ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ ГОУ ВПО «Иркутский государственный университет» БИОЛОГО-ПОЧВЕННЫЙ ФАКУЛЬТЕТ

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ
ГОУ ВПО «Иркутский государственный университет»
БИОЛОГО-ПОЧВЕННЫЙ ФАКУЛЬТЕТ
ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
Методические указания
Рецензенты:
канд. биол. наук, доц. кафедры ботаники и генетики
Р. М. Островская,
д-р биол. наук, гл. науч. сотр. лаборатории физиологической
генетики СИФИБР СО РАН
Т. П. Побежимова
Составители:
канд. биол. наук, доц. А. А. Батраева,
канд. биол. наук, доц. Н. С. Павловская,
канд. биол. наук, доц. Л. И. Донская,
ассист. И. В. Любушкина
(кафедра физиологии растений и клеточной биологии)
Методические указания предназначены для студентов 3-го
курса специальностей «Биология», «Физиология» и «Микробиология» очного обучения и студентов 4-го курса специальности
«Микробиология» очно-заочного обучения и включают лабораторные работы, задачи, контрольные вопросы и итоговые тесты по трем основным темам: «Фотосинтез», «Дыхание» и «Минеральное питание» курса «Физиология растений», входящего в
цикл общепрофессиональных дисциплин учебного плана по вышеперечисленным специальностям.
2
ФОТОСИНТЕЗ
Фотосинтез – наиболее мощный процесс преобразования солнечной энергии в свободную энергию органических соединений.
Для осуществления этого уникального процесса в ходе эволюции
был создан фотосинтетический аппарат, содержащий: 1) набор фотоактивных пигментов, способных поглощать определенные области электромагнитного излучения и запасать эту энергию в виде
энергии электронного возбуждения; 2) специальный аппарат преобразования энергии электронного возбуждения в разные формы химической энергии (АТФ, НАДФН2), которая затем преобразуется в
свободную энергию органических молекул.
Основные термины и понятия,
необходимые для изучения
Хлоропласты, тилакоиды, граны, строма, ламеллы. Фотосинтетические пигменты: хлорофиллы, каротиноиды, фикобилины; сопряженная система связей, П-электроны, вакантные орбитали, способы дезактивации возбужденного состояния хлорофилла. Хроматическая адаптация. Светособирающие комплексы, реакционные
центры, элентрон-транспортные цепи, АТФ-синтазный комплекс,
водорасщепляющий комплекс. Фотофизический, фотохимический и
энзиматический этапы световой фазы. Фотосистемы: принцип работы, характеристика переносчиков, причины создания протонного
градиента. Виды фотофосфорилирования: циклический, нециклический, псевдоциклический.
Темновая фаза фотосинтеза: метод меченых атомов, фиксация
углекислого газа, разнообразие путей восстановления СО2: цикл
Кальвина, цикл Хэтча – Слэка, САМ-метаболизм, фотодыхание
(линейное и циклическое), причины и условия фотодыхания, преимущество растений С4-типа перед растениями С3-типа.
Работа 1
ПИГМЕНТЫ ЗЕЛЕНОГО ЛИСТА
Фотосинтез, т. е. образование органических веществ из углекислоты и воды с использованием световой энергии, происходит в
зеленых пластидах – хлоропластах. В состав хлоропластов высших
растений входят следующие пигменты:
3
хлорофилл «а»: C55H72O5N4Mg – зеленый с синеватым оттенком,
хлорофилл «б»: C55H70O6N4Mg – зеленый с желтоватым оттенком,
каротин: C40H56 – желто-оранжевый,
ксантофилл: C40H56O2 – золотисто-желтый.
Все эти пигменты нерастворимы в воде, но растворимы в органических растворителях (спирте, ацетоне и др.). Задача данной работы – получение спиртовой вытяжки из зеленых листьев и ознакомление с некоторыми физико-химическими свойствами пигментов.
Извлечение пигментов
Листья любого комнатного растения нарезать в фарфоровую
ступку и растереть с небольшим количеством этилового спирта,
прибавив на кончике скальпеля СаСО3 (для нейтрализации кислот
клеточного сока). Носик ступки с наружной стороны смазать вазелином. После небольшого отстаивания зеленый раствор осторожно
по палочке слить в воронку с сухим фильтром. Оставшуюся в ступке густую массу снова растереть со спиртом. После отстаивания
жидкость перенести на фильтр. Эту операцию повторить несколько
раз, пока раствор не станет бесцветным. С полученной вытяжкой
провести ряд опытов.
Опыт 1. Флуоресценция хлорофилла
Флуоресценция – это явление свечения веществ при поглощении ими света. При этом в большинстве случаев излучаемый свет
имеет длину волны большую, чем поглощаемый. Флуоресценция –
это признак фотохимической активности вещества.
Вытяжку пигментов поместить на черном фоне у электролампы (лучше синего цвета), рассмотреть окраску вытяжки в отраженном свете. Вишнево-красный цвет вытяжки в отраженном свете
свидетельствует о способности хлорофилла флуоресцировать. Объяснить, почему зеленый лист не флуоресцирует, а экстрагированный хлорофилл флуоресцирует.
Опыт 2. Разделение пигментов по Краусу
Этот метод основан на различной растворимости пигментов в
спирте и бензине.
В пробирку налить 2–3 мл спиртовой вытяжки, прибавить
примерно полуторный объем бензина и несколько капель воды для
того, чтобы спирт не смешивался с бензином. Пробирку накрыть и
4
несколько раз сильно встряхнуть, а затем дать 2–3 мин постоять.
При этом происходит разделение слоев: верхний зеленый слой
(бензиновый) содержит оба зеленых пигмента и каротин, а нижний желтый слой (спиртовой) содержит ксантофилл.
Опыт 3. Омыление хлорофилла и отделение каротина
В пробирку с 2–3 мл вытяжки прибавить несколько капель 20 %
спиртового раствора щелочи. Налить 1–1,5 мл бензина и 2 капли
дистиллированной воды. Сильно встряхнуть, а затем дать отстояться.
Нижний спиртовой слой содержит соль хлорофилловой кислоты (продукт омыления хлорофилла) и ксантофилл. Верхний бензиновый слой – каротин.
Можно произвести омыление и после разделения слоев по
Краусу. Прибавляя в ту же пробирку кусочек едкого калия, встряхнуть и наблюдать обратное размещение слоев.
Уравнение реакции хлорофилла со щелочью:
СООСН3
СООNa
MgN4OН30С32 + 2NaOH = MgN4H30OC32 + C20H39OH + CH3OH
COOC20H39
COONa
Объяснить, почему происходит изменение окраски слоев.
Опыт 4. Получение феофитина и восстановление металлорганической связи
В пробирку налить 2–3 мл спиртовой вытяжки и добавить 1–2
капли 10 % HСl. При взбалтывании вытяжка становится бурой
вследствие образования производного хлорофилла – феофитина (в
хлорофилле атом магния замещается водородом). Реакция идет по
следующему уравнению:
СООСН3
СООCH
MgN4OН30C32 + 2HCl = N4OH32C32 + MgCl2
COOC20H39
COOC20H39
5
К побуревшей вытяжке прибавить несколько кристалликов
уксуснокислого цинка или меди, осторожно нагреть и наблюдать
появление зеленой окраски благодаря восстановлению металлорганической связи.
Какие биологические функции выполняет феофитин?
Работа 2
РАЗДЕЛЕНИЕ ПИГМЕНТОВ МЕТОДОМ
БУМАЖНОЙ ХРОМАТОГРАФИИ
Метод основан на распределении пигментов между целлюлозой хроматографической бумаги и подвижной фазой – растворителями. Когда по бумаге под действием капиллярных сил движутся
растворители, молекулы пигментов, нанесенные на бумагу, распределяются между двумя фазами в соответствии с коэффициентом
распределения. Чем выше растворимость пигмента, тем дальше он
продвигается по бумаге вместе с растворителем и, наоборот.
Расстояние, пройденное нанесенным на бумагу пигментом в
направлении движения растворителя, характеризуется величиной
Rf, которая представляет собой отношение расстояния, пройденного растворенным пигментом, к расстоянию, пройденному фронтом растворителя. В стандартных условиях эта величина для данного пигмента постоянна и соответствует его коэффициенту распределения.
Ход работы. Взять навеску листьев 0,5 г. Мелко нарезать в
ступку, добавить щепотку обезвоженного сернокислого натрия,
несколько капель смеси ацетон-спирт (в соотношении 3:1), все
тщательно растереть до однородной массы.
Добавить еще этой же смеси и отфильтровать. Ступку и растертую массу несколько раз ополоснуть этой же смесью, до тех
пор, пока масса не обесцветится. Общий объем фильтрата измерить и записать.
Приготовить хроматографическую бумагу размером 15х20
см, и, отступив от краев по 2 см, провести простым карандашом
линию. Приколоть бумагу кнопками к штативу для хроматограммы и по проведенной линии нанести пипеткой 2 мл фильтрата, но
не сразу, а в несколько приемов.
В хроматографический цилиндр налить 15 мл смеси: петролейный эфир-бензин-ацетон (425 мл петролейного эфира – 25 мл
бензина – 50 мл ацетона). Хроматограмму свернуть трубочкой и
6
опустить в цилиндр; сторона, на которую нанесен фильтрат,
должна быть внизу. Цилиндр закрыть крышкой и поставить на
разгонку. Когда фронт растворителя дойдет до верхней границы
(на 2 см ниже края бумаги), хроматограмму вынуть, высушить
феном. В результате того, что пигменты различно адсорбируются
хроматографической бумагой,
они располагаются в следующей
последовательности:
хлорофилл «б», над ним хлорофилл «а», затем ксантофиллы, а выше каротины,
поднимающиеся с фронтом
растворителя (рис. 1).
Рис. 1
Работа 3
ОПРЕДЕЛЕНИЕ СОДЕРЖАНИЯ
ЗЕЛЕНЫХ ПИГМЕНТОВ
Данная работа является продолжением работы № 2. На полученной хроматограмме обвести простым карандашом зоны, соответствующие пигментам хлорофиллам «а» и «б» и вырезать их
ножницами. Полоски разрезать на мелкие кусочки и поместить их
в бюксы для элюирования (экстрагирование с хроматограммы) и
залить 5 мл смеси ацетон–спирт. Элюировать пигменты в течение
5–7 мин. Полученный элюат колориметрировать на фотоэлектроколориметре, используя красный светофильтр. В качестве стандартного раствора использовать раствор Гетри, окраска которого
соответствует окраске раствора, содержащего 85 мг/л хлорофилла.
Из исходного раствора Гетри последовательным разбавлением
приготовить серию стандартных растворов, определить для них на
ФЭКе с красным светофильтром коэффициент пропускания (Т).
Коэффициент пропускания показывает, какая часть световой энергии проходит через раствор. Он меняется в пределах от 100 до 0 %
(за 100 принимается интенсивность света, прошедшего через растворитель). На основании полученных данных строят калибровочный график. На оси абсцисс откладывают концентрацию растворов в мг/мл, на оси ординат – соответствующие значения коэффициента пропускания в процентах.
Определив на ФЭКе коэффициент пропускания полученного
7
элюата, найти по калибровочной кривой, какой концентрации он
соответствует. Для этого из отмеченной на оси ординат экспериментально полученной точки провести прямую линию, параллельную оси абсцисс, до ее пересечения с калибровочной кривой. Из
этой точки пересечения опустить перпендикуляр на абсциссу.
Точка пересечения перпендикуляра с абсциссой соответствует
концентрации определяемого раствора.
Содержание зеленых пигментов рассчитать по формуле:
X =
C ⋅ V ⋅ν
,
m⋅n
где Х – содержание зеленых пигментов во взятой навеске сырых
листьев, мг;
С – концентрация пигментов, найденная по калибровочной
кривой, мг/мл;
V – общий объем экстракта, мл;
v – объем элюата, мл;
m – навеска листа, взятая для анализа, мг;
n – объем вытяжки, нанесенный на хроматограмму, мл.
Определив содержание зеленых пигментов во взятой навеске,
необходимо рассчитать в процентах долю пигментов от массы
листа. Эта цифра и будет являться конечным результатом проведенной работы.
Работа 4
ОБНАРУЖЕНИЕ ФОТОСИНТЕЗА МЕТОДОМ
КРАХМАЛЬНОЙ ПРОБЫ НА ЗЕЛЕНОМ ЛИСТЕ
В процессе фотосинтеза клетками зеленого листа в хлоропластах обычно вырабатывается крахмал. Задача работы: доказать,
что необходимыми условиями для выработки листом крахмала в
процессе фотосинтеза являются свет и доступ углекислоты воздуха.
Лист растения (предварительно выдержанный в течение 3 суток в темноте для обескрахмаливания), поставленный черешком в
маленькую баночку с водой, поместить в стеклянный сосуд с воздухом, обогащенный СО2; этот сосуд выставить на свет для образования крахмала в результате процесса фотосинтеза.
По окончании опыта лист обработать спиртом для удаления
хлорофилла, а образовавшийся крахмал проявить раствором йода
в йодистом калии.
Ход работы. Наполнить маленькую банку водой доверху и
8
поставить в воду лист, предварительно подрезав черешок под водой. Для защиты листа от света наложить плотно на верхнюю и
нижнюю поверхности листа два пробковых кружка, точно один
против другого; закрепить их на листе, проткнув булавкой. Произвести пробное опускание банки с листом на дно большой банки
(при помощи длинного пинцета или тигельных щипцов), добившись быстрого и правильного выполнения этого приема. Поставить опыт в одном из следующих вариантов.
1. Налить на дно большой банки 15 мл 1 % раствора двууглекислой соды. Влить туда же 5 мл 4 % раствора серной кислоты и
быстро опустить маленькую банку с листом на дно большой. Последнюю немедленно закрыть пробкой.
2. Для прекращения доступа СО2 через устьица половину
листа, свободную от пробковых кружков, покрыть тонким слоем
вазелина с верхней и нижней поверхностей (осторожно, не повреждая листа).
На дно большой банки налить 15 мл 1 % раствора двууглекислой соды и прилить туда же 5 мл 4 % раствора серной кислоты.
Быстро опустить маленькую банку с листом на дно большой и немедленно плотно закрыть пробкой.
3. Для освобождения воздуха в большой банке от СО2 налить
на ее дно 20 мл воды, в которую бросить кусочек КОН (2–3 г).
Закрыв банку пробкой, поболтать содержимое 1–2 мин. Затем
открыть пробку и быстро опустить маленькую банку с листом на
дно большой и немедленно снова закрыть плотно пробкой.
Поставить собранную установку на лист белой бумаги на
расстоянии 8-10 см от электрической лампы в 250–300 Вт. Лист в
банке должен быть обращен своей поверхностью к лампе. Заметить время. Лист под лампой держать в течение 45–50 мин.
За это время сделать записи, зарисовки, подготовить оборудование для дальнейшей работы и проделать следующую работу:
обнаружение зерен крахмала в хлоропластах листа. Для этого
взять живые листья мха мниум (или элодеи), выдержанные предварительно несколько часов при хорошем освещении; обработать
их непосредственно на предметном стекле раствором йода в концентрированном растворе хлоралгидрата в течение нескольких
минут. Хлоралгидрат разрушает хлорофилл и просветляет лист.
При рассмотрении препарата под микроскопом можно видеть
окрашенные йодом в синий цвет крахмальные зерна, часть которых расположена внутри хлоропластов.
9
Разобрать установку и освободить лист от пробковых кружков. Придерживая пинцетом черешок листа, опустить его в кипящую воду на 2–3 мин.
Убитый таким образом лист положить для обесцвечивания в
колбу со спиртом; спирт довести до кипения.
Обесцвеченный лист положить на фарфоровое блюдце и залить его небольшим количеством раствора йода в йодистом калии
для проявления крахмала.
Зарисовать распределение крахмала в листе и объяснить полученные результаты крахмальной пробы в зависимости от варианта опыта.
Работа 5
ВЛИЯНИЕ ВНЕШНИХ УСЛОВИЙ
НА ИНТЕНСИВНОСТЬ ФОТОСИНТЕЗА
ВОДНОГО РАСТЕНИЯ
Для определения интенсивности фотосинтеза водных растений можно использовать метод счета пузырьков кислорода. На
свету в листьях происходит процесс фотосинтеза, продуктом которого является кислород, накапливающийся в межклетниках. При
срезании стебля избыток газа начинает выделяться в виде непрерывного тока пузырьков, быстрота образования которых зависит
от интенсивности фотосинтеза. Данный метод не отличается
большой точностью, но зато очень прост и дает наглядное представление о тесной зависимости процесса фотосинтеза от внешних
условий.
Ход работы. Поместить веточку элодеи с неповрежденной
верхушечной почкой в кювету с водой и сделать срез острой бритвой для устранения возможности закупорки путей при выходе газа. Погрузить веточку срезом вверх в пробирку с водой, предварительно обогащенную углекислотой путем растворения небольшого
количества соды (перед погружением веточки внести в пробирку
на кончике ножа NaHCO3 и взболтать). Помещая пробирку с веточкой элодеи в те или иные условия, подождать, пока установится равномерный ток пузырьков, перевернуть песочные часы и
подсчитать количество пузырьков, выделенных за определенное
время. Используя в качестве источника света настольную лампу
мощностью 100–200 Вт, проделать следующие опыты.
1. Влияние освещенности. Налить воду, нагретую до 30 ºС, в
10
колбу или стеклянный цилиндр и вставить в этот сосуд пробирку с
веточкой элодеи. Подсчитать количество пузырьков кислорода
при различных расстояниях от источника света.
2. Влияние спектрального состава света. Подсчитать количество пузырьков при освещении белым светом (пробирка погружена в сосуд с водой). Затем провести наблюдения при красном
экране, заменяя воду в наружном сосуде раствором 1 % K2Cr2O7,
который пропускает красные, оранжевые и желтые лучи и не пропускает сине-фиолетовые. После этого определить интенсивность
фотосинтеза на синем экране, наливая в наружный сосуд раствор
серно-аммиачно-медной соли (4 % раствор медного купороса, насыщенный аммиаком), пропускающий голубые, синие и фиолетовые лучи, но задерживающий длинноволновую часть спектра. Все
три наблюдения провести с жидкостями одинаковой температуры
и на одном расстоянии от источника света.
3. Влияние температуры. Налить в наружный сосуд сначала
теплую, а затем холодную воду и провести отсчеты при одинаковом расстоянии от источника света.
Результаты записать в таблицу (расстояние от источника света и температура указаны ориентировочно).
Сделать выводы о влиянии исследованных факторов на интенсивность фотосинтеза.
Расстояние от источника
света, см
Экран
Температура, ºС
5
10
20
5
5
5
5
5
белый
белый
белый
белый
красный
синий
белый
белый
30
30
30
30
30
30
30
10
Количество
пузырьков О2
за 5 мин
11
Работа 6
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ФОТОСИНТЕЗА ПО НАКОПЛЕНИЮ
ОРГАНИЧЕСКОГО УГЛЕРОДА В ЛИСТЬЯХ НА СВЕТУ
(МЕТОД ТЮРИНА – БОРОДУЛИНА)
В процессе фотосинтеза углерод углекислого газа превращается в углерод органических веществ, поэтому, учитывая накопление последнего в листьях на свету, можно определять интенсивность фотосинтеза. Для этого с одной половинки листа растения,
выдержанного в течение суток в темноте, вырезать диски и определить в них количество органического углерода. Другую половинку листа выставить на свет. После экспозиции со второй половинки листа вырезать такое же количество дисков, как и с первой,
и тоже определить углерод. Разница в содержании его в 1-й и 2-й
пробах отнесенная к площади листа и длительности экспозиции,
характеризует интенсивность фотосинтеза.
Углерод органического вещества окислить 0,4 N раствором
K2Cr2O7 в смеси с крепкой серной кислотой. Реакция идет при нагревании (мокрое сжигание):
2K2Cr2O7 + 8H2SO4 + 3C = 2K2SO4 + 2Cr2(SO4)3 + 3H2O + 3CO2.
Избыток раствора бихромата, не израсходованный на окисление органического углерода, определить титрованием его 0,2 N
раствором соли Мора:
K2Cr2O7 + 6FeSO4 + 7H2SO4 = Cr2(SO4)3 + 3Fe2(SO4)3 +
+ K2SO4 + 7H2O.
Ход работы. В 3 маленькие колбы налить по 10 мл 0,4 N раствора бихромата калия. Срезать половину листа, оставляя вторую
половину со срединной жилкой на растении. На срезанной половине листа взять сверлом высечки общей площадью около 2 см2.
Поместить высечки в первую колбу с бихроматом, колбу закрыть стеклянной пробкой и поставить на плитку под тягой. Довести до кипения и кипятить ровно 5 мин. Затем охладить, перелить
в мерную колбу на 100 мл, довести до метки водой и перелить в
колбу большего размера. Добавить 2–3 мл ортофосфорной кислоты и 10 капель дифениламина. Титровать 0,2 N раствором соли
Мора до перехода синей окраски в зеленую.
Вторая колба с 10 мл бихромата служит контролем. С нею
проделать то же, что и с первой колбой, только без высечек.
12
Вторую половину листа, которая оставалась на растении на
1 ч, после того как срезали первую половину, срезать и взять с нее
высечки симметрично первым и в таком же количестве. Поместить
их в третью колбу с бихроматом и так же определить количество
углерода, как и в первом случае.
Количество углерода вычислить по формуле:
C=
( A − B ) ⋅ 100 ⋅ 0,6
, мг/дм2,
S
где А – количество соли Мора, пошедшее на титрование контрольной пробы, мл;
В – количество соли Мора, пошедшее на титрование опытной
пробы, мл;
100 – коэффициент перевода 1 см2 в 1 дм2;
0,6 – количество миллиграммов углерода, соответствующее 1
мл раствора соли Мора;
S – площадь высечек из листа, см2.
По разности содержания углерода в 1 дм2 листовой поверхности до (С1) и после опытной экспозиции (С2) определить изменение его содержания за опытное время (С2 – С1). Интенсивность
фотосинтеза рассчитать по увеличению содержания углерода в
мг С/дм2/ч.
Работа 7
ЧИСТАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ФОТОСИНТЕЗА
Наибольшие приросты урожая в посеве обеспечиваются при
оптимальном соотношении площади листьев в период ее максимального развития и чистой продуктивности фотосинтеза (ЧПФ).
ЧПФ – это показатель, обозначающий число граммов общей сухой
массы урожаев, образуемых 1 м2 площади листьев в среднем в течение дня за промежуток времени в n (обычно 5–7) дней.
ЧПФ =
В2 − В1
,
0,5 ⋅ ( Л1 + Л 2 ) ⋅ n
где В1 и В2 – сухая масса растений с 1 м2 фитоценоза в начале и в
конце учитываемого промежутка времени;
13
Л1 и Л2 – площадь листьев растений с той же площади фитоценоза в начале и в конце того же промежутка времени;
0,5 * (Л1 + Л2) – средняя площадь листьев за данный промежуток времени;
n – количество дней.
Определение площади листьев
Если масса листьев невелика (50–100 г), площадь чаще всего
определяют весовым методом путем взвешивания контуров. Контур
листа можно получить, наложив лист на миллиметровую бумагу и
обведя его карандашом. Если бумага ровная по толщине и по весу
единицы ее площади, то, зная вес 1 см2 или 1 дм2 ее, можно определить площадь листьев, вырезая и взвешивая ее отпечатки. Предварительно нужно убедиться в том, что вес нескольких квадратиков
(5 см2 х 5 см2), вырезаемых из бумаги, одинаков. В противном случае весовой метод применять нельзя. Если масса листьев велика, то
с помощью контуров определить непосредственно площадь листьев
небольшой навески и затем сделать пересчет на все листья в пробе.
Определение сухой массы растений осуществляют путем соответствующего расчета, зная сырую массу органов и содержание в
них сухих веществ.
Найти ЧПФ, если сырая масса растений в начале периода (n = 5
дней) – 800 г (стебли – 500 г и листья – 300 г), а в конце – 1700 г
(стебли – 800 г и листья – 900 г). Содержание сухих веществ в листьях 30 %, в стеблях – 20 %.
Площадь листьев определить в данном случае исходя из веса
единицы площади листа лабораторного растения.
Работа 8
ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ
ФИТОЦЕНОЗА (ПОСЕВА)
Если принять за рабочую единицу поверхности листьев 1 м2, то
в течение дня фитоценоз, имеющий, например, 10 тыс. м2 на 1 га
выполняет фотосинтетическую работу, соответствующую 10 тыс. м2
на 1 га дням (это аналогично тому, как если бы мы характеризовали
объем работы, выполняемый группой рабочих в человеко-днях).
Аналогично можно охарактеризовать фотосинтетическую работу
единичного растения. Для того чтобы определить производитель14
ную способность не за один день, а за весь вегетационный период,
надо суммировать показатели площади листьев за это время. Такой
суммарный показатель получил название фотосинтетической мощности, или потенциала.
Упрощенный графический метод определения фотосинтетического потенциала фитоценоза или отдельного растения состоит в
нахождении площади фигуры, очерченной кривой хода роста площади листьев и осями ординат. Пусть, например, исходные данные
нанесены на миллиметровую бумагу так, чтобы масштаб времени
(ось абсцисс) соответствовал 5 дням в 1 см, а масштаб площади
листьев (ось ординат) – 4 тыс. м2 в 1 см. В этом масштабе на миллиметровую бумагу наносятся точки, отражающие результаты изменений площади листьев, а по ним проводится кривая, иллюстрирующая ход нарастания площади листьев в течение вегетационного
периода, как это показано на рисунке. Затем весовым методом либо
с помощью фигуры (в см2), очерченной кривой хода роста площади
листьев и перпендикуляром, опущенным из конечной точки наблюдений на ось абсцисс и самой осью абсцисс (фигура АБВ). В данном
случае площадь полученной таким образом фигуры составляет 115
см2. Фотосинтетический потенциал получают путем умножения
показателя площади фигуры на показатели цены одного сантиметра
масштаба на оси ординат (в данном случае 4000 м2) и в днях оси
абсцисс (в данном случае 5) (рис. 2).
40
36
32
28
24
20
16
12
8
4
0
5
15
25
35
45
55
65
75
85
95
Рис. 2
15
Следовательно, продуктивность исследуемого фитоценоза определяется работой фотосинтетического потенциала 2,3 млн м2
дней. Если биологический урожай такого фитоценоза составляет,
например, 12 т, то средняя за вегетационный период чистая продуктивность фотосинтеза равна:
ЧПФ =
12000000 г
= 5,02 г/м2 сутки,
2
2300000 м дн
Подобным образом можно получить показатели фотосинтетической мощности и чистой продуктивности фотосинтеза за отдельные фазы развития фитоценоза или отдельного растения.
Задание 1
Определить фотосинтетический потенциал одного растения
свеклы за вегетационный период при следующем ходе роста площади листьев: площадь листьев, м2: 0,03; 0,07; 0,12; 0,20; 0,25; 0,35;
0,45; 0,55; число дней от появления всходов: 10; 20; 30; 40; 50; 60;
70; 80.
Найти чистую продуктивность фотосинтеза, если вес растения
в момент уборки 1050 г, а содержание сухих веществ 25 %.
Задание 2
Определить фотосинтетический потенциал фитоценоза кукурузы за вегетационный период при следующем ходе роста площади
листьев: площадь листьев, тыс. м2: 3; 8; 15; 25; 30; 36; 40; 42; 43; 40;
37; 30; 25; число дней от появления всходов: 10; 20; 30; 40; 50; 60;
70; 80; 90; 100; 110; 120; 130.
Найти чистую продуктивность фотосинтеза, если урожай силосной массы составляет 1100 ц/га (200 ц листьев и 900 ц стеблей с
початками). Содержание воды в листьях 70 %, в стеблях с початками – 60 %.
ЗАДАЧИ
1. Вспомнив знаменитый опыт Джозефа Пристли, в котором
веточка мяты сохранила жизнь мыши в герметической камере, вы
можете проделать аналогичный эксперимент, чтобы узнать, как
ведут себя С3- и С4- растения, когда оказываются вместе в замкнутом пространстве. Вы можете поместить растение кукурузы (С4) и
16
герани (С3) в герметичную пластиковую камеру с нормальным составом воздуха (концентрация СО2 – 300 частей на миллион) и поставить ее на подоконник в лаборатории. Что произойдет с этими
растениями? Будут ли эти растения конкурировать или сосуществовать? Если они будут конкурировать, какое из них победит и почему?
2. Сколько энергии несет видимый солнечный свет? Сколько
энергии солнечного света доходит до поверхности Земли? Какова
эффективность растений в превращении энергии света в химическую энергию? Ответы на эти вопросы вносят определенную ясность в проблему фотосинтеза.
Каждый квант или фотон света имеет энергию hν, где h – постоянная Планка (1,58 · 10-37 ккал с/фотон), а ν – частота света (с-1).
Частота равна с/λ, где с – скорость света (3,0 · 1017 нм/с), λ – длина
волны в нм. Таким образом, энергия (Е) фотона равна Е = hν = hc/λ.
А. Рассчитайте энергию одного моля фотонов (6 · 1023 фотон/моль) волн 400 нм (фиолетовый свет), 680 нм (красный свет) и
800 нм (ближний инфракрасный свет).
Б. Яркий солнечный свет приносит на Землю 0,3 ккал/с на
квадратный метр. Предполагая для простоты, что солнечный свет –
это монохроматический свет с длиной волны 680 нм, рассчитайте,
за какое время один моль фотонов покроет поверхность площадью в
один квадратный метр.
В. Предполагая, что для фиксации одной молекулы СО2 в процессе синтеза углевода при оптимальных условиях требуется восемь фотонов (8–10 фотонов – принятая в настоящее время величина), рассчитайте, сколько времени понадобится растению томата
(листовая поверхность которого один квадратный метр), чтобы синтезировать один моль глюкозы из СО2. Можете принять, что фотоны бомбардируют лист со скоростью, вычисленной в пункте Б, и
все падающие на лист фотоны поглощаются листом и используются
для фиксации СО2.
Г. Если при фиксации одного моля СО2 с образованием углевода потребляется 112 ккал/моль, какова эффективность превращения световой энергии в химическую после захвата фотона? Предположите опять, что для фиксации одной молекулы СО2 требуется
восемь фотонов красного света (680 нм).
3. Предположим, что ваш руководитель решил расширить круг
объектов для изучения фотосинтеза от водорослей до высших рас17
тений и поручил вам изучить фотосинтетическую фиксацию углерода у кактусов. Сначала опыты не дают положительных результатов: у вас получается, что растения кактуса не фиксируют СО2 даже
при прямом солнечном освещении. Ваши коллеги, изучая одуванчики, получают в тех же условиях прекрасное включение меченого
СО2 в течение нескольких секунд с момента добавления углекислоты и легко картируют новые биохимические пути. Однажды, после
окончания эксперимента вы покидаете лабораторию, не разобрав
камеры для работы с радиоактивными веществами. На следующее
утро вы обнаруживаете, что подопытное растение включило большое количество меченого СО2. Очевидно, что кактус фиксировал
углерод ночью. Повторив эти опыты ночью в полной темноте, вы
устанавливаете, что растения кактуса великолепно включают метку.
Оказывается, что после кратковременной экспозиции с меченым
СО2 в растении метится только одно соединение – малат. За ночь
это меченое соединение накапливается, причем до очень высокого
уровня, в специализированных вакуолях внутри клеток, содержащих хлоропласты. Кроме того, в этих же клетках исчезает крахмал.
Однако днем на свету исчезает малат и накапливается крахмал. Далее вы обнаруживаете, что меченый СО2 вновь появляется в этих
клетках на свету.
Эти результаты по некоторым признакам напоминают потребление СО2 С4-растениями, но по другим признакам сходства нет.
А. Почему для образования в клетках кактуса крахмала нужен
свет? Так ли обстоит дело и с С4-растениями?
Б. Исходя из реакций потребления СО2 С4-растениями, представьте в виде краткой схемы путь фиксации в кактусе. Какие реакции протекают в нем днем, а какие – ночью?
В. Кактус, потеряв весь свой крахмал, не мог бы фиксировать
СО2, тогда как С4-растения фиксируют углекислоту и в этом случае. Почему для фиксации СО2 кактусу требуется крахмал, а С4растениям – нет?
Г. Можете ли вы объяснить, почему указанный выше метод
фиксации СО2 выгоден для растений кактуса?
4. Сколько органического вещества выработает растение за 15
мин, если известно, что интенсивность фотосинтеза составляет 20
мг/дм2 · ч, а поверхность листьев равна 2,5 м2?
5. За 20 мин побег, листовая поверхность которого равна 240
18
см2, поглотил 16 мг СО2. Определите интенсивность фотосинтеза.
6. При учете фотосинтеза методом просасывания были получены следующие данные: площадь листьев 3,13 дм2, продолжительность экспозиции 20 мин, количество барита в поглотителе 200 мл,
взято в колбу для титрования 50 мл. Пошло на титрование: контроль (без растения) – 36 мл соляной кислоты, опыт – 49 мл. Концентрация кислоты такова, что 1 мл эквивалентен 0,3 мг СО2. Вычислите интенсивность фотосинтеза.
7. Измерение фотосинтеза методом листовых пластинок проводилось с 8 до 12 ч. Взвешивание высушенных проб листьев дало
следующие результаты: а) освещенные листья: 8 ч – 0,2203 г, 12 ч –
0,2603 г; б) затемненные листья: 8 ч – 0,2350 г, 12 ч – 0,2050 г.
Площадь всех проб была одинаковой и составляла 100 см2. Вычислите интенсивность фотосинтеза.
8. Для учета фотосинтеза побега с площадью листьев 80 см2
побег был выдержан в колбе 15 мин, после чего побег был удален, а
в колбу налито 20 мл раствора Ва(ОН)2. После тщательного взбалтывания провели титрование, на которое пошло 18 мл соляной кислоты. На титрование такого же количества барита в такой же контрольной колбе (без растения) пошло 14 мл кислоты. Определите
интенсивность фотосинтеза, если известно, что 1 мл кислоты эквивалентен 0,6 мг СО2.
ЗАДАНИЯ
1. Заполните пропуски в следующих утверждениях:
1. Необходимость СО2 для процесса фотосинтеза установил
______________.
2. Водное происхождение О2, образующегося при фотосинтезе,
доказал ______________.
3. То, что О2 выделяется из растений только на свету, выяснил
______________.
4. То, что процесс фотосинтеза происходит в хлоропластах,
отметил ______________.
5. Внутренняя мембрана хлоропласта окружает большую центральную область, называемую _________________, которая представляет собой аналог митохондриального матрикса.
6. Оптические свойства хлорофилла изучил _______________.
19
7. Биосинтез хлорофилла объяснил _______________.
8. Хроматографический метод разделения пигментов разработал ______________.
9. Фотосинтетическая система поглощения света, цепь транспорта электронов и АТФ-синтаза находятся в уплощенных дисковидных мешочках, называемых ____________________.
10. Краткое свечение хлорофилла, продолжающееся после освещения, называется _______________.
11. Хлорофилл – это сложный _______ дикарбоновой кислоты
____________ и остатков спиртов ____________________.
12. Хлорофилл без Mg называется ________________.
13. Явление, при котором интенсивность фотосинтеза при освещении смешанным светом выше, чем при суммарном действии
каждой длины волны в отдельности, называется ________________.
14. Отношение количества выделившегося О2 к количеству поглощенного СО2 называется ________________.
15. Листья теневыносливых растений содержат хлорофилла «а»
__________, чем светолюбивые.
16. Многочисленные реакции, протекающие при фотосинтезе,
могут быть разделены на две большие категории: реакции _______
и реакции _________________.
17. В тилакоидах осуществляется _________ фаза фотосинтеза.
18. Энергия, необходимая для осуществления электронного
транспорта при фотосинтезе, извлекается из солнечного света, поглощаемого молекулами ________________.
19. Продуктами световых реакций являются _____________.
20. При переходе электрона из S2* → S1* энергия выделяется в
виде _____________.
21. При переходе электрона из S1* → Т* энергия выделяется в
виде _____________.
22. При возвращении электрона из Т* → S0 энергия расходуется на _____________.
23. Под действием сине-фиолетовых лучей электрон переходит
в ___________ синглетное состояние.
24. Фиксация углерода катализируется ферментом _________,
который считается самым распространенным белком на Земле.
25. Превращение CO2 в углеводы происходит в цикле растений,
который называется циклом ________________.
20
26. Растения, которые накачивают СО2, называются _________
– растениями; все другие называются _____________ – растениями.
27. Фотосистема состоит из двух тесно связанных компонентов
______________, который нужен для улавливания энергии света, и
______________, который переносит возбужденные электроны на
акцепторы в составе электронтранспортной цепи.
28. При фотосинтезе у растений и цианобактерий как АТФ, так
и НАДФH образуются в двухступенчатом процессе, называемом
_____________.
29. Два этапа энергизации электронов, катализируемые фотосистемами I и II, вместе образуют ______________ фотосинтеза.
30. При _____________ фотосистема I в хлоропластах переключается на циклическую форму работы, при которой энергия
направляется на синтез АТФ вместо НАДФH2.
31. У толстянковых ночью устьица ________, днем ________.
32. Фермент _____________ осуществляет окисление: РДФ →
гликолат.
33. Дисахарид _________ – это то основное соединение, в виде
которого углеводы транспортируются из одних клеток растения в
другие, она выполняет здесь ту же функцию, что и глюкоза в клетках животных.
34. ___________ – это крупный полимер глюкозы, который,
подобно гликогену в животных клетках, служит у растений запасным углеводом.
35. В хлоропластах при фотосинтезе образуются не только углеводы, но и __________________.
36. Интенсивность транспирации у С3-растений __________,
чем у С4-растений.
2. Укажите, какие из следующих утверждений правильные,
а какие – нет. Если утверждение неверно, объясните почему:
А. В общем можно было бы представить хлоропласт как сильно увеличенную в размере митохондрию, в которой кристы собраны
в стопки связанных между собой субмитохондриальных частиц,
погруженных в матрикс.
Б. Для превращения СО2 в углеводы требуется непосредственно энергия света, тогда как для образования О2 энергия света необходима опосредованно.
21
В. Главная реакция фиксации углерода состоит в том, что СО2
атмосферы реагирует с пятиуглеродным соединением рибулозо-1,5дифосфатом с образованием двух молекул трехуглеродного соединения 3-фосфоглицерата.
Г. Для образования органических молекул из СО2 и Н2О требуется как энергия связанного фосфата (АТФ), так и восстановительная сила (НАДФH).
Д. Чтобы избежать потерь из-за фотодыхания, многие растения, живущие в теплом сухом климате, выработали приспособление, заключающееся в «накачивании» СО2 в клетки обкладки проводящих пучков, чем обеспечивается высокая концентрация СО2
для рибулозодифосфат-карбоксилазы.
Е. Процесс превращения энергии начинается с того, что молекула хлорофилла возбуждается квантом света, и один электрон переходит на новую орбиту с более высокой энергией.
Ж. Когда молекула хлорофилла в антенном комплексе поглощает фотон, возбужденный электрон быстро переносится с одной
молекулы хлорофилла на другую, пока не достигнет фотохимического реакционного центра.
З. Фотосистема обеспечивает активацию светом непосредственного переноса электрона с одной молекулы, например цитохрома, который является слабым донором электронов, на другую молекулу, например хинона, который в восстановленной форме является
сильным донором электронов.
И. Пурпурные бактерии используют свой фотохимический реакционный центр для генерации электрохимического протонного
градиента на плазматической мембране, который, в свою очередь,
служит движущей силой образования АТФ и обратного транспорта
электронов, необходимого для образования НАДФH.
К. За счет объединения двух фотосистем в Z-схеме фотосинтеза энергизации двух электронов из воды двумя фотонами света достаточно для восстановления НАДФ+ до НАДФН.
Л. Баланс между нециклическим фотофосфорилированием, при
котором образуются АТФ и НАДФH, и циклическим фотофосфорилированием, приводящим к образованию только НАДФH, регулируется в соответствии с потребностью в АТФ.
М. Интактные тилакоидные диски сходны с субмитохондриальными частицами в том, что участки электронтранспортной цепи,
22
сопряженные с использованием НАДФ+, AДФ и фосфата, расположены с наружной стороны мембраны.
Н. Поступление глицеральдегид-3-фосфата из хлоропластов –
это не только основной источник фиксированного углерода для
остальной части клетки, но также источник восстановительной силы и АТФ, необходимых для других биосинтетических реакций в
цитозоле.
3. Почему…
1. Хлоропласты считают полуавтономными образованиями?
2. Хлорофилл, поглощая лучи в красных и сине-фиолетовых
частях спектра, при флюоресценции излучает только красные лучи
(или имеет только красную флюоресценцию)?
3. Хлорофилл, извлеченный из листа, быстро разрушается под
действием кислорода, света, кислот, в то время как в листе пигмент
устойчив к перечисленным факторам?
4. Интенсивность флюоресценции хлорофилла в живом листе
слабее, чем в растворе?
5. В спиртовой вытяжке хлорофилл не фотосинтезирует?
6. У срезанного и поставленного в воду листа прекращается
фотосинтез даже при самых благоприятных внешних условиях?
7. У С4-растений отсутствует фотодыхание?
8. Более быстрое поглощение СО2 будет наблюдаться при освещении растений красным светом?
9. При фоторедукции Мn не нужен? Какова роль Мn в фотохимических реакциях?
10. В клетках мезофилла листа С4-растений крахмал отсутствует, а в «кранц»-клетках крахмальные зерна представлены в изобилии? Чем это объяснить?
11. Спектральный состав света, который падает на листья, отличается от прошедшего через них?
ТЕСТЫ
1. Балансовое уравнение фотосинтеза 6СО2 + 6Н2О = С6Н12О6
+ 6О2 было предложено:
а) Тимирязевым
б) Кальвином
в) Буссенго
23
г) Сенебье
д) Ингенхаузом
2. Фотосинтетический аппарат растительной клетки локализован в:
а) клеточных мембранах
б) мембране хлоропластов
в) строме хлоропластов
г) мембранах и строме хлоропластов
д) цитоплазме
3. Выделяющийся в ходе фотосинтеза кислород отщепляется от:
а) СО2
б) Н2О
в) СО2 и Н2О
г) С6Н12О6
4. Сущности реакции Хилла соответствуют положения:
а) изолированные хлоропласты при освещении окисляют воду
б) при освещении хлоропласты выделяют О2
в) при освещении хлоропластов О2 не выделяется
г) необходим СО2
д) СО2 не требуется
5. Гипотезу о существовании двух типов фотосистем впервые высказали:
а) Эмерсон и Арнольд
б) Пельтье и Каванту
в) Кальвин и Бэнсон
г) Тимирязев и Фаминицын
д) Шванн и Шлейден
6. Смысл эффекта Эмерсона заключается в том, что в процессе фотосинтеза участвует:
а) одна фотосистема, поглощает свет длиной волны 700 нм
б) две фотосистемы, поглощают свет с одной и той же длиной
волны
в) две фотосистемы, поглощающие свет с разной длиной волны
7. В мембранах тилакоидов хлоропластов высших растений
содержатся пигменты:
а) хлорофилл «а»
б) хлорофилл «б»
в) каротин
г) ксантофилл
д) антоциан
24
8. С химической точки зрения ксантофиллы являются:
а) карбоновыми кислотами
б) ферментами
в) эфирами
г) многоатомными спиртами
д) ненасыщенными углеводородами
9. С химической точки зрения хлорофиллы являются:
а) карбоновыми кислотами
б) ферментами
в) эфирами
г) многоатомными спиртами
д) ненасыщенными углеводородами
10. Фотосинтетические пигменты, поглощающие свет в зеленой и желтой областях спектра:
а) хлорофиллы
б) ксантофиллы
в) каротины
г) фикобилины
д) антоцианы
11. У сине-зеленых водорослей световая фаза фотосинтеза
протекает в:
а) хлоропластах
б) хромопластах
в) пиреноидах хроматофоров
г) тилакоидах
12. Темновые реакции фотосинтеза протекают:
а) на свету
б) в темноте
в) на свету и в темноте
13. Основными продуктами световой фазы фотосинтеза являются:
а) углеводы
б) АТФ
в) углеводы и АТФ
г) углеводы, АТФ и НАДФН2
д) АТФ и НАДФН2
14. Пигмент-белковый комплекс, включающий хлорофилл а с
максимумом поглощения 680 нм, феофитин, хиноны и другие компоненты, называется:
а) PQ
б) ФС-1
в) ФС-2
25
г) ФСА
д) ССК
15. Пул пластохинонов в фотосинтетических мембранах является переносчиком:
а) электронов
б) протонов
в) электронов и протонов
г) кислорода
16. Основным пигментом в реакционных центрах фотосистем 1 и 2 является:
а) β-каротин
б) хлорофилл «с»
в) хлорофилл «а»
г) ксантофилл
д) хлорофилл «б»
17. Первичным акцептором электронов в ФС-1 является:
а) феофитин
б) ферродоксин
в) пластоцианин
г) мономерная форма хлорофилла «а»
18. Первичным акцептором электронов в ФС-2 является:
а) феофитин
б) ферродоксин
в) пластоцианин
г) одна из форм хлорофилла
19. Передача энергии светового возбуждения от ССК в РЦ
фотосистем осуществляется в ходе:
а) фотохимической стадии световой фазы
б) фотохимической стадии темновой фазы
в) фотофизической стадии световой фазы
г) фотофизической стадии темновой фазы
20. Процесс биосинтеза АТФ в ходе световой фазы без участия ФС-2:
а) возможен
б) невозможен
21. Водоразлагающий центр фотосинтеза сопряжен с:
а) ФС-1
б) ФС-2
в) комплексом цитохромов
г) обеими фотосистемами
22. Первичным фотосинтетическим актом является
26
а) синтез АТФ
б) восстановление НАДФ+
в) транспорт электронов
г) разделение зарядов в РЦ фотосистем
д) возбуждение хлорофиллов РЦ на свету
23. В каких реакциях световой фазы фотосинтеза участвует
марганец:
а) поглощение света
б) разделение зарядов
в) восстановление НАДФ+
г) транспорт электронов
д) фотолиз воды
е) фотофосфорилирование
24. Вид транспорта электронов, с которым сопряжено восстановление НАДФ+:
а) циклический
б) нециклический
в) псевдоциклический
25. Процесс фотофосфорилирования сопряжен с транспортом электронов:
а) циклическим
б) циклическим и нециклическим
в) циклическим, нециклическим и псевдоциклическим
26. В ходе работы протонной помпы среда внутренней фазы
тилакоида:
а) защелачивается
б) закисляется
в) становится нейтральной
г) не меняется
27. Фаза цикла Кальвина, в ходе которой используется только
АТФ:
а) карбоксилирования
б) восстановления
в) регенерации
28. Самым первым продуктом реакций цикла Кальвина является:
а) фосфоглицериновый альдегид
б) рибулозодифосфат
в) фосфоглицериновая кислота
г) фруктозодифосфат
д) фосфодиоксиацетон
29. С3-путь ассимиляции углекислоты по-другому называется:
а) цикл ди- и трикарбоновых кислот
27
б) окислительный пентозофосфатный цикл
в) цикл Кребса
г) цикл Кальвина
д) путь Хэтча – Слэйка
30. Укажите последовательность этапов реакций фотосинтеза:
а) карбоксилирование рибулозодифосфата
б) восстановление НАДФ+
в) фотоокисление Н2О
г) регенерация рибулозодифосфата
д) восстановление фосфоглицериновой кислоты
е) образование сахаров
ж) образование АТФ
31. В растениях, помещенных в атмосферу, лишенную СО2:
а) содержание фосфоглицериновой кислоты увеличивается
б) содержание фосфоглицериновой кислоты не изменяется
в) содержание фосфоглицериновой кислоты уменьшается
г) содержание рибулозодифосфата увеличивается
д) содержание рибулозодифосфата не изменяется
е) содержание рибулозодифосфата уменьшается
32. В растениях после выключения света:
а) содержание фосфоглицериновой кислоты увеличивается
б) содержание фосфоглицериновой кислоты не изменяется
в) содержание фосфоглицериновой кислоты уменьшается
г) содержание рибулозодифосфата увеличивается
д) содержание рибулозодифосфата не изменяется
е) содержание рибулозодифосфата уменьшается
33. Органоид растительной клетки, не участвующий в фотодыхании:
а) хлоропласт
в) сферосома
б) пероксисома
г) митохондрия
34. При фотодыхании образуется
а) СО2
в) гликолат
д) глиоксилат
ж) глицин
б) Н2О
г) АТФ
е) аланин
з) серин
35. Продукты первичной фиксации СО2 в ходе С4метаболизма у растений сем. Толстянковые накапливаются в:
а) межклетниках
б) вакуолях клеток
в) хлоропластах
г) цитоплазме клеток обкладки
28
д) цитоплазме клеток мезофилла
36. Какая из перечисленных аминокислот синтезируется непосредственно в ходе метаболизма гликолевой кислоты (фотодыхание):
а) Валин
в) изолейцин
д) триптофан
б) серин
г) фенилаланин
37. Укажите признаки растений, осуществляющих фотосинтез по САМ-пути:
а) фиксация СО2 происходит в ночное время
б) фиксация СО2 происходит в дневное время
в) фотосинтез происходит только при открытых устьицах
г) фотосинтез происходит при закрытых устьицах
д) циклическое фотофосфорилирование происходит в хлоропластах клеток мезофилла
е) нециклическое фотофосфорилирование происходит в хлоропластах клеток мезофилла
ж) образование ЩУК происходит в темноте
з) образование ЩУК происходит на свету
и) образование фосфоглицериновой кислоты происходит на свету
к) образование фосфоглицериновой кислоты происходит в темноте
38. Под световой компенсационной точкой понимается освещенность, при которой скорости фотосинтеза и дыхания:
а) равны нулю
б) равны между собой
в) максимальны
г) отличаются в наибольшей степени
Регуляция световой и темновой фаз: активность рибузодифосфат-карбоксилазы, дополнительный ССК2, геном и пластом, их
взаимодействие, взаимодействие хлоропластов и цитоплазмы.
Экология фотосинтеза: спектр действия и ФАР, компенсационные пункты, ассимиляционное число, чистая и валовая продукция,
продуктивность растений и пути ее повышения.
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ
1. Что такое фотосинтез и в чем его космическая и планетарная роль?
29
2. Перечислите основные этапы формирования представлений
о природе фотосинтеза.
3. Назовите фотосинтетические пигменты растений, какова их
роль? В чем заключается явление хроматической адаптации?
4. На чем основано деление процесса фотосинтеза на световую
и темновую фазы?
5. Составьте схему преобразования энергии в процессе фотосинтеза.
6. Дайте определение фотосинтетического фосфорилирования.
Какие виды фотофосфорилирования Вам известны?
7. Назовите основные продукты световой фазы фотосинтеза.
8. Что такое темновая фаза фотосинтеза? Как связаны световая
и темновая фазы?
9. Какие пути ассимиляции СО2 в растениях Вам известны?
10. В чем сходство и различие ферментов рибулозодифосфаткарбоксилазы и фосфоенолпируваткарбоксилазы?
11. Назовите основной фермент, регулирующий темновую фазу фотосинтеза.
12. Что такое экология фотосинтеза? Какой из экологических
факторов является определяющим для процесса фотосинтеза?
30
ДЫХАНИЕ
Дыхание – это система окислительно-восстановительных реакций, в ходе которых в аэробных условиях происходит разложение
сложных органических соединений (белков, жиров, углеводов) до
углекислого газа и воды, сопровождающееся синтезом АТФ, необходимого для всех процессов жизнедеятельности организма. Согласно теории биологического окисления, в процессе дыхания происходит поэтапное окисление субстратов способом переноса электронов и протонов от донора к акцептору (но не в результате присоединения кислорода к окисляемому субстрату, как это происходит при горении). Условно процесс дыхания разбивают на два этапа: 1) активация водорода (электрона) субстрата и перенос его на
промежуточный акцептор в бескислородных условиях (анаэробный
процесс); 2) перенос электронов и протонов от промежуточных акцепторов (коферменты НАДН2, ФАДН2, НАДФН2) на конечный
(кислород), или активация кислорода (аэробный процесс).
Основные термины и понятия,
необходимые для изучения
Метаболизм; анаболизм и катаболизм; биологическое окисление; дыхание и брожение (генетическая связь); энергетическая валюта клетки.
Пути дыхательного обмена; дыхательный коэффициент; анаэробная и аэробная фазы дыхания; дихотомический и апотомический пути окисления глюкозы; фазы гликолиза; субстратное фосфорилирование; окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты; цикл ди- и трикарбоновых кислот (цикл Кребса), накопление восстановительного потенциала в виде восстановленных
коферментов; дыхательная ЭТЦ, окислительное фосфорилирование;
хемиосмотическая теория сопряжения Митчелла; структура и принцип работы АТФ-синтазного комплекса (ротационный механизм);
энергетический выход аэробного и анаэробного путей дыхания.
Окислительный пентозофосфатный путь дыхания, физиологическое значение, энергетический выход.
Глюконеогенез; глиоксилатный цикл как составная часть глюконеогенеза.
Интенсивность дыхания; эндогенная регуляция дыхания; экзогенная регуляция дыхания; эффект Пастера.
31
Работа 1
ОБНАРУЖЕНИЕ ДЕГИДРОГЕНАЗ В РАСТЕНИЯХ
Основными ферментами, катализирующими процессы переноса протонов и электронов от донора к акцептору, являются дегидрогеназы (ферменты из класса оксидоредуктаз). В настоящее время
известно более 150 видов дегидрогеназ, подразделяющихся на
аэробные дегидрогеназы (работают в присутствии кислорода) и
анаэробные.
Для демонстрации механизма работы дегидрогеназ в процессе
дыхания можно использовать модельный лабораторный эксперимент, в котором в качестве донора протонов служат органические
вещества в составе растительного материала, а акцептором – метиленовая синь, которая при восстановлении переходит в бесцветную
лейкоформу:
R-H2 + M = R + M-H2,
где R-H2 – восстановленная форма субстрата;
М – метиленовая синь;
R – окисленный субстрат;
M-H2 – лейкоформа метиленовой сини.
В аэробных условиях при соприкосновении восстановленной
лейкоформы метиленового красителя с кислородом происходит ее
самопроизвольное окисление до исходной формы и синефиолетовое окрашивание красителя восстанавливается: 2М-Н2 +
+ О2 = 2М + 2Н2О. В данной реакции дегидрогеназы не участвуют.
Ход работы
1. Очистить от кожуры 10 наклюнувшихся семян гороха, разделить их на семядоли и поместить в фарфоровую чашку.
2. Вырезать из клубня картофеля 10 одинаковых кусочков и
поместить во вторую фарфоровую чашку.
3. В первую пробирку поместить 5 кусочков клубня картофеля,
во вторую – 10 семядолей гороха. В обе пробирки налить воды и в
течение 3 мин прокипятить над пламенем спиртовки для дезактивации дегидрогеназ (эту операцию можно провести в колбах на электроплитке). Затем воду из пробирок слить и остудить материал до
комнатной температуры.
4. В третью и четвертую пробирки поместить оставшийся растительный материал. Во все четыре пробирки налить раствор метиленовой сини и оставить на 10 мин.
5. Затем раствор красителя аккуратно слить из пробирок в кол32
бочку. Тщательно промыть материал в пробирках под краном.
6. Промытый растительный материал залить до краев пробирок
дистиллированной водой и закрыть пробками (во избежание контакта с кислородом воздуха). Затем поставить пробирки в водяную
баню при температуре 25–30 °С и следить за изменением окраски
(обесцвечиванием окрашенного материала) в течение 15–20 мин.
7. Аккуратно слить из пробирок всю воду и высыпать растительный материал в фарфоровые чашки. Наблюдать за восстановлением синего окрашивания под действием кислорода воздуха.
8. Результаты наблюдений занести в таблицу, проанализировать полученные результаты и объяснить изменение окраски растительного материала.
Вариант опыта
Окраска материала
после выдер- после выдержи- при выдержиживания в
вания в водяной вании на воздукрасителе
бане
хе
Картофель (кипячение)
Горох (кипячение)
Картофель (без кипячения)
Горох (без кипячения)
Работа 2
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ИНТЕНСИВНОСТИ ДЫХАНИЯ
(ПО БОЙСЕН-ЙЕНСЕНУ)
Интенсивность дыхания можно определить по количеству углекислого газа, выделяемого при дыхании единицей массы (1 г) в
единицу времени (1 ч) в соответствии с общим уравнением:
С6Н12О6 + 6О2 = 6СО2 + 6Н2О + 674 ккал.
Метод основан на учете углекислого газа, выделяемого в процессе дыхания растением, находящимся в замкнутом сосуде. Указанным методом можно определить интенсивность дыхания покоящихся и прорастающих семян, изучить влияние температуры на
дыхание и др.
Ход работы. Опыт проводится в конических колбах объемом
300 мл. Перед опытом 3 колбы в течение 15–20 мин держать открытыми. Затем их одновременно закрыть пробками, в которых имеются отверстия, закрытые стеклянными палочками. Одна колба явля33
ется контрольной для учета СО2, содержащегося в воздухе до опыта, в две другие поместить семена. Вынув стеклянные палочки из
пробок, в колбы налить по 20 мл 0,02N раствора Ва(ОН)2 и 2–3 капли фенолфталеина. Затем колбы быстро закрыть. Приоткрыв опытные колбы, поместить туда марлевые мешочки с навесками (4–5 г)
семян пшеницы, ржи или ячменя. Мешочки подвесить на проволочные крючки, имеющиеся на внутренних сторонах пробок. Колбы
плотно закрыть и поставить в определенные условия: при комнатной температуре или в термостат. При работе с зелеными частями
растений колбы надо поместить в темноту.
Для того чтобы на поверхности жидкости не образовывалась
пленка ВаСО3, колбы периодически осторожно встряхивать. Через
30 мин мешочки с семенами быстро вынуть, и колбы снова закрыть
пробками. Контрольную колбу также приоткрыть на несколько секунд. За время опыта в колбах, содержащих семена, углекислый газ,
выделяющийся при дыхании, реагирует с баритом по уравнению:
Ва(ОН)2 + СО2 = ВаСО3 + Н2О.
Избыток едкого бария, а его должно остаться не меньше половины, титровать раствором НСl (0,2N) до исчезновения розовой
окраски. Разность между объемом раствора НСl, пошедшим на титрование барита в контрольной и опытных колбах, умноженная на
0,44 мг – количество СО2, которому соответствует 1 мл раствора
Ва(ОН)2 (0,02N) – покажет количество углекислого газа, которое
выделили семена при дыхании. Высчитать интенсивность дыхания в
миллиграммах СО2, выделенного 1 г семян за 1 ч. Перед работой
необходимо проверить титр раствора барита по соляной кислоте.
Результаты опыта занести в таблицу:
Вариант
пробы
34
Вес
пробы,
г
Прилито
Ва(ОН)2
На титрование пошло
НСl,
мл
Связано
Ва(ОН)2,
мл
Интенсивность
дыхания,
мг СО2 в час
на 1 г семян
Работа 3
ПОТЕРЯ СУХОГО ВЕСА
ПРИ ПРОРАСТАНИИ СЕМЯН
Интенсивность дыхания определяют, измеряя количество поглощенного клетками кислорода или выделенной углекислоты,
или окисленного органического вещества. Наиболее удобный объект для учета количества израсходованных на дыхание органических веществ – прорастающие семена. Проращивание ведут в темноте на влажных опилках, т. е. в условиях, исключающих возможность как почвенного, так и воздушного питания. По истечении определенного времени проростки высушивают и взвешивают. Для
определения исходного сухого веса необходимо использовать другую порцию таких же семян, поскольку высушивание при высокой
температуре убивает зародыши и делает семена невсхожими.
Ход работы. Поместить на чашку весов 10 здоровых и по
возможности одинаковых семян и уравновесить их второй порцией из 10 таких же семян. Одну порцию поместить на 1–2 ч в сосуд
с небольшим количеством воды, чтобы вызвать набухание семян.
Вторую порцию семян взвесить, поместить в бюкс, высушить при
температуре 100–150 ºС, ох ладить в эксикаторе и определить абсолютно сухой вес.
Наполнить стакан, снабженный этикеткой, влажными и отжатыми от избытка воды опилками, отсыпать часть опилок, разложить набухшие семена и покрыть их сверху опилками, которые
следует слегка уплотнить. Поместить стакан в темноту и ежедневно поливать водой.
Через неделю извлечь проростки из опилок (чтобы не повредить корни, в стакан следует налить воды), тщательно промыть
корни, обсушить проростки фильтровальной бумагой и определить
сырой вес. Поместить проростки в пакет из фильтровальной бумаги,
высушить до абсолютно сухого веса и взвесить. Если проросли не
все семена, то учитывают только проросшие, а затем пересчитывают результаты на то количество семян, которое было посеяно.
Результаты опыта занести в таблицу:
35
Вес 10
семян, г
возабсодушлютно
носухой
сухой
Содержание
воды
в семенах, %
Вес 10
проростков, г
сырой
абсолютно
сухой
Потеря сухого вещества
Содержание воды в
% от исходного
пророст- г на 10
веса
ках, %
семян
за
за
7 суток 1 сутки
Сделать вывод о причинах изменения сырого и сухого веса
при прорастании семян.
ЗАДАЧИ
1. В две колбы налито одинаковое количество раствора
Ва(ОН)2. Колбы плотно закрыты пробками с крючками, к которым
подвешены марлевые мешочки с одинаковыми навесками проросших и непроросших семян. По истечении одинакового времени
раствор в колбах протитровали соляной кислотой. На титрование
какой колбы пойдет больше кислоты? Объясните.
2. Интенсивность дыхания листьев определялась методом
просасывания. Навеска листьев составляла 22 г, экспозиция 40
мин, количество раствора Ва(ОН)2 в поглотителе 100 мл, взято на
титрование 20 мл раствора, пошло на титрование 16 мл соляной
кислоты. На титрование 20 мл исходного раствора барита пошло
18 мл HCl. Вычислить по приведенным данным интенсивность
дыхания, если известно, что 1 мл HСl эквивалентен 2,2 мг СО2.
3. 15 г почек выделили за 30 мин 3 мг СО2. Определить интенсивность дыхания на 1 г сухого веса в час, если известно, что
содержание воды в почках составляет 60 % к сырому весу.
4. Сколько СО2 выделит 1 кг семян за 10 суток, если известно, что интенсивность дыхания этих семян равна 0,1 мг СО2 на 1 г
сухого веса в час, а содержание воды в семенах 37,5 %?
5. Некоторые считают, что вредно оставлять в комнате на
ночь цветы, так как они поглощают кислород, необходимый для
дыхания человека. Чтобы ответить на вопрос, насколько обоснованно это мнение, подсчитайте, до какой величины снизится содержание О2 против обычного (21 % по объему) в воздухе комнаты объемом 45 м3 в течение 10 ч за счет дыхания растений, имеющих общий вес 2 кг и среднюю интенсивность дыхания 12 мг О2
на 1 г в сутки.
36
6. Были взяты 2 навески семян по 10 г каждая. Одну навеску
высушили при 100 ºС для определения абсолютно сухого веса, который оказался равным 8,8 г. Вторую порцию семян проращивали
в течение двух недель в темноте на чистом песке, смоченном дистиллированной водой. Полученные проростки имели сырой вес
21,7 г, а абсолютно сухой 7,6 г. Как объяснить изменения сырого и
абсолютно сухого веса, имевшие место в процессе прорастания?
7. В 2 сосудика аппарата Варбурга поместили одинаковые
навески семян. В стаканчик, впаянный в среднюю часть одного из
сосудов, налили крепкий раствор КОН, после чего оба сосудика
соединили с манометрами. Как будет изменяться уровень манометрической жидкости, если: а) дыхательный коэффициент семян
равен единице; б) дыхательный коэффициент равен 0,7?
8. Зеленый лист на свету при температуре 25 °С интенсивно
поглощал СО2, а при повышении температуры до 40 °С начал выделять углекислоту. Как объяснить отмеченное изменение газообмена листа? Почему интенсивность дыхания клубней картофеля
резко повышается при понижении температуры от 3 до -1 °С?
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ
1. Охарактеризуйте значение процесса дыхания в жизнедеятельности растительного организма.
2. Какие основные пути дыхания различают? В чем их значение?
3. Составьте схему преобразования энергии в процессе аэробного дыхания.
4. В чем сходство и различие субстратного фосфорилирования
мембранного типа как двух форм окислительного фосфорилирования?
5. Перечислите, в какие метаболические пути может включаться конечный продукт гликолиза ПВК.
6. Охарактеризуйте кратко глиоксилатный путь дыхания.
7. Как связано дыхание с азотным обменом растений?
8. Из какого промежуточного продукта дыхания образуются
жирные кислоты?
9. Составьте схему, иллюстрирующую центральную роль цикла Кребса в клеточном метаболизме.
37
ТЕСТЫ
1. К катаболическим (диссимиляционным) процессам относится:
а) фотосинтез
б) трансляция
в) брожение
г) транскрипция
д) азотфиксация
2. Согласно современной теории биологического окисления в
процессе дыхания происходит:
а) присоединение кислорода к субстрату
б) передача электронов от донора к акцептору
в) передача протонов от донора к акцептору
г) передача протонов и электронов от донора к акцептору
д) высвобождение кислорода из субстрата
3. Балансовое уравнение С6Н12О6 + 6О2 = 6СО2 + 6Н2О реально протекающей при дыхании химической реакцией:
а) является
б) не является
4. Процесс восстановления кислорода из воды и окисления субстрата до СО2 в ходе внутриклеточного дыхания:
а) разделены во времени протекания
б) разделены в пространстве
в) разделены во времени и пространстве
г) объединены во времени протекания и в пространстве
5. Макроэргические связи в молекуле АТФ образованы:
а) остатками фосфорной кислоты
б) аминогруппой в аденине
в) группами ОН в рибозе
г) связью аденина с рибозой
д) связью рибозы с остатками фосфорной кислоты
6. В процессе дыхания АТФ образуется в результате фосфорилирования:
а) окислительного
б) окислительного и субстратного
в) окислительного, субстратного и фотофосфорилирования
г) восстановительного
7. Основным поставщиком АТФ на восстановительный пентозофосфатный цикл (образование глюкозы) в растительной клетке является:
38
а) дыхание
б) брожение
в) свободное окисление
г) световая фаза фотосинтеза
8. Процесс, являющийся начальной стадией как дыхания, так
и брожения:
а) субстратное фосфорилирование
б) окислительное декарбоксилирование ПВК
в) гликолиз
г) образование ацетил-КоА
д) образование молочной кислоты
9. Конечными акцепторами электронов и протонов при брожении являются:
а) кислород
б) вода
в) различные органические вещества
г) СО2
д) коферменты НАД+ и НАДФ+
10. Аэробную фазу брожения составляет:
а) окислительное фосфорилирование
б) окислительное декарбоксилирование ПВК
в) гликолиз
г) гидролиз сахаров
д) ни один из перечисленных
11. Вещество, являющееся промежуточным продуктом окисления субстрата и при дыхании, и при брожении:
а) ацетил-КоА
б) глюкоза
в) ПВК
г) молочная кислота
д) ЩУК
12. Если в ходе дыхания количество выделившегося в единицу
времени СО2 было равно количеству поглощенного кислорода, то
субстратом служили:
а) углеводы
б) белки
в) жиры
г) органические (карбоновые) кислоты
13. Величина дыхательного коэффициента растительной
клетки свидетельствует о:
а) эффективности (КПД) дыхания
39
б) интенсивности дыхания
в) природе основного субстрата дыхания (типе дыхательного
обмена)
г) пути окисления глюкозы
14. Подмороженный картофель приобретает сладковатый
вкус после размораживания в результате активации:
а) гидролиза
б) гликолиза
в) цикла Кребса
г) брожения
д) глюконеогенеза
15. Функцию окисления субстратов при брожении и дыхании
выполняют ферменты:
а) дегидрогеназы
б) декарбоксилазы
в) оксидазы
г) изомеразы
д) синтетазы
16. Конечным акцептором электронов и протонов при дыхании является:
а) кислород
б) вода
в) органические кислоты
г) глюкоза
д) СО2
17. Непосредственными донорами электронов на электронтранспортную цепь дыхания в митохондриях служат:
а) Н2О и О2
б) Н2О и НАДН2
в) НАДН2 и НАДФН2
г) НАДН2 и ФАДН2
д) Н2О и С6Н12О6
18. С кислородом воздуха на ЭТЦ дыхания непосредственно
реагирует:
а) убихинон
б) цитохром а
в) цитохром с
г) цитохромоксидаза
д) флавиновая дегидрогеназа
19. Процессы, общие при дыхательном окислении любого субстрата:
40
а) гликолиз и декарбоксилирование ПВК
б) цикл Кребса и декарбоксилирование ПВК
в) гликолиз и цикл Кребса
г) гликолиз и окислительное фосфорилирование
д) цикл Кребса и окислительное фосфорилирование
20. Дыхательный биохимический процесс, в ходе которого
происходит восстановление ФАД+:
а) окислительный пентозофосфатный путь
б) окислительное фосфорилирование
в) гликолиз
г) глиоксилатный цикл
д) цикл Кребса
21. Гликолиз является процессом:
а) циклическим, аэробным
б) линейным, аэробным
в) циклическим, анаэробным
г) линейным, анаэробным
22. Определите чистый выход АТФ при полном окислении
каждой молекулы ПВК:
а) 8
б) 12
в) 15
г) 35
д) 38
23. Основная биологическая роль цикла ди- и трикарбоновых
кислот заключается в:
а) синтезе АТФ в ходе субстратного фосфорилирования
б) накоплении восстановительного потенциала для работы ЭТЦ
дыхания
в) биосинтезе ЩУК
г) высвобождении СО2 в ходе окисления субстратов
д) окислении карбоновых кислот
24. Энергетический выход глиоксилатного цикла (в эквивалентах АТФ) составляет:
а) 1
б) 2
в) 3
г) 4
д) 8
25. Окислительный пентозофосфатный цикл обычно преобладает над гликолитическим в растениях:
41
а) молодых
б) зрелых
в) старых
г) не зависит от возраста
26. Фермент РДФ-карбоксилаза участвует в:
а) цикле Кребса
б) гликолизе
в) пентозофосфатном пути
г) глиоксилатном цикле
д) ни в одном из перечисленных
27. В ходе работы ЭТЦ в мембранах митохондрий среда в
межмембранном пространстве:
а) закисляется
б) защелачивается
в) нейтрализуется
г) не меняется
28. Если содержание кислорода в атмосфере уменьшить
вдвое, то интенсивность дыхания растений:
а) увеличится
б) уменьшится
в) практически не изменится
29. Единица измерения интенсивности дыхания:
а) мг СО2/г·ч
б) мг Н2О/г·ч
в) мг СО2/г
г) мг СО2/г·см3
д) мг О2/см3·ч
30. В условиях небольшого водного дефицита растительных
тканей:
а) интенсивность дыхания увеличивается, КПД снижается
б) интенсивность дыхания и КПД снижаются
в) интенсивность дыхания снижается, КПД увеличивается
г) интенсивность дыхания и КПД увеличиваются
42
МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ
Этот раздел физиологии растений посвящен изучению процессов поглощения минеральных ионов из среды обитания, их связывания, ассимиляции и транспорта по клеткам и тканям к местам
потребления.
Основателем учения о минеральном питании растений является
немецкий химик Юстус Либих, который в 1840 г. выпустил книгу
«Химия в приложении к земледелию и физиологии». В ней он утверждал, что основа плодородия почвы – минеральные соли. Элементный минеральный состав не только растений, но и всей биосферы
формируется благодаря поглотительной деятельности растений.
Основные термины и понятия,
необходимые для изучения
Гумусовая, водная и минеральная теории минерального питаний. Органогены, макро-, микро- и ультрамикроэлементы. Питательные смеси; уравновешенные растворы, антагонистическое, синергическое и аддитивное взаимодействие ионов, симптомы недостатка минеральных элементов.
Фазы поглощения минеральных веществ, роль клеточных стенок, пути преодоления мембран; активный и пассивный транспорт
ионов, ионофоры; радиальный транспорт ионов; контактный обмен.
Дальний транспорт минеральных веществ.
Круговорот азота в природе: биологическая азотфиксация, аммонификация, нитрификация и денитрификация. Свободноживущие, симбиотические и ассоциативные азотфиксаторы. Круговорот
азота в растениях: восстановление нитратов, катионы аммония –
первичные амиды, реутилизация азота. Физиологическая роль серы
и фосфора, пути и формы поступления в растения, круговороты в
природе.
Физиологическая роль макро- и микроэлементов, признаки недостаточности и пути их устранения. Физиологические основы
применения удобрений.
43
Работа 1
МИКРОХИМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЗОЛЫ
Зола, получаемая при сжигании растений, содержит большое
количество микроэлементов, среди которых различают макроэлементы (фосфор, сера, калий, кальций, магний) и микроэлементы
(железо, медь, цинк, марганец, молибден, бор и ряд других).
Для изучения химического состава золы можно использовать
микрохимический метод, для которого требуется небольшое количество материала.
Ход работы. Насыпать в пробирку небольшое количество золы
и залить ее примерно четырехкратным объемом 10 % HСl. Отфильтровать полученный раствор в чистую пробирку через мелкий
фильтр. Провести на предметных стеклах реакции на Са, Mg, P и Fe.
Для этого тупым концом стеклянной палочки нанести на предметное стекло маленькую каплю вытяжки и на расстоянии 4–5 мм от
нее – каплю соответствующего реактива. Затем заостренным концом стеклянной палочки соединить капли дугообразным каналом. В
месте соединения произойдет реакция, причем по краям канала будет наблюдаться быстрая кристаллизация продуктов реакции (рис.
3). Рассмотреть образующиеся кристаллы в микроскоп. Стеклянные
палочки вымыть и вытереть фильтровальной бумагой.
Рис. 3. Кристаллы сульфата кальция
Реактивом на кальций
служит 1 % серная кислота.
При этом хлористый кальций, содержащийся в вытяжке, реагирует с кислотой
по уравнению:
CaCl2 + H2SO4 = CaSO4
+ 2НСl.
Образующийся гипс осаждается в виде игольчатых кристаллов.
Образуется фосфорно-аммиачно-магнезиальная соль, кристаллизующаяся в виде прямоугольников, крышечек, звезд или крыльев
(рис. 4), в результате реакции: MgCl2 + NaHPO4 + NH3 = NH4MgPO4
+ 2NaCl.
44
Для обнаружения магния к капле испытуемого раствора следует сначала добавить каплю раствора аммиака, а затем соединить
канальцем с реактивом, которым служит 1 % раствор фосфорнокислого натрия.
Для обнаружения фосфора соединить каплю вытяжки с 1 %
раствором молибдата аммония в азотной кислоте (рис. 5). Получается зеленовато-желтый осадок фосфорно-молибденового аммиака:
H3PO4 + 12(NH4)2MoO4 + 21HNO3 = (NH4)3PO4·12MoO3 +
21NH4NO3 + 12H2O.
Рис. 4. Кристаллы фосфорноаммиачномагнезиальной соли
Рис. 5. Кристаллы фосфорномолибденовокислого аммония
Железо можно обнаружить с помощью раствора желтой кровяной соли. В результате реакции образуется берлинская лазурь. Реакцию на железо рекомендуется проводить в пробирке: к остатку
зольной вытяжки добавлять по каплям раствор желтой кровяной
соли до появления синей окраски.
4FeCl3 + 3K4[Fe/CN/6] = Fe4[Fe/CN/6]3 + 12КСl.
Результаты оформить в виде рисунков кристаллов гипса, фосфорно-молибденового аммиака. Записать уравнения реакций.
45
Работа 2
ОБНАРУЖЕНИЕ НИТРАТОВ В РАСТЕНИЯХ
Соли азотной кислоты (нитраты), поглощаемые корнями из
почвы, в растении восстанавливаются до аммиака, который связывается кетокислотами (пировиноградной, щавелевоуксусной, αкетоглутаровой), образуя в процессе аминирования так называемые
первичные аминокислоты – аланин, аспарагиновую и глутаминовую. Другие аминокислоты образуются путем переаминирования.
Значительная часть аммиака связывается также в процессе аминирования.
При достаточно высоком содержании растворимых углеводов
и высокой активности соответствующих ферментов перечисленные
биохимические процессы происходят в корнях. Однако часть нитратов (нередко весьма значительная) может пройти через паренхиму
корня в неизменном виде. В этом случае нитраты поднимаются с
восходящим током к листьям, где и происходит их восстановление.
Для обнаружения нитратов можно использовать реакцию с дифениламином, который в присутствии иона NO 3− дает синюю анилиновую окраску. По интенсивности посинения можно приблизительно судить о количестве нитратов в исследуемом объекте.
Ход работы. Поместить на белую тарелку кусочки черешка и
листовой пластинки какого-либо растения. Размять эти кусочки
стеклянной палочкой (палочку каждый раз споласкивать чистой
водой и вытирать) и облить раствором дифениламина в крепкой
серной кислоте. Исследовать 2–3 растения разных видов. Желательно провести также анализы растений одного вида, произраставших
в различных условиях.
Результаты записать в таблицу, оценивая посинение по пятибалльной системе.
Название растения
Условия
Количество нитратов
в черешке
в листовой пластинке
В выводах указать:
1. В каких органах исследованных растений происходило восстановление нитратов.
2. Как влияют внешние условия на содержание нитратов в листьях.
46
Работа 3
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ОБЪЕМА КОРНЕВОЙ СИСТЕМЫ
Для измерения корней применяется объемомер, состоящий из
цилиндра, дно которого соединяется каучуковой трубкой с пипеткой с делениями на 0,01мл. В цилиндр наливается вода в количестве, достаточном для погружения измеряемой корневой системы, а
пипетка устанавливается на такой высоте, чтобы мениск воды показался у края градуированной части пипетки, обращенной к каучуковой трубке. Чувствительность прибора определяется углом наклона
пипетки: чем ближе к горизонтальному направлению расположена
пипетка, тем чувствительнее прибор.
При погружении в воду исследованных корней уровень жидкости в цилиндре повысится, вызвав сдвиг мениска в пипетке. Вынимают корни из цилиндра и определяют их объем по количеству воды, которое нужно долить, чтобы вызвать такой же сдвиг мениска в
пипетке.
Ход работы. Для исследования берут корни растений, выращенные в водной культуре, или корни, извлеченные из почвы и
тщательно отмытые от комочков почвы путем погружения на несколько часов в 3 % раствор перекиси водорода. Если исследуют
проростки злаков, то необходимо срезать с них остатки зерновок.
Собрать прибор и заполнить его кипяченой водой (рис. 6).
Рис. 6. Прибор Д. А. Сабинина и И. И. Колосова для определения объема корня: 1 –
цилиндрический сосуд; 2 – оттянутый конец; 3 – каучуковая трубка; 4 –
градуированная пипетка; 5 – пробка; А – исходный уровень воды в цилиндре; В – уровень воды в цилиндре после погружения корней; А’ – исходное положение мениска в пипетке; В’ – положение мениска в пипетке
после погружения
47
Взять несколько растений и собрать их в пучок так, чтобы корневые шейки находились на одном уровне. Укрепить пучок с помощью ваты в отверстии разрезанной пополам пробки и перевязать
обе половинки пробки ниткой. Удалить с корней капли воды влажной фильтровальной бумагой.
Отметить исходное положение мениска в пипетке (1), погрузить в цилиндр корневую систему и отметить второе положение
мениска (2). Вынуть корни из цилиндра и перенести их в стакан с
водой (это делается для того, чтобы корни для последующего определения не подвяли).
При извлечении корней из прибора с ними неизбежно уносится
какое-то количество воды, которое необходимо восполнить, доливая в цилиндр столько воды, чтобы мениск пипетки вновь занял
положение 1 (объем воды, израсходованный для этой цели не учитывается).
Долить бюретку до нулевого деления. Осторожно, по каплям
добавлять воду из бюретки в цилиндр до тех пор, пока мениск в
пипетке не дойдет до положения 2. Записать объем прилитой воды,
который равен объему измеряемых корней.
Во время операций положение пипетки в приборе должно оставаться постоянным (малейшее прикосновение к пипетке может
изменить ее наклон, что приведет к грубой ошибке).
Проделать определение 3 раза и вычислить среднюю величину.
Результаты записать в таблицу.
Объект
Количество
растений
Номер
определений
Отсчет по
пипетке
1
2
Количество
прилитой
воды
Объем корневой системы
одного
растения, мл
1
2
3
По окончании работы снять пипетку, обезжирить ее хромовой
смесью и тщательно промыть водой. Вылить воду из цилиндра и
вымыть его.
48
Работа 4
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ОБЩЕЙ И РАБОЧЕЙ АДСОРБИРУЮЩЕЙ
ПОВЕРХНОСТИ КОРНЕЙ
Способ определения адсорбирующей поверхности корней,
предложенный Д. А. Сабининым и И. И. Колосовым, основан на
представлении об адсорбционном характере начального этапа поглощения веществ корнями растений. Определить поглощающую
поверхность корней можно по адсорбции ими какого-либо иона,
допуская, что при этом происходит равномерное покрытие поверхности корней мономолекулярным слоем адсорбируемого вещества.
В качестве адсорбирующего вещества служит метиленовая синь,
поглощение которой можно точно определить колориметрически по
изменению концентрации опытного раствора. При этом известно,
что 1 мг метиленовой сини при мономолекулярной адсорбции покрывает 1,1 мг поверхности адсорбента.
При погружении корней в раствор метиленовой сини она через
1,5–2 мин появляется внутри первого слоя клеток. И. И. Колосов
установил, что при двукратном полутораминутном погружении
корневой системы в раствор метиленовой сини концентрации
0,0002М происходит адсорбционное насыщение как деятельной, так
и недеятельной поверхности корневой системы.
При третьем полутораминутном погружении метиленовая синь
поглощается только деятельной поверхностью, которая за этот промежуток времени десорбировала поглощенную ранее метиленовую
синь внутрь клеток. Следовательно, рабочую адсорбирующую поверхность корней мы узнаем по изменению концентрации метиленовой сини при третьем погружении корней. Общая поверхность
может быть определена по количеству поглощенной метиленовой
сини при первых двух погружениях, когда достигнуто полное адсорбционное насыщение деятельной и недеятельной поверхности корней.
Ход работы. Налить из бюретки в три стакана одинаковое количество 0,0002М раствора метиленовой сини. Объем раствора в
стакане должен быть примерно в 10 раз больше объема корневой
системы. Стаканы необходимо пронумеровать. Записать объем налитого раствора в таблицу (см. ниже).
Корни, извлеченные из сосуда с водой, осторожно обсушить
фильтровальной бумагой и погрузить последовательно в три стакана с метиленовой синью на 1,5 мин в каждый стакан. При этом рас49
50
рабочая
Адсорбирующая поверхность, м2
общая
из 3-го стакана
из 1-го + 2-го стаканов
из 2-го стакана
в 3-м стакане
во 2-м стакане
в 1-м стакане
после погружения
Поглощение метиленовой сини, мг
из 1-го стакана
Количество метиленовой
сини, мг
до погружения
Объем раствора, мл
творы необходимо перемешивать путем осторожного поворачивания корней.
Определить при помощи колориметра концентрацию метиленовой сини в стаканах после пребывания в них корней, используя в
качестве стандартного раствора исходный раствор метиленовой
сини, разбавленный в 10 раз (1 часть раствора + 9 частей дистиллированной воды). Опытные растворы также необходимо развести в
10 раз. Приготавливать растворы следует в чистых сухих пронумерованных колбах.
Умножая объем раствора в стакане на концентрацию раствора,
вычислить количество метиленовой сини до и после погружения
корней и по разнице полученных величин – количество краски, поглощенной корневой системой. Поглощение метиленовой сини в
первых двух стаканах характеризует общую адсорбирующую поверхность корня, поглощение в третьем стакане – рабочую адсорбирующую поверхность.
Умножая количество миллиграмм поглощенной метиленовой
сини на 1,1, получим величину поверхности в квадратных метрах.
Полученные данные занести в таблицу.
Работа 5
ОПРЕДЕЛЕНИЕ АЗОТА И ФОСФОРА
В РАСТИТЕЛЬНОМ МАТЕРИАЛЕ
Сжигание. Взять листья и высушить при температуре 105 ºС
до постоянного веса, затем взять навеску 0,2 г. Эту навеску поместить в колбу Кьельдаля, куда налить 4 мл концентрированной серной кислоты, 1–2 мл хлорной кислоты в качестве катализатора и
поставить на сжигание. Сжигание вести до обесцвечивания жидкости. Минерализат перенести в мерную колбу на 100 см3, колбу
Кьельдаля сполоснуть несколько раз дистиллированной водой и
уровень жидкости довести до метки.
Определение азота. Взять 2 мл минерализата в колбочку на 10
мл, проверить рН, если среда кислая, то нейтрализовать 10 % щелочью. Добавить 2–8 мл дистиллированной воды, 0,25 мл реактива
Несслера, довести водой до метки и поставить на 30 мин для развития оранжево-красной окраски. Через 30 мин колориметрировать со
стандартным раствором и определить содержание азота. В качестве
стандартного раствора берут хлористый аммоний в количестве
3,819 г на 1 л воды. Взять 5 мл этого раствора в колбу на 100 мл и
довести водой до метки. В полученном растворе в 1 мл – 0,05 мг
азота. Для контроля взять 2 мл разведенного стандартного раствора
и поступить так же, как и с испытуемым.
Определение фосфора. Взять 2 мл минерализата в колбочку на
10 мл, если нужно нейтрализовать раствор, добавить 1,6 мл 2,5 %
раствора молибденовокислого аммония, добавить 0,6 мл амидола.
Довести водой до метки, перемешать и поставить на 1 ч для развития синей окраски. Через час колориметрировать со стандартным
раствором фосфорнокислого калия двузамещенного, который содержит 0,04 мг фосфора в 1 мл. Для контроля взять 2 мл стандартного раствора и поступить так же, как и с испытуемым.
ЗАДАЧИ
1. Как вырастить растение без почвы? Какие условия необходимо при этом соблюдать?
2. Относится ли натрий к числу необходимых для растений
элементов? Как это доказать?
3. Почему выражение «корень всасывает почвенный раствор»
ошибочно?
4. Корневая система была выдержана в течение нескольких
51
минут в растворе метиленовой сини, а затем тщательно промыта
водой, после чего корни были погружены в раствор хлористого
кальция. Раствор приобрел хорошо заметную синюю окраску. Как
объяснить это явление?
5. Одинаковые проростки высажены в три сосуда с песком. В
первый сосуд внесена полная питательная смесь Гельригеля, во
второй – та же смесь, но вместо Са(О2) дан СаО4, в третьем сосуде
KCl заменен на КО3. Сосуды помещены в вегетационный домик и
регулярно поливаются дистиллированной водой. Каковы будут результаты этого опыта?
6. Споры плесневого гриба были внесены в питательную среду, содержащую сахар и различные соли, в состав которых входили
азот, сера, калий, магний, железо и микроэлементы. Несмотря на то,
что внешние условия были вполне благоприятными, рост гриба
наблюдался только в течение первых двух дней, а затем прекратился. Как объяснить полученный результат?
7. В каких частях растения наблюдается более высокое содержание зольных элементов: в древесине или в листьях, в старых
или в молодых листьях? Как объяснить эти различия?
8. Кусочки черешка и листовой пластинки исследуемого растения были помещены в тарелку, размяты стеклянной палочкой и
облиты раствором дифениламина в серной кислоте. Черешок окрасился в темно-синий цвет, а листовая пластинка посинела очень
слабо. Как объяснить полученные результаты?
9. В сок, отжатый из стебля, черешка и листовой пластинки,
добавили раствор дифениламина в серной кислоте. Ни один из перечисленных объектов не дал посинения, несмотря на то, что почва,
на которой выращивалось растение, была богата нитратами. Сделать вывод на основе полученных результатов.
10. Как объяснить уменьшение содержания нитратов в листьях при выставлении растения на яркий свет?
11. Какие листья обнаруживают более резкие симптомы фосфорного голодания – верхние или нижние? С чем это связано?
12. У каких листьев, молодых или старых, раньше появится
хлороз при недостатке в почве растворимых соединений железа?
13. Какие из нижеперечисленных удобрений являются односторонними, какие двусторонними и какие многосторонними: калийная селитра, навоз, хлористый калий, печная зола, торф, фос52
форнокислый аммоний, бура, аммиачная селитра?
14. Растения выращивались в вегетационных сосудах с исследуемой почвой. В первый сосуд никаких удобрений не вносилось
(контроль), во второй добавлялось калийное удобрение, в третий –
фосфорное, в четвертый – азотное. Остальные условия (освещение,
полив, температура и т. д.) были для всех одинаковы. Рост растений
во втором сосуде не отличался от контрольного, в третьем был немного лучше, а в четвертом гораздо лучше, чем в контрольном сосуде. Сделайте выводы из приведенных результатов.
15. В вегетационном опыте изучалось влияние различных
удобрений на урожайность пшеницы. Опыт был поставлен в четырех вариантах: 1) неудобренная почва (контроль), 2) аммиачная
селитра, 3) суперфосфат, 4) аммиачная селитра + суперфосфат.
Урожай во втором варианте получился в полтора раза выше, чем в
контроле, в третьем не отличался от контроля, а в четвертом в два
раза больше, чем в контроле. Как объяснить полученные результаты?
16. Д. Н. Прянишников установил, что урожай люпина повышался примерно одинаково как при внесении фосфорита
(Са3/РО4/2), так и при внесении фосфата (Са/Н2РО4/2), тогда как белая акация усиливала свой рост только при удобрении фосфатом, а
при внесении фосфорита росла так же плохо, как и без фосфорных
удобрений. Как объяснить результаты этого опыта?
17. Как объяснить резкое улучшение усвоения фосфорита овсом при внесении в почву сернокислого аммония?
18. Сколько суперфосфата (с содержанием 18 % Р2О5) следует
внести на делянку площадью 5 м2, чтобы количество Р2О5 в растении на 1 га составило 54 кг?
19. Какое количество сернокислого аммония нужно внести
под вегетационный сосуд, содержащий 2,7 кг почвы, исходя из
нормы 0,08 г азота на 1 кг почвы?
20. При проведении полевого опыта в почву вносились азотные, фосфорные и калийные удобрения в различных сочетаниях и в
разных дозировках. Урожаи высеянной на этом поле культуры оказались наивысшими (и примерно одинаковыми) в двух вариантах:
1) N – 10 кг, Р2О5 – 50 кг, К2О – 12 кг, 2) N – 15 кг, Р2О5 – 70 кг, К2О
– 20 кг на га. Какой из вариантов следует рекомендовать для практического использования?
53
ТЕРМИНЫ И ПОНЯТИЯ
Анаболизм, катаболизм, свободная энергия, переносчики свободной энергии, субстраты дыхания, дыхательный коэффициент,
аэробные, анаэробные дегидрогеназы, оксидазы, разнообразие путей дыхания, гликолиз, субстратное фосфорилирование, окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты, цикл
Кребса, окислительное фосфорилирование, цианид-резистентное
дыхание у растений, анаэробное дыхание, пентозофосфатный путь
окисления глюкозы, глиоксилатный цикл, глюконеогенез, немитохондриальные оксидазы, оксигеназы (моно- и ди-), активные формы
кислорода, супероксиддисмутаза, каталаза, энергетический выход,
центральная роль цикла Кребса в клеточном метаболизме, активные
метаболиты, взаимосвязь углеводного, липидного и белкового обменов, анаплеротические реакции, экология дыхания, регуляция.
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ
1. Что такое органогены, макро-, микро- и ультрамикроэлементы?
2. Как происходит транспорт ионов в клетку. В чем роль клеточных стенок и мембран?
3. Как происходит транспорт ионов по тканям корня в радиальном направлении?
4. В чем различие ксилемного и флоэмного транспорта?
5. Восстановление нитратов до аммиака в зеленой водоросли
хлорелла значительно ускоряется под влиянием света. Каков возможный механизм этого влияния?
6. Проследите биохимические метаболические пути молекул
углекислого газа в растении, начиная с атмосферы и кончая их появлением в той или иной аминокислоте.
7. Поясок Каспари в эндодермальных клетках может играть
роль в поглощении солей ксилемой корня, а также воды в условиях
положительного корневого давления. Объясните функцию пояска
Каспари в отмеченных явлениях.
8. Написать реферат по теме «Минеральное питание растений».
План реферата
1. Общее представление о минеральном питании растений. Привести
перечень элементов минерального питания в соответствии с классификацией Вернадского.
54
2. Поступление минеральных веществ из почвы в корневые волоски.
Охарактеризовать 2 фазы поступления: адсорбция в свободном пространстве клеточных стенок и способы преодоления мембраны.
3. Ближний и дальний транспорт веществ по растению.
4. Охарактеризовать все макро- и микроэлементы, поглощаемые растениями из почвы по следующей схеме:
1) роль элемента для растений;
2) формы нахождения в природе и пути поступления в растения;
3) важнейшие стороны метаболизма элемента;
4) признаки недостаточности и пути устранения;
5) составить схему круговорота в природе для N, P, S.
ТЕСТЫ
1. Основоположник теории минерального питания растений:
а) Прянишников
б) Гельмонт
в) Либих
г) Аристотель
д) Пристли
е) Сакс
2. К органогенам относятся:
а) Pb
б) Cl
в) O
г) S
д) K
е) Ca
3. Соединение, присутствующее в составе растительной
клетки в небольшом количестве:
а) белок
б) целлюлоза
в) липиды
г) вода
д) минеральные соли
4. Минеральный элемент растительной клетки, не входящий в
состав зольных:
а) Р
б) N
в) S
г) K
д) Ca
е) Mn
5. Микроэлементы в составе растительной клетки:
а) Fe
б) P
в) S
г) K
д) Mg
е) Cu
ж) Mn
з) Ni
6. Форма взаимодействия ионов в растворе, при которой суммарный эффект воздействия на растение много больше суммы
каждого эффекта:
а) антагонизм
б) синергизм
в) аддитивное действие
55
7. Бактерии рода нитробактер участвуют в процессе
а) симбиотической азотфиксации
б) несимбиотической азотфиксации
в) аммонификации
г) нитрификации
д) денитрификации
8. Нитритредуктаза осуществляет катализ процесса:
а) восстановление NO3б) восстановление молекулярного азота до аммония
в) восстановление NO2г) аммонификация
д) аминирование кетокислот
е) окисление аммония до нитратов и нитритов
9. Карбоновые кислоты, участвующие в процессе первичного
аминирования в ходе круговорота азота в растении:
а) яблочная
б) фумаровая
в) α-кетоглутаровая
г) изолимонная
д) аспарагиновая
е) глутаминовая
ж) ЩУК
10. Процесс азотного обмена в растениях, требующий затраты НАДФН2:
а) редукция нитратов
б) редукция нитритов
в) первичное аминирование кетокислот
г) переаминирование
д) образование амидов
е) дезаминирование
11. Процесс в биологическом круговороте азота, в котором
участвуют бактерии рода псевдомонас:
а) симбиотическая азотфиксация
б) несимбиотическая азотфиксация
в) аммонификация
г) нитрификация
д) денитрификация
12. Нитрогеназа осуществляет катализ процесса:
а) восстановление нитратного азота
б) восстановление молекулярного азота до аммония
в) восстановление нитритного азота
56
г) аммонификация
д) аминирование кетокислот
е) окисление аммония до нитратов и нитритов
13. Анаэробное дыхание осуществляется в ходе:
а) симбиотической азотфиксации
б) несимбиотической азотфиксации
в) аммонификации
г) нитрификации
д) денитрификации
14. Транспорт кислорода к бактероидам при симбиотической
азотфиксации осуществляет:
а) гемоглобин
б) нитрогеназа
в) леггемоглобин
г) молибден
д) оксигеназа
е) цитохромоксидаза
15. Элементы, участвующие в образовании макроэргических связей:
а) N
в) S
д) Mg
ж) Mn
б) P
г) K
е) Ca
з) B
16. Микроэлементы, необходимые для нормального протекания процессов симбиотической азотфиксации:
а) Fe
в) Zn
д) Mg
ж) Mo
б) В
г) Co
е) Cd
17. Важнейшие органические соединения в растениях, в состав
которых не входит азот:
а) хлорофиллы
в) АТФ
д) ФЕП-карбоксилаза
ж) НАДФН2
б) белки
г) ПВК
е) АБК
з) цитокинины
а) Fe
в) S
д) Mg
ж) N
б) Са
г) K
е) Cu
18. Нормальный биосинтез хлорофилла невозможен при голодании растений по:
57
19. Элемент, входящий в состав каталитических центров
многих ферментов из класса оксидоредуктаз (цитохромы, каталазы, пероксидазы и др.):
а) Fe
в) Сu
д) Cо
б) Са
г) K
20. Элемент, участвующий в процессе стабилизации наружной мембраны (снижение пассивной проницаемости):
а) N
в) Mg
д) K
ж) Mn
б) P
г) S
е) Ca
з) B
21. Точечный хлороз листьев является ярким симптомом голодания растений по:
а) N
в) S
д) Mg
ж) Mn
б) P
г) K
е) Ca
з) B
22. Минеральные элементы, при недостатке которых страдают в первую очередь молодые листья:
а) N
в) S
д) Mg
ж) Mn
б) P
г) K
е) Ca
з) B
23. Появление на различных частях растения ослизняющихся
некрозных пятен связано с недостатком в почвенной среде:
а) N
в) S
д) Mg
ж) Mn
б) P
г) K
е) Ca
з) B
24. Тесный контактный обмен между ризодермой и частицами почвы обеспечивается:
а) переходом ионов в почвенный раствор
б) прилипанием частиц почвы к корневым волоскам при выделении ими слизи
в) адсорбцией почвенных частиц клетками ризодермы
г) отсутствием у ризодермы кутикулы
д) преобладанием в структуре почвы мелкодисперсных фракций
58
25. Вид транспорта минеральных веществ, к которому относится загрузка ксилемы и флоэмы:
а) простая диффузия
б) активный транспорт
в) облегченная диффузия
г) диффузия через ионные каналы
26. Процессы ионного транспорта через мембрану, в которых
участвуют белки-переносчики:
а) простая диффузия
б) ионные каналы
в) облегченная диффузия
г) работа АТФазных насосов
27. Основной движущей силой радиального транспорта ионов
в корне является:
а) градиент заряда
б) градиент концентрации
в) осмотический градиент
г) работа протонных насосов
д) активный транспорт
28. Наиболее доступны для растений азот и фосфор при рН:
а) 3–5
в) 6–8
д) 9–11
б) 4–6
г) 7–10
29. К комплексным минеральным удобрениям относятся:
а) аммиачная селитра
б) карбамид
в) нитрагин
г) калимагнезия
д) костяная мука
е) кальциевая селитра
30. В корнях растений не синтезируются:
а) цитокинины
б) аминокислоты
в) пигменты
г) азотистые основания.
59
Учебное издание
ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
Батраева Анастасия Алексеевна, Павловская Наталья Сергеевна,
Донская Людмила Ивановна, Любушкина Ирина Викторовна
Подготовлено к печати М. А. Айзиман
Подписано в печать 09.07.2009. Формат 60х84 1/16.
Печать трафаретная. Усл. печ. л. 3,5. Уч.-изд. л. 2,3.
Тираж 50 экз. План 2009 г. Поз. 28. Заказ 76.
Издательство Иркутского государственного университета
664003, Иркутск, бульвар Гагарина, 36; тел. 24-14-36
60