, отмечая расстояние, при котором впервые получается
легкое вздрагивание мышцы. Это и будет сила тока, называе­
мая пороговой.
Отмечают, что впервые это минимальное сокращение воз­
никает при размыкании ключа. При замыкании на том же рас­
стоянии никакой реакции мышцы не получается.
Катушки сближают на 3 мм, снова замыкают и размыкают
ключ. При размыкании мышца опять записывает сокращение,
но несколько большей амплитуды. Снова сближают катушки
на 3 мм и проверяют ответную реакцию мышцы. Проверяют ее
Рис. 122. Схема установки для определения порога субмаксимальных
и максимальных сокращений мышцы при прямом раздражении.
а — источник тока; б — ключ; с — первичная обмотка индукционной катушки;
й — вторичная обмотка; е — ключ, замыкающий вторичную катушку; / — миограф
Юдина; g — мышца, укрепленная в миографе; h —кимограф.
несколько раз, все время сближая катушки и отмечая, что
мышца каждый раз дает сокращение большей амплитуды до
тех пор, пока не даст 2—3 одинаковых по амплитуде сокра­
щений. Это будут максимальные сокращения. От порогового
до максимальных сокращения мышц называют субмаксимальными. Отметить, при каком сближении катушек мышца стала
давать сокращение и на замыкание ключа.
78. Прямое и непрямое раздражение мышцы
Мышца на раздражение нерва или непосредственно самой
мышцы отвечает сокращением.
Непосредственное раздражение мышцы током носит на­
звание прямого раздражения, если же мышца возбуждается
через нерв, то это будет непрямое раздражение. В качестве
раздражителя в обоих случаях может быть взят любой физи­
ческий агент.
Для изучения физиологических закономерностей нервномышечного аппарата предпочитают брать в качестве раздра­
жителя электрический ток, так как этот раздражитель близок
к естественному и в отличие от механических, термических и
химических не повреждает живых тканей, легко и точно дози­
руется.
167
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : аккумулятор на 5 V, ключ индук­
ционной катушки, переключатель, миограф, электрод, препаровочный
•• набор, раствор Рингера, пипетки.
Х од р а б о т ы
П р и го то вляю т нервно-мы ш ечны й п реп арат m. g astro c n em ii
и укрепляю т в м иограф е, п родевая верхний крю чок м и ограф а
через сухож ильную сум ку коленного су став а, а крю чок, при­
крепленны й к зап и сы ваю щ ем у ры чагу, в к ал ы в ая в ахиллово
сухож илие. Н ерв пом ещ аю т в стеклянны й ф утляр, п р ед о х р ан я­
ющий его о т вы сы хания, и расп о л агаю т на электрод ах. П р о ­
вода о т м и о гр аф а и от электродов соединены с крайними
клем м ам и п ереклю чателя; средние ж е клем мы соединены с
Рис. 123. Схема установки для прямого и непрямого
раздражения мышцы.
а — источник т' 1 'сч; 6 — ключ; с — первичная обмотка индук­
ционной катуш ки; d — вторичная обмотка; е — ключ, зак о р а­
чивающий вторичную обмотку; / — коммутатор; g — миограф
Ю дина; Л— мышца; | — нерв; j — электроды, леж ащ и е на
пкрве.
клем м ам и вторичной катуш ки (согласно схем е на рис. 123).
М ы ш цу с помощ ью пипетки в р ем я от времени см ачи ваю т р а с ­
твором Р ин гера. В торичную катуш ку устан авл и ваю т на р ас­
стоянии 10— 12 см, переклю чатель — на полож ение, соединяю ­
щее катуш ку с клем м ам и м и ограф а, т. е. непосредственно с
мышцей. К лю ч о т источника тока зам ы каю т и разм ы каю т.
О тм ечается, что и на зам ы кан ие, и на разм ы кан ие его мыш ца
отвечает сокращ ением .
П ереводят переклю чатель в полож ение, соединяю щ ее к а ­
туш ку с электродам и . З а м ы к аю т и разм ы каю т клю ч от источ­
ника тока. О тмечаю т, что, к ак и при р азд раж ен и и нерва, мы ш ­
ца на зам ы кан и е и разм ы кан ие отвечает сокращ ением .
Зарисовать схему и сделать выводы.
79. Получение кривой одиночного мышечного
сокращения и ее анализ
Н а одиночное достаточной силы разд р аж ен и е мьгшца о т­
вечает одиночным сокращ ением , т. е. кратковрем енно укорачи ­
вается, утолщ аясь, и снова расслаб ляется. П родолж ительность
168
и высота одиночного сокращения зависят прежде всего от
функционального состояния мышцы. Если при укорочении
мышцы напряжение во все время ее сокращения не меняется,
то такой тип сокращения называется и з о т о н и ч е с к и м .
Если оба конца мышцы прочно фиксированы, то мышца,
получив раздражение, не укорачивается; меняется лишь ее
напряжение, сначала оно возрастает, а потом падает. Такой
тип сокращения называется и з о м е т р и ч е с к и м .
Рис. 124. С хема установки д л я получения кривой одиночного
мышечного сокращ ения.
а — источник тока; в — ключ; с — первичная обмотка индукционной
катушки; d — вторичная обмотка; е — ключ, закорачивающий вторич­
ную катушку; / — миограф; g — мышца; А— фаль-аппарат; / | — пер­
вый; i — второй контакт, размыкаемые рамкой с закопченным стек­
лом, пробегающей по рейкам К. Ki под тяжестью груза I, когда
открыт крючок т.
В условиях организма в норме одиночное сокращение
имеется только у сердечной мышцы. В ся скелетная мускулату­
ра сокращается тетанически. Но для анализа сократительной
способности мышцы важно воспроизведение одиночного сокра­
щения, лежащ его в основе тетануса.
Так как одиночное сокращение происходит быстро, пример­
но в 0,1 секунды, то для анализа его прибегают к методу
«развернутой кривой», т. е. к регистрации ее на быстро вра­
щающемся барабане кимографа или быстро пробегающей
мимо пера миографа пластинке фаль-аппаграта
(рис. 124).
Принцип того и другого прибора одинаков: вращающийся ба­
рабан или пробегающая пластинка особым штифтом разры ва­
ют контакт первичной цепи индукционной катушки и тем
посылают раздражение мышце.
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : аккум улятор на 5 V, ключ, индук­
ционная катуш ка, миограф, ф ал ь-ап п арат, электрокам ертон на 100 пере­
рывов в секунду, препаровочный набор, раствор Рингера, пипетка.
Э л е к т р о м а г н и т н ы й к а м е р т о н (рис. 125) в фи­
зиологических лабораториях употребляется как отметчик ма­
лых отрезков времени (порядка сотых долей секунды) и как
прерыватель точно определенной частоты.
169
М еж ду ножками камертона или около одной из ножек по­
мешается электромагнит Е, включающийся в цепь. Замыкание
цепи вызывает возникновение электромагнитного поля и вслед­
ствие этого приближение ножки камертона к магниту. О дно­
временно это приводит к разрыву контакта К и прекращению
тока. Если в цепь по­
следовательно включе­
на катушка, то это вы­
зовет в ней появление
и исчезновение тока.
Если в цепь последо­
вательно включен от­
Рис. 125. Электромагнитный камертон.
метчик времени, то это
К — контакт; Е — электромагнит.
вызовет
опускание и
поднятие его пера.
И ногда перо укрепляют непосредственно на одной из но­
жек камертона. Это упрощ ает схему, но несколько искажает
частоту колебаний камертона.
Х од
работы
Приготовляют препарат m. gastrocnem ii без нерва. Укрепляют препарат в миографе за сухожильную сумку коленного
сустава и ахиллово су х о ­
жилие. Рамку с закопчен­
ным стеклом отодвигчют
вправо
и
закоепляют
крючком. П еро миографа
•при этом положении рам­
ки долж но касаться з а ­
9 l^ iA /y V X i/V V ^ /V N iA
копченной пластинки, от­
ступя на 0,5 см от левого
Рис. 126.
ее края и на 1 см от ниж­ а — кривая одиночного
мышечного сокращения;
него.
— отметка времени, ’сделанная электро­
камертоном; г — сигнал раздраж ения; и — л а ­
Ключ от
источника
тентный
период;
е — период
укорочения;
/ — период расслабления.
тока
и контакт фальаппарата
замыкают.
Размыкая рукой контакт фаль-аппарата, проверяют, д о ­
статочно ли сильно сокращ ается при этом мышца. Если сокра­
щение слабо, катушки сближают.
Д ля того чтобы установить момент, когда движущ аяся пла­
стинка разомкнет контакт и мышца получит раздраж ение, сни­
мают удерживающ ий ее крючок; держ а рукой рамку, медлен­
но подводят размыкающий штифт вплотную к контакту и в
этом положении размыкают ключ: мышца сокращ ается. На
закопченном стекле вычерчивается вертикальная линия, кото­
рая и будет показывать момент раздражения мышцы при раз­
мыкании контакта.
170
Осторожно оттягивают перо миографа (не смещая мио­
графа) и ставят рамку на прежнее место, опуская крючок, за­
мыкают ключ и только после этого отпускают перо. Оно долж­
но прийтись на старое место, т. е. быть на расстоянии 0,5 см
от левого и 1 см от нижнего края пластинки.
Поднимают крючок, рамку приводят в движение, мышца
сокращается, и перо миографа на закопченном стекле пишет
развернутую кривую одиночного мышечного сокращения.
Миограф отодвигают и записывают время. Для этого
рамку с пластинкой снова отодвигают вправо и опускают крю­
чок. К левому краю пластинки на 0,5 см ниже сделанной запи­
си устанавливают перо, укрепленное к нижней ножке электро­
камертона. Замыкают ключ. Камертон начинает колебаться, и
перо вычерчивает вертикальную линию. Поднимают крючок,
приводя в движение рамку. Под кривой одиночного сокраще­
ния камертон записывает синусоиду, каждый зубец которой
равен ‘/юо секунды.
Производят подсчет, сколько зубцов приходится на латент­
ный период, сколько — на период укорочения и сколько — на
период расслабления (рис. 126).
Зарисовать установку, полученную кривую и сделать выводы.
80. Суммация мышечных сокращений
Если на скелетную мышцу воздействовать двумя быстро
следующими друг за другом раздражениями, притом так, что­
бы второе пришлось в тот период, когда мышца укорачивается
или расслабляется после первого, то мышца, не закончив пер­
вого сокращения, начинает сокращаться в ответ на второе
раздражение. Это связано с тем, что скелетная мышца имеет
очень короткий период абсолютной и относительной рефрактерности, укладывающийся во время латентного периода.
В фазу укорочения возбудимость мышцы или выше нормы
(экзальтационный период), или нормальна.
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы: 2 аккумулятора по 5V, 2 ключа,
2 индукционные катушки, миограф, фаль-аппарат, препаровочный набор,
раствор Рингера, пипетка.
Х од
работы
Установку собирают по схеме (рис. 127). Индукционные
катушки во избежание взаимной индукции должны быть рас­
положены перпендикулярно друг к другу. Приготовляют мы­
шечный препарат m. gastrocnemii и укрепляют в миографе.
Замкнув оба ключа и оба контакта, проверяют, достаточно ли
велика амплитуда сокращения на размыкание первого и вто­
рого контакта.
171
Амплитуды эти в обоих случаях должны быть примерно
одинаковыми. Для этого вторичные катушки передвигают со­
ответствующим образом.
Записывают сигнал момента раздражения, получаемого
мышцей от первого контакта, и кривую одиночного сокраще­
ния с этого контакта.
Рис. 127. Схема соединений для получения суммации
кривых одиночного мышечного сокращения.
a, a i — источники т о к а ;
Ь, Ь х — клю чи; с — п ервы й к о н такт;
d — м и о гр аф ; е — м ы ш ца.
Ci — в торой к о н так т;
Рис. 128.
Кривые суммации мышечных сокращений.
с, с и Ci, сз — сигнал р а зд р а ж е н и я ; й — к р и в а я с п ервого ко н так та; е — к р и в а я со
второго ко н такта; Ь — сум м ац и он н ая к р и в а я при сближ ен ны х к он так тах; Ь
\— при
р асставл ен н ы х кон так тах.
Р азм ы к аю т первый контакт и клю ч о т источника тока, з а ­
мы каю т ключ и контакт второй цепи. З аписы ваю т сигнал м о­
м ента р а зд р а ж ен и я , п ол уч аем ого мыш цей о т второго контакта,
и кривую один очн ого сокращ ения с него.
П рои зводи тся это, как оп и сан о выше.
Н а закопченной пластинке получаю тся д в е кривые оди н оч ­
ного сокращ ения. Если они записаны удач н о, производят сум м ацию кривых. Д л я этого, оттянув перо м иограф а, зак репля­
ю т рамку в и сходн ое полож ени е и зам ы каю т о б а ключа и о б а
контакта. С пускаю т рамку. Р ам к а быстро дви ж ется, размы кая
снач ала первый, а зат ем второй контакт. М ышца д а е т первое
сокращ ение и, не закончив его, — второе (рис. 128).
П р и м е ч а н и е . Перемещая второй, подвижный контакт фаль-аппарата, можно, подобрав расстояние между ними, посылать второй им­
пульс в момент укорочения мышцы или в момент расслабления ее.
Зарисовать установку, полученную кривую и сделать выводы.
172
81. Тетанус и контрактура
В организме скелетная мускулатура получает со стороны
нервной системы не одиночные, а ритмические импульсы, бы­
стро следующие друг за другом. Каждый из таких импульсов,
достигая мышцы, вызывает укорочение ее. Это будет не оди­
ночное 'Сокращение, а тетаническое, возникшее в результате
суммации отдельных вспышек возбуждений. Суммацию от­
дельных импульсов точнее всего можно установить путем за­
писи токов действия осциллографом.
Рис. 129. Схема установки для получения тетануса.
а — источник тока: в —ключ; с — прерыватель Нефа; d — первичная обмотка индук­
ционной катушки; е — вторичная обмотка; / — ключ, закорачивающий вторичную
катушку: g — миограф; Л— мышца; i — кимограф.
Более простым методом, исследуя сократительную реакцию
мышцы, можно проследить, как при учащении раздражений
отдельные сокращения постепенно накладываются друг на дру­
га и, в конце концов, сливаются в единое длительное сокра­
щение — тетанус.
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : аккумулятор на 5 V, ключ, преры­
ватель Нефа, индукционная катуш ка, миограф с грузом в 20 г, кимо­
граф, препаровочный набор, раствор Рингера.
Х од
работы
Установка собирается по схеме (рис. 129). Приготовленный
по общим правилам препаровки мышечный препарат ш. gas­
trocnemii укрепляют в миографе. Нижний конец мышцы вы­
годнее прикреплять ближе к оси вращения рычага, при этом
мышца должна быть расположена строго вертикально. В месте
фиксации нижнего конца мышцы подвешивают грузик. Оты­
скивают порог. Приблизив вторичную катушку к первичной на
3—4 см ближе пороговой силы раздражителя, приступают
к опыту.
Прерыватель Нефа ставят на максимально редкий темп.
Рычажок миографа касается закопченной поверхности бара­
бана кимографа. Кимограф приводится в движение, и ключ
173
первичной цепи замыкается. Прерыватель Нефа начинает рит­
мично замыкать и размыкать цепь. Когда режим в первичной
" цепи станет постоянным, размыкают ключ, замыкающий нако­
ротко вторичную катушку. Возникающие редкие индукцион­
ные удары вызывают одиночные сокращения мышцы. Плав­
ным поворотом деревянного рычага, на котором укреплен
электромагнит прерывателя Нефа, частоту доводят до макси­
мума (20 размыканий в секунду). По мере учащения посы­
лаемых раздражений каждое следующее одиночное сокраще­
ние начинает наклады­
ваться на предыдущее,
вследствие чего общая
высота
сокращения
■
1
Н
/ \
увеличивается.
Даль­
нейшее учащение темпа
приводит к неполному
Рис. 130.
или зубчатому тетану­
а — одиночные сокращения; Ь — зубчатый те­
танус; с — гладкий тетанус; d — отметка нане­
су, а при максимальной
сения раздражения.
частоте
мышца дает
полный или совершенный тетанус, при котором рычажок чер­
тит прямую линию при наибольшей высоте (рис. 130).
Несовершенный тетанус получается, когда каждый после­
дующий импульс попадает в фазу расслабления, а совершен­
ный, — когда последующий импульс попадает в фазу укоро­
чения.
Для проверки этого полезно проделать следующий опыт.
Подбирают частоту, дающую несовершенный, зубчатый тета­
нус. В течение нескольких минут омывают мышцу сильно
охлажденным раствором Рингера. Включают раздражение
только что подобранной частоты. После охлаждения мышца
дает совершенный, полный тетанус. Происходит это потому,
что охлаждение мышцы удлинило время одиночного сокраще­
ния и в результате этого прежний ритм будет вызывать раз­
дражение мышцы, приходящееся теперь не на фазу расслабле­
ния, а на фазу укорочения.
После прекращения длительного тетанизирующего раздра­
жения мышца не сразу приходит в состояние полного расслаб­
ления: имеет место так называемое остаточное сокращение,
или «контрактура от утомления».
Необратимую контрактуру можно получить, смочив мыш­
цу кислотой, щелочью, алкоголем, хлороформом и т. д.
Зарисовать схему, полученные кривые и сделать выводы.
82: Зависимость работы изолированной мышцы
от нагрузки и определение мышечной силы
Между грузом и укорочением мышцы при сокращении нет
пропорциональности: нарастание и уменьшение амплитуды со­
кращений менее значительны, чем изменения нагрузки.
174
Вначале увеличение нагрузки ведет к увеличению количе­
ства выполняемой работы, что, по-видимому, связано с увели­
чением возбудимости и сократительной способности мышцы.
Дальнейшее же увеличение нагрузки ведет к уменьшению ко­
личества выполняемой работы, что связано с ослаблением со­
кратительной способности и с чрезмерным растяжением мыш­
цы вследствие слишком большого груза.
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : аккумулятор на 5 V, ключ, кимо­
граф. миограф (с крючком или площадкой для груза), набор грузов в
10, 20, 50, 100, 200 г, индукционная катушка, препаровочный набор, цир­
куль Вебера, линейка с делениями, раствор Рингера, пипетка.
Х од р а б о т ы
Установку собирают по схеме (рис. 131), позволяющей при
замыкании ключа посылать тетанизирующее раздражение в
мышцу.
Рис. 131. Схема установки для определения работы
при различных нагрузках.
мышцы
а — площадка для груза.
Приготовляют мышечный препарат m. gastrocnemii и
укрепляют его за сухожильную сумку коленного сустава и
ахиллово сухожилие в миографе.
Замыкают ключ первичной цепи; после установления режи­
ма размыкают ключ вторичной катушки. Мышце наносится
раздражение. Рычажок миографа записывает на стоящем ки­
мографе сокращение мышцы.
Прекращают раздражение и поворачивают рукой барабан
миографа. Под мышцей подвешивают груз в 10 г, снова раз­
дражают мышцу и записывают на кимографе сокращение
мышцы. Затем снова рукой повертывают кимограф, подвеши­
вают следующий груз и снова раздражают мышцу. Так посте­
пенно груз увеличивают. При каждом увеличении записыва­
ют высоту сокращения мышцы вплоть до того момента, когда
мышца при раздражении уже не укорачивается; соответствую­
щий этому моменту груз будет определять мышечную силу.
175
с помощью циркуля Вебера или линейки измеряют высоту
каждого сокращения, длину L записывающего рычага (от оси
вращения до конца пера) и расстояние I — от оси вращения
до места прикрепления мышцы.
Вычисляют высоту истинного подъема груза. Вычисление
производят, пользуясь подобием треугольников, две стороны
которых образуются рычагом в исходном положении и при со­
кращении мышцы: L и L' большого и / и /' малого треуголь-
Рис. 132. Два
подобных треугольника:
малый hll'.
большой
HLL'
и
Н — высота сокращения, записанная на кимографе; L 1 — записывающий
рычаг; L — положение рычага при максимальном сокращении;
I и V—
расстояние от оси вращения до места приложения груза; h— истинны?
путь прохождения груза.
ника, а третья сторона — высотой записанного сокращения Н
большого треугольника и высотой h истинного сокращения
мышцы (рис. 132).
Все полученные данные записывают в виде таблицы.
Нагрузка в г
р
Величина сокращения, Истинный подъем груза
Произведенная работа
записанная на барабане
(исчисленный)
И
h
W
Вычислив произведенную для каждого груза работу, чертят
кривую работы в зависимости от нагрузки. Для этого на оси
абсцисс откладывают величину грузов, а на оси ординат — ве­
личину соответствующей каждому грузу работы.
Зарисовать схему установки и сделать выводы.
83. Химизм мышечного сокращения
Сокращение мышц осуществляется за счет энергии, осво­
бождающейся в результате ряда химических процессов, цикли­
чески протекающих друг за другом после нанесения раздраже176
ния на мышцу. Вначале распадается аденозинтрифоофорная
кислота (А. Т. Ф.) на аденозиндифосфорную и аденозиновую
кислоту. При этом освобождается большое количество энергии,
за счет которой главным образом и осуществляется мышечное
сокращение. Вслед за аденозинтрифосфатом несколько медлен­
нее распадается креатинфосфорная кислота — фосфаген, об­
разуя креатиновую и фосфорную кислоты. При этом также
освобождается большое количество энергии, использующееся
как на мышечное сокращение, так и на ресинтез аденозинтрифоофорной кислоты. Далее происходит распад гликогена через
образование гексозомонофосфата и гексозодифоофата до мо­
лочной и фосфорной кислоты. Освобождающаяся при этом
энергия идет не на мышечное сокращение, а на синтез распав­
шихся ранее веществ. Все эти реакции происходят без участия
кислорода (анаэробная фаза). Таким образом, здесь имеет
место гидролиз, в результате которого все время происходит
перефосфорилирование с освобождением большого количества
энергии, порядка 12 000—160 000 больших калорий на грамммолекулу освобождающейся фосфорной кислоты.
Следующая фаза химизма мышечного сокращения носит
название аэробной фазы, так как она протекает за счет окис­
лительных процессов и, следовательно, требует присутствия
кислорода. В эту фазу 2/з образовавшейся молочной кислоты
восстанавливаются вновь до глюкозы, а '/з — окисляется до
Н20 и СОг, которые впоследствии выводятся из организма.
Таким образом, в результате цикла сокращения растрачен­
ными оказываются углеводы.
Освобождающаяся при этом окислении энергия идет цели­
ком на процессы ресинтеза, т. е. восстановления. Если процесс
ресинтеза аденозинтрифоофата и креатинофосфата осущест­
вляется чрезвычайно быстро и полностью, то (Процесс ресинте­
за гексозофосфата и гликогена несколько отстает. В результате
появляющиеся при интенсивном сокращении молочная, фос­
форная и угольная кислоты постепенно накапливаются, закисляя среду. Поэтому, не являясь основной причиной утомления,
они всегда сопутствуют ему и удаление их предотвращает
утомление мышц.
Для доказательства закисления мышц при их сокращении
можно рекомендовать провести следующие опыты.
84. Закисление мышц при длительном тетаническом
их сокращении
Опыт
I.
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : аккумулятор на 5 V, ключ, кон­
тактный метроном, индукционная катушка, миограф, электроды, пере­
ключатель, препаровочный набор, раствор Рингера, красная и синяя
лакмусовая бумага, лед.
{ 2 Руководство ч прЛктнч. занят.
177
Ход
работы
Установку собираю т т о схем е (рис. 123). Берут крупную
лягушку, отрезаю т ей голову и разруш аю т спинной мозг.
Р азрезаю т позвоночник пополам и удаляю т внутренности.
К ож у удаляю т только с оставш ейся части позвоночника и
копчика, выворачивая ее и оставляю т ее на задних конечностях. Удаляют копчик и делаю т разрез вдоль позвоночника и
по лобковом у сочленению, отделяя правую и левую конеч­
ность. О дну из лапок кладут на лед, а другую подвешивают к
миографу, подводя одну пару электродов под нервы, выходя­
щие из остатка позвоночника, а другую укрепляя к клеммам
миографа. Замыкаю т ключ, идущий от аккумулятора, включа­
ют контактный метроном и начинают ритмическое тетанизирующее раздраж ение одной лапки. Р аздраж ать надо долго.
П осле прекращения сокращений следует перекинуть переклю­
чатель так, чтобы мышца теперь раздраж алась не через нерв,
а прямым способом, и продолжать раздраж ение д о полного
мышечного утомления, т. е. пока мышца снова перестанет со­
кращаться. П осле этого с обеих лапок быстро снять кож у,
отделить икроножные мышцы, разрезать их вдоль и положить
на красную й синюю лакмусовые бумажки так, чтобы на каж ­
дой бумаж ке леж али половинки от разных мышц — одна поло­
винка от лежавш ей на льду, другая — от утомившейся мышцы.
Через некоторое время будет заметно, что та часть синей
лакмусовой бумажки, на которой положена половинка утом­
ленной мышцы, будет более розовой, чем часть, на которой
положена половинка мышцы, леж авш ей на льду. Розовая лак­
мусовая бумаж ка под обеими половинками мышц окажется
окрашенной одинаково.
Д елается вывод о б изменении химизма мышцы, работав­
шей д о утомления.
Опыт
II
Подготовка к опыту и установка для работы те ж е, что и в
опыте I.
Д о п о л н и т е л ь н о д л я р а б о т ы н у ж н о : шприц на 5 мл с
тонкой иглой, водный 5% раствор кислого фуксина, штатив с клеммой.
З а 16— 18 часов д о опыта в с п и н н о й лимфатический мешок
лягушки вводят 2— 3 мл водного раствора 5% кислого фукси­
на. Лягуш ку помещают в небольшой по объем у сосуд для
того, чтобы уменьшить возможность ее движений, и ставят в
прохладное и достаточно влажное место. Д олж ен быть обеспе­
чен достаточный доступ воздуха в сосуд.
Х од
р а б о ты
Установку Собирают по схеме (рис. 123). Берут подготов­
ленную кислым фуксином лягушку, быстро отрезают ей голо­
ву и разруш ают спинной мозг. П еререзаю т позвоночник попо-
178
лам, удаляю т внутренности и снимают с нижней половины
кожу. Удаляют копчик, разрезаю т позвоночник вдоль и прово­
дят разрез по лобковому сочленению, отделяя правую и левую
конечность. Отмечают, что мышцы имеют обычный цвет, а су­
хожилия несколько окрашены в розовый цвет. Одну конеч­
ность укрепляют за остаток позвоночника в клемму штатива
и обвертывают тонким слоем ваты, смоченной рингеровским
раствором. Другую конечность укрепляют в миограф. Одну
пару электродов подводят под п. ishiadicus, а другую укрепля­
ют к клеммам миографа. Переключатель ставят в положение I
для раздражений с нерва. Замыкаю т ключ, включают кон­
тактный метроном на редком ритме, 20—30 раздражений в ми­
нуту, и сближают катушки до получения сильных сокращений
препарата. Когда сокращения почти прекратятся, т. е. при не­
прямом раздражении разовьется утомление, перевести пере­
ключатель в положение II и продолжать прямое раздражение.
Отметить момент полного прекращения сокращений и продол­
жать раздражение еще 5— 10 минут. После этого с обоих пре­
паратов снять ватки. Препарат, подвергавшийся длительному
раздражению по сравнению с находившимся в покое препара­
том, будет значительно интенсивнее окрашен в р о з о в ы й
цвет.
О писать опы т и с д сл ать вывод.
85. Выделение углекислого газа работающей мышцей
При усиленной работе в мышцах наряду с процессами гли­
колиза, дефосфорилнрования и фосфорилирования происходит
интенсивный процесс тканевого дыхания, т. е. процесс окисле­
ния углеводов и фосфоролипндов до СО 2 и НЮ . За счет энер­
гии этих окислительных процессов полностью завершается про­
цесс фосфорилирования и протекает процесс частичного ресин­
теза углеводов из молочной кислоты (примерно '/з молочной
кислоты окисляется до ИгО и СОг). Таким образом, в резуль­
тате цикла сокращения растраченным оказывается углевод.
Появление в работающей мышце СОг может быть легко
показано в эксперименте.
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : 5 склянок Тищенко, банка с рези­
новой пробкой, 2 проволочками и 2 стеклянны ми трубкам и, двойная р ези ­
н овая груш а, аккум улятор, ключ, контактны й метроном,
1% раствор
щ елочи, насыщ енный раствор В а(О Н )а, воронка
для
ф ильтрования,
ф ильтровальная бум ага, препаровочный набор.
Х од
работы
Приготовляют насыщенный раствор Ва (О Н ) 2, профильт­
ровывают его в 2 склянки Тищенко, принимая меры для того,
чтобы барий не соприкасался с воздухом и не замутился бы,
поглотив из него СОг. С одной стороны к ним с помощью рези12’"
179
новых трубок присоединяют такие же склянки, наполненные
1% шелочыо. На другой конец надевают резиновые трубки и
зажимают зажимами. Берут высокую банку емкостью около
0,5 л. Горловину банки герметически закрывают резиновой
пробкой. Через пробку проходят 2 стеклянные трубки. Одна из
них, длинная, спускается почти до дна банки, а другая, корот­
кая, кончается чуть ниже пробки. Кроме стеклянных трубок,
через пробку проходят 2 проволочки. Одна, толстая, у пробки
загнута крючком, другая, тонкая, опущена до дна банки. Обе
/
Рис.-133. Схема опыта для определения СО» работающими
(описание в тексте).
мышцами
проволочки представляют собой электроды и наружные концы
их присоединяются к индукционной катушке. К длинной стек­
лянной трубке, выходящей из банки, с помощью резиновой
трубки присоединяется склянка Тищенко, заполненная 1%
раствором щелочи. Второй отросток этой склянки соединен с
двойной резиновой грушей. Короткая стеклянная трубка, выхо­
дящая из банки, соединена с тройником. Индукционная ка­
тушка подключена к аккумулятору через прерыватель и кон­
тактный метроном.
Приготовляют препарат из двух задних конечностей лягуш­
ки. Подвешивают его в банке, проколов остаток позвоночника
крючком. К пальцам конечностей прикручивают второй тонкий
провод. После того как препарат подвешен и пробка плотно
закрывает банку, ритмически сжимая резиновую грушу, про­
дувают через банку воздух.
Воздух, пройдя через склянку со щелочью а, освобождается
от СОг. Далее, к короткой трубке:; выходящей из банки через
тройник, присоединяют склянки в и д , наполненные раствором
барита (рис. 133). I
Подготовив таким образом все для опыта, приступают к
самому эксперименту.
180.
Раскрывают зажим х и ритмически сжимая грушу, начина­
ют продувать воздух через склянку со щелочью а, банку с
препаратом б, склянку о баритом в и склянку со щелочью г.
Продувание продолжают в течение 2 минут. Барит в, находя­
щийся в первой оклянке, по мере прохождения воздуха из
банки с препаратом мышц мутнеет, но очень мало. Это пока­
зывает, что в покоящихся мышцах в результате обмена обра­
зуется некоторое количество углекислого газа.
Через 2 минуты прекращают продувание и накладывают
снятый зажим. Замыкают ключ от источника тока и пуокают
контактный метроном. Препарат мышц, находящийся в байке,
начинает ритмически сокращаться. Через некоторое время, ког­
да будет заметно, что мышцы утомлены и сокращаются слабо,
открывают зажим у, идущий ко вторым двум склянкам, и на­
чинают, ритмически сжимая грушу, снова продувать воздух
через склянку со щелочью а, банку с препаратом б, склянку с
баритом д и склянку со щелочью е. Продувание так же про­
должают в течение 2 минут. Отмечают, что барит в склянке д
мутнеет значительно сильнее, чем в склянке в. Иногда может
даж е образоваться осадок углекислого бария, что свидетель­
ствует о наличии значительно большего количества СОг, обра­
зовавшегося в результате утомления мышц.
Зарисовать схему установки и сделать выводы.
86. Влияние кровоснабжения на утомление мышцы
Продукты обмена (молочная, фосфорная и угольная кис­
лоты), постепенно накапливаясь при работе мышцы, способ­
ствуют развитию утомления, в чем можно убедиться, сравни­
вая кимограммы сокращающейся мышцы при сохраненном
кровообращении и мышцы с выключенным кровообращением.
Циркулирующая через работающую мышцу кровь уносит
продукты обмена и тем самым значительно отдаляет момент
наступления ее утомления.
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : аккум улятор на 5 V, ключ, индук­
ционная катуш ка, контактный метроном, 2 угольчатых
миографа,
2' электрода, 2 электродерж ателя, пробковая пластинка, препаровочный
набор, раствор Рингера, пипетка, кимограф, лягуш ка.
Х од р а б о т ы
Собирают схему согласно рис. 145. Обездвиживают лягуш­
ку проколом через затылочную ямку, разрушая сначала голов­
ной, а затем спинной мозг. Укрепляют лягушку на пробковой
пластинке спинкой вверх. Приподнимая кожу конечностей
пинцетом, разрезают ее вдоль всей конечности и обнажают
заднюю поверхность бедра и голени. Раздвигают мышцы бедра
и отыскивают седалищный нерв на одной и на другой ^онеч-
ности. Подводят под них электроды. Отлрепаровывают ахил­
ловы сухожилия и укрепляют их к угольчатым миографам,
располагая друг над другом.
На одну из конечностей в области бедра накладывают ли­
гатуру, проводя ее под седалищным нервом. Лигатуру затяги­
вают очень туго, так, чтобы кровообращение этой конечности
было выключено полностью. Замыкают ключ и включают мет­
роном. Метроном,, качаясь, замыкает то один, то другой кон­
такт и таким образом посылает раздражение то конечности с
выключенным кровообращением, то конечности с сохраненным
кровообращением. Угольчатые миографы на законченной по­
верхности кимографа записывают друг под другом две кривые
утомления. Раздражение продолжают до полного развития
утомления в обеих конечностях. Сравнивают записанные кри­
вые утомления и отмечают разницу во времени развития утом­
ления, в быстроте появления «контрактуры утомления» в мыш­
це, нормально снабжающейся кровью, и в мышце с выключен­
ным кровообращением. Фиксируют
полученные
кривые,
зарисовывают схему установки, записывают ход работы и д е­
лают вывод о значении накопления продуктов обмена рабо­
тающей мышцы для развития утомления и о значении крово­
обращения в этом процессе.
87. Влияние раздр аж ени я симпатического нерва
на утомленную мышцу
Трофическая иннервация, осуществляемая высшими отде­
лами центральной нервной системы через соматическую и ве­
гетативную нервную систему, регулирует работоспособность
скелетных мышц посредством изменения их обмена. Установ­
лено, что симпатическая нервная система, не вызывая при воз­
буждении сокращения скелетных мышц, стимулирует гликолиз
и этим повышает работоспособность мышц (феномен Л. Орбели — А. Гинецинского).
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : крупная лягушка, 2 аккумулятора,
2 индукционных катушки, 2 ключа, контактный метроном, пробковая
пластинка, прикрепленная к штативу, угольчатый миограф, кимограф,
препаровальный набор, раствор Рингера.
Х од
работы
У лягушки удаляют голову, разрушают спинной мозг и
фиксируют ее к пробковой пластинке брюшком вниз. На боко­
вых поверхностях около спины острым скальпелем делают с
двух сторон продольные разрезы, разрезая кожу и мышцы.
Располагая лягушек против света, приподнимают спинку ля­
гушки. Финдером подводят тонкую нитку под симпатическую
цепочку, хорошо видимую при таком положении препарата,
завязывают узел и перерезают цепочку ближе к головному
концу. Продолжая держать препарат в том же положении, под
контролем глаза (можно пользоваться ручной лупой) лерере182
зают волокна, идущие к спинномозговым корешкам.
Затем
вскрывают спинномозговой канал, VII и VIII корешки берут на
лигатуру, перевязывают и отрезают от спинного мозга. Разре­
зают кожу нижней части голени, отпрепаровывают ахиллово
сухожилие и с помощью нитки фиксируют к угольчатому мио­
графу. Под спинномозговые корешки и под симпатическую
цепочку подводят электроды. Обе пары электродов соединены
с индукционными катушками, питающимися от пятивольтовых
аккумуляторов. В первую цепь, от которой раздражение подает­
ся к спинномозговым корешкам, вставляют контактный метро­
ном. Это позволяет делать тетанизируюшее раздражение пре­
рывистым. Писчик миографа подводится к кимографу и
последний пускается в ход. Замыкается ключ первой цепи и
пускается метроном с частотой 40—50 ударов в минуту.
На кимографе записываются сокращения мышцы. Через
некоторое время отмечают, что высота сокращений умень­
шается в результате развивающегося утомления. Довести
мышцы до глубокой степени утомления (небольшая амплиту­
да сокращений) и, не прерывая ритмических раздражений с
корешков, начать раздражение ранее отпрепароваиного ствола
симпатической нервной цепочки. Раздражать следует через
прерыватель, длительно. Спустя некоторое время, отмечают
увеличение амплитуды сокращений.
Зафиксировать полученную кривую, зарисовать
выводы.
схему
и
сделать
88. Скорость проведения возбуждения по нерву
Впервые скорость проведения возбуждения по нерву была
определена Гельмгольцем. Он записывал две кривые одиноч­
ных сокращений мышцы при нанесении раздражения на нерв
в двух точках: около мышцы и вдали от нее. Разница в вели­
чине латентного периода указывает время, требуемое для рас­
пространения возбуждения между точками. Если это время и
расстояние между точками известны, то легко вычислить ско­
рость проведения возбуждения по нерву в секунду. Так как
при этом методе пользуются приборами, обладающими боль­
шой инерцией, то удобнее регистрировать скорость проведе­
ния, предварительно ее замедлив. Сделать это проще всего,
предварительно охладив нерв.
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : аккумулятор на 5 V, 2 ключа, ин­
дукционная катушка, 2 электрода, смонтированные на камере, через ко­
торую можно пропускать воду, миограф, электрокамертон,• переключа­
тель (без креста), фаль-аппарат, циркуль Вебера, препаровочный набор,
раствор Рингера, сосуд с охлажденной водой.
Х од р а б о т ы
Собирают установку по схеме (рис. 134). Она отличается
от установки для записи одиночного сокращения только тем,
что провода идут от вторичной катушки к средним клеммам
183
переключателя, а от крайних клемм переключателя одна па­
ра идет к электродам, расположенным вблизи мышцы, а дру­
гая — к элекродам, расположенным дальше. Приготовляют
нервно-мышечный препарат гп. gastrocnemii. Желательно
иметь крупную лягушку, чтобы нерв был длиннее. Нервномышечный препарат укрепляют в миографе, как обычно,
а нерв располагают на двух парах электродов.
Рис. 134. Схема установки для определения скорости проведе­
ния возбуждения по нерву.
а — дальняя пара электродов; в — ближняя паоа электродов; I — нерв,
лежащий на них; А— воронка с холодной водой; с — источник тока;
d — ключ; в — контакт; / — индукционная катушка; g — переключатель.
Переключатель ставят в положение, соединяющее индукци­
онную катушку с электродами, расположенными ближе к
мышце, а пластинку — в исходное положение и записывают
.
кривую одиночного сокраще­
ния (как это описано в опыте
на стр. 168). Затем ставят пе­
реключатель в положение, сое­
диняющее катушку с дальними
электродами, и снова героизво^ y % S y \ y \ A / V V \ v \ / \ y \ / ' дят запись кривой одиночного
сокращения. Получив, таким
образом,
две кривые одиночно­
Рис. 134а. Кривые одиночного
го сокращения, мы видим, чго
сокращения, полученные с первой
(а) и второй (в) пары электродов,
вторая
несколько
сдвинута
с — сигнал начала раздражения; /• i —
вправо.
Эта
разница
начала
латентный
период первой кривой;
подъема кривых соответствует
п2— латентный период второй кривой;
d —отметка времени.
времени, в течение которого
волна возбуждения проходит
путь от дальнего электрода до расположенного вблизи мышцы.
Под кривыми с помощью электрокамертона записывают
время. Измеряют расстояние между первой и второй парой
электродов ( L) и в тысячных долях секунды (по записи
электрокамертона) определяют латентный период первой ri\ и
второй п2 кривой.
184
Полученная разность латентных периодов (п2—п х) является
временем, в течение которого возбуждение прошло по нерву or
первого до второго электрода (рис. 134, а). Скорость проведе­
ния возбуждения V = --------- -см/сек.
Зарисовать схему установки, полученные кривые и сделать
вывод.
89. Действие постоянного тока на нерв
Каждую ткань можно считать до известной степени элект­
ролитом. Пропускание постоянного тока через электролит вы­
зывает перераспределение ионов. Это перераспределение,
по-видимому, и является причиной физиологических изменений
в возбудимой ткани.
Возникновение возбуждения при действии постоянного тока
зависит: а) от силы раздражающего тока (порог раздраже­
ния), б) от времени, в течение которого он действует на ткань,
и в) от скорости нарастания тока.
Было установлено, что возбуждение возникает на полюсах:
при замыкании — на катоде, а при размыкании — на аноде.
Это правило носит название «закона полярного действия тока».
Далее были описаны изменения возбудимости и проводи­
мости, происходящие на полюсах при включении, пропускании
и выключении постоянного тока. Изменения эти носят назва­
ние электротонических, их закономерность (формулируется в
виде «закона электротона»: «при замыкании и прохождении
тока в области катода развивается катэлектротон, т. е. повы­
шение возбудимости и проводимости, а в области анода в это
время развивается анэлектротон, т. е. понижение возбудимости
и проводимости; при размыкании тока катэлектротон и анаэлектротон меняются местами».
Исследования ответной реакции мышцы при применении
тока различной силы и различного направления известно под
названием «закона Пфлюгер а» и обычно дается в виде таблицы.
Восходящий
ток
сила тока
замыкание
Слабый
Средний
Сильный
Сокращ ение
Нет
Нисходящий
размыкание
сила тока
замыкание
ГОК
размыкание
Нет
Слабый Сокращение
Нет
9
Сокращение Средний
Сокращение
•
»
Сильный
Нет
90. Значение быстроты нарастания тока
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : аккумулятор на 5 V, ключ, рео­
хорд, иеполяризующиеся электроды, миограф, препаровочный набор,
раствор Рингера.
Ход
работы
Приготовляют нервно-мышечный препарат m. gastrocnemii
и укрепляют его обычным способом в миографе. Нерв поме­
щают в стеклянный футляр. Через отверстия a n d под нерв
подводят электроды. Отверстия в, с w e затыкают ваткой, хо­
рошо смоченной рингеровским раствором (рис. 135).
Ползунок реохорда придвигают вплотную к контакту А.
Замыкают ключ. Сокращения мышцы не будет. Медленно
отодвигают ползунок реохорда примерно до середины его. Со­
кращения во время медленного передвижения ползунка также
А В — реохорд; р — ползунок реохорда; a — d — элек­
троды, введенные через пробку, в. с и е — пата,
смоченная физиологическим раствором, заты каю щ ая
остальные отверстия стеклянного ф утляра; к — стек­
лянный футляр, предохраняющий нерв pi нысыхання;
С — га. gastrocnem ius; Д — n. ischiadicus.
не наступает. Пропускают некоторое время ток и отмечают, что
это не вызывает сокращения мышцы. Так же медленно при­
двигают ползунок к контакту А. Сокращения опять нет.
Повторяют то же самое быстро — мышца сокращается.
Ставят ползунок реохорда посредине его, замыкают и размы­
кают ключ — мышца и при замыкании, и при размыкании со­
кращается. Отыскивают положение ползунка (расстояние его
от контакта А) , при котором на замыкание ключа впервые
получается сокращение мышцы. Отмечают, что первое, медлен­
ное отодвигание ползунка намного превышало это расстояние,
а сокращения все же не наступало.
Зарисовать схему установки и сделать вывод.
91. Получение кривой времени напряжения для нерва
Значение времени, в течение которого ток действует на
ткань, может быть установлено или при работе с тканями, об­
ладающими очень низкой возбудимостью, или при пользовании
приборами, позволяющими дозировать время в виде очень ко­
ротких интервалов.
186
В качестве такого прибора у до б н ее всего использовать на­
бор емкостей (м агазин конденсаторов).
Время разряда конденсаторов дри постоянном сопротивле­
нии в цепи (достигаем ом введением ш унта) пропорционально
его емкости.
Емкость конденсатора вы ражается в микрофарадах (^ F ),
а время разряда — в сигмах ( а ) . Сигма равна 0,001 секунды.
'
//
тШ
Рис. 136. Схема установки для получения кривой времени напряже­
ний для нерва (и для определения хронаксии).
а — источник т о к а : h — ключг с, d — реостаты , вклю ченны е п оген ци ом етри ческя,
е — ключ вольтметра; / — вол ьтм етр; ? — н абор конден саторов разли чной ем ­
кости; «■— грузином п ереклю чатель, позволяю щ и й вклю чать м агази н кон ден са­
то р о в и о тъ ед и н ять его; — тройной клю ч;
/ — ш унт; К
п ерекл ю чатель,
I— индиф ф ерентны й
эл ектрод ; п .— ди ф ф ерентны й эл ек тр о д ;
/
п олож ен ие
клю чей л и i при определени и п орога; / / — полож ен ие ключей п и t при за о яд к е к о н ден сато р а; / / / — полож ен ие клю чей Л и / при за р я д к е кон ден сатора
на тк ан ь . П у н кти р о м , и зо б р аж ен путь то к а при каж д ом из полож ений клю чей.
Эмпирическим путем было установлено, что для перехода
от величин заряда конденсатора к времени его разряда следует
показание емкости конденсатора умножить на «коэффициент
пересчета», равный 4 : ^ F X 4 = a .
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : аккумулятор на 10 V, 4 ключа
(один из них тройной), реостат, вольтметр, шунт, магазин емкостей,
переключатель (с крестом), неполяризующиеся электроды с камерой для
нерва, миограф, препаровочный набор, раствор Рингера, U-образная
стеклянная трубочка.
Х од
работы
Установку собирают по схеме (рис. 136). Ключ h ставят в
положение «на конденсатор» (рис. 136, / / ) .
Включают самую малую емкость — 0,001 цF. Двигая посте­
пенно реостат до максимума, замыкают и размыкают ключ.
Убеждаются, что при заряде конденсатора емкостью в 0,001 цЙ
187
д аж е максимальным током время его разряда так мало,
что ток не успевает возбуждать ткань. Включают большую ем ­
кость, например 0,005 p,F. Двигая реостат и тем увеличивая
заряжающий конденсатор ток, замыкая и размыкая ключ, про­
веряют, возбуждается ли ткань при этой емкости. Сокращения,
вероятно, опять не будет. Включают еще большую емкость,
например 0,01 ^F. Снова отыскивают, какое напряжение тока
нужно взять, чтобы
при
данной емкости он вызвал
возбуждение ткани. Берется
емкость 0,05 pJF и опять оты­
скивается вольтаж, вызы­
вающий возбуждение.
То ж е самое производят
при емкости 0,1, 0,5, 1,5 и
10 fxF, причем каждый раз
отмечается вольтаж.
Реостат оставляют в по­
Рис. 137. Кривая, устанавливающая
ложении,
найденном для ем ­
зависимость между силой тока и вре­
менем его действия.
кости 10,0 р Ц а грузовой
переключатель переводят на
положение «объект» (рис. 136, / ) . Замыкают ключ; отмечают,
что сокращение есть. Отыскивают пороговый вольтаж. Замы­
кают ключ на 1 секунду, на 2 секунды, на 5 секунд. Отме­
чают, что как бы длительно ни включался ток, меньше най­
денного порога вольтаж быть не может.
Результат всех определений заносят в табличку, отмечая
в ней следующие данные: вольтаж — V, величину емкости при
данном вольтаже — В и во время разряда конденсатора — а.
В тех испытаниях, которые при максимальном вольтаже не
дали эффекта, вольтаж обозначается знаком °°; в тех испыта­
ниях, которые н е дали эффекта при максимальном неопреде­
ленно большом времени, время обозначают знаком
Полученные экспериментально и записанные в таблице дан­
ные выражают в виде кривой зависимости меж ду пороговым
напряжением тока и временем его действия. На оси абсцисс
наносят величины исследованного времени, а на оси ординат —
величины, соответствующие найденному пороговому напряже­
нию. Нанесенные точки соединяют между собой и получается
кривая,
приближающаяся к равносторонней
гиперболе
(рис. 137).
Рассматривая кривую (рис. 137), можно сказать, что от
точки А вправо кривая становится параллельной оси абсцисс,
а от точки С вверх — параллельной оси ординат.
Расстояние точки А от оси абсцисс, т. е. величина Ов по
оси ординат, определяет минимальный вольтаж, т. е. порог
раздражающего тока, меньше которого ток не вызывает воз­
буждения ни при какой длительности. Расстояние точки С от
188
оси ординат, т. е. величина ое по оси абсцисс, определяет ми­
нимальное время, меньше которого ток не вызывает возбуж де­
ния ни при какой силе. От точки А влево до С кривая сначала
постепенно, а потом круто начинает отходить от оси абсцисс,
т. е. если время действия тока меньше величины Оа, то для
того, чтобы вызвать эффект, следует увеличить вольтаж. Время,
равное Оа, называется полезным временем.
Зарисовать схему установки и полученную кривую. Сделать выводы.
92. Полярный закон
Полярный закон говорит о месте и времени возникновения
возбуждения.
Н е о б х о д и м о д л я р г б о т ы : аккумулятор на 2 V, ключ, рео­
хорд, переключатель (с крестом), неполяризующиеся электроды, штатив,
2 мышечные клеммы, препаровочный набор, раствор Рингера.
Х од
работы
Приготовляют два нервно-мышечных препарата, соединен­
ных кусочком позвоночника, оставляют нетронутыми бедрен­
ные косточки, голень и стопу. Анатомическим пинцетом разми-
Рис. 138. Схема установки
А В — реохорд; Р — ползунок;
для изучения
действия.
а — источник тока;
чатель.
закона
полярного
в — клюя;
с — переклю­
наю т остаток позвоночника, разруш ив спинной мозг и нарушив
этим физиологическую проводимость.
П одвеш иваю т об а препарата к ш тативу, укрепив их в мы­
шечных клем м ах за бедренны е косточки (рис. 138). Под
пп. ischiadici подводят электроды так, чтобы нерв правой л а п ­
ки о казал ся .на катоде, а левой — на аноде.
Постепенно отодвигая ползунок реохорда о т контакта А,
зам ы каю т и разм ы каю т ключ. При достижении порога в ответ
на зам ы кание сократится п равая лап ка, нерв которой леж ит
на катоде. Разм ы каю т ключ. Сокращ ения нет. Отодвигают
ползунок несколько дальш е от контакта А. Снова зам ы каю т и
разм ы каю т ключ. При зам ы кании опять сократится правая
189
лапка, причем несколько сильнее, чем раньше, а при размыка­
нии сократится левая лапка, нерв которой лежит на аноде.
Переключателем меняют полюса. Снова замыкают и раз­
мыкают ключ. Теперь при замыкании сокращается левая лап­
ка, а при размыкании — правая.
Зарисовать схему установки и сделать выводы.
93. Закон электротона
Закон электротона говорит об изменениях возбудимости
и проводимости, происходящих в тканях при замыкании, про­
хождении и размыкании постоянного тока.
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : 2 аккумулятора по 5 V, 2 ключа,
реохорд, переключатель (с крестом), 2 пары электродов (одна пара —
неполяризующаяся), стеклянный футляр для нерва, 2 штатива, миограф,
мышечная клемма, индукционная катушка.
Х од работы
Приготовляют обычным способом нервно-мышечный препа­
рат, подвешивают его на штативе за бедренную косточку с по-
Рис. 139. Схема установки для изучения закона электротона.
а, в—электроды постоянного тока; с—электроды фарадического тока;
чатель.
d —переклю­
мощью мышечной клеммы. Сухожилие мышцы прикрепляют
к миографу. Нерв помещают в стеклянный футляр. Под нерв
подводят неполяризующиеся электроды от постоянного тока:
один располагается вблизи позвоночника, др у го й — около
мышцы. Рядом с электродом, расположенным около мышцы,
помещают электроды от индукционной катушки (рис. 139).
Отодвигая ползунок реохорда от контакта а, подбирают силу
постоянного тока, при которой и замыкание, и размыкание д а ­
ют сильные сокращения.
Подбирают пороговую силу тетанизирующего индукционно­
го тока. Мышца отвечает слабым тетаническим сокращением.
Поставить переключатель таким образом, чтобы около раздра­
жающих электродов индукционного тока был катод.
190
При включении постоянного тока высота тетануса увеличи­
вается. Тетанус остается увеличенным все время, пока прохо­
дит постоянный ток.
Переключателем меняют полюса постоянного тока. Теперь
около тетанизирующих электродов будет анод. Высота тетану­
са при этом значительно понижается. Несколько раз меняют
полюсы постоянного тока; каждый раз высота тетануса меняет­
ся в соответствии с тем, какой полюс находится рядом с тетанизирующими электродами.
Зарисовать схему установки и сделать выводы.
94. Закон сокращения Пфлюгера
Закон сокращения Пфлюгера по существу является описа­
нием реакции мышцы при раздражении нерва током различной
силы и различного направления. Понятие силы тока берется не
в абсолютном, а в физиологическом значении. «Слабым» током
называется пороговый, т. е. впервые дающий эффект, «сред­
ним»— несколько более сильный и «сильным»— такой, кото­
рый способен вызвать глубокие электротонические изменения,
вплоть до блока, т. е. полной непроводимости.
Понятие «направление тока» также условно. «Нисходящим»
называется направление, когда катод расположен ближе к
мышце, а «восходящим» — когда ближе к мышце расположен
анод. Д ля объяснения получающегося при той или иной
комбинации эффекта необходимо привлечь полярный закон и
закон элсктротона.
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : 2 аккум улятора по 5 V, ключ, рео­
хорд или реостат, переключатель (с крестом), неполяризующиеся элек­
троды в стеклянном футляре, штатив, миограф, мышечная клемма, пре­
паровочный набор, раствор Рингера.
Х од р а б о т ы
Приготовляют обычным способом нервно-мышечный препа­
рат.
З а бедренную косточку с помошью мышечной клеммы пре­
парат подвешивают на штативе. Сухожильные мышцы при­
крепляют к миографу (перо миографа полезно сделать длин­
нее). Нерв помещают в стеклянный футляр (рис. 140). Под
нерв подводят электроды от постоянного тока, расположив
один вблизи позвоночника, другой — около мышцы.
С помощью переключателя делают постоянный ток «восхо­
дящим», т. е. анод располагают ближе к мышце. Замыкая и
размыкая ток, при постепенном отодвигании ползунка реохор­
да отыскивают порог, т. е. такое напряжение тока, при кото­
ром получается минимальное сокращение мышцы. Отмечают,
что получается оно только при замыкании; при размыкании
сокращения нет. Делают ток «нисходящим». Замыкают и раз­
мыкают ключ. И при этом направлении сокращение происхо­
дит лишь при замыкании. Подвинув ползунок реохорда, уси­
ливают ток, замыкают <и размыкают ключ. Сокращение полу­
чается и при замыкании, и при размыкании. Переключив,
снова замыкают и размыкают ключ. Отмечают, что и при из­
вращенном токе сокращение получается в обоих случаях, но на
замыкание несколько сильнее.
С помощью переключателя создают «восходящее» направ­
ление тока, передвигая ползунок, проверяют эффект замыка-
Рис. 140. Схема установки для демонстрации закона
Пфлюгера.
а — реостат.
нием и размыканием ключа, доводя ток до такой силы, когда
замыкание не дает сокращения, а размыкание дает сильное
сокращение, иногда даже тетанус.
Делают ток «нисходящим». Снова замыкают и размыкают.
Теперь замыкание дает сильное сокращение или тетанус, а раз­
мыкание вовсе не дает сокращений.
Зарисовать схему установки и составить табличку
закона.
пфлюгеровского
95. Определение хронаксии изолированного нерва
и мышцы
Одним из приемов определения возбудимости ткани может
служить время, в течение которого постоянный ток удвоенной
пороговой силы (рис. 137, точка я ), действуя на ткань, вызы­
вает минимальный эффект. Удвоенную реобазу (порог возбуж­
дения) берут потому, что она находится на наиболее изогнутой
части кривой «времени напряжения» (рис. 137, точка /) и, сле­
довательно, может быть определена с наибольшей точностью.
Время, в течение которого ток в Две реобазы должен дей­
ствовать на ткань (нерв, мышцу и т. д.), чтобы вызвать воз­
буждение, называется «хронаксией». На рис. 137 — это рас­
стояние oh.
Одинаковые ткани разных животных и разные ткани одного
и того же животного обладают различной хронаксией, но каж­
дая ткань имеет определенную величину хронаксии; поэтому
192
изменения ее являются важным показателем функционального
состояния (утомления, заболевания и т. д.).
Величина хронаксии измеряется в тысячных долях секунды.
Тысячные доли секунды принято обозначать сигмой (а ). Для
определения такого короткого отрезка времени требуется спе­
циальный прибор. Такой прибор, называемый реотомом, был
предложен рядом авторов. Принцип, лежащий в их основе,
одинаков. Все они состоят из двух контактов, тем или иным
способом последовательно разрываемых: в одной конструк­
ц ии— пулей карабина, в другой— (падающим грузом, в треть­
ей — качающимся маятником, в четвертой — колеблющейся
стальной лентой и т. д.
Время действия тока длится от момента разрыва первого
контакта до момента разрыва второго контакта. Если быстрота
полета приспособления, разрывающего контакты, и расстояние
между контактами известны, то легко можно вычислить время
действия тока. Меняя расстояние между контактами, можно,
следовательно, уменьшать или увеличивать время действия
тока на ткань. Все эти методы очень точны, но громоздки и не­
удобны в клинике. Поэтому в последнее время было предложе­
но для измерения времени пользоваться набором конденсато­
ров различной емкости, исходя из тех соображений, что
продолжительность разряда конденсатора зависит от его емко­
сти С и сопротивления в цепи R. Если сопротивление в цепи
сделать постоянным, то время разряда будет зависеть только
от емкости конденсатора.
Конденсаторный метод широко применяется в условиях
клиники для определения хронаксии у человека.
При составлении цепи для хронаксиметрических определе­
ний в нее вводят шунт. Особенно большое значение он имеет
в том случае, если пользуются конденсаторным методом, так
как введение в цепь шунта делает сопротивление R постоян­
ным, что позволяет пренебречь им при пересчете заряда кон­
денсатора к величине хронаксии.
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : аккумулятор на 10 V, 4 ключа
(один из них тройной), реостат, вольтметр, шунт, магазин емкостей,
переключатель, неполяризующиеся электроды, миограф, препаровочный
набор, U -образная стеклянная трубочка, раствор Рингера.
Х од р а б о т ы
Установку собирают по схеме (рис. 141). Описание уста­
новки см. в задаче «Получение кривой времени напряжения».
Приготовляют нервно-мышечный препарат ш. gastrocne­
mius, укрепляют его в миограф и нерв его помещают в стек­
лянный футляр электродов или весь препарат — во влажную
камеру. Крайние ответвления футляра замыкают пробками,
а через среднее вводят серебряный, хлорированный и покры13 Руководство к) практич. занят.
193
тый рингер-агаром (изготовлен на ринге ровс ком растворе)
прикасающийся к нерву электрод, являющийся катодом. Коней
нерва с кусочком позвоночника выводят из футляра и погру­
жают в одно колено U -образного сосуда, наполненного рингеровским раствором. В другое колено U-образного сосуда по-*
гружен второй электрод, являющийся анодом.
Реостат ставят на нулевое положение. Грозовой переклю­
чатель устанавливают на положение «объект» (см. рис. 136,
положение ключа h в схеме / ) .
Рис. 141. Схема установки для определения хронаксии изолиро­
ванного нервно-мышечного препарата.
а, а | — дифферентный;
в, в \ — индифферентный электрод.
Замыкая и размыкая тройной ключ, постепенно двигают
реостат до того момента, пока при замыкании тройного ключа
не появится минимальное сокращение мышцы. После этого
замыкают ключ, присоединяющий вольтметр, и устанавлива­
ют, при каком напряжении тока получено первое сокращение,
т. е. устанавливают величину гальванического порога раздра­
жения, или реобазу. Полученную величину записывают. Дви­
жением ползунка реостата удваивают вольтаж.
Грозовой переключатель устанавливают на положение
«конденсатор». Включают емкость в 0,1 jjlF.
Замыкают тройной ключ; отмечают, что при замыкании
его мышца не сокращается. При этом положении происходит
лишь зарядка конденсаторов (см. рис. 136, положение ключа
h в схеме I I ) .
Размыкают тройной ключ. Мышца дает сильное, значи­
тельно выше порогового, сокращение.
Выключают емкость 0,1 |@R как слишком большую и вклю­
чают другую — 0,05 [xF. Снова замыкают и размыкают трой­
ной ключ — сокращения при размыкании нет. Следовательно,
емкость 0,05 p F мала. Увеличивают емкость до 0,06 jxF —
сокращений опять нет. Увеличивают емкость до 0,07 цР — при
размыкании тройного ключа происходит сокращение. Испыты­
вают емкости между 0,07 и 0,06 p F . Предположим, испыта194
ние показало, что включение емкости 0,064 (xF не дает эффек­
та, в то время -как емкость 0,065 juiF дает эффект. Величина
0,065 nF и будет искомой хронаксиметрической емкостью.
Умножаем эту величину на коэффициент пересчета 4 и выра­
жаем хронаксию в сигмах. В данном примере она будет
0,065X4=0,26 а.
После определения хронаксии нерва определяют хронаксию
мышцы. Переключатель (без креста) ставится таким образом,
что хронаксиметричеекая установка соединяется с проводами,
подходящими к миографу (рис. 141). Катод должен быть на
верхней клемме миографа, а анод— на нижней.
Точно так же, как при определении хронаксии и реобазы
нерва, определяют реобазу и хронаксию (при удвоенной рео­
базе) мышцы. Отмечают, что полученные данные равны или
очень близки.
Зарисовать схему установки и записать полученные цифры хронаксии. Сделать выводы.
96. Парабиоз нерва
Исследуя на нервно-мышечном препарате прохождение
импульсов через отрезок нерва, подвергающийся воздействию
наркотиков или солей, Н. Е. Введенский обнаружил характер­
ные особенности в проведении импульсов через этот участок.
Это выражалось в своеобразной реакции мышцы в ответ
на раздражение, посылаемое с участка нерва, расположен­
ного от мышцы дальше, чем участок, обрабатываемый нарко­
тиком. Н. Е. Введенский установил, что они были связаны с
развитием особого состояния в отравляемом участке нерва, и
назвал это состояние парабиозом.
Процесс развития и углубления парабиоза характеризуется
несколькими стадиями. Первая — у р а в н и т е л ь н а я . В этой
стадии мышца и на слабые, и на сильные раздражения нерва
дает сокращения одинаковой величины.
Вторая, п а р а д о к с а л ь н а я , стадия наиболее харак­
терна для парабиоза. В этой стадии сильные раздражения,,
приложенные к наиболее отдаленному от мышцы участку нер­
ва, вызывают в мышце более низкий тетанус, чем слабые
раздражения, а при углублении парабиоза не вызывают ника­
кой ответной реакции, в то время как слабое раздражение
дает тетанус.
Третья, т о р м о з н а я , стадия выражается в том, что если
участок нерва, подвергающийся воздействию парабиотического агента, раздражать током, вызывающим тетанус мышцы,
и к этому раздражению присоединить второе, приложенное к
расположенному выше нормальному участку, то тетанус пре­
кращается — мышца расслабляется. Прекращение дополни­
тельного раздражения снова вызывает появление тетаниче13*
195
ского сокращения. Таким образом, дополнительное раздраже­
ние как бы тормозит эффект, получающийся при раздражении
альтерируемого участка.
Стадию, когда никакое раздражение ответа не вызывает,
называют стадией «полного парабиоза».
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : аккумулятор на 5 V, ключ, 2 пе­
реключателя (без креста), 2 пары электродов, стеклянный футляр для
нерва или влажная камера, индукционная катушка, миограф, кимограф,
препаровочный набор, раствор Рингера, насыщенный раствор NaCl или
0,1% раствор фенола, вата.
Х од р а б о т ы
Установка собирается по схеме (рис. 142), т. е. так, чтобы
провода от вторичной катушки шли к средним клеммам пер­
вого переключателя. От крайней пары клемм этого переклю-
Рис. 142. Схема установки для
стадий парабиоза.
исследования
чателя провода присоединяются к электродам С. От другой
крайней пары того же переключателя провода идут к средним
клеммам второго переключателя. От крайних же клемм вто­
рого переключателя провода присоединяются к электродам
В и А. Вторичная катушка отодвигается от первичной на
50 см и замыкается накоротко. Переключатели устанавливают
так, чтобы катушка была соединена с электродом А, .наиболее
отдаленным от мышцы.
Приготовляют нервно-мышечный препарат из m. gastrocne­
mii (желательно для опыта иметь крупную лягушку). Мышцу
укрепляют в миографе, а .нерв располагают в стеклянном
футляре, предохраняющем его от высыхания, на электродах
А, В и С, вставленных через пробочки в боковые ответвления
футляра.
Ключ первичной цепи замыкают. Миограф придвигают к
кимографу, пуская его в ход. Переключатель ставят в поло­
жение, соединяющее источник тока с электродами.
196
После установления режима в первичной цепи размыкают
ключ вторичной катушки и отыскивают порог, при котором
получается тетанус. На кимографе записывается кривая тетанического сокращения мышцы. Катушку замыкают накорот­
ко — раздражение прекращается. Вторичную катушку придви­
гают к первичной на 0,5 см. Ключ размыкают, и мышца снова
записывает тетаническое сокращг|
в
яие несколько большей величины. „
Снова замыкают ключ накоротко, ((
прекращая раздражение. Сдвигают IU
4! 40,5 40 43 42 f 42
катушки еще на 0,5 см. Опять раз- Щ
дражают мышцу. Получающийся
Рис. 143. Кривая высот те­
тетанус еще выше. Под каждой из тануса
при
постепенном
кривых тетануса указывают расстоя­ сближении катушек, при
ние катушек, при котором они полу­ раздражении с электродов
А, В л С.
чены.
Ставят переключатель так, что­
бы соединить с катушкой среднюю пару электродов В, и, как
и в предыдущем случае, записывают три последовательно
возрастающих тетануса, сближая катушки, начиная от поро­
гового расстояния.
Под кривыми записывают
расстояния между .катушками,
при
которых они
получены
(рис. 143).
№ я 17
15 13 Ю W 39.5 39
То же самое производят с
ближайшей парой электродов С.
Рис. 144. Кривая высот тета­
нуса при развитии парабиоза.
После установления
нормы
С электродов А — уравнительная ста­
вынимают пробку со средней па­
дия; с электродов В — парадоксаль­
ная стадия; с электродов С — нор­
рой электродов В. Через отвер­
мальное соотношение высот.
стие футляра на нерв наклады­
вают ватку, смоченную раствором
NaCl или фенола, и под нерв опять подводят электроды В.
Через 10 минут снова записывают высоту тетануса
при сближении катушек при раздражении с электродов А,
В к С.
Часто уже при первой проверке, т. е. через 10 минут после
начала действия фенола, можно отметить, что при раздраже­
нии с электродов А высота тетанусов при увеличении силы то­
ка одинакова, т. е. развилась уравнительная стадия.
По мере продолжения действия парабиотического агента
можно методом описанной выше проверки установить, что при
раздражении в точке С изменений не произошло, а при раз­
дражении с точки А и В соотношения высот становятся извра­
щенными, т. е. при сближении катушек высота тетануса не
увеличивается, а уменьшается, или при сближении катушек
раздражение совсем не вызывает сокращения мышцы, в то
время как при увеличении расстояния между катушками тета197
нус еще получается. Это будет парадоксальная стадия, наибо­
лее характерная для парабиоза (рис. 144).
Если снять ватку с парабиотиком и при помощи пипетки
хорошо отмыть нерв раствором Рингера, то, проверяя соот­
ношения высот, можно убедиться, что парадоксальная стадия
снова сменяется уравнительной, а уравнительная — нормаль­
ной.
П р и м е ч а н и е . Уловить третью, тормозную, стадию довольно труд­
но и поэтому в практических работах ею заниматься не рекомендуется.
Зарисовать схему установки, полученные кривые и сделать выводы.
97. Неутомляемость нерва
Н. Е. Введенский показал, что в течение многих часов нерв
можно подвергать ритмическому раздражению, и при этом он
сохраняет способность передавать возбуждение иннервируемой
им мышце. Таким образом, практически в нормальных усло­
виях нерв неутомляем. (Утомление нерва легче всего вызвать,
поставив его в ненормальные условия, например, лишив ки­
слорода.) Эта относительная неутомляемость, по-видимому,
стоит в связи с весьма большой интенсивностью процессов
ресинтеза, успевающих покрывать возникающие при возбуж­
дении энергетические затраты.
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : аккумулятор на 5 V, 3 ключа, кон­
тактный метроном, индукционная катушка, реостат на 500 ом и 0,2 А,
серебряные электроды (одна пара электродов предварительно хлориро­
вана и покрыта рингер-агаром), 2 электродержателя, пробковая пла­
стинка с окошечком, штатив, препаровочный набор.
Х од ра б о т ы
Приготовляют два нервно-мышечных препарата таким об­
разом, чтобы кусочек позвоночника остался соединенным с
обоими освобожденными из окружающей ткани пп. ischiadici.
Кости и мышцы таза и бедра удаляют, кости и мышцы го­
лени и стопы оставляют. Пробковую пластинку укрепляют на
штативе. Препарат укрепляют на край пробковой пластинки,
приколов булавками за ткани коленного сустава так, чтобы
голень и стопа свисали, а нервы расположились бы над око­
шечком пластинки.
Позвоночник прикрепляют булавкой к пробковой пла­
стинке.
Под оба нерва около позвоночника подводят электроды,
соединенные со вторичной спиралью индукционной катушки.
На дистальном конце одного из нервов помещают неполяризующиеся электроды постоянного тока (рис. 145), располо­
жив анод ближе к мышце. Электроды укрепляют в электрододержатели, вколов последние в пробковую пластинку. Сближая
катушки, подбирают пороговую силу ритмически вклю198
чаемого метрономом тетанизирующего индукционного тока.
Для раздражения сдвигают катушки еще на 1 см.
Перемещая ползунок реостата, подбирают постоянный ток
такой силы, чтобы развивающийся анэлектротон совершенно
прекратил проведение возбуждения в нерве при раздражении
его индукционным током.
Рис. 145. Схема установки для определения
нерва.
неутомляемости
а — источник тока; в — ключ; с — контактный метроном; d — индукци­
онная катушка; в — реостат; / — пробковая пластинка с окошком;
А — анод постоянного тока; В — катод постоянного тока; С — электрод
фарадического тока.
Х од р а б о т ы
Включают тетанизирующий индукционный ток. Убежда­
ются, что обе лапки начинают ритмически сокращаться, и
замыкают постоянный ток. Одна из лапок, подвергшаяся дей­
ствию постоянного тока, вследствие развившегося электротонического блока перестает сокращаться, хотя нерв ее на всем
протяжении будет подвергаться раздражению.
Вторая лапка будет продолжать ритмически сокращаться.
Раздражение продолжают до развития полного утомления во
второй лапке, т. е. до того момента, когда она перестанет со­
кращаться.
Размыкают цепь постоянного тока. Лапка, находившаяся
вследствие электротонического блока в покое, начинает рит­
мически сокращаться. Следовательно, нерв, подвергавшийся
все время раздражению, не утомился; утомление же второй
199
лапки связано с процессом, развивающимся в самой
или в нервном окончании.
мышце
Зарисовать схему установки и сделать выводы.
98. Локализация утомления
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : аккумулятор на 5 V, ключ, кон­
тактный метроном, индукционная катушка, переключатель (без креста),
кимограф, миограф, электроды, препаровочный набор, раствор Рингера.
Х од работы
П о д г о т о в к а к о п ы т у . Установка собирается по ука­
занной схеме (рис. 146), т. е. таким образом, чтобы при замы­
кании ключа от аккумулятора ток проходил через контактный
метроном и при качании его ритмически включался. Катушка
включается через прерыватель. От вторичной катушки про-
Рис. 146. Схема установки для демонстрации
утомления.
локализации
а — источник тока; в — ключ; с — контактный метроном; d — индукцион
ная катушка; е — переключатель; / — электроды для раздражения нер­
ва: S S — электроды для раздражения мьиацы.
вода должны быть присоединены к средним клеммам пере­
ключателя, а от крайних клемм переключателя одна пара дол­
жна идти к клеммам миографа, т. е. давать прямое тетанизирующее раздражение мышце, а другая пара — к электродам,
на которых расположится нерв, т. е. давать непрямое тетанизирующее раздражение через нерв. Приготовляют нервно-мы­
шечный препарат m. gastrocnemii и укрепляют его в миогра­
фе. Нерв его располагается на электродах. Перо миографа
придвигают к кимографу.
П е р в ы й о п ы т . Замыкают ключ, пускают кимограф и
метроном. После каждого качания метронома перекидывают
переключатель, посылая мышце поочередно то прямое, то не­
прямое раздражение.
200
На кимографе записывают как бы две кривые утомления,,
наложенные друг на друга. Амплитуда кривой, соответствую­
щей непрямому раздражению, убывает быстрее, т. е. утомле­
ние развивается раньше.
В т о р о й о п ы т , Переключатель ставят в положение, при
котором получается непрямое раздражение. На кимографе
записывается кривая утомления. Когда мышца перестает
сокращаться, переключатель ставят на прямое раздражение.
Мышца снова начинает ритмически сокращаться.
Зарисовать схему опыта и полученные кривые. Сделать выводы.
99. Запись работы (эргография)
•В процессе утомления целого организма принимает участие
ряд компонентов. Основное значение, по-видимому, имеет на­
рушение рефлекторной координации. Последняя в свою оче­
редь зависит от изменений, наступающих в центральной нерз-
Рис. 147. Схема эргографа.
ной системе, и от изменений рецепторных аппаратов самой
мышцы, контролирующих правильность выполняемых ею ра­
бочих движений.
С помощью эргографа (рис. 147) можно изучать утомление
мышц человека.
Эргограф позволяет установить, что быстрота развития
утомления теснейшим образом связана с величиной груза и
ритмом выполняемой работы.
Для каждого индивидуума в условиях эксперимента можно
подобрать нагрузку и ритм, при которых он сможет вести
максимальную работу с минимальным развитием утомления, —
это будет так называемая оптимальная нагрузка и оптималь­
ный ритм.
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : эргограф, грузы в 1, 2, 3 и 4 кг,
контактный метроном, кимограф (установленный в горизонтальном поло­
жении), установка для раздражения мышц человека постоянным током.
201
Ход работы
Регистратор движения эргографа фиксируют на столе не­
подвижно. К писчику придвигают закопченную поверхность
горизонтально установленного кимографа. Кимограф ставят
на медленный ход. Станок эргографа, служащий для фиксации
руки, устанавливают на таком расстоянии, чтобы струна реги­
стратора, укрепленная с помощью кожаного кольца на сред­
нем пальце, была натянута. Дополнительно степень натяжения
регулируют микрометрическим
винтом
прибора. Пред­
плечье испытуемого укрепляют в станке с помощью боковых
подпорок и ленты, пропущенной через них.
Включив в цепь постоянного тока контактный метроном в
качестве прерывателя, с помощью активною электрода оты­
скивают двигательную точку для сгибателей пальцев.
Подбирают силу тока, дающую максимальное сокращение.
Чернильным карандашом отмечают на руке испытуемого ме­
стонахождение двигательной точки.
П е р в ы й о п ы т . Подвешивают груз в 3 кг. При разомк­
нутой цепи пускают метроном, установленный на 100 качаний
в минуту. Пускают кимограф. Испытуемому предлагают сги­
бать палец и поднимать груз в ритме качаний метронома.
Высота отдельных сокращений довольно быстро начинает
уменьшаться и доходит до нуля. Получается «кривая утомле­
ния». Приложив активный электрод к ранее найденной двига­
тельной точке, замыкают цепь постоянного тока. Сгибатель
пальцев снова дает серию довольно сильных сокращений.
Следовательно, при произвольном сокращении сгибателей
утомление развивается не в нервно-мышечном приборе, так
как на раздражение двигательной точки постоянным током
мышца отвечает сильным сокращением. Утомление развивает­
ся в центральной нервной системе.
В т о р о й о п ы т . Подготовка к опыту та же, что и к пре­
дыдущему, кроме установки постоянного тока, которая теперь
не нужна. К регистратору движения прикрепляют раздвижную
линейку, на которую натягивают измерительную ленту. Сле­
дует проверить продвижение ее при движении плечика реги­
стратора. Ставят ее на 0. Подвешивают груз в 3 кг. Метроном
устанавливают на 100 качаний в минуту.
Испытуемому предлагают сгибать палец в ритме качаний
метронома, поднимая груз; сокращения записывают на кимо­
графе. Опыт длится до развития утомления, т. е. до значи­
тельного уменьшения размаха сокращений. Отмечают, на­
сколько продвинулась измерительная лента. После этого испы­
туемому предоставляется отдых на 10 минут. Через 10 минут
руку испытуемого опять фиксируют в станке эргографа, изме­
рительную ленту опять ставят на 0. Груз остается тот же,
а метроном устанавливают на 200 качаний. Опять записывают
202
кривую утомления. Устанавливают, что утомление развилось
быстрее. Отмечают, насколько продвинулась измерительная
лента.
Вычисляют работу при ритме метронома 100 и 200 качаний
в минуту. Работу вычисляют, умножая груз на путь, который
определяется продвижением ленты.
На другом испытуемом ставится второй вариант опыта.
Метроном устанавливают на 100 качаний. Записывают
кривую утомления при грузе в 2 кг. Отмечают величину про­
движения ленты. После десятиминутного перерыва при том
же ритме записывают кривую утомления при грузе в 4 кг.
Отмечают величину продвижения ленты. Вычисляют работу
при грузе в 2 и 4 кг. Определяют оптимальные условия рабо­
ты при исследованных ритмах и грузах.
Зарисовать установку и полученные кривые и сделать выводы.
100. Пессимум силы и частоты
В 1880 г. Н. Е. Введенским было описано особое состоя­
ние нервно-мышечного препарата, вызываемое сильными и ча­
стыми раздражениями.
Пользуясь прерывателем, дающим не менее 100 перерывов
в секунду, находят то максимальное расстояние между катуш­
ками, при котором начинается тетанус. Затем раздражают
нерв препарата более сильным током, для чего сближают ка­
тушки на 13—15 см. Тотчас же после включения раздражаю­
щего тока мышца сокращается, давая на кривой быстрый и
большой подъем, на котором держится 1—2 секунды, затем
высота сокращения очень быстро снижается почти до абсцис­
сы, ,но не достигая ее. На фоне этого снижения можно отме­
тить одну-две медленно возникающие волны, после чего кри­
вая, соответствующая пессимальному сокращению, остается
на очень низком уровне.
Состояние мышцы, при котором она, несмотря на продол­
жающееся раздражение, остается почти расслабленной, Вве­
денский назвал «пессимумом». Это состояние резко отличается
от состояния утомления. Мышце, находящейся в состоянии
пессимум а, не нужен отдых (как мышце утомленной) для то­
го, чтобы она снова дала максимальные сокращения: следует
либо ослабить силу раздражителя, либо уменьшить его ритм,
чтобы мышца Снова стала сокращаться с прежней силой.
Состояние, при котором ослабляется раздражение, вызы­
вающее пессимум, когда мышца снова тетанически сокращает­
ся, называется «оптимумом».
Раздражение умеренной силы и частоты не может вызвать
пессимума и дает лишь оптимум. Если пессимум получается
при увеличении силы раздражения и неизменной частоте раз­
дражителя, он называется «пессимумом силы». Пессимум, по203
лучаемый при увеличении частоты раздражения и неизменной
умеренной силе, называется «пессимумом частоты».
Длительное тетаническое раздражение, вызывающее в
нервно-мышечном препарате состояние оптимума, ведет к
утомлению. Развитие ятессимума предохраняет мышцу от утом­
ления и истощения. Больше того, можно сказать, что пессимум как бы сохраняет энергетические запасы мышцы, увели­
чивает ее сократительные способности: высота одиночных
сокращений после пессимума делается больше, чем до него.
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : аккумулятор на 10 V, ключ, пере­
ключатель (без креста), индукцидрная катушка, электрокамертон на
200 колебаний, кимограф, миограф, электроды со стеклянным футляром,
пренаровочный набор, раствор Рингера.
Х од
работы
Установку собирают по указанной схеме (рис. 148), т. е.
так, чтобы, перекидывая переключатель, можно было вклю­
чать в цепь то прерыватель катушки, то вместо него камер­
тон, меняя, таким образом, частоту посылаемых раздражений.
Рис. 148. Схема установки для
демонстрации
частоты.
пессимума
силы
и
а — источник тока для раздражения
через прерыватель Вагнера;
— источник
тока для раздражения через камертон; в, в\ — ключи; е — переключатель, позво­
ляющий быстро включать то прерыватель Вагнера, то камертон; d — индукдноп
ная катушка.
Приготовляют нервно-мышечный препарат и укрепляют его
в миографе. Нерв помещают в стеклянный футляр (предохра­
няющий его от высыхания) и располагают на электродах.
Переключатель ставят в положение, при котором в пер­
вичную цепь в качестве прерывателя включается камертон.
Вторичную катушку устанавливают на расстоянии 10 см
от первичной и замыкают накоротко.
П е р в ы й о п ы т (пессимум частоты). Миограф придви­
гают к закопченной поверхности кимографа. Пускают кимо­
граф. Замыкают ключ первичной цепи. После установления
204
режима в первичной цепи размыкают ключ вторичной катуш­
ки. Мышца в первый момент сильно сокращается; вслед за
этим высота сокращения быстро падает.
Через некоторое время высота сокращения снова повы­
шается, но не резко, а медленно, и снова снижается, т. е. за­
писывается кривая пессимума.
Быстрым движением переключатель ставят в положение,
включающее в цепь вместо камертона прерыватель катушки.
Мышца дает в ответ высокий тетанус. Переключатель ставят
в прежнее положение, мышца снова расслабляется. Пессимальную и оптимальную частоту испытывают поочередно
2—3 раза. Последней испытывают пессимальную частоту, по­
сле чего вторичная катушка замыкается на себя, и раздраже­
ние мышцы прекращается.
Отмечают, что после прекращения раздражения мышца
расслабляется больше, чем в состоянии пессимума.
В т о р о й о п ы т (пессимум силы). В качестве прерывате­
ля в цепь включают камертон. Вторичная катушка отодвинута
от первичной на 50 см и накоротко замкнута.
Замыкают ключ от источника тока. После установления
«режима» в первичной цепи размыкают ключ вторичной ка­
тушки. Так как вторичная катушка отодвинута от первичной
на 50 см, то мышца или не сокращается, или дает тетанус
небольшой высоты. Постепенно вторичную катушку прибли­
жают к первичной. Отмечают, что высота тетануса возрастает.
Отыскивают расстояние катушек, при котором высота тетану­
са максимальна. Это будут оптимальные условия раздраже­
ния. При достаточно сильной катушке расстояние это около
35 см.
После этого резким движением сближают катушки еще на
15—20 см. Отмечают, что высота тетануса при этом не нара­
стает, а падает. Быстро раздвигают катушки до 35 см — высо­
та тетануса увеличивается; снова сближают катушки — высо­
та сокращений падает. Повторяют так 2—3 раза. При близком
расстоянии катушек получается пессимум силы.
Зарисовать схему установки и полученную кривую. Сделать выводы.
101. Биоэлектрические явления
В покойном состоянии поверхность клеток во всех точках
имеет положительный заряд и обнаружить разности потенциа­
лов, т. е. тока, в этом случае нельзя. Но достаточно нарушить
целостность клеточной оболочки, как между неповреж­
денным и поврежденным участком возникнет разность потен­
циалов («ток покоя»), легко обнаруживаемая как биологи­
ческими, так и физическими методами.
Точно так же разность потенциалов может быть зареги­
стрирована при возникновении и распространении волны воз­
буждения — «ток действия».
205
Если отвести эту разность потенциалов .неполяризующпмися электродами к гальванометру, то можно видеть, что по­
врежденный участок по отношению к неповрежденной поверх­
ности электроотрицателен. Если величину этого тока определить
методом компенсации, то окажется, что он довольно велик:
в некоторых случаях напряжение его может достигать 0,08 V.
Наличие тока покоя можно обнаружить и без специальных
приборов, так называемым биологическим методом.
В т о р о й опыт Г а л ь в а н и
(сокра щен ие без металла)
Необходимо
Рингера.
для
работы:
Ход
препаровочный
набор,
раствор
работы
Приготовляют нервно-мышечный препарат ш. gastrocnemii.
Часть мышцы ближе к коленному суставу повреждается.
Нерв приподнимают стеклянным крючком и набрасывают
на мышцу так, чтобы часть его пришлась на поврежденный
Рис. 149. Второй опыт Гальвани (сокращение без металла).
способа набрасывания нерва.
Два
участок, а часть — на неповрежденный (рис. 149). В момент
набрасывания мышца сокращается.
Точно так же можно получить сокращение мышцы при
прикосновении нерва к двум точкам, поврежденной и непов­
режденной, другой мышцы.
Зарисовать схему установки и сделать выводы.
102. Определение величины тока покоя
методом компенсации
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : аккумулятор на 2 V, 3 ключа
(один типа грозового переключателя и один с двойными клеммами),
2 переключателя, реохорд с дополнительным сопротивлением в 19 ом,
гальванометр, прибор, растягивающий мышцу, неполяризующиеся элек­
троды, препаровочный набор, раствор Рингера.
Х од
работы
Установка собирается по схеме (рис. 150), т. е. так, чтобы
от источника тока а через ключ в провода были присоединены
к средним клеммам переключателя с. От крайних клемм пере206
ключателя провода присоединяются к крайним клеммам рео­
хорда — клемме А и через сопротивление в 19 ом к клемме В.
Далее, от одной из крайних клемм — Л и от ползунка реохор­
да Р провода идут к двум клеммам грозовою переключателя
Е — средней е и крайней — в\.
К средней клемме грозового переключателя е, кроме того,
присоединяют провод, идущий от одной из крайних |клемм вто­
рого переключателя с', от средних клемм которого идут про-
Рис. 150. Схема установки для демонстрации т о ­
ка покоя и определения величины его методом
компенсации.
а — источник тока: в — ключ; с — переключатель: А В —
реохорд;
Р — ползунок
реохорда;
С — гальванометр;
D —ключ, замыкающий гальванометр накоротко; £ —ключ
типа грозового переключатели, присоединяющий к галь­
ванометру то источник тока (при положении /), то ток
покоя от мышды (при положении //), то оба источника
тока (при положении H I).
вода к неполяризующимся электродам d и d', прикладывае­
мым к мышце. От крайней клеммы грозового переключателя —
Ц провод идет к одной из клемм гальванометрического
ключа D. Вторая клемма гальванометрического ключа соеди­
няется с другой крайней клеммой грозового переключателя —
ег, соединенной в свою очередь со второй клеммой переклю­
чателя — с'.
Грозовой переключатель устанавливается в / положение.
Ползунок устанавливают в нулевое положение. Ключ (D)
гальванометра замкнут накоротко. Замыкают .ключ (в) от
источника тока. При этом положении ползунка размыкание
ключа (D) гальванометра не должно дать отклонения зер­
кальца гальванометра. Убедившись в этом, опять накоротко
замыкают ключ и отодвигают ползунок на 0,5 см. На мгнове­
ние размыкая ключ, убеждаются, что гальванометр дает от­
клонение. Отмечают по шкале направление отклонения.
Ключ D замыкают. Переключатель перекидывают, меняя .по­
207
люсы тока. Снова размыкают на мгновение ключ; отмечают,
что теперь гальванометр дает отклонение в другую сторону.
Приготовляют препарат m. gastrocnemii без нерва. Растя­
гивают мышцу, закрепляя ее за коленную сумку и ахиллово
сухожилие. Ближе к ахиллову сухожилию мышцу надрезают.
Располагают неполяризующиеся электроды так, чтобы один
оказался на поврежденном, а другой — на неповрежденном
участке мышцы.
Грозовой переключатель ставят в положение II (рис. 150).
Ползунок реохорда ставят в нулевое положение.
Размыкают ключ (D) гальванометра. Гальванометр дает
отклонение, т. е. обнаруживает «ток покоя», возникший при
повреждении мышцы. По направлению отклонения убежда­
ются, что поврежденный участок электроотрицателен. Замкнув
ключ гальванометра, перекидывают второй переключатель,
меняющий полосы от мышцы. Снова размыкают ключ. Отме­
чают, что теперь гальванометр дает отклонение в обратную
сторону.
Грозовой переключатель ставят в положение III.
Переключатель, соединенный с источником тока, ставят
так, чтобы ток, идущий от аккумулятора, был по направле­
нию противоположен току, идущему от мышцы. Убеждаются,
что ползунок реохорда стоит на нулевом положении. Замыка­
ют ключ от источника тока (предварительная проверка пока­
зала), что при нулевом положении он не дает отклонения
(гальванометра). Размыкают гальванометрический ключ (D).
Гальванометр дает отклонение, соответствующее току покоя.
Осторожно отодвигают ползунок реохорда до тех пор, пока
ток не будет компенсирован, т. е. пока гальванометр не вер­
нется к нулевому положению. Замыкают ключ гальванометра.
Размыкают ключ от источника тока. Отсчитывают, на сколько
делений шкалы реохорда пришлось отодвинуть ползунок для
того, чтобы компенсировать ток покоя.
Р а с ч е т : 2 V от источника тока падают на 20 ом (19 ом
дополнительного сопротивления + 1 ом струны реохорда), сле­
довательно, на 1 ом приходится:
— =0,1 V.
20
Струна реохорда имеет длину в 1 м; следовательно, на 1 см
струны приходится:
^ = 0 ,0 0 1 V.
100
Предположим, что для компенсации тока потребовалось
отодвинуть ползунок на 60 см. Величина тока покоя в этом
случае будет:
60X 0,001=0,06 V.
Зарисовать схему установки, описать ход опыта и сделать выводы.
208
103. Токид
е
й
с
т
в
и
я
Каждый раз, когда возбудимая система приходит в дея­
тельное состояние, в ней возникает «ток действия», который
может быть обнаружен как биологическими, так и физически­
ми методами. Возникновение его связано с тем, что в месте
нахождения возбужденного очага клеточная поверхность ста­
новится электроотрицательной по отношению к невозбужден­
ному, покоящемуся участку.
Рис. 151. Отклонение гальванометра под влиянием тока действия. Место­
положение волны возбуждения по отношению к полюсам гальванометра
заштриховано.
Зона электроотрицательности распространяется по возбуди­
мой системе, ка>к и волна возбуждения.
Гальванометр регистрирует ток действия двуфазным от­
клонением. Происходит это потому, что проходящая волна
возбуждения создает электроотрицательную зону сначала под
одним полюсом гальванометра, а потом, перемещаясь даль­
ш е,— под другим (рис. 151).
104. Раздражение нервно-мышечного препарата
токами действия скелетной мышцы
(получение вторичного тетануса)
Если скелетную мышцу привести- ритмическим раздраже­
нием в состояние совершенного тетануса, то токи действия,
возникающие в сокращенной мышце в соответствии с ритмом
раздражения, будут .настолько значительны, что их можно
использовать как источник раздражения для другого нервномышечного препарата (опыт вторичного тетануса).
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : аккумулятор на 5 V, ключ,
2 миографа, электрод, индукционная катушка, препаровочный набор,
раствор Рингера.
Х од
работы
Индукционную катушку присоединяют к источнику тока че­
рез прерыватель. Подготовляют два нервно-мышечных пре­
парата ш. gastrocnemii (ткани голени и стопы можно не уда­
лять). Первый препарат укрепляется в миографе, нерв его
располагается на электродах. Второй препарат также укреп14 Руководство к прйкгич. занят.
209
ляется в миографе (рис. 152), его нерв с помощью стеклянно­
го крючка располагается на ш. gastrocnemii первого препара­
та так, чтобы он касался его в двух точках.
Замыкают ключ первичной цепи; после установления режи­
ма размыкают ключ вторичной катушки. Мышца первого'
Рис. 152. Схема для получения вторичного те­
тануса.
препарата, нерв которого раздражается, приходит в состояние
тетануса. Второй нервно-мышечный препарат также тетанически сокращается.
Зарисовать установку и сделать выводы.
105. Отрицательное колебание тока
Запись отрицательного колебания тока покоя используют
как методический прием для констатации токов действия. З а­
регистрировать двуфазное колебание тока действия тем же
гальванометром, которым регистрируют токи покоя, невозмож­
но вследствие большой инерции прибора. Ослабление же ве­
личины тока покоя под влиянием одной из фаз тока действия,
именно фазы, по направлению противоположной току покоя,
удастся зарегистрировать и этим гальванометром. Следует
отметить, что при этом отдельные фазы не улавливаются; они
сливаются вместе и дают общее ослабление тока покоя.
Фаза того же направления, что и ток покоя, должна была
бы увеличивать ток покоя, практически же этого не наблю­
дается, так как фаза этого направления у поврежденной
мышцы отсутствует вследствие того, что второй полюс гальва­
нометра стоит на поврежденном участке мышцы, а повреж­
денная мышца не способна возбуждаться.
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : гальванометр, 2 аккумулятора на
2 V и 5 V, 4 ключа (из которых один с двойными клеммами, а другой —
типа грозового переключателя), 2 переключателя, реохорд с дополнитель­
ным сопротивлением в 19 ом, прибор, фиксирующий мышцу в растянутом
состоянии, индукционная катушка, 2 пары электродов (из которых
одна — неполяризующаяся), препаровочный набор, раствор Рингера.
210
Ход
работы
Установку собирают, как при работе по определению вели­
чины тока покоя, но, кроме того, собирают цепь с индукци­
онной катушкой (рис. 153). Приготовляют нервно-мышеч­
ный препарат и укрепляют его в фиксирующем мышцу
приборе.
Рис. 153. Схема установки для демонстрации отри­
цательного колебания тока покоя.
л — источник тока для компенсации; а' — источник тока для
раздражения мышцы; в, в ' — ключи, замыкающие ток; с, с —
переключатели; AD — реохорд; Р — ползунок реохорда; С
гальванометр; D — ключ, замыкающий гальванометр нако­
ротко; Е — ключ типа грозового переключателя, присоеди­
няющий к гальванометру то источник компенсирующего тока
(при положении /). то ток покоя от мышцы (при положе­
нии //). то оба источника тока (при положении ///) ;
g — индукционная катушка для раздражения нервно-мышечного препарата.
Нерв препарата помещается на электродах, соединенных
с индукционной катушкой. Около ахиллова сухожилия мышцу
повреждают.
Один из полюсов гальванометра помещают на поврежден­
ном участке, другой — на неповрежденной поверхности.
Устанавливают наличие тока покоя. Ток покоя компенси­
руется.
Когда гальванометр вследствие компенсации приходит к
нулевому положению, мышце наносится тетанизирующее раз­
дражение.
Отмечают небольшое отклонение гальванометра в обрат­
ном току покоя направлении. Это и есть отрицательное коле­
бание тока покоя.
Зарисовать схему установки, ход опыта в сделать выводы.
14*
211
106. Законы раздражения мышц человека электрическим
током
При исследовании действия постоянного тока на нервных
стволах человека также можно наблюдать электротонические
изменения, но здесь они протекают сложнее, чем в изолиро­
ванном нерве. Усложнения связаны с тем, что электрод при­
кладывают не непосредственно к нервному волокну, а к коже,
поэтому ток проходит не только вдоль нерва, но и поперек
его, создавая вторичные физиологичеокие полюсы. Если на
Рис. 154. Схема распространения силовых линий по­
стоянного тока и образование полюсов по обеим
сторонам нервного ствола.
А — анод, К — катод постоянного тока, приложенные к коже.
Силовые линии тока в нерве ( /V, N' ) . В точках А образу­
ются физиологические аноды. В точках К образуются физио­
логические катоды.
коже над нервом устанавливается анод, то в самом нерве в
этом участке будет по одну сторону нервного ствола
(там,
где ток входит) анод, а по другую (там, где ток выходит) ка­
тод; точно так же, если на коже установлен катод, то на
нервном стволе в этом месте будет и катод, и физиологический
анод (рис. 154).
При слабом (пороговом) токе (рис. 155) первое сокраще­
ние «получается при замыкании в месте приложения катода,
катод-замыкательное сокращение (КЗС), что вполне согла­
суется с полярным законом действия постоянного тока на нерв.
Раздражающим здесь является истинный катод (/).
При усилении тока (рис. 156) на замыкание получается
сокращение не только под катодом, но и под анодом: анодзамыкательное сокращение (АЗС), что на первый взгляд не
согласуется с полярным законом действия постоянного тока.
Происходит это потому, что с усилением тока начинает раз­
дражать находящийся под анодом физиологический катод (II).
Следовательно, отклонение от полярного закона лишь кажу­
щееся.
Дальнейшее усиление тока (рис. 157) дает сокращение
при размыкании под анодом: анод-размыкательное сокраще­
ние (АРС). Раздражает здесь истинный анод (III).
212
И, наконец, при очень сильном токе (рис. 158) при разм ы ­
кании получается сокращ ение под катодом: катод-размы кательное сокращ ение (К Р С ).
/V
Рис. 155— 158. М еста расположения действен­
ных и мнимых катода и анода при изучении
закона сокращения мышц у человека.
Отклонение от общ его правила здесь опять лиш ь каж ущ е­
еся. Р азд р аж а ет здесь физи логический анод (IV ).
П ри применении постоянного тока к человеку обычно поль­
зуются униполярным методом, т. е. берут один электрод
213
с большой поверхностью (следовательно, с малой плотностью
тока) и кладут его на грудь или спину. Он является неактив­
ным, т. е. индифферентным. Д ругой электрод (рис. 159) с
малой поверхностью приклады ваю т к исследуемой мышце или
нерву и с помощью онер вклю чателя тока делаю т его то като­
дом, то анодом. Он будет р азд р аж аю ­
щим, т. е. активным «ли дифф ерентным.
Закон сокращ ения на человеке ис­
пользуется в диагностических целях.
Последовательность: порог К З С <
порога А З С < порога А Р С и < п о р о г а
К Р С — говорит о нормальном состоя­
нии нервного ствола. В некоторых слу­
чаях порог А ЗС становится меньше по­
рога К ЗС . Это свидетельствует о п а­
тологическом состоянии нервного ство­
ла, в частности, всегда сопутствует
Рис. 159. Схема для
валлеровском у перерождению.
демонстрации закона со­
кращ ения на человеке.
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : катод­
ный выпрямитель или 3 сухие анодные ба­
тареи по 90V, реостат на 1000 ом. вольтметр,
переклю чатель (с крестом), ключ, электрод
вольтметра;
/ — вольтметр;
индифферентный (серебряная пластинка р аз­
тройной ключ; h — пере­
мером 5 X 8 см, припаянная к проводу),
ключатель.
электрод дифферентный (серебряная прово­
лочка, спирально загнутая на конце, введенная в стеклянную трубку, служ ащ ую ручкой), раствор Ркнгера. И ндиф­
ферентный электрод заш иваю т в марлевый мешочек; спирально загну­
тый конец дифферентного электрода окутан волокнистом асбестом, в а­
той и затянут марлей. О ба электрода предварительно хлорированы.
а — источник тока; в — ключ;
с, d — реостаты, включенные
потенциометричёгки; е —ключ
Х од
работы
П ереклю чатель ставится в такое положение, чтобы диф ­
ферентный электрод был катодом. У испытуемого обнаж аю т
руки до локтя. К груди или к одной руке прибинтовывают
предварительно хорошо смоченный индифферентный электрод.
Н а другой руке при токе средней силы перемещением диф ф е­
рентного электрода отыскивают двигательную точку m. flexor
carpi u ln aris, ш. flexor digitorum com m unis или m. biceps,
т. e. то место, раздраж ение которого вызы вает максимальное
сокращ ение соответствующей мышцы. Д вигательную точку н а­
ходят с помощью таблицы Эрба (рис. 160), найденная точка
отмечается. Д виж ением ползунка реостата ток доводится до
нуля.
Дифферентный электрод держ ат, не смещ ая, на найден­
ной двигательной точке. Д виж ением ползунка реостата посте­
пенно увеличиваю т напряжение тока. Зам ы к ая и разм ы кая
ключ, проверяю т появление первого минимального сокращ е214
ния. Отмечают вольтаж порогового сокращения и устанавли­
вают, что сокращение появилось впервые на замыкание »при
том положении, когда дифферентным электродом был катод,
т. е. было получено сокращение на катоде при замыкании
(КЗС). Ток извращается, т. е. дифферентный электрод дэлается анодом. Замыкают и размыкают ключ ,и отмечают, что
при данной силе тока ни замыкание, ни размыкание сокраще­
ний не вызывают.
/
Оставив ток извращенным, усиливают его до появления
оокращения.
Отмечают вольтаж, при котором появилось это сокраще­
ние, и устанавливают, что оно, как и в первом случае, появи­
лось на замыкание и при том положении, когда дифферентным
электродом был анод, т. е. имеется АЗС (анод-замыкательное сокращение). Отмечают также, что при данном налряжении тока эффекта на размыкание нет ни при извращенном, ни
при прямом токе.
Оставив дифферентный электрод анодом, усиливают ток
до появления сокращения и на размыкание (АРС). Отмечают
вольтаж этого сокращения.
215
Поставив переключатель опять в такое положение, чтобы
дифферентный электрод был катодом, убеждаются, что при
данной силе тока катод-замыкательный эффект стал очень
сильным, а катод-размыкательного эффекта еще нет.
И, наконец, еще усилив ток, получают КРС. Замечают
вольтаж КРС.
По силе сокращений проверяют последовательность наблю­
давшихся эффектов: самым сильным будет теперь сокраще­
ние, получающееся на замыкание при дифферентном электро­
д е — «атоде (эта комбинация первой дала эффект при самом
слабом токе), несколько слабее будет сокращение, получаю­
щееся на замыкание при дифферентном электроде — аноде
(эта комбинация дала эффект при следующей силе тока). Еще
более слабым будет сокращение при размыкании, когда ак­
тивный электрод является анодом, и, наконец, самым слабым
сокращением при данной силе тока будет только что получен­
ное КРС. Сравнивают вольтажи КЗС, АЗС, АРС и КРС.
Зарисовать схему установки, записать ход опыта, отмечая величины
порога при КЗС, АЗС, АРС и КРС. Сделать вывод.
107. Определение двигательной хронаксии у человека
Измерение хронаксии широко вошло в повседневную меди­
цинскую практику, и, например, в клинике нервных болезней
или в нейрохирургическом отделении оно является одним из
основных диагностических приемов. Рядом авторов были уста­
новлены условия раздражения нервных стволов и непосред­
ственно мышц человека, а также возможность определения
трех видов сензррной хронаксии: тактильной, болевой и терми­
ческой. Разработан метод определения зрительной и вестибу­
лярной хронаксии.
Для определения двигательной хронаксии с двигательной
точки нерва или мышцы употребляется униполярное раздра­
жение.
При этом способе раздражения один электрод (анод) яв­
ляется пассивным (индифферентным). Его большая поверх­
ность обусловливает малую плотность тока, и, следовательно,
такой электрод не раздражает, является индифферентным.
Другой электрод (катод) представляет собой серебряную
проволочку, спирально загнутую на конце и помещенную в
стеклянную трубку, служащую рукояткой. Диаметр конца
трубки, где расположена спираль, должен быть 0,5— 1 см. Спи­
раль окутана волокнистым асбестом, ватой и сверху обвязана
марлей. Марля, вата и асбест хорошо промокают и обеспечи­
вают лучший контакт. Благодаря малой поверхности такой
электрод обладает большой плотностью тока и является раз­
дражающим — активным или дифферентным. Для раздраже­
ния нерва его устанавливают на участке, в котором нерв рас­
216
полагается наиболее поверхностно, или на так называемой
двигательной точке мышцы, которую одни считают местом
вхождения нерва в мышцу, другие — проекцией на кожу
внутримышечного разветвления нерва.
Таким образом,
и с двигательной точки мышцы раздражается нерв, а не
мышца.
Для определения хронаксии самой мышцы употребляются
биполярные электроды одинаково малой величины, укреплен­
ные на рукоятке, позволяющей их раздвигать и сближать.
Анод такого электрода устанавливается на сухожилии мышцы,
а катод — на мышечном экваторе, но обязательно вне двига­
тельной точки. Этот опособ лосит название продольной хро­
наксии.
При определении чувствительной хронаксии с различных
точек кожи пользуются или биполярными точечными электро­
дами (тогда расстояние между электродами устанавливается
в 2—3 мм), или электродами, употребляемыми при определе­
нии двигательной хронаксии.
Вестибулярную хронаксию определяют при помощи биаури­
кулярного электрода, соединенного наподобие наушников ра­
дио. Этот тип электродов носит название каски Бургиньона.
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : источник постоянного тока на
200—300 V (анодные сухие батареи, выключенные последовательно, или
ток городской осветительной сети, пропущенный через катодный выпря­
митель), вольтметр на 150 V, 2 реостата по 1000 ом, магазин ем­
костей, шунт, 4 ключа (из них один тройной), переключатель (с крестом),
индифферентный и дифферентный электроды (хлорированные и хорошо
смоченные раствором NaCl) и 1°/в раствор NaCl.
Х од
работы
Установку собирают по схеме получения кривой времени
напряжения для нерва (рис. 136).
Для определения хронаксии двигательной точки нерва или
мышцы индифферентный электрод плотно «прибинтовывают к
спине или груди испытуемого.
Грозовой переключатель ставится на положение «объект»,
реостаты — в положение, дающее ток в 30—60 V. При этом
довольно сильном токе дифферентный электрод прикладывают
к области двигательной точки; перемещая несколько электрод,
устанавливают точку, раздражение которой (при замыкании
тройничного ключа) вызывает наиболее сильное сокращение
мышцы. Местоположение точки отмечают карандашом. Реостат
ставят в нулевое положение.
П е р в ы й о п ыт . Дифферентный электрод ставят на
найденную двигательную точку нерва. Двигая постепенно пол­
зунок реостата, отыскивают пороговое напряжение, дающее
минимальное сокращение мышцы. Замыкая ключ вольтметра,
отмечают врльтаж. Удваивают вольтаж (берут две реобазы).
217
Отъединяют вольтметр. Грозовой переключатель ставят в по­
ложение «на конденсатор». Включая постепенно магазин кон­
денсаторов, начиная от малых емкостей, подбирают емкость,
разряд которой при размыкании ключа д ает минимальное
сокращение мышцы. Это и будет хронаксиметрическая емкость,
выраженная в микрофарадах. Найденную величину умножают
на 4 и получают хронаксию, выраженную в сигмах.
В о в т о р о м о п ы т е теми же приемами определяют хро­
наксию двигательной точки мышцы.
В т р е т ь е м опыте,
употребляя биполярные электро­
ды, определяю т продольную хронаксию мышцы.
В ч е т в е р т о м о п ы т е определяют хронаксию двига­
тельной точки антагонистической группы мышц. Отмечают,
что она примерно в 2 раза больше.
П я т ы й опыт.
После того к а к определена хронаксия
двигательной точки мышцы и ее продольная хронаксия и уста­
новлено, что величины их близки или во всяком случае отли­
чаются меньше чем в 2 раза, испытуемый приблизительно в
течение 3 минут поднимает одной рукой груз в 3 кг до разви­
тия утомления.
Снова определяют хронаксию двигательной точки мышцы
и ее продольную хронаксию. Теперь они отличаются больше
чем в 2 раза, — налицо гетерохронизм.
Зарисовать схему установки, описать ход опыта и получение
чины хронаксии. Сделать выводы.
вели­
108. Явление доминанты
И зучая закономерности в центральных координационных
актах, А. А. Ухтомский развил учение о доминанте как один
из законов нервной деятельности. Характеризуя функциональ­
ное состояние доминантного очага, А. А. Ухтомский описывал
его как центр со стойко повышенной до оптимального состоя­
ния возбудимостью, как центр, приобретающий способность
суммировать в себе все возникающие в центральной нервной
системе возбуждения, усиливая при этом свои доминантные
свойства и одновременно заторм аж ивая все возбуждения, воз­
никающие в других центрах, не входящих в данный момент
в доминантную реакцию. Возбудимость доминирующего очага
может увеличиваться и даж е создаваться не только благодаря
притоку нервных импульсов, но в определенных условиях и
гормональным путем. Учение о доминанте раскрывает основ­
ные закономерности физиологии центральной нервной системы,
так как доминанту можно, по-видимому, считать «общим
рабочим принципом нервных центров».
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : крупные лягушки, штатив с проб­
кой, аккумулятор, индукционная катушка, электроды, пинцет, препаро­
вальная игла, изогнутые маленькие ножницы или маленькие костные
218
щипцы, ватные тампончики, нарезанная фильтровальная бумага, 0,5°/«
раствор H j SO i, раствор Рингера, 0,03—II1% раствор стрихнина, стакан с
водой.
Х од р а б о т ы
У спинальной лягушки со стороны спины делается разрез
кожи и на уровне VI—X спинномозговых корешков вскры­
вается позвоночник. Вскрытие позвоночника производят очень
осторожно, стараясь не задеть спинной мозг и сохранить в це­
лости спинномозговые корешки, дающие иннервацию мышцам
задних конечностей. Лягушку подвешивают за нижнюю че­
люсть к штативу и, выждав несколько минут, чтобы прошло
воздействие травмы, созданной препаровкой, проверяют реф­
лексы с обеих задних конечностей. Для этого наносят раздра­
жения: сжимают пинцетом пальцы задних конечностей, колют
препаровальной иглой, накладывают кусочки фильтровальной
бумаги, смоченной 0,5% H2SO4, на голень, бедро и боковую
поверхность туловища лягушки. Отмечают локальный харак­
тер рефлекторной реакции, т. е. если раздражитель не был
чрезмерно силен, лягушка реагирует только той конечностью,
на которую падает раздражение, или снимает раздражающую
кожу бумажку с H2S 0 4 конечностью соответственной раздра­
жаемой стороны. Убедившись в этом, берут кусочек фильтро­
вальной бумажки размером 1 см2, хорошо смачивают его
0,1—0,03% раствором стрихнина и осторожно накладывают
его на одну половину спинного мозга, на уровне VII—VIII
спинномозговых корешков. Выждав 10—15 минут, снова нано­
сят раздражения различного характера на разные участки ко­
жи лягушки. Убеждаются, что ответ лягушки изменился.
Ответные рефлекторные реакции теперь не соответствуют
раздражаемым рефлексогенным полям: теперь на раздраже­
ние любого поля лягушка отвечает сокращением той конечно­
сти, на спинальные центры которой наложен стрихнин.
Очевидно, стрихнин, повысив несколько возбудимость этих
центров, создал в них доминантное состояние и теперь этот
доминантный очаг тормозит все другие рефлексы, снимая на
себя все приходящие в центральную нервную систему раздра­
жения.
Записывают ход опыта и выводы.
П р и м е ч а н и е . Концентрацию стрихнина следует подобрать пред­
варительно в соответствии с возбудимостью центральной нервной систе­
мы лягушки в данный период. Это состояние весьма колеблется в зави­
симости от времени года. Если стрихнин не вызовет общих судорог,
состояние доминанты может длиться 2—3 часа.
Глава
VIII
ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Центральная нервная система состоит из головного и
спинного мозга и функционально обеспечивает связь организ­
ма с внешней окружающей средой через посредство многочис­
ленных экстеро- и интерорецепторов. Центральная нервная
система объединяет и регулирует деятельность всех органов п
систем высокоорганизованного организма и обеспечивает един­
ство его и взаимодействие как целого с внешней средой. Гу­
морально-химический механизм регуляции осуществляется
большей частью через нервнорефлекторный аппарат организ­
ма, основной частью которого является центральная нервная
система.
Посредством центральной нервной системы осуществляются
рефлекторные реакции, лежащие в основе жизнедеятельности
организма.
Любое достаточно интенсивное изменение во внешней или
внутренней среде организма может оказаться раздражителем
нервной системы и вызвать через ее посредство тот или иной
вид деятельности организма (сокращение мышц, секреция
и др.).
Благодаря этому механизму осуществляется тонкое при­
способление о р г а н и з м а к условиям существования в при­
роде и достигается необходимое уравновешивание его с по­
стоянно меняющимся внешним миром. Чем сложнее организм,
тем более развита его центральная нервная система. Основ­
ная форма реагирования центральной нервной системы —
рефлекторная.
109. Анализ рефлекторной дуги
Рефлексом называется ответная реакция организма на раз­
дражение, осуществляемая при участии центральной нервной
системы. В основе всякого рефлекса в качестве анатомиче­
ского субстрата лежит так называемая рефлекторная дуга
(рис. 161). Сущность рефлекторного акта состоит в последо220
вательном возбуждении различных участков рефлекторной ду­
ги: рецептора, центростремительного волокна (чувствительный
нерв) и заднего корешка спинного мозга, нервных клеток
спинного мозга, переднего корешка и центробежных (двига­
тельных) волокон, эффекторного органа.
Чтобы вызвать рефлекс, необходима прежде всего анато­
мическая и физиологическая целостность рефлекторной дуги
(рецептор, чувствительное волокно, рефлекторный центр, двнм
Рис. 161. Схема рефлекторной дуги.
Р — рецептор; Сп.г. — клетка афферентного неврона
в спинальном ганглии; Э — клетка эфферентного
неврона; М —двигательная единица (пунктиром
обведена
область
нервного центра).
гательное волокно, эффектор). При выпадении какой-либо ча­
сти рефлекторной дуги рефлекс ,не осуществляется.
Для доказательства этого производят анализ рефлекторной
дуги при помощи приводимых ниже опытов.
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : штатив с зажимом и пробкой,
0,5% и 10/е раствор серной кислоты, ножницы, пинцет, тупая игла,
лягушка, полотенце, булавка, фильтровальная бумага, стакан с водой.
Х од р а б о т ы
1. Раздражение лапки лягушки, лишенной кожи (рецеп­
тора). Приготовляют спинномозговой препарат лягушки и
подвешивают его на штативе. Раздражают пальцы задней
лапки 0,5% раствором серной кислоты и получают обычный
рефлекс (сгибание лапки). Затем проводят круговой разрез
кожи вокруг голени и снимают ее с лапки. Выждав немного,
снова раздражают лапку 0,5% раствором серной кислоты.
Рефлекса не получается, так как кожные рецепторы удалены.
Прикладывают к коже другой лапки кусочек фильтроваль­
ной бумаги, смоченной серной кислотой (1%). Лапка, лишен­
ная кожных рецепторов, принимает участие в общей двига­
тельной реакции организма.
2. Кокаинизация седалищного нерва. Обмыв лягушку во­
дой после первого опыта (удаляется кислота), разрезают ко221
жу бедра неповрежденной предыдущим опытом, нормальной
лапки на задней стороне по ходу седалищ ного нерва, раздви­
гают руками обнаженны е мышцы; под седалищный нерв под­
водят нитку. Получив обычным способом рефлекс с кончиков
пальцев этой ж е лапкн лягушки, вытягивают нерв за нитку,
покладывают под него маленький кусочек ваты, смоченной
1 % раствором кок аи н а1 и через каж дую минуту проверяют
наличие рефлекса. По мере развития паралича центростреми­
тельных волокон седалищного нерва рефлекс с кончиков паль­
цев исчезает. Как только это произошло, не снимая ваты с
кокаином, кладут на кожу спины бумажку, смоченную 0,5%
раствором серной кислоты, лапка принимает участие в двига­
тельной реакции организма. Затем наступает паралич центро­
бежных волокон; в этом случае ни с какого участка тела не
удается вызвать рефлекс.
3. Разруш ение спинного мозга. У спинномозгового препа­
рата лягуш ки8 п о щ и п ы в а н и е м
лапки
пинцетом
в ы з ы в а ю т р е ф л е к с . Убедившись в наличии рефлексов,
разрушают спинной мозг; введя тупую иглу в канал спинно­
го мозга, пробуют получить рефлекс на различного рода раз­
дражения (кислотой, пощипыванием лапки и т. д .) — все
рефлексы исчезают.
На основании проделанных опытов делают выводы.
110. Рефлексы спинного мозга
Спинной мозг является рефлекторным центром ряда сом а­
тических и вегетативных рефлексов.
Для исследования рефлексов спинного мозга лягушки у д а ­
ляют у нее головной мозг (декапитация) и таким образом
получают спинномозговой препарат.
Сразу после удаления головного мозга опыты производить
нельзя, так как животное некоторое время находится в состоя­
нии шока, сопровождающегося угнетением спинного мозга.
Спустя 2— 3 минуты подвесить лягушку на штативе, приколов
ее за нижнюю челюсть булавками к пробке.
В качестве раздражителей применяют пощипывание кожи
пинцетом, прикладывание бумажки, смоченной кислотой и др.
На все эти раздражения животное отвечает рефлекторны­
ми движениями, удаляющими раздражитель или удаляющими
от раздражителя раздражаемую часть тела (сгибание лапки
лягушки).
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : то же, что в предыдущей задаче
н медицинский молоточек.
1 Кокаин можно заменить хлороформом.
* Можно пользоваться тем ж е препаратом, если после кокаиннзации
рефлексы восстановились.
2*22
1.
Рефлекс потирания. Иногда спинномозговые рефлексы
носят как бы «сознательный» характер.
Накладывают на брюшко (ближе к грудной части) лягуш­
ки бумажку, смоченную 0,5% раствором серной кислоты; ля­
гушка смахивает ее обеими передними лапками. Лягушку
обмывают, погружая в со-----суд с водой.
При накладывании бу­
мажки сбоку более энер­
гично двигается
бли­
жайшая передняя лапка.
После опыта лягушку об­
мывают. При наклады­
вании бумажки сбоку на
верхнюю часть бедра ля­
гушка смахивает ее зад­
ней лапкой той же сто­
роны. Если эту лапку
слегка придержать рукой,
лягушка смахивает бу­
мажку противоположной
лапкой.
Различные участки ко­
жи находятся в опреде­
ленных координационных
отношениях с определен­
ными группами мышц.
Раздражение
соответ­
ствующих
рецептивных
полей вызывает характер­
ную реакцию.
2.
Проприоцептивные
рефлексы у человека. Та­
Рис. 162. Разрез спинного мозга.
кие рефлексы возникают
— центростремительное нервное волокно;
при раздражении рецеп­ OСрf —
центробежное волокно; g — ганглиозная
клетка; 5 — клетка столбов.
торов, заложенных
в
мышцах, сухожилиях и
суставах. Раздражающим моментом в этих случаях служит
растяжение сухожилий или мышц.
К проприоцептивным рефлексам относятся, например, ко­
ленный рефлекс и рефлекс с ахиллова сухожилия, имеющие
большое значение в клинике. Нарушение этих рефлексов по­
зволяет судить об изменениях в определенных участках спин­
ного мозга.
а) К о л е н н ы й р е ф л е к с . При легком ударе молоточ­
ком по сухожилию четырехглавой мышцы происходит разги­
бание голени. Центр рефлекса находится в III и IV сегментах
спинного мозга.
223
б) А х и л л о в р е ф л е к с . Удар по ахиллову сухожилию
вызывает подошвенное сгибание стопы. Центр рефлекса на­
ходится в I— II крестцовых сегментах.
На основании проделанных опытов делают выводы.
111. Распространение возбуждения в спинном мозгу
Возбуждение, возникающее в определенной рефлекторной
дуге под влиянием раздражения рецептора или центростре­
мительного нерва, распространяется на другие рефлекторные
дуги, если раздражение их превосходит определенную силу.
Это явление называется иррадиацией.
Главным условием иррадиации является следующая анато­
мическая особенность центральной нервной системы. Чувстви­
тельные волокна заднего корешка (рис. 162) не оканчиваются
только в том сегменте, куда входит корешок. Проходя по цент­
ральной нервной системе, они отдают коллатерали и в другие
сегменты ее. Многие волокна задних корешков достигают го­
ловного мозга, где также отдают свои коллатерали, поэтому
заднекорешковые волокна могут привести в действие не толь­
ко координирующие аппараты соответствующего сегмента, но
и аппараты ряда сегментов.
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы: то же, что и для задачи 109.
Х од
работы
Д ля доказательства явлений иррадиации пользуются так
же, как и в предыдущем опыте, спинномозговым препаратом
лягушки.
Увеличивают постепенно раздражение, пощипывая пинце­
том с возрастающей силой лапку лягушки. С увеличением
силы раздражения количество мышечных групп, принимающих
участие в ответной реакции, все более и более увеличивается.
При достаточной силе раздражения вся лягушка приходит в
движение.
То же самое можно наблюдать, если в качестве раздражи­
теля взять кусочек фильтровальной бумаги, смоченной рас­
твором серной кислоты, или раздражать лапку лягушки
серной кислотой различной концентрации. Чем сильнее концен­
трация серной кислоты, тем большее количество мышц уча­
ствует в рефлекторной реакции лягушки при раздражении зад ­
ней поверхности бедра. При накладывании на заднюю поверх­
ность бедра фильтровальной бумажки, смоченной раствором
серной кислоты ( 1%) , получается общий распространенный
рефлекс.
На основании полученных данных наблюдений делают со­
ответствующие выводы.
224
112. Определение времени рефлекса
Временем рефлекторной реакции называется то время,
которое проходит от момента раздражения до начала рефлек­
са. Оно называется также скрытым периодом рефлекторной
реакции.
Время рефлекса складывается из времени, которое нужно
для возбуждения рецептора, для проведения возбуждения в
чувствительном нейроне и от чувствительного нейрона на
Рис. 163. Установка для определения времени
рефлекса.
промежуточные, для проведения возбуждения в этих нейро­
нах, затем для передачи возбуждения от промежуточных ней­
ронов на двигательные и распространения его по последним
и, наконец, для передачи возбуждения от двигательных нерв­
ных окончаний на мышцу, для возбуждения и проведения его
в мышечных волокнах.
Время рефлекса зависит от силы раздражителя и состоя­
ния рефлекторных центров.
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : метроном, штатив с зажимом и
пробкой, скальпель, пинцет, тупая игла, 0,1%, О.Зо/о, 0,5<>/0' раствор
серной кислоты, полотенце, булавки, стакан с водой, лягушка.
Х од
р а боты
Для определения времени рефлекса приготовляют спинно­
мозговой препарат лягушки, подвешивают и фиксируют при
помощи булавок за нижнюю челюсть к пробке, укрепленной
на штативе.
Пустив в ход метроном, погружают одну из задних лапок
в 0,1% раствор серной кислоты и считают удары метронома
от момента погружения до того момента, когда лягушка на15
Руководство к практич. занят.
225
чинает вытаскивать лапку. После каждого опыта лапку обмы­
вают, погружая ее в стакан с водой (рис. 163).
Повторяют опыт, раздражая лалку лягушки
0,3%,
0,5%' раствором серной кислоты. После каждого опыта дают
отдых на 3—5 минут.
На основании полученных данных определяют время реф­
лекторной реакции для каждого опыта в отдельности. Срав­
нивают полученные данные и делают вывод о зависимости
времени рефлекторной реакции от силы раздражения и о ха­
рактере движений.
113. Доказательство тетанического характера
рефлекторных реакций
Все наши движения совершаются рефлекторным путем и
носят тетанический характер. Для тетанических сокращений,
как известно, необходимы прерывистые раздражения, в то
время как в обычной жизни мы получаем, как (правило, не­
прерывные раздражения той или иной длительности.
Постоянные раздражители трансформируются в перемен­
ные в центральной нервной системе, входящей в состав реф­
лекторной дуги. И это является основным свойством централь­
ной нервной системы, которое легко доказать.
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : лягушка, пробковая пластинка,
препаровочный набор инструментов, кимограф, индукционная катушка,
вильчатые электроды, 1% раствор серной кислоты, аккумулятор 2—4 V,
электрический ключ, электрические проводники, миограф.
Х од
работы
Приколоть лягушку к пробковой пластинке спиной вверх.
Отпрепаровать седалищный нерв на бедре и подвести под не­
го лигатуру. Сделать небольшой разрез над областью при­
крепления сухожилия к кости.
Обнажить сухожилие, перевязать его ниткой и отделить от
кости. Соединить сухожилие с миографом и привести пишу­
щее острие миографа в соприкосновение с закопченной по­
верхностью кимографа.
Собрать схему для раздражения одиночными индукцион­
ными ударами. Приложить к обнаженному седалищному нерву
электроды и записать на быстро вращающемся кимографе
кривую одиночного мышечного сокращения.
После этого наложить на кожу конечности фильтровальную
бумажку, смоченную 1%' раствором серной кислоты, вызвав
таким образом рефлекторное сокращение. Зарегистрировать
это сокращение на кимографе, вращающемся с прежней ско­
ростью. Последняя кривая рефлекторного сокращения будет
226
выше и более растянута во времени, чем кривая одиночного
сокращения; она носит тетанический характер.
После работы делают выводы.
114. Влияние стрихнина на возбудимость центральной
нервной системы
Центральная нервная система в противоположность пери­
ферической отличается более высокой чувствительностью ко
всевозможным внешним влияниям.
Особенно чувствителен спинной мозг по отношению к
стрихнину, который повышает возбудимость настолько, что
даже самые слабые раздражители, лежащие ниже порога
раздражения, вызывают сильнейшее общее возбуждение цент­
ральной нервной системы, которое ведет к сокращениям всех
скелетйых мышц, носящим характер судорог.
Стрихнинные судороги сохраняются после перерезки спин­
ного мозга в его шейной части и исчезают после перерезки
задних (центростремительных) корешков. Это доказывает,
что стрихнинные судороги имеют рефлекторную природу спи­
нального происхождения.
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : пинцет, ножницы, тупая игла,
лягушка, 0,1% раствор стрихнина, пипетка, тарелка, булавка.
Х од р а б о т ы
Приготовляют спинномозговой препарат лягушки: вводят
под кожу 2—3 мл 0,1%' раствора стрихнина. После этого ля­
гушку кладут на тарелку и через каждые 1—2 минуты прове­
ряют возбудимость, постукивая пинцетом по краю тарелки.
Сначала лягушка не реагирует на эти раздражения, затем
появляются отдельные вздрагивания и, наконец, общие судо­
роги. На этой стадии отравления достаточно любого ничтож­
ного раздражения, чтобы вся мышечная система пришла в
состояние судорожного сокращения.
После работы делают выводы.
115. Антагонистические рефлексы
Каждое координированное движение конечности или ка­
кой-либо части тела предполагает сокращение одной группы
мышц и расслабление другой, антагонистической, группы. Во
время координированного движения центры, осуществляющие
сгибательные рефлексы, находятся в антагонистических отноше­
ниях с центрами, осуществляющими разгибательный рефлекс.
Возбуждение центров сгибательного рефлекса сопровождается
торможением центров раагибательного рефлекса. Этот прин227
цип координированной иннервации получил в физиологии на­
звание реципрокной, т. е. сопряженной, или взаимно сочетан­
ной, иннервации.
Д ля доказательства антагонистического торможения про­
изводят приводимые ниже опыты.
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы: миограф с двумя рычажками,
аккумулятор, индукционная катушка с прерывателем, ключ-рубильник,
коммутатор, кимограф, две пары вильчатых электродов, лягушка, нож­
ницы, пинцет, булавки, нитки, финдер.
Х од
работы
П е р в ы й о п ы т . Удаляют у лягушки головной мозг (см.
задачу 126), кладут ее на брюшную сторону, разрезают кожу
бедра и находят трехглавую и полусухожильную мышцы. От­
делив пинцетом нижнее сухо­
жилие трехглавой йышцы,
проводят под него финдер с
ниткой и, перевязав сухожи­
лие (рис. 164), отрезают его
от кости.
Таким ж е способом отпрепаровывают
полусухо­
жильную мышцу. Затем, .раз­
резав кожу голени, находят
.малоберцовый нерв, подво­
дят под него нитку, перевя­
зывают и отпрепаровывают
его центральный конец. Р а з­
резают кожу спины (или
стенку брюшной полости),
отогнув ее в сторону, нахо­
дят на брюшной стороне
кожный нерв. Кладут лягуш ­
ку на пробковую пластинку
миографа и соединяют сухо­
жилия
отпрепарованных
мышц с рычагами. Нервы
кладут на электроды (1, 2.
рис. 165). Соединяют цепь
Рис. 164. Операция для получе- по схеме и вводят во вторичния антагонистических рефлексов, цую цепь коммутатор без
кожТый°лун^в; мостика (3, 4), чтобы можно
4 — м ал оберц овы й нерв.
бЫЛО бЫСТрО
ПервКЛЮЧаТЬ
раздражение с одного нерва
на другой. Оба рычага (5, 6) надо приставить к кимографу (7),
поставленному горизонтально, так, чтобы они чертили кривые
один под другим. Раздраж ая попеременно оба нерва, записы­
вают кривую сокращения и расслабления обеих мышц. Обе
228
кривые носят антагонистический характер, т. е. сокращение од­
ной мышцы сопровождается расслаблением другой, и наоборот.
В т о р о й опыт . За 2 дня до опыта помещают лягушку в
банку со льдом. Приготовляют из лягушки спинномозговой
препарат. У сильно охлажденной лягушки весьма резко выра­
жен сгибательный рефлекс нижних конечностей. В ответ на
легкое сдавливание лапки наступает длительное сгибание ко­
нечности. Вызвав сгибательный рефлекс на одной конечности.
Рис. 165. Схема для получения антагонистических рефлексов.
/, 2 — электроды; 3, 4 — коммутатор без мостика; В, 6 — рычаги миографа; 7 — кимо­
граф; Я — электрические ключи; 9 — индукционные катушки; 10 — источники тока.
слегка сдавливают лапку противоположной конечности.
Поднятая ранее конечность падает. Существующий сгибатель­
ный рефлекс затормаживается новым сгибательным рефлексом
с противоположной стороны и переходит в разгибание.
На. основании полученных данных делают необходимые выводы.
116. Торможение рефлексов спинного мозга
- Под торможением понимают такое явление, когда один
рефлекс не усиливается, а, наоборот, ослабляется другим.
Торможение рефлексов спинного мозга легко доказать
приводимыми ниже опытами.
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : лягушка, штатив с пробкой, бу-1
лавки, стакан с водой, 0,25% раствор серной кислоты, метроном, скаль­
пель, пинцет, ножницы, вата, полотенце, нитки.
Х од р а б о т ы
П е р в ы й опыт . Спинномозговой препарат лягушки под­
вешивают к штативу и опускают одну лапку в кислоту. Одно­
временно другую лапку сильно придавливают пальцами или
229
пинцетом. Если оба раздражения начинают действовать одно­
временно, то движения лапки не происходит. Если прекраща­
ют сжимать лапку, то рефлекс проявляется со значительной
силой.
В т о р о й о п ы т . На той же лягушке, определив предва­
рительно время рефлекса, очень туго перевязывают другую
лапку у колена крепкой толстой ниткой.
Когда прекратятся движения, вызванные
раздражением, обусловленным перетяжкой,
снова определяют время рефлекса на пе­
ревязанной
стороне — рефлекс
затормо­
жен. Затем перевязку снимают и через
некоторое время повторяют определение
времени рефлекса — рефлекс нормальный.
После работы делают выводы.
117. Сеченовское торможение
Сеченов наблюдал, что при удалении у
лягушки головною мозга, включая зри­
тельные бугры, рефлекторная возбудимость
повышается. При раздражении зрительных
Рис. 166. Мозг ля­ бугров рефлексы спинного мозга задер­
гушки.
живаются. Этими опытами Сеченов впер­
/ — большие
полу­
вые установил явление торможения в
шария;
2 — зритель­
ные
бугры
(lobus
центральной нервной системе — в головном
opticus);
3 — мозже­
чок; 4 — продолгова­
мозгу.
тый мозг; 5 — линия
Д ля производства опыта вскрывают у
разреза для получе­
ния сеченовского тор*
лягушки черепную коробку. Сначала де­
можения.
лают поперечный разрез кожи немного по­
зади носовых отверстий, затем — латерально с обеих сторон на 1,5—2 см кзади, а кожный лоскут
отрезают. Таким ж е поперечным разрезом рассекают тон­
кую костную покрышку. Д ля этого кончик лезвия ножниц
вводят в полость черепа, скользя по внутренней поверхно­
сти кости, чтобы не поранить мозг, и рассекают кость
возможно латеральнее с каждой стороны. Затем попереч­
ным разрезом удаляют этот костный отрезок. Тщатель­
но останавливают кровотечение ватными тампонами, делают
поперечный разрез впереди области
зрительных долей
(двухолмие среднего мозга)
(рис. 166), снова останавли­
вают кровотечение и подвешивают лягушку за челюсть
к штативу. Определяют время рефлекса и повторяют это опре­
деление 2—3 р аза для установления постоянства реакции.
Выжидают 2—3 минуты. Предварительно обсушив поверхность
разреза головного мозга фильтровальной бумажкой, наносят
кристаллик п о в а р е н н о й соли на зрительные доли (дву­
холмия) и сразу же определяют время рефлекса. После раз230
дражения зрительных долей солью время рефлексов сильно
увеличивается.
Если кристаллик соли удалить и место разреза обмыть
физиологическим раствором, то время рефлекса вскоре возвра­
щается к исходной величине.
Если теперь сделать разрез ниже продолговатого мозга и
вслед за тем после исчезновения шока исследовать рефлектор­
ную возбудимость, она оказывается повышенной.
Следовательно, раздражение области зрительных двухол­
мий влияет задерживающим образом на рефлекторную дея­
тельность спинного мозга.
После опыта делают выводы.
118. Тонические рефлексы
Тоническим рефлексом называют прирожденный рефлектор­
ный акт, который протекает очень длительно, не ослабевая в
течение многих минут, часов, иногда дней. К ним относятся:
стояние «а ногах, вертикальное держание головы, выпрямлен­
ное положение позвоночника. Тонические рефлексы осущест­
вляются благодаря деятельности спинного мозга и в отличие
от оборонительных рефлексов возникают главным образом
под влиянием внутренних раздражений (проприорецепторов).
Рефлекторная дуга тонического рефлекса должна состоять по
крайней мере из трех нейронов чувствительного, интраспинального, или координирующего, и двигательного.
Рефлекторный спинальный тонус представляет собой один
из видов тонических рефлексов — сгибательный тонический
рефлекс. Этот рефлекс состоит в одновременном сгибании обе­
их задних конечностей лягушки. Тоническое сгибание задних
конечностей проявляется даже, в том случае, когда лягушка
лишена головного мозга и подвешена за нижнюю челюсть.
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : лягушка,
пробкой, ножницы, пинцет, тупая игла, финдер.
штатив
с зажимом
и
Х од р а б о т ы
Если на одной стороне перерезать поясничное сплетение
или седалищный нерв, тоническое огибание прекращается на
соответствующей стороне, и она опускается ниже противопо­
ложной (рис. 167).
Для доказательства того, что импульсы для тонического
рефлекса сгибания идут из опннного мозга, следует перерезать
седалищный «ерв на одной стороне. После этого тонус исчеза­
ет, и задняя лапка лягушки этой стороны свисает, не обнару­
живая признаков сгибания.
После работы делают выводы.
231
119. Б ульбарны й, или контрактильны й, тонус
-
Если произвести разрез между передними и задними четверохолмиями животного так, что красное ядро будет отделено,
то нормальное распределение тонуса окажется резко наруш ен­
ным. Разовьется так назы ваем ая «децеребрационная ригид­
ность», т. е. увеличение тонуса мышц разгибателей. П ри этом
конечности животного разгибаю тся и вытягиваются, голова
Рис. 167. Реф­
лекторный то­
нус, справа зад ­
ние корешки пе­
ререзаны.
Рис. 168. Схема разрезов мозга для
получения децеребрационной ригидности.
/ — разрез,
вызывающий
децеребрационную
ригидность; 11 — разрез, не вызывающий ри­
гидности; II I — разрез, вызывающий пласти­
ческий тонус.
запрокидывается назад, ©пина дугообразно выгибается. М ы­
шечный разгибательный тонус настолько велик, что животное
можно поставить на ноги, и оно способно удержать вес всего
тела.
120. Д ецеребрация кошки
Н е о б х о д и м о д л я о п е р а ц и и : кошка, эфир для наркоза, нар­
козная маска, грелка, станок для привязывания животного, вата, шелк,
растопленный воск, набор инструментов (трефин или трепан с набором
сверл, костные щипцы, распатор, ножницы круглые, ножницы маленькие
с острыми концами, 2 пинцета анатомических, 2 пинцета хирургических
малых, узкий шпатель, иглодержатель, круглые иглы).
Кошке дается оглушающий эфирный наркоз. Животное
привязывают к станку животом вверх. Делаю т разрез по сред­
ней линии шеи. Раздвигаю т мышцы и перевязывают обе сон­
ные артерии. Ж ивотное поворачивают спиной вверх. С головы
и шеи удаляю т шерсть. Н а голове разрезаю т кожу по средней
линии от надбровных дуг до затыл-ка. Растянув края раны,
232
подрезают скальпелем и очищают мышцы распатором. Не­
большое кровотечение останавливают ватными тампонами.
Трефином или трепаном делают отверстия в -кости с правой
и левой стороны черепа. Костное кровотечение останавливают,
протирая края кости ватой, смоченной растопленным воском.
Отверстия расширяют костными щипцами. Тупым концом
скальпеля, осторожно вводя его в отверстие, отделяют по сред­
ней линии твердую мозговую оболочку от кости и после этого
щипцами скусывают оставшийся костный мостик. После уда-
КОШ КИ.
ления всей кости виден сагиттальный синус. Спереди и сзади
с помощью иглы подводят под него 2 лигатуры и перевязыва­
ют. После этого можно, не опасаясь гибельного для животного
кровотечения, вскрыть твердую мозговую оболочку. Разрезан­
ную мозговую оболочку отворачивают. Узкий шпатель или
тупой конец скальпеля (если он имеет форму шпателя) вводят
между мозжечком и большими полушариями, направляя его к
основанию мозга, и боковыми движениями отделяют передний
и средний мозг до красного ядра включительно (рис. 168).
Отделенные части мозга вынимают из черепной коробки и там­
понируют полость. Если разрез прошел правильно, тонус зад­
них мышц шеи начинает увеличиваться, и голова животного
запрокидывается. Животное обогревают грелкой и отвязывают
от станка. Если положить кошку на бок, то она принимает
характерную для децеребрировэнного животного позу: запро­
кинутая голова, вытянутые, ригидные конечности, выгнутая
дугой спина и поднятый кверху хвост. Эта поза носит назва­
ние опистотонуса (рис. 169).
После работы сделать выводы.
121. Наблюдение за тоническими рефлексами
На децеребрированных животных, у которых импульсы из
вышележащих отделов мозга не усложняют картины, удобно
наблюдать тонические рефлексы, зависящие от проприоцеп233.
тивных импульсов, идущих главным образом с мышц
шеи.
Насильственное запрокидывание головы животного назад
повышает тонус разгибателей передних конечностей и умень­
ш ает тонус задних. Опускание головы вниз, наоборот, пони­
ж ает тонус передних конечностей и увеличивает тонус задних.
Поворот головы направо ведет к повышению тонуса правой
передней и задней конечности и понижению тонуса левой пе-
Рис. 170. Схематическое изображение из­
менения тонуса мускулатуры конечностей
при изменении положения головы.
редней и задней конечности. Поворот головы налево дает об­
ратные соотношения (рис. 170).
Подобные ж е рефлексы наблюдаются у новорожденных,
страдающих водянкой мозга (рис. 171).
Если децеребрационный разрез провести выше четверохол­
мий, сохранив весь средний мозг и, в частности, красное ядро
(разрез II, рис. 168), на животном можно изучать тонические
установочные -и стато-кинетические рефлексы.
В их осуществлении принимает участие ряд рецептивных
полей: проприорецепторы лабиринтно-вестибулярного аппара­
та, мышц шеи, туловища и конечностей, экстерорецепторы ко­
жи и сетчатки глаза. П реж де всего можно будет отметить, что
у животного не нарушено соотношение тонуса мышц сгибате­
лей и разгибателей.
234
Если такое животное положить на бок, то голова его сейчас
же поднимается теменем вверх (рефлекс с лабиринтов и одно­
сторонне раздражаемых кожных покровов). Вслед за правиль­
ной установкой головы происходит поворот туловища, и живот­
ное принимает естественную для него позу (рефлекс с мышц
шеи, конечностей и глаз).
Если животное поместить на доску и быстро поднимать и
опускать, то можно отметить, что при движении вверх голова
несколько опускается и конеч­
ности сгибаются; в момент ос­
тановки голова
поднимается,
а конечности выпрямляются; при
опускании вниз движения чере­
дуются в обратном порядке. Это
так называемая лифтная ре­
акция.
Если животное поднять за
таз так, что голова его будет
опущена вниз, и стрем,ительно
перемещать его тело, передние
конечности его будут каждый
раз при движении вниз вытяги­
ваться, а задние — поджимать­
ся.
Это так называемая реакция
готовности к прыжку.
Следует считать, что подоб­ Рис. 171. Тонические рефлексы
ное же перераспределение тону­ при повороте головы влево —
са мускулатуры, конечно, сгла­ левая рука разгибается, а пра­
вая сгибается.
женное влияниями вышележащих
отделов центральной
нервной
системы, .имеется и у неповрежденного, здорового животного
и лежит в основе позно-тоничеоких и стато-кинетических
рефлексов, определяющих нормальную позу животною.
122. Пластический тонус
Если децеребрационный разрез провести значительно выше
(разрез III, рис. 168), так чтобы и зрительные бугры остались
неповрежденными, т. е. если у животного сохранится промежу­
точный мозг, то у него развивается так называемый пластиче­
ский тонус. Пластический тонус выражается в том, что пассив­
ные движения осуществляются без сопротивления. При сгиба­
нии или (разгибании конечностей они остаются в приданных им
положениях. Телу животного можно придать любую, даже
необычную для данною животного позу, — оно эту позу удер­
живает. Этот вид тонуса также поддерживается проприоцептивными импульсами.
235
123. Одностороннее разрушение мозжечка
у лягушки
Мозжечок у амфибий развит довольно слабо. Он пред­
ставлен узкой полоской у переднего края продолговатого моз­
га (рис. 172).
При нарушении мозжечка прежде всего бросаются в глаза
расстройства статики и локомоции. Особенно резко это вы­
ступает при произвольных движениях.
Значительные нарушения наблюдаются
также в распределении мышечного тонуса.
Координирующая движение роль мозжеч­
ка, по-видимому, связана с тем, что через
мозжечок в кору больших полушарий по­
ступает основная масса проприоцептивных импульсов. Таким образом, мозжечок
затормаживает примитивные, грубые спи­
нальные рефлексы и тем самым дает воз­
можность коре осуществлять тонко диф­
ференцированные двигательные акты.
Вскрыв череп лягушки тонким скаль­
пелем перерезают мозжечок вдоль и одну
половину вырезают. После операции ля­
гушке
дают пятиминутный отдых и н а­
Рис. 172. Располо­
блюдают за ее поведением. Прежде всего
жение мозжечка у
лягушки.
отмечается изменение позы животного
при спокойном положении. Лягушка си­
дит, наклонив голову и изогнув туловище в сторону повреж­
дения. При прыжках она иногда переворачивается в воздухе
и падает на спину. При этом, прыгая или переползая, она дви­
жется не по прямой линии, а по кругу, т. е. осуществляя ма­
нежные движения. Особенно это заметно при плавании. При
этом в воде, кроме движений по кругу, нередко можно отме­
тить вращение лягушки вокруг продольной оси тела.
124. Удаление мозжечка у голубя
Н е о б х о д и м о д л я о п е р а ц и и : голубь, полотенце, вата, марля,
йод-бензин, растопленный воск, нагретый физиологический раствор, игло­
держатель, шелк, ножницы круглые, ножницы маленькие, 2 зажима
Пеана, пинцет, скальпель, маленькая мозговая ложечка.
Х од р а б о т ы
Удаляют перья с затылочной части головы и верхней части
шеи. Кожу протирают йод-бензином. Пригнув голову вперед,
по средней линии от середины черепа делают разрез кожи.
Кожную рану расширяют, захватив края кожи зажимами Пеа­
на; сбоку от сагиттального синуса осторожно подрезают мыш236
цы и скальпелем соскабливают надкостницу (рис. 173). Уда­
ляют губчатую часть кости маленькими ножницами или анато­
мическим пинцетом с широким концом. Удаляют кость очень
•осторожно, стараясь не вскрыть синуса и не пораш ть полу­
кружных каналов. Костное кровотечение останавливают, про­
тирая кровоточащую поверхность кусочком марли, смоченной
расплавленным
воском.
Когда кость удалена и
мозжечок становятся ви­
ден, мозговое вещество
вычерпывают острой моз­
говой ложечкой.
Если
нужно удалить мозжечок
полностью, то все описан­
ные манипуляция проде­
лываю т и с другой сто­
роны.
Имеющееся кровотече­
ние останавливают, при­
кладывая ватные тампо­
ны. Кожу зашивают, см а­
зывают йодом и залива­
ют коллодием. Через пол­
часа после операции уже Рис. 173. Схема операции удаления
мозжечка у голубя.
можно проводить наблю­
трепанации: / — для удаления мозжеч­
дения. Прежде всего бро­ Места
ка; 2 — для удаления полушария; 3 — заты­
лочные мышцы.
сается в глаза нарушение
соотношения тонуса п ра­
вой и левой половины тела. Крыло я лапа одной стороны вы­
тянуты. Голова запрокинута назад и вбок. Голубь все время
пытается двигаться я при этом кружится в ту сторону, на ко­
торой (разрушен мозжечок. Через несколько дней тяжелые
явления сглаживаются, но неловкость движения и наклон­
ность производить движения по кругу остаются.
Первые 2—3 дня голубя надо кормить и поить искусст­
венно.
125. Удаление больших полушарий мозга у голубя
В день операции голубя не кормят, ему дают только
воду.
Н е о б х о д и м о д л я о п е р а ц и и : голубь, полотенце, вата, марля,
йод, бензин, растопленный воск, иглодержатель, шелк, нагретый физио­
логический раствор, ножницы круглые, ножницы маленькие, 2 зажима
Пеана, пинцет, скальпель, маленькая мозговая ложечка.
Х од р а б о т ы
Голубя нетуго завертывают полотенцем. Операцию лучше
проводить без наркоза или применять слабый эфирный наркоз.
С головы удаляют перья. Кожу протирают йод-бензином. По
237
средней линии черепа разрезают кожу. Кожную рану растяги­
вают с помощью зажимов Пеана. /С боковых поверхностей че­
репа скальпелем соскабливают надкостницу, ножницами или
анатомическим пинцетом осторожно удаляют кость так, чтобы
не повредить сагиттальный синус и твердую мозговую обо­
лочку (рис. 174). Кровоточащие края в проделанном костном
окошечке протирают марлей, смоченной в 'растопленном воске.
После остановки кровотечения острыми ножницами вскрывают
твердую мозговую оболочку и острой мозговой ложечкой на
Рис. 174. Сагиттальный разрез головы голубя.
/ — большие полушария мозга; 2 — мозжечок.
глубину 2—3 мм вычерпывают мозговое вещество. Особую
осторожность следует соблюдать при удалении мозгового ве­
щества, расположенного ближе к средней линии, чтобы не
вызвать кровотечения из синуса. При возниковении мозгового
кровотечения его следует остановить, прикладывая маленькие
ватные тампоны, пропитанные горячим (насколько может тер­
петь кожа человека) физиологическим раствором. После уда­
ления полушария одной стороны дефект заполняют ватными
тампончиками и переходят на другую сторону. Точно так же
через окошечко удаляют второе полушарие. Вглубь мозга идти
не следует, чтобы не повредить средний мозг. После полного
удаления больших полушарий и полной остановки кровотече­
ния удаляют ватные тампоны и зашивают кожную рану. Шов
заливают коллодием. Сутки птица не получает ни пищи, ни
питья. На вторые сутки дают только питье, с третьих суток
устаналивают нормальный пищевой режим. Кормить прихо­
дится искусственно, вкладывая пищу в рот (лучше всего кор­
мить размоченным горохОм) и проталкивая ее к корню языка»
Поить следует дважды в день, вливая воду в клюв пипеткой.
Перед кормлением надо ощупать зоб: нет ли задержки пищи
вследствие атонических явлений, развивающихся иногда после
децеребрации. Если зоб не опорожнен, необходимо для вос­
становления его моторики сделать легкий массаж.
238
Сразу же после операции голубь стоит нахохлившись, втя­
нув голову, совершенно безучастно относясь ко всем окружаю­
щим раздражениям. Через несколько дней восстанавливаются
произвольные движения. Голубь ходит, может летать, если его
подбросить. В первое время он садится весьма неловко, уда­
ряясь всем телом, 'но со временем посадка совершенствуется и
голубь может садиться довольно удачно. Восстанавливается
способность к клеванию, но выбрать зерно среди негодных для
пищи предметов голубь не может. Восстанавливается реакция
на свет, но об опасности или о наличии пищи зрительное 'раз­
дражение голубю ничего не сигнализирует. Он реагирует
одинаково на поднесенную зажженную спичку, чашку с зерном
или врага — кошку. С удалением -больших полушарий у голу­
бя исчезло все, что было выработано у него в процессе инди­
видуального опыта, т. е. условнорефлекторные связи.
126. Удаление различных частей головного мозга
у лягушки
Головной мозг состоит из ряда отделав, соединенных между
собой и отличающихся каждый своими функциональным»
особенностями. Таких отделов различают три: 1) большой мозг,
или полушария мозга, 2) ствол мозга, 3) мозжечок. Ствол моз­
га в свою очередь делится на пять частей: а) промежуточный
мозг, б) средний мозг, в) перешеек, г) задний мозг, д) продол­
говатый мозг.
Большой мозг или большие полушария мозга являются
высшим отделом центральной нервной системы и в физиологи­
ческом развитии более поздним образованием. Большие полу­
шария головного мозга начинают развиваться только у поз­
воночных и далее, все более и более совершенствуясь,
достигают наибольшего своего развития у человека. По мере
физиологического развития больших полушарий они приобре­
тают асе большее и большее значение в жизнедеятельности
организма, и у высокоорганизованных животных без больших
полушарий жизнь становится совершенно невозможной.
Для изучения значения различных отделов головного мозга
пользуются методом удаления их с последующим наблюдением
за изменениями, наступившими в организме животного. Ввиду
сложности опыты проводит преподаватель.
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы: ножницы, скальпель, пинцет, нитки,,
иголка, лягушка, полотенце, тарелка, стеклянная большая воронка,
булавка, фильтровальная бумага.
Х од р а б о т ы
1.
Удаление больших полушарий. У лягушки Т-образноразрезают кожу головы (рис. 175) и отгибают края. Чтобы
кожа не выскальзывала и не мешала препаровке, надо
239-
воткнуть булавку в вершину образовавшихся треугольных л о­
скутов кожи и, отогнув в сторону, придерживать их за эти бу­
лавки большим и средним пальцем левой руки. Осторожно
вскрывают череп, стараясь (как в предыдущем опыте) не з а ­
деть мозга, и удаляют скальпелем большие полушария. Затем,
вынув булавки, отгибают лоскуты кожи на прежнее место и
закрывают ими рану. Когда лягушка оправится, ее кладут под
стеклянный колпак. У свежеоперированной лягушки передние
лапки сильно вытянуты и голова приподнята кверху, с тече­
нием времени поза становится совершенно нормальной.
Рис. 175. Вскрытие головного' мозга
у
лягушки.
/ — большие полушария; 2 — зрительные доли (двухол­
мие) ; 3 — мозжечок; 4 — продолговатый мозг.
При правильно произведенной операции произвольные дви­
жения отсутствуют. При попытке насильственно изменить по­
ложение тела лягушки она производит ряд движений и вновь
принимает нормальную позу. Например, если отвести лапку в
сторону, лягушка подтягивает ее на прежнее место, если
положить лягушку на опину, она быстро переворачивается на
брюшную сторону. На сильные сдавления лапки пинцетом л я­
гушка отвечает координированным прыжком.
Сажают лягушку на пробковую или деревянную пластинку
или просто на руку. При медленном переворачивании пластин­
ки лягушка переползает на другую сторону. При медленном
изменении наклона пластинки лягушка переползает по наклон­
ной плоскости до тех пор, пока не сможет занять устойчивое
положение, которое и сохраняет все время, пока наклон
остается постоянным. Н а поглаживание пальцами кожи по бо­
кам лягушка отвечает ритмическим кваканьем (этот рефлекс
особенно отчетливо выражен у самца весной).
2.
Удаление промежуточного и среднего мозга. Промежу
точный и средний мозг находится между большими полуша­
риями и продолговатым мозгом. Эта часть центральной нерв240
ной системы является по отношению к полушариям филогене­
тически более древней.
В состав промежуточного и среднего мозга входят варолиев мост, мозговые ножки с четверохолмием (у лягушки дву­
холмие) и таламическая область.
Функция этих областей головного мозга выражается в не­
произвольной регуляции деятельности мышц для сохранения
положения тела. Группа расположенных здесь стволовых ган­
глиев или подкорковых узлов носит название экстрапирамид-
Рис. 176. Вид мозга собаки сбоку.
S — крестовидная борозда; F —сильвиева борозда; О — обоня­
тельная луковица; 4 — двигательный участок для движения
задних конечностей; 6 — для бокового движения хвоста; 7 —
для оттягивания назад передней конечности; в — для поднятия
плеча; а — для поднятия углов рта;
о — для раскрытия рта
и движений языка; с — platysm a; d — раскрытие глаза.
ной моторной системы. Здесь же проходят нервные пути, свя­
зывающие опннной и продолговатый мозг с большими полуш а­
риями мозга.
Д ля удаления промежуточного и среднего мозга лягушки
отделяют разрезом зрительные доли от мозжечка и удаляют их
при помощи пинцета. Через полчаса после операции произво­
дят исследование. Повторив на лягушке те же наблюдения, что
и в первом опыте, можно убедиться,, что из всех локомоторных
и установочных рефлексов сохраняется только рефлекс пере­
ворачивания, остальные же рефлексы исчезают.
3.
Удаление продолговатого мозга. Продолговатый моз
обеспечивает рефлекторную регуляцию кровообращения, ды ха­
ния и пищеварения, а также деятельность всей мускулатуры
лица, головы и реакцию на импульсы всех рецепторов кожи,
слизистых оболочек, органов слуха и лабиринтов. В продолго­
ватом мозгу сосредоточены центры важнейших функций орга­
низма, в частности дыхательный и сосудодвигательный. Через
продолговатый мозг проходят волокна всех нисходящих и вос­
ходящих проводящих путей спинного мозга.
16 Руководство к практич. занят.
241
После удаления продолговатого мозга исчезает и реф­
лекс переворачивания; вся 'мускулатура расслабляется.
Двигательные реакции в ответ на раздражение характерны
для спинномозгового животного.
Д елаю т соответствующие выводы.
127. Двигательные зоны коры головного мозга
Двигательные участки в коре больших полушарий впервые
были обнаружены Фритчем и Гитцигом (1870). Они установи-
Рис. 177. Моторные центры в левом полушарии
большого мозга кролика.
ли на собаках наличие в коре участков, слабое электрическое
раздражение которых вызывает сокращение мышц на различ­
ных частях тела (рис. 176, 177).
В дальнейшем было обнаружено, что вызванные с коры
двигательные эффекты являются вполне координированными
актами. Лучиани и Тамбурини определили положение возбу­
димых областей специально в отношении каждого движения.
У высших обезьян и человека двигательные точки существуют
только в передней центральной извилине и в глубине роландовой борозды.
Двигательная функция свойственна коре большого мозга
всех млекопитающих, но развита у них неодинаково.
Двигательная функция коры большого мозга развивалась
постепенно по филогенетической лестнице позвоночных жи­
вотных и приобретала все более доминирующую роль в двига­
тельных реакциях животного.
Для исследования двигательных зон коры головного мозга
пользуются кроликом.
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : кролик, скальпель, ножницы, пеан,,
трепан, пинцет, кусачки, эфир или хлороформ, маска для наркоза, вата,,
марля, платиновые электроды, аккумулятор, индукционная катуш ка,,
ключ-рубильник.
242
Х од р а б о т ы
Под легким эфирным наркозом производят трепанацию че­
репа, обнажают кору мозга и раздражают ее электрическим
током при помощи платиновых электродов
В лобной доле находится крестовидная борозда. Раздра­
жение впереди и позади этой борозды индукционными удара­
ми вызывает различные движения в зависимости от того, какой
участок раздражают. Раздражение переднего участка мозга
вызывает жевательные движения и поворот головы.
Сделать необходимые выводы.
16*
Г л а в а IX
ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ
Изучение высшей нервной деятельности направлено на вы­
яснение физиологических закономерностей в деятельности
коры больших полушарий. Законы высшей нервной деятельно­
сти были установлены и обоснованы И. П. Павловым.
Кора головного мозга обладает функцией рецепции. В кору
поступает масса как внешней, экстероцептивной, так и внут-
Рис. 178. Схема безусловного слюно­
отделительного рефлекса.
ренней, интероцептивной, сигнализации. От коры постоянно
идут импульсы ко всем органам и тканям тела.
В основе деятельности коры головного мозга лежит тот же
принцип нервной деятельности, который является общим для
всех отделов центральной нервной системы, а именно принцип
рефлекса. Однако рефлекторная деятельность коры мозга су­
щественно отличается от той же деятельности низших отделов
центральной нервной системы. Внутрицентральные пути, слу­
жащие для передачи раздражения с чувствительных на двига­
тельные волокна в низших отделах центральной нервной
системы, к моменту рождения животного и человека функцио­
нально готовы. В коре мозга эти пути образуются в процессе
244
жизненного опыта, являются приобретенными и легко исче­
зают. И. П. Павлов предложил назвать наследственно пере­
дающиеся рефлексы низших отделов центральной нервной си­
стемы безусловными (рис. 178), а образующиеся в процессе
индивидуального жизненного опыта корковые рефлексы —
условными (рис. 179).
Рис. 179. Схема условного пищевого реф­
лекса на звук.
Созданное И. П. Павловым учение о высшей нервной дея­
тельности человека и животных успешно разрабатывается
его учениками « многими последователями.
128. Методика образования пищевых условных рефлексов
у собак
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы: собака со слюнной
станок для собаки, кормушка, капсула для собирания слюны,
трубки, прибор для регистрации слюноотделения, звонок,
мясо-сухарный порошок, менделеевская замазка, секундомер,
времени, электромагнитные отметчики, кимограф.
фистулой,
резиновые
метроном,
отметчик
Х од р а б о т ы
Для образования условных рефлексов является необходи­
мым совпадение во времени возбуждения двух или более
корковых очагов (рис. 179); условный (индифферентный)
сигнал должен предшествовать безусловному раздражителю и
обладать определенной интенсивностью: если он будет слишком
слабым, то не вызовет раздражения, если же чрезмерно силь­
ным, то вызовет в коре процесс торможения (запредельное
торможение).
В качестве условного раздражителя может быть использо­
вано любое раздражение, в качестве безусловного раздражи­
теля — пищевой или оборонительный рефлекс, возбуждение
любого внутреннего органа или целых систем организма.
245
Рис. 180. Обстановка опытов в звуконепроницаемой камере по изучению
условных слюнных пищевых рефлексов.
/-к о р м у ш к а; 2 -капельная регистрация слюноотделения; 8 - световые раздражите­
ли, 4 звуковые раздражители расположены под станком.
Рис. 181 а. Обстановка опытов в звуконепроницаемой камере по изуче­
нию условных слюнных пищевых рефлексов.
/ _пульт управления; 2 — звукогенератор; 3 — кимограф; 4 универсальный штатив
с т ре мя электромагнитными отметчиками; 5 — аккумулятор.
В результате одного или нескольких совпадений условного
и безусловного раздраж ителя образуется условный реф ­
лекс.
Лучше всего опыты с условными рефлексами производить
в специальной звуконепроницаемой камере (рис. 180 и 180а),
но можно и в обычной комнате при условии изолирования
экспериментатора от животного (рис. 1816).
Д ля выработки условного рефлекса собаку со слюнной фи­
стулой ставят в специальный станок. Затем при помощи мен-
Рис. 1816. Установка для выработки условных рефлексов у собаки.
д елеевской за м а зк и приклеиваю т к к о ж е щ еки, в месте вы ве­
денного слю нного протока, капсулу д л я соби ран ия слю ны и
соединяю т ее резиновы ми труб кам и с прибором д л я р еги стр а­
ции слю ноотделения. В корм уш ку засы п аю т 20— 30— 50 г мясо-сухарного порош ка (1 часть мясного порош ка на 2 части
сухарного) в зави си м ости от 'индивидуальны х особенностей
собаки.
У словны е р азд р аж и тел и , наприм ер метроном, пом ещ аю т
вне поля зрения собаки. В н ачале вы работки условного реф ­
л екса пускаю т в ход метроном, затем через 2— 3 секунды
подаю т собаке корм уш ку с мясо-сухарны м порош ком. Так, пов­
торяю т 5— б р аз Ц и нтервалам и в 5 минут и более. В зави си м о­
сти от условий опы та интервал мож но менять, если по
условиям опы та не нуж на вы работка условного реф лекса
на время.
П осле этого изолированное действие метронома увеличива­
ют д о 15 секунд и отм ечаю т количество выделенной в это
248
время слюны. После 15 секунд изолированного действия мет­
ронома собаке подают кормушку (подкрепление). Количество
слюны, выделенной до подкрепления, характеризует величину
условнорефлекторной реакции.\Если при первой пробе изоли­
рованного действия метронома условная реакция отсутствует,
опыт повторяют еще раз.
Часто после 10—15 сочетаний устанавливается достаточно
отчетливый условный рефлекс, т. е. одно звучание метронома
вызывает значительное слюноотделение.
Можно увеличивать изолированное действие метронома до
30 сёкунд и определять условную реакцию за это время.
Простейшим и наиболее удобным способом образования
условных рефлексов является сочетание любого индифферент­
ного раздражителя (светового, звукового, осязательного, тем­
пературного и т. п.) с едой. Существует четыре шособа обра­
зования положительного условного рефлекса.
1. С т р о г о с о в п а д а ю щ и й р е ф л е к с , когда приме­
няют тот или иной условный раздражитель и через '/г—1 се­
кунду после начала его действия к нему присоединяют без­
условный раздражитель.
2. К о р о т к о о т с т а в л е н н ы й р е ф л е к с образуется
так же, как и совпадающий, с тем лишь различием, что изоли­
рованное действие условного раздражителя увеличивается от
5 до 30 секунд. Это самый обычный опособ при любых рабо­
тах по методу условных рефлексов.
3. З а п а з д ы в а ю щ и й р е ф л е к с отличается от от­
ставленного только тем, что изолированное действие условного
раздражителя длится 2—3 минуты. Условный рефлекс насту­
пает в этом случае с запозданием на 2—3 минуты.
4. С л е д о в о й р е ф л е к с образуется следующим обра­
зом. Дается условный раздражитель,
который длится
10—60 секунд, затем следует пауза от 2—3 секунд до 1—2 ми­
нут и дольше, и только после этого дается безусловный раз­
дражитель.
Таким образом, здесь связь образуется не с наличным раз­
дражением, а со следами условного раздражителя. В этом
случае условное слюноотделение начинается лишь к концу
паузы, незадолго до подкрепления.
Чем короче время изолированного действия условного раз­
дражителя, тем скорее образуется условный рефлекс.
Если в качестве безусловного раздражителя берут какиелибо пищевые средства, например смесь мясного и сухарного
порошка в отношении 1 : 1 или 1:2, то рефлексы .носят на­
звание пищевых.
Для выработки п и щ е в о г о у с л о в н о г о р е ф л е к с а
у собаки необходимо (произвести операцию выведения слюн­
ного протока околоушной железы на поверхность кожи (см.
главу V).
24»
Прежде чем начать опыты по выработке условных рефлек­
сов, следует животное приучить к лабораторной обстановке
и к экспериментатору. На это обычно требуется 4—5 дней.
Подготавливают протокол опыта по следующей форме.
«Бобик», протокол № 1 от 5/V 1956 г.
Х од р а б о т ы
Начинают опыт в обычной обстановке, сделав не более
4—5 подкреплений по совпадающему способу и держа собаку
в станке не более часа. Перед опытом и после опыта необхо­
димо давать животному воду.
После 4—5 подкреплений по совпадающему способу услов­
ный раздражитель отставляют на 5—30 секунд и замечают
/
I Iг 1r'i 1
■■ — '1 1’1" т -----Г— 1— 1— 1 I I II II 1 1 I I I II 1 1"T
2
3
Свет NfZB
\—i ~ “ ’
Z.. . . . . . . . . . . . . . . . Ш И 11»» 1М11111II 11HI II 11II 1
Рис. 182. Регистрация слюноотделения.
количество выделенной слюны. Если оно достаточно велико,
то в течение всей дальнейшей работы измеряют за этот же
отрезок времени количество слюны, выделяющееся на услов­
ное раздражение.
Промежутки между отдельными подкреплениями обычно
бывают одинаковые, чаще всего 5 минут. Бели нужно исклю­
чить реакцию животного на время, то интервалы между раз­
дражителями варьируют от 3 до 20 минут. Во всяком случае
паузы должны быть такими, чтобы каждое последующее при­
менение условного раздражителя начиналось только при пол­
ном покое слюнных желез.
Обычно условный рефлекс образуется быстро. Первый
условный рефлекс образуется медленнее, чем последующие.
Время появления и закрепления условного рефлекса колеб.лется в довольно значительных пределах в зависимости от
способа выработки рефлекса, силы условного раздражителя,
типа нервной деятельности собаки и анализатора. Закрепление
условного рефлекса обычно происходит на 15—20-м сочетании.
Величина условного рефлекса выражается в среднем от 5 до
•250
15 капель слюны за 30 секунд. Пищевой условный рефлекс к
концу опыта иногда уменьшается вследствие насыщения жи­
вотного.
Во время опыта на кимографе регистрируется (снизу
вверх) время в секундах, время действия условного раздражи­
теля, начало подкрепления, количество выделяемых капель
слюны (рис. 182).
После опыта делают вь’аоды.
129. Методика образования у собак оборонительного
условного рефлекса
О б о р о н и т е л ь н ы й у с л о в н ы й р е ф л е к с образует­
ся при подкреплении условного сигнала чаще всего раздраже-
Рис. 183. Манжетка для раздражения лапы
собаки электрическим током.
нием конечности животного электрическим током. В этом слу­
чае важно эмпирически подобрать соответствующую силу тока,
чтобы не вызывать у собаки резко
болевой реакции.
Для раздражения лапы собаки
электрическим током
пользуются
манжеткой с двумя электродами,
•соединенными с индукционной ка­
тушкой (рис. 183).
На раздражение электрическим
током .собака отвечает сгибанием
конечности. Эта реакция регистри­
руется при помощи воздушной пе­
редачи на кимографе (рис. 184).
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : со­
бака, станок, устройство для регистрации
оборонительной реакции, индукционная ка­
тушка, манжетка с электродами, капсула
Марея, отметчик времени, 2 электромагнит­
ных отметчика, кимограф, секундомер,
условные раздражители.
Рис. 184. Реги^тпапия дви­
гательного условного реф­
лекса у собаки.
/ — двигательная реакция; 2 —
время в секундах; 3 — условный
раздражитель:
4 — безусловный
раздражитель.
Выработка условного оборонительного рефлекса происхо­
дит так же, как и пищевого. Сочетание условного раздражите­
ля (звонок, метроном, свет) с безусловным (электрическое
251
раздражение лапы) после 2 —3 сочетаний дает отчетливую
условную реакцию, которая очень скоро становится постоян­
ной.
В отличие от пищевых оборонительные условные рефлексы
вырабатываются значительно быстрее.
Форма протокола та же, что и в предыдущем опыте.
Составляется протокол опыта и делаются выводы.
130. Внутреннее и внеш нее торможение
При выработке положительных условных рефлексов внеш­
ний условный раздражитель создает в коре мозга очаг воз­
буждения, который вначале иррадиирует по всей коре мозга,
вызывая у животного так называемую ориентировочную реак­
ц и ю — движение в сторону раздражителя, обнюхивание его
и пр.
По мере выработки условного рефлекса происходит кон­
центрация возбуждения в определенном пункте коры мозга,
ориентировочная реакция исчезает.
В коре головного мозга различают два вида торможения
условных рефлексов — внутреннее и внешнее.
Внутреннее (условное) торможение развивается в тех ж е
нервных клетках, к которым прилагается данный условный
раздражитель. К внутреннему торможению относится, напри­
мер, процесс угасания рефлексов, дифференцировка, запазды­
вание и др.
Внешнее (безусловное) торможение развивается во время
внезапного действия нового постороннего и сильного раздра­
жителя. В коре мозга при этом образуется другой очаг воз­
буждения, вызывающий ориентировочную реакцию, что при­
водит к торможению выработанных условных рефлексов.
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы: то же, что в предыдущей задаче.
Д ля угашения условного рефлекса берут собаку с заранее
выработанным условным рефлексом. Дают условный раздра­
житель с интервалами в 2—3 минуты и не подкрепляют его
безусловным раздражителем (едой) до тех пор, пока он не по­
теряет сигнального значения для акта еды, т. е. животное на
этот раздражитель теперь не только не выделяет слюны, но
перестает вообще реагировать на него — произошло угашение
условного рефлекса.
Угашение условного рефлекса происходит тем быстрее, чем
« м о л о ж е » условный рефлекс, меньше промежутки между
раздражениями, спокойнее животное и чем слабее раздра­
житель.
Внешнее торможение можно наблюдать в том случае, если
во время действия условного раздражителя дать какой-нибудь
посторонний раздражитель (показать собаке кошку и т. д .).
252
При этом условный рефлекс прекращается, затормаживает­
ся. Внешнее торможение в отличие от внутреннего быстро
возникает и быстро исчезает.
Составляется протокол опыта и делаются выводы.
131. Дифференцировка условных раздражителей
В основе дифференцировки условных раздражителей ле­
жит процесс внутреннего торможения.
Если выработан условный рефлекс на какой-либо звук, то
другие звуки, близкие к нему, также будут давать условную
реакцию. Например, гори выработанном условном рефлексе на
тон «до» тоны «ре», «ми» и др. также будут вызывать секре­
торную или двигательную реакцию.
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : то ж е, что в предыдущих задачах.
Чтобы животное дифференцировало близкие друг к другу
раздражители, следует звук, который мы хотим дифференциро­
вать, систематически не подкреплять. После ряда неподкреплений дифференцируемого звука реакция на него прекратится,
а на звук, который сопровождается едой, сохранится.
В корковом пункте действия первого раздражителя возни­
кает процесс внутреннего торможения, а в пункте действия
второго — процесс возбуждения. Такого рода дифференциров­
ка у собак может быть очень тонкой и часто применяется для
выяснения типов нервной деятельности, подвижности нервных
процессов и пр.
После составления протокола делаются выводы.
132. Методика выработки условных рефлексов у голубей
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : столик с проволочной сеткой, кор­
мушки, условные раздражители, зерно.
Условные рефлексы нетрудно выработать и у различных
мелких животных и птиц, в частности у голубей. Для этого
берут небольшой стол и монтируют на его поверхности прово­
лочную клетку. Чтобы голубь не улетел, у него обрезают ма­
ховые перья. В углу стола ставят кормушку — небольшой
деревянный ящик с крышкой. Экспериментатор открывает
крышку ящика, потягивая за веревку. Можно открытую кор­
мушку подвесить на определенной высоте, чтобы голубь не мог
ее достать, а когда нужно, опускать ее. В кормушку кладут
хлебные крошки или зерна.
Прежде всего голубя приучают к тому, чтобы он подходил
к кормушке и клевал корм, как только кормушку опустят
или откроют. На это понадобится несколько дней. Для студен­
ческих практических занятий лучше брать уже прирученных
толубей.
253
Уже само опускание или открывание кормушки является
условным раздражителем для голубя. Он, не видя еще корма,,
подходит к кормушке и начинает клевать.
Можно выработать у голубя условный рефлекс на любой
условный раздражитель: звонок, метроном, свет и др.
Процесс выработки условного рефлекса у голубя ничем
принципиально не отличается от процесса выработки его у
собаки.
После 4— 10 сочетаний условного раздражителя с клева­
нием корма вырабатывается условный рефлекс. У совершенно
новых, еще не прирученных птиц для выработки условного
рефлекса потребуется больше времени (несколько дней) и не­
сколько десятков сочетаний.
Условный пищевой рефлекс у голубя (проявляется в виде
ориентировочной реакции движения в сторону кормушки, гло­
тательных движений еще до клевания.
Оборонительный рефлекс у голубей вырабатывается так же,,
как у собак.
В качестве безусловного раздражителя пользуются элект­
рическим раздражением. Электрический ток от индукционной
катушки подводят легким, мягким шнуром к ноге голубя. Кон­
цы проводов наматывают на бинт на протяжении нескольких
миллиметров и затем этим бинтом обвязывают ногу так, чтобы
провода или электроды находились на оголенной кожной по­
верхности пятки.
Электрическое раздражение вызывает сильное ориентиро­
вочное движение головы, движение крыльев для взлета, топта­
ние на месте. После сочетания этого раздражения с условным
раздражителем образуется оборонительный условный рефлекс,
напоминающий реакцию от раздражения электрическим током.
После записи протоколов сделать выводы.
133. Срыв условнорефлекторной деятельности
(демонстрация)
При некоторых условиях опыта, когда одновременно стал­
киваются два противоположных процесса— возбуждение и
торможение, происходит срыв уоловнорефлекторной деятель­
ности и отмечается своеобразное патологическое состояние
мозга. Это состояние обычно делят на несколько фаз. В пер­
вые дни после столкновения возбуждения и торможения
условные рефлексы исчезают совершенно, затем наступает так
называемая парадоксальная фаза: сильные раздражители поч­
ти не действуют или действуют очень слабо, а слабые раздра­
жители производят даже больший 'сравнительно с нормой
эффект. Это состояние также длится несколько дней, иногда
до двух недель, затем сменяется уравнительной фазой, при
которой все раздражители, независимо от их сйлы, оказыва254
ются равными по эффекту. Эта фаза длится
около
недели.
В дальнейшем увеличивается эффект от средних раздражите­
лей, от сильных же резко уменьшается, а на слабые раздра­
жители эффекта почти не отмечается. Это продолжается также
около недели, затем все приходит в норму.
Таким образом, клетки мозга переживают ряд переходных
состояний между нормально возбудимым и полным тормоз­
ным, обнаруживающихся в необычном отношении этих клеток
к различной силе раздражений.
Чтобы произвести срыв условнорефлекторной деятельности
с описанными выше фазами, необходимо выработать услов­
ные рефлексы на раздражители различной силы, например на
метроном, свет электрической лампочки и касалку (24 прикос­
новения в минуту). Кроме того, нужно выработать дифференцировку «а касалку (12 прикосновений в минуту). Затем
поставить такой опыт, чтобы среди других .раздражений при­
менить дифферевцировку (12 прикосновений в минуту) в тече­
ние 30 секунд; она непосредственно сменяется положительным
механич)еским раздражением (24 прикосновения в минуту)
тоже в течение 30 секунд, причем подкрепления едой не про­
изводится.
На другой день после этого у некоторых собак наступает
срыв рефлекторной деятельности с сопутствующими явле­
ниями.
134. Образование двигательных условных рефлексов
у мелких животных (мыши, крысы, морские свинки)
Для выработки условных рефлексов у мелких животных
пользуются оборонительной и пищевой методикой. В первом
случае в качестве безусловного раздражителя применяют
электрический ток, во втором — какое-либо пищевое средство
(хлеб, смоченный молоком, сало и др.).
Работа с мелкими животными удобна в том отношении, что
не требует сложных и громоздких установок. На мелких жи­
вотных также можно показать основные закономерности
условнорефлекторной деятельности.
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : камера условных рефлексов длямелких животных, реостат на 80—100 ом, ключ-рубильник, провода, ус­
ловные раздражители (метроном, звонок, электрическая лампочка).
Камера условных рефлексов для мелких животных
(рис. 185) (Представляет собой деревянный ящик длиной 60 см,
шириной 35 см и высотой 30 см. Сверху камеру покрывают
металлической сеткой. В передней и задней стенке камеры
имеются двери для впуска животных в камеру. Продольной
перегородкой камера разделена на две равные части. В пе­
редней имеется отверстие, через которое животное может сво­
бодно переходить из одной половины камеры в другую.
255
На дне обеих половин камеры уложен ряд алюминиевых
пластинок, соединенных последовательно через реостат с
источником электрического тока (осветительная сеть). По кон­
цам и в середине алюминиевые пластинки прикреплены к де­
ревянному полу камеры. Алюминиевые пластинки расположе­
ны параллельно с промежутками в 3 мм. Когда подопытное
животное сидит на этих пластинках, оно тем самым соединяет
Рис. 185. Схема установки для образования двига­
тельных условных рефлексов мелких животных.
/ — камера условных рефлексов; 2 — перегородка камеры;
? — отверстие в перегородке; 4 — алюминиевые пластинки;
5 — входные
дверки;
6 — источник
тока;
7 — реостат;
8 — ключ-рубильник.
соседние пластинки между собой, замыкая электрическую
цепь. Для объективной регистрации опыта дно первой и вто­
рой половины камеры кладется на резиновые баллоны или
пружинные контакты. К аждая половина соединяется с марс■евской капсулой или электромагнитными отметчиками.
Х од
работы
Для проведения опыта животное помещают в одно из от­
делений камеры. Ключ-рубильник в это время выключен. З а ­
тем подбирают такую силу тока, чтобы животное перебегало
из камеры, находящейся под током, в камеру, где тока нет.
После того как животное при включении тока сразу же пере­
бегает в другое отделение камеры, начинают вырабатывать
условный рефлекс на какой-либо внешний раздражитель (мет­
роном, звонок, свет). Для этого через 2—3 секунды после
условного раздражителя включают в камеру электрический
ток — животное перебегает в другое отделение камеры. После
15—20, иногда и более сочетаний у животного вырабатывает­
ся условный рефлекс, т. е. при действии одного только услов­
ного раздражителя животное перебегает в противоположное
отделение камеры. Безусловный раздражитель в процессе
выработки условного рефлекса рекомендуется давать не более
10— 15 секунд, а когда условный рефлекс уже образовался, то
256
только в конце действия условного раздражителя на 2— 3 се­
кунды. Время действия условного раздражителя такж е не
долж но превышать 10— 15 секунд. Промежуток меж ду раз­
дражителями долж ен равняться 2— 3 минутам.
После выработки положительного условного рефлекса при­
ступают к выработке дифференцировки. Для этой цели берут
условный раздражитель, отличающийся от 'положительного
только частотой (метроном) или интенсивностью
(звонок,
свет), и его действие никогда не подкрепляют безусловным
раздражителем — электрическим током. Вначале дифференцировочный раздражитель будет давать такой ж е эффект, как
и положительный (почему?), затем после нескольких таких со­
четаний его действие без подкрепления не будет вызывать
реакции животного: оно при действии дифференцировочного
раздражителя будет оставаться на месте, а при действии по­
ложительного раздражителя перебегать в другое отделение
камеры.
После того как дифференцировка окажется стойкой, про­
изводят угашение условного рефлекса: положительный услов­
ный раздражитель несколько раз подряд не подкрепляют элек­
трическим током д о тех пор, пока не прекратится условная
реакция. На следующем занятии пробуют угашенный условный
рефлекс, он оказывается восстановленным (о чем это гово­
рит?) .
После всего проделанного делают выводы.
135. Слюноотделительный оборонительный условный
рефлекс (кислотный)
Кроме пищевого условного рефлекса, когда безусловным
подкреплением является пища, существует секреторный оборо­
нительный условный рефлекс, когда в качестве безусловного
подкрепления применяют не пищевое, а отвергаемое веще­
ст в о — 0,3— 0,5% раствор соляной кислоты.
Центр безусловной реакции на раздражение соляной кисло­
той, как говорит И. П. Павлов, находится отдельно от пище­
вого центра, и его возбуждение в силу отрицательной индук­
ции тормозит пищевой центр. Это следует иметь в виду, если
пользоваться кислотным и пищевым рефлексом одновременно.
Кислотный рефлекс выгоден в том отношении, что он бли­
зок к естественному и позволяет применить ту же методику
слюнорегистрации, что и для пищевого рефлекса.
Д л я о п ы т а н е о б х о д и м.о: та же установка слюнорегистрации,
что и в опыте по пищевым условным рефлексам; 0,3% раствор соляной
кислоты, приборчик для вливания кислоты в полость рта собаки.
Х од
работы
Приборчик для вливания кислоты вставляют за щеку ж и­
вотного и укрепляют менделеевской замазкой.
] 7 Руководство к практич. занят.
257
Д ля того чтобы влить в полость рта кислоту, нужно на­
ж ать резиновую грушу (рис, 186), которая, раздувая резино­
вую гармошку (3), откроет заж им (2), что позволит некото­
рому количеству кислоты поступить через приборчик в полость
рта.
Рис. 186. Схема установки для вливания соляной кислоты.
/ — бутыль с 0,5% раствором соляной кислоты; 2 — металлический
пружинный зажим для пережнмания резиновой трубки; 3 — резино­
вый складчатый баллончик; 4 — резиновая груша; 5 — приборчик
для вливания в полость рта кислоты.
Д ля вливания кислоты еще лучше пользоваться пятиграм­
мовым шприцем (рис. 187).
Вливание небольшого количества соляной кислоты в по­
лость рта является безусловным подкреплением при выработке
кислотных условных рефлексов. Кислотные условные рефлек­
сы вырабатываются таким ж е образом, как и пищевые услов­
ные. Показателем условной и безусловной реакции служит
количество выделяемой слюны.
Однако при выработке кислотных условных рефлексов сле­
дует всегда иметь в виду, что при чрезмерном раздражении
258
кислотой слизистой рта может образоваться стоматит, что
послужит препятствием для дальнейшей работы. Поэтому сле­
дует производить опыт через день и давать не более 8 под­
креплений.
136. В ы работка двигательного защ итного условного
реф лекса у человека
Двигательный условный рефлекс можно выработать и у че­
ловека. Для этой цели в качестве услозного раздражителя
берут обычную электрическую лампочку в 100 W и дифферен/
2
©CD
s
о
б
6
Рис. 188. С хем а опы та вы работки условного двигательного
защ итного реф лекса.
3 — источник переменного тока; 4 — аккумулятор; 5 — первичная и
вторичная индукционные катушки.
цировку к ней — такую же электрическую лампу, но синего
цвета. Можно пользоваться также и звуковым раздражите­
лем — метрономом с автоматическим пуском при помощи
электромагнитного отметчика или пневматическим.
Безусловным раздражителем служит индукционный ток
соответствующей оилы, которая находится экспериментально.
Д л я о п ы т а н е о б х о д и м о ; индукционная катуш ка, аккум улятор
на 2—4 V, 2 электрических клю ча, 2 телеграф ны х клю ча, 2 электрические
лампочки по 100 W (бел ая и си н яя), электрические проводники, индук­
ционная к атуш ка.
Х од
работы
Собирают установку согласно схеме, изображенной на
рис. 188. Обследуемый садится около клемм индукционной
катушки (6) и кладет на них два пальца правой или левой
руки. Подбирают раздражение оредней силы при размыкании
электрического ключа (7 б). Экспериментатор, находясь сзади
обследуемого, нажимает Еа ключ (8) белой лампы (рис. 188,
/). В это время все электрические ключи замкнуты, кроме 7 в
(электрический ключ синей лампы). Обследуемый видит заж17*
259
женную лампу и через 1—2 секунды получает индукционный
удар в правую руку размыканием ключа (7 б), что застав­
ляет его немедленно отдернуть руку.
После нескольких сочетаний зажигания электрической лам­
пы с индукционным ударом руки последняя отдергивается
только от зажигания одной лампы (ключ 7 б замкнут) —
образуется условный рефлекс. Такой условный двигательный
рефлекс образуется после 3—5 сочетаний. После этого -начина­
ют вырабатывать дифференцировку на синий свет электриче­
ской лампы (рис. 188, 2), который при зажигании никогда не
подкрепляется электрическим раздражителем. Дифференцировочный раздражитель дается через 2—3 сочетания положи­
тельного раздражителя (белый свет). Во время дачи дифференцировки (синий свет) ключи 7 б и 7 в замкнуты, а ключ 7 а
разомкнут. Через 5—10 сочетаний дифференцировочного раз­
дражителя при его включении рука перестает отдергиваться
от клемм индукционной катушки.
После того как окажутся выработанными условный реф­
лекс и дифференцировка, приступают к опыту угашения
условного рефлекса. Для этого зажигание белой электриче­
ской лампы (условный раздражитель) несколько раз подряд
не подкрепляют электрическим током. Тогда на зажигание бе­
лой электрической лампы рука перестанет отдергиваться от
клемм индукционной катушки.
Протокол опыта записывают по форме, указанной в зада­
че 130.
После окончания опыта делают выводы.
137. Образование пищевых условных рефлексов у мелких
животных (мышей, крыс и т. п.)
Показателем пищевой условнорефлекторной реакции у со­
бак является, как известно, слюноотделение, регистрируемое
при помощи выведения слюнного протока на поверхность ко­
жи. У мелких животных слюнная реакция не может быть
использована как показатель условной реакции по техниче­
ским причинам. Поэтому вместо этого у них берется другая
пищевая реакция — двигательная. Последняя может быть вы­
ражена в виде побежки животного от места постоянного его
нахождения к месту, где обыкновенно дается пища, или в виде
движения животного (при открывании крышки, которой закры­
та пища. И та, и другая реакция могут быть зарегистрированы
на кимографе при помощи воздушной или электрической пе­
редачи.
Если экспериментатор хочет воспользоваться пищевой ре­
акцией животного, выраженной побежкой его к месту подкреп­
ления пищей, тогда опыт нужно проводить в камере условных
рефлексов, изображенной на рис. 189.
260
Д ля получения пищевой реакции на открывание дверки
кормушки пользуются камерой условных рефлексов, изобра­
женной на рис. 190.
Независимо от того, какой камерой будет пользоваться
экспериментатор, необходимо соблюдать следующие условия.
Подавать корм или открывать дверцы кормушки следует при
Рис. 189. Камера дл я выработки двигательных условных рефлексов
у мелких животных.
г
Рис. 190. Общий вид камеры Котляревского для исследования двига­
тельных пищевых рефлексов у мелких животных (белых крыс и мор­
ских свинок).
I — к а м ер а;
2 — пульт
управл ен ия;
л о ; б — ш тати в; 7 — ки м ограф ;
3 — м аном етр;
4 — корм уш ка;
5 — зер ка­
8 — зв у коген ератор; 9 — репродуктор.
помощи механической передачи, при этом экспериментатор дол­
жен находиться вне камеры условных рефлексов, за ширмой,
отделяющей его от животного. Наблюдение за животным про­
изводится через специальное отверстие, сделанное в ширме.
На кимографе регистрируют время действия условного
раздражителя, условную реакцию, момент дачи безусловного
раздражителя (пищи) и время в секундах.
Н е о б х о д и м о д л я о п ы т а : камера условных рефлексов, кимо­
граф, условные раздраж ители (звонок, электрическая лам п а), 2 электро­
магнитных отметчика, прибор для регистрации времени в секундах, ш ир­
ма, электрические проводники, аккумулятор на 2—6 V.
261
Ход
работы
Монтируют камеру условных рефлексов и систему реги­
страции опыта. Белую крысу или мышь сажают в камеру и на­
блюдают, когда прекратится ориентировочная реакция жи­
вотного на новую обстановку. После этого животное приучают
брать корм из кормушки, поддразнивая его пищей (подводят
к кормушке и заставляют из нее брать пищу). Это повторяют
несколько раз, до тех пор пока животное само находит кор­
мушку и берет из нее пищу. Затем приступают к выработке
пищевого условного рефлекса и дифференцировки обычным
способом.
После работы оформляют протокол опытов и делают выводы.
138. Двигательные пищевые условные рефлексы
у кроликов (демонстрация)
Наиболее удобной методикой для изучения условных реф­
лексов у кроликов является методика, основанная на принципе
пищедобывательных реакций. В качестве условной реакции
Рис. 191. Схема приспособления для выработки
условного пищедобывательного рефлекса "у кро­
ликов.
берется двигательный пищевой рефлекс, осуществляемый пу­
тем потягивания зубами за кольцо, открывающее кормушку.
Это движение при помощи воздушной передачи регистрирует­
ся на кимографе.
Экспериментальная камера представляет собой деревянный
я щ ик размером 70X50X60 см со стеклянной дверцей. На од­
ной из стенок камеры смонтировано выдвижное металлическое
кольцо (рис. 191, 1), покрытое эбонитовой изоляцией. При дер­
гании за кольцо рычаг надавливает на капсулу Марея и при
помощи другой капсулы, соединенной с первой, движение за262
писывается на ленте кимографа
(рис. 191, 192). Таким
образом, объективно регистрируется условная реакция жи­
вотного и учитывается сила реакции по высоте отметки на
ленте кимографа. Рядом с кольцом в камере находится вертя­
щаяся кормушка, автомати­
чески подающая корм. С на­
ружной стороны камеры и
на потолке ее смонтирован
ряд звуковых и световых
раздражителей. Пульт уп­
равления и регистрирующая
аппаратура находятся
в
другом конце комнаты и от­
делены от камеры щитом.
Общее поведение животного
во время эксперимента на­
блюдается при помощи зер­
кала,
установленного
в Рис. 192. Схема для регистрации пирефлекса у кро­
противоположном углу ком­ щ едобывательного
лика.
наты. На ленте кимографа, 1 — кольцо; 2 — систем а ры чаго в; 3 — кап су ­
л ы М арея; 4 — ки м ограф .
кроме условной
реакции
животного, отмечается вклю­
чение условного раздражителя и отметка времени.
Н е о б х о д и м о д л я о п ы т а : кам ера условных рефлексов для
кролика, капсула М арея, условные раздраж ители (звонок, метроном,
свет — электрическая лампа 100 W ), электромагнитный отметчик, прибор
для записи времени в секундах, морковь.
Х од
р аботы
Образование условного рефлекса (проводится в два этапа.
Вначале вырабатывается условнорефлекторное движение. Для
этого кольцо смачивают морковным соком. Как только кролик
потянет за кольцо зубами, ему подают куоочек моркови на
вертящейся кормушке. При включении условного раздражите­
ля кролик подбегает к кольцу, дергает его зубами и смотрит
в кормушку.
Положительные условные рефлексы у кролика образуются
после 5—6-го сочетания, дифференцировка вырабатывается
с 7—8-го сочетания.
Вырабатываются у кролика условные рефлексы на звонок
и метроном (на 120 ударов в минуту — положительные и на
60 ударов — дифференцировка).
Выработка условных рефлексов и ведение протокола осу­
ществляются также, как описано в задаче 128, но интервалы
между раздражителями следует брать меньше (1—2 минуты),
а время действия условного раздражителя сократить до
5— 10 секунд.
263
139. Двигательные пищевые рефлексы у рыб
(демонстрация)
Исследование пищевых условных рефлексов у рыб пред­
ставляет интерес для студенческого практикума потому, что
объект исследования и методика доступны в любых условиях
преподавания.
Выработка пищевых условных рефлексов у рыб происходит
в том же аквариуме, в котором рыбы постоянно живут
(рис. 193) . Д ля производства опыта у одной из стенок аква­
риума ставится кормушка (1), в которой рыба во время опы-
Рис. 193. Схема для выработки условного рефлекса
(объяснение в тексте).
у
рыб
та получает пищу (мотыль, червь, кусочки мяса). Корм бес­
шумно смывается водой из воронки в кормушку (2). Перед
кормушкой на нитке подвешивается бусинка, опущенная в во­
ду (3). Нитка бусинки прикрепляется к двухплечному рыжачку (4), второе плечо которого представляет собой электриче­
ский контакт (5), замыкающийся при подергивании за бусин­
ку, что обычно делают рыбы, когда она появляется в воде.
Эта реакция рыб используется для регистрации условного
рефлекса. Для этой цели подергивание рыбой бусинки сопро­
вождается дачей в кормушку корма. Через 15—25 таких соче­
таний образуется условный рефлекс, который регистрируется
на кимографе (рис. 193).
Н е о б х о д и м о д л я о п ы т а : аквариум с кормушкой, бусинка с
рычажком и электрическим контактом, корм для рыбы, условные р а з­
драж ители (электрическая лампочка, метроном, звонок), 2 электромаг­
нитных отметчика, отметчик времени, аккумулятор на 2—4 V, электри­
ческие ключи.
Ход
работы
Изучение звонка сопровождают подкармливанием рыбы до
тех пор, пока она не перестанет производить межсигнальные
подергивания бусинки. После этого оставляют условный раз9 64
дражитель на 5 секунд. Интервалы между раздражителями
делают 2 минуты.
После закрепления условною рефлекса на звонок выраба­
тывают условный рефлекс на метроном 120 ударов в минуту и
дифференцировку к нему — метроном 60 ударов в минуту.
Затем можно выработать еще положительный условный реф­
лекс на зажигание электрической лампочки. Условный реф­
лекс, время действия условного раздражителя и время в се­
кундах регистрируется на кимографе (6). Протокол опыта
записывается по известной форме, описанной в задаче 128.
140. Демонстрация движения процессов возбуждения
и торможения в коре головного мозга
Высшая нервная деятельность животных и человека опре­
деляется двумя сторонами процесса коры головного мозга —
возбуждением и торможением. Взаимодействие этих двух
процессов определяет единую реакцию организма в ответ на
то цлй иное раздражение.
Процессы возбуждения и торможения в коре головного
мозга находятся не только во взаимодействии, но и в посто­
янном движении, то возникая, то исчезая, заменяя часто друг
друга. Примером этого может служить процесс образования
условных рефлексов, когда возникшее возбуждение сначала
иррадиирует по коре головного мозга, затем концентрируется
в ограниченной области. Движение нервных процессов лежит
в основе так называемой функциональной мозаики коры мозга.
Представляет большой интерес проследить в эксперименте
движение этих процессов. Для этой цели пользуются услов­
ными рефлексами с кожного анализатора.
Н е о б х о д и м о д л я о п ы т а : станок для собаки, ширма, отделяю­
щая экспериментатора от животного, 5 приборчиков для механического
раздражения кожи, кормушка для пищевого подкрепления, 5 резиновых
баллонов, резиновые трубки, слюнорегистратор, отметчик времени, 3—4
электромагнитных отметчика.
1)
Исследование движения тормозного процесса (опыт
Н. И. Красногорского). На ноге собаки, начиная от стопы и
затем вверх, располагается 5 приборчиков для механического
раздражения кожи на расстоянии 3—9—15 и 22 см от ниж­
него (рис. 194). На 4 верхних приборчика вырабатываются
положительные условные рефлексы. Самый нижний приборчик
служит тормозом, на нем вырабатывается дифференцировка.
Когда положительные условные рефлексы на 4 верхних при­
борчика и дифференцировка оказываются достаточно хорошо
выработанными и закрепленными, приступают к опыту иссле­
дования движения тормозного процесса. Для этой цели
делают следующее. Дают подряд с интервалом в 1 минуту
дифференцировочный раздражитель, затем через тот же ин265
тервал — положительный. П робуя в таком порядке полож и­
тельные условные раздраж ители с различных расстояний от
дифференцировочного пункта, находят, что чем ближ е прибор­
чик к тормозному пункту, тем меньшую (реакцию условного
слюноотделения он вызывает. Самый дальний приборчик д ает
полный условнорефлекторный эффект. Происходит, следова­
тельно, иррадиирование тормозного процесса по коре, которой
становится тем меньше, чем дальш е он отстоит от тормозного
пункта.
Рис. 194. С хем а опы та д л я исследования д в и ж ен и я
ного процесса в коре.
то р м о з­
/ — с л ю н о р е ги с тр а то р .
Если положительный раздраж итель пробовать в различные
сроки после действия тормозного раздраж ителя, то можно
видеть, как тормозной процесс постепенно оставляет сначала
далекие, а потом и ближние пункты. Так, через 10 минут
тормозной процесс уж е отсутствует в самом ближнем пункте.
В дальнем пункте он может отсутствовать через J/? минуты.
Чем чаще практикуется дифференцировка, тем скорее проис­
ходит освобождение дальних пунктов от торможения. Следо­
вательно, имеет место концентрация и усиление тормозного
процесса. В опыте можно наблюдать, что иррадиирование
тормозного процесса идет очень стремительно, в то время как
концентрирование происходит очень медленно. Известно, что
концентрирование длится в 4—5 раз больше иррадиирования.
2)
Исследование движения
раздражительного
процесса
(опыт М, К. Петровой). Этот опыт делается так же, как пре­
дыдущий, при наблюдении движения тормозного процесса.
Разница заключается только в том, что самый нижний при­
борчик делается положительным, а остальные четыре — отри­
цательными. Опыт производится следующим образом.
После выработки положительного и отрицательных услов­
ных рефлексов сначала испытывают в течение 30 секунд дей­
ствие самого нижнего положительного приборчика, этот раз266
дражитель подкрепляется. Спустя некоторое время нижний
приборчик опять пускается в ход, но на 15 секунд, а затем
сейчас же после него начинают действовать также в течение
15 секунд верхние приборчики. Последние пробуются по оди­
ночке в отдельных опытах. Действие ближнего приборчика
мало отличается от действия первого, дальний приборчик дает
резко уменьшенный эффект. Это говорит о том, что процесс
раздражения так же, как и процесс торможения, иррадиирует
по коре и по мере удаления от пункта возбуждения он стано­
вится все более слабым.
Произведя указанные опыты, делают
данным выводы.
соответствующие
полученным
141. Сосудистые условные рефлексы у человека
Сосудистые реакции являются хорошим объектом для ис­
следования условных рефлексов у человека, так как они весь­
ма чувствительны, легко поддаются исследованию, могут быть
объективно зарегистрированы и являются прочной безуслов­
ной базой условного рефлекса.
Этот способ условных рефлексов широко применяется в
клинических условиях и легко доступен, так как не требует
сложных установок и специальных приборов. Основным при­
бором для этой методики служит ручной плетизмограф, схема
которого изображена на рис. 53.
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : плетизмограф для руки, кимограф,
электромагнитные отметчики, капсула Марея, отметчик времени, стек­
лянная банка на 5 л с тубусом у дна, стул или кресло с подлокотни­
ками, звонок, метроном, электрические лампочки (белая, красная и
синяя), резиновая трубка, аккумулятор на 2—4 V, электрические ключи.
Х од р а б о т ы
Плетизмограф позволяет регистрировать изменение объ­
ема органа в связи с изменением в нем кровенаполнения.
Изменение кровенаполнения в руке, помещенной в плетизмо­
граф, можно достигнуть, охлаждая или нагревая другую руку
при помощи обыкновенной грелки, наполненной теплой или
ледяной водой. Сочетая индифферентный раздражитель с ох­
лаждением или нагреванием руки, можно через некоторое
время получить условный рефлекс на изменение объема рука,
заключенной в плетизмограф.
Открытый конец плетизмографа затягивают резиной (фут­
больная камера или что-либо подобное) с отверстием в сере­
дине с таким расчетом, чтобы при помещении руки в плетиз­
мограф резина плотно облегала ее, не пропуская воды. Иногда
вместо резины пользуются резиновой хирургической перчаткой,
укрепленной в плетизмографе. В последнем случае на руку
надевают перчатку, которая во время опыта онружена водой.
267
Для заполнения плетизмографа (рис. 53) берут воду ком­
натной температуры. Ею перед опытом заполняют плетизмо­
граф до появления воды в верхней трубке (стеклянной). После
этого закрывают края банки (3), а плетизмограф соединяют
с капсулой Марея; рычажок капсулы записывает на кимогра­
фе все колебания объема руки.
До выработки условных рефлексов обследуемого приучают
к обстановке опыта и добиваются получения более или менее
равномерной плетизмограммы без особых колебаний.
Если установилась равномерная плетизмограмма, то снача­
ла получают безусловную реакцию на прикладывание к руке
Рис. 195. Плетизмограмма при действии
холодового раздражителя. Стрелки указы­
вают на начало и конец раздражения.
сосуда с ледяной водой. Это раздражение длится 30 секунд.
Обычно при действии холода уровень плетизмограммы пони­
жается, что указывает на уменьшение объема руки (рис. 195).
При сочетании индифферентных раздражителей (звонок,
метроном, свет и т. д.) с безусловным Холодовым раздражи­
телем через 15—20 сочетаний образуется условный рефлекс,
т. е. при действии только одного условного раздражителя
плетизмограмма дает понижение кривой, как и при раздраже­
нии холодом. Дифференцировка вырабатывается, как обычно,
при этом, понятно, индифферентный раздражитель не под­
крепляется холодом.
Эти вегетативные условные рефлексы можно получить так­
же при помощи второй сигнальной системы — словесным раз­
дражителем. В этом случае положительный условный рефлекс
вырабатывается на сигнал в виде написанных на экране слоз:
«даю холод», а дифференцировка — на слова: «не даю хо­
лода».
Студенты собирают установку для производства опыта и
записывают на кимографе безусловную реакцию на холод и
тепло. Если есть время вырабатывают условный рефлекс на
холод.
После опыта делают выводы.
142. Определение времени рефлекторной реакции
у человека
Под временем рефлекторной реакции у человека понимают
время, протекающее между моментом раздражения и заранее
заданной (Сознательной реакцией на это раздражение.
268
Время рефлекторной реакции не постоянно и зависит от
ряда причин: степени внимания, настроения в данный момент,
упражнений и т. п., в основе которых лежат мозговые процес­
сы, сопровождающие рефлекторную деятельность. Кроме того,
время реакции зависит от качества раздражителя, раздражае­
мого органа чувств, например на свет оно больше, чем на звук
или на электрическое раздражение кожи. Время реакции тем
короче, чем сильнее раздражение. Оно также зависит от фи­
зического и психического утомления и сложности поставленной
перед испытуемым задачи.
Кроме того, имеет значение, фиксирует ли испытуемый вни­
мание на ожидаемое чувственное раздражение или на мышеч­
ную деятельность. Первую -форму реакции называют сензорной, вторую — мышечной реакцией, которая несколько короче
первой.
Для определения времени рефлекторной .реакции поль­
зуются следующими способами.
А. О п р е д е л е н и е в р е м е н и р е ф л е к т о р н о й
р е а к ц и и при п о м о щ и х р о н о с к о п а Г и п п а
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : хроноскоп, 2 аккумулятора по 2 V,
катушка Дюбуа-Раймона, 2 ключа-рубильника, 2 телеграфных ключа,
провода, физиологический раствор.
Рис. 196. Хроноскоп Гиппа (вид спереди).
# i — шнур, ведущий к пусковому рычагу: Нг — шнур, ведущий к тор­
мозному рычагу.
Хроноскоп Гипиа представляет собой часы, идущие при
помощи гири (когда гири опускаются до конца, часы снова за­
водят ключом, вращаемым против хода часовой стрелки).
269
Д л я пуска часов в ход имеется шнур, за который надо по­
тянуть вниз с достаточной силой; другой шнур (обычно более
короткий) служит для остановки часов. Хроноскоп Гиппа
имеет два циферблата, из которых нижний показывает деся­
тые доли секунды, а верхний — тысячные. Стрелки этих ци­
ферблатов двигаются только в том случае, если будут вклю че­
ны в систему зубчатых колес, что производят электромагниты
в тот момент, когда по их обмотке проходит ток от аккуму­
лятора.
Рис. 197. Хроноскоп Гиппа (вид сзади).
Е — электромагнит; Hi — шнур,
ведущий к пусковому рычагу; ЛЬ —
шнур, ведущий к тормозному рычагу; Z — регулятор.
В эту ж е цепь должен быть включен обычный ключ и два
телеграфных, один из которых назовем «ключом экспери­
ментатора». Все три ключа включаются в цепь последова­
тельно.
При естественном положении телеграфных ключей они з а ­
мыкают цепь. Чтобы разомкнуть ее, необходимо наж ать на
телеграфный ключ. Замыкательная часть «ключа эксперимен­
татора» включается в другую цепь для раздражения, состоя­
щую из аккумулятора, «ключа экспериментатора» и первичной
катушки Дю буа-Раймона. Провода, идущие от клемм вторич­
ной катушки, другим своим концом наматываются на палец
левой руки исследуемого. Следовательно, «ключ эксперимен­
татора» в каждый момент замыкает только одну цепь: или
первичную цепь раздражения (при нажимании на клю ч), или
цепь хроноскопа (в естественном положении клю ча); другая
же цепь замкнута (рис. 196 и 197).
270
Ход
работы
Испытуемый должен сидеть с закрытыми глазами; на па­
лец его левой руки намотаны провода от вторичной катушки
раздраж ителя (предварительно подобрать силу раздраж аю ­
щего тока), указательный палец правой руки находится непо­
средственно над кнопкой «ключа исследуемого». С исследуе­
мым договариваются, что почувствовав электрический удар
в пальцах, он должен наж ать кнопку ключа и держ ать ее на­
жатой до тех пор, пока экспериментатор не остановит часы.
Затем замыкают все ключи и записывают показания цифер­
блатов часов. Записывают только те десятые доли секунды
нижнего циферблата, которые стрелка уже прошла. Затем к
этим цифрам справа преписывают цифры верхнего цифербла­
та; запятая, отделяющая целые секунды, ставится после
первой из четырех цифр. Д алее, нажимают на кнопку «ключа
экспериментатора» (выключают хроноскоп). Потянув за более
длинный шнур, пускают в ход часы (стрелки еще не идут).
Отпускают «ключ экспериментатора», тем самым пуская в ход
стрелки часов. Одновременно исследуемый получает раздра­
жение и, почувствовав электрический удар, нажимает свой
ключ, останавливая стрелки часов. Экспериментатор останав­
ливает часы, потянув за более короткий шнур. Только после
этого исследуемому разрешается снять палец с ключа.
Затем записывают новое показание стрелок и из него вы­
читают первое. Разность и дает время реакции с точностью до
тысячных долей секунды.
Повторить измерение несколько раз (в среднем время ре­
акции на электрическое раздраж ение равно 0,12—0,15 се­
кунды) .
Д а т ь схему опы та и сдел ать выводы.
Б. О п р е д е л е н и е в р е м е н и . р е ф л е к т о р н о й
р е а к ц и и у ч е л о в е к а при помощ и
нейромобиметра
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : нейромобиметр, закопченные стек­
лянны е пластинки, аккум улятор, катуш ка Д ю б уа-Р ай м он а, провода.
Этот способ принципиально не отличается от первого.
Существенной частью нейромобиметра является металли­
ческая пластинка в виде рычага, снабженная на одном конце
пером, пишущим по закопченной стеклянной пластинке.
Стеклянная пластинка, помещенная в металлическом ш та­
тиве (рис. 198), может проводиться в движение эксперимен­
татором, который просто тянет ее за особую ручку. Если ме­
таллическая пластинка будет заранее соединена с продолже­
нием этой ручки, то движение стеклянной пластинки высвобо­
дит металлический рычаг, заставит его колебаться, причем
271
Рис. 198. Нейромобиметр
Рис. 199. Схема электрического соединения нейромобиметра.
перышко будет записывать на стекле синусоиду с периодом,
соответствующим звуку, издаваемому пластинкой (100 коле­
баний в секунду).
Х од р а б о т ы
Перед опытом составляют цепь для раздражения обсле­
дуемого: аккумулятор, ключ, первичная катушка и клеммы
нейромобиметра. Провода от вторичной катушки прикрепляют
к пальцу левой руки испытуемого; указательный палец его
правой руки находится над кнопкой рычага с металлической
пластинкой. После этого аппарат заряжают: рычаг металли­
ческой пластинки приводят в соприкосновение с ручкой, за
которую экспериментатор будет двигать пластинку. Когда
экспериментатор дернет за ручку прибора (с любой скоро­
стью), первичная раздражающая цепь разомкнется и одно­
временно металлическая пластинка начнет рисовать синусоиду
на закопченном стекле. Испытуемый, почувствовав удар в ле­
вую руку, правой рукой нажмет на кнопку рычага металличе­
ской пластинки, чем прекратит запись синусоиды. После этого
остается сосчитать число периодов, которое успело записать
перо. Это число и покажет время реакции в сотых долях се­
кунды (рис. 199). Схему электрического соединения нейромо­
биметра зарисовать.
Можно, не составляя цепи для раздражения, заставить
испытуемого руководствоваться звуком, который он слышит
при колебании металлической пластинки, освобожденной экс­
периментатором при дергании за ручку. Этот звук является в
данном случае раздражителем.
13 Руководство к практич. занят.
Глава
ФИЗИОЛОГИЯ
X
ОРГАНОВ Ч У В С Т В — А Н А ЛИ ЗАТО РО В
Разрабатывая учение о высшей нервной деятельности стро­
го объективным методом условных рефлексов, И. П. Павлов
не мог не исследовать вопроса о роли органов чувств, благо­
даря которым организм животных и человека вступает во
взаимоотношения с окружающим миром.
Исследуя их физиологическую роль, И. П. Павлов пришел
к выводу, что они представляют собой периферические аппа­
раты анализаторов, осуществляющих высший анализ и синтез
бесконечных раздражителей внешнего и внутреннего мира
организма животных *и человека.
Анализаторы, по И. П. Павлову, состоят из перифериче­
ского чувствительного нервного окончания (рецептора), в про­
цессе эволюции специфически приспособленного к восприятию
определенной группы раздражителей, далее идет афферент­
ный путь, и, наконец, в коре головного мозга заложен «мозго­
вой конец анализатора», где и заканчивается афферентный
путь.
,
В мозговом конце анализатора И. П. Павлов различал
центральное ядро, где осуществляется высший анализ и синтез
притекающих в кору мозга внешних и внутренних раздраже­
ний в виде нервного «процесса и где этот нервный процесс
трансформируется в определенное ощущение или представле­
ние.
Кроме центрального ядра, по всей мозговой коре рассеяны
отдельные элементы, обеспечивающие организму при пораже­
нии этого центрального ядра более простую, более элементар­
ную форму анализа и синтеза раздражений.
Таким образом, по И. П. Павлову, вся мозговая кора яв­
ляется сложнейшим анализатором явлений внешней и внут­
ренней среды организма.
143. Наблюдение за реакцией зрачка на свет
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : черная плотная бумага 5X12 см
с отверстием в 1—0,5 мм на одном конце, часы или секундомер, печат­
ный текст, наклеенный на картоне, штатив с лапкой и муфтой.
274
Ход
работы
1) Один из работающих становится (или садится) лицом
к источнику света. Другой смотрит в глаза обследуемому и
замечает величину его зрачков (одинаково ли они расшире­
ны). После этого испытуемый закрывает ладонью один глаз,
а экспериментатор следит за изменением величины зрачка
открытого глаза. Затем он наблюдает за изменением этого же
зрачка при открытии закрытого глаза. Испытуемый закрывает
оба глаза на 30 секунд, а экспериментатор наблюдает за ре­
акцией зрачков после открытия обоих глаз.
Далее предлагают испытуемому смотреть несколько секунд
вдаль .и затем быстро фиксировать зрение на конце пальца
(или карандаша), удаленного от глаз приблизительно на
15 см. В это время экспериментатор наблюдает за конверген­
цией глаз и одновременно за зрачковой реакцией и отмечает
при этом, как меняется положение осей глаз и величина
зрачка.
2) Каждый работающий наблюдает за реакцией зрачка
собственного глаза. С этой целью он смотрит через отверстие
вплотную приставленной к глазу черной бумажки (другой
глаз открыт). Затем второй глаз закрывает ладонью и снова
открывает. При этом он наблюдает за изменением величины
светлого круга, видимого через отверстие. По секундомеру
отмечают, сколько времени длится расширение зрачка (свет­
лого пятна отверстия) при закрывании второго глаза и суже­
ние — при открывании его.
3) Работающий приближает глаз к тексту, укрепленному
на штативе, ближе ясного видения (текст прочитать невоз­
можно). После этого смотрит на текст через отверстие в чер­
ной бумажке.
Наблюдения записывают в протокол и делают соответству­
ющие выводы.
144. Влияние адреналина и атропина на величину
зрачка глаза лягушки
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : лягушка, препаровочный набор,
глазная пипетка, вода, адреналин 1 : 5000, атропин 1%>, линейка, тарелка.
Х од
работы
У лягушки разрушают головной и спинной мозг. Осторож­
но глазными ножницами обрезают веки (открывают глаза).
Промывают водой. Оставляют на свету около 5 минут. Изме­
ряют диаметр зрачков. Затем на глаз капают одну каплю
адреналина. Измерением сравнивают этот глаз с контрольным.
18*
275
Капают одну каплю атропина на контрольный глаз и наблю­
дают за изменением его зрачка.
Результаты наблюдений и измерений записывают и дела­
ют выводы.
145. Нахождение слепого пятна (проба Мариотта)
Необходимо для работы: рисунок Мариотта.
Х од
работы
Работающие заготавливают рисунок Мариотта (белый круг
и крестик на темном фоне) или пользуются рисунком из книж-
л
п
Рис 200. Рисунок Мариотта.
ки (рис. 200). Удаляют рисунок на 30—40 см
от глаза, закрывают левый глаз, а правым
смотрят на левое изображение. Приближают
рисунок до исчезновения правого изображе­
ния. В этом случае изображение кружка
будет проектироваться на сосок зрительного
нерва, где чувствительные элементы отсут­
ствуют (рис. 201, С), а изображение крести­
ка — на желтом пятне ( Ж ) , где находятся
колбочки.
Опыт повторяют, находя слепое пятно для
левого глаза.
Скопировать
их в протокол.
рисунки, сделать
выводы и занести
146. О см отр глазн ого д н а
(о ф тал м о ско п и я)
Рис. 201. Х о д
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : глазное зеркало,
лучей; при нанастольная лампа без абаж ура, двояковыпуклая линза,
хож дении елезатемнение комнаты,
пого пятна.
С — слепое пятно;
Ж|—желтое пятно.
ХОД
__________ __________
v _ _
р 3б ОТ Ы
Работаю т два студента. Испытуемый сидит боком к источ­
нику света. Экспериментатор располагается напротив. Глазное
зеркало устанавливают так, чтобы его отверстие было против
27 &
глаза, а отражающаяся поверхность обращена в сторону
испытуемого. Через отверстие зеркала смотрят на зрачок ис­
следуемого глаза.
Между исследуемым глазам и зеркалом помещают двояко­
выпуклую линзу так, чтобы ее фокус был в полости зрачка
(в этом случае хрусталик исследуемого глаза и линза состав­
ляют одну оптическую систему. Наблюдается обратное, истин­
ное и несколько увеличенное изображение глазного дна (если
фокусное расстояние линзы равно 40 мм увеличение в 3 раза)
(рис, 202).
Рис. 202. Офталмоскоп. Ход лучей в офталмоскопе.
] — глаз обследуемого; 2 — источник света; 3 — линза; 4 — вогнутое
зеркало; 5 — глаз исследователя; а — изображение.
Наглядную картину глазного дна и схему опыта зарисовать и сделать
соответствующие выводы.
147. Определение остроты зрения
Нормальной остротой зрения называют способность раз­
дельно различать глазом две светящиеся точки при угле зре­
ния в 50 секунд, образуемом их лучами (для простоты этот
угол считают равным одной минуте), в этом случае изображе­
ние на сетчатке соответствует расстоянию в 4 микрона (ц).
Считается, что если два луча от двух светящихся точек
падают на одну колбочку (диаметр колбочки в нормальном
глазу равен Зц), то человек ощущает одно изображение —
одну точку. Бели два раздельных луча от двух светящихся то­
чек падают на две смежных колбочки, то человек и в этом
случае тоже видит одно слившееся изображение — одну точку.
И только в том случае, когда два раздельных луча от двух
светящихся точек возбуждают две колбочки, между которыми
находится одна невозбужденная, человек видит две светящие­
ся точки раздельно. Это для нормального глаза возможно
только в том случае, если расстояние между изображениями
277
двух светящихся точек на сетчатке равно 4 ц (приблизительно
диаметру одной колбочки; для нормального глаза будет соот­
ветствовать углу зрения в 50 секунд).
Так практически методом двух светящихся точек можно
определять остроту зрения (visus), но это довольно трудно.
Поэтому в настоящее время пользуются методом буквенных
проб.
В основу построения буквенных таблиц положен принцип
различия двух светящихся точек.
Букву Е (рис. 203) можно рассматривать как комбинацию
светящихся квадратиков-точек.
Измерив
расстояние между ближайшими парами
светящихся точек через черные промежутки,
можно вычислить расстояние, на которое
следует удалить испытуемого, чтобы угол
зрения от этих двух светящихся точек, раз­
деленных черным промежутком, был равен
одной минуте. Чем больше буква, тем длин­
нее должно быть расстояние. Д ля этой ра­
боты применяется таблица Головина.
Рис 203 Буква из
Величина букв на этих таблицах разтаблицы Головина
лична. Верхние строки состоят из крупных
для
определения
букв, нижние — из мелких. Промежуточные
остроты зрения.
строчки составлены из. букв, постепенно
уменьшающихся сверху вниз.
Слева стоит буква Д и колонка цифр, указывающих рас­
стояние, на которое должен быть удален испытуемый, чтобы
безошибочно читать буквы данной строки.
Так как практически неудобно уводить испытуемого на
12—25—50 м (а в комнатных условиях это й невозможно), то
условной исходной величиной нормальной остроты зрения счи­
тают ту строку, буквы которой нормальный глаз читает на
расстоянии 5 м.
П р и м е р . Если обследуемый одним глазом видит на рас­
стоянии 5 м лишь те буквы, которые он должен был бы прочи­
тать с 50 м, то острота зрения этого глаза понижена и равна
5
п I
-эд-=0,1,
что меньше нормы.
Если обследуемый на расстоянии 5 м, смотря одним гла­
зом, читает буквы, которые он должен прочесть с 4 м, то
острота исследуемого глаза равна -j- =1,25, т. е. выше нормы.
Если обследуемый читает одним глазом на расстоянии 5 м
буквы, и он должен прочитать их с этого расстояния, то остро1
та зрения нормальна: 5
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы: таблица Головина, указка,
278
метр.
Ход
р абот ы
Таблицы для определения остроты зрения вешают на хоро­
шо и равномерно освещенную стену. Испытуемый садится
(может стоять) так, чтобы его глаза находились от таблицы
на расстоянии 5 м. Закрывает один глаз.
Экспериментатор становится около таблицы так, чтобы не
затемнять ее, и белой указкой (не карандашом « не пальцем)
начинает указывать крупные буквы, постепенно переходя .на
мелкие. Испытуемый называет указываемые буквы. Строчки,
которые испытуемый прочесть не смог, отбрасываются, а та
строчка, которую испытуемый прочитал, хотя бы с некоторыми
ошибками, служит показателем остроты арения для данного
глаза, например пятая строка. Замечают расстояние. Допустам, оно равно 12,5 м. О тсю д а^ =0,4, т. е. острота зрения
менее единицы (на таблице справа).
После этого приступают к определению остроты зрения
другого глаза.
148. Определение поля зрения
Если желают лучше рассмотреть предмет, то его фиксиру­
ют глазами так, чтобы его изображение пришлось на желтое
пятно сетчатки, место максимальной остроты зрения. Про­
странство сетчатки к периферии от желтого пятна обладает
меньшей остротой зрения. Чем дальше от центра желтого
пятна падают изображения предметов, тем менее отчетливо
мы их видим. Центр желтого пятна имеет углубление, назы­
ваемое fovea centralis.
Все видимое боковыми частями сетчатки при фиксирован­
ном глазе называется периферическим зрением. Размеры этого
зрения по всем направлениям на плоскости составляют поле
зрения.
Величину поля зрения измеряют углом лучей, от точки
фиксации глаза до самой последней видимой на периферии
точки. К носу и вверх этот угол составляет около 60°. Кнару­
жи различают предметы под углом 90° и более, а книзу —
до 75°.
По теории двойственного зрения аппаратами, обеспечиваю­
щими сумеречное зрение, являются палочки, расположенные
по периферии, а обеспечивающими цветовое зрение — катбочки, размещенные главным образом в центре сетчатки.
По этой причине цветовое поле зрения по своим размерам
будет меньше.
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : периметр, оттиск проекции полуша­
рия, цветные марки и карандаш.
279
Периметр состоит из металлического полукруга (рис. 204),
разделенного на градусы. Этот полукруг может вращаться во­
круг своей оси. Против середины полукруга имеется спе­
циальная подставка для подбородка. Она может передвигать­
ся. Во время опыта подставку устанавливают с таким расче­
том, чтобы край пластинки прилегал к нижнему краю глазни­
цы испытуемого. При исследовании поля зрения правого глаза
подбородок ставится в левую выемку, а при исследовании ле­
вого глаза — в правую. Испытуемый должен точно фиксиро­
вать белый кружок в центре полукруга. По внутренней сторо­
не полукруга может перемещаться белая или цветная марка.
Х од
работы
Периметр ставят против света. Устанавливают полукруг
горизонтально. В подвижную рамку, скользящую по внутрен­
ней стороне периметра, вставляют нужного цвета марку.
Испытуемый садится спиной к свету, фиксирует правым гла­
зом белый кружок дуги, а левый закрывает ладонью или
колпачком. Экспериментатор, вращая головку шестерни, пере280
двигает (сначала) белую марку от 90° к 0° и спрашивает у
испытуемого, видно или нет. При положительном ответе марку
для контроля отодвигают назад и повторяют вопрос. Получив
совпадающие данные, отмечают эту точку «а соответствую­
щем меридиане оттиска. Затем поворачивают дугу на 45°, ото­
двигают марку к 90° и повторяют опыт. Найденную точку
замечают на соответствующем меридиане и т. д.
Далее все найденные таким образом 8 точек соединяют
при помощи линейки. Полученный многоугольник (иоле зре­
ния) сравнивают с нормальным, отмеченным черной линией на
оттиске.
Заменив белую марку цветной, определяют поле зрения
для различных цветов, испытуемый должен точно определить
цвет марки, а не только ее движение. Делают определения для
другого глаза.
Полученные поля зрения наносят
собой (рис. 205).
на оттиск
и сравнивают
между
149. Исследование функциональной мобильности
рецепторных приборов 1
Рецепторный — воспринимающий аппарат любого анализа­
тора (зрительного, кожного, вкусового, обонятельного, слухо­
вого) состоит из отдельных элементов.
При исследовании зрительного, кожного и вкусового ана­
лизаторов установлено (П. Г. Снякин), что каждый отдель­
ный рецепторный элемент может быть то чувствительным, то
нечувствительным к действию адекватного раздражителя, при
этом расположение чувствующих и нечувствующих элементов
на рецепторном поле постоянно меняется.
Это явление перемежающейся активности рецепторных эле­
ментов получило название функциональной мобильности.
Количество функционирующих рецепторных элементов, т. е.
уровень функциональной мобильности, зависит от действия
адекватных факторов среды. Изменение уровня функциональ­
ной мобильности происходит в полном соответствии с изме­
нением силы естественных адекватных раздражителей. Отсюда
следует, что периферические отделы анализаторов — рецепто­
ры не пассивно воспринимают ту или иную энергию раздра­
жения, а принимают активное участие в процессе приспособ­
ления организма к восприятию раздражителей, поступающих
из внешней или внутренней среды. Функциональная мобиль­
ность рецепторных приборов, таким образом, является одним
из механизмов приспособления организма к среде и может
быть изучена наблюдением.
1 Практические занятия по функциональной мобильности написаны
кандидатом медицинских наук JI. М. Куриловой.
281
Н аблю дение процесса ф ун кц и он альн ой м обильност и
в зр и т ел ьн о м рецеп т оре
С изменением силы освещения меняется уровень функцио­
нальной мобильности фоторецепторных элементов сетчатки.
На периферии сетчатки фоторецепторные элементы (палоч­
ки) расположены более 1редко. Поэтому процесс функциональ­
ной мобильности в зрительном анализаторе легче наблюдать,
пользуясь периметром. Изменение уровня функциональной мо­
бильности при этом выражается в увеличении или уменьшении
поля зрения.
а)
Исследование функциональной мобиль­
ности с помощь ю п е р и м е т р а
Д л я р а б о т ы н е о б х о д и м о : периметр, бланк
цветные объекты (марки)и карандаш.
Ход
полей
зрения,
работы
Определяют величину поля зрения обычным способом (см.
определение поля зрения).
Исследования с помощью периметра Ферстера следует
проводить в слабо освещенной комнате. Затем свет выключает­
ся полностью на 10—30 минут, в течение которых происходит
процесс адаптации к темноте. После этого снова производит­
ся определение поля зрения на тот же объект тем же спосо­
бом. Исследования с помощью проекционного периметра про­
изводятся в темноте.
Величины полей зрения до и после темновой адаптации
сравниваются между собой. Оказывается, что после темновой
адаптации поле зрения увеличивается по сравнению с исход­
ным. Это происходит вследствие увеличения количества функ­
ционирующих рецепторных элементов — палочек на периферии
сетчатки.
Для простоты в таких исследованиях вместо определения
величины поля зрения можно ограничиться определением ве­
личины горизонтального диаметра поля зрения. В этом случае
показателем уровня мобилизации фоторецепторов будет сумма
двух радиусов, составляющих горизонтальный диаметр. На­
пример, с височной стороны объект виден на расстоянии 90° от
точки фиксации,- а с носовой — на расстоянии 60°. Тогда го­
ризонтальный диаметр поля зрения будет равен сумме двух
радиусов: 90о-|-60о=150о. После темновой адаптации величина
горизонтального диаметра поля зрения увеличится.
Периметр может быть использован при исследовании
условнорефлекторных реакций человека.
Для этого лучше применять проекционный периметр
(П. П. Р.), который позволяет проводить исследавапия в тем283
ной экспериментальной комнате. С помощью периметра
Ферстера (исследования производятся при слабом освещении
экспериментальной комнаты. При указанных условиях после
20 минут предварительной темновой адаптации определяют
величину горизонтального диаметра поля зрения описанным
выше способом. Вслед за этим дается засвет (освещение экс­
периментальной комнаты ярким электрическим светом) в те­
чение 15—20 секунд и вновь, непосредственно после выключе­
ния яркого света, являющегося безусловным раздражителем
для зрительного анализатора, определяют величину горизон­
тального диаметра. Уменьшение горизонтального диаметра
при действии засвета является показателем безусловной ре­
акции. (После темновой адаптации величина горизонтального
диаметра увеличивается, как указывалось выше, вследствие
увеличения количества мобилизованных фоторецепторных эле­
ментов. Свет приводит к демобилизации фоторецепторных эле­
ментов, что и выражается в уменьшении величины горизон­
тального диаметра поля зрения.)
При подаче звукового раздражителя
(метроном, звонок
и пр.), предшествующего засвету, через несколько сочетаний
(6—10) наблюдается уменьшение горизонтального диаметра
на изолированное действие звукового раздражителя. Таким
образом вырабатывается условный рефлекс, при этом сила
условной реакции учитывается по величине уменьшения диа­
метра поля зрения в градусах. На речевой сигнал «даю свет»
условная реакция образуется при первом исследовании «с ме­
ста».
Пользуясь описанным приемом исследования, можно на­
блюдать все виды внутреннего коркового торможения, явления
иррадиации и концентрации и пр.
б)
Определение
количества
микропро
белов
Прямым показателем наличия функциональной мобильно­
сти в зрительном рецепторе является опыт с определением
меняющихся точечных пробелов в поле зрения. Микропробелы
представляют собой проекцию светового раздражителя очень
малой величины на 3—4 нефункционирующих, демобилизован­
ных фоторецепторных элемента.
Д л я р а б о т ы н е о б х о д и м о : темная экспериментальная комната
с гладкой стеной, где находится красная светящаяся неподвижная фик­
сированная точка диаметром 1 мм; такая же точка, подвижная, укреплен­
ная на рукоятке, являющаяся объектом наблюдения; мел.
Х од
исследования
Обследуемый садится на расстоянии 2 м от стены и фикси­
рует глаз на неподвижной точке. Другой глаз закрыт. Под­
вижную точку экспериментатор располагает на расстоянии
284
.1—2 м от точки фиксации и затем медленно Передвигает по
поверхности стены в горизонтальном направлении с периферии
к центру, где помещается неподвижная фиксационная точка.
Глаз обследуемого при точной фиксации на неподвижной
точке видит медленно передвигающуюся точку, которая време­
нами становится невидимой. Это происходит в том случае,
когда подвижная точка (объект наблюдения) проецируется на
нефункционирующие, демобилизованные фоторецепторные эле­
менты. Мелом на стене отмечаются места таких пробелов.
При повторных исследованиях можно убедиться, что место
расположения и количество микропробелов постоянно меня­
ются.
150. Эстезиометрия
В коже человека и животных, представляющей большую
поверхность соприкосновения с внешней средой, имеются осо­
бые рецепторы, .воспринимающие ощущения от прикосновения
разных предметов. Но не все точки поверхности кожи воспри­
нимают прикосновение, например, волоска или острия притуп­
ленной булавки. У человека таких точек, чувствительных к
прикосновению, больше всего на кончиках пальцев (особенно
у слепых), на ладони; на кончике языка и носа их больше сот­
ни на 1 см*, на голени их около 5. Волоски на коже в значи­
тельной степени повышают чувствительность к прикосновению.
Рецепторы, воспринимающие прикосновение, расположены у
корня волосков.
Нужно вспомнить, что все рецепторы — начальные звенья
кожного анализатора — представлены нервными окончаниями:
1) мейснеровыми тельцами (прикосновение), 2) осязатель­
ными пластинками Меркеля, находящимися в эпидермисе,
3) фатер-пачи'ниевыми тельцами
(давление), тельцами
Гольджи-Мациони (температура).
Кроме инкапсулированных нервных окончаний, в коже
имеются также свободные нервные окончания в виде кисто­
чек, клубочков и т. п.
1. О п р е д е л е н и е п о р о г о в т а к т и л ь н о й
чувствительности
Несмотря на то, что мы воспринимаем давление только
некоторыми точками, все же прикосновение предмета мы чув­
ствуем сплошным, а не точечным. Это происходит потому, что
если раздражаемые точки находятся на значительном расстоя­
нии друг от друга, мы ощущаем две точки, при сближении же
расстояний мы ощущаем лишь одну точку.
Для определения расстояния между этими чувствитель­
ными точками пользуются эстезиометрами (рис. 206).
285
Не обход и мо для работы:
линейка.
циркуль
Вебера
(эстезиометр).
Ставятся следующие задачи: а) определить порог тактиль­
ной чувствительности на мякоти третьей фаланги пальцев, на
ладони, на тыле кисти, на передней и тыловой поверхности
предплечья; б) определить нарастание тактильной чувстви­
тельности от локтевого сгиба до конца указательного пальца.
Х од
р аботы
Испытуемый сидит спокойно с закрытыми глазами. Экспе­
риментатор, раздвинув ножки эстезиометра на 5 мм, прика­
сается сразу двумя остриями к фаланге пальца. Испытуемый
должен ответить, в скольких точках он чувствует прикоснове­
ние циркуля. После этого экспериментатор, прикасаясь одной
ножкой эстезиометра к коже испытуемого, приучает его раз­
личать прикосновение в одной или двух точках. Затем присту­
пают к самому опыту. Экспериментатор прикасается к коже
указанных участков тела двумя ножками циркуля при разном
их расстоянии.
То минимальное раздвижение ножек эстезиометра, при ко­
тором испытуемый всегда дает правильные ответы, и считают
порогами тактильной чувствительности. После 2—3 минут от­
дыха опыт повторяют уже на других участках кожи, например
на ладони и т. д. Полученные числа порогов записывают и
сравнивают.
Точки прикосновения на коже отмечают цветным каранда­
шом. Рисунок копируют в протокольную тетрадь и делают
выводы.
Так же циркулем проверяют нарастание остроты осязания.
Д ля этого раздвигают ножки циркуля на 2 см друг от друга и
закрепляют. Затем ставят наклонно обе ножки циркуля во
впадину локтевого сгиба покоящегося на столе расслабленного
предплечья и ведут по направлению к участкам кисти до кон­
чика указательного пальца (оба острия все время прикасают­
ся к кож е).
286
Записывают ощущения испытуемого лица на всем пути
движения циркуля.
Сделать и записать соответствующие выводы.
2. О п р е д е л е н и е
тепловой
чувствительности
и Холодовой
(температурной)
Подобно тактильной чувствительности в коже имеются
чувствительные точки, воспринимающие только тепло «ли
только холод, а есть участки, которые не ощущают ни того, ни
другого.
Точек холода больше, чем точек тепла. На 1 см2 поверх­
ности кожи в среднем находится 15 холодовых точек и 3 теп­
ловых.
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : термоэстезиометр, холодная и теп­
лая вода, цветные карандаши.
Х од
р аботы
Для определения точек температурной чувствительности
можно воспользоваться обыкновенным чувствительным термо­
метром со стеклянной насадкой
конической формы с приводя­
щей и отводящей трубочкой
для пропускания теплой и хо­
лодной воды (рис. 207, а) или
со
специальным
конусом
(рис. 207, б).
Температурную чувствитель­
ность исследуют так же, как
и тактильную. Конус термо­
метра ставят на тех же местах,
что и в предыдущей работе.
Отмечают точки при пропуска­
нии теплой (30—40°) и холод­
ной (0°) воды.
Обратить особое внимание, совпадают ли точки тепла, холода и Рис. 207. Термоэстезиометры,
тактильные точки. Отметить располо­
жение точек указанной чувствительности в протоколе и сравнить их.
Приборы зарисовать и сделать выводы.
3. Н а б л ю д е н и е ф у н к ц и о н а л ь н о й м о б и л ь н о с т и
т е р м о р е ц е п т о р о в на к о ж е
Процесс мобилизации и демобилизации рецепторных эле­
ментов можно наблюдать при исследовании температурной
чувствительности кожи.
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : термоэстезиометр (смотри опре­
деление тепловой и Холодовой чувствительности), холодная (О9) и теплая
(42—45°) вода, чернильный карандаш или авторучка.
Ход
работы
С помощ ью терм оэстезиометра, которы й наполняется хо­
лодной или теплой водой, на кож е (лучш е на ладонной ловерхности предплечья) находят 10— 15 холодовых или тепло­
вых точек. Эти точки отмечаю т каран даш ом или авторучкой.
Ч ерез 5 минут проводятся наблю дения снова за теми ж е точ­
ками, причем холодовые точки определяю тся «Холодовым»
термоэстезиометром, а тепловые — «тепловым».
Провести 3—4 таких наблю дения с интервалам и 5 минут,
каж ды й р аз записы вая количество чувствую щ их точек из
общего количества найденных. О братить внимание н а то, что,
во-первых, меняется количество функционирующ их точек, а,
во-вторых, при наблюдении одних и тех ж е точек, то получает­
ся ощ ущ ение, то не возникает его ири действии одного и того
ж е р азд раж ителя. Это происходит потому, что вследствие про­
цесса функциональной мобильности терморецепторны е элем ен ­
ты то мобилизую тся, то демобилизую тся.
Особенно хорош о процесс функциональной
мобильности
мож но наблю дать при изменении тем пературы ком наты . При
этом количество функционирующих терморецепторны х э л е ­
ментов то увеличивается, то уменьш ается в зависимости от
того, повы ш ается тем пература воздуха в ком нате или пони­
ж ается.
4. О п р е д е л е н и е к о л и ч е с т в а и к а ч е с т в а
кожных рецепторов
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : несколько притупленная препаро­
вальная игла или остро отточенный твердый карандаш, булавочный
электрод — активный, пассивный электрод (пригоден от электрокардио­
графа), марлевый бинт, индукционная катушка, аккумулятор на 4—4,5 V,
ключ телеграфный, физиологический раствор, острое перо, красная, чер­
ная, синяя и зеленая тушь.
Х од
работы
Р аботаю т одновременно д ва студента. Один из них (испы­
туемый) с обнаж енной рукой спокойно сидит на стуле и вни­
мательно следит з а своими ощ ущ ениями. Д ругой студент (экс­
периментатор) иглой (или остро отточенным каран даш ом )
прикасается (не н ад авливая) к руке на ладони, на тыльной
стороне, на предплечье и на плече. Испытуемый всякий раз
говорит, что он ощ ущ ает (прикосновение, холод, тепло, боль).
Экспериментатор отмечает точки прикосновения зеленой, хо­
лод — синей, тепло — черной и боль — красной тушью.
288
Одновременно с этим работающие наносят точки на рисун­
ке руки в протокольной тетради. После 2—3-минутного пере­
рыва опыт повторяют с тем расчетом, чтобы для каждого ре­
цептора найти 2—3 точки.
Места найденных точек проверяют, прикладывая к ним бу­
лавочный электрод. Пассивный электрод, обернутый Марлей
(смоченной физиологическим раствором), испытуемый плотно
берет в другую руку. Найденные точки экспериментатор раз­
дражает индукционным прерывистым током. Испытуемый вся­
кий раз должен говорить о характере ощущения.
Если эффект от электрического раздражения совпадает с
механическими раздражениями, задача считается выполнен­
ной.
Схему опыта, полученные результаты и выводы работающие заносят
в протокол.
151. Исследование костной и воздушной звукопроводности
В функциональном отношении в органе восприятия звуко­
вых ощущений различают: наружное ухо — звукоулавливаю­
щая часть, среднее ухо — звукопроводящая часть, внутреннее
ухо — звуковоспринимающий прибор.
Главным условием возникновения возбуждения в слуховом
нерве является колебание основной мембраны кортиева орга­
на. Мембрана, как известно, состоит из большого количества
отдельных рыхло соединенных волокон («струн») разной дли­
ны. По предположению Гельмгольца, подтвержденному в ла­
боратории И. П. Павлова Л. А. Андреевым, каждое из этих
волокон имеет собственный период колебания. По этой при­
чине звуковые волны вызывают резонанс этих волокон: низкие
частоты вызывают .колебание длинных волокон, высокие —
коротких. Импульсы, вызванные колебанием указанных нитей,
локально передаются соответствующим волокнам нервного
ствола, в центральную нервную систему (в составе этого нерв­
ного ствола находится около 3000 нервных волокон). Так в
конечном итоге возникают возбуждения в слуховом рецепторе.
Это при обычном воздушном проведении звука.
При к о с т н о й з в у к о п р о в о д н о с т и колебания зву­
чащего тела передаются непосредственно нашему телу.
В этом случае наряду со слуховыми ощущениями возникают
ощущения вибрации. Эти ощущения появляются по причине
периодического изменения давления в тканях. Вибрационные
ощущения возникают одновременно с тактильными ощущения­
ми. Таким образом, при непосредственном прикосновении зву­
чащего тела, к поверхности кожи головы, получается суммар­
ное ощущение — результат взаимодействия разных видов
чувствительности (тактильной, вибрационной и слуховой);
19 Руководство к практич. занят.
при охлаждении участка кожи (места прикосновения камерто­
на) — вибрационные ощущения усиливаются.
Между зрительными и слуховыми ощущениями также
имеется взаимосвязь.
Необходимо для
хлорэтил.
работы:
Х од
камертон,
вата,
новокаин
или
работы
Ножкой звучащего камертона плотно прикасаются к раз­
ным костям черепа (теменной, затылочной, височной и лоб­
ной). Замечают, есть ли разница в силе звучания камертона.
Далее работающие закрывают тампоном ваты оба уха; по­
вторяют опыт. Указать, есть ли разница в тоне. То же повто­
ряют при закрытых глазах. Приставляют ножку камертона к
теменной кости и держат до исчезновения звука. После этого
быстро подносят камертон к наружному слуховому проходу
и отмечают: слышен ли тон.
Тот же опыт повторяют, только камертон приставляют к
зубам.
И з опытов сделать вывод.
152. Определение остроты слуха
Сила звука воспринимается рецептором слухового анали­
затора; она зависит от расстояния до звучащего тела, от
интенсивности звука и от состояния самого анализатора.
Для определения остроты слуха можно воспользоваться
простой методикой — падением стального шарика с разной
высоты на металлическую пластинку. С этой целью приспо­
собляют на штативе обыкновенную держалку (для пробирок),
электромагнит и т. п.
Шарик сбрасывают с высоты 1, 2, 3 мм и т. д. Обследуе­
мый, ухо которого находится на расстоянии 1 м от места паде­
ния шарика, услышав впервые звук, сообщает об этом экс­
периментатору. Опыт повторяют для второго уха.
За норму остроты слуха принимают звук от падения сталь­
ного шарика диаметром в 2—3 мм с высоты 8 мм на расстоя­
нии 1 м от уха обследуемого.
153. Определение порога возбуждения и порога
различения звукового анализатора при помощи
звукогенератора
Необходимо
д л я р а б о т ы : звукогенератор, катодный вольт­
метр или осциллоскоп, или осциллограф, миллиметровая линейка.
Все управление звукогенератора (3 г—10) сосредоточено
на передней панели (рис. 208). В середине панели находится
большая шкала установки частот (в герцах). Слева от этой
240
шкалы расположен индикатор выходного напряжения тока
(вольтметр), сп р ава— ступенчатые регуляторы выходного на
пряжения на 100 и 10 децибел (дб).
Около шкалы слева расположен тумблер включение
(«вкл.») и выключения («выкл.») сети, оправа — тумблер
включения нагрузки. Внизу слева направо расположены: сиг­
нальная лампа («сеть»), переключатель — «множитель», руч-
Рис. 208. Панель управления звукогенератором.
ка «регулятор выходного напряжения», переключатель на че­
тыре положения «выходного сопротивления»,
выходные
клеммы.
Х од р а б о т ы
1. Включают вилку прибора в осветительную сеть город­
ского тока (предохранитель ставят согласно напряжению а
электрической сети— 120 или 220 V).
2. Ставят тумблер в положение «вкл.».
3. Присоединяют к прибору катодный вольтметр или ос­
циллоскоп, или (еще лучше) осциллограф.
А.
Определяют абсолютные пороги слуховой возбудимости
для следующих частот колебаний в секунду: 50, 100, 200, 400.
600, 800, 1000, 2000, 3000, 4000, 5000, 6000, 7000, 10 00Q,
12 000, 14 000 гц и более.
Звук с частотой колебания от 20 до 200 периодов в секун­
ду получают поворотом большой шкалы. Шкалы «частота» —
множитель ставят в положении XI.
291
Звук с частотой 200—2000 гц получают с той ж е шкалой,
но переключатель — множитель ставят в положение X — 10.
Д ля получения частот от 2000 до 20 000 гц переключатель
частот ставят в положение X — 100.
Высоту кривой пороговой осцилляции записывают или из­
меряют линейкой для каждой из указанных частот.
На основании полученных данных строят кривую зависи­
мости пороговой возбудимости слухового анализатора от ча­
стоты колебания. В качестве вывода записывают, при сколь­
ких периодах колебания звука в секунду порог наименьший
(в норме от 1000 до 3000 периодов в секунду).
Б. Определяют порог различения, т. е. при какол разнице
в высоте двух звуков обследуемый слышит их раздельно. Ис­
следование производят для низких (от 100 до 200—300) коле­
баний и для высоких (1000—2000; 5000—7000), записывают,
при каких частотах порог различения выше и при каких —
ниже.
В.
Определяют время адаптации слуха к высоким и низким
звукам. Д ля этого замечают то время, в течение которого
звук с верхней и нижней частотой границы слуха становится
неслышим.
Полученные данны е занести в протокол и сделать выводы.
154. Определение вкусовой чувствительности
Адекватным раздражителем для рецептора вкуса является
химическая энергия. При этом вкусовые рецепторы располо­
жены на языке, мягком небе, внутренней поверхности надгор­
танника и на черпаловидном хряще.
Орган вкуса может различать лишь 4 качества веществ,
указанных еще М. В. Ломоносовым: кислого, сладкого, горь­
кого и соленого. Эта чувствительность возникает лишь при по­
падании, главным образом на поверхность языка, растворимых
в слюне веществ. Рецептары поверхности языка к разным
вкусовым раздражителям не одинаковы: корень, кончик и края
языка. Вкусовая чувствительность, легко адаптируется.
Необходим о для работы:
раствор хинина, с ах а р а
(2 % ),
поваренная соль (2 % ), виннокаменная или ян тар н ая или лим онная кис­
л ота (2 % ), 4 пробирки, 4 мягких кисточки, холодная кипяченая вода.
Х од
р аботы
Работают два студента. Один наносит другому на разные
участки языка (на края, корень и бока) по очереди все четыре
раздражителя. Обследуемый сообщает о своих ощущениях.
После каждого раздражения рот споласкивается водой.
Работающие должны убедиться в существовании разной
чувствительности разных участков языка. Результат заносят
на схему языка в протокольной тетради.
292
1. И с с л е д о в а н и я а д а п т а ц и и . р е ц е п т о р о в
вкуса
Обследуемый берет в рот 7г чайной ложки 2%' раствора
сахара и держит 2—3 минуты. Он должен заметить разницу
сладости в начале и в конце опыта. Результат записать в про­
токол и сделать выводы.
2. Н а б л ю д е н и е ф у н к ц и о н а л ь н о й м о б и л ь н о с т и
вкусовых рецепторов
Вкусовые раздражители воспринимаются вкусовыми ре­
цепторными элементами, расположенными в основном на сли­
зистой оболочке языка. На языке можно легко различить
отдельные вкусовые сосочки. Наиболее удобны для исследо­
вания грибовидные вкусовые сосочки. Они расположены на
кончике и середине языка и имеют вид интенсивно розовых
слегка выпуклых точек.
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : стеклянная трубочка с оттянутым
в виде капилляра концом (капиллярный участок должен быть изогнут
по отношению ко всей трубке под углом примерно в 60°, внешний дна- .
метр конца капилляра не должен превышать 0,5—0,8 мм), раствор вку­
сового вещества, например, поваренной соли, из расчета 35 г соли на
100 мл дистиллированной воды или сахара — 80 г на 100 мл дистиллиро­
ванной воды (растворы должны быть подкрашены кислым фуксином),
песочные часы, салфеточки из фильтровальной бумаги.
Х од р а б о т ы
Перед началом работы обследуемому надо дать .инструк­
цию, согласно которой он движением руки должен сигнализи­
ровать экспериментатору в тех случаях, когда он будет от­
четливо ощущать вкус применяемого вкусового вещества.
Раствор вкусового вещества набирается в капиллярную
трубку. Раствора надо брать немного. Он не должен вытекать
из трубки и образовывать на ее кончике каплю.
На высунутом языке намечаются 4 наиболее отчетливо ви­
димых грибовидных сосочка. К каждому из них поочередно
следует, осторожно на 2—3 секунды приложить кончик капил­
лярной трубки, наполненной подкрашенным веществом. Перед
тем как* прикладывать кончик трубки к сосочку, последний не­
обходимо слегка подсушить салфеткой из фильтровальной бу­
маги. Провести пять таких наблюдений за намеченными со­
сочками, каждый раз записывая количество чувствующих
сосочков. При повторных исследованиях намеченные сосочки
легко обнаружить, так как они оказываются подкрашенными
кислым фуксином, входящим в состав раствора вкусового ве­
щества.
Сопоставляя записи, полученные при пяти повторных ис­
следованиях, легко заметить, что одни и те же сосочки в про293
цессе исследования оказываются то чувствительными, то не­
чувствительными к раствору данного вкусового
вещества.
Таким образом, можно наблюдать явление функциональной
мобильности во вкусовом рецепторном приборе.
Уровень функциональной мобильности вкусовых рецепто­
ров изменяется в зависимости от срока приема пищи. При
исследовании натощак уровень функциональной мобильности
очень высок (до 90%' положительных ответов от общего коли­
чества проб), через 10— 15 минут после приема пищи наблю ­
дается резкая демобилизация вкусовых сосочков (до 50%
отрицательных ответов).
155. И сследование рецепторов обоняния
Раздражителем обонятельного рецептора является, как и
для органов вкуса, химическая энергия. Этот рецептор у че­
ловека расположен на маленьком участке слизистой оболочки
носа: на середине верхней носовой раковины и верхней части
носовой перегородки. Указанная обонятельная область оро­
шается большим количеством слизи так называемых обоня­
тельных желез.
Вещества, действующие на обонятельный рецептор, назы­
ваются пахучими. Только газообразные вещества могут быть
раздражителями обонятельного рецептора. Дыхание через рот
никакого ощущения не вызывает, отсюда целесообразность
дыхания через нос.
156. А даптация обоняния
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : пахучее вещество
фора, нафталин и т. п.).
(ванилин, кам­
Х од
работы
Работающий подносит пробирку с пахучим веществом ч
одному из носовых ходов и делает частые «нюхательные» вдо­
хи до тех пор, шока исчезает ощущение запаха взятого паху­
чего вещества.
После этого таким же образом исследуется другое пахучее
вещество (необходимо удостовериться, сохраняется ли способ­
ность восприятия другого запаха). Далее работающие должны
заметить время восстановления чувствительности к первому
пахучему веществу (первое, например, нафталин, второе —
камфора и т. п .).
Результаты наблюдений и выводы занести в протокол.
157. Разруш ение лабиринтов у лягуш ки
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : скальпель,
пинцет, ватные тампончики, марля.
препаровальная
игла,
Роль полукружных каналов у лягушки проявляется как а
позе, так и во время плавания в воде. После одностороннего
294
разрушения лолукружных каналов у лягушки нарушается то: нус одной половины тела. После двустороннего разрушения
полукружных каналов обращает на себя внимание нарушение
плавательных движений.
Ход о п е р а ц и и
Подойти к полукружным каналам лягушки легко через по­
лость рта. Д ля операции берут завернутую в кусочек марли
лягушку в левую руку так, чтобы ее спинка лежала на ладони.
Пинцетом оттягивают нижнюю че-|
люсть и прихватывают ее марлей, в ко­
торую завернута лягушка.
Скальпелем разрезают слизистую
оболочку вдоль основной кости. Если
раздвинуть края раны, то видно, что
от основной кости в поперечном на­
правлении отходят две полуосновные
кости. С полуосновной кости скальпе­
лем соскабливают надкостницу. При
этом начинает просвечивать белый
кружок величиной с просяное зерно,
который и представляет собой полу- I
кружный канал (рис. 209). В ту об- ^рйёГ’ ^ 9
ласть, где просвечивает белый кружок, расположения лабириивкалывают препаровальную иглу, вхотов у лягушки,
дят в лабиринт и вращательными дви­
жениями разрушают его. Через несколько минут, после того
как лягушка оправится от операции, наблюдают за ее поведе­
нием. Отмечают, что лягушка принимает характерную позу:
с оперированной стороны конечности оказываются несколько
подтянутыми, а с противоположной — вытянутыми; голова ля­
гушки и корпус повернуты в оперированную сторону. При
прыжках лягушка движется по кругу (манежные движения).
Это расстройство координации движения проявляются и при
нахождении лягушки в воде; плавательные движения также
совершаются по кругу. После разрушения второго лабиринта
у лягушки наблюдается компенсация в положении тела при
нахождении ее на суше, но плавательные движения остаются
нарушенными: они становятся хаотичными.
Записать ход операции и наблюдаемую картину в поведении живот­
ного. Сделать выводы о роли лабиринтов.
158. Разрушение лабиринтов у голубя
Н е о б х о д и м о д л я р а б о т ы : скальпель, маленькие ножницы е
крепкими браншами и острыми концами, 2 анатомических пинцета,
тампоны из марли, растопленный воск, тонкая проволока.
Операция разрушения лабиринтно-вестибулярного аппарата
у голубя ведет к резким нарушениям равновесия, которые ска­
зываются как при ходьбе, так и при 'полете птицы. При одно­
стороннем разрушении нарушается соотношение мышечного
тонуса правой и левой половины тела, что сказывается при
любой попытке к двигательному акту.
Ход опе р а ц и и
Голубя завертывают в полотенце. Операцию делать лучше
без наркоза или применяя очень слабый эфирный наркоз.
Рис. 210. X — место расположения ла­
биринта у голубя.
Удалив на голове перья, по средней линии головы яа за­
тылке делают разрез кожи. Оттянув кожу, отыскивают при­
крепление затылочных мышц на задней стороне черепа. В том
месте, где сходятся широкая задняя и узкая передняя мышцы,
их отрезают и отслаивают тупым концом скальпеля. Необходи­
мо следить, чтобы при этом не было сильного кровотечения.
Если оно возникает, то кровоточащее место следует протереть
кусочком марли, смоченной растопленным воском. После уда­
ления мышц под ними виден боковой затылочный бугор
(protuberantia occipitalis lateralis), через стенку которого про­
свечивает костный лабиринт (рис. 210). Маленькими кусачка­
ми или крепкими ножницами с острыми концами вскрывают
костную пластинку над лабиринтами. После разрушения кост­
ной пластинки пинцетом очень осторожно убирают губчатую
2Э б'
костную ткань, под ней открываются полукружные каналы.
Костные стенки каналов прокалывают иглой, а полость кана­
лов разрушают, вводя тонкую проволоку. Разрушение самих
лабиринтов протекает бескровно. Надо проследить, чтобы про­
волока вошла во все три канала; отри этом следует обратить
особое внимание .на разрушение верхней ампулы, так как она
в противоположность боковой и задней разрушается труднее.
Для выяснения роли лабиринтов рекомендуется разрушать
или все три лабиринта
одной стороны, или од­
ноименные полукруж­
ные каналы с обеих
сторон. По завершении
операции рану закры­
вают и на кожу накла­
дывают швы.
Наблюдения
над
голубем С разрушен- Р ис- 211. Голубь после удаления праными
лабиринтами
вого лабиРинтаможно начинать через
полчаса после операции. После одностороннего разрушения
лабиринтов голова и туловище
птицы
наклонены
в
оперированную сторону (рис. 211). При еде птица часто
клюет мимо, при попытке совершить какое-либо движе­
ние (наотример, клевание) возникают дополнительные, насиль­
ственные движения вращения или даже падение в оперирован­
ную сторону. Вращается и падает голубь при попытке летать.
При разрушении передних вертикальных каналов с обеих
сторон голубь падает вправо или влево, при двустороннем раз­
рушении задних вертикальных каналов он падает вперед, а при
разрушении обоих горизонтальных садится на хвост.
При полном двустороннем разрушении лабиринтов наблю­
дается общее расстройство 'равновесия, и при попытках к дви­
жению голубь падает.
С течением времени отмечается восстановление нормальных
стато-кинетических рефлексов, в* частности за счет того, что
контроль движения начинает осуществляться в большей степе­
ни с помощью зрения. Но если птице завязать глаза, она снова
начинает падать при попытке произвести любое движение.
Вестибулярно-лабиринтный аппарат имеет весьма важное
для существования организма приспособительное значение.
Вестибулярный аппарат является органом статического чув­
ства, т. е. положения тела животного, в частности головы, по
отношению к силе тяжести. Полукружные каналы являются
органами оценки движения и положения тела (в частности,
головы) в пространстве. Значение вестибулярно-лабиринтных
ощущений очень велико. Возникающие в них и идущие в
центральную нервную систему импульсы вызывают ряд реф­
лексов, меняют тонус мускулатуры животного и тем самым в
норме определяют позу, осанку животного. Одностороннее раз­
рушение вестибулярно-лабиринтного аппарата протекает тя­
желее, чем двустороннее, вследствие нарушения соотношения
сигнализаций, поступающих с правой и левой половины тела.
159. Одностороннее выключение лабиринта
у морской свинки
Д ля демонстрации выключения лабиринтов одной стороны
у морской свинки проще всего выключить лабиринт, вливая
хлороформ в наружный слуховой проход. Животное кладут на
бок, ушную раковину оттягивают и в слуховой проход возмож­
но глубже вводят пипеткой около 0,5 мл хлороформа. Живот­
ное некоторое время удерживают в той же позе, чтобы хлоро­
форм затек возможно глубже и не вылился наружу. Результат
выключения должен сказаться через 10— 15 минут. Если ника­
ких изменений не наблюдается, следует повторить вливание
или взять другое животное.
Если опыт удачен, то через 10— 15 минут животное начи­
нает поворачивать голову в сторону выключенного лабиринта,
т. е. таким образом, что здоровый лабиринт оказывается ввер­
ху, а выключенный — внизу. При попытке экспериментатора
повернуть голову в нормальное, симметричное положение
мышцы шеи оказывают явное сопротивление. Если морскую
свинку поднять за задние лапки, то не только голова, но и ту­
ловище повернутся в сторону поврежденного лабиринта. Сле­
довательно, когда животное лапками и брюхом опиралось на
поверхность, туловище удерживалось в нормальном положении
установочным рефлексом с поверхности тела.
Постепенно поворот головы и скручивание мышц шеи ста­
новятся все более резкими. Возникающие тонические шейные
рефлексы создают неравномерность тонуса конечностей правой
и левой половины тела, и животное начинает вращаться вокруг
продольной оси.
Если хлороформом выключить и второй лабиринт, все опи­
санные явления пропадают. Симметричное положение головы
и тела восстанавливается, но установочные и стато-кинетические рефлексы исчезают.
ПРИЛОЖЕНИЯ
Таблица
1
Поправка на расширение латунной шкалы барометра (в мм)
Температура
(в °С)
710
720
730
740
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
0,11
0,23
0,34
0,46
0,57
0,69
0,80
0,92
1,03
1,15
1,26
1,38
1,49
1,60
1,72
1,83
1,95
2,06
2,18
2,29
2,41
2,52
2,63
2,75
2,86
2,98
3,09
2,21
3,32
3,44
0,12
0,23
0,35
0,46
0,58
0,70
0,81
0,93
1,05
1,16
1,28
1,39
1,51
1,62
1.74
1,86
1,98
2,09
2,21
2,32
2,44
2,56
2,67
2,79
2,91
3,02
3,14
3,25
3,37
3,49
0,12
0,24
0,35
0,47
0,59
0,71
0,82
0.94
1,06
1,18
1,30
1,41
1,53
1,65
1,77
1,89
2,00
2,12
2,24
2,36
2,47
2,59
2,71
2,83
2,94
3,06
3,18
3,30
3,42
3,53
0,12
0,24
0,36
0,48
0,60
0,72
0,84
0,96
1,07
1,19
1,31
1,43
1,55
1,67
1,79
1,91
2.03
2,15
2,27
2,39
2,51
2,63
2,75
2,87
2,9Э
3,11
3,22
3,34
3,46
3,58
750
760
0,12
0,12
0,25
0,24
0,37
0,36
0,49
0,48
0,61
0,61
0,74
0,73
0,86
0,85
0,97 | 0,98
1,10
1,09
1,23
1,21
1,35
1,33
1,47
1,45
1,59
1,57
1,69
1,72
Г,82
1,84
1,94
1,96
2,06
2,09
2,18
2,21
2,30
2,33
2,42
2,45
2,54
2,58
2,66
2,70
2,78
2,82
2,91
2,94
3,03
3,07
3,15
3,19
3,27
3,31
3,39
3,43
3,51
3,56
3,68
3,63
770
780
0,12
0,25
0,37
0,50
0,62
0,75
0,87
0,99
1,12
1,24
1,37
1,49
1,61
1,74
1,86
1,99
2,11
2,24
2,36
2,49
0,13
0,25
0,38
0,50
0,63
0,76
0,88
1,01
1,13
1,26
1,38
1,51
1,64
1,76
1,89
2,01
2,14
2 27
2,39
2,52
2,64
2,77
2,90
3,02
3,15
3,27
3,40
3,52
3,65
3,78
2,61
2,73
2,86
2,98
3,11
3,23
3,36
3,48
3,60
3,73
29|Е
Таблица
30 0
11,88
11,96
12,04
12,11
12,19
12,27
12,35
12,43
12,51
12,59
12,67
12,75
12,83
12,92
13,00
13,ОЭ
13,17
13,25
13,34
13,42
13,51
13,60
13,68
13,77
13,86
13,95
14,03
14,12
14,21
14,30
14,39
14,49
14,58
14,67
14,76
14,86
14,V5
15,04
15,14
15,23
18,0
18,1
18,2
18,3
18,4
18,5
18,6
18,7
18,8
18,9
19,0
19,1
19,2
19,3
19,4
19,5
19,6
19,7
19,8
19,9
20,0
20,1
20,2
20,3
20,4
20,5
20,6
20,7
20,8
20,9
21,0
21,1
21,2
21,3
21,4
21,5
21,6
21,7
21,8
21,9
15,33
15,43
15,52
15,62
15,72
15,82
15,92
16,02
16,12
16,22
16,32
16,42
16,52
16,63
16,73
16,83
16,94
17,04
17,15
17,26
17,36
17,47
17,58
17,69
17,80
17,91
18,02
18,13
18,24
18,35
18,46
18,58
18,63
18,81
18,92
19,04
19,16
19,27
19,39
19,51
сь
>»
к
о.
V —'
с J
go
|
&
X
К —ч
0 .5
С S
Температура
(в °С)
14,0
14,1
14,2
14,3
14,4
14,5
14,6
14,7
14,8
14,У
15,0
15,1
15,2
15,3
15,4
15,5
15,6
15,7
15,8
15,9
16,0
16,1
16,2
16,3
16,4
16,5
16,6
16,7
16,8
16,9
17,0
17,1
17,2
17,3
17,4
17,5
17,6
17,7
17,8
17,9
0 .2
С S
Напряжение
(в мм)
9,14
9,20
9,26
9,32
9,33
9,45
9,51
9,57
9,64
9,70
9,77
9,83
9,90
9,96
10,03
10,09
10,16
10,23
10,30
10,36
10,43
10,50
10,57
10,64
10,71
10,78
10,85
10,92
10,99
11,06
11,14
11,21
11,28
11,36
11,43
11,50
11,58
11,65
11,73
11,81
0
_______
Температура
(в °С)
10,0
10,1
10,2
10,3
10,4
10,5
10,6
10,7
10,8
10,9
11,0
11,1
11,2
11,3
11,4
11,5
11,6
11,7
11,8
11,9
12,0
12,1
12,2
12,3
12,4
12,5
12,6
12,7
12,8
12,9
13,0
13,1
13,2
13,3
13,4
13,5
13,6
13,7
13,8
13,9
1
К -S
Температура
(в °С)
Напряжение
(в мм)
1
S i
са
О»
>t
tя
О.
сО
20
2
Напряжение водяного пара
2 2 ,0
19,63 26,0
22,1
19,75 26,1
19,87 26,2
22,2
19,93 26,3
22,3
22,4 20,11 26,4
22,5 20,23 26,5
22,6 20,36 26,6
22,7
20,48 26,7
22,8
20,61 26,8
22,9
20,73 26,9
23,0 20,86 27,0
23,1
20,98 27,1
23,2 21,11 27,2
23,3 21,24 27,3
23,4
21,37 27,4
23,5 21,50 27,5
23,6 21,63 27,6
23,7
21,76 27,7
23,8
21,83 27,8
23,9 22,02 27,9
24,0 22,15 28,0
24,1
22 28 28,1
24 2 22 42 28,2
24,3 22,55 28,3
24,4 22,69 28,4
24,5 22,82 28,5
24,6 22,96 28,6
24,7
23,10 28,7
24,8 23,24 28,8
24,9 23,38 28,9
25,0 23,52 23,0
23,66 29,1
25,1
25,2 . 23,80 29,2
25,3
23,94 29,3
25,4
24,08 29,4
25,5
24,23 29,5
25,6 24,37 23,6
25,7
24,52 23,7
25,8
24,66 23.3
25,9 24,81 29,9
•
5
сЛГ
сZ
24,95
25,10
25,25
25,40
25,55
25,70
25,85
26,01
26,16
26,31
26,47
26,63
26,78
26,94
27,10
27,26
27,42
27,58
27,74
27,90
28,06
28,23
28,39
28,56
28,73
28,89
23,06
29,23
29,40
29,57
29,74
23,92
30,09
30,26
30,44
30,61
30,79
30,97
31,15
31,33
Таблица
3
Для проведения 1 л влажного воздуха, измеренного при температуре 10—25° и давлении 740—780 мм,
к нормальным условиям (абсолютная сухость, температура 0° и 760 мм давления)
Исправленное атмосферное давление (P —P t-- b ,—b ,± c ) (в мм)
Температура
(в °С)
СО
715
716
717
718
719
720
721'
722
723
724
10
0.Ю 76
0,9088
0,9101
0,9114
0,4127
0,9139
0,9152
0,9165
0,9177
0,9190
11
0,9044
0,9056
0,9069
0,9082
0,9095
0,9107
0%9120
0,9133
0,9145
0,9158
12
0
0 1 2
0,9025
0,9037
0,9050
0,9063
0,9075
0,9088
0,9100
0,9113
0,9126
13
0 ,8 81
0,8993
0,9006
0,9018
0,9031
0,9044
0,9056
0,9069
0,9081
0,9094
14
0,8950
0,8962
0,8975
0,8987
0,9000
0,9012
0,9025
0,9037
0,9050
0,9062
15
0.8918
0,8931
0,8943
0,8956
0,8968
0,8981
0,8933
0,9006
0,9018
0,9031
16
0,8888
0,8900
0,8913
0,8925
0,8937
0,8950
0,8962
0,8975
0,8987
0,9000
17
0,8857
0,8869
0,8882
0,8894
0,8907
0,8919
0 , 8 ’31
0,8944
0,8956
0,8968
18
0,8827
0,8839
0,8851
0,8863
0,8876
0,8888
0,8900
0,8913
0,8925
0,8938
19
0,8796
0,8808
0,8821
0,8833
0,8845
0,8857
0,8870
0,8882
0,8894
0,8907
2 0
0,8766
0,8778
0,8791
0,8803
0,8815
0,8828
0,8840
0,8852
0,8864
0,8877
21
0,8737
0,8749
0,8761
0,8773
0,8785
0,87*8
0,8810
0,8822
0,8834
0,8846
22
0,8707
0,8719
0,8731
0,8743
0,8756
0,8768
0,8780
0,8792
0,8804
0,8817
*23
0,8678
0,8690
0,8702
0,8714
0,8726
0,8738
0,8750
0,8763
0,8775
0,8787
24
0,8648
0,8660
0,8673
0,8685
0,8697
0,8709
0,8721
0,8733
0,8745
0,8757
25
0,8619
0,8631
0,8644
0,8655
0,8668
0,8680
0,86.-2
0,8704
0,8716
0,8728
,*
со
о
to
Температура
(в °С)
10
0,9203
0,9215
11
0,9170
0,9183
12
0,9138
0,9151
13
0,9106
0,9119
14
0,5075
0,9087
15
0,9043
0,9056
16
0,9012
0,9024
17
0,8981
0,8993
18
0,8950
0,8962
19
0,8919
0,8931
20
0,8889
0,8901
21
0,8859
0,8871
22
0,8829
0,8841
23
0,8799
0,8811
24
0,8769
0,8782
25
0,8740
0,8752
Продолжение
Исправленное атмосферное давление ( Р = Pt—bx—Ь.л± с) (в мм)
727
728
729
730
731
732
733
73»
0,9228
0,9241
0,9254
0,9266
0,9279
0,9292
0,9304
0,9317
0,9196
0,9208
0,9221
0,9234
0,9246
0,9259
0,9271
0,928»
0,9163
0,9176
0,9189
0,9201
0,9214
0,9 2 2 6
0,9239
0,9252
0,9131
0,9144
0,9156
0,9169
0,9182
0,9194
0,9207
0,9219
0,9100
0,9112
0,9125
0,9137
0,9150
0,9162
0,9175
0,9187
0,9068
0,9080
0,9093
0,9105
0,9118
0,9130
0,9143
0,9155
0,9037
0,9049
0,9062
0,9074
0,9087
0,9099
0,9111
0,9124
0,9006
0,9018
0,9030
0,9043
0,9055
0,9068
0 ,9 0 8 0
0,9092
0,8974
0,8987
0,8399
0,9012
0,9024
0,9036
0,9 0 4 9
0,9061
0,8944
0,8956
0,8968
0,8981
0,8993
0,9005
0,9017
0,9030
0,8913
0,8926
0,8938
0,8950
0,8963
0,8975
0,8987
0,8 9 9 9
0,8883
0,8895
0,8908
0,8920
0,8932
0,8944
0,8956
0,8 9 6 9
0,8853
0,8865
0,8877
0,8890
0,8902
0,8914
0,8 9 2 6
0,8938
0,8823
0,8835
0,8847
0,8859
0,8872
0,8884
0,8 8 9 6
0,8908
0,8793
.0,8806
0,8818
0,8830
0,8842
0,8854
0,8866
0,8878
0,8764
0,8776
0,8788
0,8800
0,8812
0,8824
0,8836
0,8849
Исправленное атмосферное давление Р = (Я /Температура
(в °С)
735
736
737
738
739
740
10
0,9330
0,9342
0,9355
0,9368
0,9380
0,9393
it
0,9297
0,9310
0,9322
0,9335
0,9347
0,9360
12
0,9264
0,9277
0,9289
0,9302
0,9314
0,9327
13
0,9232
0,9244
0,9257
0,9270
0,9282
0,9295
14
0,9200
0,9212
0,9225
0,9237
0,9250
0,9262
15
0,9168
0,9180
0,9193
0,9205
0,9218
0,9230
16
0,9136
0,9149
0,9161
0,9174
0,9186
0,9198
17
0,9105
0,9117
0,9130
0,9142
0,9154
0,9167
18
0,9073
0,9086
0 ,9 0 :8
0,9110
0,9123
0,9135
19
0,9042
0,9054
0,9067
0,9079
0,9091
0,9104
20
0,9012
0,9024
0,9036
0,9048
0,9060
0,9073
21
0,8981
0,8993
0,9005
0,9018
0,9030
0,9042
22
0,8951
0,8963
0,8975
0,8987
0,8999
0,9011
23
0,8920
0,8932
0,8945
0,8957
0,8969
0,8981 1
24
0,8890
0,8902
0,8915
0,8927
0,8939
0,8951
25
0,8861
0,8873
0,8885
0,8897
0,8909
0,8921 1
Продолжение
Ьх—Ьъ±с) (ч мм)
744
741
742
0,9406
0,9418
0,9431
0,9444
0,9373
0,9385
0,9398
0,9411
0,9340
0,9352
0,9365
0,9378
0,9307
0,9320
0,9332
0,9345
0,9275
0,9287
0,9300
0,9312
0,9243
0,9255
0,9268
0,9280
0,9211
0,9223
0,9236
0,9248
0,9179
0,9191
0,^204
0;9216
0,9147
0,9160
0,9172
0,9184
0,9116
0,9128
0,9140
0,9153
0,0085
0,9037
0,9110
0,9122
0,9054
0,9066
0,9079
0,9031
0,9024
0,9036
0,£048
0,9060
0,8993
0,9005
0,9017
0,9029
0,8963
0,8975
0,8987
0,8999
0,8933
0,8945
0,8957
'0,8969
743
304
Температура
(в °С)
10
0,9457
0,9469
11
0,9423
0,9436
12
0,9390
0,9403
13
0,9357
0,9370
14
0,9325
0,9337
15
0,£293
0,9305
16
0,9261
0,9273
17
0,9229
0,9241
18
0,9197
0,9209
19
0,9165
0,9177
20
0,9134
0,9146
21
0,9103
0,9115
22
0,9072
0,9084
23
0,9042
0,9054
24
0,9011
0,9023
25
0,8981
0,8993
•
Продолжение
Исправленное атмосферное давление (Я —Pt
Ьх- Ь_±с) (в мм)
747
748
749
7С0
751
752
753
754
0,9482
0,9495
0,9507
0,9520
0,9533
0,9545
0,9558
0,9571
0,9449
0,9461
0Д 4 7 4
0,9487
0,9499
0,9512
0,9 5 2 5
0,9537
0,9415
0,9428
0,9441
0,9453
0,9466
0,9478
0,9491
0,9504
0,9382
0,9395
0,9408
0,9420
0,9433
0,9445
0,9458
0.9470
0,9350
0,9362
0,9375
0,9387
0,9400
0,9413
0,9425
0,9438
0,9317
0,9330
0,9342
0,9355
0,9367
0,9380
0,9392
0,9405
0,9285
0,£298
0,9310
0,9323
0,9335
0,9348
0,9360
0,9372
0,9253
0,9266
0,9278
0,9290
0,9303
0,9315
0,9328
0,9340
0,9221
0,9234
0,9246
0,9258
0,9271
0,9283
0,9296
0,9308
0,9150
0,9202
0,9214
0,9227
0,9239
0,9251
0,9264
0,9 2 7 6
0,9159
0,9171
0,9183
0,9195
0,9208
0,9220
0,9232
0,9244
0,9127
0,9140
0,9152
0,9164
0,9176
0,9189
0,9201
0,9213
0,9097
0,9109
0,9121
0,9133
0,9145
0,9158
0,9170
0,9182
0,9066
0,8078
0,9090
0,9102
0,9114
0,9127
0,9139
0,9151
0,1035
0,9048
0,9060
0,9072
0,9084
0,9096
0,9108
0,9120
0,9005
0,9017
0,9029
0,9041
0,1053
0,9065
0.9078
0,9090
Таблица
4
Калорийный эквивалент 1 л кислорода при данном дыхательном
коэффициенте
Дыхательный
коэффициент
Калории
Дыхательный
коэффициент
Калории
0,70
4,686
0,86
4,875
0,71
4,690
0,87
4,887
0,72
4,702
0,88
4,900
0,73
4,714
0,89
4,912
0,74
4,727
0,90
4,924
0,75
4,739
0,91
4,936
0,76
4,752
0,92
4,948
0,77
4,764
0,93
4,960
0,78
4,776
0,94
4,973
0,79
4,789
0,95
4,985
0,80
4,801
0,96
4,997
0,81
4,813
0,97
5,010
0,82
4,825
0,98
5,022
0,83
4,838
0,99
5,034
0,84
4,850
1,00
5,047
0,85
4,863
_
—
П р и м е ч а н и е В таблице представлено окисление смеси жиров
и углеводов. При кратковременных опытах принято пользоваться этими
величинами. От участия белков калорийный эквивалент, соответствую­
щий данному дыхательному коэффициенту, меняется незначительно.
20
Руководство к пракгич. занят.
305
Таблица
5
Соотношение дыхательного коэффициента, вычисленного после поправки
на белковый обмен, и количеств расходуемых углеводов, жиров
и теплового эквивалента 1 л кислорода
Калорий на 1 л
кислорода
Дыхательный
коэффициент
Углеводы (в К)
Жиры (в X)
1 ,0 0
100
0
5 ,0 4 7
0 ,9 5
83
17
4 ,9 8 5
0 ,9 0
66
34
4 ,9 2 4
0 ,8 5
49
51
4 ,8 6 3
0 ,8 0
32
68
4,801
0 ,7 5
15
85
4 ,7 3 9
0 ,7 0
0
100
4 ,6 8 6
Таблица
б
Распределение профессий по группам (калорийность)
Группа I 3000 калсрий
Группа II 3500
калорий
Группа III 4000 калорий
Группа IV 4500
—5000 калорий
Ученые
Токари
Педагоги
Фрезеровщики
Водопроводчики
Лесорубы
Врачи
Аппаратчики,
химики
Истопники
Землекопы
Инженеры
Текстильщики
Кузнецы
Водители легковых машин
Рабочие
Шахтеры (не­
механизиро­
ванного
труда)
Другие профес­
сии тяжелого
—немехани­
зированного
труда
Трактористы
Колхозники
Другие профес­
сии механи­
зированного
труда
Другие профессии
механизирован­
ного или частич­
но механизиро­
ванного труда
Конторские
жащие
Домашние
ки
слу­
хозяй­
Другие профессии,
связанные с ум­
ственной или си­
дячей работой
306
Грузчики
Слесаря
совхозов
10*
Таблица
Физиологические нормы питания для профессий I груйпы (калорийность 3000 3200)
“
*
J
Название продуктов
Коли­
чество
2
Хлеб ржаной . . . .
» пшеничный . .
Мука пшеничная . .
Макаронные изделия .
Крупа и бобовые .
Мука картофельная
Картофель ...................
О в о щ и ........................
Бахчевые ....................
Фрукты и ягоды свежие
Сухие фрукты . .
Сахар
........................
М е д .............................
Масло растительное и мар
гарин
Чай
.
Какао
. .
Кофе (смесь)
Мясопродукты
Рыбопродукты
Молоко . . . .
Масло сливочное
» топленое
Творог
Сметана
Сыр .
Яйца
.
.
Итого
270
25
10
30
5
300
325
100
240
10
100
5
10
I
0,5
3,5
200
50
400
25
5
30
20
20
50
белка
жира
3
4
Кало­
рий
углево­ боль­
ших
дов
Я
б
Солей в мг
Вит а ми н о в
Количество в нем
. А
7
7
и
С
В,
в,
РР
В
9
10
11
12
КАЛЬ­
ЦИЯ
фос­
фора
железа
Таблица
8
Химический состав и калорийность пищевых продуктов
Количество
(в граммах) Белки
Название продуктов
Хлеб б е л ы й ...................
» черный ...................
Мука б е л а я ...................
» картофельная . .
П ш е н о ............................
Крупа гречневая . . . .
» перловая . . . .
» манная . . . .
Рис
.................................
Крупа ячневая . . . .
> овсяная . . . .
бобовые ............................
Л а - п ш а ............................
К артоф ель.......................
Свекла . . . . . . .
Капуста
.......................
М орковь............................
Р е п а .................................
Цветная капуста ..
.
Салат
^
.
Огурцы свежие . . . .
Помидорыi . . . .
: .
Томаты ............................
Лук репчатый . . . .
Оврщи разные . . . .
Сахар
............................
Варенье ............................
М я с о .................................
Рыба с в е ж а я ...................
Молоко
...................
С м етан а............................
Сыр голландский . . .
Молоко сгущенное
с сахаром . . .
Творог .......................
Простокваша . . . . ,
Масло сливочное .
Сало .
...................
Масло растительное . .
Я й ц а .......................
Яичный порошок . . .
. .
. .
.
.
.
.
.
.
.
.
. .
. .
. .
. .
. .
. .
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
. .
. .
. .
.
Жиры
Углеводы
Калории
7,35 0,39
юо
100
5,27’' 0,51
100
9,4
1,0
0,7
юо
—
100
9,4
1,2
100
10,7 2,3
100
10,0
1,8
100
7,55 0,78
100
&32. _0,72
100
6,6 0,8
100
9,1
4,92
100
17,17 1,66
100
9,20 0,5
100
1,10 0,12
100
0,61 0,06
100 \ 1,07 0,24
100 1 0,56 0,15
ill
0,61 0,12
100
1,27 0,24
100
0,88 0,17
100
0,71 0,1
100
0,71 0,17
5
0,03 _
10
0,14
100
0,82 0,17
100
—
—
too
0,44 _
100
15,95 3,10
100
9,28 0,29
100
3,27 3,81
100
4,79 17,88
.100
24,98 29,94
47,13
227,0
38,00
182,2
70,6
337
73,2
303
66,0
320,0
62,7
322,0
6£,8
321,5
72,21
334,3
74,54
334,4
67,4
311
334
61,2
50,11
291,3
73,31
343
13,99
63,0
6,42
29,30
2,95
18,7
5,71
27,1
4,71
22,9
3,17
20,4
1,66
12,0
1,81
11,3
3,81
20,1
0,19
0,9
1,78
7,82
4,82 | 24,6
94*04
385.6бё,36
228,8
—
94,2
—
40,7
3,§3
65
—
185,9
2,37
390,6
100
100
100
10
51
2,15
3,03
10
100
9,6
13,82
2,95
0,1
0,04
—
13,4
39,9
9,6
0,59
2,74
8,18
8,24
9,45
10,5
38,7
—
—
—
2,3
338
71,0
50,0
76,4
82,4
88,0
147,8
563
'
Таблица
Содержание витаминов в основных продуктах
(по В. Н. Букину)
Наименование продуктов
1. М я с н ы е
с
D
II. М о л о ч н ы е
0,9
0 ,1 2 — 1,25
0,05
7—12
20
20,8
20—40
1.12
0,42
6—20
3,8
16
130—150
126
0 ,6 - 5 ,4
0 ,2 5 -0 ,5
продукты
Молоко коровы
>
козы
»
женское
Сливки
Щ Ш ! _
0 ,0 4 —0,45
0 ,2 5 - 0 ,3 7
0 ,1 8 —0 ,5
0 ,6 7 - 2 ,5
0 ,0 1 - 0 ,2 5
0 ,1 2 - 0 ,2 5
0 ,0 5 - 0 ,2 5
1,25
о . — f f i §g •
0 ,7 —2,6
0 ,9
3 ,5 -7
в,
в,
продукты
Мышца быка
»
свиньи
Печень быка
» овцы
Почки . . •
Сердце . . •
Легкие . . •
Мозг
. ... •
Надпочечники
Гипофиз . •
Кровь . ■ •
со
о
(£>
в миллиграммах на 100 г 1
0,12—0,24
1.4
0 ,3
ур
0 ,3 —0,9
0,4
---
0,016
—
—
0,15
--1—2,5
0 ,5
1 -2
0 ,5
0,05 -0 ,1
0 ,1 - 0 ,5
0 ,5 — 1
0 ,0 5 - 0 ,1
0,0025
0 ,0 4 -0 ,0 8
0 ,1 -0 ,2
0,04
—
—
г продукта р к' (га м м а )= 0 001 мг].
- 100: ”
0,1
11i (гам“а)=0'0Ш
9
со
О
Наименование продуктов
Масло сли воч н ое...................................
Сыр
.............................................................
0 ,8 — 12
1— 5
III. Я й ц а
Желток куриных я и ц .........................
Белок
»
»
.........................
Яйца ц е л ь н ы е ...........................................
IV. Р ы б н ы е п р о д у к т ы
Печеночный жир:
к а м б а л ы .............................................
л о с о с я ..................................................
тРес к и ..................................................
Мышцы:
трески . . ; . . . . . .
.
.
л о с о с я ................................... .....
\Л Р а с т и т е л ь н ы е п р о д у к т ы
зерновые
Хлеб из пшеничной муки цельной
» из ржаной муки цельной
Р и с .......................................................
* полированный ..............................
»
отруби •. . . .
2 ,5 —15
—
4 , 1 —8, 2
4 3 7 5 -1 5 625
337—1 787
6,25—37,5
Следы
0 ,0 2 —0,24
Продолжение
В и т а м и н ы
D
в,
С
1 —
8
в,
--
—
0,06—0,09
3 ,5 - 1 2 ,5
0 ,6
—
—
0,003—0,009
—
,
Следы
0,2
—
0,2
0,15
—
3 000—7 500
500
125 - 750
g§
—
—
—
—
0,11
Следы
10— 20
-
—
0,31
0,21
0 ,4 4
0 ,0 4 -0 ,0 8
1 ,1 2 — 1 ,52
Овощи
Капуста цветная ...............................
>
листовая
..........................
»
белокочанная . .
Ш п и н а т ...............................................
Щ авель
Укроп ...............................
Горошек з е л е н ы й ...............................
»
консервированный
Бобы з е л е н ы е ....................................
Л у к - п е р о ...............................................
Л у к - р е п к а ....................................
Хрен
..............................................
Чеснок ...............................................
Редиска
..........................................
Р е п а ....................................................
Брюква
..........................................
М о р к о в ь .........................................
С в е к л а ...............................................
К а р т о ф е л ь ....................................
Томаты
..........................................
»
цельноконсервированные
Т о м а т - п а с т а .............................
Сок т о м а т н ы й ...............................
Арбуз .................................................
Д ы ня
............................................
Т ы к в а ...............................................
Огурцы
.........................................
Кабачки .........................................
: Баклаж аны . .
0,1
7,25
0 ,0 3
6 ,2 5 — 15
5
6 ,5
1,37— 1 ,9 2
0 ,3
0 ,8 7 — 2 ,5
3 ,7 5
С леды
0 , 0 —0 ,0 4
Следы
6 ,2 5
1 ,2 - 1 ,6
1.1
2 ,9
0 ,5 5
1— 1 ,1
5 ,0
0 ,0 8
55 —70
150
17—30
16—40
12— 14
135
33
7— 10
10—20
16,5—33
2— 10
100
10
25—35
8 —20
2 5 -3 0
5
8
6-17
20—40
10,5
26
0 ,2 2
0 ,1 6 —0 ,2 6
0 ,0 5
0 ,1 4 —0,24
0 ,0 6
0 ,0 8 —0 ,2
—
0,08—0,11
0,05
0 ,0 2
0 ,0 8 - 0 ,1 2
0 ,0 8 —0,11
—
0 ,1 2 - 0 ,1 6
0,14
0 ,0 8 —0,17
0 ,0 8 - 0 ,1 6
—
—
0,026
0 ,0 2
11
5 -1 0
1 0 -4 0
2 ,5 —5
8
10
3
0 ,0 3 - 0 ,0 4
0 ,0 8 —0,12
0,01
0 ,0 5 - 0 ,0 7
Наименование продуктов
А
П лоды
Ш и п о в н и к .....................
А п е л ь с и н ы .....................
Лимоны
..........................
М а н д а р и н ы .....................
Яблоки
...........................
Г р у ш и ................................
В и ш н я ................................
Слива ................................
Чернослив сушеный . .
Абрикосы ...........................
»
сушеные . .
»
консервы . .
»
компот . . .
Персики ...........................
Виноград ..........................
И з ю м ................................
4 ,1 2
0 , 1 6 —0 ,2 5
0 ,0 2 -0 ,1 5
0 ,1 2 -0 ,3
Следы
0 ,3 7 -0 ,5 5
0 ,6 2 -2 ,1 4
2 ,5 -5
25— 30
25-30
1.29
1 .2 9 .
0 ,6 2
0, 02—0,12
0,1
Ягоды
Смородина черная . .
»
красная . .
К р ы ж о в н и к .....................
Зомляника
культурная
»
лесная
0 , 7 5 —2
Следы
Продолжение
Витамины
D
С
—
—
—
—
—
—•
1 0 0 -4 500
66
55
40—50
5 -3 3
Около 10
15
сО
Bt
0,08
—
0,08
0 ,0 4 —0,08
0 ,0 6 - 0 ,1 7
—
в,
0 ,03
0,008
0,003
—
—
—
*—
0,018
—
—
—
—■
—
—
3,1
—
2 ,5
12—20
0 ,4 3 — 12,3
—
—
0 ,0 4 - 0 ,0 9
—
—
Следы
0 ,1 5 - 0 ,2 6
0.0057
0,057
—
--0,006
—
уководство
Наименование продуктов
А
Малина
к практич. занят.
Клюква
0 ,0 5 - 0 ,1 2
Брусника
0 ,7 5 - 1 ,6
Черника
Орехи
М и н д а л ь .................................................
Орехи л е с н ы е ........................................
»
грецкие ............................................
Арахис ......................................................
К а ш т а н .................................................
VI. П р о ч и е п р о д у к т ы
Дрожжи хлебные пекарские
»
Мед
Пиво
Г рибы
сухие
пивные с у х и е ....................
Следы
—
Продолжение
В и т а м и н ы
в,
вя
12— 25
—
—
12
—
х- ■
"
—
—
0 ,1 5
—
—
0 ,4 -0 ,9
—
1 0 0 0 — 3 ООО
0 ,3
—
0 ,9
—
0 ,1 8
—
С
D
--
—
Q
О
6
—
—
—
_
____
—
—
,
-
0 .1
2 ,7 — 6 ,6
3
20
3 ,6
—
—
0 .1
—
—
0 ,0 2 9
—
0 ,1
—
—
Т а б л и ц а 10
в 100 г пищевых п р о ду кто в
Содержание кальция, фосфора и железа
(в миллиграмах]
Железо
Кальций
Фосфор
129
185
3
пшеничный
50
175
1.6
Крупа гречневая
39
226
1.2
39
364
3,7
22
144
1, 2
П ш е н о ..................................
14
326
—
Крупа овсяная
69
392
3,8
Горох
..................................
28
127
1,7
Р и с ........................................
6
98
—
14
58
1,3
106
99
1,8
45
29
1.1
123
61
—
12
216
3
22
230
1,1
120
93
—
300
235
—
62
192
6,6
9
5
1
728
566
—
43
192
3
137
542
8, 6
67
168
3,6
Наименование продуктов
Хлеб ржаной
»
Мука
пшеничная
Макароны
.
.
.
.
,
.
Картофель
Капуста свежая
»
квашеная .
»
цветная
Говядина
...........................
Рыба свежая
Молоко коровье
»
сгущенное
Творог
. . .
.
С м е т а н а ...........................
С ы р .....................................
Яйцо (1 шт.)
Желток яйца
Шпинат
314
.
.
.
.
...........................
;
Т а б л и ц а 11
Физиологические нормы потребности, для взрослых в белках, жирах
(в граммах в сутки) и необходимое количество калорий
(данные Института питания АМН СССР)
Гр у п п ы
Наименование продуктов
Белки
в том числе
>Киры
в том числе
Углеводы
Калории
в
в том числе
животных
1
111
IV
433
3 208
122
72
116
95
491
3 592
141
82
134
108
558
4 112
163
94
153
121
631
4 678
84
415
3 053
1 211
1 287
1 4.4Э
1 641
1 144
животные
109
67
106
животные
91
единицах
за счет
продуктов
В среднем
на человека
II
105
64
99
Т а б л и ц а 12
Физиологические нормы потребности для детей и подростков в белках,
жирах и углеводах (в граммах в сутки) и необходимое количество
калорий
(данные Института питания АМН СССР)
Г )у пп ы
Наименование продуктов
от 6 меся­
цев до
I года
Белки
............................
в том числе животные
Жиры
.
в том числе животные
Углеводы
Калории в единицах
в том числе за счет
животных
продуктов
от 1 года
до 3 дет
от 3 до 7
лет
от 7 до от 11 до от 15 до
11 лет 15 лет 17 лет
25
21
25
25
109
782
48
39
51
50
157
1 315
68
48
65
61
241
1 871
78
50
81
72
297
1 291
98
56
86
75
424
2 940
119
72
99
84
471
3 340
396
727
855
966
1 031
1 181
Т а б л и ц а 13
Физиологические нормы потребности в основных минеральных веществах
(в миллиграммах в сутки)
(данные Института питания АМН СССР)
Возрастные группы
Кальций
Фосфор
Дети от 1 года до 11 лег . . .
Дети и подростки от 11 до 18 лет
В з р о с л ы е ................................................
1 ООО
1 ООО
800
1 500
1 500—2 ООО
1 600
21
Железо
15
15
15
315
Т а б л и ц а 14
Суточная потребность человека в витаминах
(данные Института питания АМН СССР)
Витамины
1. Взрослый
человек:
а) при средней затра­
те труда . I .3 300 1
2.
2
2
50
15
б) при тяжелом труде 3 300 1
2
2,5
2
75
20
в) при очень тяжелом
труде I I . .3 300 1
2
3
2
100
25
4
2 ,5
2
75
20
500—1 000
100
25
500—1 000
2. Беременные
(5—8 месяцев)
.
. 6 600 2
3. Кормящие
(до 7 месяцев)
.
. 8 300 2 ,5 5
3
2
. 3
Л
До 1 000
J
4. Дети:
б)
от 7 до 14 лет
в) старше 14 лет
О
О
СО
а) до 7 лет
1
2
1
2 30—35
15
5 0 0 - 1 000
.. 3 300 1
2
1,5
2
50
1.5
5 0 0 - 1 000
2
2
50
15
5 0 0 - 1 000
3 300 ,г,- 2
П р и м е ч а н и е . Потребность человека в витамине А выражена
в таблице тремя способами: 1) в интернациональных единицах (ИЕ),
2) в миллиграммах витамина А и 3) в миллиграммах каротина.
1 мг витамина А соответствует 3330 ИЕ, а 1 мг каротина (В-каротина) — 1660 ИЕ.
1 ИЕ витамина D соответствует 0,000025 мг химически чистого
витамина D.
1 ИЕ для А-витаминной активности соответствует активности
0,0006 мг каротина (В-каротина) или 0,0003 мг витамина А. До 1,5 мг
(или соответственно 3 мг каротина), т. е. около 5000 ИЕ витамина А
может поступать в организм с пищевыми веществами. Дополнительно
(сверх 5000 ИЕ) витамин А можно принимать в виде соответствующих
препаратов (каротина или витамина А).
Применять препараты D и PP следует по назначению врача.
Т а б л и ц а 15
Примерный набор продуктов питания по возрастным группам
к
(в граммах на сутки)
Дети и подростки
от 6 меся­ от 1 го­ от 3 до от 7 до от 11 до от 15 до
цев до 1 да до 7 лет 11 лет 15 лет 18 лет
3 лет
года
Наименование продуктов
Хлеб рж аной
»
пшеничный
Крупа и бобовые
М ука картофельная
.
Овощи
Бахчевые
Фрукты и ягоды свежие
Сухофрукты
С ахар
.
М ед
..............................
Масло растительное и маргарин
12,5
40
100
150
250
315
5
15
20
25
25
5
5
10
20
10
15
20
30
40
50
40
4
4
5
5
5
5
50
100
200
250
325
325
100
140
200
275
325
325
50
50
100
100
200
250
250
250
.
.
.
.
М асло сливочное
топленое
. .
■
•
_
—
160
200
_
—
—
—
10
10
45
50
60
60
80
100
_
—
—
5
10
5
—
_
2
5
5
10
0,1
0,3
0 ,3
0 ,5
1
1
1
0 ,5
1
3
3
3
3 ,5
ю
60
80
80
120
200
_
—
40
50
50
50
500
600
500
500
500
500
5
20
28
35
30
25
—
—
—
__
_
_
_
О
.
М о л о к о ..................................
»
'135
ОО
..............................
Мясопродукты
Рыбопродукты
100
СО
.............................................
смесь
50
о
Чай
Кофе
50
—
М акаронные изделия
К акао
10
1
М ука пшеничная
Картофель
_
5
5
Творог
15
30
30
35
25
30
Сметана .
_
_
10
15
15
15
20
5
10
10
10
20
41
25
50
50
50
50
Сыр
Яйца
•
•
* Ж елток.
317
Т а б л и ц а 16
Примерный набор продуктов питания по группам интенсивности труда
(в граммах на сутки)
Взрослые группы
1„
__________ I В среднем
Наименование продуктов
Хлеб
»
Мука
п
ш
IV
1на
ч е л о в ек ;
|на челов
р ж а н о й ............................
. 130
160
195
230
121
пшеничный
. 270
340
405
470
265
25
25
25
25
22
10
15
20
20
12,5
.
.
.
.
пш еничная............................
Макаронные
изделия
. .
.
.
бобовые
.
.
.
.
30
40
60
75
30
Мука картофельная
.
.
.
.
5
5
5
5
5
К а р т о ф е л ь ........................ ......
300
300
300
400
275
Овощи .
.
325
325
400
400
302
Бахчевые
..........................................
100
100
100
100
83
. 240
240
240
240
232
ю
10
12,5
15
8
100
100
100
100
86
5
5
5
5
5
10
15
20
25
10,5
1
1
1
1
0,7
. 0,5
0 ,5
0 ,5
0 ,5
0 ,6
...................................
. 3,5
3,5
3,5
3,5
3,1
Мясопродукты
............................
. 200
Рыбопродукты
................................
Крупа
и
Фрукты
.
.
.
.
и ягоды свежие
Сухофрукты
Сахар
.
.
.
..............................................
М е д ...................................
Масло растительное и маргарин
Ч а й .............................................
Какао
..............................................
Кофе смесь
М о л о к о ..........................................
Масло
»
сливочное
топленое
Творог .
.
.
.
200
250
300
167
50
60
70
80
51
. 400
500
500
600
484
25
25
25
25
26
5
5
10
10
4
30
30
30
30
29
20
20
20
25
17,5
20
20
20
20
26
.
.
.........................
.........................................
.
С м е т а н а .........................................
С ы р ................................................
.
50
50
1 50
50
48
Я й ц а ................................................
П р и м е ч а н и е . Табл. 17, 18 см. в конце книги на вклейке.
ОСНОВНЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ
Кровообращение
Число сердечных сокращений (в покое) 60—80 в минуту.
Систолический объем (в покое) 65—70 мл.
Минутный объем в покое 4,6—б л.
Минутный объем при работе до 30 л.
Электрокардиограмма:
длительность интервала PQ 0,12—0,18 секунды;
длительность QRS 0,06—0,09 секунды;
длительность всего цикла 0,75—4 секунда.
Артериальное кровяное Давление (в возрасте 16—45 лет):
максимальное 110—126 мм ртутного столба;
минимальное 60—85 мм ртутного столба.
Давление в капиллярах 10—30 мм ртутного столба.
Средняя скорость тока крови:
в крупных артериях 0,5 м/сек,
в венах среднего калибра 60—140 мм/сек,
в полых венах 200 мм/сек,
в капиллярах 0,5 мм/оек.
Скорость распространения пульсовой волны в артериях 9 м/сек.
Минимальное время полного кругооборота крови 20—23 се­
кунды.
Кр о в ь
Объем плазмы -55—60%'.
Содержание белков в плазме около 7,2%.
Сывороточный альбумин 4%'.
Сывороточный глобулин 2,8%'.
Фибриноген 0,4%'.
Содержание глюкозы в крови 90—150 мг%.
Осмотическое давление плазмы около 7,5 атм.
Удельный вес крови 1050—1060.
Количество эритроцитов в 1 мм3 крови:
у мужчин 4600000,
у женщин 4 000 000—4 500 000.
Содержание гемоглобина:
у мужчин 13,5—14%! (78—82 деления по Сали),
у женщин 12,6—13%' (70—75 делений по Сали).
Количество кровяных пластинок в 1 мм3 крови около 300 ООО.
Скорость оседания эритроцитов (РО З):
у мужчин 3—9 мм/час,
у женщин 7—12 мм/час (при беременности до 46 мм/час).
Количество лейкоцитов в 1 мм3 крови 6000—8000.
Общее количество крови 6,5—7%' веса тела.
Дыхание
Жизненная емкость легких 3000—4000 мл.
Дыхательный воздух 300—600 мл.
Дополнительный воздух около 1500 мл.
Резервный воздух около 1500 мл.
Остаточный воздух 800—'1700 мл.
Число дыханий (у взрослого в покое) 16—20 в минуту.
Легочная вентиляция у взрослого:
в покое 6— 10 л/мин,
при работе — до 50— 100 л/мин.
Внутриплевральное отрицательное давление:
при вдохе 9 мм ртутного столба,
при выдохе 6 мм ртутного столба.
Содержание кислорода и углекислого газа:
в атмосферном воздухе кислорода 20,94%', углекислого га­
за 0,03%',
в выдыхаемом воздухе кислорода 16,3%', углекислого газа
около 4%',
в альвеолярном воздухе кислорода 14,2—14,6%, углекисло­
го газа 5,2—5,7%.
Парциальное давление кислорода в альвеолярном воздухе
около 110 мм.
Парциальное давление углекислого газа в альвеолярном воз­
духе около 40 мм.
Содержание кислорода:
в артериальной крови
18—20%' (напряжение около
100—110 мм ртутного столба),
в венозной крови 12— 13%' (напряжение около 40—45 мм
ртутного столба).
Содержание углекислоты:
в артериальной крови 52 %! (напряжение около 40 мм
ртутного столба),
в венозной крови около 56%' (напряжение около 45 мм
ртутного столба).
Коэффициент утилизации кислорода:
в покое около 40%',
при работе 50—60%'.
320
Обмен веществ и энергии
Поглощение кислорода (в покое) 250—400 мл/мин.
Выделение углекислого газа (в покое) 200—300 мл/мин.
Дыхательный коэффициент при смешанной пище 0,82—0,9.
Основной обмен взрослого около 1700 калорий в сутки
(1,0— 1,1 больших калорий на 1 кг веса тела в час).
Обмен энергии при легкой работе 2000—3000 калорий.
Обмен энергии при работе средней тяжести 3000—'3500 кало­
рий.
Обмен энергии при тяжелой работе 3500—6000 калорий.
Питание
Усвояемость смешанной пищи 82— 190%’.
Норма 'белка в питании при легкой работе 80— 100 г в сутки.
Калорический коэффициент 1 г белка 4,1 калории.
Калорический коэффициент 1 г жира 9,3 калории.
Калорический коэффициент 1 г углевода 4,1 калории.
Ж е л у д о ч н ы й сок
Содержание соляной кислоты в чистом желудочном соке около
0,4—0,5%'.
pH чистого желудочного сока 0,9—1,5.
Кислотность желудочного содержимого
после пробного
завтрака:
[ цифры выражают количество
общая кислотность 40—60, I миллилитров N/10 раствора
свободная соляная кисло- { NaOH, потраченного на титрота 20—40
вание 100 мл желудочного соI цержимого.
Моча
Суточное количество 1— 1,5 л.
Удельный вес 1010—1025.
Количество мочевины 1,5—2%.
Суточное выделение:
мочевины 20—30 г,
мочевой кислоты 0,5—1 г,
аммиака 0,3— 1,2 г,
хлоридов 10—16 г.
Мышечная и нервная деятельность
Абсолютная сила икроножной мышцы человека около 6,24 кг.
Абсолютная сипа двуглавой мышцы плеча человека около
11,4 кг.
Хронаксия мышц туловища -и конечностей человека 0,12— 0,7
миллисекунды.
Скорость проведения возбуждения в моторных нервах человека
60—100 м/сек.
Абсолютная рефрактерная фаза нервных волокон 0,4—2 мил­
лисекунды.
Относительная рефрактерная фаза нервных волокон 1—8 мил­
лисекунд.
Латентный период сухожильных рефлексов около 0,02 секунды.
Скорость рефлекторной реакции при звуковом или световом
раздражении 0,1—0 J2 секунды.
Физиология анализаторов
Частоты звуковых колебаний, слышимых человеком, 16 —
20 000 в секунду.
Максимальный уровень громкости 130—140 децибел.
Ближняя точка ясного зрения 10 см.
Сила аккомодации около 10 диоптрий.
Диаметр желтого пятна около 0,5 мм.
О Г Л А В Л Е Н И Е
Предисловие к третьему и з д а н и ю .......................................................
5
Предисловие ко второму и з д а н и ю .......................................................
6
Предисловие к первому и з д а н и ю .......................................................
6
Краткие методические указания ..............................................................
9
Глава I. Физиология сердца
1. Графическая регистрация сердечной деятельности
. . .
12
2. Запись сердечного толчка у человека................................................14
3. Перкуссия с е р д ц а ............................................................................
16
4. Выслушивание тонов сердца ( а у с к у л ь т а ц и я ) ............................ 17
5. Изучение физиологических особенностей сердечной мышцы
18
6. Автоматия сердца (анализ системы, проводящей возбуждение
по с е р д ц у ) ..........................................................................................20
7. Влияние температуры на деятельность с е р д ц а ............................23
8. Влияние некоторых электролитов и гормонов на деятельность
сердца
.................................................................................................24
9. Влияние раздражения блуждающих и симпатических нервов
на деятельность с е р д ц а ..................................................................... 27
10. Опыт И. М. С е ч е н о в а ........................................................................... 31
11. Рефлексы на сердце. Опыты Гольтца и Данини-Ашнера
33
12. Биоэлектрические явления сердца (демонстрация) . . . .
34
13. Токи действия изолированного с е р д п а ............................
36
Глава II. Физиология кровеносных сосудов
14. Наблюдение кровообращения в к а п и л л я р а х ............................
39
15. Запись кровяного давления у человека осциллографическим
м е т о д о м .................................................................................................42
16. Запись кровяного давления у ж и в о т н ы х .................................. 44
17. Влияние депрессорного нерва на кровяное давление . . .
46
18. Сравнительная оценка величины кровяного давления в арте­
риях и в е н а х ................................................ ......................................... 49
19. Влияние симпатического нерва на кровеносные сосуды .
50
20. Сфигмография. Запись пульса у ч е л о в е к а .................................. 51
21. Влияние раздражения блуждающего нерва на кровяное дав­
ление с о б а к и ..........................................................................................52
22. Влияние адреналина на величину кровяного давления
*64
23. Измерение артериального кровяного давления у человека по
методу К о р о т к о в а ............................................................................55
24. П л е т и з м о г р а ф и я ................................................................................... 57
Глава III. Кровь
25. Изучение морфологического состава крови. Техника взятия
к р о в и ...........................................................................
61
26. Определение объема плазмы и форменных элементов крови
62
27. Получение кристаллов гемина и гемоглобина (демонстрация)
63
323
28. Определение количества гемоглобина в крови колориметриче­
ским м е т о д о м ........................... ......................................................
29. Сравнительная характеристика эритроцитов крови человека и
лягушки
...............................................................................................
30. Подсчет форменных элементов к р о в и .........................................
31'. Вычисление цветного показателя (индекса) крови . . . .
71
32. Определение осмотической стойкости (резистентности) эрит­
роцитов по отношению к гипотоническим растворам . . .
71
33. Спектральный анализ гемоглобина и его производных (демон­
страция)
........................... ...................................................................
34. Определение групп крови ....................................................................
35. Определение свертываемости к р о в и ................................................76
36. Определение времени продолжительности кровотечения .
37. Определение вязкости к р о в и ............................................................. 77
38. Определение удельного .веса к р о в и ................................................78
39. Определение скорости оседания эритроцитов по методу Пан> ч е н к о в а ........................................................... ........................................
79
Глава IV. Дыхание
40. Наблюдение дыхательных движений грудной клетки и измене­
ний ее р а з м е р о в ................................................................................. 81
41. Аускультация — выслушивание л е г к и х ........................... 82
42. Запись дыхательных движений у ч е л о в е к а .................................. 83
43. Определение вентиляции л е г к и х ...................................................... 84
44. Определение минутного объема дыхания в покое и во время
р а б о т ы ......................................................
.................................. 87
45. Определение углекислоты в выдыхаемом воздухе . . . .
89
46. Взятие пробы альвеолярного в о з д у х а .........................................91
47. Описание прибора Х о л д е н а .............................................................92
48. Анализ газовых смесей по Холдену . . . . . . . .
^6
49. Анализ газовой смеси прибором О р с а .........................................99
50. Изучение влияния на дыхание повышенного содержания угле­
кислоты и пониженного содержания кислорода во вдыхаемом
..................................
102
воздухе
.
........................................
51. Анализ газов крови по способу И. М. Сеченова . . . .
103
52. Анализ газов крови по способу Б аркроф та................................. 105
53. Диффузия углекислого газа в л е г к и е ........................................ 107
Глава V. Пищеварение
I. П и щ е в а р е н и е в п о л о с т и р т а
54. Выведение протока околоушной слюнной железы у собаки . .
111
55. Наблюдение за секрецией слюнной околоушной железы собаки
113
1. Собирание слюны у с о б а к и ...................................................... 113
2. Получение слюны у ч ел о в е к а......................................................114
3. Изучение физико-химических свойств слюны
'
115
а) Определение вязкости слюны . .........................................115
б) Расщепление крахмала слюной (птиалином) . . . .
115
в) Реакция на муцин
.............................................................115
II. П и щ е в а р е н и е в ж е л у д к е
Наложение фистулы желудка у с о б а к и ........................................ 117
Операция перерезки пищевода у собаки (эзофаготомия) .
119
Операция изолированного желудочка по И. П. Павлову .
120
Наблюдение за секрецией желудочного сока у собаки с фи­
стулой желудка и эзофаготомией (мнимое кормление) .
.
125
60. Наблюдение за секрецией желудочного сока у собак с изолиро­
ванными желудочками по Павлову и Гейденгайну (демонстра­
ция) ............................................................ .............................................. 125
56.
57.
58.
59.
324
61. И сследование ж елудочного с о к а ........................................................... 126
1. Определение реакции желудочного с о к а ..................................... 126
2. Определение переваривающей силы желудочного сока .
126
III. П и щ е в а р е н и е в т о н к о м к и ш е ч н и к е
62. Наблюдение секреции кишечного сока (демонстрация) .
.
. 127
63. Исследование кишечного с о к а ........................................................... 128
1. Определение переваривающей силы эрепсина . . . .
I 128
2. Определение переваривающей силы а м и л а з ы ..............................128
3. Определение наличия инвертазы в кишечном соке .
129
64. Наблюдение желчеотделения ( д е м о н с т р а ц и я ) ..............................129
65. Исследование пищеварительной роли желчи (действие желчи
на ж и р ы ) ........................................................................................................130
66. Выведение протока поджелудочной ж е л е з ы .....................................130
67. Наблюдение за секрецией поджелудочной железы .
131
а) Хронический опыт ( д е м о н с т р а ц и я ) .............................................131
б) Острый опыт (д е м о н с т р а ц и я )........................................................... 132
68. Переваривающ ее действие поджелудочного сока
. . . .
132
а) Действие трипсина на б е л к и ......................................................... 132
б) Действие амилазы на у г л е в о д ы ....................................................133
в) Различие в переваривании сырого и вареного крахмала
амилазой слюны и амилазой поджелудочного сока .
.
.
133
69. М оторная функция пищеварительного т р а к т а ..............................134
1. Наблюдение голодных движений ж елудка (демонстрация)
134
2. Движение кишечника (д е м о н с тр а ц и я ).............................................135
3. Наблюдение перистальтики кишечника у собаки с фистулой
по Тири-Велла ( д е м о н с т р а ц и я ) .................................................... 135
4. Запись сокращений изолированного отрезка кишки .
135
5. Запись сокращений толстой кишки у лягушки
136
70. Определение скорости эвакуации воды из ж елудка (демонстра­
ция)
.................................................................................................
• $ 137
Глава VI. Обмен веществ
71.
72.
73.
74.
75.
Определение теплоты сгорания молочного сахара . . . .
139
Определение основного обмена по К р о г у ..................................... 141
Исследование обмена энергии по методу Дуглас-Холдена .
. 146
Определение газообмена по способу М. Н. Ш атерникова .
148
Принципы составления пищевых р а ц и о н о в ..................................... 157
.Г л ава VII, Физиология мышц и нервов
76. Приготовление нервно-мышечного препарата m. gastrocnem ii
164
77. Пороговые субмаксимальные и максимальные сокращения
мышцы
. . . .
. . .
166
78. Прямое и непрямое раздраж ение м ы ш ц ы ..................................... 167
79. Получение кривой одиночного мышечного сокращения и ее
анализ
. . . . . . . .
.................................................... ......168
в0. Суммация мышечных сокращений
.
.
..............................171
81. Тетанус и к о н т р а к т у р а ...........................................................................173
82. Зависимость работы изолированной мышцы от нагрузки и опре­
деление мышечной с и л ы .......................................................................... 174
83. Химизм мышечного с о к р а щ е н и я ........................................................... 176
84. Закисление мышц при длительном тетаническом их сокращении
1.77
85. Выделение углекислого газа работающей мышцей
179
86. Влияние кровоснабж ения на утомление м ы ш ц ы ..............................181
87. Влияние раздраж ения симпатического нерва на утомленную
м ы ш и у ........................................................... ................................................... 182
88. Скорость проведения возбуж дения по н е р в у ..................................... 183
89. Действие постоянного тока на н е р в .................................................... 185
90. Значение быстроты нарастания т о к а .............................................185
91. Получение кривой времени напряжения для нерва
186
325
92. Полярный з а к о н .............................................................. . .
93. Закон электротона
................................................................................ 190
94. Закон сокращения П ф л ю г е р а ........................... ............................... 191
95. Определение хронаксии изолированного нерва и мышцы
. 192
96- Парабиоз н е р в а ...............................................
. . . .
195
97. Неутомляемость нерва .
............................................................. 198
98. Локализация утомления
. , .................................. 200
99. Запись работы (эргограф и я)............................................................. 201
100. Пессимум силы и ч а с т о т ы ............................................................. 203
101. Биоэлектрические я в л е н и я ............................................................. 205
102. Определение величины тока покоя методом компенсации .
206
103. Токи д ей ств и я .............................................................................................209
104. Раздражение нервно-мышечного препарата токами действия
скелетной мышцы (получение вторичного тетануса) . . . .
209
105. Отрицательное колебание тока
.
........................... 210
106. Законы раздражения мышц человека электрическим током . . 212
107. Определение двигательной хронаксии у человека . . . .
216
108. Явление д о м и н а н т ы .......................................................................... 218
Глава VIII. Физиология центральной нервной системы
109. Анализ рефлекторной д у г и .............................................................220
110. Рефлексы спинного м о з г а .............................................................222
111. Распространение возбуждения в спинном мозгу . . . .
224
112. Определение времени р е ф л е к с а ...........................................................225113. Доказательство тетанического характера рефлекторных реакций 226
114. Влияние стрихнина на возбудимость центральной нервной си­
стемы
..................................' ..............................................................227
М5. Антагонистические р еф л е к сы .............................................................227
116. Торможение рефлексов спинного м о з г а ........................................ 229
117. Сеченовское т о р м о ж ен и е ........................... ' . . . . .
230 118. Тонические р еф л е к сы ...................................................................
. 231
119. Бульбарный, или контрактильный т о н у с ........................... ......
. 232
120. Децеребрация кошки .......................................................................... 232
121. Наблюдение за тоническими р е ф л е к с а м и ..................................233
122. Пластический т о н у с ........................... ...............................................23‘>
123. Одностороннее разрушение мозжечка у лягушки . . . .
236
124. Удаление мозжечка у г о л у б я .................................
. . .
236
125. Удаление больших полушарий мозга у голубя . . . .
237
126. Удаление различных частей головного мозга у лягушки
239
127. Двигательные зоны коры головного м о з г а ..................................242
Глава IX. Высшая нервная деятельность
128. Методика образования пищевых условных рефлексов у собак 245
129. Методика образования у собак оборонительного условного
. р е ф л е к с а .............................................................................................. 251
130. Внутреннее и внешнее то р м о ж е н и е ..................................».
.
252
131'. Дифференцировка условных раздраж ителей........................... ...... .....253132. Методика выработки условных рефлексов у голубей
253
133. Срыв условнорефлекторной деятельности (демонстрация) .
254
134. Образование двигательных условных рефлексов у мелких жи­
вотных (мыши, крысы, морские с в и н к и ) .......................................255
135. Слюноотделительный оборонительный условный рефлекс (кис­
лотный) .................................................................................................... 257
136. Выработка двигательного защитного условного рефлекса у че­
ловека .................................................................................................... .....259'
137. Образование пищевых условных рефлексов у мелких живот­
ных (мышей, крыс и т. п . ) ............................................................ ! |
260
138. Двигательные пищевые условные рефлексы у кроликов (де­
монстрация)
.......................................................................... ......
. 262
139. Двигательные пищевые рефлексы у рыб (демонстрация) . . 264
326
140. Демонстрация движения процессов возбуждения и торможения
в коре головного м о з г а ................................................................265
141. Сосудистые условные рефлексы у человека................................267
142. Определение времени рефлекторной реакции у человека
263
Глава X. Физиология органов чувств — анализаторов
143. Наблюдение за реакцией зрачка на с в е т ................................ 274
144. Влияние адреналина и атропина на величину зрачка глаза
лягуш ки...................................................................... ..............................275
145. Нахождение слепого пятна (проба М ариотта)......................... 276
146. Осмотр глазного дна (офталмоскопия)...................................... 276
147. Определение остроты зр ен и я......................................................... 277
148. Определение поля зр ен и я............................................................... 279
149. Исследование функциональной мобильности рецепторных при­
боров
...................................... ............................................................. 281
150. Эстезиометрия
285
151. Исследование костной и воздушной звукопроводности .
289
152. Определение остроты с л у х а ......................................................... 290
153. Определение порога возбуждения и порога различения звуко­
вого анализатора при помощи звукогенератора......................... 290
154. Определение вкусовой чувствительности................................292
155. Исследование рецептора обоняния
294
156. Адаптация о боняни я...................................................................... 294
157. Разрушение лабиринтов у лягушки
294
158. Разрушение лабиринтов у голубя •
295
159. Одностороннее выключение лабиринта у морской свинки .
298
Приложения
299