НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ А.В.Завьялова, В.М.Смирнова

НОРМАЛЬНАЯ
ФИЗИОЛОГИЯ
Под редакцией А.В.Завьялова,
В.М.Смирнова
Рекомендовано Учебно-методическим объединением
по медицинскому и фармацевтическому образованию вузов
России в качестве учебника для студентов стоматологических
факультетов медицинских вузов.
Рекомендовано Министерством высшего образования и
науки Республики Армения в качестве учебника для студентов
лечебного и стоматологического факультетов ЕрГМУ.
Рекомендовано Министерством образования
Республики Беларусь в качестве учебника для студентов
стоматологического факультета вузов.
Рекомендовано Министерством здравоохранения Республики
Казахстан в качестве учебника для студентов стоматологических факультетов в казахстанских медицинских учреждениях.
Москва
«МЕДпресс-информ»
2009
УДК 612
ББК 28.707.3я73
Н83
Все права защищены. Никакая часть данной книги не может быть воспроизведена
в любой форме и любыми средствами без письменного разрешения владельцев авторских
прав.
Авторы и издательство приложили все усилия, чтобы обеспечить точность приведенных
в данной книге показаний, побочных реакций, рекомендуемых доз лекарств. Однако эти сведения
могут изменяться.
Внимательно изучайте сопроводительные инструкции изготовителя по применению
лекарственных средств.
Рецензенты:
Торшин В.И., докт. мед. наук, проф., зав. кафедрой физиологии Российского университета дружбы народов.
Бадиков В.И., докт. мед. наук, профессор кафедры физиологии Московской медицинской академии им. И.М.Сеченова.
Зинчук В.В., докт. мед. наук, проф., зав. кафедрой нормальной физиологии
Гродненского государственного медицинского университета.
Нормальная физиология : Учебник / Под ред. А.В.Завьялова, В.М.СмирН83 нова. – М. : МЕДпресс-информ, 2009. – 816 с. : ил.
ISBN 5-98322-508-1
Учебник создан согласно программе 2005 г. для студентов-стоматологов. Наряду с традиционным материалом он включает современные достижения в области физиологии, профильные материалы и оригинальные представления авторов по дискуссионным вопросам
физиологии.
УДК 612
ББК 28.707.3я73
ISBN 5-98322-508-1
© Оформление, оригинал-макет. Издательство
«МЕДпресс-информ», 2009
ОГЛАВЛЕНИЕ
СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ ............................................................. 13
ПРЕДИСЛОВИЕ ............................................................................ 14
Глава 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОРГАНИЗМА.
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОНЯТИЯ .................................. 17
1.1. Развитие физиологии как науки. Основные
физиологические понятия .................................................. 17
1.2. Периоды развития организма человека ............................. 20
1.3. Факторы надежности физиологических систем ................ 21
Глава 2. ФИЗИОЛОГИЯ КЛЕТКИ .................................................. 25
2.1. Функции клетки и ее органелл ........................................... 25
2.2. Структурно-функциональная характеристика
клеточной мембраны........................................................... 30
2.3. Первичный транспорт веществ (первично-активный) ..... 35
2.4. Вторичный транспорт веществ ........................................... 39
2.5. Ионные каналы ................................................................... 45
2.6. Свойства биологической ткани. Раздражители ................. 47
Глава 3. ХАРАКТЕРИСТИКА РЕГУЛЯЦИИ ФУНКЦИЙ
ОРГАНИЗМА ..................................................................... 49
3.1. Нервный механизм регуляции............................................ 49
3.2. Гуморальная и миогенная регуляция .................................. 56
3.3. Единство и особенности регуляторных механизмов.
Функции гематоэнцефалического барьера ........................ 60
3.4. Системный принцип регуляции ......................................... 62
3.5. Типы регуляции функций организма ................................. 68
Глава 4. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ ......... 72
4.1. Открытие электрических явлений. Сущность процесса
возбуждения ........................................................................ 72
4.2. Потенциал покоя................................................................. 74
4.3. Потенциал действия............................................................ 80
4.4. Локальный потенциал......................................................... 88
4.5. Изменения возбудимости клетки во время потенциала
действия и ее лабильность .................................................. 88
4.6. Критерии для оценки возбудимости. Аккомодация.
Использование электрического тока в медицине .............. 92
Глава 5. РЕЦЕПТОР, НЕРВ, СИНАПС ........................................... 96
5.1. Общая физиология сенсорных рецепторов ....................... 96
5.2. Физиология нервных волокон .......................................... 102
5.2.1. Структурно-функциональная характеристика
нервных волокон ........................................................ 102
5.2.2. Локальные потенциалы и проведение возбуждения
по нервному волокну ................................................. 106
6
Оглавление
5.2.3. Характеристика проведения возбуждения по нервным
волокнам ..................................................................... 112
5.3. Синаптическая передача ................................................... 113
Глава 6. ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ .......................... 120
6.1. Морфофункциональная характеристика
скелетной мышцы ............................................................. 121
6.2. Механизм сокращения скелетной мышцы ...................... 124
6.3. Энергетическое обеспечение мышечного сокращения... 127
6.4. Виды и режимы мышечного сокращения ........................ 129
6.5. Сила мышц, их работа и мощность .................................. 132
6.6. Физиология гладкой мышцы ............................................ 134
Глава 7. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ
СИСТЕМЫ ...................................................................... 138
7.1. Функции нервной системы............................................... 138
7.2. Функции нервной клетки и ликвора ................................ 139
7.3. Классификация нейронов и синапсов ЦНС .................... 142
7.4. Медиаторы и рецепторы ЦНС.......................................... 145
7.5. Механизм возбуждения нейронов .................................... 150
7.6. Характеристика распространения возбуждения в ЦНС.. 152
7.7. Свойства нервных центров ............................................... 155
7.8. Постсинаптическое торможение ...................................... 160
7.9. Пресинаптическое торможение ....................................... 164
7.10. Классификация, локализация и роль различных
механизмов торможения ................................................. 166
7.11. Координационная деятельность ЦНС ........................... 167
7.12. Интегративная роль нервной системы ........................... 170
Глава 8. ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ
СИСТЕМЫ ...................................................................... 172
8.1. Спинной мозг .................................................................... 172
8.1.1. Структурно-функциональная характеристика ......... 172
8.1.2. Проводниковая функция спинного мозга ................ 174
8.1.3. Рефлексы спинного мозга.......................................... 175
8.1.4. Механизм шагательного рефлекса ............................ 180
8.1.5. Регуляция тонуса мышц у спинального организма .. 183
8.2. Физиология ствола головного мозга ................................ 185
8.2.1. Регуляция функций органов и мышц
челюстно-лицевой области ........................................ 185
8.2.2. Стволовые рефлексы регуляции тонуса мышц, позы
и равновесия тела ....................................................... 188
8.2.3. Интегративная функция ствола головного мозга ..... 193
8.2.4. Нейрорегуляторная функция ствола
головного мозга .......................................................... 196
8.2.5. Проводниковая функция ствола головного мозга .... 198
8.3. Промежуточный мозг........................................................ 200
8.3.1. Таламическая область................................................. 200
Оглавление
7
8.3.2. Гипоталамическая область ......................................... 203
8.4. Физиология мозжечка....................................................... 204
8.5. Физиология лимбической системы .................................. 207
8.6. Физиология базальных ядер ............................................. 211
8.7. Физиология новой коры больших полушарий ................ 213
8.7.1. Общая структурно-функциональная
характеристика коры .................................................. 213
8.7.2. Функциональные области коры ................................ 215
8.7.3. Взаимоотношения правого и левого полушарий ...... 222
8.8. Методы исследования ЦНС ............................................. 224
Глава 9. АВТОНОМНАЯ (ВЕГЕТАТИВНАЯ) НЕРВНАЯ
СИСТЕМА ....................................................................... 230
9.1. Общая характеристика ВНС ............................................. 230
9.2. Симпатическая нервная система ...................................... 238
9.3. Парасимпатическая нервная система .............................. 244
9.4. Интраорганная нервная система ...................................... 248
9.5. Регуляция функций синапсов........................................... 251
9.7. Взаимодействие между отделами ВНС ............................ 252
9.8. Центры вегетативной нервной системы .......................... 253
9.9. Афферентные пути ВНС ................................................... 256
9.10. Тонус вегетативных центров. Трофическое действие
нервной системы ............................................................. 258
Глава 10. ЖЕЛЕЗЫ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ ......................... 262
10.1. Общая характеристика эндокринной системы .............. 262
10.1.1. Механизмы действия гормонов ............................... 264
10.1.2. Регуляция биосинтеза и секреции гормонов .......... 267
10.1.3. Основные методы исследования деятельности
эндокринных желез .................................................. 269
10.2. Гипофиз и эпифиз ........................................................... 269
10.2.1. Аденогипофиз ........................................................... 269
10.2.2. Нейрогипофиз .......................................................... 272
10.2.3. Эпифиз ...................................................................... 274
10.3. Щитовидная железа ........................................................ 275
10.3.1. Метаболические (йодированные) гормоны
щитовидной железы ................................................. 276
10.3.2. Тиреокальцитонин ................................................... 279
10.4. Паращитовидные железы................................................ 280
10.5. Поджелудочная железа .................................................... 285
10.5.1. Инсулин .................................................................... 286
10.5.2. Глюкагон и другие гормоны поджелудочной
железы ...................................................................... 288
10.6. Надпочечники ................................................................. 290
10.6.1. Гормоны коркового слоя надпочечников ................ 290
10.6.2. Гормоны мозгового слоя надпочечников ................ 294
10.7. Половые железы .............................................................. 296
8
Оглавление
Глава 11. СИСТЕМА КРОВИ......................................................... 299
11.1. Кровь как внутренняя среда организма ......................... 299
11.2. Физиология эритроцитов................................................ 302
11.3. Структурно-функциональная характеристика
лейкоцитов ...................................................................... 310
11.4. Регуляция лейкопоэза ..................................................... 315
11.5. Неспецифические механизмы защиты........................... 316
11.6. Специфические механизмы защиты .............................. 319
11.7. Физиология тромбоцитов ............................................... 323
11.8. Сосудисто-тромбоцитарный (первичный) гемостаз...... 325
11.9. Коагуляционный (вторичный) гемостаз ........................ 327
11.10. Механизм фибринолиза ................................................ 333
11.11. Группы крови ................................................................. 335
Глава 12. СИСТЕМА ДЫХАНИЯ................................................... 339
12.1. Понятия и функции системы дыхания........................... 339
12.2. Внешнее дыхание ............................................................ 340
12.2.1. Структурно-функциональная характеристика
внешнего звена системы дыхания ........................... 340
12.2.2. Механизм вдоха и выдоха ........................................ 347
12.2.3. Расход энергии на обеспечение вентиляции легких.
Объемы вентиляции ................................................. 351
12.2.4. Газообмен между альвеолами и кровью
организма .................................................................. 356
12.3. Транспорт газов кровью .................................................. 359
12.3.1. Транспорт кислорода ................................................ 359
12.3.2. Транспорт углекислого газа...................................... 364
12.4. Регуляция дыхания .......................................................... 366
12.5. Дыхание в разных условиях ............................................ 374
Глава 13. СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА ........................ 378
13.1. Характеристика сердечно-сосудистой системы ............. 378
13.2. Цикл сердечной деятельности ........................................ 379
13.3. Особенности свойств сердечной мышцы и ее
энергетического обеспечения ......................................... 383
13.4. Автоматия сердца ............................................................ 389
13.5. Основные методы исследования деятельности сердца .. 393
13.6. Регуляция деятельности сердца ...................................... 400
13.7. Гемодинамика .................................................................. 410
13.7.1. Основные закономерности гемодинамики
и характеристика сосудистой системы .................... 410
13.7.2. Классификация сосудов ........................................... 412
13.7.3. Особенности кровотока в различных отделах
сосудистой системы.................................................. 414
13.7.4. Особенности кровотока по сосудам различных
органов ...................................................................... 419
13.7.5. Регуляция тонуса сосудов......................................... 421
Оглавление
9
13.8. Регуляция системного артериального давления ............ 428
13.8.1. Механизмы быстрого реагирования. Сопряженные
рефлексы ................................................................... 430
13.8.2. Механизмы небыстрого и медленного
реагирования ............................................................ 437
13.9. Кровообращение при изменениях положения тела,
физическом и эмоциональном напряжениях ................ 438
Глава 14. ЛИМФАТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА .....................................441
Глава 15. СИСТЕМА ПИЩЕВАРЕНИЯ .........................................446
15.1. Пищеварение и пищеварительная система.
Основные понятия .......................................................... 446
15.2. Функции пищеварительной системы ............................. 447
15.3. Характеристика регуляции функций
пищеварительной системы ............................................. 450
15.4. Основные закономерности деятельности
пищеварительной системы ............................................. 455
15.5. Типы пищеварения .......................................................... 460
15.6. Состояния голода и насыщения ..................................... 461
15.7. Пищеварение в полости рта. Акт глотания .................... 463
15.7.1. Механическая обработка пищи в ротовой
полости...................................................................... 463
15.7.2. Химическая обработка пищи в полости рта ............ 481
15.7.3. Биоэлектрические процессы в ротовой полости .... 504
15.7.4. Акт глотания ............................................................. 506
15.8. Пищеварение в желудке .................................................. 510
15.8.1. Секреторная функция желудка ................................ 511
15.8.2. Регуляция желудочной секреции ............................. 516
15.8.3. Двигательная функция желудка............................... 520
15.8.4. Регуляция сокращений желудка .............................. 521
15.8.5. Регуляция перехода желудочного содержимого
в двенадцатиперстную кишку .................................. 523
15.8.6. Методы исследования секреторной и моторной
функций желудка...................................................... 524
15.9. Пищеварение в двенадцатиперстной кишке.................. 527
15.9.1. Роль поджелудочной железы ................................... 527
15.9.2. Физиология печени .................................................. 532
15.10. Пищеварение в тонкой кишке ...................................... 538
15.10.1. Секреторная деятельность тонкой кишки и ее
ферменты ................................................................ 538
15.10.2. Моторная функция тонкой кишки ........................ 543
15.10.3. Всасывание питательных веществ ......................... 547
15.11. Пищеварение в толстой кишке ..................................... 550
15.11.1. Секреторная функция толстой кишки .................. 550
15.11.2. Микрофлора кишечника ........................................ 551
15.11.3. Моторная функция толстой кишки ....................... 553
10
Оглавление
15.11.4. Дефекация ............................................................... 555
Глава 16. ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ ................................. 557
16.1. Основные понятия .......................................................... 557
16.2. Обмен белков ................................................................... 559
16.3. Обмен липидов ................................................................ 560
16.4. Обмен углеводов .............................................................. 564
16.5. Минеральный обмен ....................................................... 566
16.6. Обмен воды ...................................................................... 569
16.7. Витамины......................................................................... 572
16.8. Общие закономерности обмена энергии ....................... 573
16.9. Виды расхода энергии ..................................................... 575
16.10. Определение прихода и расхода энергии ..................... 577
16.11. Регуляция обмена энергии ............................................ 580
16.12. Питание.......................................................................... 581
Глава 17. ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ ..................................................... 587
17.1. Температура различных участков тела ............................ 587
17.2. Роль теплопродукции в поддержании температуры
тела............. ...................................................................... 589
17.3. Роль теплоотдачи в поддержании температуры тела ..... 591
17.4. Температура комфорта и реакции организма вне
ее зоны........ ..................................................................... 593
17.5. Механизмы регуляции теплопродукции
и теплоотдачи .................................................................. 594
17.6. Адаптация к периодическим изменениям температуры
среды. Закаливание и здоровье ....................................... 597
Глава 18. ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА ..................................... 599
18.1. Структурно-функциональная характеристика почки
как одного из главных органов выделения ..................... 600
18.2. Роль различных отделов нефрона в образовании мочи.. 605
18.3. Методы исследования выделительной функции почек .. 613
18.4. Регуляция образования мочи .......................................... 614
18.5. Роль почки в регуляции объема воды в организме
и осмотического давления .............................................. 618
18.6. Участие почек в регуляции артериального давления ..... 622
18.7. Участие почек в регуляции кислотно-основного
состояния и ионного состава плазмы крови .................. 624
18.8. Количество, состав и выведение мочи ........................... 626
Глава 19. СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ ............................................ 631
19.1. Структурно-функциональная организация сенсорных
систем, их роль, регуляция их деятельности .................. 631
19.2. Свойства сенсорных систем и приспособление
организма к окружающей среде ...................................... 640
19.3. Кодирование информации в нервной системе .............. 643
19.4. Система зрения................................................................ 649
Оглавление
11
19.4.1. Структурно-функциональная характеристика
системы зрения ......................................................... 649
19.4.2. Механизмы, обеспечивающие ясное зрение
в различных условиях ............................................... 655
19.4.3. Цветовое зрение, зрительные контрасты ................ 662
19.5. Система слуха .................................................................. 664
19.6. Вестибулярная система ................................................... 670
19.7. Проприоцептивная система............................................ 674
19.8. Система температуры внешней среды............................ 675
19.9. Тактильная система ......................................................... 677
19.10. Система вкуса ................................................................ 679
19.11. Система обоняния ......................................................... 682
19.12. Сенсорные системы внутренней среды организма ...... 685
Глава 20. СИСТЕМА БОЛИ ........................................................... 687
20.1. Болевая система ............................................................... 687
20.2. Обезболивающая система ............................................... 696
Глава 21. ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ И ПСИХИЧЕСКАЯ
ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ........................................................... 704
21.1. Физиологические основы поведения ............................. 704
21.1.1. Врожденная деятельность организма
и импринтинг ........................................................... 705
21.1.2. Мотивации ................................................................ 707
21.1.3. Архитектура целостного поведенческого акта
(приобретенное поведение) ..................................... 710
21.2. Память ............................................................................. 713
21.3. Научение .... ..................................................................... 724
21.3.1. Условный рефлекс. Методы изучения ВНД ............ 724
21.3.2. Классификация условных рефлексов ...................... 728
21.3.3. Торможение условных рефлексов – вид научения.. 730
21.3.4. Формы научения....................................................... 733
21.4. Динамика корковых процессов. Аналитико-синтетическая
деятельность мозга .......................................................... 738
21.5. Типы высшей нервной деятельности.............................. 741
21.6. Бодрствование и сон. Сновидения ................................. 743
21.7. Формы психической деятельности и сознание .............. 747
21.7.1. Сознание ................................................................... 747
21.7.2. Характеристика форм психической деятельности .. 748
21.7.3. Эмоции ..................................................................... 750
21.7.4. Мышление ................................................................ 754
21.8. Осознаваемая и неосознаваемая деятельность
организма... ...................................................................... 756
21.9. Особенности психической деятельности человека........ 757
Глава 22. МИМИКА И РЕЧЬ......................................................... 762
22.1. Мимика...... ...................................................................... 762
22.2. Речь............ ...................................................................... 767
12
Оглавление
Глава 23. ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ФИЗИОЛОГИИ
ОРГАНОВ ЧЕЛЮСТНО-ЛИЦЕВОЙ ОБЛАСТИ ............ 774
23.1. Формирование костного аппарата.................................. 774
23.2. Формирование слизистой оболочки полости рта
и слюнных желез ............................................................. 777
23.3. Возрастные изменения органов челюстно-лицевой
области....... ...................................................................... 779
23.4. Системогенез некоторых функциональных систем,
связанных с органами челюстно-лицевой области ........ 786
23.5. Состояние чувствительности вкусового анализатора .... 791
Глава 24. АДАПТАЦИЯ И ЗАЩИТНЫЕ ФУНКЦИИ
ОРГАНИЗМА ................................................................. 794
24.1. Характеристика и классификация адаптивных
механизмов ...................................................................... 795
24.2. Механизмы развития резистентности и деадаптация .... 797
24.3. Защитные функции организма ....................................... 798
24.4. Адаптация и компенсация – стоматологические
аспекты ............................................................................ 798
Глава 25. ОСОБЕННОСТИ ТРУДОВОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
В СТОМАТОЛОГИЧЕСКОЙ ПРАКТИКЕ ...................... 804
25.1. Характеристика трудовой деятельности
врача-стоматолога ........................................................... 804
25.2. Отдых и профилактика утомления
врача-стоматолога..... ...................................................... 806
ЛИТЕРАТУРА ............................................................................... 809
СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ
АД − артериальное давление
АДГ − антидиуретический гормон
БАВ − биологически активные вещества
ВИП − вазоактивный пептид
ВПСП − возбуждающий постсинаптический потенциал
ГП − генераторный потенциал
ГЭБ − гематоэнцефалический барьер
ЖКТ − желудочно-кишечный тракт
иРНК, тРНК и рРНК − соответственно информационная, транспортная
и рибосомная рибонуклеиновая кислота
КА − катехоламины
КОС − кислотно-основное состояние
КП − критический потенциал
КЭК − калорический эквивалент кислорода
ЛП − локальный потенциал
ЛПВП − липопротеины высокой плотности
ЛПНП − липопротеины низкой плотности
МВ − минутный выброс (объем крови в литрах, выбрасываемый левым
желудочком сердца в течение 1 мин (правым – столько же)
МДД − медленная диастолическая деполяризация
ММК − мигрирующий моторный комплекс
МОВ − минутный объем воздуха
МЭВ − медленные электрические волны
ПД − потенциал действия
ПКП − потенциал концевой пластинки
РААС − ренин-ангиотензин-альдостероновая система
РП − рецепторный потенциал
РФ − ретикулярная формация
СВ − систолический выброс (объем крови в литрах, выбрасываемый левым желудочком сердца за одно сокращение (правым – столько же)
Система ГПФ – система гемостаза, противосвертывания и фибринолиза
ТПД − тормозная пресинаптическая деполяризация
ТПСП − тормозный постсинаптический потенциал
ТТГ − тиреотропный гормон (тиреотропин)
ФСГ − фолликулостимулирующий гормон
ХЦК − холецистокинин
цАМФ − циклический аденозинмонофосфат
ЧСС − частота сердечных сокращений
ЭТЛ − эластическая тяга легких
ПРЕДИСЛОВИЕ
Медицине нельзя научить,
медицине можно только научиться.
М.Я.Мудров
Авторы написали учебник для студентов-стоматологов в строгом
соответствии с программой преподавания стоматологии в медицинском вузе. При этом особенности «стоматологической физиологии»
изложены в соответствующих разделах нового учебника, что исключило дублирование материала и позволило значительно уменьшить объем учебника. Например, пищеварение в полости рта всегда подробно
излагается в главе «Пищеварение» любого учебника по физиологии,
естественно, этому вопросу уделено существенное внимание и в данном учебнике.
Конструкция предлагаемого учебника традиционная, но он имеет
несколько особенностей, главная из которых – его целевое назначение.
В учебнике изложены современные представления по всем разделам физиологии, он хорошо иллюстрирован, в его главах имеется подробная рубрикация с выделением наиболее важного материала, что
способствует лучшему его усвоению.
Особенностью построения учебника является то, что в конце многих его глав представлены схемы функциональных систем, обеспечивающих саморегуляцию жизненно важных показателей организма, что
способствует интеграции предлагаемого материала и развитию у студентов творческого, логического мышления.
Учебник включает кроме традиционных глав и такие разделы, как
физиология клетки, принципы и механизмы регуляции, надежность
физиологических систем и др. Тем не менее, его объем не перегружен,
а содержание соответствует программе по физиологии для студентовстоматологов. Это достигнуто за счет четкости изложения материала
и исключения его повторений в различных главах.
Особенностью учебника является также и то, что в нем дана критическая оценка недостаточно обоснованных представлений и параллельно изложена собственная точка зрения авторов. Поэтому у читателя имеется возможность сделать свое заключение. Подобный подход
в изложении материала будет способствовать развитию творческого
Предисловие
15
мышления у студентов и, надеемся, заинтересует преподавателейфизиологов.
При включении в учебник новых, полученных в последние годы
данных указываются фамилии их авторов.
Учебник написали заведующие кафедрами многих медицинских
вузов России, Армении, Белоруссии, Казахстана и Украины, в которых имеются стоматологические факультеты, каждый автор является
специалистом в соответствующем разделе физиологии:
Завьялов Александр Васильевич, докт. мед. наук, проф., чл.-корр.
РАМН, зав. кафедрой нормальной физиологии Курского государственного медицинского университета;
Смирнов Виктор Михайлович, докт. биол. наук, проф., зав. кафедрой нормальной физиологии Российского государственного медицинского университета.
Физиология – это научный стержень,
на котором держатся все медицинские науки.
К.Бернар
Глава 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОРГАНИЗМА.
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОНЯТИЯ
1.1. Развитие физиологии как науки и основные
понятия
Физиология (греч. phisis – природа, lоgos – наука) – наука о механизмах функционирования и регуляции деятельности клеток, органов, систем, организма в целом и взаимодействия его с окружающей
средой. Базисом для изучения физиологии является хорошее знание
строения тела человека и физико-химических процессов, протекающих в организме. Это завершающая учебная дисциплина доклинического медико-биологического образования студентов-медиков, она
является теоретической основой медицины. Глубокое знание закономерностей функционирования различных органов, систем и механизмов их регулирования обеспечивает успешное изучение других предметов – патологической физиологии, фармакологии, клинических
дисциплин.
Ф и з и о л о г и я я в л я е т с я т е о р е т и ч е с к о й б а з о й для изучения
традиционных и нетрадиционных методов лечения, методов функциональной диагностики. По мере того как понимание механизмов
деятельности органов и систем организма, механизмов их регулирования становилось все более и более глубоким, создавались условия для
разработки эффективных, научно обоснованных способов лечения
заболеваний человека. Врач, знающий основы физиологии, может поставить более точный диагноз и, исходя из этого, назначить лечение,
исключающее возможность нарушения равновесия и надежной работы органов и систем организма, обеспечивая тем самым необходимый
уровень его активности согласно потребностям.
Основные подходы к изучению физиологии организма.
В V в. до н.э. появились первые обобщения о работ е о р г а н о в ч е л о в е ч е с к о г о т е л а . Они были связаны с врачебной
школой Гиппократа. П р е о б л а д а ю щ и м п р и н ц и п о м в физиологии
этого периода вплоть до начала XX в. б ы л а н а л и т и ч е с к и й , характеризующийся стремлением возможно глубже проникнуть в изучаемое
явление. Благодаря этому было получено большое количество научных
данных о деятельности клеток, органов и систем.
18
Глава 1. Общая характеристика организма. Физиологические понятия
Диалектический материализм является основой развит и я ф и з и о л о г и ч е с к о г о м ы ш л е н и я , изучения причинно-следственных связей в физиологии и медицине. В свою очередь, «медицина является родиной и источником материализма», как сказал
Л.Фейербах. Д и а л е к т и ч е с к и й п о д х о д весьма важен в изучении
физиологии и медицины в целом.
Ц е л о с т н ы й п о д х о д к изучению организма стал превалировать
в физиологии первой половины XX в. Важную роль в становлении этого принципа сыграли работы И.П.Павлова и его школы. Было установлено, что целостность организма обеспечивается взаимодействием
всех клеток, тканей, органов благодаря активности интегрирующих
систем – нервной, эндокринной, иммунной.
Во второй половине XX в. в связи с бурным развитием техники, разработкой тончайших методов исследования аналитический принцип
в физиологии, как и во многих других отраслях медицинских наук,
снова стал преобладающим, однако аналитические исследования новейшего периода в большинстве случаев проводились уже с позиций выявления закономерностей функционирования целостного организма.
Принцип целостности организма – ведущий принцип в изучении
проблем физиологии, он обеспечивает более успешное изучение
отдельных органов, тканей и систем. В последние десятилетия ХХ в.
подавляющее большинство исследований было посвящено тончайшему исследованию физиологии клетки, что конечно весьма важно.
Однако необходимо также более активно проводить исследования на
органном и системном уровнях применительно к организму в целом.
Особо важно изучать деятельность мозга с помощью электрофизиологических, гистохимических, нейробиологических и других методов в условиях активного поведения организма. Следует отметить как
положительный факт, что число подобных работ в последние годы
несколько увеличилось.
Основные физиологические понятия, отражающие структурнофункциональную организацию органов, тканей и систем организма.
О р г а н и з м ж и в о т н о г о – это открытая макромолекулярная
саморегулирующаяся, самовосстанавливающаяся и самовоспроизводящаяся с помощью непрерывного обмена веществ и энергии система, способная чувствовать, активно целенаправленно передвигаться
и адаптироваться в окружающей среде. Само слово «организм»
семантически связано с понятием «организация». Организм – единая
функциональная система. Активность организма определяется интенсивностью функционирования всех его органов и систем в различных
условиях жизнедеятельности.
Тк а н ь – система клеток и неклеточных структур, объединенных
общностью происхождения, строения, функции. Различают четыре вида тканей. 1) Нервная ткань – совокупность взаимосвязанных
нервных клеток, основа нервной системы. 2) Эпителиальные ткани –
1.1. Развитие физиологии как науки и основные понятия
19
покровный и железистый эпителий – секреторные клетки. 3) Соединительные ткани – собственно соединительная (рыхлая и плотная волокнистая), жировая, хрящевая, костная, гемопоэтические ткани, кровь.
4) Мышечные ткани – скелетная, сердечная, гладкая. Роль различных
тканей в организме весьма разнообразна. Эпителий (ерithelium; греч.
epi – над чем-либо, поверх чего-либо, thele – сосок молочной железы),
покрывает поверхность тела, слизистые и серозные оболочки, образует большинство желез организма. Покровный эпителий отделяет организм от внешней среды, участвует в обмене веществ между внутренней
и внешней средой организма и т.д. Разные ткани образуют органы.
О р г а н – часть организма, обособленная в виде комплекса тканей,
выполняющего специфическую функцию. Формирование органов
в процессе эволюции произошло в связи с необходимостью для организма выполнения какой-либо конкретной функции. Например, почка обеспечивает выделение продуктов обмена, глаз – восприятие различной степени освещенности объектов окружающей среды, формы
предметов, их цвета. Орган состоит из структурно-функциональных
единиц, представляющих собой клетку или совокупность клеток, способных выполнять основную функцию органа в малых масштабах. Так,
структурно-функциональной единицей печени является печеночная
долька, почки – нефрон, изолированной скелетной мышцы – мышечное волокно. В процессе эволюции для выполнения более сложных
функций органы объединились в системы.
Ф и з и о л о г и ч е с к а я с и с т е м а – это наследственно закрепленная совокупность органов и тканей, выполняющих общую функцию.
Число физиологических систем ограничено. К ним относятся: покровная (кожа), нервная, эндокринная, иммунная, сердечно-сосудистая,
системы крови, дыхания, пищеварения, выделения, воспроизведения.
Ф у н к ц и о н а л ь н а я с и с т е м а , согласно П.К.Анохину, – динамическая совокупность отдельных органов и физиологических
систем, формирующаяся для достижения полезного для организма
приспособительного результата. Функциональные системы поддерживают оптимальные физиологические показатели, обеспечивающие
удовлетворение биологических, социальных и духовных потребностей,
их число огромно. Число органов и физиологических систем организма, входящих в те или иные функциональные системы, вариабельно.
Например, для восстановления нормальной величины снизившегося
артериального давления может оказаться достаточно учащения сердцебиения и сужения кровеносных сосудов с помощью нервной системы. Однако после существенного изменения артериального давления
для его восстановления до нормы формируется более сложная функциональная система, включающая не только сердечно-сосудистую
и нервную системы, но и системы выделения (почки выделяют больше
или меньше воды), эндокринную, системы крови и пищеварения.
20
Глава 1. Общая характеристика организма. Физиологические понятия
Ф у н к ц и я (от лат. functio – деятельность) – специфическая деятельность клеток, органов и систем по обеспечению жизнедеятельности целого организма.
Функцией сердца, например, является нагнетание крови в артериальную систему, функция эндокринных желез – выработка гормонов,
функция желудочно-кишечного тракта – обеспечение поступления
питательных веществ в кровь, что достигается с помощью механической и химической обработки пищевых веществ и всасывания в кровь
и лимфу продуктов их гидролиза. Некоторые органы и системы выполняют несколько функций. Так, основной функцией почек является
выделение продуктов обмена и чужеродных веществ, кроме того они
играют весьма важную роль и в обмене веществ, выработке биологически активных веществ, в регуляции артериального давления, рН
внутренней среды организма, осмотического давления, содержания
ионов.
В процессе жизнедеятельности организм проходит несколько
периодов развития.
1.2. ПЕРИОДЫ РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМА ЧЕЛОВЕКА
Лечебно-профилактические мероприятия в стоматологической
практике, как и в любой другой медицинской специализации, в значительной степени зависят от возраста пациента. Особое внимание,
в связи с этим, должно быть уделено физиологии зубов в различные
периоды онтогенеза развивающегося, зрелого и стареющего организма (см. раздел 15).
В настоящее время имеется несколько классификаций периодов
жизни детей и подростков. Классификация же периодов жизни взрослых является общепризнанной.
Компактно и достаточно полно периоды развития организма детей
и подростков учтены в классификации Н.П.Гундобина, которую приводим с нашими изменениями и дополнениями.
Периоды развития детей.
Внутриутробный (пренатальный онтогенез):
1. Эмбриональный период (эмбрион до 2 мес.).
2. Фетальный период (плод от 2 до 9 мес.).
Внеутробный (постнатальный) онтогенез:
1. Период новорожденности (неонатальный период – от рождения до 1 мес.).
2. Период грудного возраста (от 1 мес. до 1 года).
3. Ясельный период (от 1 года до 3 лет).
4. Дошкольный период (от 3 до 7 лет).
5. Младший школьный период (у мальчиков от 7 до 13 лет,
у девочек от 7 до 11 лет).
6. Подростковый возраст (пубертатный период) – у мальчиков
от 13 до 17 лет, у девочек от 11 до 15 лет.
1.2. Периоды развития организма человека
21
Таблица 1.1
Классификация периодов жизни взрослого человека
Период жизни
Мужчины, лет
Женщины, лет
1. Юношеский (ювенильный)
17–21 (юноши)
15–20 (девушки)
21–35
20–35
2. Зрелый возраст, первый период
3. Зрелый возраст, второй период
35–60
35–55
4. Пожилой возраст
60–75
55–75
5. Старческий возраст
6. Долгожители
75–90
75–90
Старше 90
Старше 90
Классификация периодов жизни взрослого человека представлена
в таблице 1.1.
В филогенезе сформировались факторы, обеспечивающие надежность функционирования органов и систем организма в любом возрасте.
1.3. ФАКТОРЫ НАДЕЖНОСТИ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ
СИСТЕМ
В процессе эволюции сформировались различные механизмы,
обеспечивающие оптимальные приспособительные реакции в различных условиях жизнедеятельности (температурные воздействия, эмоциональные напряжения, кислородная недостаточность и др.). Так,
например, в покое многие органы и системы функционируют с минимальной нагрузкой. При физическом напряжении интенсивность
деятельности их может возрастать в десятки раз, однако организм
справляется с этими нагрузками благодаря интенсификации деятельности кардиореспираторной системы.
То же самое наблюдается и в условиях высокогорья, когда снижается напряжение в воздухе кислорода, но организм может не испытывать
недостатка кислорода до высоты 3 км. Приведем основные факторы,
обеспечивающие надежность систем организма.
Дублирование в физиологических системах значительно повышает их надежность: в организме два глаза, две почки, парные нервные
стволы, которые в функциональном отношении в значительной степени перекрывают друг друга (например, левый и правый блуждающие
и симпатические нервы) и т.д. Иннервация внутренних органов и скелетной мускулатуры осуществляется из нескольких сегментов спинного мозга. Нейроны центров, регулирующих различные функции,
расположены в разных отделах головного мозга, что также повышает
надежность регуляции функций организма.
Дублируется ферментативная обработка пищи, поступающей
в желудочно-кишечный тракт: после удаления желудка по медицинским показаниям пищеварение может осуществляться.
НОРМАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ
Учебник
Под ред. А.В.Завьялова, В.М.Смирнова
Главный редактор: В.Ю.Кульбакин
Ответственный редактор: Е.Г.Чернышова
Редактор: М.Н.Ланцман
Корректор: Е.Ю.Косенкова
Компьютерный набор и верстка: А.А.Иванников, А.Ю.Кишканов
Лицензия ИД №04317 от 20.04.01 г.
Подписано в печать 30.01.09. Формат 60×90/16.
Бумага офсетная. Печать офсетная. Уч. печ. л. 51,0.
Гарнитура Таймс. Тираж 2000 экз. Заказ №322
Издательство «МЕДпресс-информ».
119992, Москва, Комсомольский пр-т, д. 42, стр. 3
Для корреспонденции: 105062, Москва, а/я 63
E-mail: office@med-press.ru
www.med-press.ru
Отпечатано с готовых диапозитивов
в ОАО «Типография «Новости»
105005, Москва, ул. Фр. Энгельса, 46