Конодонты: стратиграфическое значение и

Вестник ДВО РАН. 2004. № 2
Г.И.БУРИЙ, А.П.КАСАТКИНА
Конодонты:
стратиграфическое значение
и проблемы
систематической принадлежности
Показаны возможности применения конодонтов для решения стратиграфических, тектонических
и палеоэкологических задач дальневосточной геологии. Обсуждаются проблемы систематизации многочисленных конодонтовых элементов. Рассматриваются основные гипотезы о систематическом положении конодонтовых животных в царстве Metazoa — отнесение их к низшим хордовым или к отдельному типу Euconodontophylea Kasatkina et Buryi, 1997, близкому к щетинкочелюстным
(Chaetognatha), о чем свидетельствует существование у них уникальных округлых прикрепительных
структур — Н элементов.
Conodonts: The stratigraphic significance and problems of the systematic position. G.I.BURYI (Far
Eastern Geological Institute, FEB RAS, Vladivostok), А.P.KASATKINA (V.I.Il’ichev Pacific Oceanological
Institute, FEB RAS, Vladivostok).
The possibilities of using the conodonts to solve the stratigraphic, tectonic, and paleoecological tasks of
the Far Eastern geology have been shown. The problems of systematization of numerous conodont elements
have been discussed. The main hypotheses of the systematic status of an euconodont animal in the kingdom
Metazoa have been considered: whether it should be placed among the lower chordates or it should be included in the separate type Euconodontophylea Kasatkina et Buryi, 1997, which is close to chaetognathes. The latter is confirmed by presence of the unique circular attaching structures, i.e. H elements, in the conodonts.
На протяжении уже нескольких десятков лет при решении стратиграфических, тектонических, палеогеографических и палеоэкологических задач дальневосточной геологии используют конодонты — микроскопические зубовидные остатки проблематичного ископаемого животного (рис. 1). Благодаря быстрой смене
руководящих видов во времени и значительной географической распространенности, конодонты успешно используются для определения возраста и детального (зонального) расчленения карбонатных, кремнистых, вулканогенно–кремнистых и
карбонатно–кремнистых толщ Сихотэ–Алиня, многие из которых до недавнего
времени считались «немыми» из–за отсутствия каких–либо видимых органических
остатков [2—5, 9, 10]. Применение микропалеонтологического метода позволило
установить триасовый возраст толщ, считавшихся ранее палеозойскими и юрскими
БУРИЙ Галина Ивановна — кандидат геолого–минералогических наук (Дальневосточный геологический институт ДВО РАН, Владивосток), КАСАТКИНА Алла Петровна — кандидат биологических
наук (Тихоокеанский океанологический институт им. В.И.Ильичева ДВО РAН, Владивосток).
Работа выполнена при поддержке РФФИ (проект 01–04–49416).
86
(маляновская, самаркинская,
себучарская, горбушинская
свиты). Наряду с радиоляриями находки конодонтов обусловили открытие в мезозойском осадочном чехле Сихотэ–Алинской складчатой области олистостромовых толщ и
покровно–складчатых структур и пересмотр представлений о ее антиклинорно–синклинорном строении [6, 11, 12].
Инициированные непосредственными потребностями геологической практики,
Рис. 1. Конодонты — микроскопические зубовидные остатки исследования конодонтов припроблематичного ископаемого животного
вели к тому, что в наиболее
изученных толщах (бассейны
рек Рудная, Уссури, Гур) были выделены опорные и стратотипические разрезы,
главным образом для среднего и верхнего отделов триаса, для которых получена
детальнейшая биостратиграфическая характеристика (см. [5, с. 80, рис. 31]). При
этом оказалось возможным не только выделять сами стратиграфические подразделения, но и обосновывать с большой точностью и прослеживать их границы в других, менее полных и недостаточно изученных разрезах, вплоть до межконтинентальных
сопоставлений.
Осуществляемые при этом коллекционные сборы привели к накоплению обширных материалов, характеризующих большие выборки конодонтовых элементов из последовательных слоев нижнего, среднего и верхнего триаса. Часть из них
монографически описана [3, 4]. Это дало возможность проводить очень детальные
морфологические исследования с фиксацией и прослеживанием мельчайших особенностей строения конодонтовых элементов в эволюционных рядах конодонтов:
Neogondolella—Paragondolella—Metapolygnathus—Ancyrogondolella (нижний—
верхний триас), а также Neogondolella—Gladigondolella—Carinella—Epigondolella
(средний—верхний триас).
Изучение особенностей распределения конодонтов в одновозрастных конодонтовых комплексах дает возможность различать палеоэкологические (фациальные)
обстановки в древних бассейнах осадконакопления. К примеру, в раннетриасовое
(оленекское) время в Южно–Приморском бассейне, по всей вероятности, существовали внутри– и внешнешельфовые биофации (Parachirognathus и
Neogondolella—Smithodus), а в Дальнегорском — океаническая (Smithodus—
Neospathodus) [3].
Однако систематизация палеонтологического материала представляет большие
трудности, связанные с тем, что конодонты встречаются в породах, как правило,
разрозненно в виде изолированных элементов, а в прижизненном состоянии они,
вероятно, входили в состав зубного аппарата конодонтового животного, природа
которого пока остается неясной. Морфологически различаются простые и сложные элементы, последние, в свою очередь, подразделяют на платформенные, листовидные и стержневидные.
Долгое время описание и систематизация конодонтовых элементов, особенно
при стратиграфических исследованиях, проводились формально, каждый конодон87
товый элемент считался самостоятельным видом. Формальные виды по внешним
морфологическим признакам группировались в такие же формальные роды, которые, конечно, не отражали реальных естественных связей между конодонтовыми
элементами в конодонтовом животном. Надродовая система при описании конодонтов не использовалась, настолько очевидной была ее искусственность, и обычно описания располагались по алфавиту названий родов и видов. Из–за искусственности таксономии, представлявшей собой фактически паратаксономию, конодонты существовали в общей системе животных как бы на незаконных правах.
Попытки перейти к более объективной, «естественной» таксономии выражались в группировании конодонтовых элементов в зубные аппараты на основании
их предполагаемого взаимного соединения в теле контодонтового животного. Такие группировки иногда подтверждаются находками прижизненных скоплений конодонтовых элементов. Были реконструированы с большей или меньшей вероятностью многие конодонтовые зубные аппараты, что в свою очередь привело к необходимости строить систему конодонтофорид на этой основе. Возникло направление мультиэлементной таксономии конодонтов [1], которая, как полагали, была
более естественной и противопоставлялась формальной таксономии, основанной
на изолированных элементах.
Однако применение мультиэлементной таксономии часто затрудняет использование конодонтов в стратиграфии. Например, в зональной конодонтовой шкале,
построенной на эволюционной (морфо–филогенетической) последовательности
платформенных элементов, имеющих формальные наименования, обнаруживается
вид, название которого, согласно правилам мультиэлементной номенклатуры,
должно быть изменено на видовое название, данное ранее формальному виду
стержневидного конодонта. Причем стратиграфическое распространение этого последнего вида, принадлежащего к консервативной части аппарата, значительно
шире, чем платформенного формального вида. Очевидно, что значимость зональной шкалы при этом существенно снижается. Поэтому в настоящее время среди
специалистов нет единого мнения о том, использовать ли в практической работе
мультиэлементную таксономию.
Одновременно с этим, начиная с 80–х годов прошлого столетия, активно проводятся работы по детальному гистологическому изучению ископаемых остатков конодонтового животного. Очень важными оказались исследования С.Бенгтсоном [15]
самых простых конодонтовых элементов, исходных по типу строения, из которых
выводятся более сложные морфологические типы. С.Бенгтсон показал, что группа
конодонтов (Сonodonta) объединяет ископаемые скелетные элементы, принадлежащие различным типам животных. По микроскопическому строению и характеру нарастания вещества, слагающего зубец, среди простых конодонтовых элементов были выделены три группы: протоконодонты, параконодонты и эуконодонты.
Х.Шанявский установил, что представители наиболее примитивных кембрийских конодонтов — протоконодонты — являлись щетинками околоротового комплекса Chaetognatha [19]. Параконодонты, по нашему мнению, гомологичны их
зубчикам, т. е. тоже относятся к типу Chaetognatha. По существу, собственно конодонтами являются только эуконодонты, они были открыты Х.Пандером в 1856 г. в
ордовикских отложениях Прибалтики [1].
Эуконодонты, к которым относятся почти все ордовикско–триасовые конодонты, широко известные в геологической литературе и с успехом используемые в биостратиграфических исследованиях, отличаются от прото– и параконодонтов способом образования зубных элементов и принадлежат, вероятно, другому типу животных.
88
Главнейшей задачей современной конодонтологии является определение положения этого организма — животного–конодонтоносителя — в системе животного
царства Metazoa. Начиная с 1982 г. несколько полных отпечатков такого животного были обнаружены в прослое ленточного известняка, находящегося в песчаниках
Грантона нижнекарбонового возраста вблизи г. Эдинбург (Шотландия), а также в
верхнеордовикских Soom Shale в Южной Африке [13, 14]. Это животное имело
длинное (около 40 мм), узкое (около 2 мм) червеобразное тело с отчетливо обозначенной головой, несущей признаки латеральной двураздельности.
Недалеко от переднего конца сохранился почти полный зубной аппарат, состоящий из различных эуконодонтовых элементов. От передней части тела к заднему
отчетливо протягивается узкая, светлая полоса, которую Р.Олдридж с соавторами
[13] интерпретировали как хорду, на основании чего само это животное было отнесено к примитивным позвоночным. В качестве основных доводов в пользу родства эуконодонта с позвоночными приводились следующие аргументы: наличие
мощной, поперечно расположенной, как и у рыб, мускулатуры и сходство химического состава зубов рыб и эуконодонтовых (конодонтовых) элементов.
Однако при этом многие морфологические особенности эуконодонтов, видимые на отпечатках и свидетельствующие об их родстве с хетогнатами, не были учтены. Так, поперечно расположенная мускулатура имеется у многих групп животных, и ее можно наблюдать не только на отпечатках эуконодонтового животного,
но и у примитивных Chaetognatha. Апатитовый состав имеют не только зубы и эуконодонтовые элементы, но и раковины беззамковых брахиопод (Lingulida,
Acrotretida). Сходство химического состава зубов рыб и скелетных элементов эуконодонтов нельзя считать гомологией, так же как, например, мы не можем считать гомологией сходство химического состава липидов у Chaetognatha и позвоночных и на этом основании объединять их в одну группу [7].
Наиболее характерные морфологические особенности эуконодонтового животного, придающие ему сходство с хетогнатами и отличающие его от примитивных
позвоночных, заключены в его головной и хвостовой частях. На наиболее хорошо
сохранившемся отпечатке эуконодонта Clydagnathus sp. из нижнекарбонового слоя
Грантон в Эдинбурге (№ 6, RMSHY, 1992. 41.2) [13], по нашему мнению, хорошо
виден хвостовой отдел эуконодонта: он более темный, как и на отпечатке ископаемой хетогнаты. Наличие хвостового отдела у эуконодонтов — важный аргумент в
пользу родства их с хетогнатами, поскольку сегментация тела один из важных систематических признаков в таксономии животных. Другой такой признак — прикрепительные скелетные головные пластинки, имеющие вид округлых структур, впервые были обнаружены в головной части отпечатков животных из слоя Грантон. Пара таких округлых образований длиной 1,4 мм расположена спереди от зубного аппарата Clydagnathus, между собой они разделены пространством около 0,5 мм симметрично сагиттальной (материальной) оси эуконодонта [13] (рис. 2, 1). Очень схожие с ними и также парные округлые структуры длиной 2,1—3,1 мм в ассоциации
с очень крупными зубными элементами Promissum встречены у отпечатков эуконодонтовых животных из ордовикских Soom Shale Южной Африки [14] (рис. 2, 2).
Рис. 2. Округлые структуры в головной части конодонтового животного: 1 — из нижнекарбоновых отложений Granton, Шотландии; экз. RMS GY 1992.41.1 (отпечаток) [13]; 2 — из ордовикских Soom Shale
Южной Африки, экз. G SSA C 351 (отпечаток) [14]; 3 — из нижнетриасовых отложений Южного Приморья, экз. ДВГИ 3В–1, х 300 (Н скелетный элемент) вк — внешний край; в — выступы; г — гребень
кольцевой; кв —кольцо внешнее; квн — кольцо внутреннее; о — отверстие; 4 a, 4 б — из верхнесилурийских отложений Германии, экз. UB N 532 [18]: 4a — округлая структура, облеченная с верхней стороны мягкой соединительной тканью; 4б — колпак из мягкой соединительной ткани
89
90
Олдридж с соавторами [13] отнесли округлые структуры к
мягким тканям. Они провели
сравнение своих находок с ископаемыми агнатами, в частности с силурийскими анаспидами Jamoytius, и высказали
предположение, что эти округлые структуры — «sclerotic
cartilages», служили опорой
для глаз.
В нижнетриасовых отлоРис. 3. Филогенетическое положение надтипа Chaetodonta жениях южного Приморья
Kasatkina et Buryi, 1997 и типа Euconodontophуlea Kasatkina et (толща алевролитов ключа ПеBuryi, 1997 в системе животного царства Metazoa
ревальный, бассейн р. Каменушка, мощностью 50 м), относимых к аммонитовой зоне Аnasibirites nevolini, найдены сходные округлые фосфатные образования длиной 0,7 мм, имеющие такой же цвет, как и ассоциирующиеся с ними многочисленные эуконодонтовые элементы (от прозрачных светло–коричневых до темно–коричневых) [16] (рис. 2, 3). Они имеют также сходную
структуру поверхности. Нами было предложено относить эти округлые образования к новым элементам эуконодонтового животного, по нашему мнению входившим в состав его ротового комплекса в качестве скелетных прикрепительных пластин. Они были обозначены как Н элементы по аналогии с уже известными Р, М и
S эуконодонтовыми зубными элементами.
Значительно раньше упомянутых выше находок во многих районах Северной
Америки, Европы и Азии, в отложениях от кембрия до девона включительно,
совместно с многочисленными эуконодонтовыми элементами и цефалоподами
были встречены также фосфатные округлые структуры иногда несколько меньших размеров (от 0,13 до 0,8 мм), которые были названы «rings» и отнесены к неизвестным ранее представителям колониальных Hyolithelminthes Fisher, 1962
[18] (рис. 2: 4 а, 4 б).
Нами был проведен детальный сравнительно–морфологический анализ всех
упомянутых выше на первый взгляд разнородных округлых структур. Установлено полное сходство всех деталей строения, идентичность морфологии и стадий онтогенеза, что свидетельствует об их принадлежности к тому же эуконодонтовому
животному, к которому отнесены отпечатки из Granton и Soom Shale. По–видимому, рассматриваемые округлые головные структуры эуконодонтов (новые Н элементы) [16] аналогичны скелетным прикрепительным образованием хетогнат.
Они, очевидно, располагались попарно в передней части головы спереди от зубного аппарата симметрично сагиттальной оси эуконодонта и облекались полностью
сверху, как колпаком, мягкой соединительной мышечной тканью [18]. H cкелетные
элементы являются, скорее всего, частью ротового комплекса эуконодонтового животного, наряду с глоткой, Р, М и S эуконодонтовыми элементами зубного аппарата и мышцами (соединительно–мышечной тканью). Существование скелетных
прикрепительных структур у эуконодонтов определяет уникальный план строения
его головной части и всего животного в целом (рот эуконодонта проходит по сагиттальной оси между Н элементами) и говорит об его исключительности в системе животного царства, достаточной для выделения в отдельный тип
Euconodontophylea, как и предполагалось ранее [17]. Поскольку принципиально
91
важные морфологические особенности эуконодонтов и их строение близки к типу
Chaetognatha, можно считать, что эти два типа представляют собой эволюционную
ветвь, рано отделившуюся от общего ствола животного царства, который заканчивается группой хордовых (Deuterostomia) (рис. 3). Эту ветвь мы называем надтипом Chaetodonta. Она состоит из типа Euconodontophylea Kasatkina et Buryi, 1997
(конодонтовые животные) [8] и типа Chaetognatha, Leuckart, 1894, куда вместе с
щетинкочелюстными входят протоконодонты и, вероятно, параконодонты.
ЛИТЕРАТУРА
1. Барсков И.С. Конодонты в современной геологии // ВИНИТИ. Итоги науки и техники. Общая геология. М., 1985. Т. 19. С. 93—221.
2. Брагин Н.Ю., Олейник Л.М., Парняков В.П. Стратиграфия и строение опорного разреза горбушинской свиты мезозоя Приморья // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1986. № 2. С. 23—34.
3. Бурий Г.И. Конодонты и стратиграфия триаса Сихотэ–Алиня. Владивосток: ДВО АН СССР.
1989. 136 с.
4. Бурий Г.И. Нижнетриасовые конодонты Южного Приморья. М.: Наука, 1979. 143 с.
5. Волохин Ю.Г., Михайлик Е.В., Бурий Г.И. Триасовая кремневая формация Сихотэ–Алиня. Владивосток: Дальнаука, 2003. 252 с.
6. Голозубов В.В., Ханчук А.И. Таухинский и журавлевский террейны (Южный Сихотэ–Алинь) //
Тихоокеан. геология. 1995. Т. 14, № 2. С. 13—25.
7. Касаткина А.П. Щетинкочелюстные морей СССР и сопредельных вод. Л.: Наука, 1982. 136 с.
8. Касаткина А.П., Бурий Г.И. Chaetodonta — новый надтип животных и его положение в системе
животного царства // Докл. РАН. 1997. Т. 356 (6). С. 843—845.
9. Клец Т.В. Биостратиграфия и конодонты среднего Сихотэ–Алиня. Новосибирск: Новосиб. гос.
ун–т, 1995. 111 с.
10. Филиппов А.Н. Формационный анализ мезозойских отложений западного Сихотэ–Алиня. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. 142 с.
11. Ханчук А.И., Кемкин И.В., Панченко И.В. Геодинамическая эволюция юга Дальнего Востока в
среднем палеозое–раннем мезозое // Тихоокеанская окраина Азии. Геология. М.: Наука, 1989. Т. 1.
С. 218—255.
12. Ханчук А.И., Никитина А.П., Панченко И.В., Бурий Г.И., Кемкин И.В. Палеозойские и мезозойские гайоты Сихотэ–Алиня и Сахалина // Докл. АН СССР. 1989. Т. 307(1). С. 186—191.
13. Aldridge R.J., Briggs D.E.G., Smith M.P., Clarkson E.N.K., Clark N.D.L. The anatomy of conodonts //
Phil/ Trans/ Roy/ Soc. London. 1993. Vol. B 340. P. 405.
14. Aldridge R.J., Theron J.N. Conodonts with preserved soft tissue from a new Ordovician
Konservallagerstatt // J. Micropalaeontol. 1993. N 12. P. 113—117.
15. Bengtson S. The structure of some Middle Cambrian conodonts and the early evolution of conodont
structure and function // Lethaia. 1976. Vol. 9, N 2. P. 185—206.
16. Buryi G.I., Kasatkina A.P. Functional importance of new skeletal elements («eye capsules») of euconodonts // Albertiana. 2001. Vol. 26. P. 7—10.
17. Kasatkina A.P., Buryi G.I. The position of the phyla Chaetognatha and Euconodontophylea in the classification of Metazoa // Zoosystem. Ross. 1999. Vol. 8 (1). P. 21—26.
18. Mьller K.J., Nogami Y., Lenz H. Phosphatic rings as microfossils in the Lower Paleozoic //
Paleontographica. 1974. Vol. 146. P. 79—79.
19. Szaniawski H. Chaetognath grasping spines recognized among Cambrian protoconodonts //
J. Palaeontol. 1982. Vol. 56(3). P. 806—810.
92