Особенности развития зародыша ампуллярии на стадии

ISSN 1812-9498. ÂÅÑÒÍÈÊ ÀÃÒÓ. 2008. № 6 (47)
УКД 594.3-13
Л. М. Елчиева
ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ ÐÀÇÂÈÒÈß ÇÀÐÎÄÛØÀ ÀÌÏÓËËßÐÈÈ
ÍÀ ÑÒÀÄÈÈ ÑÐÅÄÍÈÉ ÂÅËÈÃÅÐ
Несмотря на кажущуюся полноту информации о культивировании гидробионтов в мире,
необходимо значительное увеличение объема фактических знаний в области цитологии и гистологии беспозвоночных в условиях естественной среды их обитания и в условиях культивирования. Внесение новых объектов в аквакультуру затрудняется нехваткой знаний об адаптации
животных к новым условиям существования [1].
Однако в настоящее время практически отсутствуют материалы по эмбриональному
развитию моллюсков, в частности ампуллярий.
Материал и методы исследований
В связи с этим материалом исследования служили икринки и капсулярный мешок ампуллярий, которые отбирались через суточные интервалы развития при температуре 25 ºС. Полученную икру фиксировали в растворе Буэна, после чего производили гистологический анализ
общепринятыми методами [2].
Результаты исследований и их обсуждение
Половозрелые ампуллярии содержались в аквариумах с расчетом 10 л на пару улиток.
Смену воды проводили через двое суток. Температура воды составляла 23–25 ºС, рН 7.
Кормление происходило через день, ампуллярии получали фаршированный рыбный, мясной
и растительный корм. Для стимуляции кладки температуру воды сначала снижали до 20–22 ºС,
затем поднимали до 26–28 ºС.
Размер икринки составил 1 473,42 ± 1,04 мкм. Зародыш располагался внутри капсулы.
Капсула икринок была образована из соединительной ткани с разветвленной капиллярной системой, в которой скапливалась гемолимфа. Капилляры были довольно крупными, они анастомазировали друг с другом, образуя густую сеть. Среди капилляров находились в большом количестве стволовые клетки, которые располагались группами, попарно или поодиночке. Диаметр
этих клеток составлял 3,09 ± 0,65 мкм, в центре клетки находилось довольно крупное ядро –
1,296 ± 0,14 мкм, внутри ядра имелось ядрышко. Функция этих клеток еще не выяснена,
по-видимому, они являются регуляторами развития зародыша.
Сверху зародыш был покрыт однослойным многорядным эпителием [3]. Зародыш имел
следующие размеры: длина – 801,6 ± 0,54 мкм, ширина – 711 ± 1,5 мкм, на этой стадии его форма была грушевидной. В зародыше была хорошо заметна билатеральная симметрия: у моллюска
имелись правая и левая половины, их разделяла мантийная полость, которая имела вид небольшой складки в центре эмбриона. На правой стороне зародыша располагались будущие печень
и желудок, на левой – весь остальной комплекс органов: органы дыхания, выделения, ротовая
полость и анальное отверстие.
Передняя часть ротового отверстия была представлена губными щупальцами, размер которых составлял 105,0 ± 0,601 мкм. Ротовую полость выстилал многорядный призматический
эпителий, под его базальной мембраной находилась рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань, в которой имелось большое количество межклеточного вещества. Высота клеток была равна 4,2 ± 0,06 мкм, ширина – 2 ± 0,03 мкм, ядро было смещено к краю клетки.
За губными щупальцами располагалась глотка. Как и ротовую полость, ее выстилал многорядный ресничный призматический эпителий [4]. Клетки имели вытянутую форму с темноокрашенной гомогенной цитоплазмой и ядром в центре. Размер клеток составлял 2,21 ± 0,07 мкм.
За глоткой следовал короткий пищевод – 121,4 ± 0,8 мкм. Расширяясь, с боков, он образовывал
мешок, в котором находилась радула, ее ширина составляла 235,1 ± 0,12 мкм. Радулу выстилал
тот же цилиндрический эпителий, который был образован из довольно крупных клеток –
2,47 ± 0,102 мкм, с крупным ядром в центре клетки и темноокрашенной гомогенной цитоплазмой.
226
ÝÊÎËÎÃÈß
Формирующийся желудок на данном этапе находился на правой стороне, несколько смещаясь кпереди. Желудок был выстлан многорядным цилиндрическим эпителием; его клетки
располагались на базальной мембране, клеточные ядра находились на разных уровнях, ближе
к базальной мембране; размер клеток составлял 2,11 ± 0,12 мкм.
Стенки кишечника были представлены однослойным высоким призматическим эпителием, лежащим на тонкой базальной мембране. Клетки имели четкие границы. На апикальной стороне клеток имелись реснички. Ядра были расположены в основном в основании клеток. Высота клеток составляла 4,01 ± 0,06 мкм, диаметр ядра – 1,18 ± 0,05 мкм.
Висцеральный мешок, выполняющий функции печени, был расположен под формирующимся желудком, являясь его продолжением, он постепенно увеличивался, выпячиваясь наружу, заполняя мантийный мешок. С одной стороны стенки висцерального мешка состояли из однослойного многорядного ресничного эпителия, лежащего на тонкой базальной мембране,
с другой стороны мешка находились крупные клетки будущей печени. Благодаря этому процессу происходило увеличение висцерального мешка, которое вело к расширению полости тела
и постепенному перемещению части внутренних органов в мантийную полость.
Общие размеры висцерального мешка на данной стадии развития составляли: длина –
646,8 ± 5,4 мкм, ширина – 477,4 ± 0,5 мкм. Клетки этого мешка были разных типов и размеров.
Будущие клетки печеночного канальца были относительно крупными, произошла дифференцировка этих клеток на три типа. Одни из них имели вид треугольника, вершина которого была
направлена к базальной мембране мешка, ядро находилось в основании. Вершина треугольника
других клеток была обращена в полость мешка, их ядра находились в центре клетки. Размеры
этих клеток были равными между собой и составляли: высота – 2,8 ± 0,02 мкм, ширина –
1,8 ± 0,03 мкм. Следует отметить, что размеры ядра и ядрышка этих двух типов клеток были
одинаковыми – 1,01 ± 0,06 мкм. Цитоплазма клеток имела гомогенную структуру. Предположительно эти клетки в дальнейшем будут дифференцироваться в ферментные и собственно клетки
канальцев печени моллюска. Третий тип клеток – будущие известковые клетки печени. От остальных клеток они отличались округлыми, крупными размерами – 4,2 ± 0,07 мкм. В некоторых
из них были обнаружены кристаллы извести.
Нога располагалась на правой стороне по отношению к висцеральному мешку и имела
длину 672,58 ± 0,07 мкм. У основания она была шире – 105 ± 0,6 мкм, к концу нога суживалась –
70,3 ± 0,07 мкм. Сверху ногу покрывал однослойный призматический ресничный эпителий,
который лежал на тонкой базальной мембране. Мезенхимные клетки у основания ноги в основном были округлой формы, располагались разреженно, их диаметр был равен 3,039 ± 0,8 мкм.
Были обнаружены также овальные крупные клетки с ядром в центре, их диаметр составлял
3,8 мкм, размер ядра был равен 1,89 ± 0,09 мкм, по-видимому, это конгломерат дифференцирующихся миобластов.
Раковинная железа располагалась на поверхности мантии. Железа состояла из конгломерата клеток железистого эпителия. Общая длина раковинной железы – 132,2 ± 1,02 мкм. Клетки
располагались попарно, между некоторыми из пар имелись просветы. Клетки были округлыми,
интенсивно окрашенными, их ядра лежали в центре клетки, цитоплазма имела гомогенную
структуру. Размеры клеток – 2,4 ± 0,11 мкм. На верхней поверхности раковинной железы выделялась очень тонкая раковина; сам зародыш на данной стадии развития раковиной покрыт еще
не был, от воздействия окружающей среды его по-прежнему защищала зародышевая оболочка.
В мантийном мешке сверху располагалось сердце. Оно имело форму вытянутого в длину
овоида, ширина которого была равна 36,9 ± 0,1 мкм; длина – 96,8 ± 0,2 мкм, оно состояло
из предсердия и желудочка, которые почти не отличались размерами. Стенки сердца образованы мышечными клетками; полость, по-видимому, выстлана эндотелием – плоскими, тонкими
клетками, диаметр которых был равен 1,47 ± 0,1 мкм. Сердце находилось в перикардиальной
полости; она была ограничена тонкой соединительнотканной околосердечной оболочкой –
перикардием, выстланным целомическим эпителием. Протонефридий, представляющий собой
небольшой каналец, был соединен с перикардом.
Органы дыхания на этой стадии развития были представлены зачатками пяти жаберных
лепестков пальцевидной формы, которые располагались на левой стороне зародыша, у головного отдела. Жабры состояли из пяти маленьких выростов, выходивших в мантийную полость, их
227
ISSN 1812-9498. ÂÅÑÒÍÈÊ ÀÃÒÓ. 2008. № 6 (47)
клетки были интенсивно окрашены. Высота жаберных лепестков была 105 ± 0,6 мкм. Жаберные
лепестки были покрыты однослойным многорядным ресничным эпителием, лежащим
на базальной мембране. Внутри жаберных лепестков находился тонкий сосуд.
Глаза имели округлую форму, хрусталики еще не были сформированы. Эпителий глаза
был представлен однослойным низким кубическим эпителием. Его клетки плотно прилегали
друг к другу, ядро располагалось в центре клетки, их цитоплазма была гомогенна. Диаметр
клеток составлял 3,52 ± 0,07 мкм, ядер – 2,18 ± 0,05 мкм.
Вокруг глаз и глотки были обнаружены парные церебральные – 110,05 ± 0,3 мкм и педальные
ганглии – 201 ± 0,2 мкм. Педальные ганглии были соединены комиссурой, имелись зачатки буккальных ганглиев. Намечалось также образование надглоточного ганглия. Ганглии были образованы из крупных округлых клеток – нейробластов. Диаметр клеток был равен 2,01 ± 0,06 мкм.
Ганглии были окружены рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью.
Заключение
Таким образом, у ампуллярии на стадии среднего велигера имелась закладка нервной системы, органов чувств (глаза, щупальца), шла дифференцировка мезенхимы ноги в миобласты,
дифференцировались и усложнялись дыхательная, пищеварительная, сосудистая системы;
началось образование раковины.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1.
2.
3.
4.
Макрушин А. В. Гистологические обследования беспозвоночных Рыбинского водохранилища // Вторая Всесоюз. конф. по рыбохоз. токсикологии, посвященная 100-летию проблемы качества воды
в России. – СПб., 1991. – Т. 2. – С. 56–58.
Волкова О. В., Елецкий Ю. К. Основы гистологии с гистологической техникой. – М.: Медицина, 1989. – 234 с.
Мещеряков В. Н. Прудовик Lymmea stagnalis // Объекты биологии развития. – М.: Наука, 1975. –
С. 53–94.
Догель В. А. Зоология беспозвоночных: учеб. для ун-тов. – М.: Высш. шк., 1981. – 606 с.
Статья поступила в редакцию 7.11.2008
FEATURES OF THE AMPULARIIDAE EMBRYO DEVELOPMENT
AT THE STAGE OF AVERAGE VELIGER
L. M. Elchieva
It was fixed that at the stage of veliger the ampulariidae nervous system
and sense bodies (eyes, feelers) were laid. At this stage the differentiation of the
mesenchyme of a feeler in myoblasts took place, the respiratory, digestive, vascular systems were differentiated and complicated; the shell formation began.
Key words: embryo, stage, veliger, laying, differentiation.
228