Вокальная коммуникация птиц: проблемы, загадки, поиски

ВОКАЛЬНАЯ
КОММУНИКАЦИЯ ПТИЦ:
ПРОБЛЕМЫ, ЗАГАДКИ,
ПОИСКИ РЕШЕНИЙ
Биокоммуникация –
это общение животных,
процесс, благодаря которому
поведение одного животного
влияет на поведение другого
Акустическая сигнализация
птиц


Позывы - это короткие и простые звуки,
которые издаваются в разнообразных
ситуациях в течение всего года. Они
являются в основном врожденными и
генетически фиксированными сигналами.
Песня, как правило, длиннее и содержит много
разнообразных элементов (Catchpole, Slater, 1995),
а также связана с репродуктивной активностью и
исполняется в основном самцами.
Основные категории позывов
ПТЕНЦОВЫЕ
Пищевые
Комфортные
СлеткаДискомфорта
 ДЕФИНИТИВНЫЕ
Групповые
Агонистические (агрессия и тревога)
Сексуальные
Пищевые

Функции песни


1. Обеспечение встречи половых
партнеров, привлечение самки и,
возможно, консолидация пары
(Мальчевский, 1965; Thorpe, 1961;
Catchpole, Slater, 2008; Cooney, Cockburn,
1995 и др.),
2. Оповещение о занятости территории
(Thorpe, 1961) и поддержание структуры
поселения (Krebs, 1976; Catchpole, Slater,
2008).
П. Марлер выделил между песней
птиц и языком человека
7 общих признаков
• Молодые выучивают видоспецифичный
репертуар от учителя
• Диалекты образуются в результате
обучения.
• Обучение происходит в определенный
критический период.
• Для того, чтобы сформировать нормальный
звуковой репертуар молодые должны слышать
других особей своего вида и слышать, как они
сами воспроизводят такие звуки.
• Подобно человеческим младенцам птенцы
должны пройти ряд стадий по развитию песни,
включая стадию подпесни, которая
соответствует гулению у детей.
• Вокальная имитация может быть усилена за
счет как внутренней, так и внешней стимуляции.
• Контроль за продукцию звуков лежит на
левом полушарии переднего мозга.
Открытый и закрытый типы
обучения



Птицы, которые после достижения определенного
возраста теряют способность к расширению своего
репертуара называют видами с закрытым типом
обучением (Nottebohm, 1972; Nottebohm, 1986; Catchpole,
Slater, 2008). К ним относятся белобровая зонотрихия и
зебровая амадина.
Птицы, которые меняют свой репертуар, выучивая новые
фразы и теряя старые, относятся к видам птицам с
«открытым» типом обучением (канарейка, скворец
(Sartor, Ball, 2005) и пеночка-весничка (Gil et al., 2005)).
У них чувствительный период возобновляется каждый
год. Изменение репертуара связано с преобразованиями в
зонах мозга, отвечающих за пение, в вокальном центре
(high vocal center) (Nottebohm, 1981; Garamszegi, 2004b;
Brenowitz, Beecher, 2005).
Виды, обладающие полностью
наследуемой песней
(по Промптову, 1956)
Phylloscopus sibilatrix
Ph. collybita
Emberiza citrinella
Anthus trivialis
Chloris chloris
Четыре стадии в формировании
песни птиц
1. Ранний критический период;
2. Период молчания (длительный);
3. Подпесня (аналогична детскому
гулению);
4. Кристализация песни
Схема формирования песни птиц
(Lanyon, 1960)
Песня
Ювенильные
позывы
Подпесня
Репетиционная
песня
Дефинитивные позывы
Формирование песни у зяблика
Нормальная песня
Песни птенцов, выращенных
в звуковой изоляции
Песня зяблика, изолированного
в возрасте слетка
Песни, сформированные у птенцов
певчего воробья на воле и в
эксперименте
«Секс» - фразы в песне птиц и
стратегия общения с партнерами и
соперниками
(на примере домашней канарейки)
Отдельные части песни птиц
содержат важные сведения о
физическом состоянии исполнителя.
Фонетическая сложность отдельных
слогов песни, а также быстрый темп
исполнения отдельных фраз может
нести более важную информацию о
«качестве» самца, чем объем его
песенного репертуара (специальные
типы слогов и количество фраз в
песне)
Поза приглашения к копуляции самки
канарейки
Изменяя внутреннюю структуру слога А при помощи
компьютерной программы Sound Edit Pro, мы последовательно
удаляли ее высокочастотную часть (UN), а затем низкочастотную
составляющую (LN). В обоих случаях это вело к упрощению
структуры слога. Проведенные эксперименты показали, что
изменение исходной бифональной структуры сигнала вызывает
резкое снижение его значимости для самки и вызывает
достоверное уменьшение количества поз приглашения к
крпуляции (CSD).
Изменяя на компьютере темп исполнения
бифональных слогов в фразе А, мы показали, что
темп исполнения играет решающую роль для вызова
сексуальной реакции у самок.
Самки канареек достоверно предпочитали высокий
темп исполнения бифональных слогов.
Самки домашней канарейки различают
бифональные фразы по двум
независимым признакам: сложности
структуры и высокому темпу
исполнения.
А как это происходит у других пород
канареек и у исходного дикого вида ?
«Секс»фраза
дикой
канарейки
(WC)
Самки певчих птиц используют для оценки качества
самцов две основные характеристики: фонетическую
и временную сложность исполняемой песни.
Способность к исполнению «секс»-фраз самцами и
чувствительность к ним самок выдержали у
домашних канареек, чем 600-летнее давление
искусственного
отбора.
Эти
характеристики
передают информацию о качестве самца и не
зависят от обучения.
ЭВОЛЮЦИЯ ПЕСНИ САМОК
ВОРОБЬИНЫХ ПТИЦ

Индивидуальное и популяционное
распознавание особей по голосу играет
большую роль в различных социальных
взаимодействиях, связанных с
территориальным и брачным поведением
птиц. Оно может влиять на выбор брачного
партнера, осуществляемый самками (Baker,
1983), а также на уровень агрессии,
проявляемой самцами при
территориальных конфликтах (Catchpole,
Slater, 2008).
Однако есть доказательства того, что пение
свойственно не только самцам, но и самкам (Langmore
1998).
Пение самок может быть столь же сложным и
длительным, как песня самца (G. and G. Segura 1996;
Pavlova et al. 2005; Brunton and Li 2006).
Как и самцы самки могут использовать
песню:
• для поддержания контакта в паре и
синхронизации брачной активности
(Ritchison 1983; Sonnenschein and Reyer
1983; Gilbert and Carroll 1999; de Silva et
al. 2004),
• для привлечения самцов (Langmore et al.
1996; Levin 1996; Morton 1996; Eens and
Pinxten 1998),
•для как приглашение к копуляции
(Langmore et al. 1996, see also Cooney and
Cockburn 1995).
Дуэты



Самки могут петь с самцами дуэтом, а
могут исполнять песню в одиночку.
Дуэты обнаружены уже у 222 видов
птиц из разных групп — курообразных,
дятлов, воробьиных и многих других.
Впервые дуэтное пение было описано у
нескольких видов африканских
сорокопутов (Laniarius).
Зачем нужны дуэты?
Гипотезы:



Характерны лишь для птиц, живущих в густых тропических
лесах и кустарниковых зарослях
Есть только у ночных птиц
Дуэт как следствие «социального равенства»
мономорфных видов
s.ord.Oscines
Icteridae
Cardinalidae
Maluridae
Rhipiduridae
Campephagidae
sf.Turdinae
Pachycephalidae
sf. Saxicolinae
sf. Acrocephalinae
sf. Phylloscopinae
sf. Sylviinae
Paridae
s. ord. Clamatores
sf. Tyranninae
Cotingidae
Eurylanidae
Pittidae
Phillepittidae
Отмечали :







уровень сложности песни самца и самки;
наличие полового диморфизма;
наличие песенных дуэтов;
тип окраски: меланиновая (коричневый, черный, краснокоричневый цвет оперения) и липохромная (желтый, оранжевый,
красный);
географическое распространение
миграции.
Применяли непараметрические методы анализа, соответствующие
конкретной задаче. Для выявления связи между двумя процессами
использовали коэффициенты корреляции Спирмена
(Благовещенский и др., 1985; Лакин, 1980). Различия считали
достоверными при p<0,05.





Наши результаты показали высокий процент случаев
пения самок в некоторых семействах певчих
воробьиных, до 39% у кассиков.
в подсемействе чекановые сем. дроздовые и в сем.
кардиналовые - 20% и 19% соответственно.
У синиц 13%.
В остальных проанализированных семействах певчих
воробьиных пение самок встречается значительно реже
от 2 до 8%.
У кричащих воробьиных пение самок видимо
встречается реже, чем у певчих, от 12% у тирановых до
0 у рогоклювов и филипитт
Поют ли самки у диморфных видов?

Певчая быстрая муравьеловка
(Hypocnemis peruviana)
Во первых, оседлы, а во вторых,
моногамны: они вместе защищают
территорию круглый год, а для этой
цели им служит дуэт!

Красноплечий черный трупиал (Agelaius phoeniceus)












Кубинские популяции этого вида исполняют
дуэты, а у североамериканских птиц поют
только самцы. У свероамериканских
птиц половой диморфизм ярко выражен, а
у кубинских заметен гораздо меньше, что
подтверждает гипотезу о взаимосвязи
равноправия и дуэтирования.
Сопутствует ли дуэт оседлому образу
жизни?


Значит ли это, что оседлым птицам выгоднее
петь дуэтом, чем мигрантам?
Североамериканский домовый крапивник
(Troglodytes aedon). Птицы мономорфны. На
юге ареала (в Центральой Америке) они, во
первых, оседлы, а во вторых, моногамны:
самец и самка вместе защищают территорию
круглый год, а для этой цели им служит
скоординированный дуэт!
В северных популяциях самцы полигамны, они
прилетают на места гнездования, занимают и
охраняют каждый год новый участок. В этих
популяциях крапивника самки не поют.

Причины пения самок видимо
действительно связаны с
приуроченностью к теплому климату и
оседлому образу жизни, что
подтверждают и наши данные. Видимо
как дуэтное пение так и соло возникают
независимо. Дуэтное пение нами было
выявлено только 35% от общего числа
случаев пения самок.
Гипотеза:

В тропических широтах пение самок
распространено гораздо шире (Kroodsma et al. 1996;
Morton 1996; Langmore 1998; Slater & Mann 2004) и
может быть, скорее нормой, чем исключением из
правил (Morton 1996).
ОДНАКО

Наши данные показыают, что процент пения самок
даже в тропических широтах не так велик, не
превышает 30% видов, хотя несомненно, вполне
достаточен, чтобы разрушить устоявшиеся
представления о пении, как прерогативе самцов.

Песние требует большого количества энергии, по этому
при распространении на север пение самок, вторично
было утрачено, хотя структуры головного мозга
отвечающие за пение в онтогенезе развиваются у обоих
полов.


Это не противоречит гипотезе, что при заселении
умеренных областей с резкой сменой сезонов птицы
утрачивают яркую окраску, связанную с наличием
липохромовых пигментов и блестящего оперения,
максимально выраженных в районах с мягким климатом
(Garamszegi et al. 2007). Возможно, что именно с этим
связана редукция песни у самок умеренного пояса и более
четким разделением роли полов в защите гнездовой
территории.
Пеночка-теньковка
(Phylloscopus collybita
abietinus
А- самец из пары;
B – самка из пары;
C - другойс амец.
Пение самок на разных
материках




Евразия отмечен лишь 1 случай пения самок
(3%),
В более молодых семействах в Америке пение
самок встречается в 7% случаев.
Разные ветви певчих воробьиных в начале
заселили Австралию, потом Евразию, затем
Африку и наконец Северную и Южную Америки.
По нашим данным менее всего пение самок
выражено в Австралии (5%), несколько больше в
Евразии (8%), затем - Африка и наиболее
выражено в Америке.
Кричащие воробьиные
Число
Материки
проанализиров
анных видов
Число видов
у которых
поют самки
Доля видов
у которых
поют самки
%
Доля видов у
которых поют
самки, с учетом
отсутствия
информации %
Число видов, о
которых есть
информация
Австралия
7
0
0
0
5
Евразия
33
2
6
11
18
Африка
9
0
0
0
4
Америка
146
9
6
14
63
Певчие воробьиные
Материки
Число
проанализиро
ванных видов
Число видов
у которых
поют самки
Доля
видов у
которых
поют
самки %
Доля видов у
которых поют
самки, с
учетом
отсутствия
информации
%
Число видов,
о которых есть
информация
Австралия
230
26
11
28
92
Евразия
411
26
6
10
262
Африка
262
59
23
33
181
Предполагаемые пути дисперсии основных
групп воробьиных из Гондваны на основании
данных филогенетических отношений и
биогеографии (Ericson et al., 2002). МЛН
означает “миллионов лет назад”
Связь пения самок с оседлостью, половым
диморфизмом, окраской и другими
признаками
Признаки
Певчие (1114)
Кричащие (195)
самки поют
самки не
поют
самки поют
самки
не поют
миграции есть
29
182
0
20
миграций нет
137
766
11
164
половой диморфизм
есть
79
339
3
83
полового диморфизма
нет
87
609
8
100
дуэты есть
84
0
7
0
дуэтов нет
82
947
4
184
липохромы есть
110
663
9
164
липохромов нет
56
285
2
20
половой
диморфизм
(пд) есть
пд нет
половой
диморфизм (пд)
есть
пд нет
липохромы есть
309
464
78
95
липохромов нет
109
232
9
13

Таким образом пение самок чаще встречается в более
молодых группах как кричащих, так и певчих воробьиных, и
вероятно не является анцестральным признаком для отряда
воробьиных в целом как предполагалось ранее (Price, 2009,
Price et al., 2009). Видимо оно независимо возникало в
разных семействах воробьиных птиц, причем для каких-то
семейств (например трупиаловые, согласно Прайсу (Price,
2009, Price et al., 2009)) оно действительно является
анцестральным признаком. По нашим данным именно в этом
семействе отмечен самый высокий процент пения самок.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом пение самок независимо
возникает в различных семействах
воробьиных птиц, как кричащих так и
певчих. Наши данные не поддерживают
гипотезу о том, что этот признак является
анцестральным для всех воробьиных птиц.
Нами не выявлено прямой связи феномена
пения самок с наличием полового
диморфизма, дуэтного пения и
липохромовой окраски.