Лекция 4 – Фотосинтез ФОТОСИНТЕЗ Общая характеристика

Лекция 4 – Фотосинтез
ФОТОСИНТЕЗ
Общая характеристика фотосинтеза
Фотосинтез (фото – свет, синтез – соединение, греч.) – это образование
клетками растений органических веществ при участии энергии света.
Фотосинтез происходит при помощи пигментов, присутствующих в
хлоропластах клеток.
Значение фотосинтеза для биосферы
1.
Пополнение убыли органических соединений в биосфере из-за
деятельности других организмов и человека. Ежегодно при
фотосинтезе на Земле образуется 150 млрд. т органических веществ.
2.
Накопление в продуктах фотосинтеза химической энергии.
Запасенная энергия (топливо) является основным источником энергии
для человечества (древесина, уголь, нефть, газ).
3.
Поддержание в атмосфере содержания кислорода, необходимого
для существования всех организмов биосферы. Ежегодно в результате
фотосинтеза на Земле образуется 200 млрд. т кислорода. Кислород
необходим для защиты всего живого от ультрафиолетового излучения
(озоновый слой атмосферы).
4.
Устранение избытка углекислого газа, что предотвращает
перегрев Земли из-за парникового эффекта.
Общее уравнение фотосинтеза:
6 СО2 + Н2O  С6Н12О6 + 6 О2
Кислород образуется из молекулы воды, а не СО2.
Существует две фазы фотосинтеза, называемые световая фаза и
темновая фаза. Световая фаза происходит только на свету в тилакоидах
хлоропласта. Световая фаза включает в себя три процесса: окислительное
расщепление воды, образование НАДФ Н и образование АТФ.
Темновая фаза может происходить в темноте или на свету в строме
хлоропласта. Темновая фаза – это превращение СО2 в углероды с
использованием НАДФ Н как восстановителя, а АТФ – как источника
энергии.
Световая фаза фотосинтеза
1. Строение мембраны тилакоида.
Вещества, участвующие в световой фазе фотосинтеза
Световая фаза фотосинтеза происходит в мембране тилакоидов
хлоропластов. В состав этой мембраны входят: реакционные центры
(антенный комплекс), фотосистема I, фотосистема II, цитохромный комплекс
(цитохромы b6f), участвующий в транспорте электронов, АТФ-азный
комплекс, синтезирующий АТФ.
Фотосистема I и II  это белковые комплексы, в которые включены
молекулы хлорофиллов a и b, каротиноидов и переносчиков электронов.
Фотосистема II в отличие от I содержит центр фотолиза воды и выделения
кислорода.
Обычно фотосистемы содержат 200-300 молекул хлорофилла a, и b, 50
молекул каротиноидов. Молекулы расположены близко друг к другу и
энергия квантов цвета может передаваться отодной молекулы к другой. В
каждой фотосистеме вся энергия света передается на димер хлорофилла: Р680
 в ФС II и Р700  в ФС I (680 и 700 нм  это длина волны света, который они
поглощают).
В состав фотосистемы II входят Р680, переносчики электронов 
феофитин, хиноны Q a и Q b. В состав фотосистемы I входят Р700, переносчики
электронов  А0 (хлорофилл), А1 (филлохинон  витамин К), 3 железосерных
белка FeS.
В состав цитохромного комплекса входят переносчики электронов: 2
цитохрома b6, цитохром f и железосерный белок Риске FeSR.
На поверхности мембраны со стороны стромы находятся
поверхностные белки ферридоксин и фермент ФАД-редуктаза, а со стороны
просвета тилакоида  белок пластоцианин.
2. Фотолиз воды
Фотолиз воды  это окислительное расщепление воды под
действием света:
H2O2H++2ē+1/2O2
Фотолиз воды происходит в специальном центре фотосистемы II,
который содержит 4 атома Mn, Cl-и Ca2+. 2H+и O2 выделяются в просвет
тилакоида, а 2ē переходят на тирозин белка (Z), входящего в центр
фотолиза воды и затем на димер хлорофилла Р680.
3. Нециклическое фотофосфорилирование.
Z-схема нециклического транспорта электронов при фотосинтезе
Фотофосфорилирование, то есть образование АТФ в хлоропластах на
свету, может осуществляться циклическим и нециклическим путем.
Димер Р680, поглотив 2 кванта света, переходит в возбужденное
состояние и отдает 2 ē феофитину, затем они передаются на хиноны Qa и Qb,
на пластохиноны PQ внутри мембраны, железосерный белок FeSR, цитохром
f, пластоцианин и Р700.
Димер Р700, поглотив 2 кванта света, переходит в возбужденное
состояние и отдает 2 ē А0 (хлорофилл) и А1 (филлохинон  витамин К), трем
железосерным белкам (FeS), ферридоксину и ферменту ФАД-редуктазе,
которая восстанавливает НАДФ. Недостающие электроны в Р700 переходят с
пластоцианина.
Энергия, освобождающаяся при движении электронов от Р680 (Е=-0,8В)
до Р700 (Е=+0,4В) используется для синтеза 3 АТФ.
4. Циклическое фотофосфорилирование
Циклическое фотофосфорилирование – это более простой
эволюционно древний путь. В нем участвует фотосистема I и цитохромный
комплекс и его единственным продуктом является АТФ.
При поглощении 2 квантов света Р700 переходит в возбужденное
состояние и отдает 2 ē А0 и А1, трем железосерным белкам (FeS),
ферридоксину, пластохиноны PQ внутри мембраны, цитохромы
b6,железосерный белок Риске FeSR, пластоцианин и Р700. Освобождающаяся
энергия используется для синтеза одной молекулы АТФ.
5. Образование АТФ при фотосинтезе. Хемиоосмотическая теория
Митчелла
Хемиоосмотическая теория Митчелла (1970) объясняет механизм
образования АТФ.
При поглощении 2 квантов света два электрона пересекают мембрану и
замещаются электронами из молекулы воды, при этом протоны пыделяются
во внутреннее пространство тилакоида. При переносе двух электронов с Р680
на Р700 накапливается 4 протона во внутреннем пространстве тилакоида, один
из которых тратится на образование НАДФ Н. На каждые 3 протона, которые
проходят через канал АТФ-азы, синтезируется 1 молекула АТФ.
Темновая фаза фотосинтеза
Продукты световой фазы фотосинтеза АТФ И НАДФ Н используются в
темновой фазе фотосинтеза для восстановления СО2 до углеводов. У
большинства растений СО2 поступает к фотосинтезирующим клеткам через
устьица. В настоящее время известны С3 и С4 пути фиксации СО2,
фотосинтез по типу толстянковых (САМ-метаболизм) и фотодыхание.
1. Цикл Кальвина (С 3 путь)
Этот способ ассимиляции СО2, присущий всем растениям, происходит
в строме хлоропласта. Он называется циклом Кальвина в честь ученого,
который его открытил. Исходное и конечное соединение цикла –
пятиуглеродный моносахарид с двумя фосфатными группами – рибулозо-1,5дифосфат (РДФ). Цикл Кальвина состоит из 4 этапов. Цикл Кальвина состоит
из трех этапов: карбоксилирования, восстановления и регенерации.
Карбоксилирование.
СО2 присоединяется к РДФ с помощью фермента РДФ-карбоксилазы
(RUBISCO). При взаимодействии РДФ с СО2 образуется сначала нестойкое
шестиуглеродное соединение, которое затем распадается на 2 молекулы
фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Эта реакция катализируется ферментом
рибулозодифосфат-карбоксилазой – самым распространенным ферментом в
хлоропласте. Его содержание составляет 15% от общего количества белка
хлоропласта. Этот фермент расположен на поверхности тилакоидных
мембран.
Восстановление.
Превращение ФГК в трехуглеродный сахар – фосфоглицериновый
альдегид (ФГА) происзодит в два этапа. Сначала происходит
фосфорилирование ФГК при участии АТФ до 1,3-дифосфороглицериновой
кислоты.
Затем карбоксильная группировка 1,3диФГК восстанавливается до
альдегидной с помощью фермента, коферментом которого служит НАДФ.
Регенерация.
В результате описанных выше реакций при фиксации трех молекул
углекислого газа и образовании 6 молекул ФГА 5 из них используется затем
для регенерации рибулозо-1,5-дифосфата, а одна – для синтеза глюкозы. Из 5
молекул ФГПА образуется 3 молекулы рибулезо-5-фосфата. Этот процесс
идет через образование 4-,5-,6-,7-углеродных соединений. Для образования
из рибулезо-5-фосфата акцептора (РДФ) необходимо его фосфорилирование.
Для этого используются 3 молекулы АТФ, образовавшиеся в результате
световых реакций. Из оставшейся неиспользованной шестой молекулы 3ФГА
под действием фермента альдолазы синтезируется молекула фруктозо-1,6дифосфата, из которой могут образовываться глюкоза, сахароза или крахмал.
Для синтеза одной молекулы глюкозы должно произойти 6 оборотов
цикла.Для синтеза одной молекулы глюкозы в цикле Кальвина необходимы
12 НАДФ Н и 18 АТФ.
В цикле Кальвина первичными продуктами включения углекислого
газа в органические вещества являются трехуглеродные соединения, поэтому
этот способ фиксации СО2 носит название С 3 –пути фотосинтеза.
Большинство растений, особенно произрастающих в умеренной зоне,
используют именно этот путь восстановления СО2 и называются С3
растениями.
Влияние внешних факторов на фотосинтез
Освещенность, концентрация СО2 и температура – вот те главные
факторы, которые влияют на скорость фотосинтеза.
СВЕТ
Интенсивность света. При низкой освещенности скорость фотосинтеза
прямо пропорциональна интенсивности света. Постепенно лимитирующими
становятся другие факторы, и увеличение скорости замедляется. Свет
является важным лимитирующим фактором только в условиях затенения.
Если листья растений освещать светом необычайно высокой интенсивности,
они могут повреждаться.
Спектральный состав света. Красные лучи наиболее эффективны для
фотосинтеза. Растения, выращенные на красном и синем свету, существенно
отличаются по составу продуктов фотосинтеза. Синий свет активирует
включение углерода в аминокислоты и белки, а красный свет – в углеводы и
крахмал. Добавление к красному свету даже 20% синего дает эффект чистого
синего света.
ТЕМПЕРАТУРА
Темновые, а отчасти и световые реакции фотосинтеза контролируются
ферментами, поэтому они зависят от температуры. Оптимальная температура
для растений умеренного климата обычно составляет около 25С. При
каждом повышении температуры на 10 (вплоть до 35) скорость реакций
удваивается Если температура меньше 5 и больше 35, у большинства
растений наступает необратимая потеря фотосинтетической активности.
КОНЦЕНТРАЦИЯ СО2
Для темновых реакций нужна СО2, которая включается в органические
соединения. В обычных полевых условиях именно СО2 является главным
лимитирующим фактором. Концентрация СО2 в атмосфере меняется в
пределах от 0,03 до 0,04%, но если повысить ее, то можно увеличить
скорость фотосинтеза. При кратковременном воздействии оптимальная
концентрация составляет около 0,5%, однако при длительном воздействии
оптимум ниже – около 0,1%. Этот эффект используют в тепличной культуре,
например томатов. У С4 растений, имеющих механизм концентрирования
СО2, углекислотное насыщение фотосинтеза наступает при содержании СО2,
близком к естественному. Дальнейшее повышение концентрации не
приводит к увеличению интенсивности фотосинтеза.
КОНЦЕНТРАЦИЯ О2
Сравнительно высокая концентрация О2 в атмосфере (21%), как
правило ингибирует фотосинтез. О2 конкурирует с СО2 за активный центр
рибулозо-бифосфаткарбоксилазы и это снижает суммарную интенсивность
фотосинтеза (фотодыхание). О2 может окислять первичные восстановленные
продукты фотосинтеза.
ВОДНЫЙ РЕЖИМ
Несмотря на то, что при фотосинтезе используется лишь около 1%
поглощенной воды, ее дефицит сильно влияет на фотосинтез. Небольшой
водный дефицит (5-15%) оказывает благоприятное воздействие на
фотосинтез, он активизирует некоторые ферменты. Увеличение же водного
дефицита приводит к заметному снижению интенсивности фотосинтеза. При
увядании устьица закрываются, что уменьшает поступление СО2.
МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ
Для нормального функционирования фотосинтетического аппарата
растение должно быть обеспечено всем комплексом макро- и
микроэлементов. Внесение азотных удобрений вызывает увеличение
интенсивности фотосинтеза. В условиях недостатка фосфора нарушаются
световые и темновые фазы фотосинтеза.Избыток фосфора также тормозит
скорость фотосинтеза. Уменьшение содержания калия сопровождается
значительным снижением интенсивности фотосинтеза. Магний входит в
состав хлорофиллов, влияет на активность реакций фосфорилирования и
восстановления НАДФ. Железо в восстановленной форме необходимо для
синтеза хлорофиллов, цитохромов и ферридоксина. Дефицит железа резко
нарушает функционирование фотофосфорилирования, синтез пигментов и
изменяет структуру хлоропластов. Марганец участвует в фотоокислении
воды, его недостаток отрицательно сказывается на интенсивности
фотосинтеза. Медь входит в состав пластоцианина, поэтому у растений
дефицит меди вызывает снижение интенсивности фотосинтеза.
ЗАГРЯЗНЕНИЕ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ
Вещества, загрязняющие атмосферу, часто заметно понижают
интенсивность фотосинтеза. Действие этих соединений проявляется в
засорении устьиц и задержке поглощения СО2, изменении оптических
свойств, теплового баланса, метаболизма и анатомического строения листьев.
Сернистый газ SО2, выделяющийся при сжигании ископаемого топлива,
снижает фотосинтез у растений даже в малых концентрациях. Диоксид азота
NО2, выделяющийся с SО2 при сжигании ископаемого топлива, снижает
фотосинтез. Озон О3 выделяется в городских районах в результате
фотоокисления автомобильных выхлопных газов и летучих промышленных
отходов. Даже в малых концентрациях он снижает фотосинтез. Тяжелые
металлы: кадмий, свинец, никель, цинк, таллий выделяются с выхлопными
газами и из других индустриальных источников. Самым токсичным для
фотосинтеза является таллий, за ним следуют кадмий и никель.