Структурная ботаника стр. 30-84

Структурная ботаника
Том 1
СТРУКТУРНАЯ
БОТАНИКА
АНОМАЛИИ ГЕНЕРАТИВНОЙ СФЕРЫ
МОНОПОДИАЛЬНО-РОЗЕТОЧНЫХ ROSACEAE
Е.А. Андреева, А.А. Нотов
Тверь, Тверской государственный университет
Моноподиально-розеточная архитектурная модель широко распространена в семействе Rosaceae Juss. У представителей этой модели побеги четко дифференцированы на 2
типа. Вегетативные – розеточные, многолетние, нарастают моноподиально, генеративные –
удлиненные, моноциклические, представлены пазушными цветоносами. Вегетативные побеги образуют короткое корневище или звенья каудекса (Серебрякова, 1987). Спектры
аномальных структур генеративной сферы характеризуются определенной спецификой
(Нотов, Андреева, 2011). Ее анализ дает дополнительную информацию о морфогенезе растений с разными типами побегов.
Нами изучены варианты строения аномальных цветоносов и цветков некоторых травянистых моноподиально-розеточных Rosaceae. Выяснена частота встречаемости нетипичных цветоносов и цветков. Предложен подход к классификации аномальных структур (Нотов, Андреева, 2011). Основными объектами были виды комплекса Alchemilla vulgaris L. s.
ampliss., A. alpina L., Geum rivale L., G. urbanum L., Potentilla erecta (L.) Raeusch. Дополнительно изучены виды родов Lachemilla Rydb., Sanguisorba L., Waldsteinia Willd. Использованы также материалы гербариев (MW, LE, MHA, LECB).
Наличие морфогенетических программ, контролирующих формирование разных типов побегов, способствует широкому распространению аномалий, образующихся в результате «наложения» (комбинации) 2 алгоритмов развития. При этом формируются побеги,
сочетающие в разной степени признаки вегетативных и генеративных. На побегах, выполняющих генеративную функцию, могут появляться листья, похожие на листья вегетативных розеточных побегов. В основании цветоносов иногда образуются придаточные корни.
Отмечены случаи формирования на цветоносе вегетативной почки, дающей начало розеточному побегу. Вегетативные побеги или их основания могут стать удлиненными (Нотов,
1993; Нотов, Андреева, 2011).
Генеративные побеги с признаками вегетативных встречаются в разных группах. Розеточные и похожие на них листья отмечены у видов родов Alchemilla L., Geum L. Формирование придаточных корней в основании аномальных цветоносов мы наблюдали у представителей родов Alchemilla, Geum, Potentilla, Sanguisorba. Очень редко встречаются аномалии, связанные с образованием вегетативных почек и розеточных побегов на цветоносах.
Во всех случаях вегетативный побег формировался на месте паракладия, что позволяет
рассматривать подобные варианты как гомеозисные. Розеточные листья таких побегов, как
правило, имеют более мелкие размеры, чем листья на скелетных осях.
На основе цветоносов с вегетативными почками образовались оригинальные варианты моноподиально-розеточной модели. Метаморфизированными цветоносами являются
столоны Potentilla anserina L., P. reptans L. (Серебрякова, 1987). На ортотропных цветоно-
30
XIII Съезд Русского ботанического общества (Тольятти, 16-22 сентября 2013 г.)
сах Alchemilla pentaphyllea L. вместо 1-2 верхних паракладиев регулярно образуются почки
возобновления. После цветения и полегания цветоносов из этих почек развиваются скелетные розеточные побеги (Нотов, 1993).
При формировании генеративных побегов возможно нарушение гормональных градиентов, которое обуславливает развитие на цветоносах различных структур с признаками
вегетативных побегов и их элементов. У Geum rivale широко пролиферирующие цветки
(Нотов, Андреева, 2011). Реже встречаются такие тераты у других видов рода Geum. Некоторые пролиферации сопряжены с формированием цветоносов промежуточного строения.
При систематизации вариантов аномальных побегов предложен подход, базирующийся на представлениях о гомеозисе (Sattler, 1988), гомеозисных структурах и уровне измененных структур и элементов (Нотов, Андреева, 2011). Преобразования могут затрагивать разные элементы системы побегов (вегетативные и генеративные побеги, цветки, отдельные части цветков). Кроме случаев полного гомеозиса (цветонос на цветоложе цветка,
плодолистики, лепестки, тычинки на пролиферирующей оси цветка, плодолистики в области венчика) обнаружены различные варианты неполного гомеозиса (структуры в разной
степени сочетающие признаки листьев срединной формации, листочков подчашия, чашелистиков, лепестков и чашелистиков, тычинок, лепестков). На боковых побегах разного
уровня комбинируются признаки элементов цветоноса и скелетной оси.
В некоторых случаях возможно изменение ритма развития пазушных цветоносов.
Типичные для модели моноциклические цветоносы могут развиваться по озимому моноциклическому типу. При этом преобразуется их структура. Увеличивается число узлов до
терминального цветка, число паракладиев, число узлов в пределах паракладиев. Возможно
развертывание почек в зоне торможения. Появление озимых моноциклических генеративных побегов отмечено у розоцветных с многоцветковыми фрондулезными тирсами (Нотов,
Андреева, 2011). Озимые моноциклические генеративные побеги Alchemilla alpina в отличие от типичных моноциклических цветоносов имеют 12-15 узлов до терминального цветка
(при норме 5-6). Отмечено несколько генеративных побегов, у которых на оси 1 порядка
цветки и верхние паракладии не заложились и главная ось соцветия осталась открытой.
Пролонгация развертывания цветоносов распространена у некоторых представителей рода
Lachemilla (Нотов, 1993).
Таким образом, образование многих аномальных вариантов генеративных структур
моноподиально-розеточных розоцветных может быть обусловлено «наложением» алгоритмов морфогенеза двух основных типов побегов, характерных для этой архитектурной модели. При этом увеличивается частота встречаемости гомеозисных структур. В результате
структурно-ритмологических преобразований возможно формирование озимых моноциклических цветоносов.
(Rosaceae-Rosoideae): Дис. … канд. биол. наук. М.
1993. 234 с.
Серебрякова Т.И. О вариантах моделей побегообразования у многолетних трав // Морфогенез и
ритм развития высших растений. М. 1987. С. 3-19.
Sattler R. Homeosis in plants // Am. J. Bot. 1988.
Vol. 75. P. 1606-1617.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Андреева Е.А., Нотов А.А. О подходе к классификации аномалий генеративной сферы моноподиально-розеточных розоцветных // Вестн. ТвГУ.
Сер. Биол. и экол. 2011. Вып. 24, № 32. С. 93-104.
Нотов А.А. Структура системы побегов в связи
с систематикой подтрибы Alсhemillinae Rothm.
ФОРМА КРОНЫ ДЕРЕВА И МУЛЬТИМАСШТАБНОСТЬ
ПОБЕГОВЫХ СИСТЕМ
И.С. Антонова, Е.В. Фатьянова
Санкт-Петербург, Санкт-Петербургский государственный университет
В безлистном состоянии крона дерева остается узнаваемой благодаря комплексу
признаков вида, среди которых – характерный узор, создаваемый расположением побегов
(«ткань кроны»). В генеративном периоде онтогенеза эта особенность древесных растений
сохраняется даже в условиях неблагоприятных воздействий среды.
31
Структурная ботаника
Том 1
Разнообразные побеги заполняют пространство кроны, из года в год создавая
фотосинтетическую поверхность, которая должна быть эффективна в течение всей жизни
особи. При любом направлении роста побега и любом типе расположения листьев на нем
побег как пространственный объект является трехмерным. Ближайшие по положению, а
также последовательно развивающиеся на них побеги не должны препятствовать друг
другу в выполнении функции ассимиляции. На этом основании можно заключить, что в
годичном побеге заложена информация о дальнейшем развитии комплекса побегов в ряду
лет. При этом побеги с одинаковым количеством метамеров часто несут разную
информацию о будущем развитии системы. Пересчет количества метамеров на побеге или
их размеры не позволяют его предсказать.
На второй год жизни из почек материнского побега развиваются новые побеги,
которые могут иметь различное строение и характеристики ростовых процессов, разные
функции и продолжительность жизни (вегетативные или генеративные, долго живущие или
эфемерные, элементарные или силлептически разветвленные, различные функционально).
В ряде случаев все или отдельные почки остаются спящими, а некоторые отмирают.
Итак, побег обладает важнейшими качествами, обнаруживающимися не ранее, чем на
второй год развития в контексте взаимного размещения ближайших побегов. Эти качества
проявляются в расположении тела побега в пространстве и измерении времени жизни
особи согласно генетической программе вида.
Реализация потенциала развития побега (формирование двулетней побеговой
системы и далее многолетнего побегового комплекса) определяется историей развития
вида, рядом топологических параметров, возрастом и воздействием окружающей среды.
Топологические характеристики включают в себя местоположение почки, из которой
возник побег; положение побега в системе других побегов; положение побега в оси ветви;
положение ветви в кроне. Не менее важным показателем является возраст конкретной
ветви и возраст растения. Общий комплекс условий, в котором развивалось дерево, и
конкретные условия в год разворачивания побега определяют влияние среды на
реализацию информации, заложенной в побеге.
В результате годичный побег должно рассматривать как целостную минимальную
универсальную единицу строения кроны дерева, некоторые важные свойства которой
проявляются только на второй год жизни в ходе образования двулетней побеговой системы
– ДПС (Антонова и др., 2012).
Ранее была разработана система конструктивных единиц кроны, в которой важную
роль играют ДПС (Антонова, Азова, 1999; Антонова, Гниловская, 2013). ДПС обладает
характерным геометрическим контуром, который определяется специфическим
соотношением размеров боковых побегов относительно осевого и углами их отхождения от
материнского побега. Рассмотрено морфофункциональное разнообразие ДПС у более чем
десяти видов деревьев умеренной зоны (Антонова и др., 2012).
Следующий уровень строения кроны – эпсион – динамическая структурная единица,
результат развития боковых побегов ДПС, управляемого ее материнским побегом
(Антонова и др., 2012). В течение ряда лет на осях 2-4 порядка происходит
последовательное заполнение пространства побегами, развивающимися на боковых
побегах каждой ДПС. Этот процесс продолжается, пока выполнение фотосинтетической
функции не угнетается самозатенением. Не все существующие почки раскрываются, таким
образом, изреживание «ткани кроны» предвосхищает наложение листьев. Кроме того,
внутренняя часть побегов эпсиона постепенно отмирает снизу вверх, что приводит к
оголению осей и переносу фотосинтетической поверхности в периферическую часть ветви.
Ветвь от ствола является следующим иерархическим уровнем строения кроны.
Совокупность ветвей от ствола непосредственно определяет абрис дерева. Разнообразие
ветвей от ствола определяется набором ДПС, который различен в разных онтогенетических
состояниях особей вида. Форма кроны – функция возраста, как это справедливо отмечали
многие исследователи (Серебряков, 1962; Заугольнова, 1968; Чистякова, 1979; Smirnova et
al., 1999). Возрастные стадии диагностируются по определенному набору ветвей.
32
XIII Съезд Русского ботанического общества (Тольятти, 16-22 сентября 2013 г.)
В разных экологических условиях меняются типы ДПС и их количественное
соотношение в ветви. Изменение сроков прохождения онтогенетических состояний – это
поливариантность онтогенеза, имеющая приспособительный характер (Жукова, Комаров,
1990; Smirnova et al., 1999). Поливариантность проявляется в том числе в изменении набора
ДПС в кроне. В неблагоприятных условиях крупные (доминирующие) ветви дерева
развиваются по пути более слабых, что приводит к формированию меньшей по объему,
более чахлой кроны. При этом характерная «ткань кроны» сохраняется, эпсионы
«разрыхляются», поскольку количество спящих почек в них увеличивается, а процессы
отмирания ускоряются.
Каждый из выделенных уровней строения кроны возникает на основе предыдущих с
приобретением новых свойств. Знание организации предыдущего уровня побеговых
комплексов позволяет объяснить устройство последующего и его возможные
модификации. Применимость ДПС к описанию строения и изменения веточек, ветвей и
целых крон является проявлением их мультимасштабности.
У эволюционно более древних видов, формировавшихся в теплых и влажных
условиях, разнообразие ДПС мало, а устроены они просто. Виды субтропического
происхождения имеют большое разнообразие типов ДПС, которые легко отличаются друг
от друга. Древесные растения, распространенные до северной границы леса, обладают
большей изменчивостью ДПС на основе изменения размеров и функций их побегов.
Заугольнова Л.Б. Возрастные этапы в
онтогенезе ясеня обыкновенного (Fraxinus
excelsior L.) // Вопросы морфогенеза цветковых
растений и строения их популяций. М., 1968. С.
81-102.
Чистякова А.А. Большой жизненный цикл Tilia
cordata Mill. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1979. Т. 84,
вып. 1. С. 85-97.
Smirnova O.V., Chistyakova A.A., Zaugolnova
L.B., Evstigneev O.I., Popadiouk R.V., Romanovsky
A.M. Ontogeny of tree // Бот. журн. 1999. Т. 84, №
12. С. 8-19.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Антонова И.С., Фатьянова Е.В., Зайцева Ю.В.,
Гниловская А.А. Мультимасштабность побеговых
систем некоторых деревьев умеренной зоны
(разнообразие, классификация, терминология) //
Актуальные
проблемы
современной
биоморфологии. Киров. 2012. С. 390-403.
Жукова Л. А., Комаров А. С. Поливариантность
онтогенеза и динамика ценопопуляций растений //
Журн. общ. биол. 1990. Т. 51, № 4. С. 450-461.
ЭПИДЕРМА ЛИСТЬЕВ КРАШЕНИННИКОВИИ ЛЕНСКОЙ
(KRASCHENINNIKOVIA LENENSIS) В ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЯКУТИИ
Н.И. Борисова
Якутск, Северо-Восточный федеральный университет им. М. К. Аммосова
В настоящей работе дается сравнительная характеристика количественных показателей эпидермы листьев крашенинниковии ленской (Krascheninnikovia lenensis (Kumin.)
Tzvel.) из семейства маревых (Chenopodiaceae). Растения данного вида произрастают в
опустыненных степях, встречающихся фрагментами на южном склоне левого коренного
берега средней Лены. Появление среди якутской тайги лесостепных участков объясняется,
главным образом, особенностями летних условий климата: высокой температурой и малым
количеством осадков (Гаврилова, 1973). Опустыненные степи приурочены к местообитаниям, наиболее прогреваемым в летнее время и почти лишенным снежного покрова зимой
(Иванова, 1975).
Листья крашенинниковии ленской были собраны в июле в шести степных растительных сообществах недалеко от с. Булгунняхтах и с. Октемцы Хангаласского улуса. Населенные пункты удалены друг от друга на расстояние около 80 км. Растительные сообщества расположены на склонах разной крутизны и несколько отличаются по флористическому
составу. Исследования листьев были проведены на живых и фиксированных объектах.
Крашенинниковия ленская является эндемиком и реликтовым видом средней Лены. Для
нее характерны узколанцетные листья с завернутыми вовнутрь краями. Листья очень
обильно опушены звездчатыми волосками. Листья эквифациальные. Нижняя эпидерма
33
Структурная ботаника
Том 1
Растительные сообщества
Географ.
пункт
имеет более извилистые очертания клеточной стенки, чем верхняя. Эпидерма состоит из
многочисленных мелких клеток. Нижняя эпидерма отличается более высокой плотностью
клеток (табл. 1)
Таблица 1. Плотность основных клеток эпидермы листьев
Верхняя эпидерма
Нижняя эпидерма
ед/мм²
ед/мм²
V, %
V, %
Октемцы
Булгунняхтах
Осочковоломкоколосниково806,31±18,7˜
13,1
989,91±28,9***
16,3
крашенинниковиевое (1)
Крашенинниковиеволомкоколосниково826,2±18,7˜
12,9
1167,9,±17,85***
7,9
горноколосниковое (2)
Горноколосниковокрашенинниковиево663,32±18,2***
13,4
861,05±29,3***
13,9
осочковое (3)
Крашенинниковиеволомкоколосниково785,91±18,7˜
13,0
1085,11±15,3˜
7,7
полынное (4)
Крашенинниковиевоковыльно719,58±25,1˜
20,4
1049,24±28,9˜
14,2
ломкоколосниковое (5)
Ковыльно-полынно906,22±25,5***
19,9
1334,26±16,72***
6,3
крашенинниковиевое (6)
Примечание: tst˜ – отсутствие достоверности разницы средних величин, tst***= 0,999. 1), чем верхняя эпидерма. Причем плотность клеток несколько варьирует в разных растительных сообществах, особенно
отличаются между собой показатели нижней эпидермы в растительных сообществах окрестностей с.
Булгунняхтах (tst***= 0,999).
Растительные
сообщества
1
2
3
4
5
6
Октем- Бул- Географ.
цы гуннях- пункт
тах
Сравнение количественных показателей основных клеток эпидермы в двух удаленных местообитаниях выявляет некоторое превосходство данных признаков в окрестностях
с. Октемцы.
Листья крашенинниковии ленской амфистоматические – устьица расположены на
обеих сторонах листа, но на нижней эпидерме число устьиц почти в 6-8 раз превышает их
количество на верхней стороне (табл. 2). Коэффициенты вариации количества устьиц на
верхней эпидерме показывают высокий уровень изменчивости данного признака, а на нижней эпидерме – средний.
Таблица 2. Плотность устьиц и устьичный индекс эпидермы листа
Верхняя эпидерма
Устьич.индекс
ед/мм²
V, %
,%
24,5±1,7
47,4
2,95
32,3±3,4
48,78
3,76
25,5±1,7
41,98
3,7
35,02±3,4
45,69
4,26
27,79±2,1
45,48
3,71
29,26±1,7
44,39
3,12
Нижняя эпидерма
ед/мм²
V, %
Устьич.
индекс, %
171,02***±6,8
196,01***±5,1
166,09˜±4,42
203,32˜±6,8
213,18˜±8,4
260,41***±6,8
22,73
15,32
13,99
20,17
22,5
19,5
15,45
14,37
16,17
15,78
16,88
16,33
Нижние и верхние эпидермы листа крашенинниковии ленской имеют разные показатели устьичного индекса. Устьичные индексы нижней эпидермы значительно превышают
показатели верхней эпидермы. На всех местообитаниях устьичные индексы листьев относительно близки.
Сравнение плотности устьиц листьев растений, произрастающих на значительном
удалении показывает, что имеются достоверные различия искомых показателей только по
34
XIII Съезд Русского ботанического общества (Тольятти, 16-22 сентября 2013 г.)
нижней эпидерме. Так, в растительных сообществах окрестностей с. Октемцы средняя
плотность устьиц (225,64***±7,3 ед/мм²) превышает аналогичные показатели в окрестностях
с. Булгунняхтах (177,7***±5,44 ед/мм²).
Таким образом, листья крашенинниковии ленской обладают такими гелио-, ксероморфными признаками, как обильное опушение и завернутые края листьев. Эквифациальность листьев крашенинниковии ленской может быть следствием высокой освещенности
местообитания. Цельность листовой пластинки и ее небольшие размеры, а также мелкоклеточность и многочисленность основных клеток эпидермы и устьиц указывают на ксерофитность растения.
Иванова В.П. Степи в долине средней Лены //
Берегите растительные богатства Якутии. Якутск.
1975. С. 34-41.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Гаврилова М.К. Климат Центральной Якутии.
Якутск. 1973. 120 с.
СЕЗОННЫЕ ПЕРЕМЕЩЕНИЯ ХЛОРОПЛАСТОВ КЛЕТОК
МЕЗОФИЛЛА ГОЛОСЕМЕННЫХ И ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ
ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ УМЕРЕННОГО КЛИМАТА
М.M. Булышева, О.Е. Миргородская, Н.К. Котеева
Санкт-Петербург, Санкт-Петербургский государственный университет,
Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН
На протяжении годичного цикла в условиях умеренного климата клетки растений
претерпевают ряд структурных изменений, имеющих обратимый характер. Их обычно называют сезонными. Сезонные изменения клеток мезофилла листьев вечнозеленых растений
касаются в первую очередь степени вакуолизации и насыщенности цитоплазмой, топографии, численности и строения органелл. Особое внимание привлекает явление изменения
положения хлоропластов во время периода подготовки к зимнему покою, которое было показано для ряда вечнозеленых голосеменных растений (Taxus cuspidata, Pinus sylvestris,
Picea abies). Хлоропласты, имеющие пристенное положение во время периода летней вегетации, перемещаются либо в центр клетки, либо группируются в разных частях клетки по
мере снижения объема центральной вакуоли или ее полного исчезновения. Перемещение
сопровождается увеличением численности органелл и их размеров, а также кардинальной
перестройкой тилакоидной системы. Показано, что сезонные изменения пластома, возможно, инициируются низкими температурами, т.к. отсутствуют при перенесении растений в
оранжерею или в условиях климата с отсутствием низких температур зимой. В то же время
в клетках мезофилла зимнезеленых листьев травянистых покрытосеменных (Hedera helix,
Muscari tubergenianum) явления изменения положения хлоропластов не обнаружено, при
этом объем центральной вакуоли не снижается столь драматически. Таким образом, остается неясным, является ли передвижение хлоропластов явлением общим для древесных
растений или характерно только для голосеменных. При этом надо учитывать, что срок
жизни листьев исследованных голосеменных растений более длительный (вечнозеленые, 310 лет), в то время как у покрытосеменных растений после зимнего периода лист функционирует только один дополнительный вегетационный сезон (зимнезеленые листья). Целью
настоящего исследования было сравнительное изучение сезонной ритмики положения хлоропластов в клетках мезофилла вечно- и зимнезеленых древесных растений, произрастающих в Ботаническом саду БИН РАН. Для этого на поперечных срезах была изучена анатомия листьев текущего года с использованием световой и флуоресцентной микроскопии на
стадиях вегетации (лето), глубокого покоя (ноябрь), вынужденного покоя (февраль) и весенней реактивации (май). Объектами исследования были представители вечнозеленых голосеменных (Abies sachalinensis, Biota orientalis, Juniperus scopulorum, Microbiota decussata,
Taxus cuspidata, Tsuga canadensis, Picea omorica, Picea pungens, Pinus sylvestris, Pseudotsuga
menziesii, Thujopsis dolabrata) и зимнезеленых покрытосеменных (Buxus microphylla, Buxus
sempervirens, Rhododendron daurica, Mahonia aquifolium).
35
Структурная ботаника
Том 1
Результаты исследования показали, что у всех изученных растений на стадии вегетации основной объем клеток мезофилла занимает центральная вакуоль, хлоропласты распределены упорядоченно в пристенном слое цитоплазмы. Такое расположение считается
оптимальным как для максимального использования света, так и для избегания фотоповреждения при избытке освещения. У всех изученных голосеменных растений хлоропласты изменяют свое положение при подготовке к зимнему покою. У 7 из них в зимнее время
хлоропласты образуют значительные скопления либо в центре клетки, либо в лопастях лопатных клеток (P. sylvestris), при этом центральная вакуоль исчезает или значительно
уменьшается в объеме. У четырех видов голосеменных центральная вакуоль сохраняется в
зимнее время, занимая более 50% объема клетки, при этом хлоропласты располагаются
беспорядочно в более широком пристенном слое цитоплазмы. У всех 11 видов голосеменных количество хлоропластов в ноябре и феврале выше, чем в августе и мае (по визуальной
оценке). У 3 изученных видов покрытосеменных значительного изменения пристенного
положения хлоропластов и исчезновения центральной вакуоли в годичном цикле не отмечено. Несколько отличается Rh. daurica, в клетках мезофилла которого в зимнее время
снижается объем вакуоли, и ориентация и положение хлоропластов изменяются, однако по
визуальной оценке их количество остается постоянным в годичном цикле.
Таким образом, у всех видов голосеменных растений и у одного вида покрытосеменных ориентация и положение хлоропластов изменяются в зимнее время. Однако только у
голосеменных это явление связано с увеличением количества хлоропластов. Согласно гипотезы Е. А. Мирославова (Мирославов, Котеева, 2002), ассимиляционный аппарат листьев
с долгим сроком функционирования нуждается в регулярном обновлении, под понятие которого подпадает пролиферация, слияние и разрушение части пластид клеток мезофилла
голосеменных во время зимнего покоя, когда пластом функционально мало- или неактивен.
Возможно, перемещение пластид имеет отношение к созданию условий для ежегодного
обновления хлоропластов, однако это предположение нуждается в дальнейшем изучении.
Судить об адаптивности «зимнего» положения хлоропластов затруднительно, поскольку
покрытосеменные растения, сохраняющие «летнее» положение хлоропластов также достаточно успешны в умеренном климате.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 13-04-00876.
туры клеток мезофилла Taxus cuspidata (Taxaceae),
произрастающего в парке и оранжерее // Бот.
журн. 2002. Т. 87. № 7. С. 40-49.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Мирославов Е.А., Котеева Н.К. Сравнительная
характеристика сезонной динамики ультраструк-
НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ГИСТОГЕНЕЗА
ЭПИДЕРМЫ ЛИСТА EXBUCKLANDIA POPULNEA
В.А. Васильева
Санкт-Петербург, Санкт-Петербургский государственный университет
Exbucklandia populnea (сем. Hamamelidaceae) вечнозеленое дерево от 15 до 33 метров
высотой. Листья простые, цельные, широкояйцевидные с оттянутой верхушкой и сердцевидным основанием, крупные (макрофиллы - площадь их обычно более 180 см²), снабжены
двумя большими, кожистыми, опадающими прилистниками. Пластинка листа толстая (~
280 мкм), хлоренхима дорзовентрального типа, мезофилл многослойный (8-9 слоев), палисадная ткань однослойная, коэффициент палисадности высокий (50-60%)
Листья E. populnea гипостоматные. Верхняя эпидерма пластинки листа крупноклеточная, количество клеток на 1 мм² поверхности в среднем около 800, проекции их многоугольные, очертания – прямолинейные (этот признак не всегда устойчив).
Нижняя эпидерма сложена клетками средних размеров, количество их на 1 мм² поверхности в среднем около 1500, проекции клеток многоугольные, очертания – прямолинейные (этот признак не всегда устойчив). Устьица энциклоцитного типа с перистоматиче-
36
XIII Съезд Русского ботанического общества (Тольятти, 16-22 сентября 2013 г.)
скими кольцами, на 1 мм² нижней эпидермы их мало (не более 150), длина их замыкающих
клеток ~ 36 мкм; устьичный коэффициент малый (~7,5%).
Наряду с энциклоцитными устьицами в эпидерме закончивших рост листьев иногда
присутствуют в небольшом количестве и устьица других типов (парацитные, латероцитные). На листьях же не закончивших рост у E. populnea всегда встречается несколько
структурных типов устьичных аппаратов (энциклоцитный, парацитный, латероцитный).
Полиморфизм устьичных аппаратов отмечают у многих двудольных растений разного систематического положения и связывают обычно с многообразием способов их формирования (Тимонин, 1986). Известно, что по мере роста листа происходит закономерная
смена перигенных модусов развития устьичных аппаратов мезоперигенными, а затем мезогенными. Кроме этого показано, что полиморфизм устьиц может возникать в результате
изменения на разных этапах развития листа согласованности в росте замыкающих и окружающих их клеток эпидермы (Паутов, 2009).
Исследовали гистогенез нижней эпидермы пластинки у E. populnea.
На находящемся в почке листе E. populnea все устьичные аппараты относятся к аномоцитному типу – устьица окружены ограниченным числом клеток, не отличающихся размерами и формой от остальных клеток эпидермы. По-видимому, анамоцитный тип устьичных аппаратов на самых ранних этапах развития листа формируется перигенно. От одного
из углов инициальной клетки отделяется мелкая клетка с оптически плотным содержимым
– меристемоид, которая делится аномомеристически на две замыкающие клетки устьица.
Сестринская меристемоиду клетка по мере формирования устьичного аппарата разрастается подобно другим прилегающим к устьицу клеткам и в зрелом устьичном аппарате неотличима от обычных покровных клеток эпидермы.
На ранних этапах развития листа в процессе открытого роста в нижней эпидерме
устьичные аппараты парацитного типа составляют – 23%, латероцитного – 47%, на долю
энциклоцитного типа приходится всего 30%.
На последующих этапах развития листа доля энциклоцитных стоматотипов растет, а
парацитных и латероцитных падает. Сокращение доли латероцитных устьиц в процессе
взросления листа происходит, по-видимому, за счет трансформации их в энциклоцитные.
Сокращение числа парацитных устьиц происходит, вероятно, по двум причинам: вопервых, парацитные устьица формируются только на определенном этапе развития листа
(сразу после выхода листа из почки – на ранних этапах открытого роста); во-вторых, значительная их часть (а может быть и все) гибнет в процессе дальнейшего гистогенеза эпидермы листа.
Следует отметить, что когда в растущем листе доля энциклоцитных устьиц на 1 мм²
нижней эпидермы достигает примерно 50% от всех типов устьиц, то на следующих этапах
роста листа доля энциклоцитных устьиц увеличивается, а число их на 1 мм² остается почти
постоянным, при этом число парацитных и латероцитных сокращается.
Тимонин А.К. О некоторых особенностях формирования устьичных аппаратов в случае их полиморфизма у двудольных // Биол. науки. 1986. №
2. С. 70-75.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Паутов А.А. Роль морфогенетических корреляций в возникновении гетеростоматности // Бот.
журн. 2009. Т. 94, № 5. С. 785-792.
СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ
ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА У РАСТЕНИЙ ПШЕНИЦЫ
В ПРОЦЕССЕ АДАПТАЦИИ К ХОЛОДУ
Ю.В. Венжик, В.В. Таланова, А.Ф. Титов
Петрозаводск, Институт биологии Карельского НЦ РАН
В условиях контролируемой среды изучены изменения в структурнофункциональной организации фотосинтетического аппарата (ФСА) у проростков пшеницы
(Triticum aestivum L., с. Московская 39), подвергнутых общему (на весь проросток) или ло-
37
Структурная ботаника
Том 1
кальному (на корневую систему) действию низкой закаливающей температуры (2-4 С°, 7
сут).
Установлено, что устойчивость клеток листьев увеличивается как при действии холода на весь проросток, так и при локальном охлаждении его корневой системы. Однако в
первом случае прирост устойчивости был более быстрым и более значительным, чем во
втором. При этом в обоих вариантах опыта увеличение холодоустойчивости клеток листьев
сопровождалось комплексом однотипных изменений в структурно-функциональной организации ФСА. Так, уже через 1-5 ч. от начала холодового воздействия наблюдалось существенное увеличение размеров хлоропластов за счет объема их стромы. Увеличение размеров пластид происходило в течение всего эксперимента и усиливалось к 7-м сут за счет появления в хлоропластах многочисленных выростов и инвагинаций. Кроме того, уже на начальном этапе низкотемпературного воздействия зафиксировано увеличение коэффициента
нефотохимического тушения флуоресценции хлорофилла и общего содержания зеленых
пигментов в листьях за счет доли хлорофилла в светособирающем комплексе.
Вместе с тем, при общем и локальном охлаждении выявлены некоторые структурные
изменения хлоропластов, различающиеся по своему характеру. В частности, при действии
низкой температуры на весь проросток наблюдалось увеличение доли мелких гран и
уменьшение коэффициента гранальности, то есть происходило формирование хлоропластов по «световому» типу. В отличие от этого, при охлаждении только корневой системы
проростков в клетках листьев формировались хлоропласты «теневого» типа – с большей
долей крупных гран.
Таким образом, не только общее (весь проросток), но и локальное (только корни)
охлаждение вызывает у пшеницы увеличение устойчивости клеток листьев,
сопровождающееся комплексом определенных изменений в структурно-функциональной
организации ФСА, большая часть из которых носит однотипный характер. Учитывая
адаптивное значение выявленных изменений, а также высокую чувствительность ФСА к
холоду, логично считать, что эти изменения являются важной составляющей процесса
формирования повышенной холодоустойчивости клеток листьев и направлены на
выживание растений пшеницы в условиях действия холода.
ЭВОЛЮЦИЯ С4 ФОТОСИНТЕЗА В СЕКЦИИ COCCOSALSOLA
ТРИБЫ SALSOLEAE (CHENOPODIACEAE)
Е.В. Вознесенская 1, Н.К. Котеева 1, Э. Роалсон 2, Дж. Е. Эдвардс 2
Санкт-Петербург, Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН,
Пулман, штат Вашингтон, Вашингтонский государственный университет
1
2
Большинство представителей рода Salsola являются C4 растениями с так называемым
сальзолоидным (Carolin et al., 1975; Вознесенская и Гамалей, 1986; Edwards & Voznesenskaya, 2011) типом Кранц-анатомии с двумя характерными слоями хлоренхимы по периферии листа. Внешний слой хлоренхимы представлен удлиненными клетами палисадного мезофилла (М), а внутренний слой состоит из округлых Кранц-клеток, функционально аналогичных клеткам обкладки (КО) C4 видов с атрипликоидным типом строения листа. Центральная жилка листа погружена в водозапасающую ткань, и только мелкие периферические пучки контактируют с хлоренхимой. В то же время некоторые виды солянок (например, Salsola webbii) имеют строение листа без Кранц-анатомии, названное симпегмоидным
(Carolin et al., 1975); позднее для этого вида было показано С3 значение изотопного состава
углерода (ИСУ) (Winter, 1981). Некоторое время спустя еще у пяти видов (S.
arbusculiformis, S. genistoides, S. montana, S. oreophila и S. pachyphylla) было обнаружено
наличие сходного типа анатомии, причем все они относятся к секции Coccosalsola по классификации В. П. Бочанцева (1969, 1976). Сравнительные исследования показали, что виды
с С3 анатомией могут отличаться по степени развития обкладочных клеток, толщине их
оболочек, по количеству органелл в них, а также по количеству или активности ферментов
C4 фотосинтеза. Так, горный вид S. oreophila, несмотря на довольно большое число орга-
38
XIII Съезд Русского ботанического общества (Тольятти, 16-22 сентября 2013 г.)
нелл в клетках обкладки, имеет все остальные характеристики С3 видов (Пьянков и др.,
1993; Pyankov et al., 1997). Однако другой вид, S. arbusculiformis, после всесторонних исследований анатомии и биохимии был отнесен к С3-C4 промежуточным видам на основании большего числа органелл в Кранц-подобных клетках (КПК) обкладки, наличия иммуно-метки на глицин декарбоксилазу (ГДК) только в митохондриях КПК, а также промежуточного значения CO2 компенсационного пункта, УКП (Voznesenskaya et al., 2001). До настоящего времени это был единственный вид с доказанным С3-C4 промежуточным типом
фотосинтеза в роде Salsola.
Целью нашего исследования является дальнейшее выявление эволюционных взаимоотношений между С3 и C4 видами рода Salsola путем изучения как можно большего числа
видов секции Coccosalsola для понимания путей становления C4 фотосинтеза. На настоящий момент проведено исследование ИСУ для всех видов данной секции и показано, что
из 36 видов 18 имеют С3 значения.
Был проведен детальный анализ физиологических и анатомических характеристик 5
видов (S. divaricata, S. genistoides, S. masenderanica, S. montana и S. webbii), имеющих С3
значения ИСУ. Одним из основных функциональных тестов для определения типа фотосинтеза является определение УКП (Edwards & Ku 1987). Анализ газообмена показал, что
S. masenderanica, S. montana и S. webbii показывают значения, характерные для С3 растений
(от 50 до 75 µmol m-2 s-1). S. divaricata имеет промежуточное значение УКП (32 µmol m-2 s1
), близкое к полученному ранее для С3-C4 промежуточного вида S. arbusculiformis (36.7
µmol m-2 s-1). Таким образом, как минимум два вида, S. arbusculiformis и S. divaricata, могут
быть охарактеризованы как С3-C4 промежуточные.
Изучение анатомических особенностей выявило наличие значительных различий в
распределении и плотности проводящих пучков, степени развития клеток М и КО, а также
органелл в КО. Листья всех четырех видов имеют так называемый симпегмоидный тип
анатомии листа, с двумя слоями клеток мезофилла. При этом у четырех видов, S. genistoides, S. masenderanica, S. montana и S. webbii, клетки М обоих слоев имеют примерно
одинаковую длину, тогда как у S. divaricata, также как и у S. arbusculiformis, клетки наружного слоя гораздо короче и выглядят как гиподермальные у C4 видов рода Salsola. Расположение КО также различается у разных видов: они окружают мелкие периферические
жилки у S. genistoides, S. masenderanica, S. montana и S. webbii подобно тому, что было показано для S. arbusculiformis (Voznesenskaya et al., 2001), тогда как у S. divaricata они непрерывным кольцом окружают лист по периферии, как у C4 Salsola. С3 виды S. genistoides,
S. masenderanica и S. webbii содержат меньше органелл в КО по сравнению с S. montana и S.
divaricata. По сравнению с другими тремя видами, С3-C4 промежуточная S. divaricata содержит многочисленные крупные митохондрии, характерные для видов с С3-C4 промежуточным фотосинтезом, включая S. arbusculiformis (Voznesenskaya et al., 2001). Положение
митохондрий у внутренней клеточной стенки у S. divaricata характерно для С3-C4 промежуточных видов. Большее количество органелл в КО S. montana по сравнению с S. masenderanica представляет собой первую ступень на пути образования специализированного
строения, названного прото-Кранц. Методом иммунолокализации было показано, что у S.
divaricata большая часть метки на ГДК находится в митохондриях клеток обкладки.
Эволюционные взаимоотношения между симпегмоидным и сальзолоидными типами
в трибе Salsoleae не совсем ясны. Carolin et al. (1975) предположили, что симпегмоидная
анатомия представляет собой редукцию сальзолоидного типа, что совпадает с предположением В.И. Пьянкова и др. (Pyankov et al., 1997) о том, что виды рода Salsola с С3 симпегмоидным типом строения, произрастающие в горах, могут представлять реверсию C4 видов. С
другой стороны, Akhani et al. (1997) предположили, что сальзолоидная анатомия произошла от симпегмоидного типа, что подтверждается данными нашего анализа с базальным положением таких С3 видов, как S. genistoides, S. webbii и Sympegma regelii. В этом случае S.
arbusculiformis, имеющая более специализированные КПК вокруг проводящих пучков, и
особенно S. divaricata с непрерывным слоем КПК под палисадными клетками мезофилла,
могут представлять собой переходные формы на пути эволюции от С3 к C4 или наоборот.
Филогенетический анализ показал, что S. masenderanica и S. montana тесно взаимосвязаны,
39
Структурная ботаника
Том 1
S. arbusculiformis вместе с S. laricifolia образуют сестринскую им кладу, тогда как S. divaricata формирует отдельную независимую кладу, родственную только другим C4 видам.
Секция Coccosalsola в определении ее границ В.П. Бочанцевым не монофилетична и распадается на несколько клад, при этом C4 виды из нее попадают в одну кладу, тогда как С3 виды – в несколько. Наши данные по молекулярной филогении видов рода Salsola подтверждают существование как минимум трех клад, содержащих виды с C3 ИСУ, однако пока
неясно, являются ли эти С3 линии реверсиями от C4 предков или существует множественное происхождение C4 видов в этом роде. Чтобы установить, какая из теорий является правильной, необходимо провести более тщательные исследования с большим количеством С 3
видов.
Работа поддержана грантом Российского фонда фундаментальных исследований (№ 1204-00721).
МОРФОСТРУКТУРНЫЙ АНАЛИЗ ПОБЕГОВЫХ СИСТЕМ
РАСТЕНИЙ РОДА SALIX ИЗ СРЕДНЕТАЁЖНОЙ ПОДЗОНЫ
ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
Н.А. Гашева
Тюмень, Институт проблем освоения Севера СО РАН
В изучении растений рода Salix есть аспект, который может внести существенный
вклад в диагностику видов, в исследование общебиологических проблем биоразнообразия
и трендов изменения окружающей среды. Это – количественное изучение структуры побеговой системы и особенностей её элементов на основе модульного подхода. Такие исследования относят к структурной биоморфологии и для отражения их специфики выделяют в
отдельное направление, обозначаемое как морфоструктурное. Существуют разные способы
описания строения побеговой системы (Современные подходы к описанию…, 2008). Возможно, что морфоструктурный анализ, методика которого разработана при изучении акросимподиально ветвящихся вегетативных побеговых систем растений рода Salix (Гашева,
2011), поможет создать эргономичную базу количественных данных для сравнительного
внутрииндивидуального, внутривидового и межвидового анализа изменчивости строения
побеговых систем в сходных и различающихся природно-климатических и экологофитоценотических условиях. Математический анализ количественных данных по структуре побеговой системы требует принять краткие обозначения её элементов. В рамках морфоструктурного направления потребовалось введение понятия «конструктивно-возрастные
типы побеговых модулей» («egeconstructive shoot modules»), которое связано с осознанием
того, что «точкой отсчёта» в определении порядка ветвления может быть не главный побег,
а последний облиственный годичный побег. Такой побег, пережив сезон, либо отмирает
полностью, либо теряет листья и с ними функцию «воздушного питания», но остаётся в
качестве конструктивной части побеговой системы. В модульном подходе основной структурной единицей древесных растений разные исследователи считают метамер (фитомер,
элементарный модуль), годичный побег, двулетнюю побеговую систему и др. (Грудзинская, 1960; Нухимовский, 1970; Гатцук, 1974, 1994; Мазуренко, Хохряков, 1977; Шафранова, 1981; Михалевская, 1995; Антонова, Азова, 1999; Савиных, 2000, 2004; Мазуренко,
2008; Костина, 2008; Сейц, Антонова, 2012) и даже трёхлетнюю (Costes, 2003). У Salix И.А.
Гетманец, используя систему Н.П. Савиных, выделяет элементарный, универсальный, основной модули в качестве категорий структурных элементов (Гетманец, 2008). На наш
взгляд, для Salix и сходных с ними побеговых систем, только уровень трёхлетней побеговой системы следует считать основным модулем, т.к. она представляет, с одной стороны,
более или менее «законченную», повторяющуюся в побеговой системе структуру, а с другой стороны, состоящую из трёх существенно различающихся типов констуктивновозрастных побеговых модулей (AS, PS, DA). В этом случае элементарный модуль (узел и
нижележащее междоузлие) будет отличаться у конструктивно-возрастных побеговых модулей «текущего» года, «прошлого» и «позапрошлого» годов. Эти отличия – разные эле-
40
XIII Съезд Русского ботанического общества (Тольятти, 16-22 сентября 2013 г.)
менты при узлах побегов. Если не учитывать нижние 3-5 метамеров со спящими почками,
то различия конструктивно-возрастных побеговых модулей в трёхлетней побеговой системе следующие: 1) лист и почка при узле характерны только для побега «последнего» года
вегетации (иногда состоящего из нескольких приростов); для этого побегового модуля
принято обозначение AS; 2) при узлах «прошлогоднего» побега (PS) вместо листа и почки
– побеговые модули AS; 3) при узлах «позапрошлогоднего» побега (DA) – либо PS (в верхней части), либо только листовые рубцы. Следующие многолетние модули (GA) повторяют
конструкцию DA. Такое понимание состава основного модуля и принятые обозначения позволили выразить морфоструктурной формулой структуру побеговой системы на индивидуальном, видовом и межвидовом уровнях. Для проведения сравнительных морфоструктурных исследований ботанических объектов из разных природно-климатических и эколого-фитоценотических условий пока нет полной базы данных. Наши исследования – начальный этап такой инвентаризационно-исследовательской работы. Многие территории севера
Западной Сибири до сих пор остаются малодоступными. Случающиеся экспедиции в такие
места приводят к появлению уникального ботанического материала, тем более, если он собран и сохранён в массовом порядке (для изучения изменчивости) и с учётом фитоценотических характеристик. Материал, который имеется ввиду в этом сообщении, пока оcтаётся
уникальным, поскольку образцы для исcледований собраны в окреcтностях кордона Хангокурт заповедника Малая Cоcьва, который в маловодные годы оказываетcя недоступным
для исcледователей, а транcпортировка образцов, пригодных для изучения изменчивости
побеговых cиcтем, cопряжена с физическими или финанcовыми трудностями. Исcледованы
трёхлетние побеговые сиcтемы восьми видов Salix: S. triandra L., S. myrtilloides L., S.
pyrolifolia, S. hastata L., S. jenisseensis (Fr. Schmidt) Flod., S. uralicola I. Belyaeva, S. phylicifolia L., S. lapponum L. Методика сбора и обработки материала опубликована ранее (Гашева,
2011). Она разработана на примере S. myrtilloides из северных территорий, климатические
условия которых не способствуют силлепсису и пролепсису, поэтому в процессе образования побеговых систем преобладает каталепсис (ветвление из почек регулярного возобновления).Усреднённые морфоструктурные формулы основных модулей (DA:PS:AS) и двулетних побеговых систем (AS/PS) выглядят следующим образом: 1) S. triandra (1DA 3PS
26AS) и (9AS/PS); 2) S. lapponum (1DA 3PS 13AS) и (4AS/PS); 3) S. hastata (1DA 2PS 11AS)
и (6AS/PS); 4) S. jenisseensis (1DA 3PS 11AS) и (4AS/PS); 5) S. pyrolifolia (1DA 3PS 8AS) и
(3AS/PS); 6) S. phylicifolia (1DA 2PS 7AS) и (3AS/PS); 7) S. uralicola 1DA 2PS 7AS и
(3AS/PS); 8) S. myrtilloides (1DA 2PS 8AS) и (4AS/PS). Эти данные показывают однообразие
количества PS на DA (у всех видов 2-3) и значительные различия видов по количеству AS,
приходящихся на единицу PS или DA. Статистические данные (медиана и коэффициент
вариации) по основному структурному признаку побеговых модулей (количеству элементарных модулей) представлены в таблице.
Статистика признака «количества элементарных модулей» AS и PS видов Salix
AS (Me; CV)
PS, DA (Me; CV)
STr
SHas
SLap
SJen
SPyr
SUr
SPh
SMyr
11; 50
13; 28
8; 54
12; 44
9; 29
13; 13
8; 39
11; 16
7; 37
9; 27
8; 22
8; 26
8; 21
8; 8
8; 21
8; 21
Непараметрический дисперсионный анализ по факторам «вид» и «особь», а также
процедура «post-hoc» и LSD-тест показали, что по модулям AS и PS 44-47% сочетаний пар
особей отличаются достоверно, независимо от видовой принадлежности. Многомерный
кластерный анализ выявил, что наиболее близки по морфоструктуре трёхлетние побеговые
системы S. phylicifolia и S. uralicola, с одной стороны, а S. jenisseensis и S. hastata, с другой.
Проанализированы основные статистики, изменчивость и корреляция семи морфоструктурных признаков побеговых модулей, показаны различия видов и конструктивновозрастных модулей.
41
Структурная ботаника
Том 1
ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ЗАПРЕТЫ И КОМПЕНСИРУЮЩИЕ
АДАПТАЦИИ У РАВНОСПОРОВЫХ ПАПОРОТНИКОВ
Н.М. Державина
Орел, Орловский государственный университет
Естественный отбор, совершенствуя адаптации, ставил им взаимные ограничения,
канализируя при этом их эволюционные изменения. Эти процессы, например, в сем. Hymenophyllaceae происходили по пути совершенствования гигро-сциоморфных черт строения (тонких гигроскопических ваий, гидрорегуляционных трихомов, редукции корней и
устьиц и др.), а также бриофилии. Это позволило им занять специфическую экологическую
нишу. Однако узкая специализация оказала глубокое влияние на организацию, поставив
ряд морфо-функциональных ограничений и запретов: на структурные модификации мезофилла и эпидермы в сторону их гелиофикации и ксерофитизации, как следствие этого – совершенствование процессов газообмена, транспирации, удержания воды и, соответственно,
расселения в условия с высокой инсоляцией и водным дефицитом. Запрет отчасти снят за
счет пойкилогидричности.
К числу ключевых запретов у папоротников могут быть отнесены:
1. Достигший крайнего выражения у Hymenophyllaceae морфо-функциональный запрет на развитие мощных защитных механизмов для перенесения в активном состоянии
продолжительной инсоляции, сухости воздуха и почвы спорофитами и гаметофитами. Снятие ограничения требует координированной перестройки многих структур организма, интегрированных морфологически и физиологически. Этот запрет существенно сужает круг
доступных для папоротников местообитаний, препятствуя их расселению в засушливые
регионы. Однако при этом способность переносить водный дефицит у папоротников существует. Ряд видов заходят в регионы с длительными сухими сезонами путем развития компенсирующих адаптаций (компенсаторных стратегий). Приведем некоторые из них:
– у гаметофитов папоротников таких родов как Cheilanthes, Anogramma, Aleuritopteris
развивается «клубенек», запасающий воду и питательные вещества. Благодаря этому, гаметофиты могут переносить не только засуху, но и пожары;
– у некоторых папоротников, приобретших гелиопластический облик, происходит
редукция определенных структур, например, пластинок ваий (Asplenium septentrionale) и
уменьшаются общие размеры растения, т. е. происходит миниатюризация;
– нанизм (карликовость) – одна из главных адаптивных стратегий биоморф папоротников, оптимизирующих их функции в экстремальных условиях. Розеточная форма роста
многих низкорослых скальных видов дает им возможность занимать более теплую приземную экологическую нишу, в которой они легко укрываются в моховом покрове (бриофилия), под снегом, в щелях и углублениях между камнями. Интересно, что у цветковых нанизм особенно ярко выражен у однолетних биоморф, почти не представленных у папоротников (запрет: сложный цикл воспроизведения), в то же время, спорофит уже во внешней
среде начинает жизнь из зиготы, что не возможно у семенных;
– ряд папоротников облигатных эпилитов благодаря процессам полимеризации развил специфические дерновинные биоморфы (виды Woodsia, Asplenium, Aleuritopteris). Долго сохраняющиеся у этих биоморф черешки отмерших ваий защищают почки от иссушающего воздействия холодных ветров, высоких температур, избыточной инсоляции и транспирации. Кроме этого дерновина участвует в накоплении собственного гумуса, что обеспечивает геофитизацию – погружение почек в субстрат или моховой покров при формировании эпигеогенных ризомов;
– важной для гнездовых, ложногнездовых и скобочных эпифитов является способность накапливать влагоемкий гумус, служащий водным резервуаром;
– среди папоротников (как и небольшого количества цветковых) существует уникальный механизм, работающий при экстремальных неблагоприятных факторах среды:
инактивация жизненных функций или состояние так называемой латентации (Шкорбатов,
42
XIII Съезд Русского ботанического общества (Тольятти, 16-22 сентября 2013 г.)
1982) – пойкилогидричность либо тенденция к пойкилогидричности. Этой способностью
обладают и многие другие организмы – водоросли, лишайники, мхи и др., т. е. разные
структурные и филогенетические типы. Пойкилогидричность у спорофитов папоротников
реализуется на иной структурной основе, более эволюционно продвинутой по сравнению
со слоевищными растениями и в то же время таксоноспецифичной. Известно, что в анатомическом строении папоротников пойкилогидричность практически не нашла отражения.
На сегодняшний день у пойкилогидричных папоротников обнаружены лишь некоторые
механические ограничители стресса при обезвоживании в виде колленхимоподобных
утолщений продольных стенок палисадной ткани и эпидермы.
2. Сожительство папоротников-эпифитов с муравьями снимает запрет на их произрастание в условиях нехватки питательных веществ и позволяет колонизировать неблагоприятные экологические ниши.
3. Ключевой запрет на осуществление полового процесса без участия воды отчасти
снят у папоротников - апомиктов (Cheilanthaceae, Pteridaceae и др.), у которых спорофит
образуется из соматической клетки или клеток гаметофита.
4. Известно, что у папоротников ряд физиологических процессов, включающих фотосинтез и дыхание, имеет более низкие показатели, чем у цветковых. Этот факт называют в
качестве причины обитания папоротников в тенистых, влажных и умеренно сухих местах
(Raven, 1985; цит. по: Benzing, 1989). Видимо, генетически детерминированные относительно примитивные структуры предоставили им меньший диапазон функциональных возможностей. У большинства видов существует запрет на САМ–путь фотосинтеза (временное разделение акцепции и ассимиляции СО2 и периодическое депонирование дикарбоновых кислот в клетках мезофилла). Запрет снят, например, у видов рода Pyrrosia
(Polypodiaceae) с тенденцией к суккулентизации, имеющих для этих функциональных изменений структурную основу в виде крупных клеток мезофилла с большими вакуолями.
5. Запрет на плотоядность и фитопаразитизм, которые имеют высокую метаболическую «цену» и требуют перестройки всех систем организма папоротников: для привлечения, захвата и переваривания добычи. Адаптации папоротников направлены, прежде всего,
на «нейтрализацию» главных лимитирующих факторов – водного дефицита и избытка или
недостатка солнечной энергии. У видов Pyrrosia (Polypodiaceae) имеется преадаптация к
паразитизму.
Многие примеры компенсирующих адаптаций носят ограниченный характер, т. к. затрагивают немногие виды и не обеспечивают полного преодоления папоротниками эволюционных запретов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Шкорбатов Г.Л. К построению общей теории
адаптации // Журн. общ. биол. 1982. Т. XLIII. № 6.
С. 775-786.
Benzing D.H. The Evolution of Epiphytism //
Vasc. Plants Epiphyt. Berlin. 1989. P. 15-41.
СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКАЯ
ХАРАКТЕРИСТИКА ДВУХ ВИДОВ TRAGOPOGON
В.В. Джалаева, В.И. Дорджиева, К.П. Окаева
Элиста, Калмыцкий государственный университет
В последние годы пристальное внимание уделяется перспективам использования новых нетрадиционных видов растений. Идея об использовании генетических ресурсов мировой флоры в интересах развития растениеводства, культивирования лекарственных, декоративных и технических (сырьевых) форм растений, до сих пор не вовлеченных в культуру,
принадлежит Н.И. Вавилову. В этом плане многие виды рода Tragopogon вызывают особый
интерес: хорошие кормовые травы, молокогонные, медоносы. Отдельные виды рассматриваются как лекарственные растения (Бубенчикова, Прохорова, 2011; Алексеев, 2005).
В данной работе мы установили некоторые морфометрические параметры видов
Tragopogon orientalis (2 выборки, в каждой n=20) в фазе бутонизации и начала цветения
43
Структурная ботаника
Том 1
(23-29.06.2011) и Tragopogon dubius (1 выборка, n=14) в фазе плодоношения (17.05.2012).
Первый вид произрастал в условиях нижнего горного пояса (заказник «Камышанова поляна», биостанция Кубанского ГУ), второй – в полупустынных условиях (окр. г. Элиста). По
данным литературы, оба вида двулетники, цветут в мае-июне, достигают в максимуме соответственно 120 и 60 см. По нашим данным T. orientalis в фазе цветения достигает от 33
до 85 см, а завершивший развитие T. dubius от 14 до 44 см плюс соцветие от 4 до 8 см. В
условиях полупустынь виды T. dubius уже к середине мая завершают вегетацию. Носик семянки в среднем до 13 мм, хохолок до 25 мм. На общеложе соцветия козлобородника восточного закладывается от 32 до 62 цветков. Краевые цветки обычно в 1,5 раза длиннее листочков обертки с золотисто-желтым венчиком. У козлобородника сомнительного цветки с
бледно-желтым венчиком и настолько же короче обертки. Цветоносы под соцветием расширенные. Некоторые морфометрические параметры, характеризующие рассматриваемые
виды внесены в таблице. По линейным параметрам фотосинтезирующих органов значительных отличий не наблюдается. На более низком побеге T. dubius закладывается почти в
два раза больше листьев. Большая разница по высоте соцветия связана с разной фазой вегетации.
Анатомическое строение стебля нами рассмотрено в средней части. Он имеет четко
выраженное пучковое строение. Проводящие пучки в стебле T. orientalis по размерам значительно уступают таковым у T. dubius (может быть, это связано с числом фотосинтезирующих органов на стебле; отдельный проводящий пучок, соответственно, длина-ширина:
170-250 × 150-200 мкм и 200-260 × 170-270 мкм). Интересно отметить наличие мелких,
почти чисто флоэмных проводящих пучков во втором круге, со стороны первичной ксилемы. Над проводящими пучками T. dubius узкой полосой выражена лубяная склеренхима,
хорошо представлена древесная склеренхима, особенно во вторичной ксилеме ближе к
мягкому лубу. Сами проводящие пучки на уровне флоэмы объединены мелкими (на фоне
клеток сердцевины) паренхимными клетками. В проводящих пучках T. orientalis отсутствует лубяная склеренхима, а древесная склеренхима образует как бы узкую "коронку" вокруг ксилемы и довольно широкой полосой (из 4-6-9 слоев) объединяет в кольцо флоэмную
часть проводящих пучков. Эндодерма четко выражена над проводящими пучками. Коровая
паренхима у полупустынного вида почти в 2 раза уже, чем у Tragopogon orientalis. У первого колленхима узкой сплошной полосой проходит под эпидермой, ниже островками
представлена хлоренхима. У козлобородника восточного в коровой паренхиме чередуются
хорошо представленные довольно мощные участки колленхимы с хлоренхимой. На эпидерме обоих видов над участками с хлоренхимой присутствуют устьица.
Морфологические показатели строения двух видов Tragopogon
№
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Виды Tragopogon
n=20
Высота побега (см)
Высота соцветия (см)
Число листьев на побеге
Параметры нижнего листа: длина
ширина
междоузлие
Параметры среднего листа: длина
ширина
междоузлие
Параметры верхнего листа: длина
ширина
междоузлие
Число розеточных листьев
Число листочков обертки
Число цветков внешнего круга
Число внутренних цветков
Tragopogon orientalis
(Камышанова поляна)
min
opt I
opt II
max
33.0
66.5
53.3
85.0
0.4
0.71
0.75
1.0
6
9.2
8.6
11
13
24.65 26.25
33
0.2
0.44
0.4
0.7
1.5
5.35
5.6
10.5
10.5
16.4
16.6
23.5
0.2
0.44
0.42
0.7
3.0
6.90
6.9
10.0
3.5
9.34
12.15 14.5
0.1
0.41
0.4
0.8
1.0
5.70
5.2
8.5
8
11.6
21
44
9.35
18.6
32.7
8.6
18.2
32.0
11
24
38
T. dubius
(окр. г.Элиста)
min
opt
max
14.5
25.3
44.0
4.0
6.4
8.0
10
15
18
16.0
20.9
24.0
0.2
0.4
0.7
11.5
0.3
16.6
0.4
22.0
0.6
6.7
0.30
13.5
0.37
16.5
0.5
7
11-12
14
XIII Съезд Русского ботанического общества (Тольятти, 16-22 сентября 2013 г.)
Примечание: opt I и opt II – средние показатели двух выборок (в каждой n=20 экз.), min и max – по двум
выборкам нижнего горного пояса, h~ 1400 м. opt I – 29.06.2011, opt II – 23.06.2011, opt – 17.05.2012.
Таким образом, по анатомической структуре стебля оба вида четко отличаются друг
от друга. Особенность: второй круг очень мелких (до 50 мкм) почти чисто флоэмных проводящих пучков. Почти в 2 раза большая высота побега козлобородника восточного коррелирует с хорошо развитой арматурной тканью в стебле. Стебель участвует в фотосинтезе.
Алексеев Ю.Е., Мавродиев Е.В. Морфологическая идентификация нотовида из рода козлобородник. М. 2005. Т. 110, № 5. С. 65-67.
Флора Европейской части СССР. Л. 1989. Т.
VIII. 412 с.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Бубенчикова В.Н., Прохорова С.А. Флавоноиды
козлобородника восточного // Вест. новых медицинских технологий. Тула. 2011. Т. 18, № 3. С.
272-273.
АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ VISCUM ALBUM
(LORANTHACEAE)
В.И. Дорджиева
Элиста, Калмыцкий государственный ниверситет
Омела белая как ценное лекарственное растение с широким спектром воздействия
входит во все справочники по дикорастущим лекарственным растениям (Гаммерман, 1976;
Барыкина, 1979). Необычный облик растения у многих народов вызывал священный трепет. С растением связано много легенд, его использовали при жертвоприношениях и считали панацеей от многих заболеваний. Viscum album L. шарообразный по форме (d=2080см) вечнозеленый ложнодихотомически ветвящийся кустарничек, полупаразит.
Материал для исследования был собран в июле 2007 г. на территории заказника «Камышанова поляна» (биостанция Кубанского госуниверситета; Адыгея). Омела белая произрастала на березе белой примерно на высоте около 7 м. Анатомические срезы подготовлены по общепринятой методике (Барыкина, 1979) через междоузлия диаметром 1,0; 1,5; 3,0
и 12 мм. Строение фотосинтезирующего органа рассмотрено на примере листьев, достигших примерно 50% от окончательного размера: 2,2 ×0,9 мм. На всех уровнях среза в средней части междоузлия стебель имеет типичное для двудольных строение. Интересно отметить, что на всех срезах диаметром побега от 1 до 3мм четко просматривается по 8 коллатеральных проводящих пучков. На уровне побега, где диаметр до 1 мм, с 2 листьями 6 × 3
мм, над эпидермой хорошо выражена кутикула, которая местами составляет до половины
толщины самой эпидермы. Хлоренхима из 4-6 слоев клеток (до 200мкм) прилегает к эндодерме. Эндодерма четко выражена на фоне остальных клеток: это один (местами 2) слой
клеток с крупными ядрами и цитоплазмой забитой крахмальными зернами. Под эндодермой до лубяной склеренхимы расположены до 3-4 слоев бесцветных клеток коровой паренхимы. Обычно эпидерма прилегает к флоэме. Проводящие пучки с сердцевиной представлены эустелой. От трети до половины высоты проводящих пучков стебля составляет лубяная склеренхима (100-150 мкм), мягкий луб до 30-80 мкм. Ситовидные трубки имеют в 2-3
раза больший диаметр, чем окружающие их клетки лубяной паренхимы. В ксилемной части
сосуды диаметром от 4 мкм в протоксилеме до 12 мкм во вторичной ксилеме разбросаны
беспорядочно. В молодых фотосинтезирующих органах, завершающих рассматриваемое
междоузлие, неясно выражены до 5 почти параллельно идущих проводящих пучков (между
ними мелкие флоэмные проводящие пучки). Наиболее развитый центральный проводящий
пучок достигает 140 мкм дл., до 70% которых составляет мягкий луб. В отличие от проводящих пучков стебля, в пучках листьев отсутствует лубяная склеренхима, но местами сохраняется камбий. Ситовидные трубки значительно крупнее, чем окружающие их клетки
лубяной паренхимы, сосуды разбросаны между клетками древесной паренхимы без особого порядка.
Вниз по стеблю (междоузлия в средней части до 3мм, а на концах в узлах-до 12 мм)
увеличивается ксилемная часть проводящего пучка: настолько, что преобладает над фло-
45
Структурная ботаника
Том 1
эмой. Все 8 проводящих пучков образуют почти сплошное кольцо мягкого луба и древесины. Границы отдельных проводящих пучков намечены 1-2 рядами радиально расположенных паренхимных клеток, которые соединяют узкую сердцевину с коровой паренхимой.
Арматурную функцию выполняют довольно мощная "шляпка” лубяной склеренхимы,
утолщенные стенки сосудов и участки древесной склеренхимы, прилегающие к сердцевине. Эпидерма сменяется перидермой. В основании каждого междоузлия между двумя супротивными листьями закладываются сначала генеративные почки (цветение в мае-июне,
плодоношение в августе-сентябре и плоды сохраняются зимой), позже пара вегетативных
почек.
В многолетней части стебля, где диаметр междоузлия в средней части доходит до 12
мм, на стебле хорошо выражена перидерма из плоских (22-48 × 6-12 мкм) расположенных
друг под другом клеток. Над перидермой мощная слоистая кутикула достигает 40-50 мкм в
толщину, сверху восковой налет до 10 мкм. Наружные клетки феллемы начинают разрушаться, под перидермой крупные бесцветные паренхимные клетки (80 × 20 мкм) вторичной коры. Глубже расположенные клетки коры округлой формы (до 20-30 мкм в диаметре)
с межклетниками. В кольце проводящих тканей узкая флоэма до 20-30 мкм толщиной, состоит от 6 до 60 слоев клеток лубяной паренхимы и отдельных более крупных ситовидных
трубок. В древесной части чередуются расположенные по радиусу, вертикально друг над
другом, в 1-2 (3) ряда сосуды с более широкой древесной паренхимой в 3-5 рядов. В древесной паренхиме беспорядочно разбросаны отдельные или сгруппированные (по 3-7)
клетки древесной склеренхимы. В древесине многолетнего стебля отсутствуют годичные
кольца, что, видимо, коррелирует с вечнозеленостью: фотосинтезирующие органы живут
на побеге до двух лет.
Закончившие рост листья достигают до 4 (6) × 1,5 (2) см. Мезофилл изопалисадный: с
обеих сторон под эпидермой можно насчитать до 8-10 слоев палисадных и до3-5 слоев губчатых клеток. Клетки палисадной ткани достигают до 60-130 × 26-42 мкм и наполнены
крупными округлыми по форме хлоропластами. Анатомическое строение мы рассмотрели
на примере листа, достигшего примерно 50% от окончательного размера. На более крупных, закончивших рост листьях можно рассмотреть только часть мезофилла. Толщина рассматриваемой листовой пластинки доходит до 550 мкм. Мезофилл составлен из 8-10 слоев
палисадной и 3-5 слоев губчатой ткани. Клетки палисадной ткани растущего листа примерно в 2-3 короче клеток закончившего рост листа. Толщина эпидермальных клеток обеих
эпидерм примерно одинакова, до 38мкм с кутикулой, последняя составляет 25-30% от высоты эпидермы. Клетки верхней эпидермы несколько мельче, чем нижней, поэтому число
клеток на верхней эпидерме доходит до 925 на 1, на нижней – 700. Устьица очень крупные,
до 50 × 30 мкм, по линейным размерам незначительно уступают покровным клеткам. На
нижней эпидерме их меньше, чем на верхней. Устьица парацитного типа. Изредка пара
околоустьичных клеток с одной стороны не полностью смыкаются между собой. Замыкающие клетки устьиц расположены ниже уровня околоустьичных клеток.
Гаммерман А. Ф., Гром Н. И. Дикорастущие
лекарственные растения СССР. М. 1976. 285 с.
Махлаюк В. П. Лекарственные растения в народной медицине. М. 1992. 407 с.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Барыкина Р. П. Практикум по анатомии растений М. 1979. 224 с.
АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ МЕЗОФИЛЛА ЛИСТЬЕВ ЗЛАКОВ
Г.К. Зверева
Новосибирск, Новосибирский государственный педагогический университет
В листьях злаков типы ассимиляционных тканей в основном не выделяются, в то же
время считается, что у многих видов возможно подразделение клеток мезофилла на палисадные и губчатые (Николаевский, 1970). Наряду с этим, в хлорофиллоносной паренхиме
многих хлебных злаков были обнаружены клетки сложной ячеистой формы, более подробно они исследованы у видов рода Triticum L. (Tuan, 1962). Нами было выявлено широкое
46
XIII Съезд Русского ботанического общества (Тольятти, 16-22 сентября 2013 г.)
распространение клеток сложных форм в мезофилле листьев дикорастущих злаков, упорядочена классификация формы клеточных проекций и предложена схема расположения ассимиляционных клеток в листовом пространстве (Зверева, 2009, 2011). В данной работе
проведено обобщение исследования структуры мезофилла листьев у злаков из пяти подсемейств: Pooideae, Arundinoideae, Bambusoideae, Eragrostoideae и Panicoideae.
Анализировались листья пяти основных типов структуры сем. Poaceaе (Brown, 1958):
фестукоидного (48 видов), арундиноидного (2 вида), бамбузоидного (2 вида), паникоидного
(7 видов) и хлоридоидного (1 вид). Изучали анатомическое строение листьев, завершивших
рост, расположенных в средней части генеративных побегов злаков, находящихся в состоянии колошения-цветения. У бамбуков исследовали листья вегетативных побегов.
Клетки мезофилла по форме проекций разделяли на простые (у которых все проекции
вытянутой или округлой формы без выраженных выростов или складок) и сложные (отличающиеся разветвленностью оболочек, образующих хорошо выраженные выросты и
складки). Среди последних можно выделить ячеистые и лопастные клетки. Ячеистые клетки имеют удлиненную форму и состоят из соединенных узкими мостиками секций или клеточных ячеек по терминологии О. В. Березиной и Ю. Ю. Корчагина (1987), напоминающих
палисадные клетки. Лопастные клетки более разнообразны по форме, для них свойственны
многочисленные округлые или овальные выросты. Среди ячеистых и лопастных клеток
можно выделить промежуточные формы, отличающиеся периодичностью ячеек и элементами губчатости, или же сочетающие выраженные лопастные выросты и губчатые очертания.
Структурную основу мезофилла листовых пластинок злаков создают три группы клеток хлорофиллоносной паренхимы, которые располагаются своими наибольшими поверхностями во взаимно перпендикулярных направлениях. Две группы представлены, преимущественно, ячеистыми клетками, расположенными вдоль листа. Первая группа ячеистых
клеток ориентирована своими секциями перпендикулярно листовой поверхности и соответствует палисадной паренхиме. Ячеистые клетки второй группы располагаются параллельно абаксиальной эпидерме и ближе к губчатой паренхиме двудольных растений. Среди
простых клеток также можно выделить две группы: первую, представленную в основном
более или менее выраженными палисадными клетками, и вторую, имеющую округлые или
губчатые формы. Третья группа клеток, названная нами срединными, отличается наибольшей площадью проекций и весьма разнообразными очертаниями на поперечных срезах, а
на тангентальных сечениях листа они выглядят как более или менее широкие овалы.
Среди фестукоидных злаков наиболее равномерное развитие всех групп ассимиляционных клеток наблюдается у луговых мезофитов. Мезофилл листовых пластинок злаков
увлажненных местообитаний состоит преимущественно из клеток простых и сложных
форм второй группы. Устойчивость мезофилла листьев ксерофитов к ксеротермическим
условиям среды во многом обусловлены мелкими и плотно упакованными ассимиляционными клетками, расположенными перпендикулярно к эпидермам.
У арундиноидного злака Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steudel в мезофилле листьев выделяются три группы клеток при огромном разнообразии срединных клеток лопастных и дольчатых очертаний, которые на тангентальных срезах выглядят как палисадные,
а у Molinia caerulea (L.) Moench. – только две: ячеистые клетки первой и второй групп, состоящие из очень мелких и довольно многочисленных секций.
Мезофилл листьев бамбуков (Phyllostachis bambusoides Siebold et Zucc., Pseudosasa
japonica (Sieb. et Zucc. ex Steud.) Makino ex Nakai) представлен исключительно срединными
клетками, плотно упакованными и очень разнообразными по конфигурации на поперечных
срезах.
Выделенные три группы ассимиляционных клеток характерны и для С4-злаков, у которых наблюдается сочетание упорядоченности ячеистых и срединных клеток вокруг проводящих пучков и свойственного С3 -видам их расположения в межпучковой области.
В пространственной организации хлорофиллоносной паренхимы влагалищной части
листьев злаков сохраняются общие принципы строения, характерные для листовых пластинок, при некотором усилении черт мезоморфности.
47
Структурная ботаника
Том 1
Таким образом, мезофилл листьев рассмотренных типов анатомической структуры
сем. Poaceae может быть охарактеризован с использованием выделенных трех групп ассимиляционных клеток. При этом наряду с клетками, имеющими сложные проекции в одном
направлении, в хлоренхиме ряда видов и родов встречаются и более сложные формы. Так,
среди срединных клеток нами выделены плоские и утолщенные, последние отличаются
сложными лопастными контурами в поперечнике и ячеистыми формами на парадермальных срезах и особенно широко представлены в листьях бамбуков. Менее разветвленные
утолщенные срединные клетки имеют место также в листовых пластинках Phragmites australis, Calamagrostis salina и Elytrigia repens, что свидетельствует об общих принципах
структурной организации мезофилла листьев злаков. В целом для злаков характерно большое разнообразие форм ассимиляционных клеток, но при этом по расположению в листе
они объединяются в три группы (срединные, клетки первой и второй групп), а при большем обобщении можно рассматривать лишь одну группу клеток, но различающихся по
наибольшим проекциям в трех взаимно перпендикулярных плоскостях.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Березина О.В., Корчагин Ю.Ю. К методике
оценки мезоструктуры листа видов рода Triticum
(Poaceae) в связи с особенностями строения его
хлорофиллоносных клеток // Бот. журн. 1987. Т.
72, № 4. С. 535-541.
Зверева Г.К. Пространственная организация
мезофилла листовых пластинок фестукоидных
злаков (Poaceaе) и её экологическое значение //
Бот. журн. 2009. Т. 94, № 8. С. 1204-1215.
Зверева Г.К. Анатомическое строение мезофилла листьев злаков (Poaceae). Новосибирск.
2011. 201 с.
Николаевский В.Г. Сравнительное исследование ксероморфных и мезоморфных признаков в
строении листа злаков // Бот. журн. 1970. Т. 55, №
10. С. 1442-1449.
Brown W.V. Leaf anatomy in grass systematics //
Bot. Gaz. 1958. Vol. 119, N 3. P. 170-178.
ПРИЧИНА УЛИТКОВИДНОГО РОСТА ВАЙИ ПАПОРОТНИКОВ
А.М. Иванов
Чебоксары, Чувашская государственная сельскохозяйственная академия
Вайи большинства папоротников в начале онтогенеза отличаются улитковидно
свернутой формой роста. Но в ходе завершения роста все оси, составляющие скелет вайи,
распрямляются, и она принимает типичную листовидную форму. Считается, что такая
особенность роста вайи защищает ее апикальные меристематические ткани (Степанов,
2003). О путях возникновения этого типа роста осей в литературе не обсуждалось. В свете
учения о принципах полимеризации и олигомеризации (Догель, 1954) и теломной теории
(Zimmermann, 1959) такая форма роста могла возникнуть в ходе полимеризации и
олигомеризации основных метамеров теломных растений при формировании синтеломных
растений типа филлоризы. В последующем этот признак сохранился у их потомков –
папоротников и семенных растений.
Филлориза – это гипотетическое растение, имеющее листоподобную структуру. Она
могла относиться к высшим прапапоротникам (Primofilices). Формирование филлоризы
предшествовало возникновению листостебельной структуры тела высших растений
макрофилльной линии эволюции (Иванов, 2003). Так как у высших прапапоротников и
большинства современных папоротников молодые листья улитковидно свернуты - этим
признаком должны были обладать и растения типа филлоризы.
Рассмотрим причинно-следственные изменения в морфогенезе теломного растения,
которые могли привести к формированию филлоризы. Растения, относящиеся к типу
филлориза, могли возникнуть от теломных растений, относящихся к порядку
Trimerophytales в результате полимеризации и олигомеризации их осевых структур.
Предковые группы этих растений уже имели главную ось в системе теломов, образованную
в ходе анизотомического и дихоподиального типов ветвления. В начале онтогенеза
формирующаяся главная ось спорофита нарастала вертикально в силу отрицательного
геотропизма. Первоначально от главной оси системы теломов отходили боковые оси в
радиальном направлении. При устойчивом положении главной оси в вертикальном
48
XIII Съезд Русского ботанического общества (Тольятти, 16-22 сентября 2013 г.)
направлении, она могла нарастать неопределенно долго. Однако без соответствующей
перестройки анатомического строения центрального цилиндра, рост растения в высоту
ограничен. Поэтому через некоторое время нарастания осей верхушка главной оси
растения под тяжестью системы осей начинает наклоняться. При этом рост и нарастание
осей продолжается, и главная ось к концу онтогенеза принимает дуговидное положение, а
затем полегает к субстрату. В ходе полегания главной оси меняется положение боковых
осей под воздействием геотропизма и фототропизма и это под конец – в филогенезе,
нарушает их радиальную направленность, т.е. появляются признаки кладификации.
Эволюционный отбор, направленный на лучшее приспособление строения тела спорофита
по максимальному использованию условий освещения в целях фотосинтеза, обособил
группу растений, у которых закрепилось ветвление осей в одной плоскости. При этом все
ветви растения оказались в условиях равного освещения. Таким образом, наклонение
системы осей завершилось ветвлением и расположением осей в одной плоскости –
планацией. Накопление «полимеризованного фонда» в ходе нарастания и ветвления осей
на определенном этапе морфогенеза тела спорофита привело к олигомеризации по пути
продольного и бокового слияния соседних теломов. Все это привело к возникновению
наклоненной листоподобной структуры, вырастающей за один цикл роста. Так
сформировался основной метамер синтеломного растения. В молодом состоянии этот
метамер улитковидно свернут.
Возможный ход формирования улитковидно свернутых метамеров филлоризы на
примере роста главной оси теломного растения выглядит следующим образом. Подобно
тому, как у семенных растений образование элементарного побега происходит за одну
волну роста, у теломных растений образование нового телома происходило также за одну
волну роста. Формирование главной оси растения происходило, таким образом, в течение
нескольких периодов роста. На ранних этапах формирования главной оси растения, уже
через несколько циклов роста, наблюдалось наклонение верхушки системы осей под
собственной тяжестью. Новый прирост главной оси в силу отрицательного геотропизма в
начале роста был направлен вертикально. Система осей после каждой волны роста
утяжелевает и наклоняется все больше и больше. Однако новые приросты всегда
направлены вертикально. Это положение растущих приростов достигается усиленным
ростом нижней поверхности телома. После того как завершится рост нижней поверхности
телома, начинается рост противоположной поверхности оси и направление оси конечного
прироста принимает направление роста главной оси растения. Так же происходит рост
боковых кладифицированных осей.
Вначале вертикальное нарастание оси теломного растения длится несколько циклов
роста. Вскоре ось растения наклоняется под собственной тяжестью: последние приросты
вначале направлены вертикально, но после дорсального наступает вентральный рост и ось
выпрямляется. Улитковидно свернутый синтелом образуется из-за продольного слияния
последовательно расположенных теломов в эмбриональном состоянии во время
дорсального их роста.
В последующем нарастание осей в эмбриональном состоянии сопровождалось
олигомеризацией по пути продольного и бокового слияния составляющих частей –
теломов, с формированием листоподобного растения филлоризы. В результате изменился и
ритм роста филлоризы: теперь она вырастает всего за одну волну роста.
Подобный этап развития в филогенезе претерпели, видимо, и макрофиллы (включая
спорофиллы) предков цветковых растений. Следы улитковидно свернутой формы роста
листьев цветковых растений проявляются во время внутрипочечной фазы их развития,
когда преобладает рост нижней поверхности зачатка листа и благодаря чему формируются
почки с определенным типом листосложения.
Онтогенез спорофита теломных растений, предков макрофилльной линии эволюции,
сопровождался полимеризацией путем ветвления и нарастания осей. Из-за возрастания
массы наземной части растения, система теломов постепенно наклонялась и подверглась
планации. Однако каждый новый метамер в начале роста был направлен вертикально из-за
преобладания дорсального роста: в это время они дуговидно изогнуты. Во время
49
Структурная ботаника
Том 1
олигомеризации, когда происходило слияние последовательного ряда зачатков дуговидных
теломов, сформировалась улитковидно свернутая ось нового типа – синтелом. В онтогенезе
вайи папоротников этот переход от теломного к синтеломному уровню организации тела
спорофита запечатлен в виде улитковидно свернутых осей.
Иванов А.Л. Эволюция и филогения растений:
Учеб. пособие. Ставрополь. 2003. 292 с.
Zimmermann W. Die Phylogenie der Pflanzen.
Stuttgart, 1959. 777 S.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Степанов Н.В. Высшие споровые растения:
Учеб. Пособие. Красноярск. 2003. 180 с.
Догель В.А. Олигомеризация гомологичных органов. Л. 1954. 368 с.
ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ЖЕЛЕЗОК
НА ЛИСТЬЯХ РАСТЕНИЙ РОДА CLEOME
А.Н. Иванова, Н.К. Котеева, Е.В. Вознесенская
Санкт-Петербург, Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН
У большинства видов Cleome на зеленых частях растений располагаются железки нескольких морфо-анатомических типов. Чаще других встречаются железки с шаровидной
головкой и ножкой, состоящей из 6 или 8 рядов клеток (Ivanova et al., 2011). Данные о
строении железок были сопоставлены с филогенетическим древом рода (Feodorova et al.,
2010), и был сделан вывод, что именно этот морфо-анатомический тип железок является
анцестральным в роде Cleome (Ivanova et al., 2011).
Было изучено развитие таких железок на листьях у трех видов с различным положением в системе рода (Сleome africana, C. violaceae, C. hassleriana). Оно происходит сходно
у изученных видов и включает три основных этапа: инициацию, рост и созревание.
Инициальная клетка отличается от соседних клеток эпидермы более плотной цитоплазмой. Она увеличивается в размере, несколько возвышаясь над уровнем эпидермы, а
затем делится антиклинально. Каждая из дочерних клеток претерпевает несколько последовательных периклинальных делений.
У растущей железки наружная клеточная стенка верхних клеток головки тонкая, однородная, покрыта тонкой кутикулой. Вакуоли мелкие. Цитоплазма плотная, содержит
множество свободных рибосом. Эндоплазматический ретикулум (ЭР) представлен преимущественно длинными гранулярными цистернами. Аппарат Гольджи активен. Митохондрии и пластиды мелкие, округлые, при этом пластиды (лейкопласты) окружены ретикулярным футляром. На поверхности кутикулы имеется тонкий слой электронно-плотного
вещества. Последние два признака могут указывать на синтез и секрецию вторичных метаболитов растущей железкой. Клетки ножки сильно вакуолизированы, цитоплазма в них в
виде тонкого постенного слоя содержит единичные органеллы; хлоропласты имеют сформированные граны и крахмальные зерна в строме.
У железок, завершивших рост, количество электронно-плотного секрета на поверхности значительно больше, наружный слой клеточной стенки кутинизирован. Срезы пластид
и митохондрий крупнее, чем на более ранних стадиях. В пластидах, помимо изогнутых тилакоидов и периферического ретикулума, имеются граны из 2-3 тилакоидов и пластоглобулы, сохраняется ретикулярная обкладка. Развивается агранулярный ЭР, активность аппарата Гольджи снижается.
Полученные ультраструктурные данные указывают, что синтез и секреция вторичных
метаболитов железками начинается до завершения их морфогенеза. Это предположение
подтверждается характером распределения слабосвязанных ионов кальция в секреторных
клетках на разных стадиях развития железок, в частности, у C. africana. Кальций выявляли
методом осаждения пироантимонатом калия. Появление преципитатов Ca/Sb в наружной
клеточной стенке апикальных клеток головки, указывающее на начало секреции (Huang et
al., 2010), отмечается задолго до окончания морфогенеза железки, в частности, до вакуолизации клеток ножки.
50
XIII Съезд Русского ботанического общества (Тольятти, 16-22 сентября 2013 г.)
На молодых листьев C. africana, в отличие от других изученных видов, имеются железки только описанного выше морфо-структурного типа. Однако на зрелых листьях помимо них обнаружены также железки с нерегулярным расположением клеток ножки и одноклеточной головкой. Ножка может состоять из четырех рядов в нижней части и может
быть однорядной в верхней части. Встречаются также и полностью однорядные железки,
сходные по структуре с таковыми C. violaceae и некоторых других видов Cleome (Ivanova et
al., 2011). Гистохимические тесты (Судан B, NADI) дают положительную реакцию в секреторных клетках у однорядных железок, как и у обычных. Возможно, появление таких железок объясняется истощением пролиферативного потенциала клеток эпидермы зрелого листа, в результате чего часть клеток растущей железки преждевременно прекращает деления.
Выявленные особенности формирования железок на зрелых листьях C. africana наряду со сходством процессов развития железок у видов с различным систематическим положением позволяют взглянуть под новым углом зрения на строение и развитие железок у
видов, несущих на листьях железки нескольких типов, а также в целом на становление разнообразия структурных типов железок у близкородственных видов.
Исследование поддержано РФФИ, проект № 11-04-01457.
maceae) // Intern. Bot. Congress, Melbourn, Australia,
23-30 July 2011, IBC2011 Abstract Book. P. 168-169
Feodorova T.A., Voznesenskaya E.V., Edwards
G.E., Roalson E.H. Biogeographic patterns of diversification and the origins of C 4 in Cleome (Cleomaceae) // Syst. Bot. 2010. Vol. 35. N 4. P. 811–826.
Turner G.W., Gershenzon J., Croteau R.B. Development of peltate glandular trichomes of peppermint //
Plant Physiology. 2000. Vol. 124. N 2. P. 665-680.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Huang S-S., Liao J.-P., Kirchoff B.K. Calcium distribution and function in the glandular trichomes of
Lavandula pinnata L. // J. Torrey Bot. Soc. 2010. Vol.
137. N 1. P. 1–15.
Ivanova A, Koteyeva N, Shavarda A, Voznesenskaya E. Systematic relevance of glandular trichome
distribution, diversity and structure in Cleome (Cleo-
БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ НЕКОТОРЫХ
КАУДЕКСОВЫХ ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЙ
Н.В. Илюшечкина
Йошкар-Ола, Марийский государственный университет
В рамках биоморфологических исследований рассматривают следующие проблемы:
описание жизненных форм; изучение становления жизненных форм в онтогенезе; изучение
изменчивости жизненной формы вида; выяснение специфики роста и развития в конкретных условиях; установление адаптивного значения биоморфологических признаков по отношению к отдельному экологическому фактору или к комплексу факторов почвенной,
водной или воздушной среды.
Исследования проводили в посадках на агробиологической станции Марийского госуниверситета (МарГУ) и в природных сообществах Республики Марий Эл. Объекты исследования: стержнекорневые каудексовые травянистые растения с моно- или дициклическими в наземной части ортотропными полурозеточными побегами: пупавка красильная (Anthemis tinсtoria L.), короставник полевой (Knautia arvensis (L.) Coult.), цмин песчаный
(Helichrysum arenarium(L). Moench), василек луговой (Centraria jacea L.).
Типичные местообитания A. tinсtoria – степи, сухие луга, карьеры, залежи, известняки. Изученные ценопопуляции этого вида произрастали на суходольных разнотравных лугах. K. arvensis и C. jacea встречаются в лесной зоне довольно обильно, на сухих злаково –
разнотравных лугах, на сырых лесных опушках, залежах, сорных местах, по кустарникам.
Предпочитают плодородные, гумусированные почвы. Изученные ценопопуляции этих видов произрастали на суходольных и пойменных разнотравных лугах. H. arenarium предпочитает песчаные почвы, произрастает в сосновых лесах.
В имматурном онтогенетическом состоянии у H. arenarium, в виргинильном у A.
tinсtoria, K. arvensis, C. jacea образуются онтобиоморфы, которые определяют в дальнейшем ход онтоморфогенеза. Если особь продолжает нарастать моноподиально, формируется
моноподиально нарастающеее растение с одноглавым каудексом. Весенние заморозки, за-
51
Структурная ботаника
Том 1
сыпание растений почвой, вытаптывание, случайная обрезка повреждают верхушечную
почку и стимулируют рост пазушных, что приводит к смене моноподиального нарастания
на симподиальное. Если в результате перевершинивания образуется только один побег замещения, формируется симподиально нарастающее растение с одноглавым каудексом. Если образуется два и более побегов замещения, формируется в симподиально нарастающее
растение с дву- или многоглавым каудексом.
У A. tinсtoria формируются 4 онтобиоморфы: с одноглавым каудексом и моноподиальным нарастанием побегов, с одно-, дву-, многоглавым каудексом и симподиальным нарастанием побегов. На начальных этапах онтогенеза преобладают моноподиально нарастающие особи. В середине онтогенеза возможны все варианты биоморф. В конце онтогенеза (в постгенеративном периоде) отсутствуют особи с моноподиальным нарастанием побегов. Во всех изученных ценопопуляциях (разнотравные луга) встречаются все варианты
биоморф, преобладающим является первый тип биоморфы – моноподиальный с одноглавым каудексом.
У K. arvensis, C. jacea встречаются 4 онтобиоморфы: с одноглавым каудексом и моноподиальным нарастанием побегов, с одно-, дву-, многоглавым каудексом и симподиальным нарастанием побегов (Илюшечкина, 2007, 2008, 2010). Во всех онтогенетических состояниях преобладают особи с одноглавым каудексом при симподиальном нарастании побегов. Особи с одноглавым каудексом и моноподиальным нарастанием побегов характерны
для прегенеративного и генеративного периода и не обнаружены в постгенеративном периоде. Дву- и многоглавый каудексы при симподиальном нарастанием побегов характерны
для генеративного периода, виргинильных и субсенильных особей. Во всех изученных
природных ценопопуляциях преобладают особи с одноглавым каудексом и симподиальным нарастанием побегов. В ценопопуляции, произрастающей на очень бедных азотом
почвах, особи с одноглавым каудексом и моноподиальным нарастанием отсутствовали.
У H. arenarium формируются 3 онтобиоморфы – с одноглавым и симподиальным нарастанием побегов, с многоглавым каудексом и симподиальным нарастанием побегов, с
многоглавым каудексом «подушковидная форма» при симподиальном нарастании побегов.
У особей с многоглавым каудексом может образовываться ярусность из удлиненных и укороченных каудикул. Такая ярусность из удлиненных и укороченных каудикул может повторяться при многократном засыпании песком. Может происходить образование длинноветвистого каудекса или чередование удлиненных и компактных каудикул. Образование
вынужденно удлиненного ветвистого подземного каудекса отмечено нами на песчаных
склонах. При относительно постоянном уровне поверхности почвы у цмина песчаного происходит сильное укорочение междоузлий и сближение каудикул, в результате чего образуется компактный каудекс или подушковидная форма, встреченная нами в сосняках лишайниковых (Илюшечкина, 2011).
При сравнении данных по частотам типов онтобиоморф в разных местообитаниях A.
tinсtoria, K. arvensis, отличающихся увлажнением и богатством почвы минеральными солями, установлено, что все изученные ценопопуляции по частотам типов онтобиоморф между собой различаются (Р<0,05).
При анализе типов онтобиоморф C. jacea в разных ценопопуляциях, произрастающих
на бедных азотом почвах, в равной степени представлены моноподиальный и симподиальный с одноглавым каудексом типы онтобиоморф. Во всех ценопопуляциях наиболее редко
встречается симподиальный с многоглавым каудексом тип онтобиоморфы. Различия между
ценопопуляциями по типам онтобиоморф значимы (Р =10-5). Различия в пределах одного
онтогенетического состояния между разными ценопопуляциями по типам онтобиоморф
значимы для виргинильного (Р=0,0013471), молодого генеративного (Р=10-6), средневозрастного генеративного (Р=10-6), старого генеративного (Р=0,010622) субсенильного
(Р=0,000288) онтогенетических состояний (Илюшечкина, Тимофеева, 2012).
Илюшечкина Н.В., Найда Н.М. Онтогенетические
исследования Centaurea jacea L. // Изв. СПбГАУ.
2010. Вып. 21. С. 29-34.
Илюшечкина Н.В. Особенности индивидуального
развития Helichrysum arenarium (L.) Moench на се-
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Илюшечкина Н.В. Онтогенез Knautia arvensis
Coult. // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола. 2007. Т. V. С. 133-138.
52
XIII Съезд Русского ботанического общества (Тольятти, 16-22 сентября 2013 г.)
jacea L.) // Актуальные проблемы биологии, экологии
и химии. Йошкар-Ола. 2012. Вып. 3. С. 35-38.
верной границе ареала // Бюл. ГБС. 2011. Вып. 197.
С. 99-106.
Илюшечкина Н.В., Тимофеева А.А. Морфологическая поливариантность василька лугового (Centaurea
К ОЦЕНКЕ СВОЙСТВ ПОВЕРХНОСТИ РАСТИТЕЛЬНОГО
ОРГАНИЗМА: ПРОБЛЕМЫ ФИТОИНДИКАЦИИ И
УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ
Л.М. Кавеленова
Самара, Самарский государственный университет
Поверхность растительного организма, представляющая собой область его контакта с
окружающей средой, характеризуется рядом внешне противоречивых свойств,
определяемых стратегией существования растения как автотрофного неподвижного
пойкилотермного организма. Эти противоречия связаны с необходимостью изоляции
внутренней среды растения от внешнего мира и одновременно – невозможностью активно
существовать вне контакта с ним. Способность регулировать трансграничные потоки воды,
ограничивать контакт с фитопатогенами, обеспечивать защиту целостности – вот краткий
перечень общих задач, решаемых покровными структурами растения вне зависимости от
их тканевой специализации. Функциональная специфика органов растения расставляет
акценты в решении конкретных задач – корректировке потоков энергии (листья),
интенсификации защиты многолетних структур (ствол и крона). Кратко обобщая основные
направления функциональной значимости поверхности листа, их можно сгруппировать в
два блока: поддержание структурно-функционального статуса листа и оптимизация
энергообеспечения фотосинтеза.
В последние годы очевидна активизация интереса исследователей к структуре
поверхности растений, что связано с развитием приборной базы (сканирующей
электронной микроскопии) и нанотехнологий, в том числе направленных на создание
материалов с заданными свойствами поверхности (Guo, Liu, 2007; Koch et al., 2009). Среди
интересных направлений, относящихся к изучению структурно-функциональных
особенностей листа, мы хотели бы назвать: 1) исследование нанорельефной структуры
листовой поверхности, в том числе оценка значения наноструктуры поверхности листа для
реализации экологических функций листа данных видов в специфических условиях
биотопа; 2) оценка сорбционной способности поверхности листа (в том числе
компонентный состав осажденного материала, прочность сорбции) и ее изменения под
действием поллютантов.
Хотя в обыденном понимании листовая пластинка – плоское тело, но для ее тонкой
структуры характерна развитость рельефа, в результате истинная площадь поверхности
листа может существенно превышать его «видимую» (геометрическую) площадь.
Увеличение граничной поверхности имеет большое значение в процессах взаимодействия
листа с окружающей средой, изменяет интенсивность теплообмена, водоотдачи,
светопоглощения. Оценка истинной площади поверхности листа позволяет расширить
наши представления об адаптации растений к биотопическим условиям произрастания.
Определение площади поверхности листа можно выполнить, используя адсорбцию на
поверхности мономолекулярного слоя красителя метиленового синего. Этот метод,
предложенный Д.И. Сабининым и И.И. Колосовым для корня (История биологии…, 1975),
позднее был успешно применен Б.И. Якушевым для листа (Якушев, 1988). Полученные
нами данные продемонстрировали для природных и антропогенных насаждений лесостепи
различия данного показателя у видов древесных растений и изменение выраженности
рельефа в зависимости от биотопических условий произрастания (Кавеленова, Леонтьева,
2003).
У большинства наземных растений поверхность эпидермиса покрыта кутикулой и
слоем эпикутикулярного воска, который служит барьером между кутикулой и окружающей
53
Структурная ботаника
Том 1
средой. У хвойных, особенно молодой хвои, восковой слой относительно толстый и имеет
кристаллическую структуру, с возрастом она нарушается, а некоторые компоненты слоя
уносятся или испаряются. Присутствующие в воздухе урбосреды углеводороды, кислотные
окислы, озон, формальдегид ускоряют разрушение воска и кутина, пылевые частицы,
прилипая к поверхности листа, «разъедают» их. Повреждение гидрофобного слоя делает
лист более смачиваемым и проницаемым, усиливая внеустьичное испарение воды,
поступление в лист загрязнителей, потери водорастворимых веществ при сильных дождях.
Выполненные нами в г. Самаре исследования показали, что контактный угол смачивания
хвои у ели колючей и ели европейской существенно уменьшается с возрастом (от 1 к 3 году
жизни хвои) и под влиянием техногенного загрязнения воздуха, что определяет
фитоиндикационную значимость данного показателя. Косвенно значимость качества
воскового налета для функционального состояния хвои подтверждает корреляционная
связь между величиной контактного угла смачиваемости и содержанием в хвое
фотосинтетических пигментов (наиболее отчетливая для каротиноидов). Хвойные
интродуценты в условиях лесостепи также обнаруживают заметные различия по уровню
смачиваемости хвои, что может иметь значение для успеха их адаптации к новым условиям
произрастания.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
История биологии с начала ХХ в. до наших дней /
Под ред. Л. Я. Бляхера. М. 1975. 660 с.
Кавеленова Л.М., Леонтьева М.В. К возможностям оценки экофизиологических параметров высших растений в условиях ООПТ // Экологические
проблемы заповедных территорий России. Тольятти.
2003. С. 92-96.
Якушев Б.И. Исследование растений и почв: эко-
лого-физиологические методы. Минск. 1988. 71 с.
Koch K., Bhushan B., Barthlott W. Multifunctional
surface structures of plants: An inspiration for biomimetics // Progress in Materials Science. 2009. Vol. 54. P.
137–178.
Guo Zh., Liu W. Biomimic from the superhydrophobic plant leaves in nature: Binary structure and unitary
structure // Plant Sci. 2007. Vol. 172. P. 1103–1112.
СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОМЕТРИЯ ЦВЕТКОВ ОБОЕПОЛОЙ И
ЖЕНСКОЙ ПОЛОВЫХ ФОРМ ГИНОДИЭЦИЧНОГО
ВИДА SALVIA NUTANS
Т.А. Карасёва
Ростов-на-Дону, Южный федеральный университет
Целью данного исследования была проверка следующих предположений, сформулированных на основе литературных данных и предшествовавших изысканий.
1) Измеренные морфометрические показатели женских цветков Salvia nutans L. достоверно ниже по сравнению с обоеполыми, как указывается для большинства изученных
гинодиэцичных видов, в т. ч. и видов Salvia (Демьянова, Овеснова, 1984).
2) Вариабельность признаков околоцветника выше в обоеполых цветках, признаков
андроцея – в женских. Первое мы предполагаем в соответствии с нашей гипотезой, согласно которой в популяциях гинодиэцичных видов более высокий уровень фенотипического
полиморфизма характерен для обоеполых особей (Карасёва, 2007). Второе можно ожидать
в результате накопления отклонений, связанного с утратой репродуктивной роли тычинок в
функционально женских цветках.
3) Помимо половой принадлежности цветков, на варьирование признаков существенно влияет индивидуальная изменчивость особей.
4) Наиболее тесная корреляция наблюдается между признаками, относящимися к одной структуре цветка, прежде всего в пределах чашечки и в пределах венчика.
Материалом исследования послужили образцы женских и обоеполых соцветий S. nutans из ООПТ «Каменная балка» в Ростовской области (сбор 2004 г.). Для каждой половой
формы измерялось 200 цветков, по 20 цветков с 10 особей. Определялось 20 линейных
метрических показателей, из которых 5 описывало чашечку, 7 – венчик, 4 – андроцей и 3 –
гинецей. Выявлялись и сравнивались основные вариационные статистики измеренных признаков. Для определения вклада факторов половой принадлежности и индивидуальной из54
XIII Съезд Русского ботанического общества (Тольятти, 16-22 сентября 2013 г.)
менчивости в вариабельность признаков цветков применялся двухфакторный дисперсионный анализ. Выявление корреляционных связей между признаками в пределах половой
формы осуществлялось с привлечением метода корреляционных плеяд. Оценка достоверности полученных данных производилось на уровне значимости α = 0,001.
Анализ данных позволил придти к следующим результатам.
1) Средние значения 18 из 20 измеренных признаков обоеполых цветков достоверно
превышают соответствующие параметры женских цветков. В наибольшей степени эти различия ожидаемо затрагивают признаки андроцея: так, длина связника в женских цветках
составляет лишь 44,8% от этого показателя в обоеполых цветках, длина фертильного гнезда пыльника – 56,7%. Высота завязи в цветках обеих половых форм на любом уровне значимости достоверно не отличается. На наш взгляд, это доказывает, что в обоеполых цветках женская репродуктивная сфера не претерпевает угасания и, вероятно, функционирует
наравне с женской сферой пестичных цветков.
2) Сравнение коэффициентов вариации признаков цветков разных половых форм не
позволило выявить столь же чёткой картины. Достоверным оказалась более высокая степень вариации длины фертильного гнезда пыльника в женских цветках по сравнению с
обоеполыми. Это же верно для признака длины тычиночной нити, но при более низком
уровне значимости (α = 0,01), что согласуется с первоначальным предположением. Достаточно неожиданной оказалась более высокая вариабельность таких признаков гинецея, как
высота завязи и длина столбика, в женских цветках (для α = 0,05). Варьирование пяти признаков, в том числе общей длины чашечки и длин её верхней и нижней губ, достоверно
выше в обоеполых цветках.
3) Применение двухфакторного дисперсионного анализа подтвердило достоверный
вклад половой принадлежности в изменчивость всех измеренных признаков, за исключением высоты завязи. Для семи признаков также оказалось значимым влияние фактора индивидуальной изменчивости, что в большинстве случаев сочеталось с достоверным совместным действием факторов. Любопытно, что для таких признаков, как длины верхней и нижней губ чашечки, ширина нижней губы венчика, длина рыльца, степень влияния индивидуальной изменчивости оказалась выше вклада половой принадлежности. Это хорошо согласуется с данными о дискретной генотипической изменчивости длин губ чашечки и ширины
нижней губы венчика, полученными методами популяционной фенетики (Карасёва, 2006).
4) Использование метода корреляционных плеяд показало, что на наиболее высоком
уровне корреляции (0,8 для обоеполых цветков и 0,7 для женских) в цветках обеих половых
форм можно выделить две плеяды. Малая функциональная плеяда в обоеполых цветках
включает признаки, тесная связь величин которых необходима для нормальной работы рычажного аппарата и восприятия пыльцы: полную длину венчика, длину столбика, длину
связника и длину верхней губы венчика. В малой функциональной плеяде женских цветков
остаются лишь два первых признака; длина связника выпадает из неё по причине нефункциональности тычинок, длина верхней губы венчика – в связи с отсутствием необходимости защиты пыльников. Плеяда чашечки в женских цветках включает признаки общей длины чашечки и длины её трубки, в обоеполых также признак длины нижней губы чашечки.
Таким образом, наиболее высокие уровни корреляции признаков цветков обеих форм обусловлены как онтогенетически, что предполагалось выше, так и функционально.
При понижении уровня корреляции признаков до 0,7 в обоеполых цветках и 0,5 в
женских оказывается возможным выделить большую функциональную плеяду. Её состав
серьёзно различается в зависимости от половой формы. В обоеполых цветках к признакам
малой функциональной плеяды присоединяются признаки чашечки, за исключением длины
её верхней губы, и признак ширины верхней губы венчика. Можно предположить, что агрегация этих признаков также носит функциональный характер. В женских цветках оказываются объединёнными все признаки венчика и связанный с ними признак длины тычиночной нити, плеяда чашечки остаётся обособленной. Здесь группировка признаков в
«большую функциональную плеяду», очевидно, определяется в первую очередь синхронной закладкой и развитием составных частей венчика.
55
Структурная ботаника
Том 1
Корреляционный анализ позволил также выявить признаки, корреляция которых с
другими параметрами цветка выражена наиболее слабо. Помимо высоты завязи, это признаки длины и толщины фертильного гнезда пыльника. Отсутствие тесной связи собственно фертильных частей андроцея и гинецея не только с околоцветником, но также со структурами репродуктивной сферы, механически обеспечивающими её функционирование,
может говорить о том, что в пределах каждой половой формы не наблюдается направленной сексуализации (например, гипертрофии женский функции в пестичных цветках или её
угасания в обоеполых).
Демьянова Е.И., Овеснова Е.П. Гинодиэция у Salvia stepposa Shost. // Экол. опыления. Пермь. 1976.
Вып. 2. С. 99-105.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Карасёва Т.А. Гинодиэция в природных популяциях цветковых растений как основа системы скрещивания // Тр. КубГАУ. 2007. № 4 (8). С. 89-93.
ОНТОМОРФОГЕНЕЗ СПОРОФИТА
PHYLLITIS SCOLOPENDRIUM (ASPLENIACEAE)
С.В. Ковынева
Орел, Орловский государственный университет
Материал для исследований (гербарный и спиртовой) собран в Западном Закавказье в
Лазаревском районе Сочи Краснодарского края и в охранной зоне Рицинского национального парка (Абхазия) в 2008-2012 г. Спорофиты обитали в расселинах тенистых скал и
мшистых камней в кленово-ясенево-грабовых лесах нижнего и среднего горного пояса.
В основу положены принципы периодизации онтогенеза растений, предложенные
Т.А. Работновым (1950) для цветковых растений, дополненные А.А. Урановым (1975) и его
учениками (Ценопопуляции…, 1976, 1988) и уточненные применительно к папоротникам
Н.И. Шориной (1994) и И.И. Гуреевой (1997). Критериями выделения возрастных состояний были: форма и размеры ваий, степень выраженности ризома, способность растений к
споровому размножению, соотношение процессов отмирания и новообразования и т.д.
Проростки – молоденькие спорофиты, связанные с гаметофитом. У них 1-2 тесно
сближенных вайи 0,4–0,6 см длиной, с цельной овальной пластинкой. От основания ваий
отходят по одному корню. Жилкование открытое дихотомическое, жилки оканчиваются
гидатодами. Ризом и филлоподии ваий еще не выражены. Длительность возрастного состояния составляет 1-2 года.
У ювенильных растений уже заметен ортотропный ризом диаметром 0,1-0,3 см и
длиной до 1 см и розетка из 2-7 ваий овальной или округлой формы, с волнистым краем,
длиной до 3 см и шириной до 1,5 см. Жилки ветвятся до 3-го порядка. Заметны слегка
утолщенные филлоподии ваий, входящие в состав многолетней части ризома. Время пребывания в этом возрастном состоянии – 2-3 года.
У имматурных особей, по сравнению с ювенильными, в 3 раза увеличивается диаметр и длина ризома. Четко выявляется розетка из 3-9 ваий продолговатой формы с цельным краем длиной до 8 см и шириной до 3,5 см. Усиливается корневая система. Растения
пребывают в этом возрастном состоянии 2-3 года.
У взрослых неспороносящих особей ризом достигает 10 см в длину, а диаметр – 3
см. 5-9 ваий до 40 см длиной и шириной до 6 см, имеют овальную или яйцевидную формы.
Мощность филлоподиев возрастает. Корни длиной до 35 см густо переплетаются и ветвятся до 3 порядка. Время пребывания в этом возрастном состоянии составляет 4-5 лет.
Чешуйчатый ризом молодых спороносящих растений становится мощным. Его длина – до 13 см, диаметр – до 4 см. 9-20 продолговатых ваий достигают 50 см в длину и 6 см в
ширину. Начинается спороношение, охватывающее только верхнюю часть пластинки. Сорусы линейные с индузием. Мощность корневой системы возрастает. Время пребывания в
этом возрастном состоянии – 4-5 лет.
Средневозрастные спорофиты достигают максимальных размеров. Ризомы, длиной
до 15 см и диаметром до 5,5 см, изредка дихотомируют до 2-го порядка. В розетке 10-26
56
XIII Съезд Русского ботанического общества (Тольятти, 16-22 сентября 2013 г.)
крупных ваий, длиной до 83 см и шириной до 10 см. Жилкование до 4-го порядка. Спороношение охватывает две трети или всю поверхность пластинки. Максимальная длина корней, ветвящихся до 3-4 порядка, – 45 см.
По жизненной форме – это короткорневищный, радиальносимметричный, вертикальнорозеточный, моноцентрический, многолетний, вечнозеленый гемикриптофит. Время
пребывания в этом возрастном состоянии составляет 7-8 лет.
У старых спороносящих растений длина ризомов сохраняется, а диаметр уменьшается до 3,5 см. С проксимального конца начинаются процессы разрушения. Форма и размеры ваий не меняются. Спороношение захватывает только верхнюю часть пластинки, иногда
встречаются единичные сорусы. Корни сплетаются в большой плотный ком, их длина меняется незначительно. Время пребывания в этом возрастном состоянии – 5-7 лет.
Субсенильные растения имеют полуразрушенные ризомы, длиной до 6 см и диаметром до 2,5 см. В розетке 7-10 ваий продолговатой формы. Черешок превышает в длину
пластинки вайи почти в 2 раза. Жилкование до 3-го порядка. Спороношение отсутствует.
Переплетающиеся корни ветвятся до 3-го порядка, их длина до 32 см.
У сенильных спорофитов ризом значительно разрушен, его диаметр лишь 1,5 см.
Вайи округлой формы, с волнистым краем, длиной до 0,8 см и шириной до 0,6 см. Длительность возрастных состояний пострепродуктивного периода определить трудно.
Относительный возраст спорофитов составляет в среднем 35-37 лет.
В ходе онтогенеза Phyllitis scolopendrium черешки сохраняют овальную форму на поперечном срезе в своем основании, а под пластинкой вайи она меняется от узкоседловидной (у проростков и сенильных спорофитов) до широко-седловидной (у средневозрастных растений). Постепенно в них проявляется 3-4-слойное кольцо субэпидермальных клеток с положительной реакцией на одревеснение (ювенильные растения), а позднее
– 5-6-слойное (средневозрастные спороносящие) с сильным одревеснением. Проводящая
система черешков у проростков представлена пучком из нескольких элементов ксилемы,
окруженных флоэмой. В основании черешка пучок имеет 4 тяжа ксилемы (ювенильные
растения), они разделяются, образуя 2 пучка бобовидной формы (имматурные), отвернутых
друг от друга и расходящихся у спороносящих растений.
Под пластинкой вайи пучки черешка у ювенильных спорофитов с Т-образной ксилемой, в последующих возрастных состояниях с Х-образной.
К проводящим элементам обычно примыкают клетки с флобафенами в виде скоплений разнообразной формы. Вайи гипостоматические. Устьичный аппарат ставро-, поло- и
аномоцитный (по Cotthem, 1970). Мезофилл однородный губчатый из 3-4 слоев у проростков, толщина его возрастает, достигая у средневозрастных спороносящих растений 14-15
слоев и затем падает.
Ценопопуляции растений: основные понятия и
структура / Под ред. Т.И. Серебряковой, А.А. Уранова. М. 1976. 216 с.
Ценопопуляции растений: очерки популяционной
биологии. М. 1988.
Шорина Н.И. Экологическая морфология и популяционная биология представителей подкласса
Polypodiidae. Автореф. дис. … докт. биол. наук. М.
1994. 34 с.
Cotthem van W. Comparative morphological study of
the stomata in the Filicopsida // Bull. Jard. Bot. Nat.
Belg. Bull. Wat Plantentuin. Belg. 1970. Vol. 30 (6). N
40. P. 81–239.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Гуреева И.И. Равноспоровые папоротники Южной Сибири (систематика, происхождение, биоморфология, популяционная биология). Автореф. дис. …
докт. биол. наук. Новосибирск. 1997. 33 с.
Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних
травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН
АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. 1950. Вып. 6. С. 7204.
Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых
процессов // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки.
1975. № 2. С. 7-34.
57
Структурная ботаника
Том 1
ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ КОРЫ ОДНОЛЕТНЕГО СТЕБЛЯ
TOXICODENDRON ORIENTALE, ПРОИЗРАСТАЮЩЕГО В
УСЛОВИЯХ ГИДРОТЕРМАЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ ВУЛКАНА
МЕНДЕЛЕЕВА (ОСТРОВ КУНАШИР, КУРИЛЬСКИЕ ОСТРОВА)
А.В. Копанина, С.В. Маханек
Южно-Сахалинск, Институт морской геологии и геофизики ДВО РАН
Под влиянием вулканической деятельности выживающее растительное сообщество
трансформируется и запускается механизм сукцессионных смен. В этом плане особый интерес представляют отдельные представители фитоценоза, особенно древесные растения,
обитающие вблизи термальных источников многие годы. В литературе вопросы структурной реакции древесных растений на воздействие вулканической деятельности освещены
слабо и касаются, главным образом, листа. С 2006 г. нами ведутся исследования воздействия активных проявлений курильских вулканов на структуру коры ряда древесных растений (Копанина, Еремин, 2011; Еремин, Копанина, 2012). Настоящее исследование выполнено в целях выявления структурных особенностей коры однолетнего стебля Toxicodendron
orientale Greene, произрастающего в условиях гидротермальной активности вулкана Менделева.
Вулкан Менделеева – один из действующих в цепи Курило-Камчатской вулканической дуги. Абсолютная высота вулкана 896 м. Выходы гидротерм сосредоточены здесь в
долинах рек и ручьёв, берущих начало с сольфатарных полей и с подножия вулкана. Материал для анатомического анализа собран в ходе экспедиций на о-в Кунашир в 2006-2010 гг.
Были выполнены комплексные экологические обследования гидротермальных источников
вулкана Менделеева: Нижнедокторской группы и Столбовских терм. Нижнедокторская
группа гидротерм представлена в ландшафтах долин средних течений ручьев, где выходят
кислые гидротермы хлоридно-сульфатного натриевого состава и температурой 55-92°С
(Мархинин, Стратула, 1977). Столбовские источники находятся на Охотоморском побережье острова в долине небольшой реки Змеиной. Температура вод достигает 82°С. Воды источников относятся к нейтральным (pH = 6,7-7,0), азотно-углекислым сульфатнохлоридным натриевым термам (Жарков, Побережная, 2008).
Образцы T. orientale для анализа отбирали вблизи гидротерм, в максимальном приближении к источнику – от 0 до 50 см. В качестве нормальных условий для T. orientale было выбрано кустарниковое сообщество на м. Столбчатый. Из каждого местообитания был
собран гербарий, который хранится в фондах ИМГиГ ДВО РАН. Свежесобранные образцы
были зафиксированы в 96% этиловом спирте. Камеральную обработку производили согласно общепринятой в анатомии растений методике (Прозина, 1960). Анализ микропрепаратов осуществляли на световых микроскопах «Микмед-6», «Биолам-И» (Ломо, Россия) и
Axioskop 40 (Carl Zeiss, Германия).
Toxicodendron orientale – листопадная деревянистая лиана до 3-5 м длины, распространена на о. Сахалин (южнее 48˚ с. ш.) и Курильских островах (Шикотан, Кунашир, Итуруп). Растет в смешанных лесах, среди кустарников, в зарослях курильского бамбучника.
Анатомическое строение стебля лианы описано в монографии В. М. Еремина и А. В. Копаниной (2012). В сравнительном плане диаметр однолетних стеблей и общая ширина коры T.
orientale, произрастающего вблизи гидротермальных выходов, несколько больше, чем в
нормальных условиях. Диаметр стеблей с Нижнедокторских терм больше на 28%, со Столбовских терм – на 39% по сравнению с контролем и составляет в среднем соответственно
4.31 мм и 4.32 мм (контроль – 3,11 мм). Похожее соотношение размеров отмечено нами по
общей ширине коры. Сохраняется качественное соотношение тканей коры. В конце вегетационного периода в однолетних стеблях T. orientale с термальных источников ткани коры
располагаются следующим образом, начиная с периферии: отмершие фрагменты эпидермы, феллема, феллоген, феллодерма, колленхима, колленхиматозная паренхима, паренхима
первичной коры, периваскулярные волокна, камеденосные ходы, первичная и вторичная
флоэма.
58
XIII Съезд Русского ботанического общества (Тольятти, 16-22 сентября 2013 г.)
Количественные показатели перидермы заметно различаются только для образцов с
Нижнедокторских термальных источников. Ширина феллемы – 71.6±1.28 мкм (контроль –
56.9±0.80 мкм). Вероятно, это связано с температурным режимом гидротерм и расстоянием
от очага гидротермы до исследуемого растения. На Нижнедокторских источниках особи T.
orientale произрастали непосредственно у края борта термального источника. Колленхима
и паренхима первичной коры не меняет своей структуры под воздействием термальных источников. Но в условиях терм, по сравнению с контролем (30.2±2.86 шт./мм2), значительно
увеличивается число друз в паренхиме первичной коры (в 6-7 раз). Периваскулярные волокна ни структурно, ни количественно не изменяются в условиях гидротермальных источников. Заметное увеличение диаметров камеденосных ходов T. orientale имеет место в
образцах со Столбовских термальных источников. Число ходов, соотношение между ходами внешнего и внутреннего круга в коре из всех точек сбора является сходным. Структурная реакция вторичной флоэмы на действие термальных источников выражается в увеличении ширины ткани на 30%. Учитывая, что число ситовидных трубок и аксиальной паренхимы в радиальном ряду вторичной флоэмы остается сходным во всех точках отбора
образцов, вероятно, большая ширина вторичной флоэмы с терм связана с укрупнением паренхимы и ситовидных трубок.
Таким образом, анализ результатов исследования воздействия гидротермальных источников на кору однолетних стеблей T. orientale позволяет заключить следующее. У растений, обитающих вблизи гидротермальных источников активных вулканов, в коре однолетних стеблей феллема содержит больше утолщенных клеток по сравнению с нормой.
Феллоген формирует меньше слоев феллемы, но она более крупноклеточная. В паренхиме
первичной коры значительно увеличивается число кристаллов на единицу площади поперечного среза. Вторичная флоэма имеет большую мощность по сравнению с нормой.
Копанина А.В., Еремин В.М. Структурные особенности коры некоторых кустарников и кустарничков в условиях гидротермальной активности
вулканов о. Кунашир (Южные Курильские острова) // Матер. междун. конф. Петрозаводск, 2011. С.
127-131.
Мархинин Е.К., Стратула Д.С. Гидротермы
Курильских островов. М., 1977. 212 с.
Прозина М.Н. Ботаническая микротехника. М.,
1960. 206 с.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Еремин В.М., Копанина, А.В. Атлас анатомии
коры деревьев, кустарников и лиан Сахалина и
Курильских островов. Брест, 2012. 896 с.
Жарков Р.В., Побережная Т.М. Влияние сольфатарно-гидротермальной деятельности вулканов
на компоненты ландшафтов (влк. Менделеева, о.
Кунашир, Курильские острова) // Вестн. ДВО
РАН. 2008. № 1. С. 53-58.
ЖЕЛЕЗКИ ПРИЛИСТНИКОВ PENTAS LANCEOLATA (RUBIACEAE):
РАЗВИТИЕ И ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ
О.В. Костина, Л.Е. Муравник
Санкт-Петербург, Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН
Среди огромного разнообразия железистых образований выделяют группу секреторных структур, которые располагаются в пазухах листьев, прилистников, чашелистиков или
прицветников (Robbrecht, 1988). Чаще других для них используются термины "клейкие железки" и "колетеры". Присутствие колетеров на прилистниках у растений сем. Rubiaceae
является таксоноспецифическим признаком (Thomas, 1991). Существует нескольких морфологических типов железок: стандартный и его производные (Lersten, 1974). Стандартный
тип представляет собой многоклеточные образования продолговатой формы, состоящие из
нескольких рядов паренхимных клеток, которые окружены секреторными клетками. У всех
изученных ранее родов семейства выявлена однородность железок, локализованных на одном органе (Thomas, 1991; Муравник, Костина, 2010). В отличие от них, у Pentas lanceolata
на прилистнике одновременно формируется 4 типа секреторных структур, которые различаются между собой по месту и времени заложения, а также по сложности структурной организации.
59
Структурная ботаника
Том 1
На вершине долей находятся терминальные железки (Т тип), в основании – базальные
железки (Б-1, Б-2 и Б-3 типы). Первыми формируются колетеры Т типа (на первом узле от
апекса побега); когда они достигают 1/4 окончательного размера (на втором узле), закладываются колетеры Б-1 и Б-2 типов. Колетеры Б-3 типа появляются на третьем узле. Формирование всех типов железок происходит по одному принципу. Одна из протодермальных
клеток на вершине примордия прилистника удлиняется и претерпевает ряд антиклинальных делений. Из этих клеток впоследствии образуются секреторные. Параллельно в 2-3
клетках субэпидермального слоя наблюдается ряд периклинальных, а затем антиклинальных делений, что приводит к появлению паренхимных клеток головки. В процессе образования головки эпидермальные клетки, лежащие на адаксиальной стороне, начинаются делиться не только антиклинально, но и периклинально, формируя несколько слоев изодиаметрических секреторных клеток. В Т железках их бывает 2-4, в Б-1 железках 8-10, в Б-2
железках 5-7 и в Б-3 железках 1 слой.
Активизация секреторной функции осуществляется в той же последовательности, в
какой железки закладываются и дифференцируются. Секрет, выделяемый железками на
поверхность головки, имеет сложный химический состав. Применение ряда гистохимических тестов позволяет установить его химическую природу. Так, ксантопротеиновая реакция продемонстрировала присутствие белка не только в секрете, но и в клетках железок
всех типов, при этом места наибольшего накопления белка окрашивались в оранжевый
цвет. Одновременно с синтезом белка в железках происходит синтез кислых полисахаридов. Их наличие определяли по малиновой окраске, обрабатывая препараты рутениевым
красным, а также по желто-оранжевой окраске, применяя сафранин. Наибольшая концентрация красителя наблюдалась в клеточной оболочке и в секрете. Кроме того, были выявлены нейтральные липиды, различные фенольные соединения и терпеноиды. Судан черный
В и Судан III обнаруживали присутствие нейтральных липидов; двухромовокислый калий
визуализировал локализацию танинов, толуидиновый синий, а также ванилин с соляной
кислотой выявляли наличие полифенолов. Наличие конденсированных танинов было продемонстрировано только в вакуолях всех клеток головки, особенно паренхимных клеток,
тогда как полифенолы и флавоноиды обнаруживаются еще и в оболочке секреторных клеток. Терпеноиды, наличие которых определялось после проведения реакции НАДИ, обнаруживались в наружной стенке секреторных клеток по фиолетово-сиреневой окраске.
Присутствие фенолов было продемонстрировано также с использованием флуоресцентных маркеров. Реактив Вильсона вызывает желто-зеленое свечение фенольных соединений преимущественно в базальной части секреторных клеток. Натуральный реагент указывает на наличие флавоноидов в клеточной оболочке и в вакуолях секреторных клеток,
вызывая желтое свечение. Интенсивная автофлуоресценция, характерная для фенольных
соединений, наблюдается также в ультрафиолетовом свете в клетках секреторной ткани и в
меньшей степени – в выполняющей ткани.
Таким образом, в сем Rubiaceae впервые обнаружены несколько морфологических
типов железок, одновременно локализованных на одном органе. Одной из особенностей
колетеров P. lanceolata является возникновение асимметрии в строении железистой головки. Она характерна для терминальных и двух типов базальных железок, тогда как головки
третьего типа базальных колетеров выглядят симметричными. Закладка и формирование
всех 4 типов проходит одинаково, несмотря на морфологические различия железок, все они
являются производными стандартного типа. Усложнение строения железок (возникновение
многорядности) указывает на более прогрессивную ступень их развития и более позднее
происхождение, чем железистые структуры стандартного типа. Пролиферация секреторной
поверхности и увеличение периода секреции за счет очередности обеспечивают непрерывность секреторного процесса до окончания развития побега. Белки, полисахариды, вещества липидной природы, присутствующие в железках, осуществляют защиту побега от механических повреждения в период роста, от высыхания и играют роль антибактериального,
фунгицидного и инсектицидного барьера.
Муравник Л.Е., Костина О.В. Железистые волоски прилистников Galium aparine и G. album
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
60
XIII Съезд Русского ботанического общества (Тольятти, 16-22 сентября 2013 г.)
(Rubiaceae): морфология и ультраструктура клеток
// Бот. журн. 2010. Т. 95. № 7. С. 937-946.
Муравник Л.Е., Костина О.В. Железистые волоски прилистников Galium aparine и G. album
(Rubiaceae): флуоресцентная микроскопия и гистохимия // Бот. журн. 2011. Т. 96. № 8. С. 10701076.
Lersten N.R. Colleter morphology in Pavetta,
Neorosea and Tricalysia (Rubiaceae) and its
relationship to the bacterial leaf nodule symbiosis //
Bot. J. Lin. Soc. 1974a. Vol. 69. P. 125-136.
Lersten N.R., Curtis D.J. Colleter anatomy in red
mangrove, Rhizophora mangle (Rhizophoraceae) //
Can. J. Bot. 1974б. Vol. 52. N 11. P. 2277-2278
Robbrecht E. Tropical woody Rubiaceae // Opera
Botanica Belgica. 1988. Vol. 1. P. 271.
Thomas V. Structural, functional and phylogenetic
aspects of the colleter // Ann. Bot. 1991.Vol. 68. P.
287-305.
СТРУКТУРА НЕКТАРНИКОВ И МЕХАНИЗМ
НЕКТАРОВЫДЕЛЕНИЯ У ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ
СЕМЕЙСТВА CLEOMACEAE
Н.К. Котеева, Е.В. Вознесенская, А.Н. Иванова, А.Л. Шаварда
Санкт-Петербург, Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН
Морфология и анатомия нектарников, их классификация и эволюция, состав, количество и динамика выделения нектара, а также взаимодействие с опылителями интенсивно и
успешно изучаются многие десятилетия, однако основной вопрос о механизмах секреции
нектара до сих пор не имеет своего однозначного решения. В целях изучения механизмов
секреции нектара, а также выявления систематически значимых признаков и направлений
эволюционирования систем нектаровыделения, было проведено комплексное исследование
морфологии, анатомии и ультраструктуры секреторной ткани и состава проводящей системы флоральных нектарников 15 видов рода Cleome и 2 близкородственных видов. Изучены
суточная динамика и продолжительность секреции, количество, состав сахаров и белков
нектара.
Исследование показало, что сем. Cleomaceae является примером таксона с широким
разнообразием формы нектарников. У 8 из изученных видов нектарники морфологически
не выражены, у остальных различаются по морфологии и количеству выростов. Нектар выделяется на поверхность через модифицированные постоянно открытые устьица, которые
дифференцируются (открываются) задолго до начала секреции, и, таким образом, открытие
устьиц не является признаком начала секреции.
Проводящая система, независимо от морфологического типа нектарника, состоит из
полных базальных пучков и ответвляющихся от них тяжей терминальной флоэмы. Ситовидные элементы прямо контактируют с секреторными клетками, при этом клеткиспутники мало отличаются от секреторных по ультраструктурным признакам. Дифференциация проводящей системы происходит до начала секреции и, соответственно, не является сигналом к началу секреции. Динамика накопления крахмала в секреторных клетках до
начала секреции свидетельствует, что флоэма функционирует на этом этапе. Эти данные
можно считать еще одним доказательством пассивной роли клеток-спутников ситовидных
элементов в разгрузке флоэмы и секреции нектара и доводом в пользу апоплазматической
теории секреции нектара (Vassilyev, 2010).
Секреторная ткань всех изученных видов состоит из сравнительно мелких секреторных клеток, достаточно рыхло расположенных. Общей чертой их ультраструктуры на стадии активной секреции является большое количество митохондрий с сильно развитой системой крист, что объясняется потребностью в энергии для достаточно энергоемких процессов секреции сахаров в апоплазму. Секреторные клетки большинства видов содержат хлоропласты, которые служат дополнительным источником сахаров в нектарниках. У двух видов пластиды представлены амилопластами, накопление крахмала которыми считается
процессом сохранения избыточного количества сахаров и косвенно регулирует скорость
секреции. У 5 видов пластиды имеют неправильную форму, характерную для клеток, синтезирующих вещества фенольной природы. Учитывая, что секреторные клетки нектарников большинства видов содержат развитый агранулярный эндоплазматический ретикулум,
61
Структурная ботаника
Том 1
можно предполагать синтез вторичных метаболитов. Гранулярный эндоплазматический
ретикулум развит только у трех из изученных видов. Таким образом, ультраструктура секреторных клеток нектарников варьирует и не коррелирует ни с морфологией, ни с составом
сахаров нектарника, и, скорее всего, указывает на синтез разных минорных компонентов
нектара.
Изученные виды разделяются на три группы по суточной динамике секреции; продолжительность секреции большинства видов не превышает суток. Количество секретируемого нектара прямо зависит от размера цветка. Характерное время цветения и длительность секреции нектара связано, скорее всего, как со стратегией опыления определенного
вида, так и со спецификой экологических условий.
Показано большое разнообразие нектара по составу сахаров с наличием всех известных 4 типов соотношения сахаров: 1) с доминированием сахарозы – наиболее часто встречающаяся группа среди двудольных; 2) богатый сахарозой – часто встречается у однодольных; 3) богатый гексозами; 4) с доминированием гексоз. Среди изученных видов первая
группа – с доминированием сахароз – представлена двумя видами Cleome и Capparis ovata.
Ко второй и третьей группе относится по 4 вида, к четвертой – семь видов. Состав нектара
не зависит от морфологической выраженности нектарников. Различия показаны также по
составу белков нектара.
Гистохимический тест с использованием флуоресцентного маркера Сульфородамина
G был использован как показатель активного (энергозависимого) трансмембранного переноса молекул сахаров. Большинство исследованных видов (15) показало положительную
реакцию на тест, что служит косвенным доказательством секреции нектара как сплошного
апоплазматического потока под давлением (универсальная гипотеза выделения нектара,
Васильев, Котеева, 2010, Vassilyev, 2010). Надо отметить, что отрицательная реакция 3 видов (с разным составом сахаров в нектаре и ультраструктурой секреторных клеток), скорее
всего, предполагает участие инвертаз, локализованных в апоплазме, в создании градиента
концентрации разных групп сахаров, который и является движущей силой выведения сахаров из секреторных клеток и движения их на поверхность с током воды. Таким образом,
независимо от состава нектара, морфологии нектарника и ультраструктуры секреторных
клеток, у большинства клеом наблюдается активный путь секреции сахаров в апоплазму.
Анализ полученных результатов с наложением полученных данных на данные молекулярной систематики (Feodorova et al., 2010) показал, что морфология нектарников может
быть одним из признаков, используемых для систематики рода клеом, однако ни состав
нектара, ни ультраструктура секреторной ткани не могут служить систематическим признаком. Комплекс полученных данных свидетельствует в пользу предложенной А. Е. Васильевым (Vassilyev, 2010) универсальной гипотезы выделения нектара как сплошного
апоплазматического потока под давлением.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 11-04-01457a.
Feodorova T.A., Voznesenskaya E.V., Edwards
G.E., Roalson E H. Biogeographic patterns of diversification and the origins of C4 in Cleome (Cleomaceae)
// Syst. Bot. 2010. Vol. 35. P. 811-826.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Vassilyev A. On the mechanisms of nectar secretion: revisited // Ann. Bot. 2010. Vol. 105. N 3. P.
349-54.
Васильев А.Е., Котеева Н.К. Нектар: состав,
роль, механизм образования // Ботанический Журнал. 2010. Т. 95. T. 10. С. 1361-1379.
ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ПЛОДА
CORYMBIUM (ASTERACEAE)
Т.И. Кравцова
Санкт-Петербург, Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН
Род Corymbium L., включающий 9 видов многолетних травянистых растений (Weitz,
1989, 1990), является эндемиком юго-западной части Капской области. Систематическое
62
XIII Съезд Русского ботанического общества (Тольятти, 16-22 сентября 2013 г.)
положение этого рода, традиционно помещаемого в трибу Vernonieae, за последние годы
существенно изменилось (Nordenstam, Funk, 2009). В настоящее время его рассматривают
как хорошо очерченный род, очевидно, не имеющий близких родственников (Nordenstam,
Funk, 2009) и помещают в отдельную трибу Corymbieae подсемейства Asteroideae (Nordenstam, 2007; Nordenstam, Funk, 2009). Данные молекулярно-генетического анализа (Panero,
Funk, 2002, 2008) свидетельствуют о его положении как сестринской группы ко всему подсемейству Asteroideae.
Несмотря на неясные филогенетические связи рода Corymbium, многие признаки, такие как биология опыления, цитология все еще не известны в этой изолированной группе
сложноцветных (Weitz, 1990; Nordenstam, 2007). Структура плода также слабо исследована,
в доступной нам ботанической литературе эти данные практически отсутствуют. Целью
настоящей работы было восполнить имеющийся пробел и изучить морфологоанатомическое строение плода у представителей этого рода. Материалом послужили зрелые плоды трех видов – Corymbium africanum L. subsp. scabridum (Berg.) Weitz var.
gramineum (Burm. f.) Weitz, C. glabrum L. и C. villosum L. f., полученные в Гербарии LE
(БИН РАН). Таксономия рода приведена по F. M. Weitz (1990).
Особенностью рода Corymbium является крайняя редукция соцветия, до одного цветка (Имс, 1964). Две верхние брактеи обертки разрастаются и плотно охватывают единственную семянку; они кожистые, узкие, лодочковидные, 3-жилковые, значительно заходят
одна за другую, внутренняя заметно тоньше наружной и менее скульптурирована. Брактеи
обертки различаются у видов по длине, форме верхушки и характеру поверхности – диагностическим признакам для видов (Markötter, 1940; Weitz, 1990). Семянки 3-5 мм дл., от
узко продолговатых до эллиптических, уплощенные или слегка уплощенные, густо опушены длинными (около 3 мм дл.), белыми волосками. Паппус в виде короны. Нами выяснено,
что семена без эндосперма, полностью заняты продолговатым зародышем, имеющим две
заостренные семядоли, иногда неравные. Они значительно превышают по длине гипокотиль-корневую ось, плоско-выпуклые, в сечении неправильно-полулунные.
Перикарпий паренхимный, с 5 проводящими пучками, у C. glabrum образован сжатыми экзокарпием и субэпидермальным слоем, клетки которых тонкостенные. У C. villosum и C. africanum клеточная структура этих слоев сохраняется, перикарпий из толстостенных клеток, особенно в экзокарпии, где они узкие, длинные, полигональные, вытянутые
вдоль плода, по форме сходны с волокнами. Имеющиеся на поверхности перикарпия волоски являются типичными сдвоенными (Hess, 1938). Их апикальные клетки с пористой,
спирально-утолщенной оболочкой напоминают водопроводящие и водоудерживающие
элементы, быстро заполняются водой.
Семенная кожура тонкая, паренхимная, с одним проводящим пучком в середине семянки. Только экзотеста сохраняет клеточную структуру (C. villosum, C. africanum) или
местами также мезотеста (C. glabrum). Неправильно полигональные клетки экзотесты вытянуты вдоль семени, в основании семени короткие и с пористыми внутренней тангентальной и радиальными стенками. Их наружная тангентальная стенка утолщена и кутинизирована (C. villosum, C. glabrum) или кутинизирована лишь в наружной части (C. africanum).
Для экзотесты C. villosum на довольно большом участке семенной кожуры характерны
клетки с U-образными утолщениями оболочки на поперечном срезе; они очень немногочисленны в экзотесте C. glabrum, у C. africanum отсутствуют. В сжатых слоях семенной
кожуры всех видов имеются кристаллы и друзы оксалата Ca, а также некристаллические
минеральные включения.
Мезофилл брактей большей частью склеренхимный, волокнистый. Волокнистая зона,
наиболее широкая у C. glabrum, образована 2-7 слоями толстостенных, продольно ориентированных волокон, включает склеренхимную обкладку проводящих пучков. У C. villosum
и, особенно, C. africanum брактеи по анатомическому строению сходны с листом. Их наружная нелигнифицированная часть состоит из крупноклеточной наружной эпидермы, несущей железистые трихомы, и рыхлой хлоренхимы, расположенной у C. africanum довольно широким сплошным слоем, а у C. villosum сосредоточенной в крупных полукруглых
ребрах над проводящими пучками. У C. glabrum это сходство менее выражено: наружная
63
Структурная ботаника
Том 1
эпидерма сравнительно мелкоклеточная, лигнифицированная, хлоренхима хорошо развита
только в жилках, над проводящими пучками.
Лигнифицированная обертка, по-видимому, сохраняется при плодах, формируя основной защитный покров семени. Между ней и стенкой плода, состоящей из слабо развитых паренхимных перикарпия и семенной кожуры, появляется особый воздухоносный
слой, образованный многочисленными длинными волосками, функция которых, возможно,
связана с абсорбцией воды и ее удерживанием при прорастании. Такие сложные диаспоры
относят у сложноцветных к диаспорам «beyond the level of the cypsela»; предполагают, что
они открывают для растений новые возможности для адаптации (Claßen-Bockhoff, 1996).
Любопытно, что не только внешне виды рода Corymbium сходны с однодольными растениями (Nordenstam, Funk, 2009), но и их плоды конвергентно сходны с зерновкой злаков,
плотно заключенной в цветковые чешуи.
Работа поддержана Российским фондом фундаментальных исследований, проект № 1304-00852.
tematics, Evolution, and Biogeography of Compositae. 2009. IAPT. Vienna. Ch. 23. P. 487-491.
Panero J.L., Funk V.A. Towards a phylogenetic
subfamilial classification for the Compositae (Asteraceae) // Proc. Biol. Soc. Washington. 2002. Vol.
115. P. 909-922.
Panero J.L., Funk V.A. The value of sampling
anomalous taxa in phylogenetic studies: major clades
of the Asteraceae revealed // Molecular Phylogenetics
and Evolution. 2008. Vol. 47. P. 757-782.
Weitz F.M. A taxonomic revision of the genus
Corymbium (Asteraceae) // Mitt. Inst. Allg. Bot.
Hamburg. 1990. Vol. 23b. P. 631-642.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Claßen-Bockhoff R. Functional units beyond the
level of the capitulum and cypsela in Compositae // P.
D. S. Caligari, D. J. N. Hind (eds). Compositae: Biology and Utilization. Proc. Intern. Compositae Conf.
Kew (1994). 1996. Vol. 2. P. 129-160.
Markötter E.I. Eine Revision der Gattung Corymbium L. // Bot. Jahb. 1940. Bd 70. H. 3. S. 354-371.
Nordenstam B. Corymbieae Panero & Funk // Kadereit J. W., Jeffrey C. (eds.). The Families and Genera of Vascular Plants. 2007. Vol. 8. Flowering Plants.
Eudicots. Asterales. Berlin. P. 207-208.
Nordenstam B., Funk V. Corymbieae // V. A.
Funk, A. Susanna, T. Stuessy, R. Bayer (eds). Sys-
ДИМЕРНАЯ ПРИРОДА МЕТАМЕРА ПОКРЫТОСЕМЯННЫХ
Л.С. Красовская, И.Г. Левичев
Санкт-Петербург, Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН
Из названия ясно, что в метамерно-модульной системе побега покрытосемянных
подразумевается присутствие cдвоенных структур. Одна из них хорошо известна – это
двухинтегументный покров вокруг семязачатка, являющийся результатом наиболее выдающегося ароморфоза в череде прочих, сформировавших покрытосемянность и обеспечивший современное господство цветковых на планете. Характерно, что 3, 4, или большего
числа интегументов не наблюдается, как и полного их отсутствия у цветковых. Полагавшийся отсутствующим интегумент, напр. у ряда амариллисовых, найден в раннем эмбриогенезе, а позже, в процессе опробковения маскируется оболочкой семени. Не вполне четкая
сдвоенность интегументов семязачатка (наружный не замыкается в кольцо), как и наличие
единственного, объединенного интегумента (Шамров, 2003: рис. 7), лишь дополнительные
аргументы, уравнивающие особенности покрова семени со структурной организацией его
гомолога и анцестора - листа.
Оказалось, что помимо семязачатка (итогово-конечной для побега репродуктивной
структуры) димерность органов колониальной сомы цветковых прослеживается также на
других уровнях (Levichev, Krasovskaja, 2011). Феномен димерности наиболее нагляден в
анцестральной группе покрытосемянных – у однодольных (Левичев, 2013). Морфогенез и
разнообразие интегументов, семядолей, профиллов, примордиев и, часто, дефинитивная
конфигурация листа, проявляют параллельную и однотипную сериальную изменчивость,
что свидетельствует о единстве их происхождения. Однотипность листовых серий предопределяется реализацией биогенетического закона, согласно которому (со смещением на
более ранние этапы онтогенеза у потомка) воспроизводятся в эмбриональный (внутрипо-
64
XIII Съезд Русского ботанического общества (Тольятти, 16-22 сентября 2013 г.)
чечный) период ювенилизированные (и в формах предкового облика) метамеры, а на внепочечном этапе, происходит грандизация их до соразмерности с актуальными размерами
особи в органы неотенизированного типа, что с позиций систематики трактуется как неотеническая дивергенция (Левичев, 2011).
Лист цветковых традиционно воспринимался как адвентивный и унитарный орган.
Однако, в основании листа у очень многих таксонов сохраняются следы его сдвоенной
природы. Речь о парных и одиночных (центральных) прилистниках, лигулах, антилигулах,
хастулах, о разнообразии форм листовых влагалищ, вплоть до раструбов, о совмещении
влагалища с листовыми черешками (Федоров и др. 1956: схемы 20-23), о плоских черешках
в роде Pothos, о колеоптиле, эпибласте и колеоризе, о двунаправленной меристематической
активности листового примордия, о дифференциации клеток на апексе побега не по типу
"туники", а в дорсовентральной плоскости, о медианной двувершинности некоторых типов
листа, о двукилеватости симподиального профилла, о рудиментарном придатке профилла
ароидных, о интравагинальных чешуях и т.д. Скошенные междоузлия бамбуков («черепашки»), белая окраска цветоноса у таксонов с белым центральным сегментом листа, последовательность из двух симподиев подряд в начале побега, моно-симподиальное совмещение в единое междоузлие разветвления при отделении соцветия у многих ароидных,
"подиум" у структур горгоноидного типа и др. особенности также имеют прямое отношение к феномену димерной организации метамера. Особо показателен профилл в форме разделения этой аппендикулярной структуры на его 2 эволюционные составляющие: моноподиальную и симподиальную (Левичев, 2013: 415 и рис. 4, В-Л).
Совокупность свидетельств моно-симподиального сочетания в пределах одного филлома позволяет понять конструктивную организацию двух интегументов у покрытосемянных. Покровы семязачатка принадлежат завершающему, самому короткому (состоящему из
единственного метамера) ответвлению побега. Листовой орган такого метамера репродуктивного типа является профиллом и вместилищем мегаспорангия или нуцеллуса (аналога, а
возможно и гомолога, эволюционно неотенизированного заростка) и обычно разделен на
два интегумента.
Внутренний интегумент интерпретируется как замкнутый покров нуцеллуса с микропиле, что габитуально сходно с туникатной луковицей или с раструбом листового влагалища, или с замкнутым в кольцо примордием листа в период воротничковой стадии, или с
симподиальной частью профилла в форме "щита" с гомологом микропиле в центре (Левичев, 2013: рис. 4, В-Е, И-Л, и). На этом же рисунке, гомологичная наружному интегументу
структура профилла обозначена как "з". Габитуально и топологически эти моно- и симподиального генезиса образования отличаются от облика интегументов, но в данном случае
обсуждается лишь принцип организации и происхождения аппендикулярных (листовых)
органов побега любого типа. Наружный интегумент, как и его моноподиальный гомолог у
профилла (l.c.: "з") занимает боковое положение и не проявляет кольцевой замкнутости,
что особо заметно, например, у семяпочек нимфейных, но очень замаскировано в семязачатках анатропного типа, у которых разомкнутость наружного интегумента восполняют
ткани фуникулуса.
В филогенезе проангиосперм, ароморфоз димерности мог возникнуть как новообразование после рекомбинации наследственной информации при гибридном слиянии гамет
отдаленного родства (например: с пролептическим и силлептическим типом развития) или
в результате мутации, которая " стала включать" одновременно морфогенез материнской и
силлептически с ней формируемой дочерней инициали (симподия). Материнский и дочерний метамеры, прежде развивавшиеся обязательно последовательно и с латентным интервалом, стали формироваться практически синхронно. Такой морфогенез слил в единый метамер (димер) как их адоссиально сопряженные осевые составляющие, так и их листовые
зачатки: пространственно совместив дорсальную сторону профилла с вентральной поверхностью листовой пластинки материнского фитомера (Левичев, 2013: рис. 5, Б, 7, 14). Это
сохранило неизменность филлотаксиса, а неполное совмещение филломов приводит к появлению лигулы, парных прилистников и т.п. Блокированная верхняя инициаль материнского фитомера (l.c.: рис. 5, Б, 15) функционально «перешла» (и тоже в форме моноподи-
65
Структурная ботаника
Том 1
ального продолжения побега) к аналогичной инициали симподия (l.c.: рис. 5, Б, 16), равно
как и функция ветвления была «делегирована» боковой почке последнего, что и сегодня
наблюдается у горгоноидных структур любой размерности.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Левичев И.Г. Неотеническая дивергенция в роде
Gagea (Liliaceae) // Takhtajania. 2011. Вып. 1. С. 133137.
Левичев И.Г. Структурные отличия побегов Lloydia, Gagea, Kharkevichia (Liliaceae) как эволюционная
изменчивость модулей мезомной природы у однодольных // Бот. журн. 2013. Т. 98. № 4. С. 409-452
(+2)
Фёдоров Ал.А., Кирпичников М.Э., Артюшенко
З.П. Атлас по описательной морфологии высших
растений. Лист. М.: Л. 1956. 303 с.
Шамров И.И. Интегумент цветковых растений:
происхождение, дифференциация, структура и функции // Бот. журн. 2003. Т. 88. № 6. С. 1-30.
Levichev I.G., Krasovskaya L S. Dimeric, monosympodial structure of metameric module of angiosperms
// IBC 2011, Australia. Abstr. Book. pdf. P. 549.
НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЛОКАЛИЗАЦИИ КУТИКУЛЫ
ЛИСТА MALUS (ROSACEAE): ТРАНСМИССИОННАЯ И
КОНФОКАЛЬНАЯ МИКРОСКОПИЯ
Т.Х. Кумахова 1, А.В. Бабоша 2, А.С. Рябченко 2
1
Москва, Российский государственный аграрный университет им. К.А. Тимирязева
2
Москва, Главный ботанический сад имени Н.В. Цицина РАН
Кутикула выполняет, прежде всего, барьерные функции, покрывая все надземные
части растений. Поэтому накопленные в литературе материалы к настоящему времени в
основном касаются кутинизации наружных стенок эпидермальных клеток, непосредственно граничащих с внешней средой. Сведений о кутикуле на стенках клеток внутренних тканей мало, и некоторые вопросы остаются еще до конца не изученными. Целью настоящей
работы было выявление особенностей локализации и строения кутикулы листа яблони,
произрастающих в различных экологических условиях.
Зрелые листья Malus domestica Borkh. собраны с плодовых растений,
произрастающих на горных экспериментальных площадках, расположенных на разных
высотах (300, 600, 1200 м над уровнем моря) в условиях Кабардино-Балкарии. Материал
отбирали в конце июня из средней части кроны 3-х модельных деревьев.
Автофлуоресценцию поперечных срезов листьев исследовали с использованием
конфокального микроскопа Olympus FV1000D при возбуждении светом 405, 473 и 560 нм.
Для изучения ультраструктуры кутикулы в просвечивающем электронном микроскопе
(ТЭМ) материал фиксировали глутаральдегидом на какодилатном буфере и заливали в эпон
по стандартной методике. Ультратонкие срезы изготавливали на ультрамикротоме LKB-III,
контрастировали 2%-ным водным раствором уранилацетата (37 0С) и цитратом свинца по
Рейнольдсу.
Как показали проведенные нами исследования, характерной особенностью листьев
Malus domestica Borkh., независимо от высоты произрастания плодовых растений является
отложение кутикулы не только на наружных стенках верхней и нижней эпидермы, но и на
внутренних стенках нижней эпидермы, граничащих с межклетниками губчатого мезофилла.
Кроме того, кутикула покрывала как наружные стенки замыкающих клеток, так и их
стенки, обращенные к устьичной щели и подустьичной полости.
При использовании конфокальной микроскопии возбуждение автофлуоресценции
зоны кутикулы происходило светом как синей, так и зеленой части спектра. Свечение
наблюдали в широком диапазоне видимого света с некоторым преобладанием красной
области: кутикула наружной тангенциальной стенки верхней и нижней эпидермы была
хорошо различима благодаря характерному оранжевому или пурпурному свечению. Такую
же флуоресценцию давали слои кутикулы, покрывающие наружные стенки замыкающих
клеток, обращенные к устьичной щели и подустьичной полости. Кутикула верхней
эпидермы на всем протяжении была ровной, она довольно мощная, состоит из 3 слоев с
разным характером флуоресценции. Слоистость кутикулы и границы клеточных стенок
эпидермы также хорошо выражены на микрографиях, полученных при использовании
66
XIII Съезд Русского ботанического общества (Тольятти, 16-22 сентября 2013 г.)
трансмиссионной электронной микроскопии. Наружная зона кутикулы – первичная
кутикула – гомогенная, во внутренней – вторичной кутикуле – находятся многочисленные
электронно-плотные прожилки «дендриты», образующие рыхлую сеть, и электроннопрозрачные включения. По имеющейся в литературе гипотезе, «дендриты» имеют
пектиновую природу и служат путями передвижения не только воды с растворенными в ней
веществами, но и газов (Мирославов, 1974; Riederer, Muller, 2006). Тонкий слой материала,
сходного по характеру флуоресценции с наружной кутикулой, покрывал и участки
внутренних тангенциальных стенок клеток нижней эпидермы, граничащие с
межклетниками губчатого мезофилла. Поверхность паренхимных клеток губчатого
мезофилла, ограничивающая межклетники, также выделялась интенсивным свечением в
синей области. На микрографиях ТЭМ внутренняя кутикула, выстилающая межклетники,
более тонкая, она имеет такое же строение, что и наружная, но в ней различимы только 2
слоя. Кроме того, на высотах 600 и 1200 м она образует хорошо выраженные складки. По
данным литературы складчатость обнаружена и в наружной кутикуле некоторых растений
(Riederer, Muller, 2006). Ее образование авторы связывают с активным выделением кутина в
период роста молодого листа. По их мнению, впоследствии кутикулярные складки
расправляются, и в зрелых листьях таковая складчатость исчезает.
Имеющиеся в литературе данные свидетельствуют о том, что кутикула не является
принадлежностью только внешних поверхностей растительных тканей (Sitholey, 1971).
Естественным продолжением этих внешних кутикулярных покровов является
«кутикулярный туннель», выстилающий устьичную щель и прилегающие поверхности
межклетников. Имеются также сведения о возможном отложении кутина на поверхности
клеток губчатого мезофилла. Данные о кутинизации внутренней, обращенной в
межклетники поверхности нижней эпидермы также крайне скудны (Arzt, 1933). В наших
исследованиях внутренняя кутикула нижней эпидермы имела отчетливые отличия по
толщине, особенностям строения и характеру свечения от кутикулоподобных образований,
свойственных поверхности губчатого мезофилла.
Как показал анализ литературных данных, роль внутренней кутикулы в области межклетников остается до конца невыясненной. Согласно одной из гипотез, секрецию кутина
стимулирует контакт клеток с воздухом межклетников, кроме того кислород участвует в
синтезе мономеров кутина (Горшкова, 2007). Можно предположить, что кутинизация внутренних стенок нижней эпидермы связано, прежде всего, с необходимостью регуляции водного режима эпидермальных клеток путем ограничения испарения в пространство межклетников. Вероятно, выявленные особенности локализации кутикулы имеют немаловажное приспособительное значение при произрастании яблони в разных экологических условиях, особенно сухом климате.
Riederer M., Muller C. Biology of the plant cuticle //
Ann. Plant Rev. 2006. Vol. 23. P. 1-417.
Sitholey R.V. Observations on the three-dimensional
structure of the leaf cuticle in certain plants // Ann. Bot.
1971. Vol. 35. N 3. P. 637-639.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Горшкова Т.А. Растительная клеточная стенка как
динамичная система. Казань. 2007. 432 с.
Мирославов Е.А. Структура и функция эпидермиса листа покрытосеменных растений. Л. 1974. 105 с.
Arzt T. Untersuchungen über das Vorkommen einer
Kutikula in den Blättern dikotyler Pflanzen // Ber. Dtsch.
Bot. Ges. 1933. N 51. P. 470-500.
КОНЦЕПЦИЯ СИММЕТРИИ В СОВРЕМЕННОЙ БОТАНИКЕ
Е.И. Курченко, Н.И. Шорина, Л.М. Шафранова
Москва, Московский педагогический государственный университет
Выяснение и осмысление основных законов жизни – перманентная задача биологии.
Концепция симметрии знаменует собой одно из наиболее актуальных направлений в современной естественной науке. Симметрия, по словам В.И. Вернадского (1978), пронизывает жизнь и «открывает огромное поле фактов ею реализуемых, позволяет получать надежные философские и научные выводы».
67
Структурная ботаника
Том 1
О симметрии написано много трудов в области физики, кристаллографии, химии и
биологии. В настоящее время наблюдается рост интереса к этой проблеме. Две причины
послужили поводом данного сообщения: 1) издание работ С.Н. Кирпотина (2005, 2006), в
которых он объединил многоплановые исследования природных тел разных уровней организации в единую систему на основе методологии симметрии; 2) перевод на русский язык
35 издания учебника Strasburger «Ботаника» (2007). В 1 томе (раздел «Морфология растений») проф. П. Зитте поместил крупный бокс «Симметрия», в котором эта проблема раскрыта на современном уровне. Цель нашего сообщения – выявить основные этапы формирования теории симметрии в ботанике и проанализировать ее связь с успехами современной биоморфологии растений, популяционной биологии и фитоценологии.
XV-XVI вв. – начало оформления ботаники как науки «отцами ботаники». Среди них
выделим А. Цезальпино. Он создал классификацию растений и первый учебник ботаники
(1583). После того, как К. Линней (1735, 1753) систематизировал все известное в то время
разнообразие растений и создал искусственную классификацию видов, возникла проблема
создания естественной классификации, которая базировалась бы на таксонах более высокого ранга. Эту задачу позволил решить типологический подход, основателем которого был
крупнейший морфолог XIX в. А. Браун, основавший знаменитую немецкую школу типологической ботаники, яркими представителями которой в XX в. были К. Гебель, Э. Страсбургер и В. Тролль. Принцип симметрии широко использовался в палеонтологии растений при
реконструкции растительных организмов (Мейн, 1973). Большой вклад в развитие теории
симметрии внес Ю.А. Урманцев (2012), рассматривающий ее как часть разработанной им
оригинальной общей теории систем живых организмов, которая объясняет многие факты
полимеризации, параллелизма, изомерии растений и особенно их цветков.
Существует много определений и понятий, что такое симметрия. В настоящее время
природное тело называется симметричным, если оно состоит из равных, закономерно повторяющихся частей. В отличие от косных тел, симметрия живых организмов базируется
на геометрии Лобачевского и в ее основе лежат изогнутые линии и неровные поверхности.
Законы симметрии проявляются на разных уровнях существования жизни на Земле – от
молекулярного до планетарного. Симметрия нижних уровней (молекулярного, клеточного
и, возможно, тканевого) относительно хорошо изучена цитологами, физиологами и анатомами растений. В меньшей степени исследован организменный уровень растительных объектов, хотя в последние десятилетия больших успехов в этом направлении достигла биоморфология – учение о жизненных формах растений. Применительно к растениям различают 6 форм симметрии. Их примерами могут служить филлотаксис, изомерия венчиков
цветков (Урманцев, 1970), метамерия побегов (Шафранова, 1980, 1981), иерархия структурных единиц побеговых систем (Гатцук, 1974, 2008) и др. Наименее изучены с позиций
симметрии надорганизменные уровни жизни – популяции и фитоценозы. Симметрия популяций, напр., проявляется в форме сходства спектров онтогенетических состояний у растений разных видов и родов, в волнообразном изменении этих спектров, а также аллокации
биомассы. Эти изменения А.А. Уранов (1975) объяснял как проявление закона энергетических волновых процессов в растительных сообществах. Особенно ярко они выражены у
малолетних растений (Курченко, 1974; Марков, 2012) .
Примером симметрии на фитоценотическом уровне служат узоры растительности и
их динамика. Первым обнаружил их на пустошах Англии А. Watt (1947). Он связывал эти
узоры с процессом онтогенеза у доминирующих видов и их разрастанием по площади ценозов. Известны геометрические узоры растительности в тундре, связанные с криогенными
процессами. Подход к изучению фитоценозов с позиций симметрии в России наметился в
60-70 гг. XX в., что было связано с внедрением дистанционных методов картирования и
анализом растительного покрова на аэрофотоснимках (Викторов и др., 1960). С.Н. Кирпотин (2005) в книге «Морфогеометрический подход к изучению природных тел: от организма до ландшафта» описывает результаты 30-летних наблюдений на плоскобугристых торфяниках северотаежной подзоны Западно-Сибирской низменности. Морфогеометрический
узор этих ландшафтов создает чередование бугров и выровненных мочажин. На буграх
представлены древесные растения, а на сильно обводненных мочажинах господствуют тра-
68
XIII Съезд Русского ботанического общества (Тольятти, 16-22 сентября 2013 г.)
вы и формируются озера. По мере нарастания торфяного горизонта, озера оказываются на
разных гипсо- метрических уровнях, и вода из вышележащих озер перетекает в нижележащие. Так образуются спущенные озера – хасыреи. В результате возникают циклические
сукцессии, связывающие элементы растительности болотных массивов. Сукцессии идут по
схеме: небольшие низкие бугры и обширные мочажины с малыми озерками – крупные высокие бугры и мочажины с крупными озерами – низкие бугры и многочисленные крупные
озера и хосыреи. Далее цикл повторяется. Геометрию элементов ландшафта фиксируют
аэро- и космические снимки, расшифровка которых основана на принципах симметрии.
Анализ снимков позволяет выявить разнообразие ландшафтов и предсказать его динамику.
В работе Е.И. Курченко с соавторами (2010) проанализированы данные 40-летнего
мониторинга динамики флористического разнообразия на Залидовских лугах (Калужская
обл.). Используя математические методы анализа временных рядов видового богатства
травостоя, выявлены три модели циклических флуктуаций, отражающие ритмы жизни луговых фитоценозов, которые находятся под антропогенным воздействием разной интенсивности. Период колебания на сенокосном участке составляет 25-26 лет, на сенокоснопастбищном – 20 лет и на пастбище- 8-10 лет. Полученные результаты подтверждают волновой характер динамики фитоценозов. В статье Ю.С. Малышева (2012) развивается волновая концепция сохранения устойчивости биоты. По мнению автора, динамика зональных
и высотно-поясных, ландшафтных границ (наступление болота на лес, леса на степь, смещение верхней границы леса в горах и др.) есть не что иное, как проявление волновых процессов. Эти процессы могут проявляться также в периодических изменениях биопродуктивности.
Изучение симметрии природных тел привело к глубокому осмыслению симметрии
как всеобъемлющего закона природы (Вернадский,1978), единого организующего принципа гармонии природы. Всем сказанным, следуя пожеланиям Ю.А. Урманцева (2012), мы
хотим привлечь внимание коллег ботаников к проблеме биосимметрии (Урманцев, 1971,
Заренков, 2012), которая помогает глубже проникнуть в сущность жизни биосферы Земли.
НАЧАЛЬНЫЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ГАМЕТОФИТА АСПЛЕНИУМА
ВОЛОСОВИДНОГО (АSPLENIUM TRICHOMANES)
М.В. Лабутина, О.И. Тимошкина
Саранск, Мордовский государственный педагогический институт им. М.Е. Евсевьева
Целью данного исследования явилось изучение начальных этапов онтогенеза папоротника асплениума волосовидного (Аsplenium trichomanes L.). Аsplenium trichomanes L. –
влаголюбивое, тенелюбивое и относительно теплолюбивое растение. Один из самых изящных папоротников с вечнозелеными перистыми, округлыми листьями длиной 10—20 см,
отходящими от короткого корневища. Черешок листа темно-коричневый, листья округлояйцевидные, зубчатые, темно-зеленые. На их нижней стороне находятся продолговатые
сорусы со спорами. Корневая система мочковатая, слабая. Предпочитает щелочную среду,
поэтому для него желательны известняк, песчаник или туф. Пересадки не требует долгие
годы. Влаголюбив, но гибнет на плохо дренированных участках. Зимостоек под снежным
покровом.
Широко распространен в нижнем лесном поясе гор Кавказа, Евразии, Африке, Северной Америки (Шипунов, 2004). В России встречается изредка в Европейской части.
Прорастание спор и начальные этапы формирования гаметофита наблюдали с помощью цифрового микроскопа MT 4000 Series Biological Microscope с программным обеспечением для анализа изображений «Bio Vision Version 4.0». Посев спор был произведен 20
сентября 2011 г. на земляной субстрат в чашки Петри.
Диаметр спорангиев составил 140-150 мкм. Споры А. trichomanes мелкие, размером
15-20 мкм, округлые, с гладкой слабозернистой экзиной. Цвет спор буровато-коричневый.
Наблюдения показали, что необходимым условием для прорастания спор является
свет, температура воздуха в пределах 22-25°С, кислотность среды составляла рН=5,5-6,5.
69
Структурная ботаника
Том 1
При благоприятных условиях прорастание спор отмечалось через 15-17 дней после посева.
Первоначальная всхожесть спор составила 95%. Позднее проведенный посев спор (через 7
месяцев) показал только 35% их прорастание.
Прорастание спор начинается с появления первой клетки, с хорошо заметными крупными хлоропластами. Эта клетка делится перегородкой, перпендикулярной полярной оси
споры, в результате чего образуется первый ризоид и клетка нити гаметофита. Через 24 дня
после посева обнаружили образование трехклеточного гаметофита.
Все клетки нитчатого гаметофита содержат крупные хлоропласты. Затем клетки несколько раз делятся продольно, формируя проталлиальную нить или протонему. Нити могут включать от 8 до 10 клеток.
Стадия протонемы короткая, через 2 недели она завершается делением терминальных
клеток и формированием предростка. Терминальная клетка делится косой перегородкой,
образуя обратноконусовидную клетку. Позднее замечено образование нескольких таких
клеток, каждая из которых делится несколько раз.
Через несколько недель с момента посева все предростки представляют собой 8–12клеточные образования, с хорошо заметными зелеными хлоропластами. Еще через неделю,
вследствие деления клеток предростка, формируются многоклеточные заростки, содержащие по 20–30 клеток. У большинства заростков обнаруживается несколько хорошо развитых ризоидов, по длине иногда превышающих сам заросток. Постепенно заросток начинает
приобретать сердцевидную форму, максимальные его размеры составили 5 мм.
Сформированные гаметофиты, тонкие и прозрачные, сердцевидной формы. Зрелый
гаметофит асплениума обоеполый, на одном заростке были обнаружены антеридии и архегонии. Гаметофиты имеют архегониальную подушку, на которой в зоне верхушечной выемки располагаются архегонии, а антеридии располагаются в базальной части подушки.
Зрелый гаметофит асплениума, разрастается до 0,8 см в диаметре и имеет сильно
гофрированные крылья. Через 3 месяца после формирования заростков мы наблюдали образование молодых спорофитов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Шипунов А.Б. Папоротники // Биология:
Школьная энциклопедия. М. 2004. 990 с.
ТЕЛОМ-МЕЗОМНЫЙ МОДУС ЭВОЛЮЦИИ
И.Г. Левичев
Санкт-Петербург, Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН
В структуре побега запечатлена история филогенеза вымерших и существующих таксономических групп. Органы репродукции воспроизводят адекватный соме стартовый метамер (зародыш), а по его подобию и в соответствии с закономерностями биогенетического
рекапитулирования ярусно выстраивается колониально-модульный организм каждой особи
растительного царства. Путь от телома до фитодимера (Levichev, Krasovskaya, 2011) и горгоноида (Ray, 1987) прослеживается в преемственной эволюции мезома, как при супрапозиционном, так и при юкстапозиционном (Козо-Полянский, 1937; Левичев, 2013) объединении метамеров.
Первые сосудистые обитатели уреза воды имели универсальный структурный элемент - телом - линейно-унифациальный модуль, с проводящим пучком в центре. Подобно
ему, моноцепью, строились следующие. Телом фотосинтезировал, мог дихотомически ветвиться на верхнем и нижнем концах (становясь промежуточным модулем – мезомом) и получал репродуктивную функцию если апикальная меристема формировала споры и утрачивала способность нарастать и ветвиться. Как парные, так и боковые (при анизотомии) спорангиеносные теломы становились конечными.
Первые сосудистые растения суши демонстрируют агеотропную дихотомию. Ветвились только верхние концы полегающих и "выглядывающих" из воды теломов. Агеотропное нарастание сопровождали (в структуре проводящего пучка) элементы обратной связи,
которые механически закрепляли единство телом-мезом-спорангиевой колонии (колонии
70
XIII Съезд Русского ботанического общества (Тольятти, 16-22 сентября 2013 г.)
метамеров разной функциональности, а не паразитирующих друг на друге субъектов). На
контактирующих с субстратом участках имелись ризоиды в виде выростов эпидермальных
клеток, но геотропно нарастающих структур не было. Первые зачатки геотропного нарастания можно наблюдать у Horneophyton. На срезах шаровидного основания дочерних побегов видна геотропная дихотомия, но функционального корня еще нет. Латерально сближенная последовательность таких оснований разного возраста показывает, что H. lignieri
развивал их симподиально (из геотропной инициали), агеотропно продолжаясь изотомически. Иными словами, его стартовый метамер был биполярно дихотомирующим мезомом и
это свойство наследовали последующие модули, включая спорангии, не ветвившиеся, но
обязательно сохранявшие геотропные связи (трофические и механические).
Реальный выход из воды реализовал (при участии симбиозогенеза с грибами) корень
– геотропно ориентированное новообразование – экзогенно из нижнего конца стартового
мезома и "эндогенно" – из оснований вышерасположенных метамеров в виде проводящей
системы с выходом в придаточные корни (Левичев, 2013: 440).
Освоение суши и аэроксильное нарастание побегов стало возможным только благодаря переходу к дихоподиальному способу усложнения сомы. При равной дихотомии достичь крупных (и особо крупных) размеров в воздушной среде невозможно – вес "кроны"
физически ломал базальный мезом. Задержка развития одного из членов бифуркации формирует перевершинивание, диспропорцию объёмов и возникновение несущей оси типа
"моноподий". Три- или тетратомии так и не возникло.
Способность к фотосинтезу каждого элемента сомы легко оформилась в специализированный филлом в виде плосковетки или вайи. Непосредственное участие в этом принимали эволюционные модусы дихоподиального нарастания и неотении. Рахис вайи возник
как конгенитально слившаяся последовательность из заторможенных элементов бифуркации, а приоритетные – в результате дихоподиального продолжения и планации – оформились в листовидные фрагменты. Характерно разворачивающийся при внепочечном морфогенезе вайи завиток – прямое свидетельство происхождения вайи от полного побега, а рассеченность – соответствует степени её неотенизации: ажурные вайи – наименее неотенизированы, и наоборот – цельные вайи, которые при эмбриональном (внутрипочечном) формировании задержались на зачаточном этапе и потом, при внепочечном развитии, грандизируют такую ювенильную форму – неотенизированы в очень сильной степени. Современные ужовниковые наглядно демонстрируют предельную степень неотенизации плосковетки (миниатюрный ланцетный филлом) и линейного спорофилла со смещённо-двурядным
расположением спорангиев. Одновременно, разная степень неотенизации этой группы ответственна за биполярное освоение умеренных широт и горных территорий.
В отличие от супрапозиционного типа метамеров у папоротниковидных, плауновые и
хвощовые реализовали объединение мезомов в юкстапозици. Пучок стартовых дихоподиальных мезомов, нарастающий каждый из геотропной инициали парастихами линейно (сигиллярии) или по спирали (лепидодендроны), позволил сформировать мощные (до 30 метров) стволы, дихотомически слабо ветвящиеся в "кроне" и геотропно продолженные мощными стигмариями – дихотомическими ризофорами, канализирующими индивидуальный
выход корня от каждого метамера побега в субстрат. Линейные филломы в этих таксономических группах произошли даже не от теломов, а от неотенизированных боковых спорангиев и потому не способны нарастать и ветвиться. Парные им (заторможенные и потому
погруженные в ямки) элементы бифуркации, называемые "лигулами", в верхней части
стволов и в "кроне" нерегулярно продолжались в разного типа спороносные стробилы или
фертильные "боковые" ветки (например, у Lepidodendron scleroticum).
В гетерогенной группе голосемянных также используется юкстапозиционный тип
консолидации сомы. Их биполярно нарастающие стартовые модули (зародыши) объединяют от 2 до 2 десятков мезомов, а филломы проявляют свойства вайи с тенденцией неотенизации в филогенезе групп. Наследия вайи проявляются в веткопаде у араукариевых, опадении дихотомирующих филломов у гинкговых, сопряженный "иглопад" у сосновых. Тысячелетнее нарастание основаниями двух первых настоящих филломов у Welwitschia
71
Структурная ботаника
Том 1
mirabilis, как и язычкового типа филломы у кордаитовых и глоссоптериевых увязываются с
неотенизацией одиночного бокового спорангия.
Такой же язычковой формы, но мелкие филломы, лишенные черешка, с нисбегающими на основание краями, идентифицированы палеоботениками у первых покрытосемянных, а крупные, перфорированные и сложные листья появляются позже. О реализации биполярного и дихоподиального метамера проангиоспермов в ключевой для покрытосемянных арогенез – настоящий лист, о возникновении его димерности и двуинтегументности
как у супра-, так и у юстапозицонно организованных цветковых, см. также в этом сборнике: Красовская, Левичев, "Димерная природа...".
дольных // Бот. журн. 2013. Т. 98, № 4. С. 409-452
(+2)
Levichev I. G. & Krasovskaya L. S. 2011. Dimeric,
mono-sympodial structure of metameric module of angiosperms // IBC2011, Australia. Abstr. Book.pdf. P.
549.
Ray T. S. Diversity of shoot organization in the
Araceae // Amer. J. Bot. 1987. Vol. 74, N 9. P. 13731387.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Козо-Полянский Б. М. Основной биогенетический
закон с ботанической точки зрения. Воронеж, 1937.
254 с.
Левичев И. Г. Структурные отличия побегов Lloydia, Gagea, Kharkevichia (Liliaceae) как эволюционная
изменчивость модулей мезомной природы у одно-
УНИКАЛЬНЫЕ СТРУКТУРЫ ЛИСТА В РАЗНЫХ
СЕМЕЙСТВАХ ХВОЙНЫХ
Д.Л. Матюхин
Москва, Российский государственный аграрный университет им. К.А. Тимирязева
Листья хвойных по сравнению с листьями цветковых растений достаточно однообразны. С.В. Мейен (1987) указывает четыре основных типа листа: шиловидный, широкий
со многими жилками, линейный (игловидный) и чешуевидный. Шиловидные листья, подобны брактеям кордаитов, широкие со многими жилками – вегетативным листьям кордаитов, чешуевидные – результат редукции первых двух типов. Линейные (игловидные) листья – продукт собственной эволюции листа у хвойных. Основные типы представлены различными вариантами, набор которых более или менее специфичен для отдельных родов.
Совокупность этих наборов составляет упорядоченное множество признаков, связанных
определенными правилами преобразования – рефрен (Мейен, 1978). Такие правила преобразования, на наш взгляд, являются важной характеристикой таксона, они проявляются в
структуре вегетативных органов, и могут быть использованы в систематике наряду с признаками генеративной сферы.
Индикаторами таких тенденций могут служить их крайние проявления – уникальные
структуры в пределах естественных групп. У хвойных такими естественными группами
являются семейства в современном объеме (Farjon, 2010; Gadek et al., 2000, и др.).
Для семейства Pinaceae уникальными типами листьев являются листья брахибластов
у Pinus, игловидные листья с опробковевшими черешками у Cedrus, Larix, Picea. Чешуи
брахибластов Pinus плёнчатые, способны к продолжительному интеркалярному росту. Основными типами листьев срединной формации являются линейные сидячие листья брахибластов; у Pinus (Ducampopinus) krempfii они ланцетные. У Picea основным типом листьев
срединной формации являются шиловидные изолатеральные листья, уплощенные или сжатые с боков, с выраженными черешками или сидячие. Основание листа образует листовую
подушку с восходящей и нисходящей относительно черешка частью. У листьев вблизи почечного кольца основание, сжатое вдоль продольной оси стебля, представляет собой поперечную дугу или сегмент очень небольшой протяженности. У Cedrus листовые пластинки
такие же, как у Picea, но основание листа низбегающее, без восходящей части, черешки
уплощенные в спинно-брюшном направлении. У Larix листья сходны по строению, но листовые пластинки плоские.
Для семейства Araucariaceae уникальным типом листьев являются листья Araucaria с
широкими листовыми листовыми пластинками и многими жилками (A. angustifolia, A.
72
XIII Съезд Русского ботанического общества (Тольятти, 16-22 сентября 2013 г.)
araucana, A. bidwillii) с восходящей и нисходящей частями основания. Иные типы встречаются у Cupressaceae и Podocarpaceae.
Для семейства Podocarpaceae уникальным типом листьев являются черешковые листья Falcatifolium, формально мечевидные, но с диморфными поверхностями. Иные типы
встречаются у Araucariaceae и Cupressaceae.
У родов семейства Cupressaceae уникальными являются чешуевидные листья весьма
разнообразного строения. Они отличаются соотношением листовой пластинки (отгиба) и
низбегающего основания (листовой подушки) от листьев трофических побегов с доминированием отгиба над очень коротким основанием, до листьев ростовых побегов с протяженным, существенно превосходящим отгиб основанием (имеется практически у всех родов с чешуевидными листьями). У некоторых родов (Actinostrobus, многие виды Callitris,
Glyptostrobus, Taiwania, Tetraclinis) отгиб почти редуцирован, и лист представлен зелёной
полоской приросшего к коре стебля основания. Очень разнообразны чешуевидные листья у
родов с уплощенными побегами, на которых чередуются пары приросших к стеблю фациальных листьев и латеральных, сложенных продольно. Такие листья характерны для родов
Austrocedrus, Calocedrus, Chameacyparis, Fokienia, Libocedrus, Papuacedrus, Platycladus,
Thuja, Thujopsis, некоторых Cupressus.
Для семейства Sciadopityaceae характерно ограниченное число типов листа (чешуевидные и линейные ювенильные), что связано с наличием у взрослых растений своеобразных филлокладиев. Уникальных типов листа нет.
Для семейства Taxaceae характерно ограниченное число типов листа (игловидные и
чешуевидные). Уникальных типов листа нет.
Анализ рефренов «лист» у разных семейств хвойных подтверждает наличие четырех
основных эволюционных стволов: Araucariaceae, Cupressaceae, Pinaceae, Podocarpaceae.
По Taxaceae данных недостаточно. Сопоставимый ранг Sciadopityaceae сомнителен.
Farjon A.A. Handbook of the World’s Conifers. Vol.
1, 2. Leiden, Boston, 2010. 1112 p.
Gadek P.A., Alpers D.L., Heslewood M M., Quinn
C.J. Relationships within Cupressaceae sensu lato: a
combined morphological and molecular approach //
Amer. J. Bot. 2000. Vol. 87. N 7. P. 1044-1057.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Мейен С.В. Основные аспекты типологии организмов. // Журн. общ. биол. 1978. Т. 39. № 4. С. 495508.
Мейен С.В. Основы палеоботаники. М., 1987. 403
с.
СТРУКТУРНЫЕ ОСНОВЫ КРИОФИЛИИ РАСТЕНИЙ
УМЕРЕННОГО КЛИМАТА
Е.А. Мирославов, Н.К. Котеева, О.Е. Миргородская, Е.М. Бармичева
Санкт-Петербург, Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН
Изучению структурных адаптаций растений к условиям осенне-зимнего времени уделяется много внимания. Практически во всех работах пониженные температуры умеренных
широт рассматриваются лишь как стрессор. Вместе с тем хорошо известно, что для прохождения полного цикла развития многим организмам холодных областей жизненно необходимы пониженные температуры. К ним, в частности, относятся озимые виды растений,
ранневесенние эфемероиды, целый ряд древесных растений, некоторые виды грибов и насекомых. Таким образом, эта особенность является общебиологической. В России такие
исследования начаты и выполняются лишь в нашей лаборатории, в результате которых были выявлены и охарактеризованы структурные признаки криофилии растений умеренного
климата. В норме криофилия свойственна растениям холодных местообитаний. Физиологические и биохимические аспекты этого явления хорошо изучены на примере растений
полярных тундр и альпийских лугов, однако структурные основы этого явления не были
определены.
Основные задачи исследований, проводимых в лаб. анатомии и морфологии БИН
РАН, - изучение вегетативной и генеративной сферы растений умеренной зоны с позиции
выявления криофильных признаков структуры, становление которых в процессе эволюции
73
Структурная ботаника
Том 1
привело к успешному функционированию растений в зоне с сезонным климатом и низкими
зимними температурами. Сравнительное изучение ультраструктуры клеток растений, растущих в естественных условиях парка БИН РАН и на зимний период перенесенных в ростовую комнату с контролируемыми условиями, позволяет выявить структурные признаки
клеток, инициируемые холодом. Используя такой подход, были проанализированы разные
модели изучения данной проблемы: структурные реакции растений на действие или отсутствие низких температур на примере тканей листа растений, вегетирующих в разное время
(Мирославов и др., 1999) или перенесенных в оранжерею (Мирославов, Котеева, 2002;
Koteyeva et al., 2004), апикальной меристемы вегетативного побега (Котеева, 2002), тканей
семени при холодной или теплой стратификации (Котеева, Кравкина, 2007) и, наконец,
тканей клубня и пыльников геофитов (Khodorova et al., 2010) и древесных растений (Миргородская и др., 2011). В результате многолетних исследований было показано:
1. Пониженные температуры осеннего времени инициируют смену популяций хлоропластов клеток мезофилла листа тиса и сосны (Мирославов, Котеева, 2002; Котеева, 2002; Koteyeva
et al., 2004). Это явление не является адаптивной реакцией на низкие температуры, однако критически необходимо для обновления фотосинтетического аппарата и его нормального функционирования на следующий вегетационный сезон.
2. У яровизированных зерновок озимой пшеницы в клетках щитка под воздействием пониженных температур формируются комплексы "пластиды – гранулярный эндоплазматический
ретикулум" (Мирославов и др., 2006). У неяровизированных зерновок таких комплексов не обнаружено. Не исключено, что описанные пластиды принимают участие в биогенезе гибберелина. Это предположение согласуется с данными физиологов.
3. Низкотемпературная стратификация является необходимым условием для доразвития
зародыша и прорастания семени тюльпана позднего. Доразвитие зародыша идет за счет того,
что низкая температура стимулирует пролиферацию клеток семядоли, в результате чего образуются комплексы таблитчатых клеток, необходимых для последующего быстрого прорастания
(Кравкина, Котеева, 2005). Холодовая стратификация также стимулирует начало мобилизации
запасных веществ эндосперма и развитие зародышевого корня (Котеева, Кравкина, 2007, 2013).
4. Пониженные температуры особенно важны для прохождения полного цикла развития
репродуктивных структур. В рамках данной проблемы проводилось сравнительное изучение
микроспорогенеза у Scilla sibirica, растущей в открытом грунте и на холодное время года перенесенной в оранжерею. Для S. sibirica нормой является прохождение определенных фаз развития в осенне-зимнее время. Пониженные температуры растение переживает на стадии двуклеточных пыльцевых зерен. Без пониженных температур S. sibirica не проходит полный цикл
своего развития; после перенесения в оранжерею уже через десять дней наблюдаются признаки
апоптоза пыльцевых зерен (Мирославов и др., 2008).
Процесс формирования цветков Rhododendron luteum проходит с июля по июнь следующего года, также захватывая два вегетационных периода. Пониженные осенне-зимние
температуры микроспоры переживают на стадии поздней вакуолизации. В отсутствие пониженных температур (закрытый грунт) растение испытывает длительный стресс, в результате которого наблюдается снижение интенсивности цветения.
У Ribes nigrum процесс формирования цветков проходит с августа по май. Пониженные осенне-зимние температуры растение переживает на стадии микроспороцитов перед
мейозом. В отсутствие пониженных температур осенне-зимнего времени (закрытый грунт)
происходит абортирование и/или недоразвитие цветочных зачатков.
На основании полученных данных можно сделать вывод о существовании у древесных растений умеренной зоны как минимум трех разных стратегий прохождения стадий
микроспорогенеза в течение зимнего периода: на стадии вакуолизированных микроспор, на
стадии микроспороцитов перед мейозом, либо на стадии двуклеточного пыльцевого зерна.
Это свидетельствует о разных путях адаптации микроспорогенеза древесных растений к
сезонности климата.
Таким образом, независимо от стратегий переживания зимнего периода, отсутствие
пониженных температур в это время приводит к изменению феноритмотипа растений, т.е. в
условиях нашего эксперимента лишение их пониженных температур в осенне-зимний период является длительным стрессом и ведет к уменьшению срока функционирования веч-
74
XIII Съезд Русского ботанического общества (Тольятти, 16-22 сентября 2013 г.)
нозеленого листа (у хвойных), к снижению или отсутствию генеративной функции. Полученные данные позволили впервые выявить наличие структурных признаков криофилии у
растений умеренного климата.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 13-04-00876.
РАЗНООБРАЗИЕ ЖЕЛЕЗИСТЫХ ТРИХОМ У ВИДОВ
ASTERACEAE: СТРУКТУРНЫЕ, ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И
ТАКСОНОМИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ
Л.Е. Муравник, О.В. Костина
Санкт-Петербург, Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН
В семействе Asteraceae насчитывается более 20000 видов растений. Присутствие железистых трихом на поверхности вегетативных и репродуктивных органов описано лишь у
~200 видов. Их строение, а также характер распределения являются важными диагностическими признаками и учитываются в систематике таксонов разного ранга. У представителей
Inuleae встречаются как головчатые трихомы на ножках, так и сидячие трихомы
(Nikolakaki, Christodoulakis, 2004). Для растений, относящихся к трибам Senecioneae и Calenduleae, данные о наличии железистых трихом практически отсутствуют. В работе впервые проведено морфологическое, анатомическое, гистохимическое и ультраструктурное
исследование железок листьев и цветков у четырех видов растений, относящихся к трибам
Senecioneae (Senecio viscosus и Tussilago farfara), Calenduleae (Calendula officinalis) и
Inuleae (Inula helenium).
Анат омия. Трихомы S. viscosus, локализованные на листе, чашелистике и цветоносе, представляют собой мелкие головки на длинных однорядных ножках. В каждом из 2-х
слоев клеток головки имеется по 2-4 секреторные клетки. Клетки верхнего слоя богаты цитоплазмой, клетки нижнего слоя вакуолизированы. У T. farfara трихомы, встречающиеся на
листьях и цветоносе, содержат головки из 5-7 слоев секреторных клеток. Опорой для головки служит длинная двурядная ножка. У C. officinalis на листе имеется несколько типов
однорядных и двурядных железок. Двурядные трихомы различаются длиной ножки, которая может быть длинной, средней или короткой. Клетки верхних слоев трихомы насыщены
цитоплазмой, нижние вакуолизированы. Трихомы цветоноса и завязи обычно двурядные,
на средней или короткой ножке. У I. helenium встречается также 4 типа трихом: крупные и
мелкие двурядные без ножки, двурядные на ножке и однорядные трихомы.
Онтогенез . Однорядные трихомы образуются в результате периклинальных делений расположенной в эпидерме инициальной клетки и ее производных. Затем 1-2 верхние
клетки претерпевают антиклинальные деления, образуя головку железки (S. viscosus, C. officinalis). При формировании двурядной трихомы первое деление происходит в антиклинальном направлении, после чего каждая из образовавшихся клеток осуществляет серию
периклинальных делений (C. officinalis, I. helenium). В трихомах T. farfara образование головки завершается после нескольких антиклинальных делений в двух верхних слоях клеток. В то время, когда трихомы завязи активно функционируют, трихомы чашелистиков и
листьев уже оказываются в значительной степени вакуолизированными.
Гистохи мия. Трих омы T. farfara и C. officinalis способны флуоресцировать при
облучении УФ без применения специфических маркеров. В клетках головки желтым цветом светятся клеточные стенки, тогда как в клетках ножки наблюдается красное свечение
хлоропластов. Желтое-зеленое свечение фенилпропаноидов было обнаружено в секреторных клетках в присутствии Натурального реагента и реактива Вильсона. Оно приурочено к
субкутикулярной полости (C. officinalis) и клеточным стенкам. Гистохимические красители
выявляют в секреторных клетках трихом общие, кислые или нейтральные липиды, фенилпропаноиды, полифенолы, танины, терпеноиды. Наибольшая интенсивность окраски характерна для верхних 2-3 рядов секреторных клеток, клетки ножки остаются бесцветными.
Ультрастр укт ур а. Оболочка секреторных клеток волосков покрыта непрерывной
кутикулой, которая бывает однородной (S. viscosus) или слоистой (C. officinalis); в кутикуле
75
Структурная ботаника
Том 1
образуются дендриты (T. farfara). На стадии активной секреции формируется субкутикулярное пространство, варьирующее по объему от мало заметного (T. farfara) до значительного (C. officinalis и I. helenium). В периплазме трихом, формирующихся на цветоносе T.
farfara, выявляются крупные ломасомы, что свидетельствует о происходящей секреции.
Секреторные продукты могут откладываться за плазмалемму в виде осмиофильных глобул
(I. helenium и T. farfara). Содержимое и размер вакуолей зависят от локализации секреторной клетки в головке, а также от стадии развития трихомы. В клетках C. officinalis вакуоли
преимущественно прозрачные, в них кое-где выявляются темные аморфные включения. У
T. farfara вакуоли имеют зернистый осадок различной плотности.
У всех изученных видов растений в цитоплазме секреторных клеток железок формируется густая сеть трубочек агранулярного эндоплазматического ретикулума. По мере созревания в ретикулярных элементах аккумулируется плотное содержимое (T. farfara). Увеличение диаметра трубочек приводит к образованию мелких вакуолей, в которых осадок
откладывается в виде небольших темных глобул (I. helenium, C. officinalis). Эндоплазматический ретикулум образует также редкие одиночные гранулярные цистерны (C. officinalis).
Аппарат Гольджи представляет собой диктиосомы, состоящие из 5-7 цистерн, от которых
отпочковываются мелкие пузырьки с гладкой мембраной. Полярность диктиосом хорошо
выражена. В верхних секреторных клетках обычно встречаются лейкопласты разнообразной формы (округлые, овальные, гантелевидные, с чашевидными инвагинациями). Для них
типично присутствие одиночных ламелл, периферического пластидного ретикулума (I.
helenium, C. officinalis), трубчатого комплекса с плотным содержимым (C. officinalis, T. farfara), мелких пластоглобул (S. viscosus) и крахмальных зерен. Некоторые лейкопласты
формируют чашевидные инвагинации (I. helenium, C. officinalis). В секреторных клетках
листовых трихом T. farfara чашевидная форма пластид типична. Рядом с наружной мембраной лейкопластов находятся ретикулярные футляры (S. viscosus). В нижних секреторных клетках помимо лейкопластов формируются хлоропласты, которые содержат граны из
2-3 тилакоидов. Так же, как и ламеллы в лейкопластах, тилакоиды хлоропластов характеризуются высокой осмиофилией. В цитозоле находятся светлые и темные включения, микротела и мультивезикулярные тельца. Иногда наблюдается экзоцитоз содержимого мультивезикулярных телец за плазмалемму.
Заключ ение. Морфологические признаки трихом, относящихся к разным трибам,
имеют специфические особенности. У C. officinalis и I. helenium одновременно формируется 4 типа железистых структур, тогда как у T. farfara и S. viscosus только 1 тип, близкий по
строению у обоих видов. Отмечается общий принцип организации трихом у всех исследованных видов, с большей степенью усложнения у T. farfara и S. viscosus. Способность железок синтезировать разнообразные соединения вторичного метаболизма обеспечивается
присутствием в их секреторных клетках агранулярного эндоплазматического ретикулума и
двух популяций пластид – лейкопластов и хлоропластов.
Работа поддержана Российским фондом фундаментальных исследований (грант № 13-0400797).
Inula viscosa // Bot. J. Linn. Sci. 2004. Vol. 144. P. 437448.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Nikolakaki A., Christodoulakis N. S. Leaf structure
and cytochemical investigation of secretory tissues in
МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ЦИНАНХУМА
ОСТРОГО (CYNANCHUM ACUTUM)
К.С. Очирова, В.И. Доржиева, Д.В. Николаева
Элиста, Калмыцкий государственный университет
Стебель вьющийся. Все растение сизоватое с обильным млечным соком, высотой
около 2 метров, ядовитое, медоносное. Встречается на сухих склонах, на полянах, от низменности до нижнего горного пояса. Цветки мелкие до 6-9 мм в диаметре, венчик розовый
76
XIII Съезд Русского ботанического общества (Тольятти, 16-22 сентября 2013 г.)
или белый. Цветки собраны в пазушные полузонтики. Листья до 4,5-10 см длины, на верхушке заостренные, с глубоко сердцевидным основанием.
Под эпидермой 1 (редко местами 2) слой угловато-пластинчатой колленхимы, до 3-4
слоев хлоренхимы и до 4-10 слоев бесцветной коровой паренхимы. Колленхима прерывается под устьицами. Эндодерма не выражена. Далее следует кольцо биколлатеральной проводящей системы, толщиной от 220 до 400 мкм. Над наружной флоэмой местами сгруппированы клетки лубяной склеренхимы. Между мелкими клетками лубяной паренхимы разбросаны отдельные или сгруппированные крупные паренхимные клетки. Некоторые из них
являются продолжением радиальных лучей, проходящих между клетками древесной склеренхимы. В этих паренхимных клетках, а также в отдельных клетках хлоренхимы и бесцветной коровой паренхимы, накапливаются довольно крупные капли млечного сока
(Рис.1А). Ксилемная часть кольца проводящей ткани сложена чередующимися вертикальными слоями древесной склеренхимы и древесной паренхимы. В наружной части ксилемного кольца беспорядочно разбросаны крупные точечные сосуды, диаметр которых доходит до 60 мкм. Ближе к внутренней флоэме, сосуды располагаются вертикальными рядами
и чередуются с клетками древесной паренхимы. На границе с сосудами вторичной ксилемы
и внутренней флоэмы местами разбросаны отдельные мелкие сосуды первичной ксилемы.
Кольцо внутренней флоэмы более или менее однородно. Капли млечного сока накапливаются и в клетках сердцевины, но тут они значительно мельче, но многочисленнее, чем в
клетках коровой паренхимы. В ксилемной части и в тканях внутренней флоэмы клетки с
каплями млечного сока не встречаются. Сгруппированные в виде небольших островков
клетки лубяной склеренхимы и расположенные вертикальными рядами (от 1 до 6 рядов)
клетки древесной склеренхимы имеют правильные 5-6-ти угольные формы и утолщенные
стенки.
Листорасположение очередное. В условиях Калмыкии листовая пластинка фотосинтезирующих органов достигает 7-9 см длины, при ширине 4-6 см, черешок – до 2,5 см. Листья, также как стебель, сизые от воскового налета на кутикуле, имеют сердцевидную форму с глубоко-сердцевидным основанием и заостренной верхушкой. Толщина листовой пластинки до 380-430 мкм. Мезофилл изопалисадный, между проводящими пучками насчитывается до 7-9 слоев. Палисадность клеток нарушается в средних 4-5 слоях по местам прохождения мелких проводящих пучков. Последние большей частью флоэмные или почти
флоэмные. В них заметны лишь несколько узких сосудов протоксилемы и 2-3 клетки лубяной склеренхимы. Во всех клетках мезофилла заметны крупные капли млечного сока и
мелкие по сравнению с ними хлоропласты. Длина палисадных клеток примерно в три раза
превышает ширину.
Эпидерма с обеих сторон листовой пластинки составлена 5-7-угольными клетками с
прямыми стенками. Покровные клетки верхней стороны пластинки несколько мельче, чем
клетки нижней эпидермы. Устьица овальной формы, почти одинаковые по размерам на
обеих эпидермах, но их численность в два раза выше на нижней стороне листа. Аномоцитные устьица окружены четырьмя околоустьичными клетками. В черешке под эпидермой
хорошо выражена колленхима. По центру слегка подковообразной формы амфикрибральный концентрический проводящий пучок. В ксилемной части чередуются вертикальные
ряды сосудов и древесной паренхимы. Диаметр сосудов до 14 мкм, что намного превышает
размеры таковых в пластинке, но значительно мельче, чем в стебле. Капли млечного сока
сосредоточены в клетках вокруг проводящего пучка и в отдельных паренхимных клетках
рядом с сосудами.
Стебель Цинанхума острого имеет непучковое строение. Кольцо ксилемы занимает
до половины и даже чуть больше толщины биколлатерального кольца проводящей ткани.
Вьющийся стебель до 2-х метров длиной, но механическая ткань представлена незначительно, в основном, за счет чередующихся с древесной паренхимой, склеренхимой. А также небольшими островками лубяной склеренхимы и одним рядом колленхимы под эпидермой. При этом стенки механических тканей утолщены незначительно, что не обеспечивает вертикального расположения стебля в пространстве. Капли каучука представлены в
клетках коровой паренхимы, в специализированных клетках наружного кольца флоэмы и в
77
Структурная ботаника
Том 1
сердцевине. Стебель Цинанхума острого принимает участие в фотосинтезе, под слоем колленхимы представлена хлоренхима, на эпидерме стебля присутствуют устьица. Изопалисадность мезофилла прерывается по местам прохождения мелких почти чисто флоэмных
проводящих пучков. Устьица аномоцитного типа. На эпидерме хорошо выражены толстый
слой кутикулы и восковой налет.
СТРОЕНИЕ ЛИСТА GNETUM GNEMON (GNETACEAE) И ЕГО
СОПОСТАВЛЕНИЕ С ЛИСТЬЯМИ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ
Я.О. Пагода, А.А. Паутов
Санкт-Петербург, Санкт-Петербургский государственный университет
Порядок Gnetales представляет исключительный научный интерес благодаря наличию у его представителей анатомических, морфологических и физиологических особенностей, сходных с таковыми у покрытосеменных. Наиболее значимыми являются наличие
сосудов, «двойное оплодотворение» (для родов Ephedra и Gnetum), а также лист с широкой
пластинкой, имеющей сетчатым жилкованием (для рода Gnetum). Близость по столь важным в эволюционном отношении признакам дает ряду авторов основание рассматривать
Gnetales в качестве исходной группы для Angiospermae. Не исключено, что вышеперечисленное сходство этих двух групп носит лишь внешний характер, а данные признаки возникли независимо в процессе эволюции.
Изучено строение листьев Gnetum gnemon L., изменчивость и корреляции между их
признаками.
Листья G. gnemon средней величины, как правило, гипостоматные, многослойные, с
дорсовентральным мезофиллом. В их строении проявляются, с одной стороны, черты мезоморфности мезофилла (он рыхлый, в нем присутствуют большие межклеточные пространства, очень слабо развита палисадная хлоренхима), с другой – ксероморфности эпидермы (толстые наружные стенки ее клеток, сильное развитие кутикулы, восковой налет,
завоскованность устьиц). Ряд черт сближает их с листьями древесных цветковых растений
тропического дождевого леса. Сходство обнаруживается в наличии у тех и других жесткой
кожистой пластинки, многослойного рыхлого мезофилла дорсовентрального типа, мелкоклеточности эпидермы, толстых наружных стенок ее клеток, гипостоматности листьев. Оно
дополняется потенциально большим числом устьиц в нижней эпидерме G. gnemon, но в отличие от цветковых у него не все закладывающиеся материнские клетки дифференцируются в устьица. Такие устьица были названы абортированными. В ткани их встречается довольно много (13.4-24% от общего числа устьиц). Проекция у них вытянутая с сужением и
закруглением на полюсах, либо прямоугольная, а очертания прямолинейные, реже слегка
извилисто-волнистые. Их наличие является характерной особенностью эпидермы представителей рода Gnetum. По взаимному расположению клеток большая часть абортированных
устьиц близка к парацитному типу, который доминирует в эпидерме гнетума. Поскольку
заложение разных типов устьиц приурочено к различным фазам развития листа, а их
удельный вес в ткани зависит от массовости заложения, можно предполагать, что большинство абортированных устьиц развивается из меристемоидов, появляющихся в эпидерме
растущего листа в период массового заложения парацитных устьиц. Различные участки
эпидермы пластинки сходны по спектрам стоматотипов и соотношению в ткани числа
дифференцированных и абортированных устьиц. В покровной ткани преобладает парацитный тип (65-78%). Остальные типы представлены значительно реже: латероцитный – 4-7%,
переходный 2.4-4%, аномоцитный – 0.25-1%, энциклоцитный – 0-0.3%.
Исходя из перечисленных особенностей, лист G. gnemon можно охарактеризовать как
склерофилл. Жесткость его пластинке придают, прежде всего, волокна в мезофилле и толстые наружные стенки клеток эпидермы.
Выявлено несколько групп скоррелированных между собой признаков, которые характеризуют величину листа, строение его мезофилла и эпидермы, а также описывают
структурные основы регуляции водного режима. Ряд из обнаруженных у G. gnemon корре-
78
XIII Съезд Русского ботанического общества (Тольятти, 16-22 сентября 2013 г.)
ляций регулярно встречается у цветковых растений. Так, площадь пластинки у них определяется числом антиклинальных делений клеток в ее покровных тканях; плотность размещения устьиц в эпидерме зависит от величины ее основных клеток и устьичного индекса;
величина просветов сосудов ксилемы в черешке напрямую связана с величиной пластинки.
Полученные результаты свидетельствуют о том, что по своей системной организации лист
G. gnemon во многом схож с типичным листом покрытосеменных. Отличия от последнего
проявляются в отсутствии равномерного расположения одиночных устьиц в эпидерме, а
также в наличии значительного числа абортированных устьиц.
Таким образом, по своему строению листья G. gnemon соответствуют склерофиллам
цветковых растений. Листьям гнетума свойственна консервативность строения мезофилла,
пластичность – признаков водопроводящей системы. В системной организации листа G.
gnemon выявлены корреляции, определяющие размер пластинки, строение ее мезофилла и
эпидермы, структурные основы регуляции водного режима, которые являются типичными
для листьев покрытосеменных. Листья гнетума отличаются от листьев цветковых растений
отсутствием четкой закономерности во взаимном расположении устьиц и наличием среди
них значительного числа абортированных устьиц.
УЧАСТИЕ МИКРОРЕЛЬЕФА ПОВЕРХНОСТИ ЛИСТА
ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ В РАБОТЕ УСТЬИЧНОГО АППАРАТА
ПО ДАННЫМ КОМПЬЮТЕРНОГО МОДЕЛИРОВАНИЯ
А.А. Паутов, Ю.О. Сапач, О.В. Иванова, Е.Г. Крылова, С.М. Бауэр
Санкт-Петербург, Санкт-Петербургский государственный университет
К настоящему времени сложились хорошо обоснованные представления о механике
устьичных движений. Считается, что эти движения основываются на изменении тургорного давления в замыкающих клетках и строении их стенок, а именно их неравномерном
утолщении и особом расположении в них микрофибрилл целлюлозы. Вместе с этим, в состав устьичного аппарата могут входить дополнительные структурные образования, вопрос
о функциональном назначении которых остаётся открытым. Так, у целого ряда растений
разного систематического положения устьица опоясаны кольцами, получившими название
перистоматических колец (Баранова, Остроумова, 1987; Kong, 2001; Srinual,
Thammathanorn, 2008). Методами сканирующей и трансмиссионной микроскопии изучены
устьичные комплексы в эпидерме 22 видов древесных цветковых. Все они демонстрируют
единый план строения. Их объединяет, кроме перистоматических колец, приподнятость
устьиц над поверхностью эпидермы, повышенное число побочных или соседних клеток
(энциклоцитный, аномоцитный, латероцитный типы устьиц), одинаковый характер утолщения оболочек замыкающих клеток, наличие развитых наружных кутикулярных выступов. Перистоматическое кольцо представляет собой складку кутикулы с более или менее
выраженным субкутикулярным пространством, заполненным пектиновыми веществами.
Приуроченность элементов микрорельефа поверхности листа к устьичным комплексам позволила высказать предположение об их влиянии на работу устьиц (Паутов, Яковлева, Колодяжный, 2002; Паутов, Яковлева, Сапач, 2008). До сих пор признаки микрорельефа используются исключительно в качестве диагностических в систематике, палеоботанике и др.
(Dilcher, 1974; Головнёва, 2004; Srinual, 2008; Pole, 2010).
Цель данной работы – построение на основе морфометрических данных по реальным
устьицам моделей, воспроизводящих движения замыкающих клеток и позволяющих оценить влияние на эти движения перистоматического кольца.
Моделирование проведено с использованием программного комплекса ANSYS. Для
оценки влияния геометрии замыкающей клетки на её деформацию при изменении внутреннего давления построен ряд простейших моделей с постоянной и переменной толщиной её
оболочки, наличием и отсутствием перистоматического кольца и наружного выступа.
Модель 1. Замыкающие клетки с оболочками постоянной толщины, без перистоматического кольца и наружных выступов.
79
Структурная ботаника
Том 1
Модель 2. Замыкающие клетки с оболочками переменной толщины без перистоматического кольца и наружных выступов.
Модель 3. Замыкающие клетки с оболочками постоянной толщины и перистоматическим
кольцом, без наружных выступов.
Модель 4. Замыкающие клетки с оболочками переменной толщины, перистоматическим
кольцом и наружными выступами.
Тургорное давление имитировалось созданием распределенной по внутренней поверхности нагрузкой. Предполагается, что материал клеток является изотропным, однородным и подчиняется закону Гука. С учетом симметрии устьичного аппарата и его клеток
в моделях рассмотрены половинки замыкающих клеток. Так как принят линейный закон
упругости, то деформации клеток пропорциональны величине p/E, где p-нормальное давление, E - модуль упругости стенок клетки. При расчетах принималось p/E=2, коэффициент
Пуассона - 0.48, и оценивалась деформация клеток в зависимости от морфологии элементов устьичного комплекса. Таким образом, различия в деформациях объясняются только
разным строением устьиц.
Как показало проведённое моделирование, наличие перистоматического кольца приводит к тому, что открывающаяся устьичная щель погружается в лист. Таким образом,
элементы микрорельефа поверхности оказывают, наряду с неравномерными утолщениями
оболочек замыкающих клеток и радиальной мицелляцией, непосредственное влияние на
механику устьичных движений.
Перистоматическими кольцами обладает ряд так называемых жестколистных растений. Кожистые и жёсткие листья этих растений нередко рассматриваются как ксероморфные, т.е. имеющие комплекс признаков, предохраняющих их от обезвоживания. Действительно, для листьев с кольцами характерны структуры, снижающие кутикулярную транспирацию: толстые наружные стенки клеток эпидермы, которые часто содержат многочисленные кристаллические включения и покрыты мощной кутикулой. В то же время, сами
устьица этих растений слегка приподняты над поверхностью покровной ткани, что не
свойственно ксерофитам (склеро- и пикнофитам), поскольку способствует значительным
потерям воды. Оказалось, однако, что открывание устьичной щели сопровождается у них
движением замыкающих клеток вглубь листа. Благодаря этому над щелью открытого устьица имеется область малоподвижного воздуха, прикрытая наружными кутикулярными выступами.
Паутов А.А., Яковлева О.В., Сапач Ю.О. Строение и функции перистоматических колец в эпидерме
листа цветковых растений // Фундамент. и прикладные проблемы ботаники в начале ХХI века: Матер.
Всерос. конф. Петрозаводск. 2008. Ч. 1. С. 67-69.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Паутов А.А., Яковлева О.В., Колодяжный С.Ф.
Микрорельеф поверхности листьев у Populus
(Salicaceae) // Бот. журн. 2002. Т. 87. № 1. С. 63-70.
АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИСТЬЕВ QUERCUS ROBUR
В УСЛОВИЯХ Г. МАХАЧКАЛЫ
З.Р. Рамазанова 1, З.М. Асадулаев 2
1
Махачкала, Дагестанский государственный педагогический университет
2
Горный ботанический сад Дагестанского НЦ РАН
Quercus robur L. (дуб черешчатый) на территории России занимает широкий ареал,
образуя широколиственные и хвойно-широколиственные леса. На Северном Кавказе, и, в
частности, в Дагестане встречается в предгорном, низинном и среднегорном поясе. Родина
– Европа, Кавказ (Деревья…, 1967; Лепехина, 1977).
Q. robur высокодекоративен, светолюбив, холодо-ветрозасухоустойчив и дымоустойчив, отмечена его относительная устойчивость к газообразным загрязнителям (Антипов,
1979).
Листья Quercus robur дорсовентрального типа строения, гипостоматные. Устьичный
комплекс листьев Q. robur, согласно морфологическим моделям К. Эзау (1980) нами отнесен к аномоцитному типу.
80
XIII Съезд Русского ботанического общества (Тольятти, 16-22 сентября 2013 г.)
Некоторые особенности анатомии листьев Quercus robur, произрастающих в природе,
описаны ранее в работах Б.И. Абакаровой (2012). В основном, ею дается описание поперечного среза листовой пластинки. Эти данные нами дополнены (метрическими показателями, структурными особенностями поверхности эпидермы и т.д.) и уточнены.
Так, в условиях г. Махачкалы листья Q. robur имеют следующие особенности. Адаксиальная эпидерма состоит из многоугольных, прямостенных клеток. Количество клеток на
1 мм2 поверхности листовой пластинки составляет 1203.8 шт. Клетки, расположенные
вдоль жилок узкополигональные и содержат призматические кристаллы. Кутикула хорошо
развита, с отложениями воска в виде отдельных звездочек. Клетки нижней эпидермы некрупные (2209.9 шт. на 1 мм2), разнообразной формы со слабоизвилистыми контурами. Кутикула мелко извилисто-складчатая. Устьице приподняты, количество их колеблется в диапазоне от 327.7 до 561.1 шт. на 1 мм2. На поверхности эпидермы листовой пластинки
встречается несколько типов трихом: 3-5 – клеточные неветвистые, чаще 4 – клеточные
членисто-конической формы; по жилкам можно встретить простые 2, 3, и, реже, 4 – вильчато глубоко раздвоенные.
Поперечный срез листьев Q. robur, произрастающих в лесах Северного Кавказа описан ранее в работе Б.И. Абакаровой (2012) и соответствует мезофильной природе этого вида. В условиях же Махачкалы у листа Q. robur нами отмечены некоторые ксероморфные
черты. Прежде всего, наличие толстого слоя кутикулы (более 3.0 мкм). Палисадная ткань
двурядная, состоит из коротких клеток, губчатая ткань многорядная (3–4 ряда) с небольшими межклетниками.
Поперечное сечение черешка листа Q. robur полуцилиндрической формы с выпуклой
абаксиальной стороной. Черешок покрыт однослойной толстостенной эпидермой, трихом
черешок не имеет, кутикула хорошо выражена (5.9 мкм). Под эпидермой (10.4 мкм) располагается уголковая колленхима, состоящая из 5-6, реже 10 слоев клеток. Толщина этого
слоя составляет, в среднем, 91.5 мкм и максимальна на адаксиальной стороне черешка. Коровая паренхима имеет 5-8 слоев (187.7 мкм) с максимальной толщиной на абаксиальной
стороне черешка. Эндодерма выраженная (28.8 мкм) и состоит из 1-2 слоев клеток.
Проводящие пучки по форме и размерам различные. На адаксиальной стороне черешка пучки мельче и округлой формы, компактные; на абаксиальной – большие, сложной
конфигурации. Пучки коллатеральные, покрыты многослойной склеренхимной обкладкой
(98.5 мкм). В колленхиме и коровой паренхиме присутствуют склереиды различных размеров, чаще округлой формы, кристаллы оксалата кальция в виде друз и крахмальные зерна.
Таким образом, Q. robur, проявляя в природе свойства гигромезофита (Лепехина,
1977) или мезофита (Абакарова, 2012) в Махачкале приобретает некоторую ксероморфность в строении и черешка, и листовой пластинки, и больше соответствует ксеромезофитам.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Абакарова Б.И. Морфолого-анатомическое строение листовой пластинки робуроидных дубов Северного Кавказа // Матер. Региональн. научно-практич.
конф. «Биоразнообразие флоры и фауны Дагестана»..
Махачкала. 2012. С. 10–14.
Антипов В.Г. Устойчивость древесных растений к
промышленным газам. Минск. 1979. 216 с.
Деревья и кустарники Северного Кавказа. Дикорастущие, культивируемые и перспективные для интродукции. Нальчик. 1967. 535 с.
Лепехина А.А. Биология видов растений и характеристика растительных сообществ Дагестана. Махачкала. 1977. 212 с.
Эзау К. Анатомия семенных растений. М. 1980.
Кн. 2. С. 229-558.
ВТОРИЧНАЯ СКУЛЬПТУРА ПОВЕРХНОСТИ СЕМЕНИ
У НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ТРИБЫ SILENEAE ФЛОРЫ РОССИИ
В.О. Романова, Т.И. Кравцова
Санкт-Петербург, Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН
Семена гвоздичных имеют характерную скульптуру поверхности, определяемую особенностями формы бугорчатых (папиллозных) клеток экзотесты, имеющих волнистые радиальные стенки (Кожанчиков, 1967; Barthlott, 1981; Boesewinkel, Bouman, 1984; Гвинианидзе,
81
Структурная ботаника
Том 1
Федотова, 1991; Власова, 2011). В работах, выполненных с помощью сканирующего электронного микроскопа (Федосеев,1988 и др.) показано, что поверхность наружной тангентальной
стенки клеток экзотесты тонко скульптурирована (вторичная скульптура), имеющиеся на ней
микробугорки, называемые также микропапиллами (Barthlott, 1981), гранулами или бородавочками (Федосеев,1988), имеют кутикулярное происхождение. Такая микроморфология наружной
кутикулы семени характерна для всего семейства Caryophyllaceae.
Цель проводимого исследования – изучение вторичной скульптуры поверхности семени
у представителей трибы Sileneae DC. флоры России для целей систематики. Наблюдали микроморфологию поверхности в середине латеральной стороны семени у представителей 13 родов
трибы (по системе Н. Н. Цвелева, 2001). Полученные предварительные результаты показали,
что у всех изученных видов имеется бугорчатая вторичная скульптура поверхности семени, но
с тонкими, подчас едва уловимыми различиями у видов и родов. Разные образцы одного вида
имеют сходную вторичную скульптуру поверхности семени (например, Silene procumbens), но
могут и различаться по степени уплощенности микробугорков кутикулы, их величине, выраженности зернистости, наличию или отсутствию элементов пористой и сетчатой скульптуры; у
Lychnis coriacea различны как вторичная, так и первичная скульптура поверхности семени.
Вершины бугорков клеток экзотесты обычно сглаженно-бугорчатые, но иногда с ровной поверхностью. Лопасти радиальных стенок не всегда имеют на поверхности микробугорки, у высоких клеток они обычно объединены здесь мелкими ребрами в сеть, или заменены ребрами
или одним срединным ребром (Melandrium dioicum).
Получены следующие характеристики вторичной скульптуры семени: Agrostemma
githago: зернисто-бугорчатая; Atocion armeria: густо-бугорчатая; Coccyganthe flos-cuculi: бугорчатая с элементами неясно-сетчатой, по краям клетки переходящая в струйчатую; Elisanthe noctiflora: пупырчатая, типа «мостовой»; Gastrolychnis (G. apetala, G. tristis): густо- или редко бугорчатая; Ixoca arcana: неравномерно-бугорчатая (переходящая в слитно-бугорчатую); Lychnis:
бугорчатая, переходящая в бугорчато-пористую, с разрывами кутикулярной пленки (L. chalcedonica, L. flos-jovis, L. coriacea) или сетчато-бугорчатую, при которой бугорки, сливаясь, образуют сеть (L. fulgens); Pleconax: сглажено-бугорчатая (P.conica, P.conoidea); особенностью
второго вида являются очень крупные микробугорки по краям клеток; Viscaria: гранулярнобугорчатая, кутикулярная пленка отсутствует (V. alpina, V. viscosa); Xamilenis acaulis: густо
крупно-бугорчатая.
В пределах родов Melandrium, Silene, Oberna, Otites обнаружена различная вторичная
скульптура поверхности семени. У Melandrium она может быть бугорчатой, по краям клетки
переходящей в бугорчато-сетчатую и струйчатую (M. album); гранулярно-бугорчатой (M. latifolium), бугорчато-сетчатой или бугорчато-пористой, с почти отсутствующей кутикулярной
пленкой и чередованием бугорков и кристаллов или бугорков и сферических минеральных образований (M. dioicum).
У Silene найдена бугорчатая скульптура (S. dichotoma, S. iberica, S. italica, S. nutans, S.
schafta) и различные варианты этого типа – гранулярно-бугорчатая (S.caucasica, S. chlorantha, S.
dichotoma, S. graminifolia, S. longiflora), сглажено-бугорчатая (S. nana, S. repens, S. altaica),
сглажено-бугорчатая, по краям клетки переходящая в бугорчато-сетчатую с разрывами кутикулярной пленки (S. anglica), редко-бугорчатая, по краям клетки переходящая в бугорчатопористую (S. nana), бугорчатая с элементами сетчатой и струйчатой скульптуры (S. pendula),
густо-крупнобугорчатая (S. tatarica). У S. cretacea поверхность клеток экзотесты гранулярная,
лишь по краям клеток бугорчатая.
У изученных видов рода Oberna вторичная скульптура неясно-бугорчатая с едва выступающими бугорками на поверхности клеток (Oberna procumbens), бугорчато-ячеистая на большей части клеток или лишь по краям (O. behen), бугорчатая, иногда с элементами сетчатой (O.
uniflora);
Для Otites характерны плоские кутикулярные выступы, скульптура зернисто-бугорчатая
(O. cuneifolia), густо-бугорчатая или густо-крупнобугорчатая (бугорки так сближены, что между ними почти на остается свободной поверхности) (O. sibirica, O. wolgensis), бугорчатая или
неравномерно-бугорчатая (O. densiflora, O. gebreliana).
Наибольшее отклонение вторичной скульптуры от бугорчатого типа, то есть, появление элементов пористой, сетчатой или ячеистой скульптуры происходит благодаря разрыву
кутикулярной пленки. Это характерно для видов родов Lychnis, Melandrium, Oberna с вы-
82
XIII Съезд Русского ботанического общества (Тольятти, 16-22 сентября 2013 г.)
соким коническим бугорком в центре клеток экзотесты, а также для некоторых Silene (S.
anglica) с клетками экзотесты, сильно вытянутыми поперек семени.
Впервые выяснено, что к таксономически значимым признакам можно отнести особенности поверхности семени на границе клеток экзотесты. У большинства изученных видов эта граница щелевидная, более или менее широкая, заполнена рыхлой тканью из гранул
и дендритов. У видов рода Gastrolychnis границы клеток приподнятые и имеют вид тонких
ребер. У Melandrium dioicum они обозначены цепочкой гранул, а у Viscaria viscosa крупными поперечными перемычками. У Silene procumbens границы клеток морфологически не
выражены.
Работа поддержана Российским фондом фундаментальных исследований, проект № 1304-00852.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Гвинианидзе З.И., Федотова Т.А. Семейство
Caryophyllaceae // Сравнительная анатомия семян.
Двудольные. 1991. Т. 3. С. 59-74.
Кожанчиков В.И. Морфологические признаки семян семейства Caryophyllaceae и возможные пути их
эволюции // Бот. журн. 1967. Т. 52. № 9. С. 1277-1286.
Федосеев Г.Е. Анатомо-морфологическое исследование семян представителей родов Melandrium
Roehl. и Silene L. // Биол. науки. 1988. № 6. С. 58-68.
Цвелев Н.Н. О родах трибы смолевковых (Sileneae
DC., Caryophyllaceae) в Восточной Европе // Новости
сист. высш. раст. 2001. Т. 33. С. 90-113.
Barthlott W. Epidermal and seed surface characters of
plants: systematic applicability and some evolutionary
aspects // Nord. J. Bot. 1981. Vol. 1. N 3. P. 345-355.
ПЛАСТИЧНОСТЬ МОДУЛЕЙ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ
КАК АДАПТАЦИЯ К УСЛОВИЯМ СРЕДЫ
Н.П. Савиных
Киров, Вятский государственный гуманитарный университет
У растений, в отличие от животных, другие отношения со средой обитания. Из-за отсутствия активной подвижности они вписываются в биотоп особым образом. Во многом
это обеспечивается пластичностью данных организмов. Понятие «пластичность» мы рассматриваем в смысле двух русских слов: пластичный – гармоничный в форме и пластический – поддающийся изменениям под давлением, сохраняющий приданную форму. Пластичность обеспечивает растениям адаптацию как процесс и как результат. Прежде всего,
это – образование новых признаков и форм, возникающих под давлением условий среды –
процесс. Передача их потомкам в ходе конвариантной редупликации и закрепление в ходе
естественного отбора обеспечивает адаптацию как результат – приспособленность. Основой морфологических адаптаций цветковых растений (ЦР) является именно пластичность,
обеспечивающаяся их модульной организацией.
На основании изучения биоморф ЦР мы выделили в их структуре три категории модулей (Савиных, Мальцева, 2008): элементарный (ЭМ), универсальный (УМ) и основной
(ОМ). Категория модуля подобна таксону в систематике и характеризуется временем его
формирования и существования. Модули как структуры разнообразны, конкретных проявлений каждой категории множество. Именно модули определяют наряду с особенностями
репродуктивной сферы видоспецифичность ЦР. ЭМ – наименьшая структурная единица
тела растения – метамер из междоузлия, узла, листа и почки или ее производных, формируется из однотипных зачатков на конусе нарастания. В соответствие с генетической программой развития побега (моделью побегообразования), онтогенетическим состоянием
особи, фазой развития побега, условиями формирования из них развиваются различные
структуры и в разном числе. Тип структуры определяется генетически, а число их – условиями биотопа (Савиных, 2013). ЭМ у трав объединяются в монокарпические побеги (МК)
– УМ с определенными структурно-функциональными зонами: нижняя, средняя и верхняя
торможения, возобновления, обогащения, скрытогенеративная, главное соцветие. Становление МК в ходе эволюции является результатом пластичности ЭМ как соответствия формы среде, что обеспечило адаптацию растений в виде возникновения трав сезонного климата. Возникнув как преадаптация, специфические ЭМ и УМ обеспечивают существование
растений в соответствующих условиях среды и возникновение новых биоморф. Поэтому
83
Структурная ботаника
Том 1
пластичность как сохранение приданной формы имеет важнейшее значение не только при
адаптации к конкретным условиям, но и в ходе исторического развития вида – девиация
как модус эволюционных преобразований.
Пластичность как процесс проявляется и во «встраивании» особи в условия конкретного фитоценоза путем регуляции числа ЭМ и УМ. В определенных условиях формируется
их ровно столько, сколько здесь возможно быть. В результате даже в крайних условиях зоны длительного существования по каждому фактору среды растение способно обеспечить
основное свойство живого – саморепликацию и самоподдержание ценопопуляции. В этом
случае пластичность модулей реализуется в виде аббревиации или пролонгации развития
МК.
Важнейшее значение в обеспечении существования растений в условиях гумидного
климата и переменного увлажнения имеет пролонгация в онтогенезе побега в виде полегания побегов по мере их моноподиального нарастания, цветения и плодоношения. Это обеспечило появление стелющихся и ползучих форм в ходе эволюции (Савиных, 1986). Полегание побегов у растений в условиях переменного увлажнения факультативно у Сaltha palustris L. и облигатно у Rorippa amphibia (L.) Bess. В отличие от стелющихся и ползучих
биоморф таким растениям свойственна пролонгация не только в виде полегания побегов,
но и формирование особых вегетативных диаспор из почек зоны торможения, и сериальных комплексов. Это существенно меняет основную биоморфу растения до малолетников
вегетативного происхождения у Rorippa amphibia (Шабалкина, Савиных, 2012). По сути,
Сaltha palustris демонстрирует путь пластичности – пролонгацию без смены биоморфы, а
Rorippa amphibia – не только процесс, но и результат адаптации.
Из УМ формируются ОМ. Пластичность ОМ наблюдается в ходе онтогенеза растения
в виде их усложнения в первой его части и упрощения во второй. У основной жизненной
формы ОМ достаточно стабильны. Это позволило выделить у трав по аналогии с древесными растениями 7 архитектурных моделей (Савиных, 2013).
Пластичность различна у растений разных жизненных форм. У трав наиболее пластичны ЭМ: междоузлия могут быть длинными и короткими, тонкими и утолщенными, в
зависимости от расположения в определенной зоне разными по длительности жизни; листья варьируют от типичных для вида листьев срединной формации до катафиллов и других переходных форм, брактей и даже полностью редуцируются; различны и боковые
структуры: почки – не только по числу метамеров в их составе, наличию покровов, составу,
но и по длительности периода покоя, числу; развившиеся из них, как силлептические, боковые побеги (соцветия, паракладии или вегетативные), цветки. У жерушника земноводного – 14 их вариантов. УМ – МК однотипны по структуре, но пластичны по числу ЭМ в их
составе.
У древесных растений немного ЭМ, но значительно разнообразнее УМ: в побеговых
системах Atragene sibirica L. 14 вариантов УМ и множество способов формирования побеговых систем (Кузнецова, Савиных, 2007). Это обусловлено главным образом вхождением
большей части УМ в состав многолетнего тела растения и вследствие этого – меньшей их
дифференциацией.
Таким образом, пластичность ЦР в виде изменчивости разных категорий их модулей
обеспечивает 1) адаптацию как процесс – изменение в результате действия условий среды,
закрепление изменившейся формы в онтогенезе; 2) адаптацию как результат – наличие
особых признаков и свойств для жизни в конкретных условиях среды; 3) адаптацию как
форму «встраивания» особи в условия реального биотопа.
84