Анна Владимировна МЫШЕЧНАЯ СИСТЕМА

На прозах рукописи
ФИЛИППОВА
Анна Владимировна
МЫШЕЧНАЯ СИСТЕМА МНОГОЩЕТИНКОВЫХ ЧЕРВЕЙ
(POLYCHAETA, ANNELIDA):
МОРФОЛОГИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ
03.00.08- зоология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Москва 2004
Работа выполнялась на кафедре зоологии беспозвоночных Биологического
факультета Московского Государственного Университета им. М.В. Ломоносова.
Научный руководитель:
доктор биологических наук,
профессор, Цетлин А.Б.
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук,
профессор, Мамкаев Ю.В.
доктор биологических наук,
Бритаев Т. А.
Ведущая организация:
Санкт-Петербургский
Государственный Университет
Защита состоится «11» октября 2004 г. в 15ч. ЗОмин. на заседании
диссертационного совета Д 501.001.20 в ауд. M-I Биологического факультета
МГУ им. М.В. Ломоносова.
Адрес диссертационного совета:
119992, ГСП-2, Москва, Воробьевы Горы,
МГУ, Биологический факультет.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке
факультета МГУ.
Биологического
Автореферат разослан «10» сентября 2004.
Ученый секретарь
диссертационного
кандидат биологических наук,
Л.И. Барсова
1.Введение.
Тип Annelida традиционно рассматривается как одна из центральных групп
трохофорных животных. Представители класса Polychaeta, входящего в этот тип,
выделяется огромным разнообразием внешней и внутренней морфологии, типами
питания, жизненными циклами и способами размножения.
Несмотря на заметное место, которое занимают аннелиды в общей системе
трохофорных животных, и на длительную историю изучения этой группы, до сих пор
нет сложившихся представлений о ее составе, системе и направлениях эволюции внутри
типа. Все эти вопросы, активно обсуждаются и в настоящее время (Purschke 2002; .
Fauchald & Rouse, 1995). Многочисленные попытки использования методов
кладистического анализа (Rouse &Fauchald, 1997; Dahlgren& Pleijell995) на основе
унифицированных морфологических описаний таксонов наталкиваются на отсутствие
данных о строении многих или даже единичных представителей целого ряда семейств.
Поэтому, детальное изучение анатомии и строения целого ряда систем органов у
представителей различных таксонов полихет продолжает оставаться важной задачей,
необходимой для того, чтобы сколько-нибудь полною очертить картину
морфологического разнообразия группы.
Следует отметить, что применение молекулярной филогенетики (McHugh,1995)
также дает очень противоречивую картину.
Одной из наиболее важных систем органов аннелид, в значительной степени
определяющей возможность и характер движения, питания, расселения является
мышечная система.
Беспозвоночные в целом характерны большим разнообразием типов и способов
движения. Для простейших характерно, так называемое, амебоидное движений, а также
движение посредством ресничек и жгутиков. У низших беспозвоночных формируются
основы мышечной системы. Так, у некоторых кишечнополостных имеется полноценная
мускулатура, в то время как другие снабжены лишь эпителитально-мышечными
клетками. Мышечная система аннелид также весьма разнообразна как в
морфологическом, так и в функциональном отношении. Традиционно считается, что
аннелиды во взрослом состоянии передвигаются за счет сокращений кожномускульного мешка, который сложен из слоев продольной и кольцевой мускулатуры.
Также для движения аннелид могут служить реснички (архианнелиды) или
гидростатичское давление, создаваемое системой диссепиментов (Clark, 1964).
Безусловно, не последнюю роль в передвижении играют параподии. Если параподии
седентарного типа, то амплитуда их движений не велика, но седентарные параподии
очень важны для закрепления червяка в трубке. Если же параподии эррантного типа, то
ползание или плавание осуществляется именно за счет параподий, и только в редких
случаях движение происходит за счет гидростатического давления, создаваемое
целомической жидкостью (Trueman, 1966). Таким образом, степень развитости
мышечной системы зависит от образа жизни и способов передвижения, а структура и
морфология мускулатуры может являться важным систематическим признаком.
Однако, до сих пор эти представления базируются на данных о мышечном аппарате
всего нескольких представителей из огромной и весьма разнообразной в
морфологическом отношении группы.
Настоящая работа посвящена исследованию строения и разнообразия мышечной
системы различных многощетиноквых червей, а также анализу эволюционных
изменений этой системы в рамках класса.
Цели и задачи исследования.
Целью работы является изучение разнообразия мышечной системы и
применение полученных сведений для анализа возможных путей эволюции внутри
класса Polychaeta. В соответствии с поставленной целью были сформулированы
следующие задачи.
1. Изучение строения мышечной системы у представителей различных групп
полихет
2. Проведение полных трехмерных реконстркуций мышечной системы изученных
форм, на основе данных конфокальной лазерной сканирующей электронной
микроскопии.
3. Анализ полученных данных для выявления возможных путей эволюции
мускулатуры у полихет.
Научная новизна полученных результатов.
Впервые исследовано строение и проведены полные реконструкции мышечной
системы для восьми видов полихет. Впервые описано строение мускулатуры переднего
конца тела для восьми видов. Впервые выделены группы мышц характерные для
развитых и редуцированных простомиумов. Впервые описано строение мускулатуры
перистомиума, типичное для всех изученных представителей полихет. Впервые описаны
продольные медиальные и парамедиальные мышцы. Впервые описаны и
систематизированы различные состояния поперечной мускулатуры полихет. Впервые
доказано, что отсутствие кольцевой мускулатуры является для полихет типичным
состоянием.
Апробация результатов диссертации.
Результаты работы были представлены на VII международной конференции по
многощетинковым червям (Исландия) 2001; на симпозиуме «Морфология,
2
Молекулярная биология, Эволюция и Филогения Polychaeta и родственных таксонов»
(Германия) 2002, на VI и VIII. (2001,2003) научных конференциях Беломорской
Биологической станциях (Россия); УШ международной конференции по
многощетинковым червям (Испания) 2004.
Публикации.
По материалам диссертации подготовлено 9 публикаций, из них 2 статьи и 4
тезисов опубликованы, 3 статьи находятся в печати.
Структура работы. Работа содержит 166 страниц текста, в том числе 34 таблицы
фотографий и рисунков, и состоит из 9 глав. Библиографический список включает в себя
74 наименований.
Благодарности.
Автор благодарен научному руководителю профессору Александру Борисовичу
Цетлину за заботу, терпение, внимание и поддержку на всех этапах выполнения работы.
Автор выражает глубокую благодарность сотрудникам кафедры зоологии Университета
г. Оснабркж (Германия), особенно профессору Вильфреду Вестхайде (Wilfred Westheide),
профессору Гюнтеру Пуршке (Giinter Purschke) и Монике Мюллер (Monika С. Miiller) за
предоставление возможности проведения работы, участие и заботу. Автор благодарит
команды исследовательских судов «Беломор» и «Кузнецов», а также коллектив
водолазной станции ББС МГУ за помощь в сборе материала и содействие в работе.
Автор благодарит сотрудников кафедры Зоологии беспозвоночных, Беломорской
станции МГУ и Беломорской станции (ЗИН) за создание благоприятной рабочей
обстановке, теплоту и участие. Автор благодарен фонду DAAD (Deutscher Akademischer
Austausch Dienst) за предоставление стипендии, без которой проведение этой работы
было бы невозможно.
2. Обзор литературы.
В главе проведен анализ всей имеющейся литературы по теме работы. Проведена
унификация названий мышечных элементов. Все данные были обобщены и сведены в
схемы, демонстрирующие основные типы строения мышечной системы
многощетинковых червей.
В результате были выделены основные группы мышц и типы организации
мышечной системы полихет.
Основные группы мышц полихет:
1. Мышцы стенки тела: кольцевые, трансверсальные (в отличие от кольцевых они
охватывают лишь часть окружности сегмента в поперечнике) и продольные.
2. Мышцы поддерживающие форму тела: косые, диагональные, дорсовентральные.
3. Параподиальный комплекс
4. Мышечные диссепименты и мезентерии.
5. Мышцы стенки кишечника.
Типы организации мышечной системы сегментов и форма тела подихет.
1. Как правило, многощетинковые черви в поперечном сечении имеют округлую
форму. В том случае, если параподии развиты, то они сильно выдаются с латеральных
сторон. Так, например у Nereidae и Aphroditidae (рис. 1 а,b). Количество продольных
валиков сильно варьирует, от четырех до более пятнадцати. Степень развитости и
организация продольных валиков также различна. Кольцевые мышцы могут
присутствовать в виде полного кольца или же в виде отдельных поперечных элементов.
При отсутствии или малой развитости поперечных элементов в роли антагонистов
выступают поддерживающие мышцы. При такой организации тела косые мышцы
хорошо развиты и, как правило, идут от центра вентральной стороны к основаниям
параподии (Mettam, 1967; Storch, 1968). Зачастую присутствуют дорсо-вентральные
мышцы (Sabellidae; Clark, 1964). Также могут быть диагональные мышцы с дорсальной и
вентральной сторон (рис. 1).
2. Ленты продольной мускулатуры образуют высокие валики на поверхности тела
с вентральной стороны. Кольцевой мускулатуры и каких-либо трансверсальных
элементов нет. Такое строение характерно для Opheliidae (рис.1 с). Продольные валики
образуют, так называемые, компартменты. С внутренней стороны их ограничивают
диагональные и косые мышцы, которые отходят от центра вентральной стороны (Brown,
1938). Косые мышцы тянуться к основанию параподии, и очевидно, участвуют в
движении последних. Диагональные мышцы представлены несколькими пучками, и
ввиду отсутствия кольцевой мускулатуры, выполняют роль антагонистов и
дополнительно поддерживают стенку тела.
3. У некоторых Pisionidae - Pisionidens можно увидеть обратную картину, т.е.
такие компартменты распложены на дорсальной стороне. Они отграничены косыми или
диагональными мышцами, которые отходят от единственного спинного продольного
валика и подходят к вентральным (рис.1 d) (Tzetlin, 1987). Так что на примере Pisionidens
мы видим редкий случай, когда продольные пучки на дорсальной стороне представлены
только одним валиком. Однако каждый из продольных валиков очень мощно развит, так
что между ними не остается практически никакого расстояния. Кольцевая мускулатура
отсутствует. Таким образом, мускулатура тела состоит только из двух групп мышц.
4
Из представленного анализа имеющихся о мускулатуре полижет сведений ясно,
что, несмотря на очевидную неполноту данных и относительно небольшое количество
подробно исследованных видов, морфологическое разнообразие мышечной системы
полихет очень велико.
Отсутствие кольцевой мускулатуры среди аннелид должно сегодня серьезно
рассматриваться. Дальнейшие исследования прочих полихет необходимо для уточнения
вопроса о распространении отсутствия кольцевой мускулатуры среди аннелид и
полихет в частности.
Подводя итог изложению и анализу литературных данных по строению
мышечной системы многощетинковых червей, следует заключить, что открытыми
остаются вопросы:,
1. Насколько широко распространено отсутствие кольцевой мускулатуры? И как
часто встречаются трансверсальные элементы мускулатуры?
2.. Какие мышцы замещают функцию кольцевых мышц?
3. Какие мышцы дополнительно поддерживают стенку тела?
4. Действительно ли для полихет присущ олигохето-подобный тип движения?
5. Как устроена мускулатура переднего конца тела у различных представителей
класса полихет?
6. Можно ли построить морфологические ряды для мышц головного конца, и
насколько скоррелированны строение мышечного аппарата переднего конца тела
и устройство мышечной системы сегментов?
7. Как велико разнообразие мускулатуры строения параподий?
8. Направление эволюции мышечной системы внутри полихет, и какой состав
мышц в стенке тела может быть наиболее эффективным при тех или иных типах
двигательной активности?
Очевидно, что единственным способ ответить хотя бы на часть этих вопросов
может быть проведение полной реконструкции мускулатуры тела представителей
различных групп полихет. Традиционные анатомические, гистологические и даже
методы трансмиссионной электронной микроскопии оказываются мало эффективными
из за своей черезвычайной трудоемкости.
В то же время появившийся в последние годы метод конфокальной лазерной
электронная микроскопии (cLSM) с окрашиванием F-актина, позволяют быстро
проводить очень точные и детальные исследования (Mueller, 2001). Благодаря
окрашиванию актина в каждой мышечной клетки этот метод позволяет проследить
каждую мышечную клетку от ее начала до конца. Тем самым, получаемый результат
намного эффективнее, точнее и проще в обработке. Мелкие детали и тонкие волокна
5
хорошо идентифицируются, а также этот метод позволяет проводить полную.
трехмерную компьютерную реконструкцию мышечной системы.
3. Материал и методы.
Материал.
БЫЛО исследовано восемь видов из восьми семейств класса Polychaeta (Annelida):
Chaetozone setos, Dorvillea kastjani, Magelona sp., Paraxillella praetermissa, Fabricia sabella,
Sphaerodoropsis sp., Prionospio cirri/era, Autolytus prolifer
Методы сбора.
Материал был собран в июле-августе 2000-2001 гг. Животных собирали в районе
Беломорской Биологической Станции МГУ им. Перцова, а также в окресностях
Беломорской Биологической Станции Картеш ЗИН РАН (С-Петербург). Материал по
Magelona sp. из Северного моря был любезно предоставлен Моникой Мюллер. Материал
собирали легководолазным методом. Пробы мягких осадков и поверхностного слоя
грунта собирали с помощью саней Оккельмана с моторных лодок и Н/С «Беломор» и
«Кузнецов», а также во время погружений. Грунт промывался и «отмучивался» в ситах с
размером ячеи от 60 до 100 микрон. Все сборы были проведены автором.
Фиксация.
После отбора животных для фиксации, их помещали в две смены 6% раствора
на морской воде до полного расслабления (от 10 до 30 мин). Далее проводилась
фиксация 4% параформальдегидом (рН 7,4) на льду, в течение 8-10 часов. После этого
животных отмывали фосфатным буфером (ОД М), 3 раза по 10-15 мин и помещали в
свежий фосфатный буфер (0,1М) на хранение. В пробирки с животными добавлялись
кристаллы
чтобы избежать прорастания грибами.
Непосредственно перед просмотром животных на cLSM, проводилось
окрашивание препарата антителами. Для этого препарат помещался в
преинкубационный раствор на 1 час, далее производили отмывку препарата в
фосфатном буфере. Затем проводили непосредственно окрашивание антителами. Для
этого пробирку с
мин. После чего
(антителом) открывают и помещают под тягу на 10
фаллоидина разводят 100
фосфатного буфера, куда помещается
объект исследования на несколько часов в темноту (8-12 ч.). После этого объект
возвращается в 0,1 М фосфатный буфер (Muller, 2001).
Для просмотра объекта под cLSM его необходимо правильно расположить на
предметном стекле. Поскольку объекты микроскопические и их легко потерять, во
избежание этого на предметное стекло наклеивается квадратик скотча, в середине
которого предварительно вырезается кружок. В этого кружок капается небольшая капля
6
фосфатного буфера. Благодаря скотчу капля фосфатного буфера, в которую помещается
объект, не растекается и не сохнет. Сверху все накрывается покровным стеклом на
пластилиновых ножках.
Вся работа проводилась при помощи конфокального лазерного сканирующего
электронного микроскопа (cLSM) Carl Zeiss LSM 410 в Университете г. Оснабрюк
(Германия). Такой метод микроскопии позволяет получать объемные реконструкции
систем органов.
Анализ результатов.
Серии фотографий обрабатывались при помощи программы LSM Dummy Carl
Zeiss. В результате чего рисовались трехмерные реконструкции мышечного аппарата.
Для дальнейшей обработки фотографий и тушевых рисунков использовались
программы Adobe Photoshop 7.0, для составления таблиц фотографий и рисунков Adobe
Illustrator 10.0.
На основе полученных электронно-миктроскопических реконструкций были
сделаны описания строения мышечного аппарата, которые позволили построить
морфологические ряды и возможные направления эволюции внутри класса Polychaeta.
4. Результаты.
В главе приведены результаты подробного исследования мышечной системы
восьми видов многощетинковых червей. В этой главе используются как общепринятая
аббревиатура, так и оригинальная для впервые описанных мышечных элементов.
Строение мускулатуры Magelona sp. (Magelonidae) и Prionospio cirrifera
(Spionidae).
1) Особенности строения мышечной системы передней части тела.
У магелонид простомиум сильно развит, в него заходят мощные пучки
продольных мышц, являющиеся продолжением вентро-латеральных сегментарных
валиков (рис.2 а). У спионид простомиум менее развит, расположен на дорсальной
стороне перистомиума и собственной мускулатуры вообще не имеет (рис.2 b).
Пальпы магелонид имеют только один продольный мышечный слой. Продольно
ориентированные мышечные клетки расположены по окружности, выстилая изнутри
эктодермальный эпителий, тогда как у спионид в пальпах имеется целых три различно
ориентированных слоя: продольные мышцы, кольцевые и диагональные. Судя по этим
различиям, пальпы спионид (во всяком случае Prionospio cirrifera) способны к гораздо
более разнообразным манипуляциям, нежели таковые магелонид.
Подвижные покровы перистомиума, окружающие ротовое отверстие,
подостланы «плексусом» из продольных и кольцевых мышц, образующих околоротовой
7
комплекс При этом кольцевые мышцы располагаются непосредственно под
эктодермальным эпителием - то есть они могут соответствовать кольцевым мышцам
других аннелид. Околоротовой мышечный комплекс организован одинаково у обоих
изученных видов.
Отличительной особенностью магелонид является мускулистая аксиальная глотка
сосательного типа с треугольным просветом, имеющая мощную радиально
ориентированную мускулатуру.
У остальных Spionida, насколько это известно, фарингеальные структуры
представлены вентральным фарингеальным органом и дорсо-латеральными лопастями
(Purschke & Tzetlin, 1996). Цетлиным (1992), Цетлиным и Пуршке (Tzetlin & Purschke 2004
- in press) была высказана гипотеза, что мускулистая аксиальная глотка являющаяся
синапоморфией для Phyllodocida возникла как производное дорсо - латеральных
лопастей. Представляется, что мускулистая аксиальная глотка Magelonidae также
возникла на основе дорсо-латеральных лопастей, имеющихся у всех остальных
изученных Spionida. Таким образом, аксиальная мускулистая глотка возникла
независимо в нескольких группах аннелид, таких как Phyllododda, Spionida,
Myzostomida и Qitelliata (Hiradinea, Branchiobdellida).
2) Мускулатура центральных сегментов тела.
Мышечная система туловищных сегментов у обоих изученных видов,
представителей семейств Spionidae и Magelonidae устроена сходным образом: она
состоит из продольной мускулатуры стенки тела, параподиального комплекса мышц, а
также системы диагональных и трансверсально ориентированных мышц (рис.4 а, b).
Сегменты тела имеют хорошо развитые продольные тяжи (валики). Их 4 у прионоспио
(два вентро- латеральных и два дорсальных) и 6 (торакс) - 4 (абдомен) у магелоны
(вентро-латеральные и две пары дорсальных).
Помимо продольно-ориентированных мышечных валиков в сегментах обоих
изученных видов имеются сходно устроенные параподиальные комплексы. Поперечно
ориентированная сегментарная мускулатура у обоих видов состоит из косых и
трансверсальных мышц. Косые мышцы, также как и у большинства полихет (Tzetlin&
Filippova, в печати), располагаются в полости тела, отходят от вентральных
трасверсальных мышц, а оканчиваются в районе параподиального комплекса.
Особенностью обеих изученных форм является наличие трансверсальных мышц,
располагающихся по бокам тела изнутри от вентро-латеральных и дорсо-латеральных
продольных мышечных элементов.
Различия в строении мышечного комплекса в сегментах торакальной и
абдоминальной части тела у обеих изученных форм невелики. У Prionospio rirrifera
8
вообще не обнаружено сколько-нибудь выраженных изменений в строении мускулатуры
торакальных и абдоминальных сегментов, а у Magelona sp. в абдоминальном отделе
уменьшается число спинных продольных валиков, с двух до одной пары, кроме того, в
абдоминальном отделе тела все мышечные элементы развиты слабее.
Таким образом, строение туловищной сегментарной мускулатуры
свидетельствует о близости этих двух семейств. Трансверсальные мышцы,
располагающиеся латерально изнутри от продольной мускулатуры, найденные у
прионоспио и магелоны, впервые обнаружены у полихет, и являются отличительной
особенностью Spionida, характеризующихся в целом отсутствием слоя кольцевой
мускулатуры (Onhage, 1962).
Наши данные, основанные на трехмерной реконструкции сегментарной
мышечной системы представителей Magelonidae и Spionidae, подтверждают более
ранние работы (Orrhage, 1962, Mclntosh, 1876; Soederstroem, 1920; Dauer, 1985;
Blake&Woodwick, 1981). У обоих изученных видов хорошо развиты продольные мышцы,
и отсутствуют кольцевые мышцы. Имеется хорошо развитый параподиальный
комплекс
Таким образом, строение сегментарной мускулатуры Magelona sp. и Prionospio
cirrifera удовлетворяют условиям модели строения сегментарной мускулатуры,
предложенной Вестхайде (1992) и подтверждает, что отсутствие кольцевой мускулатуры
широко распространено среди полихет.
Интересной особенностью обоих изученных видов являются трансверсально
ориентированные мышцы, такие как латеральные и вентральные трансверсальные.
Эти мышечные элементы расположены изнутри от продольных элементов и,
таким образом, они не гомологичны кольцевой мускулатуре.
Строение мускулатуры Autolytus prolifer (Syllidae) и Sphaerodoropsis sp.
(Sphaerodoridae).
Принято считать силлид и сферодорид близкими группами, относящимися к
отр. Phyllodocida (Rouse&Pleijel, 2001). Вероятно, такие признаки как сложные щетинки,
редуцированные нотоподии и аксиальная глотка являются поводом для сближения этих
групп (Ушаков,1972). А также большое количество продольных мышечных валиков,
строение параподиального комплекса, наличие поддерживающих мышц
свидетельствуют о некотором родстве групп. Однако у этих семейств имеется ряд
принципиальных отличий.
1) Особенности строения мышечной системы передней части тела.
Как видно из наших иллюстраций, строение передних частей тела у A. prolifer и
Sphaerodoropsis sp. не имеют ничего схожего. Организация головного конца Sphaerodoropsis
9
sp. очень необычная и не похожа ни на одну из ранее изученных полихет. Головной
конец состоит из 6 групп простомиальных и 2-х перистомиальных мышц. Головной
конец A. prolifer (рис2 с1)устроен намного проще, он содержит мышцы антенн, пальп и
мышцы околоротового комплекса. Околоротовой комплекс устроен схожим образом с
Prionospio cirri/era и Magelona sp. Тогда как околоротовой комплекс Sphaerodoropsis sp. (рис.2
с)организован совершенно иначе.
2) Особенности строения мышечной системы туловищных сегментов.
a) Наиболее важным отличием между Syllidae и Sphaerodoridae является
положение мышечных слоев в стенке тела Sphaerodoropsis sp. (рис. 4 d). Слой кольцевых
мышц лежит под продольными и поддерживающим мышцами, тогда как положение
кольцевых мышц у A. prolifer (рис.4 с)типичное для полихет. Инвертированный порядок
мышечных слоев ранее был отмечен только для Labatocerebridae (Rieger, 1980), а их
таксономическое положение до сих пор однозначно не определено. Таким образом,
только один этот признак ставит под сомнение прежде принятое систематическое
положение Sphaerodoridae.
b) A. prolifer имеется септы между сегментами тела, а также спинной мезентерий.
Все это, в комплексе с параподиальным аппаратом и косыми мышцами, определят тип
движения Syllidae (Gark, 1964). Sphaerodoropsis sp. в свою очередь, является куда как менее
подвижным и более мягкотелым животным, септы и мезентерии у него отсутствуют.
Таким образом, из нашей работы следует, что поводов для сближения семейств
Syllidae и Sphaerodoridae нет. А положение сферодорид в общей системе следует
пересмотреть (ревизовать).
Строение мускулатуры Chaetozone setosa (Cirratulidae).
Одна из наиболее полных работ по цирратулидам была выполнена Мейером еще
в 19 веке (Meyer, 1887). С тех пор больше не проводилось таких детальных исследований.
1) Особенности строения мышечной системы передней части тела.
Передний конец С. setosa сложно организован (рис.3 d). Однако в нем
прослеживаются черты свойственные многим полихетам. Так ростральные мышцы
простомиума и околоротовой комплекс перистомиума встречаются среди различных
семейств. Также характерно для многих полихет наличие в переднем конце тела
трансверсальных тонких тяжей (Dorvilleidae, Sphaerodoridae). Перекрещивающиеся
мышцы из изученных нами групп, встречаются только у Sphaerodoridae. Еще один
типичный для полихет признак- это наличие околоротового комплекса, сложенного из
продольных и кольцевых мышц. С этим признаком мы встречаемся практически во всех
изученных нами семействах.
10
Важной особенность, отличающей Cirratulidae от прочих полижет, является тот
факт, что продольные валики тела, как вентральные так и дорсальные, заходят глубоко в
простомиум. Тогда как обычно продольные валики доходят только до перистомиума.
Морфологически простомиум С. setosa имеет длинную конусовидную форму.
Удивительно, что при такой сложной организации большая часть простомиума не
содержит мышц. О манипуляциях, которые могут совершать эти черви передней частью
тела, мы можем судить по зафиксированным формальдегидом животным. При таких
фиксациях обычно все животные резко сокращаются и в таком состоянии сохраняются.
Так у зафиксированных С setosa можно видеть продольный валик доходящий до
середины простомиума. Очевидно, что это следствие сокращения изогнутых и
крестообразных мышц.
Мускулатура перистомиума и первого бесщетинкового сегмента также имеет
свои особенности. У этих сегментов с дорсальной стороны имеется дополнительный
поддерживающих мышц. Вероятно, это связано с тем, что передний конец тела
совершает более разнообразные движения, чем последующие сегменты тела. С. setosa
имеет одну пару пальп. В них заходит полость тела. Поскольку пальпы имеют только
продольную мускулатуру, то данном случае роль антагониста выполняет целомическая
жидкость. Пальпы в захвате пищи не участвуют.
2) Особенности строения мышечной системы туловищных сегментов (рис.5 d).
Мускулатура стенки тела состоит из двух слоев. Кольцевая мускулатура
отсутсвует. На их месте находятся трансверсальные дорсо-латеральные элементы. Такие
мышцы встречаются у Dorvilleidae и Syllidae. Вероятно, отсутствие поперечных
элементов с брюшной стороны связано с особенностями движения. Если с брюшной
стороны имеется мощная мускулатура, в этом случае трудно «свернуться калачиком». А
такое движение характерно для полихет в целом. Для распрямления же цирратулиды
используют не только мышечный аппарат, но и гидростатическое давление, создаваемое
посредством септ.
Продольных крупных валиков у С. setosa четыре, а также имеются два тонких
парамедиальных тяжа. Ранее парамедиальные тяжи описаны не были. Но благодаря
возможности изучения на более тонком уровне, наши исследования становятся более
детальными. Такое же расположение продольных валиков имеется у Prionospio cirrifera,
притом, что семейства спионид и цирратулид никогда не сближают.
Строение мускулатуры Paraxillella praetermissa (Maldanidae).
В литературе имеется крайне мало сведений по внутреннему строению
мальданид. Подавляющее большинство литературы, посвященной мальданидам,
11
связано с систематикой и кладисгикой. Одна из работ посвящена строению
пищедобывательного аппарата (Green, 1994; Kudenov, 1978).
1) Особенности строения мышечной системы передней части тела.
Для многих полихет характерно сложное устройство переднего конца тела,
особенно простомиума. В случае с мальданидами мы имеем обратные пример: головной
конец тела имеет всего 5 групп мышц (рис.3а). Однако среди них имеются ростральные
мышцы и мышцы околоротового комплекса. Эти группы характерны для многих
полихет таких как: Cirratuliadae, Dorvilleidae, Magelonidae.
2) Особенности строения мышечной системы туловищных сегментов.
Мускулатура стенки тела содержит наименее разнообразное количество мышц
(рис.5 а). Мальданиды ограничиваются только продольными и кольцевыми мышцами.
Однако оба слоя чрезвычайно развиты. Так продольные валики настолько развиты, что
практически не оставляют просветов между собой. Столь развитой мышечных пучков
среди описанных в литературе полихет не встречается. Еще одна особенность мальданид
заключается в наличие кольцевой мускулатуры. Ранее для полихет считалось
обыкновенным, что кольцевая мускулатура образует мощный слой. Однако, из восьми
нами изученных семейств только у мальданид имеется полноценная кольцевая
мускулатура
Таким образом, для мальданид характерно малое разнообразие мышц, при их
очень мощном развитии.
Строение мускулатуры Dorvillea kastjani (Dorvilleidae).
1) Особенности строения мышечной системы передней части тела.
Как и у многих полихет, головной конец D. kastjani устроен своеобразным, и ни на
кого не похожим образом (рис.3 b). Однако имеется некоторые сходства, характерные
для многих семейств. Околоротовой комплекс имеет типичное строение. Очевидно, что
такое устройство является оптимальным для эффективного захвата пищи. Наличие
кольцевых и продольных элементов позволяет свободно производить различные
манипуляции, что необходимо при наличии мощных челюстей. Также как и у многих
полихет, в пальпах имеются продольные и кольцевые мышцы, хотя и слабо развитые.
2) Особенности строения мышечной системы туловищных сегментов.
Стенка тела имеет характерный, для активно движущихся аннелид, тип строения.
С дорсальной стороны она состоит из трех мышечных слоев, однако, не монолитных.
Эти два фактора обеспечивают возможность движения тела в любых направлениях
(рис.5 b).
Параподии развиты сильно и имеют все элементы строения типичные для
эррантных полихет. Сильное сходство в плане строения параподии можно отметить с
12
Nereis sp. (Mettam, 1967), вероятно, что это обусловлено схожим образом жизни.
Параподии сильно сдвинуты на брюшную сторону. Это позволяет им «подниматься)»
над илистым субстратом и активно двигаться.
Таким образом, наши данные показывают, чем может быть обусловлена
возможность активного движения у D. kastjani.
Строение мускулатуры Fabricia sabella (Sabellidae).
Сабеллиды являются довольно хорошо изученной группой. В литературе можно
найти обширные сведения не только по систематике и кладистике (Rouse&Plejel,2001),
но также по эмбриологии (Meyer, 1882) и биомеханике (Mettam 1985; Wells, 1952; Dales,
1961; Dorsett, 1961). Несмотря на то, что эти работы посвящены локомоции в них можно
встретить довольно подробные морфологические описания (Qark 1964,
Chughtai&Knight-Jones, 1988). Также имеются чисто морфологические работы
(Зенкевич,1925; Storch, 1968) и гистологические (Johansson,1927). Так для Sabellidae было
описано разнообразное положение мышечных клеток в продольных пучках (см. Лит.
обзор).
1) Особенности строения мышечной системы передней части тела.
В нашей работе был изучен объект, которые не является типичным
представителем сабеллид, т.к. F. sabella принадлежит к интерстициальным животным,
хотя, как и прочие сабеллиды, она строит трубочки.
Головной конец устроен очень просто, имеет всего четыре группы мышц (рис.3 с).
Простомиум редуцирован. Околоротовой комплекс, сложенный из продольных и
поперечных мышц, устроен типично для полихет (Cirratulidae, Syllidae, Dorvilleidae,
Maldanidae, Spionidae, Magelonidae).
2) Особенности строения мышечной системы туловищных сегментов.
Для многих представителей сем. Sabellidae было отмечено наличие в стенке тела
продольной и кольцевой мускулатуры, образующей полное кольцо (Thomas, 1940;
Storch, 1968). Однако стенка тела F. sabella состоит только из продольных мышц (рис.5 с).
Кольцевые мышцы и какие-либо поперечные элементы отсутствуют. Так что, так
называемый, мышечный мешок образован только продольными мышцами, причем они
не так сильно развиты как, например, у мальданид.
Параподиальный комплекс устроен типично для седентарных полихет.
Мышечный комплекс нотоподий F. sabella идентичен Sabella sp., описанный Кларком
(Clark,1964). Необычным является лишь тот факт, что для невроподий роль мьшщретракторов выполняют мышцы, ассоциированные с продольным вентральным пучком.
Очевидно, что такое устройство параподии оптимально для живущих в трубочках животных. Разнообразие движений, которые они совершают крайне ограничено.
13
Параподии выставляются в стороны и опускаются вниз, таким образом, чтобы червяк
мог закрепиться в трубочке.
Кишечник содержит мощную мускулатуру, однако назначение ее не совсем ясно.
Вероятно, это связано с пищей, которую собирает F. sabella. Однако даже у червей,
которые ведут роющий образ жизни и пропускают через кишечник большие объемы
грунта, кишечник не имеет столь развитой мускулатуры.
Кларк (Gark, 1964) описал для Sabellidae хорошо развитые мускулистые септы.
Однако у F. sabella септы, хоть и имеются, но не так сильно развиты.
Таким образом, F. sabella имеет весьма просто устроенную мышечную системы. По
нашему мнению, это упрощение носит вторичный характер.
5. Обсуждение.
Полученные нами данные, представляющие собой полные трехмерные
реконструкции мускулатуры тела по восьми видам из восьми различных семейств
многощетинковых червей, проведенные с помощью cLSM, позволяют по-новому
оценить строение и разнообразие мышечной системы, а также рассмотреть
направления эволюции этой системы органов в пределах класса и типа.
1. Впервые проведена реконструкция мускулатуры переднего конца тела у
полихет, включая простомиум, перисгомиум и слитые с ними сегменты.
А) Согласно полученным в настоящей работе данным, мускулатура
простомиумов часто состоит из большого числа мышечных элементов (до 9,
Sphaerodoropsis sp.). Общий план строения мускулатуры простомиумов варьирует у
изученных видов, однако удалось выявить ряд элементов, характерных для большинства
полихет. Это продольные мышцы простомиума, ростральные мышцы, трансверсальные
и перекрещивающиеся мышцы.
В тех случаях, когда простомиум и перисгомиум слиты (Spionidae, Syllidae) или
простомиум сильно редуцирован (Sabellidae), ростральные мышцы отсутствуют. Какихлибо мышц, типичных для всех редуцированных простомиумов нет. С редукцией
простомиума коррелирует уменьшение разнообразия мышечных элементов.
Б) Мускулатура перистомиума имеет много схожих черт с мускулатурой
щетинковых туловищных сегментов тела. Устройство перистомиумов не столь сложно
как простомиумов. Были выявлены следующие особенности строения мускулатуры
перистомиумов.
Продольные валики тела заходят в передний конец тела и доходят до
границы перисгомиума или до границы простомиума. Продольные валики тела, как
дорсальные, так и вентральные, заходят в перисгомиум. Причем вентральные
14
продольные валики, как правило, поднимаются к дорсальным, и заключают между
собой околоротовой комплекс. Околоротовой мышечный комплекс, располагающийся в
пределах перистомиума у всех изученных видов, устроен по одному принципу. Он
состоит из продольных и поперечно ориентированных мышц.
У некоторых полихет в перистомиуме обнаружен дополнительный,
поддерживающий слой мышц. Он располагается на дорсальной стороне между
продольными и дорсо-латеральными мышцами. Этот слой мышц встречается у
Oiaetozone setosa и Dorvillea kastjani. В тех случаях, когда стенка тела содержит поперечно
ориентированные волокна, они всегда входят в состав перистомиума.
Таким образом, в строении перистомиума четко прослеживаются элементы
мускулатуры характерные для туловищных щетинконосных сегментов тела, что
подтверждает представление о том, что перистомиум является сегментом тела. Однако,
подвижность и разнообразие движений переднего конца тела намного выше, чем у
последующих сегментов. Благодаря более сложно устроенной мускулатуре передний
конец тела, как правило, хорошо подвижен и может при необходимости быстро
втягиваться.
В) Мускулатура придатков переднего конца тела (антенны, пальпы,
щупальцевидные усики и их производные) в подавляющем большинстве состоит только
из продольных мышц (Magelonidae, Sabellidae, Syllidae, Cirratulidae, Sphaerodoridae). В
некоторых случаях, дополнительной опорой являются хрящеобразные формирования
(Sabellidae) или же пузыревидные клетки эпителия (Syllidae, Cirratulidae, Magelonidae).
Однако мускулатура пальп может также состоять из двух (Dorvilleidae) и трех (Spionidae)
мышечных слоев.
2. Анализ литературы по строению мускулатуры стенки тела многощетинковых
червей позволил сформулировать гипотезу о первичном отсутствии кольцевой
мускулатуры в пределах типа аннелид. Эта гипотеза была проверена на материале
выполненных в настоящей работе полных трехмерных реконструкций мышечной
системы полихет.
А) На основании проведенных реконструкций впервые были описаны
продольные медиальные и парамедиальные мышцы. Такие мышцы были найдены у
пяти представителей семейств (Spionidae, Magelonidae, Dorvilleidae, Syllidae,
Cirratulidae).
Б) Среди изученных нами видов только у одного была обнаружена кольцевая
мускулатура (Maldanidae). В остальных случаях имеются дорсо-латеральные
трансверсальные мышцы, покрывающие только спинную и боковые стороны
(Dorvilleidae, Cirratulidae, Syllidae). Поперечные элементы могут быть представлены
15
только на боковых сторонах (Spionidae, Magelonidae). Также был описан один вид, у
которого отсутствуют какие-либо поперечные элементы (Sabellidae).
У представителя семейства Sphaerodoridae развиты оба основных слоя мышц
стенки тела - кольцевой и продольный, однако положение их инвертировано по
сравнению с остальными аннелидами - внутренним слоем является слой кольцевых
мышц. Помимо сферодорид подобное строение мускулатуры стенки тела известно для
Lobatocerebridae (Rieger, 1991).
Для трех семейств были найдены поддерживающие мышцы в стенке тела
(Dorvilleidae, Sylliade, Sphaerodoridae). Ранее для этих семейств такие мышцы не
отмечались.
Таким образом, состав элементов стенки тела оказался гораздо более
разнообразным, нежели это было известно ранее.
В) Еще одним важным, ранее не упоминавшимся элементом строения стенки
тела, являются поддерживающие мышцы. Эти мышцы играют важную роль
антагонистов, и их значение нельзя недооценивать. Поддерживающие мышцы также
характеры для животных, чьи сегменты короткие и широкие. И, по всей видимости,
были присущи примитивным формам.
3. Мускулатура параподий. Было описано строение мускулатуры эррантных
параподий для сем. Dorvilleidae. Строение и положение мышечных пучков является
типичным для эррантых полихет. Однако была выявленна тенденция к уменьшению
числа мышечных пучков в параподий в направлении Aphroditidae - Nereidae Dorvilleidae. Уменьшение числа мышечных пучков связано с увеличением активности и
подвижности, а также с использованием параподий не для защиты (Aphroditidae), a
только для передвижения по субстрату и для плавания.
4. Таким образом, полученные результаты подтверждают сформулированную
нами гипотезу, о первичном отсутствии кольцевой мускулатуры среди Polychaeta.
Возможной исходной формой Polychaeta являются животные с короткими и широкими
сегментами, у которых кольцевая мускулатура отсутствует, а имеются дорсо-латераные
трансверсальные мышцы; или же поперечные элементы вовсе отсутствуют, а также
имеются поддерживающие мышечные тяжи. У исходных форм мощно развиты
продольные пучки, а параподий сдвинуты на спинную сторону и выполняют защитную
функцию. Такое строение мускулатуры можно видеть у Aphroditidae.
16
6. Выводы.
1)
Впервые проведена реконструкция мускулатуры переднего конца тела у восьми
представителей полихет, включая простомиум, перистомиум и слитые с ними
сегменты.
2)
Общий план строения мускулатуры простомиумов варьирует. Однако для
большинства полихет характерно наличие продольных мышц простомиума,
ростральных мышц, трансверсальных и перекрещивающихся мышц.
3)
В строении перистомиума четко прослеживаются элементы мускулатуры
характерные для туловищных щетинконосных сегментов тела, что подтверждает
представление о том, что перистомиум является сегментом тела.
4)
Мускулатура придатков переднего конца тела (антенны, пальпы,
щупальцевидные усики и их производные) в подавляющем большинстве состоит
только из продольных мышц.
5)
Впервые были описаны продольные медиальные и парамедиальные мышцы.
Такие мышцы были найдены у пяти представителей семейств (Spionidae,
Magelonidae, Dorvilleidae, Syllidae, Cirratulidae).
6)
Для представителя семейства Sphaerodoridae было описано инвертированное
7)
Для трех семейств были впервые найдены поддерживающие мышцы в стенке тела
положение мышечных элементов в стенке тела.
(Dorvilleidae, Sylliade, Sphaerodoridae). Суммируя эти данные с литературными,
отмечено, что для многих полихет характерно наличие не двух, а трех слоев
мускулатуры в стенке тела: транверсального, поддерживающего и продольного.
8)
Описано строение мускулатуры эррантных параподий для сем. Dorvilleidae.
Выявлена тенденция к уменьшению числа мышечных пучков в параподий в
направлении Aphroditidae - Nereidae - Dorvilleidae.
9)
Таким образом, полученные результаты подтверждают сформулированную нами
гипотезу, о первичном отсутствии кольцевой мускулатуры среди Polychaeta.
Возможной исходной формой Polychaeta являются животные с короткими и
широкими сегментами, у которых кольцевая мускулатура отсутствует, а имеются
дорсо-латераные трансверсальные мышцы; или же поперечные элементы вовсе
отсутствуют, а также имеются поддерживающие мышечные тяжи. У исходных
форм мощно развиты продольные пучки, а параподий сдвинуты на спинную
сторону и выполняют защитную функцию. Такое строение мускулатуры можно
видеть на примере сем. Aphroditidae.
17
7. Список публикаций по теме диссертации.
1)
Жирков И.А., Филиппова А.В.,. Flabelligeridae Saint-Joseph, 1894. Жирков И.А., 2001.
Полихеты Арктических морей. - МЛнус-К, ISBN 5-8037-0077-0, стр. 348-363.2001.
2)
Filippova A.V., Purschke G., Tzetlin A.B. Morphology and ultrastructure of anterior body's
end of Dtplocirrus longisitosus (Flabelligeridae, Polychaeta, Annelida). //Abstracts of the 7th
International Polychaete Conference, Iceland, p. 107.2001.
3)
Филиппова А.В., Пуршке Г., Цетлин А.Б. Морфология и ультраструктура головного
конца тела Diplocirrus longisitosus (Flabelligeridae, Polychaeta, Annelida). // Тезисы
доклада VI научной конференции Беломорской Биологической Станции МГУ. 2001.
4)
Filippova A.V., Muller M.C.M., А.В. Tzetlin. Comparison of magelonid and spionid muscle
systems using phalloidin labelling and cLSM. - Zoomorphology (в печати), 2002.
5)
Filippova A.V., Purschke G., Tzetlin A.B. Morphology and ultrastructure of anterior body's
end of Diplocirrus kmgisitosus (Flabelligeridae, Polychaeta, Annelida).- Hydrobiologia 496:
215-223,2003.
6)
Filippova A.V., Tzetlin A.B. Muscular system. Hydrobiologia (в печати) // oral presentation
on the «Morphology, Molecules, Evolution and Phylogeny in the Polychaeta and Related
Taxa» International symposium. Osnabrueck, Germany. 2003.
7)
Filippova A.V., Purschke G., Muller M.CM, Tzetlin A.B. Reconstruction of the Muscular
system of Dorvillea kastjani, Dorvilleida (Polychaeta). // Abstracts of the 8th International
Polychaete Conference, Spain, p. 71.2004.
8)
Filippova A.V., Purschke G., Muller M.CM, Tzetlin A.B. Reconstruction of the Muscular
system of Dorvillea kastjani, Dorvilleida (Polychaeta). - Scientia Marina, в печати. 2004.
9)
Filippova A.V., Purschke G., Muller M.C.M, Tzetlin A.B. Reconstruction of the Muscular
system of Autolytus prolifer (Syllidae, Polychaeta) and Sphaerodoropsis sp, (Sphaerodoridae,
Polychaeta). // Abstracts of the 8th International Polychaete Conference, Spain, p. 72.2004.
8. Подписи к рисункам.
Рис.1. Схема строения мышечной системы средней части тела. На рисунках
отображена только мускулатура. A. Aphrodite sp. В. Nereis sp. С Ophelia sp. D. Pisionidens
tchesunovi (При рисовании схем были использованы иллюстрации ряда авторов (Mettam,
1971; Storch, 1968)). Рис2. Реконструкция строения мышечной системы переднего конца
тела. На рисунке отображена только мускулатура A. Prionospio cirrifera. В. Magelona sp. С
Sphaerodoropsis sp. D. Autolytus prolifer. РисЗ. Реконструкция строения мышечной системы
переднего конца тела. На рисунке отображена только мускулатура A. Chaetozone setosa. В.
Paraxillella praetermissa С. Dorvillea kastjani. D. Fabricia sabella. Рис.4. Реконструкция строения
мышечной системы средней части тела. На рисунке отображена только мускулатура А.
Prionospio cirrifera. В. Magelona sp. С. Sphaerodoropsis sp. D. Autolytus prolifer. Рис.5. Реконструкция
18
строения мышечной системы средней части тела. На рисунке отображена только
мускулатура. A. Chaetozone setosa. В. Paraxillella praetermissa С Dorvillea kastjani.D. Fabrida sabella.
19