особенности строения и физиологии полового аппарата животных

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ
ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО
ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ
СТАВРОПОЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ
УНИВЕРСИТЕТ
АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ
РЕПРОДУКТИВНЫХ ОРГАНОВ
ЖИВОТНЫХ
Учебное пособие
С т а в р о п о л ь 2015
УДК 591.16:691.46(075.8)
ББК 28.66/.67я73
А643
Авторский коллектив:
доктор ветеринарных наук, профессор В.Я. Никитин
кандидат ветеринарных наук, доцент В.С. Скрипкин
кандидат ветеринарных наук, доцент Н.А. Писаренко
кандидат ветеринарных наук, доцент Н.В. Белугин
доктор биологических наук, профессор, А.Н. Квочко.
Рецензенты:
Доктор ветеринарных наук, профессор, заведующая кафедрой паразитологии,
ветеринарно-санитарной экспертизы, анатомии и патанатомии им. С.Н.
Никольского ФГОУ ВПО «Ставропольский государственный аграрный
университет», С.Н. Луцук
Доктор ветеринарных наук, профессор кафедры эпизоотологии и
микробиологии ФГОУ ВПО «Ставропольский государственный аграрный
университет», А.Н. Кононов
Анатомия и физиология репродуктивных органов животных:
учебное пособие / В.Я. Никитин, В.С. Скрипкин, Н.А. Писаренко, Н.В. Белугин,
А.Н. Квочко – Ставропольский государственный аграрный университет. –
Ставрополь : АГРУС, 2015. - 97 с.
ISBN
Изложены особенности анатомии и физиологии репродуктивных органов
животных
Отражено современное состояние учения о половом цикле, физиологическом
значении и анатомических особенностей органов полового аппарата самцов и
самок различных видов животных.
Предназначено для аспирантов и молодых ученых, соискателей ученой степени
кандидата наук.
2
ВВЕДЕНИЕ
Важнейшая роль в решении вопросов воспроизводства животных
принадлежит дисциплине «Акушерство, гинекология и биотехника
размножения животных».
Знания о строении и функции половых органов в видовом аспекте
являются предпосылкой успешной работы специалистов при диагностике
беременности и бесплодия, родовспоможению, лечению животных с
акушерско-гинекологическими заболеваниями, проведению искусственного
осеменения и трансплантации эмбрионов.
Ветеринарное акушерство происходит от французского слова
«accousher», что значит «родить» - это раздел, изучающий норму и патологию
оплодотворения, беременности, родов и послеродового периода самок.
Ветеринарная гинекология в переводе с греческого «gynecos», что
означает самка и «logos» - учение. Этот раздел изучает патологические
процессы, приводящие к бесплодию самок.
Данное методическое пособие позволяет более детально изучить
особенности строения и физиологию полового аппарата самок и самцов
сельскохозяйственных и домашних животных.
Воспроизведение (размножение, репродукция) – это совокупность
физиологических процессов, обеспечивающих воспроизводство себе подобных
организмов, сохранение и продолжение вида. Новый организм развивается из
оплодотворенного яйца – зиготы, образовавшейся путем слияния женской
половой клетки – яйцеклетки и мужской половой клетки – спермия.
Воспроизведение может осуществляться с момента полового созревания –
половой зрелости – до такой стадии старения, когда репродуктивная функция
угасает (наступает климакс).
Воспроизводство – сложный физиологический процесс, в котором
участвует не только половой аппарат, но и весь организм в целом. Поэтому в
задачу студентов и специалистов входит обязательное изучение анатомических
и физиологических особенностей органов полового аппарата самцов и самок.
Половая зрелость — это возраст, начиная с которого самцы и самки
способны участвовать в процессе полового размножения – продуцировать
соответствующие половые клетки (спермии, ооциты) – и спариваться.
Половая активность у самок носит циклический характер. Возраст
наступления половой зрелости (в месяцах): у крупного рогатого скота 8 – 10
месяцев, овцы, козы 6-8, свиньи 5-8, лошади -18, собаки – 5-6, кошки 6-8,
кролики, нутрии 5-6 м, хорьки 7-10, норки, лисы, енотовидные собаки 10-11,
соболи 15-16, бобры 20-24, рысь 24-30; у девушек 13-16 лет, у юношей 14-18
лет. Половая зрелость проявляется у мужских особей началом образования
3
спермиев (самец способен оплодотворить), а у женских особей – созревание
яйцеклеток (самка способна забеременеть).
Готовность к спариванию они демонстрируют только в строго
фиксированный период полового цикла — во время половой охоты. Овуляция
у собак — спонтанная и привязана к началу половой охоты. Выделение спермы
(спермиев и плазмы спермы) из половых органов самцов и введение ее в
половые органы самок происходят во время полового акта.
Сроки наступления зрелости у самок определяют по дате проявления
первого полового цикла. Обычно первый половой цикл регистрируют в
возрасте 6 – 12 месяцев. У самцов половая зрелость наступает примерно на 11,5 месяца позднее, чем у самок. Собаки средних и карликовых пород
становятся половозрелыми раньше, чем собаки крупных пород. На сроки
наступления половой зрелости существенное влияние оказывают состояние
здоровья животного, условия кормления и содержания, общение с
противоположным полом.
Половая зрелость наступает обычно раньше, чем заканчиваются
основной рост, структурное и физиологическое развитие животного,
обеспечивающие его высокую плодовитость, нормальное функционирование
организма в период беременности, родов и лактации, рождение здорового
приплода.
Половой инстинкт – эволюционно сложившийся биологический
закон, которому подчиняется каждый организм. Он проявляется
одновременно с половой зрелостью организма и находится в зависимости от
функционального состояния половых желез и условий содержания
(обитания) животных. У самок половой инстинкт проявляется с началом
созревания фолликулов, у самцов – с началом спермиогенеза.
Реакция организма на половые гормоны выражается в форме полового
влечения, в результате его происходит спаривание (сближение разнополых
индивидов).
Физиологическая зрелость – физиологическая степень созревания
организмов, при которой возможно воспроизведение потомства (самка
способна забеременеть, а самец оплодотворить). В этот период происходит
завершение в основном роста и развития особи, приобретение ею черт,
присущих взрослым животным данного вида.
Основным критерием для включения молодых самок в план осеменения
служит не возраст, а живая масса, которая должна составлять 65-70 %
стандарта взрослых животных данной породы. Интенсивное выращивание
молодняка сокращает сроки достижения, как половой, так и физиологической
зрелости; такие животные раньше вступают в пору продуктивной жизни (для
4
сельскохозяйственных продуктивных животных), что имеет большое значение
для экономики отрасли. Так, отел в 24-месячном возрасте снижает стоимость
выращивания ремонтных телок на 20-35 % по сравнению с отелом в 30-36
месяцев, а оплата корма возрастает на 25 %. Кроме этого, отел в раннем
возрасте увеличивает срок продуктивной жизни животных, что позволяет более
полно реализовать генетический потенциал продуктивности.
Согласно современному учению о половом цикле, созданному А.П.
Студенцовым на основе учения И.П. Павлова о высшей нервной деятельности,
половая цикличность – это биологическое явление, наблюдающееся у всех
сельскохозяйственных животных и протекающее у них с вариациями,
обусловленными видовыми особенностями животных и условиями их
существования.
По А. П. Студенцову половой цикл — это сложный нейрогуморальный
процесс, сопровождающийся комплексом физиологических и морфологических
изменений в половых органах самок. Половой цикл состоит из трех стадий:
возбуждения, торможения, уравновешивания. Стадия возбуждения, в которую
осуществляется оплодотворение, включает 4 феномена: течку, общее
возбуждение, охоту и овуляцию. У коров и телок в норме половые циклы
повторяются через каждые 18-23 дня (чаще через 21), пока не наступит
оплодотворение.
С началом полового созревания у телок под влиянием гормонов гипоталамуса и гипофиза начинается половая цикличность, и к 9-12 месяцам они
способны к оплодотворению.
К гормонам, непосредственно обуславливающим половые циклы, относятся: гонадотропин-рилизинг гормон (Г-РГ), синтезируемый в гипоталамусе;
фолликулостимулирующий (ФСГ) и лютеинизирующий (ЛГ) гормоны
передней доли гипофиза; эстрогены, вырабатываемые в фолликуле; прогестерон, образующийся в желтом теле, и простагландин Ф2а, местом выработки
которого является эндометрий — слизистая оболочка матки.
У большинства коров первая овуляция наступает через 12-18 дней после
отела, когда еще не произошла полная инволюция матки, и не восстановился ее
эпителий. Эта овуляция не сопровождается течкой и охотой.
На месте овулировавшего фолликула на 3-4-й день формируется желтое
тело - временная железа внутренней секреции, выделяющая прогестерон.
Максимальная его выработка желтым телом происходит с 8-го по 14-16-й дни
полового цикла. Прогестерон, воздействуя на переднюю долю гипофиза,
тормозит в ней выработку ФСГ, а значит и созревание новых фолликулов.
В норме к 16-18 дню полового цикла в том случае, если беременность не
наступила, желтое тело рассасывается. Главным действующим фактором
5
рассасывания желтого тела является простагландин Ф 2α. Он выделяется
порциями пульсообразно в течение 2-3 суток, и рассасывание желтого тела
происходит за 1-2 суток от начала его выделения.
Со снижением функции желтого тела и снятием тормозящего действия
прогестерона на гипофиз нарастает выработка и выделение ФСГ. Это
обуславливает быстрый рост одного из фолликулов – второй временной железы
внутренней секреции яичника. В фолликуле по мере его развития
увеличивается выработка эстрогенов, вызывающих течку, половое
возбуждение, охоту. Основное выделение эстрогенов происходит в последний
день полового цикла впервые часы охоты.
Под влиянием эстрогенов перед началом охоты из гипоталамуса
выделяется гонадотропин-рилизинг гормон. Его выделение обуславливает
впервые часы охоты предовуляторный подъем выброса из гипофиза ЛГ.
Максимальное его количество содержится в крови через 3-6 часов после охоты.
Тогда же там наблюдается и максимальная концентрация эстрогенов. В норме
овуляция происходит в течение суток после пика лютеинизирующего гормона.
Предовуляционный выброс ЛГ вызывает лютеинизацию клеток
фолликула – образование желтого тела. После оплодотворения
чувствительность эндометрия е нервным импульсам снижается и в нем не
происходит выработка простагландина Ф 2α. Желтое тело в этом случае не
рассасывается, продолжая выделять в кровь большое количество прогестерона.
Это поддерживает беременность.
В молочном скотоводстве высокие надои, погрешности в кормлении,
послеродовые осложнения зачастую ведут к нарушению цикличности и к
проявлению неполноценных половых циклов, что снижает оплодотворяемость
и выход телят. Особенно часто это случается у первотелок.
В случае субъинволюции и послеродовых воспалений матки в
эндометрии нарушается выработка простагландина Ф 2α. Это приводит к тому,
что желтое тело не рассасывается, созревания фолликула не происходит.
Иногда выделение простагландина Ф 2α не достаточно и желтое тело частично
продолжает функционировать.
При неполном прекращении функции желтого тела развитие фолликула
замедляется, и пик выделения эстрогенов запаздывает. В результате снижается
или запаздывает выброс в кровь гонадоторопин-рилизинг гормона. Вследствие
этого снижается или запаздывает пик пульса лютеинизирующего гормона. Это
приводит к тому, что овуляция либо не происходит, либо, что чаще,
задерживается. Обычно это наблюдается у высокопродуктивных коров (табл.1).
6
Таблица 1
Изменение сроков овуляции от начала рефлекса неподвижности в
зависимости от продуктивности коров
(Н.М.Решетникова, 1997)
Продуктивность
Сроки овуляции в часах от начала рефлекса
за лактацию
неподвижности (% коров)
(тысяч кг)
до 24
25-36
37 и более
До 4
82
18
4-5
18
70
12
5-6
8
70
22
Свыше 6
19
54
37
По данным того же автора, чем позже происходит овуляция, тем ниже
оплодотворяемость. Если фолликул овулирует до 24 часов от начала рефлекса
неподвижности, то оплодотворяемость в данную охоту соответствует 59%, 2536 часов – оплодотворяемость 50 %, до 37-48 часов - оплодотворяемость 33 %,
до 49 и более часов – 17 %.
В ряде случаев введение экзогенных гормонов создает условия для
запуска нормальных половых циклов, но каждый гормон действует только на
определенных стадиях цикла.
Яичники не чувствительны к действию простагландина Ф 2α при
отсутствии или неразвитом желтом теле. Потому используются 2 схемы
гормональной обработки простагландином Ф 2α: для стимуляции или
синхронизации половых циклов.
При наличии желтого тела на 5-16 день полового цикла внутримышечно
вводится доза гормона, после чего 50-70 % коров приходят в охоту через 48-72
часа после обработки. Без предварительного исследования на наличие желтого
тела животных обрабатывают дважды. Те из них, которые имели развитые
желтые тела, приходят в охоту. Не пришедших в охоту обрабатывают вторично
на 11-й день после первой обработки. При этом полагают, что часть не
пришедших в охоту особей находилась в стадии торможения на 1-5 й день
после овуляции, когда желтое тело еще не сформировалось, или стадии
возбуждения на 16-21-й день полового цикла, когда желтое тело рассасывается.
Обработку ФСГ или его аналогами в случае гипофункции яичника
следует проводить после применения простагландина Ф 2α и с осторожностью.
Зачастую даже при использовании указанных в руководствах по применению
дозах происходит развитие неконтролируемого числа фолликулов,
заканчивающееся полиовуляцией и развитием нескольких зигот. В этом случае
наблюдается ранняя эмбриональная смертность. Признаком ее служит
7
повторный приход в охоту коров, обработанных гормональными препаратами
через 25-35 дней после осеменения.
Гонадоторопин-рилизинг гормон, как и его аналоги, стимулирует
выделение ЛГ в требуемых количествах в течение первых суток после
инъекции. Оптимальным временем его применения является конец полового
цикла, когда корова находится в охоте и за 10-12 часов до осеменения.
И, наконец, прогестерон применяют в двух ситуациях: в течение
нескольких дней подряд, чтобы дать созреть желтому телу и создать условия
для действия простагландина Ф 2α. и с целью создания благоприятных условий
для зиготы, в первые дни после оплодотворения до образования желтого тела.
Несмотря на то, что обработки гормонами во многих случаях не
сокращают время прихода коров в охоту после отела, не ведут к
оплодотворению всех коров в первую охоту, они запускают механизм
установления полноценных половых циклов. Тем самым сокращается время от
отела до плодотворного осеменения.
Таким образом, использование гормональных обработок коров с учетом
механизма действия их в определенные стадии полового цикла позволяет
повысить показатели воспроизводства за счет сокращения времени от отела до
плодотворного осеменения.
«Стадии полового цикла и стимуляция воспроизводительной функции у коров
и телок». Ж «Практик», № 5, 2006 г. И.Л. Суллер, Р.С. Сираждинов, О.В.
Шведова.
Половой цикл – сложный нейрогуморальный рефлекторный процесс,
сопровождающийся комплексом физиологических и морфологических
изменений в половых органах и во всем организме самки от одной стадии
возбуждения до другой. В этот период происходит ряд изменений, легко
заметных или иногда неуловимых даже современными тончайшими
микроскопическими, химическими и биологическими методами исследований.
Ритм половых циклов, т.е. их чередование и длительность, специфичен
для каждого вида самок животных. Всех животных разделяют по этому
признаку на полициклических и моноциклических.
К полициклическим животным относят коров, кобыл, верблюдиц, свиней,
крольчих, самок нутрий, норок, мышей, крыс и т.д.
У полициклических самок половые циклы повторяются последовательно
и сравнительно часто, примерно одинаковые промежутки времени (в среднем 34 недели).
Существуют полициклические животные с ограниченным половым
сезоном. К этой группе относятся козы, овцы, у которых наблюдается
8
несколько половых циклов в определенный период года (август-октябрь).
Длительность его 15-20 дней.
В половом цикле различают три стадии:
1. возбуждения;
2.торможения;
3.уравновешивания.
Продолжительность полового цикла у самок с.-х. животных различная,
так у коров колеблется в пределах 18-24, у кобыл- 22, у верблюдиц от 8-30, у
свиней 17-21, овец 15-20, нутрий 27-30, крольчих 25-30.
ПОЛОВОЙ АППАРАТ САМОК
Предназаначен для образования гормонов, половых клеток(яйцеклеток),
их оплодотворения, плодоношения и выведения плода. Система органов
размножения тесно связана со всеми системами организма, в частности с
органами выделения. Основная ее функция – продолжение вида.
Половые органы самок разделяют: наружные и внутренние.
К наружным относятся половые губы, клитор, преддверие влагалища; к
внутренним – влагалище, матка, яйцепроводы, яичники.
Важнейшие функции половых органов самок:
Орган
Функция органа
1.воспроизводительная – образование и выделение
Яичники
ооцитов, яйцеклеток
(Oophoron,
ovarium)
2.гормональная – выработка эстрогенов, прогестерона,
ингибина
1.транспорт половых клеток
Яйцепроводы
(tuba
uteri, 2.место дозревания спермиев (инкубация, капацитация)
salpinx,
3.место оплодотворения яйцеклетки и развития зиготы до
oviductus)
стадии морулы
1.место хранения введенной спермы
Матка
(metra,
uterus, 2.орган плодоношения
hystera);состоит 3.феномен полового цикла - течка
из шейки, тела и
рогов
1.сфинктер матки
Шейка матки
(Cervix uteri)
2.выработка слизистого секрета
9
Тело
(corpus uteri)
Рога
(cornua uteri)
1.плодовместилище
Влагалище
(vagina)
Преддверие
влагалища
(vestibulum
vaginae)
Клитор
(clitoris, cunnus)
Половые губы
(labium)
1.орган совокупления
2.родовой канал
1.мочеполовой канал
2.сцепление половых органов самца и самки во время
коитуса
1.орган полового чувства
2.рудимент полового члена самца
1.образуют половую щель(vulva)
ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ КОРОВЫ
Половые губы имеют вид двух валиков, основа которых соединительная
ткань и мышечные волокна. Нижнее соединение губ образует острый угол,
верхнее – округлый (форма перевернутой капли). На нижнем углу вульвы
находится клитор (clitoris, cunnus) (гомолог полового члена самца). Двумя
мышечными ножками клитор прикреплен к седалищным буграм тазовой кости.
Преддверие влагалища (vestibulum vaginae) берет начало от половых
губ и в виде трубки тянется вперед до соединения с влагалищем. Внизу, у
переднего края преддверия, в него открывается мочеиспускательный канал.
Таким образом, преддверие влагалища является органом, общим для половой и
мочевой систем.
У коровы преддверие влагалища имеет длину 8— 10 см. Его стенка
образована тремя слоями: внутренним — слизистым, средним —
гладкомышечным и наружным — соединительнотканным, которым преддверие
плотно срастается со стенками таза и прямой кишкой.
В
слизистой
оболочке
преддверия
влагалища
заложены
многочисленные вестибюлярные (бартолиниевы) железы; выделяемый ими
секрет увлажняет стенки преддверия, очищает их от механических частиц и
микробов,
обладающии
бактерицидными,
бактериостатическими
и
10
адсорбционными свойствами. Количество зависит от степени возбуждения
самки, секрет нейтрализует кислую реакцию мочи, облегчает введение пениса.
На границе между наружными и внутренними полового аппарата
находится отверстие мочеиспускательного канала, имеющее дивертикул
(слепой мешок) до 2 см. А так же плохо выраженную складку слизистой
оболочки девственной плевы(hymen).
В вентральном углу слизистой оболочки преддверия влагалища имеется
клитор (clitoris, cunnus), являющийся рудиментом полового члена. Он имеет
головку, короткое тело и окружающую его складку слизистой оболочки. И
берет начало двумя ножками на седалищных буграх. Образован двумя
сравнительно длинными кавернозными телами (у коров длиной до 12 см.),
заканчивающиеся головкой.
Влагалище (vagina, colpos) имеет вид трубки, расширяющейся
спереди и переходящей во влагалищную часть шейки матки. Длина его 25—30
см. Стенка влагалища тонкая, упруго-эластичная, имеет три слоя: слизистый,
мышечный, серозный. Слизистая оболочка имеет мелкую продольную и
поперечную складчатость. Мышечная оболочка состоит из двух слоев:
внутреннего — кольцевого и наружного — продольного. Снаружи передняя часть
влагалища покрыта серозной оболочкой, задняя — рыхлой соединительной
тканью. Слизистая оболочка преддверия и влагалища выстлана многослойным
плоским эпителием. В передней части влагалища имеются бокаловидные клетки,
продуцирующие слизь.
При вагинальном исследовании у здоровых коров слизистые оболочки
преддверия, влагалища и влагалищной части шейки матки бледно-розовые,
блестящие, покрыты тонким слоем слизи. Влагалищная часть шейки матки
выступает в виде розетки, канал шейки матки закрыт. Во время течки
слизистая оболочка слегка отечная, канал шейки матки приоткрыт, из него
выделяется слизь.
11
Рис. Половые органы коровы:
1 — рога матки,
2 — яйцепровод,
3 — яичник,
4 — широкая маточная связка,
5 — влагалищная часть шейки
матки,
6 — влагалище,
7 — отверстие мочеиспускательного
канала,
8 — клитор,
9 — вульва
Матка (metra, uterus, hystera) подразделяется на шейку, тело и два рога.
Шейка (cervix uteri) представляет собой толстостенную, четко отграниченную
часть полового аппарата, что обусловлено мощным развитием мышечного
слоя. Шейка матки имеет длину 8—12 см и диаметр 3—4 см. Задняя часть
шейки матки выступает на 2—3 см во влагалище. Слизистая оболочка,
выстилающая канал шейки матки, образует 3—5 крупных поперечных и свыше
20 продольных складок. Поперечные складки направлены своими верхушками
в сторону влагалища, что способствует беспрепятственному истечению половой
слизи. Во влагалищной части шейки матки продольные складки образуют
розетку. Влагалищная часть шейки матки выступает во влагалище до 2 см. и
напоминает розетку, а у много раз рожавших коров напоминает цветную
капусту. Над шейкой матки дорзально образует свод(fornix)
Слизистая оболочка шейки матки покрыта однослойным цилиндрическим
эпителием, способным секретировать муциноподобную слизь, обладающую
бактерицидными, бактериостатическими и адсорбционными свойствами.
Характеризуется
высоким
содержанием
нейтральных
и
кислых
мукополисахаридов, и обеспечивает защиту от проникновения в полость
матки микробов, микроскопических грибов, вирусов. Во время течки
продукция цервикальной слизи резко возрастает, она формирует тяж со
специфической структурой, благоприятной для продвижения спермиев и не
благоприятной в отсутствии эструса.
Через стенку прямой кишки шейка матки пальпируется в виде
цилиндрического тела плотной консистенции; она подвижна, безболезненна.
Шейка матки в норме всегда закрыта, открыта только во время
эструса(течки), родов и при патологии. Полностью раскрывается только при
12
родах. Во время беременности в канале шейки матки содержится густая
клейкая слизь, предохраняющая полость матки от проникновения микрофлоры
из влагалища. У стельных коров из канала шейки матки выступает слизь,
образуется слизистая пробка беременности. Перед родами слизь разжижается
и свисает из половой щели, являясь предвестником родов.
Тело матки (corpus uteri) представляет полый мускульный орган,
краниально переходящий в рога, а каудально – в шейку матки. У коров короткое
— от 2 до 5 см не является плодовместилищем. Впереди от него отходят два
рога (cornua uteri), длина каждого составляет 25—30 см и диаметр средней
части — 2 см. На протяжении 7—10 см рога сросшиеся — в этом месте хорошо
заметна разделительная борозда. Далее они идут раздельно; свободные
участки рогов по своему ходу постепенно истончаются и закручиваются,
образуя около полутора витков.
Вдоль всей длины рога по малой кривизне к нему прикреплена
широкая маточная связка, с помощью которой рога подвешены к верхней
стенке тазовой полости. В связке проходят довольно крупные сосуды,
снабжающие матку кровью, и нервные стволы.
Стенка рога состоит из трех слоев: слизистого (endometrium),
мышечного(myometrium), серозного(perimetrium). Над поверхностью
слизистой оболочки тела и рогов выступают особые образования высотой 2—4
мм — карункулы (зачатки материнской плаценты). Они расположены в 4— 5
рядов. Всего в матке насчитывается от 80 до 120 карункулов. Они выполняют
важную функцию в период беременности, обеспечивая связь плода с
материнским организмом.
Между карункулами в слизистой оболочке заложены трубчатоальвеолярные железы(маточные), (их насчитывается около 1 млн),
открывающиеся в просвет матки. В период полового цикла они продуцируют
небольшое количество секрета различной вязкости (маточное молочко) (в
зависимости от фазы цикла), имеющего рН в пределах 5,8—7,0. Сухое
вещество маточного секрета в основном представлено свободными
аминокислотами, которые способны усваиваться как спермиями, так и
зиготой.
При ректальной пальпации нормальные рога матки находятся на дне
тазовой полости (у старых коров концы рогов свешиваются в брюшную
полость), упруго-эластичные, безболезненные; на поглаживание реагируют
отчетливыми сокращениями. Разделительная борозда хорошо ощущается.
Мышечная оболочка матки(myometrium) состоит из наружного слоя
продольных и внутреннего слоя циркуляторных пучков гладких мышечных
волокон. Циркуляторные мышечные пучки особенно сильно развиты в области
13
шейки матки, где формируются сфинктер шейки матки, плотно закрывающий
ее канал.
Серозная оболочка матки(perimetrium) являются самой наружной
оболочкой. С боковых поверхностей матки она переходит на широкую связку
(ligamentum latum). Последнюю подразделяют на широкую маточную связку
(ligamentum latum uteri) и поддерживающую связку яичника (ligamentum
suspensorium ovari).
Яйцепроводы (tuba uteri, salpinx, oviductus) соединяют рога матки с
брюшной полостью и представляют собой две тонкие, сильно извитые трубки.
Длина яйцепровода составляет 15—25 см. В яйцепроводе различают три
поперечных участка: перешеек, который прилегает к рогу матки, ампулу
(средняя часть) и воронку (расширенная часть), открывающуюся около
яичника. Края воронки неровные, зубчатые, поэтому их называют бахромкой.
Внутренняя, слизистая оболочка яйцепроводов имеет множество
продольных и поперечных складок. Эпителий слизистой оболочки представлен
двумя типами клеток — мерцательными и секреторными, выделяющие
слизисто-секреторный секрет, особенно в большом количестве в стадии
полового возбуждения самки.
Мышечная оболочка состоит из внутреннего кольцевого и наружного
продольного слоев гладких мышечных пучков, сокращением которых
яйцеклетка продвигается в матку.
Серозная оболочка переходит на яйцепровод с яичника и матки. Она
гладкая, блестящая.
Яичники (ovarium, oophoron) имеют овальную или круглую форму.
Длина яичника 2—5 см, толщина 2 см. Он покрыт очень тонкой белочной
оболочкой с зачатковым эпителием, под которой расположены два слоя:
наружный (генеративный, фолликулярный, корковый) и внутренний
(трофический, сосудистый, мозговой).
Фолликулярный слой занимает большую часть яичника и содержит
фолликулы на различных стадиях развития и желтые тела; сосудистый
представлен сосудами, нервами и соединительной тканью. Яичники при
пальпации обнаруживаются в тазовой полости, несколько кнаружи от средних
участков рогов, имеют туго-эластичную консистенцию, не чувствительны.
Зрелый фолликул прощупывается на поверхности яичника в виде
напряженного пузырьковидного выпячивания диаметром 12—20 мм, в нем
содержится фолликулярная жидкость богатая эстрогенами которые вызывают
течку(estrus) и яйцеклетка. Желтое тело (corpus luteum) имеет вид грибовидного
выступа менее упругой консистенции по сравнению с тканью яичника, диаметр
его достигает 2-3 см, в нем образуется гормон прогестерон, формирующий
14
вторичные половые признаки самки, стимулирует функцию маточных
желез, тормозит образование новых фолликулов, стимулирует рост клеток
эндометрия. Желтые тела яичника бывают полового цикла, беременности и
персистентное(задержавшиеся).
ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ ОВЦЫ, КОЗЫ
Отличаются от таковых крупного рогатого скота в основном малыми
размерами. Из отличительных особенностей следует отметить то, что
влагалищная часть шейки матки по форме напоминает зев рыбы, а вход в
нее со стороны влагалища снабжен запирательным клапаном; поперечные
складки слизистой оболочки шейки матки образуют карманообразные
углубления; карункулы имеют вогнутость в центре, в виде бубликов.
ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ СВИНЬИ
Влагалище короткое (8—10 см), узкое, без четко очерченных границ
переходит в шейку матки; слизистая оболочка влагалища собрана в грубые
продольные складки. Шейка матки имеет длину в среднем 19,5 см у взрослых
животных и 9,5 см — у молодых свинок; наружный ее диаметр составляет
2,5—3,5 см. На границе преддверия влагалища и влагалища имеется девственная
плева (hymen).
Рис. 2. Половые органы свиньи
В шейке матки различают два поперечных участка: ампулу и суженную
(извилистую) часть. На боковых стенках слизистой оболочки шейки матки
по всей ее длине расположены два ряда соединительнотканных выступов, по
10-14 в каждом ряду. В ампуле выступы представляют собой валиковидные
возвышения высотой 3-6 мм и шириной 15-20 мм; с переходом в суженную
часть высота их достигает 10—13 мм. Выступы расположены в шахматном
порядке, в связи с чем канал шейки матки имеет спиралевидную форму,
15
причем витки идут справа налево. Рога матки длинные (120—200 см) и
тонкие, расположены петлеобразно, напоминают петли кишечника. Слизистая
оболочка образует большое количество мелких складок. Яичниковая бурса
(воронка) и бахромка хорошо развиты, яичники бугристые по форме
напоминают тутовую ягоду или гроздь винограда в зависимости от времени
полового цикла. Влагалище, шейка и тело матки находятся в тазовой, рога — в
брюшной полости, на уровне 4—5 поясничных позвонков. Влагалище без
резких границ переходит в шейку матки и только по первому валику на ее
слизистой мы можем судить об окончании влагалища.
Рис. 3. Внутренний слепок шейки матки взрослой свиньи
ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ КОБЫЛЫ
Вульва, или половая щель, имеет вид правильной капли – верхний конец
– заострен, нижний – закруглен. По бокам преддверия под слизистой
оболочкой и отчасти под сфинктером вульвы, располагаются 2 пещеристых
тела, окруженных плотной фиброзной оболочкой. Эти тела при наполнении их
кровью, во время полового акта вызывают утолщение половых губ и
16
некоторое зияние половой щели, облегчающее коитус. Влагалище покрыто
брюшиной, переходящей с матки.
Яичники кобылы могут быть разной формы: эллипсоидной, бобовидной,
круглой. Правый яичник расположен в области 3-4, левый – 4-5 поясничных
позвонков. Величина и форма яичников зависят от физиологического
состояния полового аппарата. Длина их вне охоты 3-7 см., во время охоты – до
15 см. Снаружи яичник одет серозной оболочкой. Под ней располагается
плотная фиброзная, покрывающая яичник на всем его протяжении, за
исключением небольшого участка в области овуляционной ямки, которая
выстлана белочной оболочкой и зачатковым эпителием. Сосудистая зона
занимает большую кривизну.
Яйцепроводы представляют собой тонкие, сильно извивающиеся
трубки; дляна их – 14-30 см. Небеременная матка весит 250г. Рога матки в
небеременном состоянии плоские, длиной 14-30 см, шириной 3-7см, загнуты
вверх. Длина тела матки – 8-15 см, ширина – 7-12см. В рогах и теле матки
карункулов нет. Тело и рога матки являются плодовместилишем. Шейка
матки короткая, в виде втулки, со слабо развитым мышечным слоем.
Слизистая оболочка имеет мелкую продольную складчатость (поперечные
складки отсутствуют). Тело матки длинное (15-20 см), широкое, является
плодовместилищем. Рога короткие, прямые, плоские; начинаясь от тела
матки, сразу же расходятся, загнуты вверх, напоминают «салазки». Их
большая кривизна находится снизу тела и рогов. Шейка и тело матки
находятся на переднем крае лонного сращения; рога направляются косо
вверх в брюшную полость; яичники размещаются в углублениях крыльев
подвздошных костей. Хорошо развит клитор, выступает до 5 см. Каудально
на границе с преддверием слизистая оболочка влагалища образует
поперечную складку полулунной формы, соответствующую девственной
плеве приматов(hymen).
Яичники, яйцепроводы, рога, тело, шейка матки и часть влагалища
подвешены в брюшной полости на парной складке брюшины, содержащей
волокна гладкой мускулатуры, и известной под названием широкой маточной
связки.
Половые органы ослицы отличаются от таковых кобылы только
размерами.
Половой цикл у кобыл.
Продолжительность его у кобыл 21 – 24 дня с колебаниями от 10 до 20
дней. Продолжительность течки от 96 до 168 ч., полового возбуждения – до 20
– 30 ч., половая охота продолжается от 2 до 12 суток (у молодых – 4 – 5, у
подсосных – 5 – 7 и у старых – 7 – 12 суток). У кобыл очень легко образуются
17
условные рефлексы на обстановку случки. Наблюдались случаи, когда кобылы
в охоте сами приходили из табуна на пункт искусственного осеменения.
Овуляция у кобыл происходит за 24 – 36 часов до окончания охоты, обычно
рано утром. После осеменения спермии в организме кобылы сохраняют свою
оплодотворяющую способность в теле и в вершинах рогов матки в среднем до
24 – 48 часов, а от некоторых жеребцов до 18 – 90 часов.
Продолжительность беременности у кобыл в среднем 340 с колебаниями
307 – 412 дней. На ее продолжительность влияют многие факторы: кормление,
содержание, время оплодотворения, возраст животного, пол плода и др.
Жеребчики вынашиваются на 2 – 4 дня дольше чем кобылки. При вынашивании
жеребят в левом роге матки наблюдается тенденция к удлинению
продолжительности жеребости.
С наступлением жеребости кобылы становятся более спокойными, у них
улучшается аппетит. Они лучше усваивают корм, становятся более
упитанными. В печени у них накапливается гликоген, в крови увеличивается
содержание липидов, нейтральных жиров. Увеличивается общий объем крови,
но морфологический состав ее меняется мало. Повышается свертываемость
крови, ускоряется СОЭ. Во вторую половину жеребости в крови уменьшается
содержание кальция и фосфора, что, по-видимому, связано с большой тратой
этих элементов на формирование плода, увеличивается количество калия.
Большой приток крови к матке ведет к некоторой гипертрофии сердечной
мышцы. Дыхание учащается, принимает грудной тип. Деятельность почек
увеличивается, выделяется больше мочи, акты мочеиспускания и дефекации
учащаются.
Предвестниками родов у кобыл служат: набухание тканей, окружающих
шейку матки, влагалище, вульву. За 3 – 4 недели у них возникает отек вымени,
а за 5 – 7 дней до родов вымя наполняется молозивом, которое засыхает в виде
янтарных капель вокруг отверстий сосковых каналов. Связочный аппарат
родополовых путей непосредственно перед родами расслабляется, по обе
стороны от хвоста образуются впадины. Подготовительный период у кобыл
длиться до 12 часов, период выведение плода от 10 до 30 минут. При отделении
последа у кобыл не наблюдается кровотечения, т.к. ворсинки сосудистой
оболочки плода отделяются от слизистой оболочки матки без нарушения ее
целостности. Послед у кобыл может выделяться одновременно с плодом или же
через 5 – 30 мин. после его рождения. При двойнях второй плод рождается
через 10 – 20 мин. после первого. Послеродовой период у кобыл продолжается
8 – 12 дней. В этот период, особенно в первые 4- 5 дней после родов,
происходят значительные изменения во всех системах организма (сердечнососудистой, пищеварительной, дыхательной, половой и др.). Становятся
18
нормальными пульс, дыхание, температура тела, аппетит. Наружные половые
органы и влагалище приобретают обычный вид, гиперемия и отечность их
исчезают. Матка интенсивно уменьшается в размерах, рога и шейка достигают
первоначальной величины. Процесс инволюции сопровождается выделением из
половых органов лохий, состоящих из секретов маточных желез, продуктов
распада перерожденного эпителия, крови, лейкоцитов. У кобыл лохии
выделяются в течение 2 – 3 дней. После родов у кобыл начинают
функционировать молочные железы. Через 12 дней в яичниках овулируют
фолликулы и постепенно восстанавливается половая цикличность.
Знание биологических особенностей кобыл, в том числе продолжительности
и цикличности охоты, времени их овуляции, подводит научную базу под
технику разведения лошадей и повышает ее эффективность.
У кобыл наблюдается значительно большая продолжительность охоты,
чем у других сельскохозяйственных животных. По данным Дж. Хэммонда, она
длится 144 часа, тогда как у свиней — 48 часов, у коров — 17—20 часов, у овец
— 2 часа. Этим обусловливается несовпадение во времени осеменения кобыл с
их овуляцией, что часто ведет к бесплодию.
В яичниках кобылы в большинстве случаев полностью созревает только
один фолликул. Развитие других фолликулов как у холостых, так и жеребых
кобыл наблюдается часто, но оно обычно не доходит до овуляции.
Так, по данным около 30% всех беременностей кобыл начинается с
двойной жеребости с последующим рассасыванием второго плода в течение
первых 2 месяцев после оплодотворения. Практически же в коневодстве
отмечается лишь примерно 1,5% двухплодной беременности (в чистокровной
верховой породе до 5%).
Следует иметь в виду, что двойные жеребости обычно ведут к абортам
кобыл. Так, по подсчетам проф. В. О. Витта, в чистокровной верховой породе
из 166 кобыл с двойной жеребостью 83 абортировали, у 60 кобыл оба
жеребенка родились мертвыми, у 15 родилось по одному живому жеребенку (из
двух) и лишь 2 кобылы принесли по два живых жеребенка.
Это свидетельствует о ничтожной эффективности племенного использования
кобыл с двойной жеребостью. Поэтому в противоположность продуктивному
животноводству (свиноводству, овцеводству, скотоводству) в коневодстве к
двойням относятся отрицательно.
Оплодотворение яйцеклетки кобылы после овуляции может произойти
только в течение 5—6 ч, причем оплодотворенная яйцеклетка(зигота) в
половых органах кобылы совершает значительные перемещения (миграция
плода). Например, после овуляции в фолликуле левого яичника, она после
19
оплодотворения может имплантироваться в правом роге. Прикрепление зиготы
лошади к слизистой рогов матки бывает весьма слабым, из-за чего у лошадей
нередки скрытые аборты на самых ранних стадиях их беременности.
Половая охота, или половое влечение, кобылы заключается в возбуждении ее
нервной системы гормонами гипофиза и созревающего фолликула,
сопровождающемся проявлением половых рефлексов. Кобыла в охоте
беспокойна, часто становится в позу мочеиспускания, поднимает хвост; из
покрасневшего отверстия ее вульвы («петли») выделяется жидкая слизь или
мутная моча, «петля» судорожно мигает.
Кобыла в охоте часто ржет, сама подходит к жеребцу, и не защищается от
него. Во время охоты у кобыл снижается аппетит и несколько повышается
ректальная температура. У молодых и холостых кобыл охота бывает более продолжительная, но менее выраженная, чем у полновозрастных, причем такие
кобылы нередко долго не приходят в охоту. Иногда даже при сильной охоте
молодые кобылы противятся садке жеребца. Кобылы же, не пришедшие в
состояние охоты, отбиваются от жеребца ногами и зубами.
Большое влияние на проявление охоты у кобыл оказывают условия их
содержания, кормления и использования. В прохладную погоду, особенно рано
утром до использования на работах, охота у кобыл проявляется ярче, чем в
жаркое время дня или после работы в состоянии усталости. Иногда она бывает
вялая (например, у тяжеловозов).
Электрическое освещение денников зимой способствует ускорению
линьки лошадей и более раннему проявлению охоты у холостых и молодых
кобыл. Лучшими же стимуляторами половой охоты весной служат солнце и
первая зелень на выпасах. Если при конюшенном содержании кобылы не
приходят в охоту до 15 апреля, рекомендуется улучшить условия их кормления
и содержания, предоставить им возможность движений на солнце и свежем
воздухе, общения с пробниками, а при необходимости прибегнуть к инъекции
витаминов и гонадотропных гормонов.
Для выявления и стимуляции половой охоты у кобыл в племенных хозяйствах используют жеребцов-пробников, предпочтительно мелких
аборигенных пород, полновозрастных (4 лет и старше).
Половая охота у кобыл проявляется обычно сезонно, с февраля по июль,
причем наиболее ярко в мае — июне. При хороших условиях содержания охота
у них может проявляться и круглый год. На выжеребку обычно стремятся
приурочить к ранней весне, так как содержание жеребят на пастбищах наиболее
благоприятно для их развития.
Министерство сельского хозяйства рекомендует в районах с
конюшенным содержанием лошадей начинать случку кобыл с 1 марта и
20
заканчивать ее к 15—20 июня. В конных заводах рысистых и верховых
лошадей случную кампанию начинают с 16 февраля и заканчивают к 1 июля.
К выявлению охоты у кобыл могут приступить и в январе, но покрывать
их желательно не раньше февраля (на ипподромах, где испытывают лошадей
рысистых и верховых пород, возраст молодняка исчисляется с 1 января года
рождения). В районах табунного коневодства к формированию и выпуску
косяков, т. е. случка кобыл, приступают позднее, в конце апреля с появлением
травостоя.
У кобыл различают четыре степени охоты. Ручную случку рекомендуется
проводить в период четвертой или третьей ее степени с повторением садок
жеребца через каждые 24—48 ч до затухания охоты. Для установления
оптимальных сроков пробы и случки кобыл необходимо знание времени
проявления, продолжительности и цикличности охоты, а также овуляции у
кобыл.
После выжеребки охота у кобыл проявляется в среднем на 8—10-й день, а
иногда и на 6—16-й день, что определяется в основном условиями их
содержания и кормления. При холодной погоде, недостаточном и
неполноценном кормлении кобыл первая охота у них после выжеребки
задерживается. Индивидуальные особенности кобыл при этом играют
подчиненную роль.
Жеребенок во время охоты матери часто страдает поносом. У подсосных
кобыл первая охота бывает короткая, но сильная. Случка в таких случаях более
эффективна. Если в первую охоту после родов беременность не наступает, то у
кобылы возникает длительный период полового покоя, так как материнский
инстинкт и молочная продуктивность тормозят половые функции.
Чтобы не пропустить время первой охоты ожеребившихся кобыл, их
рекомендуется пробовать ежедневно с пятого дня после выжеребки и до
прихода в охоту, а случать в первую очередь. Прохолостевших и молодых
кобыл пробуют через день с начала случной кампании. Кобыл с ярко
выраженной охотой покрывают в тот же день и вторично через 24 часа после
первой садки. Остальных кобыл при ежедневной пробе случают на второй день
после обнаружения охоты, а если проба проводится через день, то в день
обнаружения охоты.
Продолжительность охоты у кобыл колеблется в среднем от 5 до 7 дней,
причем в этом отношении отмечаются большие индивидуальные различия
(короткая охота 1—2 дня, длительная — до 12 дней и более) длится до 5 дней, а
в июне меньше, но становится особенно сильной.
Продолжительная, свыше 12 дней, охота вызывается часто различными
заболеваниями. Поэтому кобыл с такой охотой надо не случать, а направлять на
21
исследование и лечение. Ввиду больших индивидуальных различий в
проявлении половой охоты при определении сроков пробы и случки кобыл
нужен индивидуальный подход к ним: по возможности желательно осеменять
кобыл несколько раз в период одной охоты.
Цикличность охоты. У нежеребной кобылы охота проявляется:
периодически через каждые 3 недели. Это совпадает с длительностью полового
цикла, который исчисляется в среднем 20—23 днями. Состояние покоя в
нормальном половом цикле кобыл длится 15— 16 дней.
Контроль за созреванием фолликулов. Наилучшим способом
определения времени эффективного осеменения кобыл является ректальное
исследование ее яичников, которое могут проводить только лица, прошедшие
специальную подготовку. Особенно эффективно оно при случке молодых и
стойко холостеющих кобыл, а также при искусственном осеменении животных
с искривлением шейки матки и другими патологическими явлениями в половой
сфере.
Ректальным исследованием устанавливают следующие фазы созревания
фолликул, первая фаза — фолликул плотный, эластичный размером 2—3 см,
стенки его грубые, при пальпации не флюктуируют — в этом случае кобылу
случать не следует; вторая фаза — фолликул плотный, упругий размером 4—6
см, при надавливании легко флюктуирует — кобылу следует случать в течение
суток; третья фаза — фолликул размягченный того же размера, что и в
предыдущей фазе, но с истонченными стенками и отчетливой флюктуацией —
кобылу случают немедленно; четвертая фаза — овуляция — напряженность
стенок фолликула ослабевает, при осторожном надавливании на них пальцами
размер фолликула уменьшается, а его форма изменяется; по окончании
овуляции область, где развивался фолликул, делается мягкой, дряблой,
складчатой, без флюктуации. После овуляции кобыл не случают.
На месте созревшего и разорвавшегося фолликула образуется желтое
тело. Оно имеет форму сплюснутого с боков шара диаметром от 2 до 4 см,
упругой консистенции. При жеребости желтое тело увеличивается в диаметре
до 6—7 см. Оно выделяет гормон прогестерон, который тормозит функции
гипофиза и дальнейшее созревание фолликулов. Тем не менее и у жеребых
кобыл иногда все же наблюдается созревание фолликулов.
Овуляция у кобыл не связана с началом охоты и может произойти в
любой ее день со второго по двенадцатый. Чаще она протекает между третьим
и пятым днями, за 1—2 дня до конца охоты. Овуляция длится 3—4 часа.
Яйцеклетка через 5—6 часов после выхода из фолликула утрачивает
способность к оплодотворению и, будучи неоплодотворенной, погибает, не
доходя до матки.
22
Овуляция чаще протекает ночью, поэтому вечернее и раннее утреннее
осеменение эффективнее дневного. Осеменение кобыл наиболее эффективно в
конце охоты перед овуляцией, как можно блинке к ее началу. Оплодотворение
кобыл может быть обеспечено однократным осеменением перед овуляцией.
После овуляции охота прекращается и осеменение кобылы малоэффективно.
У молодых кобыл первые половые циклы часто протекают без овуляции.
При неблагоприятных условиях содержания и у полновозрастных кобыл
наблюдаются отсутствие и нерегулярность охоты, а также половые циклы без
овуляции. Повышенная и длительная охота кобыл-нимфоманок, протекающая
без овуляции, представляет собой патологическое явление, часто связанное с
воспалением и кистой яичников.
Оплодотворение яйцеклетки лошади обычно происходит в верхней трети
яйцевода. При прохождении узкого яйцевода яйцеклетка освобождается от
фолликулярных клеток лучистого венца. В ее дозревании участвуют спермин,
внедрившиеся в околожелточное пространство. В плазму же яйцеклетки
проникает всего один спермий (с ядром яйцеклетки сливается лишь его
головка). В этом заключается избирательность оплодотворения.
Плодовитость кобыл зависит от их наследственности, а также от условий
их содержания и кормления. Бесплодие и стойкое холостение кобыл может
быть врожденным (при недоразвитии полового аппарата), старческим,
алиментарным, климатическим, эксплуатационным, симптоматическим (от
заболеваний вагинитами, эндометритами, метритами и др.), а также
искусственным (при отсутствии своевременного осеменения).
Половая зрелость и случной возраст.
Половая, зрелость у лошадей наступает в возрасте от одного года до двух
лет (у животных скороспелых заводских пород несколько раньше, аборигенных
пород — позднее). Жеребцы более позднеспелы, чем кобылы. Начало
сперматогенеза у монгольских жеребцов, например, наблюдалось иногда
только в 3-летнем возрасте. Независимо от времени полового созревания,
пускать в случку лошадей раньше 3 лет не следует, так как от недоразвитых
родителей получают мелкий и слабый приплод.
Случной возраст лошадей зависит от их развития: кобыл пускают первый
раз в случку в возрасте 3—4 года, жеребцов тяжеловозных пород — в 3—4летнем, а рысистых и верховых пород — в 4—5-летнем возрасте.
Продолжительность племенного использования лошадей весьма
различна. У рысаков и верховых лошадей она колеблется около 18—20 лет, у
тяжеловозов — 15—16 лет. Племенных жеребцов используют дольше, чем
кобыл. Отдельные выдающиеся жеребцы -производители сохраняют
плодовитость и в возрасте старше 25 лет.
23
Большая продолжительность племенного и рабочего использования
лошадей связана с их позднеспелостью. В коневодстве наблюдается обратная
зависимость между скороспелостью и продолжительностью племенного и
рабочего использования лошадей. Скороспелые тяжеловозы быстрее
развиваются, раньше достигают расцвета сил, но и раньше стареют, теряют
работоспособность, плодовитость и выбраковываются.
Наивысшей плодовитостью и наилучшим по качеству потомством
отличаются кобылы и жеребцы в возрасте от 8 до 12 лет. Наиболее
работоспособное, плодовитое и долголетнее потомство получают от кобыл и
жеребцов среднего возраста, находящихся в расцвете сил, особенно когда
жеребец на несколько лет старше кобылы.
ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ ПЛОТОЯДНЫХ
Половая зрелость, то есть способность животных производить
потомство, у собак наступает в возрасте 6—8, у кошек—5— 6 месяцев.
Половая зрелость проявляется обычно в разные сроки. Это зависит от породы,
климата, кормления, ухода и содержания. Следует иметь в виду-, что половая
зрелость наступает значительно раньше, чем заканчивается основной рост и
развитие животного, то есть появляется физиологическая зрелость, которая
свидетельствует о возможности использования молодых собак и кошек для
воспроизводства. У собак физиологическая зрелость наступает в 12—14месячном возрасте, у кошек — в 15-месячном.
Половой
цикл.
Это
комплекс
ритмично
повторяющихся
физиологических, морфологических и биохимических процессов в половых
органах и во всем организме самки от одной стадии возбуждения до другой.
Половые циклы у собак и кошек могут наблюдаться от 3 до 6 мес. Наиболее
выраженная половая активность появляется весной и осенью.
Половой цикл состоит из четырех стадий: проэструса (предтечковая);
эструса (выраженная половая активность); метэструса (послетечковая) и
диэструса (стадия покоя). В период предтечковой стадии гипофиз начинает
вырабатывать гормон, который вызывает рост и созревание фолликулов в
яичнике. В эндометрии под влиянием эстрогенных гормонов фолликулов
происходят пролиферативные изменения. Однако четкие признаки этой стадии
отсутствуют, реакции у самок на самца не обнаруживается. Стадия выраженной
половой активности характеризуется наличием течки, полового возбуждения,
охоты, созревания фолликулов и овуляции. В период этой стадии у животного
наблюдается ослабление или полное торможение пищевого рефлекса,
повышается кровяное давление, изменяется состав крови.
24
Течка(эструс). В этот период происходит выделение из половых путей
слизи, в которую входят секреты маточных и цервикальных желез, а также
желез преддверия влагалища. В слизи содержится большое количество
мукополисахаридов (муцина), имеющих важное биологическое значение. В
период течки шейка матки раскрывается.
Из половой щели выделяется секрет, специфический запах которого
самцы улавливают на большом расстоянии. Эти выделения вначале имеют
кровянистый характер, через несколько дней приобретают красноватый цвет, а
к концу течки становятся прозрачными.
Во время течки происходит сильная гиперемия и отечность слизистой
оболочки преддверия, которая выпячивается из половой щели в виде красного
ободка. В отдельных случаях наблюдается шаровидное выпячивание отекшего
мочевого клапана, что иногда требует оперативного вмешательства.
Течка начинается раньше и оканчивается позже охоты. Некоторые суки
во время течки позволяют кобелям делать садки, но коитуса (полового акта) не
допускают до начала охоты. Фаза течки у собак продолжается 8— 21 день.
Половое возбуждение. Общая реакция у сук, как правило, совпадает во
времени с течкой и характеризуется беспокойством, игривостью, припуханием
молочных желез, ослаблением и извращением чутья у охотничьих и сыскных
собак, иногда появляется злобность.
Половая охота(либидо). Характеризуется стремлением самки к самцу.
Самки при этом допускают садку самца и коитус. Охота у сук наблюдается на
8—13-й день (иногда на 3—6-й) после начала течки и продолжается от 1 до 5
дней. При окончании течки охота исчезает. Стадия эструса у хорошо
упитанных собак может продолжаться 3 нед и даже 1 мес. У кошек охота
проявляется очень заметно и нередко протекает с сильным половым
возбуждением, которое вызывает у владельцев животного подозрение на
заболевание бешенством или желудочно-кишечными коликами.
ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ СОБАКИ
Половые губы имеют форму валиков, верхний угол вульвы тупой, нижний
острый, свободно спускающийся ниже уровня седалищных бугров. У сук
половая щель расположена низко, поэтому промежность относительно длинная.
Вдоль стенок преддверия, снаружи, расположены пещеристые тела. При их
заполнении кровью во время полового акта сужается просвет преддверия, что
обусловливает образование «замка». Железы находятся только на вентральной
стенке преддверия. Мочевой клапан среди поперечных складок слизистой
оболочки слабо заметен.
Влагалище длинное, имеет длину 4—10 см. На его слизистой оболочке
видны хорошо выраженные продольные и поперечные складки.
25
Мышечная оболочка в передней части влагалища формирует довольно
мощный циркулярный слой; при воздействии механических раздражителей
(введение инструментов и др.) происходит спазматическое ее сокращение. В
связи с отмеченной анатомической особенностью передняя часть влагалища у
собак носит название псевдоцервикс (ложная шейка матки).
Шейка матки короткая (1—2 см), толстая, плотная, сильно вдается в
просвет влагалища в виде втулки. Вход в канал шейки матки со стороны
влагалища снабжен запирательным клапаном. Тело матки небольших размеров
и переходит в два рога, которые на протяжении 0,5—1,5 см идут слитно, затем
вилкообразно расходятся и в виде тонких трубок простираются до 3—4-го
поясничных позвонков.
Рога в виде тонкостенных трубок, прямолинейно расходятся вперед и в
стороны. По всей слизистой расположены маточные железы. Рога матки
подвешены к позвоночнику на широких маточных связках. Дополнительным
фиксатором являются две круглые маточные связки; местом их прикрепления
служит область внутреннего пахового кольца, что предрасполагает к
образованию паховых маточных грыж. У сук маточные связки содержат
обильные жировые отложения.
Яйцепроводы сильно извилисты и обильно покрыты жировыми
отложениями. Их краниальные части заканчиваются хорошо развитой
бахромкой. Брыжейка яйцепровода образует выраженную складку. В ней
располагаются яичники.
Яичники расположены под 3—4-м поясничными позвонками, имеют
форму вытянутого овала, часто несколько уплощены с боков, скрыты в
яичниковой бурсе и обильных жировых отложениях, длина их составляет 1—2
см. в отдельные стадии полового цикла их поверхность становиться бугристой
из-за фолликулов или желтых тел. Размеры органов полового аппарата собак
варьируют от породы и физиологического состояния.
ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ КОШКИ
Половой аппарат кошек состоит из половых губ, преддверия влагалища,
матки, яйцепроводов, яичников. Матка подвешена на фиброзной связке. На
нижней стенке преддверия вульвы открывается отверстие мочеиспускательного
канала. Влагалище и матка имеют слизистую, мышечную и серозную оболочки.
Яйцепровод представлен тонкой трубкой длиной 3—6 см. Яичники парные,
овальной формы, диаметром 0,5— 2 см, овальной формы, несколько уплощены
с боков; скрыты в яичниковой бурсе. В отдельные стадии полового цикла они
бугристые из-за выступающих фолликулов или желтых тел. В целом, размеры
отдельных участков репродуктивных органов варьируют в зависимости от
породы.
26
Половые органы кошки отличаются в основном размерами. Так,
преддверие имеет длину 1—1,5 см, влагалище — 3—5 см, шейка матки — 1—2,
тело — 1,5—2,5, рога матки — 7—10 см.
Васкуляризация осуществляется парными тремя артериями: передней
маточной, средней и задней маточно-пузырной артериями, и тремя
одноименными венами.
Передняя маточная артерия отходит от аорты на уровне 3-го поясничного
позвонка и идет в широкой маточной связке, снабжает яичники, верхушки рогов
и яйцепроводы. У верхушки рога анастомазирует со средней маточной артерией.
Средне-маточная артерия берет начало от артерии
iliaca
соответствующей стороны, сразу после отхождения от аорты, идет в толще
маточной брыжейки и подходит к рогу матки, анастомазирует с передней и
задней.
Задняя маточная артерия отходит от средней геморраидальной артерии
на уровне преддверия влагалища, и, разветвляясь, идет к влагалищу, шейки
матки, рогам, сливаясь со средней маточной артерией.
1 — бахромка яичника; 2 — она же, открытая; 3 — яичник; 4 — рога
матки; 5 — тело матки; 6 — влагалищная часть шейки матки; 7 — влагалище;
27
8 — мочеполовое преддверие; 9 — девственная плева; 10 — половые губы; 11 —
препуциальная ямка; 12 — мочевой пузырь; 13 — мочеиспускательный канал
(показан пунктиром); 14 — его отверстие
Половая зрелость у кошек наступает в 4—6, а зрелость организма — в
8—12 месяцев. Наступление половой зрелости характеризуется проявлением
половых циклов, увеличением наружных и внутренних половых органов. У
самок регистрируется стадия возбуждения с признаками половой активности,
течки, охоты (созревание фолликулов); овуляция их происходит чаще после
коитуса. У кошек половое возбуждение и охота протекают очень ярко,
сопровождаются сильным беспокойством, отказом от корма, иногда они издают
крики. Течка возникает 2 раза в год, продолжительность ее — до 8 дней,
возобновление течки — через 12—16 недель.
Во время возбуждения кошка теряет аппетит, сильно мяукает.
Овуляция. Это вскрытие созревших фолликулов в яичнике и выход из
них яйцеклеток. Она происходит в конце течки и совпадает с охотой. В связи с
созреванием многих фолликулов овуляция растягивается на несколько дней,
что может привести к множественному оплодотворению спермой разных
самцов (суперфекундация).
Послетечковая стадия (метэструс). В начале этой стадии в эпителии
обнаруживаются явления пролиферации, а маточные железы продолжают
секретировать. В дальнейшем активность маточных желез постепенно
уменьшается, прекращается выделение секрета.
Стадия покоя (диэструс). В эту стадию в матке происходит
окончательное исчезновение структурных и функциональных изменений.
Желтое тело перестает функционировать. Стадия покоя у собак и кошек
продолжается 3—6 мес.
У плотоядных животных сперма поступает в матку, продолжительность
жизнедеятельности мужских половых клеток колеблется от 3 до 4 суток,
способность яйцеклетки к оплодотворению — до 18 ч. Кошка допускает
половой акт только в период стадии возбуждения. Оплодотворение состоит из
трех фаз: подготовки яйцеклетки, проникновения спермиев, взаимного
воссоединения. При оплодотворении существует закономерный процесс
отбора, т. е. избирательность спермиев и яйцеклетки.
28
ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ КРОЛЬЧИХИ
Половые органы самки кролика включают парные органы – яичники,
маточные трубы, – непарные – матку, влагалище, преддверие влагалища – и
наружные половые органы.
Рис. Половые органы взрослой крольчихи:
1 – яичники; 2 – рога матки; 3 – место соединения двух рогов матки; 4 –
воронка и отверстие фаллопиевой трубы; 5 – полость влагалища; 6 – мочевой
пузырь; 7 – клитор; 8 – половая щель
Яичник – орган бобовидной формы, расположенный у кролика в
брюшной полости в области поясницы. В яичнике развиваются женские
половые клетки – яйцеклетки, – а также образуются женские половые гормоны.
Большая часть яичника покрыта зачатковым эпителием, под которым находится
29
фолликулярная зона, где происходит развитие фолликулов с заключенными в
них яйцеклетками. Стенка зрелого фолликула лопается, и фолликулярная
жидкость вместе с яйцеклеткой вытекают наружу. Этот момент называется
овуляцией. На месте лопнувшего фолликула образуется желтое тело, которое
выделяет гормон, тормозящий развитие новых фолликулов. При отсутствии
беременности, а также после родов желтое тело рассасывается через 15–20
дней. Иногда яйцеклетки после спаривания выходят из яичников, но
оплодотворения не происходит. Наступает так называемая ложная
беременность, проходящая к 17–18 дню с момента спаривания.
Маточная труба, или яйцепровод, представляет собой узкую, сильно
извитую трубку, соединенную с рогом матки. Она служит местом
оплодотворения яйцеклетки, проводит оплодотворенную яйцеклетку в матку,
что осуществляется как сокращением мышечной оболочки маточной трубы, так
и движением ресничек мерцательного эпителия, выстилающего яйцепровод.
Матка представляет собой полый перепончатый орган, в котором
развивается плод. Во время родов плод выталкивается маткой через родовые
пути наружу.
В матке различают рога, тело и шейку. Два рога сверху начинаются от
маточных труб, а ниже срастаются в тело, причем они открываются в полость
матки самостоятельными отверстиями, поэтому иногда эмбрионы от первого
спаривания развиваются в одном роге, а от второго – в другом. В связи с
многоплодностью кроликов они извиты наподобие кишечных петель. Тело
матки небольшое.
Полость матки переходит в узкий канал шейки, открывающийся во
влагалище. Матка полностью лежит в брюшной полости. Характерное отличие
половых органов заключается в наличии у них двух самостоятельных маток,
открывающихся самостоятельно двумя шейками. Обе шейки выступают во
влагалище в виде небольших возвышений. Каждая матка, начинаясь от шейки,
идет краниально, образуя небольшие полупетли подвешенные на широкой
маточной связке. От верхушек рогов отходят слабо заметные яйцепроводы.
Яичник овальной формы, размером от горошины до боба, у
половозрелых самок на яичниках имеются фолликулы и желтые тела.
Влагалище – трубчатый орган, служащий органом совокупления и
расположенный между шейкой матки и мочеполовым отверстием.
Преддверие влагалища – общий участок мочевых и половых путей,
продолжение влагалища позади наружного отверстия уретры. Оно
заканчивается наружными половыми органами.
30
Наружные половые органы самки представлены женской срамной
областью – вульвой, срамными губами, расположенными между срамной
щелью, и клитором.
Вульва находится ниже ануса и отделена от него короткой
промежностью. На нижней стенке преддверия вульвы открывается отверстие
мочеиспускательного канала.
Срамные губы окружают вход в преддверие влагалища. Это складки
кожи, переходящие в слизистую оболочку преддверия.
Клитор – это аналог полового члена самцов, он построен из
кавернозных тел, но развит слабее.
ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ НУТРИИ
Нутрии отличаются ранним половым созреванием. При хороших
условиях кормления и содержания самки и самцы достигают половой зрелости
в 4–5 мес. Однако рост и развитие в этом возрасте еще продолжаются, поэтому
в случку пускают самок в возрасте 7–8 месяцев, а самцов – 7–9 месяцев с
массой 4–4,5 кг.
Нутрия способна размножаться в течение всего года и достаточно
плодовита. Если самцы постоянно активны и могут покрывать самку в любое
время года, то у самок активность проявляется периодически через 25–30, реже
– через 14–16 или 35–40 дней. Половая охота у ощенившейся самки бывает
через 1–3 дня после родов. Если совместить беременность и лактацию, как у
кроликов, от одной нутрии можно получить 2–2,5 помета в год.
Эти зверьки, как и кролики, относятся к животным с провоцируемой
овуляцией. Выход яйцеклетки из созревшего фолликула у нутрии наступает
после спаривания (провоцирования). Беременность продолжается 127–137
дней.
У взрослой самки в течение последних 2 месяцев беременности масса
увеличивается на 1–1,5 кг. Более точно можно определить беременность путем
прощупывания нижней части брюшка. При определении беременности уже в
45–50 дней легко прощупываются подвижные округлые плотные образования
(эмбрионы) размером 1,5–2 см. Явные признаки беременности заметны за 1–1,5
месяца до родов, и к концу срока беременности некоторые самки до того
толстеют, что принимают шарообразную форму. У спокойно сидящей самки
можно наблюдать шевеление эмбрионов.
ПОЛОВОЙ АППАРАТ СОБОЛИХИ, НОРКИ
Влагалище представляет собой тонкостенную трубку длиной 25-30 мм.
В ее передней части выступает плотная шейка матки, ее длина составляет 3-4
мм. Тело матки диаметром 2-3 мм, протяженностью 14-16 мм, длина рогов 52-
31
56 мм, их диаметр 1,3-1,6 мм. Рога прямые, расходятся вперед под острым
углом.
Яичники овальной формы, 4-7х7-9 мм, с плотно прилегающими
петлевидными яйцепроводами.
Процесс образования, развития и созревания фолликулов
называется фолликулогенезом, а яйцеклеток – овогенез. Во внутриутробном
развитии самок начинается процесс фолликулогенеза и овогенеза. В процессе
эмбриогенеза в женском организме, в яичниках, закладывается около 40 тыс.
первичных половых клеток – оогоний.
Начало потенциальным яйцеклеткам – оогониям дает зачатковый
эпителий, который покрывает яичник снаружи. Непосредственно под
зачатковым эпителием располагается тонкая белочная оболочка.
Зачатковый эпителий — это морфогенно активная клеточная
структура. Согласно современным представлениям, клетки зачаткового
эпителия происходят из эктодермы желточного мешка. В эмбриональный
период клетки эктодермы мигрируют и после колонизации поверхности
яичника начинают быстро размножаться. В результате пролиферации и
дифференциации зачаткового эпителия образуются оогонии. Последние
мигрируют через белочную оболочку яичника в поверхностный слой коркового
слоя. За счет пролиферации клеток мезенхимы вокруг оогония образуется
однорядный слой эпителиоидных (фолликулярных) клеток. Новое образование
носит название примордиальный (первичный) фолликул.
Первичные фолликулы располагаются под белочной оболочкой
небольшими группами (гнездами). У телочки закладка первичных
фолликулов наиболее интенсивно происходит на 110-130-е сутки
внутриутробного развития. К моменту рождения общее их число достигает
75000.
Принято считать, что гаметогенез (образование половых клеток)
происходит лишь во внутриутробный период. Данную точку зрения авторы
аргументируют тем, что с возрастом число первичных фолликулов непрерывно
уменьшается; у старых коров их насчитывается всего лишь около 2 500.
Согласно другой точке зрения (Г.А. Черемисинов и др.), первичные
фолликулы образуются на протяжении всей жизни самки; возрастное
уменьшение их числа авторы объясняют атрофией и фиброзом
соединительнотканных элементов коркового (генеративного) слоя яичника.
С наступлением половой зрелости часть первичных фолликулов
выходит из латентного состояния и многорядного секреторного эпителия
(гранулеза); капсула (тека) в фазе формирования; щелевидная полость, в которую
32
вдается яйценосный бугорок (кумулюс) с расположенным в центре
формирующимся яйцом.
Вопреки традиционным представлениям, превращение первичного
фолликула во вторичный — длительный процесс; так, у крупного рогатого скота
и овец его продолжительность составляет около 130 суток.
Полностью сформировавшийся вторичный фолликул вступает в фазу
третичного фолликула, которая длится 34—43 суток. В течение этого срока
завершается формирование капсулы и происходит ее дифференциация на
наружный и внутренний слои. Полость становится доминирующей частью
фолликула; она заполнена фолликулярной жидкостью, богатой эстрогенами и
другими биологически активными веществами (простагландин Ф2, коллагеназа,
фертилизин и др.). Яйценосный бугорок отделяется от гранулезы, но сохраняет
с ней связь посредством клеточного стебля.
Третичный фолликул по мере роста приближается к поверхности
яичника; он представляет собой тонкостенный пузырек диаметром 1—3 мм.
Достигнув поверхности яичника, третичный фолликул начинает быстро расти
за счет накопления фолликулярной жидкости и становится преовуляторным
фолликулом (Граафов пузырек). Это конечная (терминальная) фаза
фолликулогенеза, длительность которой составляет 3— 4 суток. К концу этой
фазы фолликул достигает 16— 18 мм в диаметре и возвышается над
поверхностью яичника в виде купола. В центральной части купола стенка
фолликула истончается, что в дальнейшем облегчает ее разрыв.
ООГЕНЕЗ.
Одновременно с фолликулогенезом происходит оогенез. Этим
термином обозначают превращение оогония в зрелое яйцо. Оогенез протекает
в несколько фаз. В процессе превращения первичного фолликула во вторичный
оогоний растет, вокруг него формируется из мукополисахаридов прозрачная
оболочка.
Фолликулярные клетки, прилегающие к прозрачной оболочке,
принимают упорядоченное (радиальное) расположение и формируют
клеточную оболочку потенциального яйца — лучистый венец. В цитоплазме
клетки идет накопление питательных веществ в виде желточных шаров. В
результате перечисленных изменений к концу первой фазы фолликулогенеза
оогоний превращается в ооцит I порядка.
После завершения фазы роста ооцит I порядка претерпевает
мейотическое разделение, при этом один набор хромосом абстрагируется за
пределы ядра в виде полярного тела, а вновь образованная клетка, имеющая
гаплоидный набор хромосом, называется ооцитом II порядка.
33
Рис.Схема
оогенеза:
1
—
оогонии, 2 — ооцит
[порядка,
3
—
ооцит IIпорядка, 4
— зрелое яйцо, 5 —
полярные тела
После разрыва фолликула в яйцепровод поступает не зрелое яйцо, как
принято считать, а ооцит II порядка. Заключительная фаза овогенеза имеет
место уже в процессе оплодотворения, причем ее инициирует проникший в
цитоплазму клетки спермий. Она состоит в том, что ооцит II порядка
претерпевает второе мейотическое деление, с образованием зрелого яйца и
полярного тела.
АТРЕЗИЯ ФОЛЛИКУЛОВ
Под атрезией понимают деградацию растущего фолликула. Атрезии
могут подвергаться все категории фолликулов. Посредством атрезии происходит
саморегуляция их численности. На заключительном этапе фолликулогенеза
она оптимизирует условия для роста доминантного фолликула. Через атрезию
осуществляется ранний отбор яиц с наиболее полноценным генетическим
материалом.
Атрезия начинается с гибели и десквамации клеток гранулезы,
отслоения ее от базальной мембраны. Вслед за этим происходит рассеивание
клеток лучистого венца; не получая питания, ооцит дегенерирует.
Фолликулярная жидкость рассасывается, полость фолликула уменьшается.
После разрушения базальной мембраны в фолликулярную полость прорастает
вновь образованная соединительная ткань.
Как результат атрезии, из нескольких тысяч первичных фолликулов,
одновременно вышедших из латентного состояния, фазы вторичного
фолликула достигают 150—250, а к началу преовуляторной фазы в яичнике
34
коровы их остается всего лишь 3—5. Финальная фаза отбора проявляется в том,
что овулирует, как правило, один фолликул, а остальные претерпевают
атрезию.
На протяжении жизни коровы овулирует около 50 фолликулов, что
составляет лишь 0,002% от общего их запаса в яичниках.
ОВУЛЯЦИЯ
Разрыв зрелого фолликула с выделением в брюшную полость ооцита
II порядка вместе с окружающими его клетками лучистого венца и
фолликулярной жидкостью называется овуляцией. Овуляции предшествуют
лизис стенки фолликула под воздействием содержащейся в фолликулярной
жидкости фермента коллагеназы и разрыв базальной мембраны с
последующим проникновением кровеносных сосудов.
Яйцеклетки – самые крупные клетки в организме, так как они богаты
желтком, запасным питательным материалом.
У млекопитающих их диаметр колеблется от 60 мкм (еж), 70-75 мкм
(крыса, мышь, морская свинка), 120-150 мкм (корова, свинья). Самая крупная
яйцеклетка по размерам у человека – 180-200 мкм.
Особо крупной величиной отличаются яйцеклетки у яйцекладущих:
лягушка – 1,5-2,0 мм, лосось – 6,0 мм, акула – 220 мм, курица – 3,5 см, утконос
– 4,0 см, страус – 100 см.
В обоих яичниках в первичных фолликулах закладывается огромное
количество яйцевых клеток у животных - 100-200 тыс. В процессе жизни самок
до 90 % фолликулов в яичниках подвергаются атрезии, особенно до
наступления половой зрелости и во время беременности.
Так, у женщин, между 2-м и 5-м месяцем внутриутробного развития
закладывается до 7 млн. первичных половых клеток, к моменту рождения
девочки – до 1 млн., в 7 лет- 300 тыс., за жизнь созревает до 500 клеток.
Образованная в яичнике в результате овогенеза яйцевая клетка
заключена в особый крупны Графов пузырек, у многородящих животных в
каждом яичнике могут созревать сразу по несколько яйцеклеток, так у собак и
коек -5-8, у свиней – 6-12 и т.д (табл.1)
Таблица 1- Размеры половых клеток и фолликулов на разных
стадиях развития
Вид
Структура
Диаметр
животного
Кобыла
Яйцеклетка
113 -135 мкм
Яйцеклетка с оболочками
160 мкм
Созревший фолликул
8-70 мм
35
Корова
Овца
Свинья
Яйцеклетка
Яйцеклетка с оболочками
Созревший фолликул
Яйцеклетка
Яйцеклетка с оболочками
Созревший фолликул
Яйцеклетка
Яйцеклетка с оболочками
Созревший фолликул
122-140 мкм
157-183 мкм
18 - 20 мм
115-120 мкм
143-160 мкм
6-7 мм
120-140 мкм
142-154 мкм
8-11 мм
Оплодотворение происходит в начальной стадии яйцевода, в его
расширении – в ампуле или в верхней трети яйцевода, что ближе к матке, в
течение 5-20 часов, в зависимости от вида животных, после овуляции. Если
половой акт совпадает с овуляцией, то оплодотворение может наступить уже
через 2-3 часа.
Зигота достигает рогов матки у жвачных через 4 суток, у свиней через
3,5, у крольчих через 3 суток, проходя расстояние в 10-30 см, причем треть или
половину пути яйцеклетка проходит очень быстро (так, у крольчихи через 1213 часов яйцеклетка находится уже на расстоянии 5 см от рога матки), а затем
задерживается ее движение.
После выхода яйцеклетки, в яичнике, на месте лопнувшего фолликула
развивается особое крупное образование – желтое тело (corpus luteum).
Желтое тело – это временная железа внутренней секреции, которая
вырабатывает гормон прогестерон.
Существует три вида желтых тел: желтым телом полового цикла,
желтое тело беременности, персистентное желтое (задержавшееся) тело.
При отсутствии оплодотворения и беременности желтое тело через
некоторое время начинает рассасываться (у коровы на 10-11-й день, у лошади –
на 8-й, у свиньи – на 7-й день) и называется желтым телом полового цикла.
Если произошло оплодотворение, желтое тело не рассасывается и
сохраняется всю беременность (у коровы рассасывается через 14-30 дней после
родов, у кобылы – за 10-14 дней до родов), такое называется –желтым телом
беременности. У многоплодных животных количество желтых тел
беременности может быть больше, чем плодов (особенно у животных с
длительной течкой: собаки, кошки, свиньи, крольчихи, норки). Это объясняется
тем, что часть яйцеклеток не оплодотворяется, или гибелью зигот и зародышей.
Такой отход части потомства наблюдается у собак, кошек – 10-12 %, свиней –
5-7 %, у крольчих – 8-10 %.
36
Особенность норок заключается в возможности сверхоплодотворения.
После спаривания развитие желтых тел, образующихся на месте лопнувших
фолликулов, и выделение прогестерона у них задерживается. Начинается
латентный период беременности, когда развитие эмбрионов идет замедленно. В
связи с отсутствием прогестерона возможно созревание новой серии
фолликулов, и даже у оплодотворенной самки может наступить состояние
половой охоты, произойти овуляция и дополнительное оплодотворение. В
таком случае большая часть яйцеклеток, оплодотворенных при первом
спаривании, погибает, большинство родившихся щенков развиваются из позже
созревших яйцеклеток и происходят от самца, крывшего последним.
Перед гоном проверяют семенники у самцов. Если они недоразвитые,
дряблые, таких самцов выбраковывают. Выбраковывают и полных или
односторонних крипторхов, так как вероятность оплодотворения ими самок
снижается. Кроме того крипторхизм передается по наследству.
Течка у норок может продолжаться до 20-25 дней, и половая охота в
течение этого периода наступает неоднократно. Каждый период охоты длится
1-3 дня с интервалом между ними в 5-10 дней. В начале гона интервалы обычно
бывают продолжительнее (8-10 дней), а к концу — короче (5-7 дней). Всего
может быть до 5-6 и более периодов охоты.
Самок стараются покрыть в два периода охоты, что не влияет на их
плодовитость, но при этом сокращается число пропустовавших. Наступление
половой охоты у самок норок определяют обычно по их поведению после
соединения с самцами. Опытные звероводы по поведению отдельно сидящей
самки могут установить, в охоте она или нет.
Самка, не пришедшая в охоту, относится к самцу враждебно, звери
начинают драться, в таком случае их надо рассадить, иначе самец может
нанести самке серьезные повреждения. Если же самка в охоте, то она не убегает
и не сопротивляется при попытке самца покрыть ее. Может случиться, что
самка находится в охоте, но закрепленный за ней самец не может ее покрыть. В
этом случае самца надо сменить.
В период гона зверей кормят один раз в сутки, обычно вечером.
Поэтому соединение пар начинают сразу после поения зверей. В зависимости
от организационных условий и сложившихся в хозяйстве традиций норок
рассаживают по-разному. Иногда всех самцов размещают в клетках в центре
шеда, а самок с их трафаретками приносят. Зверовод подсаживает к каждому
самцу по одной из закрепленных за ним самок и наблюдает за их поведением.
При этом велики затраты труда и времени на переходы. Удобнее рядом с
самцом размещать прикрепленных к нему самок. Если самка не в охоте, то к
самцу подсаживают другую, сидящую в соседней клетке.
37
Половые органы соболей развиваются весьма своеобразно. Так как
большую часть года (до 7-8 месяцев) у самок продолжается латентный период
беременности и щенятся они за 2—3 месяца до гона, то предтечковые
изменения — дегенерация желтых тел и рост большого числа фолликулов
начинается у них сразу после щенения.
Одновременно тело и рога матки увеличиваются в диаметре примерно в
2,5 раза, по сравнению с их размерами в период покоя.
У самцов некоторое увеличение семенников начинается в январе, а в
конце марта наблюдаются уже все стадии сперматогенеза. Максимальных
размеров (3 см против 0,2-0,3 см в период покоя) семенники достигают в июне.
В конце августа — сентябре семенники быстро дегенерируют и их размеры
становятся минимальными. Период полового покоя продолжается у самцов
около 7-8 месяцев.
Гон у соболей проходит с середины июня, хотя иногда наблюдались
спаривания и в первой декаде этого месяца, и заканчивается в середине августа
(отмечались плодотворные спаривания одно- и двухлетних самок и в конце
августа). Основная масса спариваний приходится на июль. В августе
наблюдаются главным образом повторные покрытия и спаривания молодых
самок.
У соболей одна течка, во время которой состояние половой охоты
может повторяться 3—4 и большее число раз, в среднем через 10—12 дней.
Состояние охоты длится 1-3 дня, но иногда дольше. В течение этого
периода самка спаривается многократно. Если самца и самку держать вместе, за
сутки может быть до 10-12 покрытий, продолжающихся в общей сложности до
16 ч. Для оплодотворения же самки достаточно 1 коитуса в день, что дает
возможность шире использовать самцов. Спаривание у соболей проходит без
склещивания и продолжается в среднем 20-30 мин, но может затянуться и на
несколько часов (до 2-3).
Овуляция у соболей провоцированная, происходит через 70-85 часов
после спаривания. Она бывает в течение течки 1 раз. После овуляции охота не
повторяется, и полноценными бывают только последние спаривания.
Определить, произошла ли овуляция, можно по методу влагалищных мазков.
Мазок надо брать через 8-10 дней после спаривания. Пока течка не
закончилась, гормоны, выделяемые фолликулами, вызывают слущивание
эпителия слизистой влагалища и в мазке наблюдаются крупные многоугольные
плоские клетки. После овуляции слизистая приходит в нормальное состояние и
в мазках можно обнаружить лейкоциты, округлые метаэстральные клетки. В
зависимости от результата решают, прекращать соединение пар или же
продолжать.
38
При проведении гона в случку пускают всех самок старше года, хотя
планируют получать приплод только от самок 2 лет и старше. К молодым
самкам обычно прикрепляют взрослых спокойных самцов, а молодых самцов
используют для покрытия менее ценных взрослых самок. Иногда, чтобы
развить половую потенцию, молодым самцам дают покрывать выбракованных
самок, которых осенью должны забить на шкурку.
У соболей в период половой охоты очень четко выражены изменения
петли. «Тихой течки», то есть проходящей без изменения внешнего вида
половых органов, у взрослых соболей не бывает, поэтому самцов с самками
соединяют только в период явно выраженных внешних признаков половой
охоты. С середины июня у самок регулярно, вначале через 4-5 дней, а с
появлением у большинства из них первых признаков течки через 2-3 дня
проверяют состояние петли. При наличии явных признаков половой охоты
самку соединяют с самцом.А
Таблица 2 - Продолжительность беременности у разных видов
самок
Вид животного
Кобыла
Ослица
Корова
Верблюдица
Овца, коза
Буйволица
Свинья
Львица
Тигрица
Серна
Собака
Кошка
Крольчиха
Зайчиха
Соболиха
Медведица
Норка
Сроки
беременности,
дни
340 (307-412)
380 (360-390)
285 (240-311)
365 (335-395)
150 (146-160)
307 (300-315)
114 (110-140)
110
154
180
62 (58-65)
58 (55-60)
30 (28-33)
50 (50-75)
265 (260-270)
200
52 (42-81)
Вид животного
Белая мышь
Косуля
Лосиха
Дельфин
Жираф
Самка кита
Слониха
Лисица, песец
Северный олень
Пятнистый олень
Барсук
Бобер
Волчиха
Куница
Белка
Горностай
Хорь черный
Сроки
беременности, дни
22
300
225
300
420
456
660
52 (50-55)
225 (195-245)
225
357 (340-370)
106 (103-110)
62
255
35
240
42
39
Морская свинка
Белая крыса
Марал
Рысь
Шиншилла
60 (59-65)
22 (20-25)
240-255
67-75
110-128
Хорь степной
Крот
Ондатра
Сурки
Енотовидная
собака
40
40
25
30-35
58-63
40
Половая деятельность самок разных видов животных
Таблица 2
Животные
Наступление Наступление
Созревание Прекращение
половой
физиологической костяка
половой
зрелости
зрелости
(возраст,
деятельности
(возраст,
(возраст, годы)
годы)
климакс
годы)
(возраст,
годы)
Слон
15-20
20
30
70-100
Лошадь
1,5
3
5
20-27
Осел
1-1,5
3
4-5
20-22
Верблюд
11 мес
3,5
5-7
20-25
Корова
12-18 мес
18-24 мес
4-4,5
Буйвол
- 20
Овца
10-12 мес
1,0-1,25
Северный
17 мес
2-2,5
- 6-8
олень
Пятнистый 16 мес
9-12 мес
2,5
12-14
олень
Маралы
16 мес
9-12 мес
3
12-14
Свинья
8-10 мес
10-12 мес
2
6-8
Собака
5-7 мес
10-12 мес
1,5
10
Кошка
5-6 мес
8-10 мес
1
10
Кролик
5 мес
6 мес
7 мес
Норка
9 мес
14 мес
18 мес
-
Продолжительность
жизни
(лет)
Плодовитость
пометов
кол-во
в год
детенышей
в помете
До 150
35-40
40-45
30-40
20-30
30-40
12-14
25-30
1в 3-4 года
1
1 в 2 года
1 в 2 года
1
1
1-2
1
1
1
1
1
1
1
1-2
1
20-22
1
1-2
22-25
12-15
10-12
5-7
-
1
2
2
3-5
3-6
1-2
3-6
3-6
5-8
5-10
-
-
41
Морская
свинка
Белая мышь 20-25 дн.
Белая крыса 20-35
Овцебык
1,5
2,5
-
-
-
7
2-3
1-4
-
-
-
3
3
18-20
4-5
3-4
1
6-8
7-9
1-2
3
15
42
ПОЛОВОЙ АППАРАТ САМЦОВ
Физиологическое назначение полового аппарата самцов заключается в
образовании спермиев, в выведении их из половых органов и введении в
половые органы самок. Эти процессы обеспечиваются своеобразием структуры
полового аппарата самца, которая в значительной степени варьирует в
зависисмости от вида животного и динамики полового акта.
Половой аппарат самца состоит: мошонка (scrotum), семенники (testis,
orchis, didymis), придатки семенников (epididymis), Семенной канатик (Funiculus
spermaticus), спермиопроводы (ductus deferens), мочеполовой канал (уретра),
придаточные половые железы: пузырьковидные -glandulae vesicularis,
предстательная - gl. prostata, луковичные - gl. ulbosae, уретральные - gl. uretrales,
орган совокупления (половой член - penis), препуций(praeputium).
В паренхиме долек семенника расположены извитые канальцы (Tubuli
seminiferi conforti), которые впадают в прямые (Tubuli seminiferi recti),
составляющие сеть семенника (Rete testis). От сети отходят спермиовыносящие
канальцы (Ductuli efferentes testis), попадающие в канал придатка семенника
(Ductus epididymidis).
В придатке (Epididymis) различают головку, тело и хвост. Канал хвоста
придатка, расширяясь, переходит в спермиопровод.
Рис. Половые органы самца, вид сбоку:
1- мошонка; 2— семенник; 3— придаток семенника; 4— половой член;
5— мочеполовой канал; 6— предстательная железа; 7— ампула спермиопровода;
8- спермиопровод;9- мочевой пузырь; 10- половая косточка; 11- препуций;
12 — луковица головки полового члена
43
Половые органы кролика представлены парными органами –
семенниками (яичками) с придатками, семяпроводами и семенными
канатиками, придаточными половыми железами – и непарными органами –
мошонкой, мочеполовым каналом, половым членом и препуцием (рис.).
Рис. Мочеполовые органы кролика:
1 – левая и правая почки; 2 – надпочечники; 3 – мочеточник; 4 –
мочевой пузырь; 5 – мочеполовой канал; 6 – семенник; 7 – придаток семенника;
8 – семяпровод; 9 – серозная складка семенника; 10 – наружный половой орган;
11 – пещеристые тела; 12 – ампулы семяпровода; 13 – предстательная железа;
14 – куперова железа; 15 – препуциальная железа
Семенник – основной половой парный орган самцов, в котором
происходит постоянное развитие и созревание спермиев. Он также является
железой внутренней секреции – вырабатывает мужские половые гормоны.
Взрослый самец при спаривании выделяет 1–1,5 см3 спермы, причем при
44
первом спаривании количество спермы бывает наибольшим, при повторном –
уменьшается, а также снижается ее оплодотворяющая способность.
Семенник кролика – удлиненный, овальной формы орган длиной 2,5–3,5
см, шириной 1,5 см и массой 2,5–3,5 г (с придатками – 6–7 г). Он подвешен на
семенном канатике и расположен у взрослой особи в полости мешковидного
выпячивания брюшной стенки – мошонке, а у молодняка до 3-месячного
возраста – в паховых каналах. С ним тесно связан его придаток, который
является частью выводного протока.
В придатке зрелые спермии могут сохраняться в неподвижном
состоянии довольно длительное время, обеспечиваясь в этот период питанием,
а при спаривании животных перистальтическими сокращениями мышц
придатка выбрасываются в семяпровод.
Мошонка – вместилище семенника и его придатка, представляющее
собой выпячивание брюшной стенки. У кролика она расположена ближе к
анальному отверстию.
Температура в мошонке ниже, чем в брюшной полости, что
благоприятствует развитию спермиев. Кожа этого органа покрыта мелкими
волосами, имеет потовые и сальные железы. Мышечно-эластичная оболочка
расположена под кожей и формирует перегородку мошонки, в результате чего
полость органа делится на две части. Мышечные образования мошонки
обеспечивают подтягивание семенника к паховому каналу при низкой внешней
температуре.
Семявыносящий проток, или семяпровод, представляет собой
продолжение протока придатка в виде узкой трубки из трех оболочек. Он
начинается от хвоста придатка, в составе семенного канатика через паховый
канал направляется в брюшную полость, а оттуда – в тазовую, где образует
ампулу. Позади шейки мочевого пузыря семяпровод соединяется с выводным
протоком пузырьковидной железы в короткий семяизвергательный канал,
который открывается в начале мочеполового канала.
Семенной канатик – это складка брюшины, в которой заключены
сосуды, нервы, идущие к семеннику, и лимфатические сосуды, выходящие из
семенника, а также семявыносящий проток.
Мочеполовой канал, или мужская уретра, служит для выведения наружу
мочи и спермиев. Начинается отверстием уретры от шейки мочевого пузыря и
оканчивается наружным отверстием уретры на головке полового члена.
Начальная, очень короткая часть уретры – от шейки до места впадения
семяизвергательного канала – проводит только мочу. Стенка мужской уретры
образована слизистой оболочкой, губчатым слоем и мышечной оболочкой.
45
Кроме желез, имеющихся в ампулах семяпроводов, к придаточным
половым железам относят парные пузырьковидные, предстательную железу и
парные луковичные железы, расположенные на верхней стенке шейки мочевого
пузыря. Протоки этих желез открываются в уретру.
Пузырьковидные железы вырабатывают клейкий секрет, разбавляющий
массу спермиев. Секрет предстательной железы активизирует подвижность
спермиев. Секрет луковичных желез способствует освобождению
мочеполового канала от остатков мочи и смазыванию слизистой оболочки
уретры перед прохождением спермиев.
Половой член, или пенис, выполняет функцию введения спермы самца в
половые органы самки, а также выведения из организма мочи. Пенис состоит из
пещеристого тела полового члена и половочленной (удовой) части
мочеполового канала.
На половом члене различают корень, тело и головку. Корень и тело
снизу покрыты кожей, последняя распространяется и на головку, образуя при
переходе на нее складку – препуций, или крайнюю плоть.
Препуций – это кожная складка. При неэрективном состоянии полового
члена препуций полностью прикрывает его головку, предохраняя ее от
повреждения.
Семенники (testis, orchis, didymis), или тестикулы, — первичный парный
половой орган, выполняющий воспроизводительную и гормональную
функции: вырабатывает мужские половые клетки спермин и мужской половой
гормон тестостерон. Семенники овальной формы, плотноэластической
консистенции и достигают в длину 2...4 см. На семеннике различают
головчатый и хвостатый концы, свободный и придатковый края, латеральную
и медиальную поверхности.
Снаружи семенник покрыт собственной влагалищной (серозной)
оболочкой, под которой располагается белочная оболочка. Ее радиальные
тяжи делят паренхиму органа на многочисленные пирамидальные дольки и
формируют соединительнотканное средостение семенника. Вершина
пирамидальных долек обращена к средостению семенника, основание — к
белочной оболочке.
Каждая долька содержит несколько извитых канальцев, окруженных
рыхлой соединительной тканью с большим количеством кровеносных сосудов.
В соединительнотканной основе пирамидальных долек находятся клетки
Лейдига, вырабатывающие андрогенный гормон тестостерон. Извитые
канальцы начинаются слепым мешком и, сливаясь у верхушки пирамидальной
дольки, впадают в прямые канальцы семенников, протоки которых
открываются в сеть семенника. Спермии образуются в извитых канальцах
46
семенников, функция прямых канальцев и сети семенника — транспорт
половых клеток. Стенка извитых канальцев состоит из двух слоев:
соединительнотканного и эпителиального, отделенных друг от друга
базальной мембраной, которая служит гемато-тестикулярным барьером.
Процесс образования спермиев характеризуется четким временным
циклом и продолжается на протяжении всей репродуктивной жизни самца.
Сперматогенный эпителий половозрелых собак многослойный и состоит из
сперматогоний, сперматоцитов первого и второго порядков, сперматид и
спермиев (рис.). Все эти клетки соединены между собой синцитиальными
отростками клеток Сертоли, которые выполняют питательную и секреторную
функции: продуцируют тестикулярную жидкость, вырабатывают белок,
связывающий тестостерон, и гормон ингибин, тормозящий секрецию
фолликулостимулирующего гормона (ФСГ).
Рис. Схема строения семенника
и его придатка:
1-извитые канальцы;
2-прямые канальцы;
3-сеть семенника;
4-спермиовыносящие канальцы;
5-канал придатка семенника;
6-спермиопровод
Рис. Микроструктура стенки
извитого канальца семенника:
1-сперматогонии;
2-сперматоцит первого порядка;
3- сперматоцит второго порядка;
4-сперматиды;
5-спермии; 6-клетки Сертоли;
7-фиброциты
Мошонка (scrotum) – особое образование брюшной стенки, в котором
располагаются семенники. Выполняет защитную и терморегулирующую
функции. У собак мошонка находится между бедер и представляет собой
кожно-мышечный мешок, разделенный перегородкой на правую и левую
47
камеры, которые через соответствующие паховые каналы сообщаются с
брюшной полостью. Кожа мошонки у собак – с редким волосяным покровом,
содержит большое количество сальных и потовых желез. За счет потовых желез
мошонка способна активно поддерживать оптимальную для сперматогенеза
температуру в семенниках — на несколько градусов Цельсия ниже
температуры тела животного. Секрет сальных желез уменьшает теплоотдачу и
защищает кожу мошонки от неблагоприятных факторов внешней среды. Кожа
тесно сращена с мышечно-эластической оболочкой, образующей перегородку
мошонки. За мышечно-эластической располагается общевлагалищная
оболочка семенника, представляющая собой париетальный листок брюшины.
Мышечно-эластическая и общевлагалищная оболочки рыхло соединены
между собой, их легко отделить друг от друга. Общевлагалищная оболочка
через влагалищную (тестикулярную) связку, переходящую на хвостатый конец
семенника, соединена с собственной влагалищной оболочкой семенника. К
наружной поверхности общевлагалищной оболочки сбоку и сзади крепится
подниматель семенника (М. cremaster), который с мышечно-эластической
оболочкой участвует в регулировании температуры в семенниках и его
придатках, изменяя объем мошонки и расстояние между семенниками и
паховыми каналами.
Семенники у собак располагаются в полости мошонки почти в
горизонтальном положении. Они подвешены спереди на семенном канатике,
сзади — на собственной связке семенника.
Семенной канатик (Funiculus spermaticus) представляет собой тяж,
простирающийся от головчатого конца семенника до внутреннего пахового
кольца. Состоит из поднимателя семенника, сильно извитых тестикулярных
сосудов, нервов и спермиопровода. Густая сеть венозных сосудов,
обеспечивающих понижение температуры артериальной крови в семенниках,
образует венозное сплетение.
Придатки семенников (Epididymis) — парный орган, тесно
примыкающий к поверхности семенников. В придатке семенника различают
головку, тело и хвост. Головка состоит из 12 – 18 спермиовыносящих
канальцев, соединяющих сеть семенника с сильно извитым каналом придатка
семенника, от которого начинается спермиопровод. В придатке семенника
спермин созревают и концентрируются. В функции органа входят также
хранение и транспорт спермиев. По мере продвижения по каналу придатка
семенника спермин освобождаются от цитоплазматической капли (остатков
цитоплазмы сперматиды), покрываются защитной оболочкой, приобретают
отрицательный электрический заряд, способность к прямолинейнопоступательному движению и оплодотворению. В кислой бескислородной
48
среде при температуре ниже температуры тела животного на несколько
градусов Цельсия они сохраняют оплодотворяющую способность в течение
нескольких месяцев.
Спермиопроводы (Ductus deferens) — парный трубчатый орган,
состоящий из слизистой, мышечной и серозной оболочек; обеспечивает
транспорт спермиев из канала хвоста придатка семенника в мочеполовой канал.
В спермиопроводе различают четыре части: семенниковую, соответствующую
длине семенника; канатиковую, проходящую в составе семенного канатика до
поверхностного пахового кольца; паховую — в паховом канале; тазовую часть —
участок от глубокого пахового кольца до места впадения в мочевой канал.
Около шейки мочевого пузыря конечные части спермиопроводов расширяются,
становятся веретенообразными и образуют ампулы. Стенка ампул содержит
секреторно активные трубчатые железы.
Мочеполовой канал (Canalis urogenitalis), обеспечивающий транспорт
мочи и спермы, начинается с места впадения в мочевой канал
спермиопроводов. В нем различают тазовую (до седалищной вырезки) и
пенисную части. Слизистая оболочка мочеполового канала у собак не
содержит уретральных желез и представлена многослойным плоским
неороговевающим эпителием. За слизистой оболочкой находится слой
гладких мышечных волокон. Пенисная часть мочеполового канала окружена
губчатой тканью и располагается в специальном желобе половой косточки.
Мочеполовой канал заканчивается на головке полового члена мочеполовым
отверстием.
Предстательная железа (Prostata) у собак двудольчатая, по строению
трубчато-альвеолярная. Располагается в тазовой полости над шейкой мочевого
пузыря, протоки открываются в тазовую часть мочеполового канала.
Предстательная железа вырабатывает секрет, входящий в состав спермы.
Пузырьковидные и луковичные железы у собак отсутствуют.
Половой член (Penis), или пенис, — орган совокупления и
мочевыделения. У собак он васкулярного типа с половой косточкой
(Ospenis), придающей ему упругость. В пенисе различают корень, тело и
головку. Корень состоит из двух ножек, берущих начало от седалищных
бугров. Ножки, окруженные развитой луковично-кавернозной мышцей (М.
bulbospongiosus), соединяются над мочеполовым каналом и вместе с ним
образуют тело пениса, заканчивающееся головкой. Половая косточка,
находящаяся в головке полового члена, на 2/3 заполняет мочеполовой канал,
сужая его отверстие. У собак крупных пород половая косточка достигает 8...
10 см в длину. Основа полового члена — два кавернозных тела и одно
губчатое, окружающее мочеполовой канал и образующее у собак луковицу
49
полового члена. Эти тела покрыты белочными оболочками и содержат
многочисленные сообщающиеся между собой полости (каверны), способные
при сокращении луковично-кавернозной (эректорной) мышцы во время
полового возбуждения накапливать кровь и вызывать эрекцию полового
члена.
Сперма из полового члена выделяется благодаря перистальтическим
сокращениям стенки мочеполового канала и ритмичным сокращениям
луковично-кавернозной мышцы, расположенной у основания пениса.
Краниальная часть пениса находится в препуциальном мешке на
вентральной поверхности живота. Снаружи препуций покрыт кожей, изнутри
выстлан многослойным плоским неороговевающим эпителием (париетальный
листок), одевающим также головку полового члена (висцеральный листок).
Париетальный листок препуция у собак не содержит препуциальных желез. В
препуциальном мешке половой член удерживается специальной ретракторной
мышцей (М. retractor penis), состоящей из гладких мышечных волокон. Мышца
берет начало у первых хвостовых позвонков и заканчивается у основания
головки пениса. При эрекции половой член увеличивается в размере и выходит
за пределы препуциального мешка. Луковица пениса сильно набухает, что
способствует сцеплению половых органов самца и самки во время полового
акта.
Важнейшие функции половых органов самцов суммированы ниже.
Орган
Функции
Семенники
1.Воспроизводительная
образование
и
тестикулярных спермиев
Придатки семенника
Семенной канатик
—
транспорт
2.Гормональная
—
секреция
тестостерона и ингибина
1.Транспорт спермиев
2.Место дозревания спермиев
3.Биологическое
хранилище
спермиев
1.Поддерживающий
аппарат
семенников и их придатков
2.Терморегуляция
Спермиопроводы
1.Транспорт спермиев
Ампулы спермиопроводов
1.Выработка секрета
50
2.Запас спермы и кратковременное
хранение спермы
Мочеполовой канал
1.Выведение мочи и спермы
Придаточные половые железы
1.Очищение мочеполового канала от
остатков мочи
2.Разжижение спермы,
объема эякулята
увеличение
3.Выведение из состояния анабиоза в
активное состояние
4.Предупреждение
спермиев
агглютинации
5.Продвижение спермиев по уретре
Половой член
1.Орган совокупления
Препуциальный мешок
1.Защитная
2.Вместилище полового члена
Мошонка
1.Защитная
2.Терморегуляция
Половые органы самцов кровоснабжаются семенной артерией (A.
testicularis) и ветвями внутренней срамной артерии. Семенная артерия отходит
от аорты и питает семенник и его придатки. Внутренняя срамная артерия
берет начало от внутренней подвздошной артерии и дает три основные ветви,
участвующие в кровоснабжении половых органов самцов: предстательную
(A.prostatica), вентральную промежностную и артерию пениса (A.penis).
Предстательная артерия васкуляризирует простату и мочевой пузырь.
Вентральная промежностная — ткани промежности и мошонки. Артерия
пениса разделяется на три ветви — дорсальную артерию полового члена (A.
dorsalis penis), артерию луковицы пениса {A. bulbi penis) и глубокую артерию
пениса (A. profunda penis).
Отток крови из половых органов обеспечивают одноименные вены.
Лимфа из генитальных органов собирается в региональные лимфатические
узлы.
51
В иннервации половых органов самцов также принимают участие
вегетативная и соматическая нервная системы. Наружные половые органы —
мошонка, препуций и особенно краниальная часть полового члена — хорошо
снабжены сенсорными нервными окончаниями. Раздражение во время
полового акта термо-, баро- и механорецепторов головки полового члена
инициирует эякуляцию (выделение спермы). Барорецепторам принадлежит
ведущая роль в проявлении рефлекса эякуляции.
Для каждого вида животных время, необходимое для превращения
спермогоний в зрелые спермии (включая время пребывания в придатке),
постоянно, хотя различия между видами животных существенны.
Средний размер спермия составляет16-19 кв. мкм. Размер спермия в 10 40 тысяч раз меньше, чем размер женской половой клетки (яйцеклетки). У
круглых червей, паукообразных, ракообразных спермии не имеют хвостика и
совершают амебовидное движение. У животных длина спермия колеблется от
30-до 80 мкм, на хвостик приходится до 50 мкм. Головка составляет примерно
1/10 часть (наиболее крупные у быка, наименее – у кролика и хряка).
В хвосте придатка семенника спермии накапливаются в больших
количествах (так, у быка от 20 до 40 млрд), где они могут сохраняться до 2-х
месяцев и сохранять оплодотворяющую способность.
Таблица 3 - Продолжительность спермиогенеза у разных видов
животных
Вид животного
Процесс
образования
спермиев, (дни)
Бык
54
Баран
49
Хряк
34
Жеребец
42
Верблюд
56
Кролик
41
Кобель
56
Петух
25
Сперма это сложная биологическая жидкость, состоящая из двух
основных частей: мужских половых клеток (спермиев) и плазмы (секрет
придаточных желез).
Количество спермы, выделяемой во время полового акта, называется
эякулятом. Объем эякулята и число спермиев в единице объема имеют
существенные видовые отличия. Так, бык за садку выделяет 5-10 мл спермы,
52
баран – 0,3-2 мл (до 3 мл у баранов романовской породы). Эти животные
относятся к влагалищному типу естественного осеменения.
1200-2000
100-150
2000-6000
150-500
2000-3500
2-4
1-2
2-8
1-4
0,3-0,4
Место
введения
эякулята при
спаривании
Количество
спермиев,
млрд.
4-10
20-150
0,3-2
100-500
0,3-0,4
Количество
садок в
неделю
Концентрация
спермиев,
млн/мл
Бык
Жеребец
Баран
Хряк
Петух
Объем эякулята,
мл
Вид животного
Таблица 4 - Объем эякулята
2-4
2-6
6-12
2-4
3-4
Влагалище
Матка
Влагалище
Матка
Яйцепровод
У животных с маточным типом естественного осеменения объем
эякулята сравнительно большой: у жеребца 20-150, мах 200 мл, хряка – 150-500,
кобеля – 2-40 (в зависимости от породы).
Четко прослеживается обратная зависимость между объемом эякулята и
концентрацией спермиев. Сперма барана и быка наиболее насыщена спермиями
– концентрация составляет соответственно 0,8-2 млрд и 2-4 млрд в 1 мл. хряк и
жеребец выделяют сперму с более низкой концентрацией – 01,-0,4 млрд/мл;
наименее концентрированная сперма у кобеля – 0,06-0,12 млрд/мл.
Соответственно этому доля спермиев по отношению к общему объему эякулята
составляет: у барана – 30 %, быка-10, хряка-3-7, жеребца-3 %, остальная часть
представлена секретами придатков семенников и придаточных половых желез.
Соотношение секретов эпидидимиса (придатка семенника) и отдельных
придаточных половых желез и их роль в формировании жидкой части спермы
(плазмы) имеет видовую специфику.
Таблица 5 - Составные части плазмы спермы
Производитель Секрет придатка и
Секрет придаточных половых желез
53
уретральных
луковичных
предстательной
пузырьковидных
ампул
спермиопроводов
Бык
5
45
6-8
40
2-4
Баран
50
30
-
20
-
Хряк
1
25
50
24
-
Кобель
13
75
12
Сперма содержит 85-97 % воды и 3-15 % сухих веществ сухой остаток
на 9 % состоит их белков и липидов. Сперма быка и барана богата сахарами, их
которых преобладает фруктоза. В значительных количествах содержатся
лимонная кислота, свободные аминокислоты, эрготионин, инозотол, сорбитол,
глицерилфосфорилхолин. В сперме широко представлены биологически
активные
вещества:
ферменты
(кислая
и
щелочная
фосфотаза,
гиалуронидаза,глюкозидаза, амилаза,липазы, протеазы, оксидазы и др.),
антагглютинины, простагландины, гормоны: андрогены, эстрогены. В сухом
веществе спермы около 1 % золы. Зольная часть содержит фосфор, кальций,
магний, калий, натрий, хлор, цинк, железо, медь и ряд других элементов.
СПЕРМИИ ИХ СТРОЕНИЕ, ВИДЫ И СКОРОСТЬ ДВИЖЕНИЯ
Спермий имеет микроскопически малую величину. Общая длина
спермия составляет 60—70 мкм. В единице объема, соразмерном яйцу
млекопитающих, вмещается около 20 тыс. спермиев. В объеме 1 см3 (без
плазмы) насчитывается 12,5 млрд спермиев.
Рис. Строение спермия:1- колпачок; 2 — сеть перекрещивающихся
фибрилл; 3 — бокаловидная капсула, 4 — кольцевое основание головки, 5 —
проксимальная центриоль, 6 — спираль шейки, 7 – осевая нить,8 — двойная
спираль, 9 — кольцевая центриоль,10 — тонкая спираль хвоста, 11 —концевой
54
участок жгутика, 12 — акросома, 13-хрооматиновый материал ядра, 14 —
боковые фибриллы.
Различают 5 поперечных участков спермия: головку, шейку, тело
(средняя часть), жгутик (хвост) и концевой участок жгутика. Головка имеет
длину 8— 10 мкм, шейка — 1, средняя часть — 8—10, жгутик — 35—50,
концевой участок жгутика — 3 мкм. На головку приходится 49 % массы
спермия, тело — 15, хвост — 36%. Головка является носителем генетического
кода; шейка, тело и хвост — это двигательная (локомоторная) часть спермия.
Головка представляет собой выпукло-вогнутую пластинку. Форма
головки у барана и быка суживающаяся кзади, у хряка и жеребца —
равномерно овальная. Головка состоит из акросомы в виде двухслойного
колпачка, прикрывающего передние 2/3 головки, системы перекрещивающихся
фибрилл, образующих каркас оболочки, бокаловидной капсулы, кольцевого
основания. Свыше половины массы головки составляет ядро. Хроматиновый
материал ядра сконцентрирован преимущественно в нижней части головки.
Шейка является связующим звеном между головкой и средней частью.
Это наиболее слабая, легкоповреждаемая часть спермия. В ней расположена
проксимальная центриоль (центросома), выполняющая роль локомоторного
центра. От нее берет начало осевая нить, состоящая из двух прочно спаянных
между собой фибрилл. Осевая нить проходит по всей длине локомоторной
части спермия, постепенно истончаясь.
Проксимальная центриоль окружена двумя базальными гранулами,
имеющими вид колец элипсоидной формы. От каждой базальной гранулы
отходит по 9 тонких волоконец — фибрилл, причем фибриллы наружного
кольца в несколько раз толще соответствующих им фибрилл внутреннего
кольца. Фибриллы соединены между собой и с осевой нитью тонкими нитями
— спицами.
Кольцевые фибриллы содержат сократительные белки (скантин,
спермозин), сходные по своему составу с актомиозином. При сокращении
фибрилл хвост: изгибается, причем одни фибриллы изгибают хвост вправо,
другие — влево.
Фибриллы опоясаны спиральными элементами. Тело плотно обвито
двойной спиралью; последняя заканчивается кольцевой центриолью,
расположенной на границе тела и хвоста спермия. Хвост по всей длине, за
исключением концевой части, опоясан тройной спиралью. Спиральные
элементы придают жгутику прочность, не лишая его гибкости. В области тела
они имеют митохондриальное происхождение. В митохондриях сосредоточены
ферменты гликолитическсго и окислительного характера, участвующие в
выработке энергии для движения спермиев.
55
Спермий покрывает цитоплазматическая мембрана. Благодаря наличию
в ее составе серусодеращих аминокислот (нистин, цистеин) она устойчива к
протеолитическим ферментам, щелочным и кислым растворам.
Спермии обладают подвижностью, которая необходима для достижения
ими места оплодотворения и проникновения в глубь яйца.
Движение спермиев осуществляется в результате последовательных
сокращений и расслаблений боковых фибрилл; эти движения координируются
импульсами, поступающими через осевую нить от проксимальной центриоли. В
результате хвост спермия совершает хлыстообразные удары. При каждом ударе
хвоста головка, обладая неустойчивостью в поперечном направлении,
совершает поворот вокруг оси, что обеспечивает винтообразное движение
спермия по прямой линии.
Скорость поступательного движения спермиев зависит от температуры,
рН, вязкости среды и других факторов. При оптимальных условиях спермий
движется со скоростью 5—6 мм/мин.
Если головка спермия набухла и утратила выпукло-вогнутую форму,
характер движения меняется — оно становится манежным (по кругу). Это чаще
всего происходит из-за пониженного осмотического давления жидкости, в
которой находятся спермий. При медленных и слабых движениях хвоста,
обусловленных, например, израсходованием энергетических ресурсов,
движение спермиев становится колебательным. Оба вида движения (манежное
и колебательное) относят к анормальным.
Важная особенность спермиев — способность к реотаксису, т.е.
ориентированному движению против тока жидкости. Реотаксис играет
большую роль в механизме сближения спермиев с яйцом.
Анабиоз спермиев
Если медленно охлаждать сперму, движение спермиев становится все
более замедленным, а затем полностью прекращается. Этот процесс является
обратимым: после подогревания до 37—38°С движение спермиев
восстанавливается.
Неподвижное состояние спермиев, при котором они сохраняют
жизнеспособность, называется анабиозом.
Благодаря анабиозу расход энергетических ресурсов на процессы
жизнедеятельности спермиев и накопление продуктов метаболизма резко
тормозятся, что увеличивает срок их жизни вне организма. Это явление широко
используется в искусственном осеменении. Достаточно сказать, что все
существующие способы кратковременного и длительного хранения спермы
основаны на создании и поддержании анабиоза. В настоящее время известно
несколько методов создания искусственного анабиоза спермиев:
56
* понижение температуры до 2—4°С;
* глубокое охлаждение спермиев (до -196°С);
* снижение рН спермы до 6,3—6,4 применением органических кислот
(угольная, лимонная и др.);
* применение химических ингибиторов метаболических процессов в
спермиях (хелатон и др.).
Холодовый шок спермиев
Если сперму быстро охладить, то произойдет гибель значительной части
спермиев. Такое явление носит название «холодовый шок спермиев». Он
начинает проявляться уже при охлаждении спермы от 40° до 30°С, но наиболее
выражен в диапазоне температур +5...+15°С. Более подвержена холодовому
шоку свежеполученная сперма. Чувствительность к холодовому шоку выше в
средах с щелочной реакцией, а также при высоких концентрациях растворимых
веществ.
Причины холодового шока спермиев полностью не раскрыты.
Входящий в состав спермия фосфолипид (плазмалоген) при охлаждении
переходит из жидкой фазы в твердую и блокирует метаболические процессы.
Ф.И. Осташко причиной холодового шока считает возникновение
концентрационного и осматического градиентов на границе «оболочка спермия
— окружающая среда (плазма)» как следствие резкого температурного
перепада (поскольку спермин продуцируют тепло, а плазма — нет).
При холодовом шоке повреждаются мембраны спермия, митохондрии,
фибриллы, нарушается ионное равновесие, синтез АТФ.
Наиболее эффективным защитным средством от холодового шока
спермиев является желток куриного яйца. Механизм защитного действия
желтка состоит в том, что содержащийся в нем лецитин легко адсорбируется на
поверхности спермия, что делает цитоплазматическую мембрану более
прочной и менее поддающейся деформации при воздействии резких
температурных перепадов. Этот слой образуется уже спустя 3—5 мин после
соприкосновения спермиев с желтком. Находящийся на поверхности желтка
лецитин имеет мозаичное расположение, поэтому сохраняется возможность
протекания осмотических процессов.
В средах с желтком чувствительность спермиев к холодовому шоку
снижается примерно в 9 раз. Защитное действие желтка лучше проявляется при
наличии в средах электролитов (сульфат аммония и др.).
Дополнительным средством предупреждения холодового шока
спермиев может служить медленное охлаждение спермы до 2—4°С; при этом
спермин успевают адаптироваться к более низким температурам.
57
Чувствительность спермиев к температурному фактору можно также
уменьшить, если свежеполученную сперму выдержать при комнатной
температуре в течение 2—3 ч после получения. Однако этот способ для
практических целей мало приемлем ввиду того, что за указанный срок качество
спермы успевает заметно ухудшиться.
Метаболизм спермиев
Движения спермиев требуют значительных затрат энергии. Основными
ее источниками являются углеводы (глюкоза, фруктоза, сорбит), липиды,
свободные аминокислоты.
Спермин являются факультативными анаэробами, т.е. могут жить и
двигаться как в присутствии кислорода, так и в бескислородной среде. В
бескислородной среде движение осуществляется лишь при наличии Сахаров,
которые при этом расщепляются посредством фруктолиза. При свободном
доступе кислорода спермин черпают энергию за счет дыхания, окисляя помимо
Сахаров и другие питательные вещества (преимущественно жиры).
Из одного и того же количества питательных веществ в процессе
дыхания высвобождается в 19 раз больше энергии, чем при фруктолизе.
Спермин получают около 90% энергии за счет дыхания и лишь 10% — за счет
фруктолиза; таким образом, фруктолиз служит лишь вспомогательным
источником энергии.
Энергия в доступной для спермиев форме аккумулирована в
митохондриях спиральных нитей в виде особого органического соединения —
аденозинтрифосфата (АТФ).
АТФ состоит из аденина, аденозина и трех молекул фосфорной
кислоты. Связь первых двух молекул фосфорной кислоты богата энергией и
может быть разрушена ферментативным путем.
Под воздействием фермента фосфатазы АТФ распадается на
аденозиндифосфат (АДФ) и фосфорную кислоту. На втором этапе происходит
расщепление АДФ на аденозинмонофосфат (АМФ) и фосфорную кислоту.
Получаемая таким путем энергия используется спермиями для
движения, биосинтеза ряда веществ; часть ее выделяется в виде тепла.
Ресинтез АДФ и АТФ происходит в митохондриях спиральных нитей
путем присоединения неорганического фосфора. Необходимую для этого
энергию спермин получают в процессе расщепления питательных веществ,
содержащихся как в самих спермиях, так и поступающих извне.
В анаэробных условиях при наличии моносахаридов (фруктоза,
сорбитол,
глицерилфосфорилхолин)
разложение
указанных
веществ
происходит путем фруктолиза. Фруктолиз представляет собой цепь
взаимосвязанных реакций. Вначале происходит перенос одной молекулы
58
фосфора с АТФ на фруктозу (реакция фосфорилирования), в результате
образуется фосфофруктоза. Она присоединяет еще одну молекулу фосфора —
образуется дифосфофруктоза. Последняя расщепляется на две молекулы
фосфоглицеринового альдегида. В свою очередь, фосфоглицериновый альдегид
окисляется в фосфоглицериновую кислоту, при этом выделяется энергия,
необходимая для восстановления АТФ. Отщепляя воду, фосфоглицеринвая
кислота превращается в фосфопировиноградную кислоту, фосфор которой
переносится на АДФ, причем образуется пировиноградная кислота и АТФ.
Пировиноградная кислота, присоединяя выделившийся при окислении
фосфоглицеринового альдегида водород, восстанавливается до молочной.
Каждое звено этой сложной цепи превращений осуществляется при помощи
особого фермента. Все эти реакции протекают с огромной скоростью — в
сотые доли секунды.
Таким образом, конечным продуктом фруктолиза является молочная
кислота. Около 25% образующейся молочной кислоты спермин могут
использовать для дыхания; остальное накапливается в сперме, обусловливая
смещение рН в сторону кислотности.
Дыхание протекает с участием ферментов, усваивающих свободный
кислород (цитохромоксидаза и др.). В отличие от фруктолиза, фруктоза
распадается до уксусной кислоты, которая в митохондриях спермиёв образует
лимонную кислоту; последняя распадается на углекисльй газ и воду.
В процессе дыхания спермин могут окислять не только сахара, но и
липиды (плазмалоген), свободные аминокислоты, низшие жирные кислоты
(молочная, уксусная). Белки спермиев почти не расходуются.
Пополнение энергетическим материалом извне происходит за счет
низкомолекулярных соединений (глюкоза, фруктоза, органические кислоты,
свободные аминокислоты); липиды спермин могут использовать лишь из тех
резервов, которые находятся в структурах самого спермия.
По соотношению процессов дыхания и фруктолиза сперму
сельскохозяйственных животных принято делить на 2 типа.
1.Содержит значительные количества сахаров и слабо обеспечена
дыхательными ферментами. Она способна в равной мере к дыханию и
фруктолизу. К этому типу относится сперма быка, барана, козла.
2. Содержит лишь следы сахаров, дыхательными ферментами хорошо
обеспечена. Преобладают процессы дыхания, причем вследствие низкой
концентрации сахаров расходуются преимущественно липиды. Это сперма
жеребца, хряка, кобеля.
В анаэробных условиях спермин быка, барана, козла сохраняют
жизнеспособность значительно дольше, чем хряка, жеребца, кобеля.
59
Объясняется это тем, что в связи с быстрым нарастанием концентрации
молочной кислоты спермин переходят в состояние анабиоза. Благодаря
анабиозу расход энергетических веществ резко тормозится; в таком состоянии
спермин могут сохранять жизнеспособность продолжительное время.
При снижении рН до 6,0—6,4 наступает первая фаза анабиоза, из
которой спермин можно вывести подогреванием до 37—38°С.
Если рН понизилась до 5,0—6,0, то наступает вторая фаза анабиоза; для
восстановления подвижности спермиев требуется подщелочить среду. При рН
ниже 5,0 происходит массовая гибель спермиев.
ВЛИЯНИЕ НА СПЕРМИЕВ ФИЗИЧЕСКИХ И ХИМИЧЕСКИХ
ФАКТОРОВ
При работе со спермой (как свежеполученной, так и сохраняемой)
необходимо учитывать влияние на спермиев таких внешних факторов, как
температура, свет, осмотическое давление, рН среды, электролитный состав и
др.
Температура
Повышение температуры до 40°С заметно активизирует спермин, но
при этом резко сокращается срок их жизни. При температуре 45°С спермин
утрачивают оплодотворяющую способность вследствие инактивации
ферментных систем; при температуре 48°С они погибают.
Постепенное понижение температуры замедляет движение спермиев,
поскольку тормозятся дыхание и фруктолиз. При температуре 15°С движение
становится колебательным, а после охлаждения до 5°С оно прекращается
(температурный анабиоз). Существует обратная зависимость между
температурой и сроком сохранения спермиями жизнеспособности.
Свет
Спермии не обеспечены защитными средствами против действия света.
Прямые солнечные лучи убивают спермиев за 20—40 мин. Неблагоприятен и
сильный электрический свет. Рассеянный свет не оказывает вредного
воздействия. Следовательно, в процессе получения, хранения и использования
сперму надо оберегать от прямого воздействия солнечного света.
Реакция среды
Свежеполученная сперма быка и барана имеет реакцию нейтральную или
близкую к нейтральной (рН 6,7—7,0), хряка и жеребца — слабощелочную (рН
7,2-7,6).
Накопление водородных ионов тормозит процессы жизнедеятельности
спермиев. При рН 6,3—6,4 наступает кислотный анабиоз. Дальнейшее
увеличение кислотности вызывает гибель спермиев.
60
Сдвиг рН в щелочную сторону вначале активизирует спермин, но при
рН 7,8—8,0 наступает их гибель.
Цельная сперма способна противостоять изменениям рН среды
благодаря наличию в ее составе солей слабых кислот — карбонатов, фосфатов,
цитратов. Это свойство называется буферностью. При действии более сильных
кислот (молочная) катионы указанных солей нейтрализуют их, а
освобождаются более слабые кислоты. Кроме того, слабые кислоты способны
нейтрализовать щелочи. Буферная способность наиболее выражена в сперме
быка и барана.
Осмотическое давление
Спермии могут жить в среде с определенным осмотическим давлением,
которое должно полностью уравновешивать осмотическое давление самих
спермиев. Осмотическое давление создается растворенными химическими
веществами.
У сельскохозяйственных животных осмотическое давление спермы
находится в пределах от 7,6 до 9,0 атм. Спермин, помещенные в среду с
меньшим осмотическим давлением (гипотонические растворы), набухают, в
среду с повышенным осмотическим давлением (гипертонические растворы) —
сморщиваются; в том и другом случае быстро наступает их гибель. Даже
незначительное несоответствие осмотического давления заметно ухудшает
выживаемость спермиев.
Исходя из этого, среда для разбавления спермы, а также рабочие
растворы должны быть изотоничными сперме. К ним следует отнести 1%-ный
раствор натрия хлорида, 1%-ный раствор натрия гидрокарбоната, 3%-ный
раствор натрия цитрата, 6,4%-ный раствор глюкозы.
Действие солей
Ионы электролитов, находящиеся в плазме и в самих спермиях, могут
оказывать на спермин разнообразное действие: уплотнять или разрыхлять
оболочку спермия; нейтрализовать электрический заряд; изменять
проницаемость мембран, тормозить или, наоборот, активизировать
метаболические процессы.
Электролиты состоят из катионов и анионов. Одно- и двухвалентные
катионы существенно не изменяют выживаемость спермиев.
Анионы оказывают более сильное влияние, чем катионы, причем
действие анионов зависит от валентности. Анионы хлоридов разрыхляют
оболочку спермиев и разрушают липопротеидный покров. Анионы фосфатов,
сульфатов, цитратов, наоборот, уплотняют оболочку спермиев и стабилизируют
электрический потенциал. В связи с этим соли фосфорной, серной, лимонной
кислот используются в составе сред для разбавления спермы.
61
ВЛИЯНИЕ ХИМИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ И МЕДИКАМЕНТОВ
Большинство химических соединений для спермиев токсичны. Из
неорганических веществ особенно ядовиты соли и окислы тяжелых металлов
(ртуть, свинец), поскольку они блокируют ферментные системы. Вредно
действуют на спермиев окислы цинка, алюминия, железа, меди, серебра,
поэтому в практике искусственного осеменения пользуются стеклянными,
пластмассовыми, хромированными, никелированными инструментами.
Пары летучих органических веществ (лизол, креолин, скипидар,
формалин, нашатырный спирт, эфир, йодоформ, ксероформ) губительно
действуют на расстоянии. Поэтому список веществ, используемых для
химической дезинфекции на предприятиях и пунктах искусственного
осеменения, весьма ограничен. Следует также учитывать неблагоприятное
действие табачного дыма, паров одеколона, духов, чеснока, лука.
Чрезвычайно сильно действуют на спермиев детергенты (моющие
средства), неорганические кислоты (серная, соляная, азотная), ряд
органических кислот (уксусная, молочная, масляная), окислители (йод, хлор,
калия перманганат, перекись водорода).
Спирты малотоксичны. Например, этиловый спирт спермин переносят в
концентрации 5%. К многоатомным спиртам (глицерин, этиленгликоль) они
довольно устойчивы.
Из антимикробных средств малотоксичны нитрофураны (фурацилин,
фуразолидон). Некоторые сульфаниламиды (стрептоцид) и большинство
антибиотиков в низких концентрациях безвредны и их используют в составе
разбавителей для спермы.
ОЦЕНКА СВЕЖЕПОЛУЧЕННОЙ СПЕРМЫ
Свежеполученная сперма подлежит оценке по показателям,
характеризующим ее пригодность для разбавления и последующего
использования.
На методы оценки спермы сельскохозяйственных животных
существуют государственные стандарты.
Работа по оценке спермы проводится в специально оборудованной
лаборатории племпредприятия или станции искусственного осеменения
обученным персоналом.
Эякулят сразу после получения оценивается по внешним признакам
(макроскопическая оценка): объему, цвету, запаху, консистенции,
однородности, наличию посторонних примесей, и микроскопической –
активность(подвижность) и густота. Цель предварительной оценки —
отбраковать эякуляты, явно непригодные для использования.
62
При отсутствии отклонений во внешних признаках от требований
ГОСТа эякулят проходит следующие этапы оценки.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПОДВИЖНОСТИ СПЕРМИЕВ
Подвижность спермиев (активность) — это способность их к
прямолинейно-поступательному движению (ППД).
Оценку на подвижность проводят в раздавленной капле, для чего на
чистое, подогретое предметное стекло наносят каплю свежеполученной
спермы, накрывают ее покровным стеклом. Стекло помещают на
электрообогревательный столик, установленный на предметном столике
микроскопа. Визуальную микроскопическую оценку проводят в затемненном
поле зрения при увеличении в 140 или 280 раз. При этом определяют не
подвижность отдельных спермиев, а процент спермиев с ППД во всем поле
зрения микроскопа. Результаты оценки выражают в баллах. Принята 10балльная оценка, причем каждый балл соответствует 10% спермиев с ППД.
Свежеполученная сперма считается пригодной, если подвижность не
менее 8 баллов для барана и быка, 7 баллов — для хряка и 5 баллов — для
жеребца.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ КОНЦЕНТРАЦИИ СПЕРМИЕВ
Концентрация спермиев определяется в каждом эякуляте. Эти данные
необходимы для расчета кратности разбавления спермы. Кратность
разбавления устанавливается с таким расчетом, чтобы в каждой дозе
разбавленной спермы было предусмотренное ГОСТом число спермиев.
Концентрацию спермиев можно определить несколькими методами:
подсчетом в камере Горяева; по J оптическому стандарту; при помощи
фотоэлектроколориметра; электронным счетчиком частиц.
Достаточно точным методом определения концентрации спермиев
является подсчет в камере Горяева. Однако он утомителен и требует много
времени — 15—20 мин на оценку каждого эякулята.
Для определения концентрации спермиев этим методом цельную
сперму разбавляют в меланжере 3%-ным раствором натрия хлорида: быка — в
100 раз, барана — в 200 раз, хряка и жеребца — в 20 раз. Камеру Горяева с
притертым покровным стеклом заряжают разбавленной спермой, кладут на
предметный столик микроскопа, отыскивают сетку и, отрегулировав
освещенность поля зрения, производят подсчет спермиев в пяти больших
квадратах, расположенных по диагонали. Для пересчета на 1 см3 пользуются
упрощенными формулами:
С=Н/100 (баран); С = Н/200 (бык)
С = Н/1000 (хряк, жеребец),
где С — концентрация спермиев в млрд/мл;
63
Н — число подсчитанных спермиев в пяти больших квадратах.
Применение оптического стандарта основано на том, что чем больше
мутность исследуемой спермы, тем выше концентрация спермиев. Этот метод
легко и быстро выполним, но по точности значительно уступает прямому
подсчету спермиев.
Оптический стандарт для определения концентрации спермиев в сперме
хряка (автор С.И. Сердюк) представляет собой запаянную пробирку из
прозрачного стекла диаметром 12—14 мм; в ней содержится жидкость,
имитирующая по степени мутности сперму хряка с концентрацией спермиев 5
млн/мл. При определении концентрации в другую пробирку того же диаметра
наливают 1—2 мл 1%-ного раствора натрия хлорида и вносят микропипеткой
как можно точнее 0,1 мл профильтрованной спермы. Снова добавляют раствор
натрия хлорида, пока степень мутности не сравняется с таковой стандарта.
Затем вычисляют концентрацию спермиев. Если, например, на 0,1 мл спермы
пошло 2,9 раствора натрия хлорида (степень разведения 30 раз), концентрация
спермиев в исследуемом эякуляте равна 150 млн/мл.
Применение фотоэлектроколориметра (ФЭК-56) или фотодиод КФК-2
позволяет оценить эякулят по концентрации спермиев за 1—2 мин.
Принцип работы ФЭК заключается в том, что пучок света от
специальной лампы проходит через светофильтр, затем через кювету с
исследуемой спермой попадает на селеновый фотоэлемент (ФЭК-56) или
фотодиод (КФК-2), преобразующий световую энергию в электрическую.
Электрическая энергия подводится к миллиамперметру, стрелка которого
отклоняется в сторону от нуля. Степень отклонения стрелки зависит от
величины электрического тока, а она обратно пропорциональна оптической
плотности спермы. Для перевода найденной величины оптической плотности в
соответствующую ей концентрацию спермиев необходимо заранее подготовить
калибровочную шкалу или найти коэффициент-множитель.
Для построения калибровочной шкалы используют разведения спермы с
различной концентрацией спермиев. Разбавление спермы проводят путем
добавления плазмы спермы, которую получают центрифугированием спермы
при 5—8 тыс. об/мин в течение 15-20 мин.
Сперму разбавляют спермальной плазмой из расчета получения
разведения с интервалом концентрации спермиев 0,1—0,15 млрд/мл.
Концентрацию спермиев в каждом разведении уточняют путем подсчета
в камере Горяева. Приготовленные разведения колориметрируют и находят
соответствующие величины оптической плотности.
При построении калибровочной шкалы в определенном масштабе на
миллиметровой бумаге по горизонтальной оси откладывают значения
64
оптической плотности, а по вертикальной — соответствующие величины
концентрации спермиев. Точки пересечения восстановленных от указанных
величин перпендикуляров соединяют диагональной линией.
Калибровочную шкалу строят для каждого ФЭК, для каждого вида
животных отдельно. В связи с тем, что по мере износа фотоэлементов
показания на ФЭК могут изменяться, калибровочную кривую ежемесячно
сверяют с показаниями счетной камеры Горяева.
Для получения коэффициента-множителя необходимо провести
исследование 15—20 эякулятов. Концентрация спермиев в каждом эякуляте
определяется с помощью фотоэлектроколориметра и подсчетом в камере
Горяева. Полученные данные суммируют отдельно по каждому способу, а
затем сумму концентрации (С) делят на сумму оптической плотности (Д):
С/Д = коэффициент-множитель
При определении концентрации спермиев полученные на ФЭК
показатели оптической плотности умножают на коэффициент-множитель и
получают искомую концентрацию спермиев в млрд/мл.
Электронные счетчики частиц позволяют наиболее точно определить
число спермиев в эякуляте. В этих приборах разбавленную пробу спермы
пропускают через капилляр такого диаметра, чтобы только один спермий мог
одновременно пройти между двумя электродами; это прохождение
регистрируется электронным лучом и подается на монитор. Оценке по объему,
подвижности, концентрации спермиев подлежит каждый эякулят. Без этих
данных невозможно контролировать спермопродукцию производителей,
дозировать ее по числу спермиев с прямолинейно-поступательным движением.
На предприятиях и станциях искусственного осеменения прибегают и к
другим методам оценки спермы, преимущественно в тех случаях, когда
возникает необходимость иметь более полные сведения об эякуляте или дать
заключение с состоянии половой системы производителя.
Определение густоты проводится микроскопически. Если в поле зрения
микроскопа между спермиями нет промежутков, сперма считается густой(Г);
если промежуток не превышает размер спермия - средняя(С), а если
промежуток превышает размер спермия, такая сперма считается редкой(Р). В
густой сперме барана содержится не менее 2 млрд спермиев, быка – 1 млрд. В
средней у барана от 1до 2 млрд, у быка – от 400 млн до 1 млрд.
МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА СПЕРМИЕВ
Проводится ежемесячно, а также при подозрении на тот или иной
патологический процесс в половых органах.
Для оценки цельную сперму разбавляют 2,9%-ным раствором натрия
цитрата: барана — в 20—30 раз, быка — в 10—15, хряка — в 2—3 раза. Каплю
65
разбавленной спермы помещают на край обезжиренного предметного стекла,
делают тонкий мазок; его высушивают на воздухе, фиксируют 2—3 мин в 96°
спирте-ректификате, окрашивают раствором генцианвиолета. Оценку спермиев
в приготовленном мазке проводят под микроскопом при увеличении в 400 раз,
при этом в каждом поле зрения подсчитывают общее количество спермиев и
отдельно — с анормальной морфологией. Всего сосчитывают 200—300
спермиев и вычисляют процент патологических.
Повышенное содержание спермиев с анормальной морфологией может
быть обусловлено воспалительными процессами в семенниках и придатках,
придаточных половых железах, нарушением терморегулирующей функции
мошонки, авитаминозом А.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ МЕТАБОЛИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ
СПЕРМИЕВ ПО СКОРОСТИ ОБЕСЦВЕЧИВАНИЯ МЕТИЛЕНОВОЙ
СИНИ
Метод основан на том, что в результате метаболических процессов
образуется перекись водорода; при помощи дегидрогеназ водород переносится
на метиленовую синь и вызывает ее обесцвечивание (происходит переход в
восстановленную форму). Скорость обесцвечивания зависит от активности
дегидрогеназ.
Для правильности показаний этого теста необходимы следующие
условия: определенное число спермиев в единице объема, постоянство
температуры, одинаковый диаметр капилляров, в которые набирают смесь
спермы с раствором метиленовой сини.
ВЫЖИВАЕМОСТЬ СПЕРМИЕВ ВНЕ ОРГАНИЗМА
Является одним из объективных показателей оплодотворяющей
способности спермиев.
Свежеполученную сперму оцениваемого производителя разбавляют
стандартной средой, после чего отбирают в чистые сухие флаконы из-под
антибиотиков три пробы разбавленной спермы; после оценки по подвижности
их ставят в холодильник (температура 2— 4°С). В дальнейшем через каждые 24
ч до полной гибели спермиев пробы спермы проверяют на подвижность.
Результаты последовательной оценки заносят в бланк. На основании записей
определяют относительную (в часах) и абсолютную выживаемость спермиев.
Относительная выживаемость — промежуток времени в часах между
началом опыта и гибелью всех спермиев. При вычислении абсолютной
выживаемости интервал времени между последовательными оценками
умножают на промежуточные показатели балльной оценки; полученные
произведения суммируют.
66
САНИТАРНАЯ ОЦЕНКА СВЕЖЕПОЛУЧЕННОЙ СПЕРМЫ
Включает определение общего количества апатогенных бактерий в 1
мл, коли-титр, индикацию патогенных грибов, возбудителей инфекционных
болезней (в случае подозрения на то или иное инфекционное заболевание). При
проведении этих исследований пользуются методами, принятыми в
бактериологии.
Согласно действующим в настоящее время ГОСТам, свежеполученная
сперма сельскохозяйственных животных считается пригодной для разбавления
и последующего хранения при ее соответствии следующим требованиям.
Критерии
пригодности
свежеполученной
спермы
сельскохозяйственных животных
Показатели
Бык
Баран
Хряк
Жеребец
Цвет
МолочноКремовый Серо-белый Серо-белый
белый или
кремовый
Консистенция
Сливкообразная
Объем, мл, не менее
3,0
Концентрация спермиев, 0,4
млрд/мл, не менее
Подвижность, баллы, не 8,0
менее
Выживаемость спермиев
при 2-5° после
разбавления ГЦЖ средой:
относительная, ч, не ниже 249
абсолютная, не ниже
1400
Количество
18
патологических спермиев,
%
Количество апатогенных
микробов в 1 мл, не более 5000
Коли-титр, не менее
0,1
Сметанообразная
Водянистая Водянистая
со сгустками со слизью
0,5
2,0
50
0,1
40
0,05
8,0
7,0
5,0
240
1400
14
200
900
20
40
450
20
5000
0,1
5000
0,1
5000
0,3
67
Словарь терминов:
1. Семенники – половые органы самцов, в которых образуются спермии;
выделяют мужские половые гормоны
2. Мошонка – кожа, покрытая волосами с потовыми и сальными железами;
вместилище семенников.
3. Наружный подниматель семенника – построен поперечно-полосатой
мышечной тканью.
4. Влагалищная оболочка семенника – состоит из двух слоёв – наружного из
плотной соединительной ткани и серозной оболочки париетального
листка брюшины.
5. Специальная, или собственная влагалищная оболочка семенника – листок
брюшины, покрывающий поверхность семенников.
6. Придатки семенников – на них различают головку, тело и хвост.
7. Семенной канатик – имеет форму конуса, основание которого начинается
на семеннике, а вершина направлена в паховый канал. Покрыт серозной
оболочкой снаружи. Служит проводом для спермиев.
8. Внутренний подниматель семенника – образован гладкими мышечными
волокнами.
9. Внутренние семенные артерия и вена – кровоснабжение семенников
10.Специальная связка семенника – соединяет придаток семенника с
семенником в области хвоста
11.Паховая связка семенника – влагалищная оболочка семенника соединена
с семенником в области хвоста.
12.Переходная связка – соединяет влагалищную оболочку с семенником и с
основанием семенного канатика.
13.Придаточные половые железы – пузырьковидные, предстательные и
луковичные, протоки которых открываются в тазовую часть
мочеполового канала.
14.Пузырьковидные железы – располагаются около шейки мочевого пузыря
15.Предстательные железы – каудальнее шейки и пузырьковидных желез на
стенке мочеполового канала.
16.Луковичные железы – располагаются на мочеполовом канале в
каудальной части его тазового отрезка, прикрыты луковично-кавернозной
мышцей.
17.Половой член – состоит из ножек, непарного тела, в котором различают
неподвижную и подвижную части.
18.Яичники - половые органы самок, в которых образуются яйцеклетки;
выделяют женские половые гормоны.
68
19.Яйцевод – состоит из трех участков – передний конец образует воронку с
бахромой; открывается в матку маточным отверстием. В верхней трети
яйцевода происходит оплодотворение.
20.Матка – состоит из рогов, тела и шейки. Изнутри выстлана эндометрием,
под которым располагается мышечный слой – миометрий. Снаружи
стенка матеи покрыта периметрием.
21.Шейка матки – продолжение тела матки. Имеет два отверстия – маточное
и влагалищное.
22.Рога матки – плодовместилище для крупного рогатого скота, овец, коз,
свиней.
Контрольные вопросы
1. Видовые особенности анатомии, физиологии и топографии половых
органов коров
2. Видовые особенности анатомии, физиологии и топографии половых
органов кобыл
3. Видовые особенности анатомии, физиологии и топографии половых
органов овец
4. Видовые особенности анатомии, физиологии и топографии половых
органов свиней.
5. Опишите строение и функцию фолликулов, яйцеклетки, желтого тела.
6. Половой цикл самок и характеристика его стадий.
7. Что такое течка, общее возбуждение, половая охота и овуляция и как
их определяют у коров, кобыл, овец и свиней.
8. Каково влияние внешних и внутренних факторов на проявление полового
цикла у животных.
9. Как проявляются безусловные половые рефлексы у самцов и самок при
половом акте.
10.Как происходит образование и созревание спермиев и яйцеклетки.
11.Опишите особенности влагалищного и маточного типов естественного
осеменения домашних животных.
12.По каким признакам половые циклы подразделяются на полноценные и
неполноценные, ритмичные и аритмичные. Их причина и профилактика.
13.Особенности
проявления
и
течения
полового
цикла
у
сельскохозяйственных животных и время их осеменения.
14.Какие методы осеменения применяют в животноводстве, и какова их
хозяйственная и ветеринарно-санитарная оценка.
15.По каким признакам половые циклы подразделяются на полноценные и
неполноценные, ритмичные и аритмичные. Их причина и профилактика.
69
16.Особенности
проявления
и
течения
полового
цикла
у
сельскохозяйственных животных и время их осеменения.
17.Какие методы осеменения применяют в животноводстве, и какова их
хозяйственная и ветеринарно-санитарная оценка.
18.Организация и проведение искусственного осеменения в скотоводстве и
коневодстве (способы выявления самок в охоте и кратность их
осеменения).
19.Организация и проведение искусственного осеменения в свиноводстве и
овцеводстве (способы выявления самок в охоте и кратность их
осеменения).
20.Половой режим самцов разных видов животных и его физиологическое
обоснование.
21.Опишите способы искусственного осеменения коров с ректальной
фиксацией шейки матки и маноцервикальный.
22.Методика применения быков-пробников в скотоводстве (стимуляция
половой функции, диагностика охоты, беременности и бесплодия).
23.Значение искусственного осеменения как метода качественного
улучшения животных
24.Основные правила содержания производителей разного вида и значение
для их полноценного кормления и содержания.
25.Трансплантация зародышей, цели и задачи.
26.Опишите методику получения спермы от быка и барана.
27.Опишите методику получения спермы от хряка и жеребца.
28.Какие необходимо принять меры для получения спермы с наименьшей
бактериальной загрязненностью.
29.Оценка спермы по внешним признакам, по густоте и подвижности.
30.Влияние внешних факторов на выживаемость спермиев (свет,
температура, осмотическое давление, рН среды и др.).
31.Методы определения концентрации спермиев, интенсивности их
дыхания, патологических форм спермиев.
32.Какова сущность оплодотворения.
33.Как происходит развитие зиготы, зародыша и образование плодных
оболочек.
34.Видовые особенности плодной и материнской плаценты, пуповины. Что
такое плацентарный барьер.
35.Кормление. Содержание и эксплуатация беременных животных.
36.Роль плодных оболочек и плодных жидкостей при беременности и родах.
37.Клинические методы диагностики беременности и бесплодия крупных
животных (рефлексологическое и наружное исследование).
70
38.Клинические методы диагностики беременности и бесплодия мелких
животных.
71
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ:
1. Малофеев Ю. М. Сравнительно- анатомические показатели матки овец и
маралух в послеродовом периоде / Ю. М. Малофеев, 3. К. Токаев //Актуальные
вопросы ветеринарной медицины/ Новосиб. гос. аграр. ун-т.- Новосибирск,
2005. — С. 91—92.
2. Миронова Л. П. Морфофункциональные основы интенсификации
воспроизводства нутрий: автореф. дис. д-ра вет. наук / Л. П. Миронова. —
Ставрополь, 2005. — 39 с.
3. Пчеленко, С. П. Терминологическое определение форм матки у
сельскохозяйственных животных // С.-х. биология. Серия «Биология
животных». - 2005. - № 4. - С. 98-108.
4. Jedraszyk, J. Ultrasonography in boar's reproductive organ J. Jedraszyk, A.
Zielinski // Med. weter.-2005. - Vol. 61, № 7. -P. 818-821.
5. Blood, D. C. Saunders comprehensive veterinary dictionary / Library of Congress
Cataloging-in-Publication Data. - Third edition. - Edinburgh, London, New York,
2007. - 2166 c. - (Elsevier). - Ветеринарный словарь.
6. ЭБС "Лань" Полянцев, Н.И. Акушерство, гинекология и биотехника
размножения животных: учебник / Н.И. Полянцев, А.И. Афанасьев. - СПб:
Лань, 2012. – 400 с.
7. ЭБС "Znanium" : Боев В. И. Анатомия животных: Учебник / В.И. Боев,
И.А. Журавлева, Г.И. Брагин. - М.: НИЦ ИНФРА-М, 2014. - 352 с.
8. ЭБС "Znanium" : Ерохин А.С., Боев В.И., Киселева М.Г. Основы
физиологии: учебник.- М.: ИНФРА-М, 2015.- 320 с.
9. ЭБС "Лань": Зеленевский, Н. В. Анатомия животных : учеб. пособие / Н. В.
Зеленевский, К. Н. Зеленевский . – СПб.: Лань, 2014. - 848 с. - (Гр. МСХ РФ)
10. ЭБС "Лань": Климов, А. Ф. Анатомия домашних животных : учебник / А.Ф.
Климов, А.И. Акаевский.- СПб.: Лань, 2011.- 1039 с.- (Гр. МСХ РФ.
Специальная литература).
11. Акушерство, гинекология и биотехника репродукции животных : учебник
для студентов вузов по специальностям: "Ветеринария" и "Зоотехния" / А. П.
Студенцов, В. С. Шипилов, В. Я. Никитин [и др.] ; под ред. В. Я. Никитина ;
Ассоц. "Агрообразование. - М. : КолосС, 2012. - 439 с. : ил. - (Учебники и
учебные пособия для студентов вузов. Гр. МСХ РФ).
12. Зеленевский, Н. В. Анатомия животных : учеб. пособие для студентов вузов
по специальности "Ветеринария" / Н. В. Зеленевский, К. Н. Зеленевский. –
СПб.: Лань, 2014. - 848 с. : ил. + DVD. - (Учебники для вузов. Специальная
литература. Гр. МСХ РФ).
13. Климов, А. Ф. Анатомия домашних животных : учебник по спец. 310800 Ветеринария / А. Ф. Климов, А. И. Акаевский.- 8-е изд., стер.- СПб. : Лань,
2011.- 1040 с.- (Учебники для вузов. Специальная литература. Гр. МСХ РФ).
14. ЭБС "Лань": Сеин, О. Б. Регуляция физиологических функций у животных :
учеб. пособие для студентов с.-х. вузов по специальностям "Ветеринария",
72
"Зоотехния" / О. Б. Сеин, Н. И. Жеребилов. - СПб. : Лань, 2009. - 288 с. : ил. (Учебники для вузов. Специальная литература Гр. МСХ РФ).
15. ЭБС "Лань": Максимов В. И. Основы физиологии : учеб. пособие / В. И.
Максимов, И. Н. Медведев. – СПб.: Лань, 2013. - 192 с. - (Гр. УМО).
16. ЭБС "Znanium": Боев В. И. Анатомия и гистология сельскохозяйственных
животных: Практикум: Учебное пособие/ В.И. Боев, В.Н. Писменская, 2-е изд.,
дораб. и доп - М.: НИЦ ИНФРА-М, 2015. - 330 с.
17. ЭБ «Труды ученых СтГАУ»: Особенности строения и физиологии полового
аппарата животных [электронный полный текст] : метод. пособие / Сост. В.Я.
Никитин, Н.А. Писаренко, В.С. Скрипкин, Н.В. Белугин, В.М. Михайлюк, Ю.Н.
Лохматова. - Ставрополь : АГРУС, 2008. - 1,72 МБ.
18. ЭБ «Труды ученых СтГАУ»:
Меликова, Ю. Н. Повышение
воспроизводительной функции свиней [электронный полный текст] : моногр. /
Ю. Н. Меликова, Н. А. Писаренко, В. С. Скрипкин ; СтГАУ. - Ставрополь :
АГРУС, 2011. - 571 КБ.
19. ЭБ «Труды ученых СтГАУ»:
Подготовка самцов-пробников
сельскохозяйственных животных [электронный полный текст] : метод. указ. для
студентов спец.: 110502.65 «Ветеринария», 110401.65 «Зоотехния», 110305.65
«Технология пр-ва и переработки с.-х. продукции» / сост.: В. Я. Никитин, Н. А.
Писаренко, В. С. Скрипкин, Н. В. Белугин, В. М. Михайлюк, Т. С. Еремина;
СтГАУ. - Ставрополь : АГРУС, 2006. - 113 КБ.
20. БД «Труды ученых СтГАУ»: Профилактика заболеваний молочной железы
и репродуктивных органов крупного рогатого скота молочных пород при
беспривязной системе содержания животных [электронный полный текст]:
рекомендации для зооветеринарных специалистов, студентов с.-х. вузов и СПО
/ В. И. Трухачев, В. Я. Никитин, А. Н. Квочко, Н. В. Белугин, Н. А. Писаренко,
В. С. Скрипкин; СтГАУ.- Ставрополь: АГРУС, 2014.- 662 КБ.
21. БД «Труды ученых СтГАУ»: Акушерство, гинекология и биотехника
размножения животных [электронный полный текст] : учебно-методический
комплекс для студентов вузов по специальностям 111201.65 "Ветеринария",
110401.65 "Зоотехния" и 110305.65 "Технология производства и переработки
с/х продукции" / В. Я. Никитин, Н. В. Белугин, Н. А. Писаренко, В. С.
Скрипкин, Ю. Н. Меликова, В. М. Михайлюк. - Ставрополь, 2012. - 25.2 МБ
22. Анатомо-физиологические особенности полового аппарата животных :
учеб.-методич. пособие для студентов вузов по специальностям: 110502.65 "Ветеринария", 110401.65 - "Зоотехния", 110305.65 - "Технология пр-ва и
перераб. с.-х. продукции" / сост.: В. Я. Никитин, Н. А. Писаренко, В. С.
Скрипкин, Т. С. Еремина ; СтГАУ. - Ставрополь : АГРУС, 2007. - 52 с.
23. Особенности строения и физиологии полового аппарата животных : метод.
пособие для студентов вузов по специальностям: 111201.65 "Ветеринария",
110401.65 "Зоотехния", 110305.65 "Технология пр-ва и перераб. с.-х.
продукции" / сост.: В. Я. Никитин, Н. А. Писаренко, В. С. Скрипкин, Н. М.
Михайлюк, Ю. Н. Лохматова ; СтГАУ. - Ставрополь : АГРУС, 2008. - 82 с.
24. Сеин, О. Б. Регуляция физиологических функций у животных : учеб.
пособие для студентов с.-х. вузов по специальностям "Ветеринария",
73
"Зоотехния" / О. Б. Сеин, Н. И. Жеребилов. - СПб. : Лань, 2009. - 288 с. : ил. (Учебники для вузов. Специальная литература Гр. МСХ РФ).
25. Физиология сельскохозяйственных животных : учеб. пособие для студентов
вузов по специальностям: "Вет. медицина" и "Зоотехния" / под ред. Ю. Н.
Никитина. - Минск : Техноперспектива, 2006. - 463 с. - (Гр.)
26. Максимов, В. И. Основы физиологии : учеб. пособие для студентов вузов по
направлениям (специальности): 111801 - Ветеринария (квалификация
"специалист"), 111100 - Зоотехния (квалификация "бакалавр") / В. И.
Максимов, И. Н. Медведев. - Санкт-Петербург : Лань, 2013. - 288 с. : ил. (Учебники для вузов. Специальная литература. Гр. УМО) (Ветеринария).
27. Акушерство и гинекология сельскохозяйственных животных : учебник для
студентов вузов по специальности 110305 "Технология пр-ва и перераб. с.-х.
продукции"/ В.В. Хромцов [и др.]; под ред. В.Я. Никитина.- М.: КолосС, 2007.197 с.- (Учебники и учебные пособия для студентов вузов.Гр.МСХ РФ)
28. Скопичев, В.Г. Физиология репродуктивной системы млекопитающих:
учебник / В.Г. Скопичев, И.О. Боголюбова.- СПб: Лань, 2007.- 512 с.
29. Профилактика бесплодия у коров и телок, разводимых на
животноводческих
комплексах
(фермах)
беспривязного
содержания
Ставропольского края: рекомендации для зооветеринарных специалистов,
студентов высших и средних сельскохозяйственных заведений / В.И. Трухачев,
В.Я. Никитин, В.В. Чернов, В.В. Марченко и др. - Ставрополь: АГРУС, 2010.76 с.
30. Профилактика и лечение бесплодия у высокопродуктивных импортных
коров и телок в условиях их содержания на молочных комплексах
Ставропольского края: рекомендации / В.И. Трухачев, В.Я. Никитин, Н.В.
Белугин, Н.А. Писаренко – Ставрополь: АГРУС. – 2008. – 40 с.
31. Полный справочник ветеринара / под ред. Ю. Ю. Елисеева. - М. : Эксмо,
2008. - 608 с. - (Учебники для вузов. Специальная литература.).
74
1.
2.
3.
4.
5.
Содержание:
Введение
1.1. Воспроизведение
1.2. Половая зрелось
1.3. Физиологическая зрелость
1.4. Половой цикл
Половой аппарат самок
2.1. Половой аппарат коровы
2.2. Половые органы овцы, козы
2.3. Половые органы свиньи
2.4. Половые органы кобылы
2.4.1. Половой цикл кобыл
2.5. Половые органы ослицы
2.6. Половые органы плотоядных
2.6.1. Половые органы собаки
2.6.2. Половые органы кошки
2.7. Половые органы крольчихи
2.8. Половые органы нутрии
2.9. Половые органы соболихи, норки
Фолликулогенез
3.1. Оогенез
3.2. Атрезия фоликулов
3.3. Овуляция
3.4. Продолжительность беременности у разных видов животных
3.5. Половая деятельность самок разных видов животных
Половой аппарат самцов
4.1. Семенники
4.2. Мошонка
4.3. Семенной канатик
4.4. Придатки семенников
4.5. Спермиопроводы
4.6. Мочеполовой канал
4.7. Половой член
Спермии, их строение, виды и скорость движения
5.1. Анабиоз спермиев
5.2. Холодовой шок спермиев
5.3. Метаболизм спермиев
5.4. Влияние на спермии физических и химических факторов
5.4.1. Температура
3
3
3
4
8
9
10
15
15
16
17
17
24
25
26
29
31
31
32
33
34
35
39
41
43
46
47
48
48
49
49
49
52
56
57
58
60
60
75
6.
7.
8.
9.
5.4.2. Свет
5.4.3. Реакция среды
5.4.4. Осмотическое давление
5.4.5. Действие солей
5.4.6. Влияние химических веществ и медикаментов
5.5. Оценка свежеполученной спермы
5.6. Определение подвижности спермиев
5.7. Определение концентрации спермиев
5.8. Морфологическая оценка спермиев
5.9. Определение метаболической активности спермиев
скорости обесцвечивания метиленовой сини
5.10. Выживаемость спермиев вне организма
5.11. Санитарная оценка свежеполученной спермы
Словарь терминов
Контрольные вопросы
Список литературы
Содержание
60
60
61
61
62
62
63
63
65
по
66
66
67
68
69
72
76
76