Карлова Е.В. ГУЗ «Самарская клиническая офтальмологическая больница им. Т.И.Ерошевского» E&mail:
advertisement
XXII Межрегиональная научнопрактическая конференция с международным участием УДК [617.7&007.681:617.726:617.749]&092 Карлова Е.В. ГУЗ «Самарская клиническая офтальмологическая больница им. Т.И.Ерошевского» E&mail: karlova@inbox.ru МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ЦИЛИАРНОЙ ЧАСТИ УВЕОСКЛЕРАЛЬНОГО ПУТИ ОТТОКА Анализ различных морфологических исследований цилиарной части увеосклерального пути оттока у приматов и человека показывает, что цилиарная мышца является его ведущим звеном. В связи с развитой функцией аккомодации цилиарная мышца у обезьян и человека имеет слож; ную трехмерную структуру. Переход трабекул увеальных слоев трабекулярного аппарата в во; локна цилиарной мышцы обеспечивает возможность тока жидкости из интертрабекулярных щелей непосредственно в пространства между волокнами мышцы. Размер этих пространств в значительной степени зависит от функционального состояния мышцы, что может являться меха; низмом регуляции интенсивности тока жидкости. Ключевые слова: увеосклеральный путь оттока, цилиарная мышца, трабекулярный аппарат, морфологические исследования. Актуальность Современный подход к терапевтическому лечению первичной открытоугольной глауко мы базируется на использовании аналогов про стагландинов, наиболее эффективно снижаю щих внутриглазное давление путем усиления увеосклерального оттока. При этом физиоло гические исследования до сих пор не могут дать точный ответ о величине данного оттока в здо ровом глазу и при глаукоме, поскольку методов его прямого измерения у человека не существу ет, а расчетные цифры зависят от большого ко личества факторов. Поэтому наши представле ния о физиологии увеосклерального оттока преимущественно основаны на исследованиях экспериментальных животных. У приматов доля жидкости, оттекающей из глаза по увеоск леральному пути, может достигать 4060%, в то время как у кроликов и кошек – 38%, а у собак – 18% [17]. Считается, что это связано с развити ем аккомодации и соответствующих структур цилиарной мышцы, поскольку именно цилиар ная мышца является важнейшим звеном увеос клерального пути оттока. Таким образом, у приматов, обладающих функцией аккомодации, увеосклеральный от ток развит в наибольшей степени, поэтому мож но предполагать, что у человека, имеющего еще более развитую аккомодацию, функциональное значение данного вида оттока не меньше. Од нако расчеты, выполненные на основании по казателей эписклерального венозного давле ния, синусного оттока и внутриглазного давле ния [24,25], говорят о значительно меньшей доле увеосклерального оттока у человека (36% у мо 178 ВЕСТНИК ОГУ №14 (133)/ноябрь`2011 лодых взрослых лиц и 414% у лиц старше 60 лет). Поскольку на сегодняшний день прямые методы измерения не могут быть использова ны у людей, то данное противоречие пытаются объяснить морфологи, сопоставляющие струк турные особенности увеосклерального пути от тока приматов и человека, а также здоровых и глаукомных глаз. Цель Провести сравнительный анализ морфоло гических исследований цилиарной части уве осклерального пути оттока, проведенных раз личными авторами и рассмотреть особенности строения дренажной системы и цилиарной мышцы, поскольку именно эти отделы претер певают существенные эволюционные измене ния при развитии аккомодации. Материал и методы Анализ данных литературы, собственные морфологические исследования изолирован ных донорских глаз с использованием микро препаровки и гистологического исследования. Результаты и обсуждение Увеосклеральный путь оттока впервые был обнаружен Bill, использовавшим меченый ра диоактивным йодом альбумин, которым перфу зировалась передняя камера глаз приматов [6]. Автор нашел, что большая часть внутриглаз ной жидкости, введенной в переднюю камеру глаза, попадает в пространства внутри цили арной мышцы и супрацилиарное пространство и затем проходит дальше в хориоидею и супра «Новые технологии микрохирургии глаза» хориоидальные щели, откуда она покидает глаз через периваскулярные пространства эмисса риев склеры или напрямую через пространства между коллагеновыми волокнами склеры в лимфатическую систему орбиты [6,7]. Переднюю камеру жидкость покидает через трабекулярный аппарат, который у приматов представляет собой сложную трехмерную струк туру [5,11, 12,20]. Он состоит из сети эластичес ких и коллагеновых волокон, частично покрытых «эндотелиоподобными» клетками. Отдельно опи сывается продолжение увеальной части трабеку лярного аппарата в сторону цилиарной мышцы, содержащее «волокна преимущественно цирку лярной направленности». Этот участок получил название «цилиарного аппарата» или «trabeculum ciliare». Особо подчеркивается, что trabeculum ciliare не полностью отделяет щели между волок нами цилиарной мышцы от передней камеры. Предполагалось, что пространства внутри цили арной трабекулы и цилиарной мышцы могут быть заполнены аморфным веществом, содержащим несульфатированные гликозаминогликаны (ги алуроновую кислоту). Основным свойством гиа луроновой кислоты является связывание воды и набухание, обеспечивающее регулирование про ницаемости ткани для протекающей через нее жидкости [16]. Однако при окрашивании замо роженных препаратов тканей переднего сегмен та глаз обезьян по методике, выявляющей нали чие гиалуроновой кислоты, было продемонстри ровано отсутствие прокрашивания внутри мыш цы и внутри цилиарной трабекулы [13]. Таким образом, в глазах живых обезьян, возможно, су ществует некий «открытый вход» из передней ка меры в цилиарную мышцу посредством про странств цилиарной трабекулы. Цилиарная мышца приматов хорошо разви та и заканчивается впереди на уровне склераль ной шпоры и задних отделов трабекулярного ап парата. Детальный анализ трехмерной структу ры цилиарной мышцы провел Rohen. Известно, что три ее порции не состоят из отдельных мышц, а вся цилиарная мышца представляет собой ре тикулум с однотипными структурами меняюще гося размера [19]. Отдельные мышечные волокна переплетаются в разных плоскостях специфичес ким образом. В продольной порции мышечные волокна пересекаются под острыми углами, тог да как по направлению к циркулярной порции, углы становятся значительно тупее. У переднего окончания продольной порции 57 мышечных клеток формируют волокно, окруженное фиброб ластоподобными клетками. В отличие от многих других гладкомышечных клеток, но схоже с попе речнополосатыми, передние оконечности мышц формируют типичные коллагеновые и эластичес кие сухожилия, врастающие в склеральную шпо ру, в трабекулярный аппарат, в ткань роговицы. Эластические сухожилия контактируют с элас тическими волокнами в сердцевине трабекуляр ной ламеллы и кзади с соединительной тканью между волокнами мышцы. По направлению к кор ню радужки и цилиарным отросткам эластичес кие волокна увеальных трабекул продолжаются в переднюю часть мембраны Бруха и соедини тельную ткань радужки. Смещение цилиарной мышцы кнутри во время сокращения может, сле довательно, растягивать увеальную часть трабе кулярного аппарата и уменьшать размер ее яче ек, тогда как расслабление мышцы укорачивает увеальные трабекулы, что приводит к расшире нию пространств. Этот механизм можно было бы рассматривать как регулятор интенсивности уве осклерального оттока, однако в глазах обезьян соединительная ткань «цилиарной трабекулы» настолько рыхло организована, что изменения ее формы во время аккомодации вероятно не имеют значимого влияния на прохождение жидкости че рез нее в пространства внутри цилиарной мыш цы [4]. Более вероятной представляется зависи мость величины увеосклерального оттока от раз мера и формы соединительнотканных про странств внутри самой цилиарной мышцы. Соединительная ткань цилиарной мышцы обезьян относительно рыхлая. Каждая мышеч ная клетка почти полностью окружена базаль ной пластиной. Соседние базальные пластины отделены друг от друга нервными окончаниями и коллагеновыми волокнами диаметром 1416 нм и периодичностью 1820 нм [19]. Фиброблас ты практически отсутствуют внутри самих мы шечных волокон. Окружены волокна почти сплошным слоем удлиненных фибробластов и редкими коллагеновыми волокнами с диамет ром 3045 нм. Направлены коллагеновые волок на преимущественно параллельно продольным мышечным пучкам. Местами тонкие коллагено вые волокна соединяются с базальной пласти ной мышечного волокна посредством микрофиб рилл диаметром 810 нм. Иммуногистохимичес кие исследования с антителами к коллагену типа ВЕСТНИК ОГУ №14 (133)/ноябрь`2011 179 XXII Межрегиональная научнопрактическая конференция с международным участием IV, ламинину, фибронектину и коллагену типа VI и III показывают, что базальная пластина мышечного волокна соединена в межмышечной соединительной ткани с рыхлым фибриллярным материалом, содержащим коллаген типа III, при помощи фибрилл, состоящих из коллагена типа VI [18]. Эластические волокна отсутствуют в соединительной ткани цилиарной мышцы. Кол лагеновые волокна погружены в матрикс, содер жащий фибронектин и небольшое количество хондроитинсульфата. Соединительнотканные пространства между волокнами цилиарной мышцы наиболее широкие в наружной продоль ной порции и становятся меньше в ретикуляр ной и циркулярной порции. Размер этих про странств меняется при сокращении цилиарной мышцы. Во время сокращения задние эластичес кие сухожилия мышцы, вплетенные в эластич ную сеть хориоидеи и мембраны Бруха, удлиня ются и мышечные волокна укорачиваются так, что вся мышечная система смещается вперед и кнутри. Отдельные мышечные клетки утолща ются настолько, что между ними почти не оста ется открытых соединительнотканных про странств. Напротив, при расслаблении мышеч ные клетки оттягиваются кзади задними элас тическими сухожилиями и становятся настоль ко тонкими, что соединительнотканные про странства между ними значительно расширяют ся. Физиологические исследования показывают, что в глазах обезьян с расслабленной цилиар ной мышцей 4060% оттока происходит по уве осклеральному пути, тогда как после лечения пилокарпином, приводящему к контракции ци лиарной мышцы, почти полностью блокируется увеосклеральный путь оттока [9]. Таким обра зом, «узким местом» в увеосклеральном пути от тока является сама цилиарная мышца. С течением времени обезьяны резус утра чивают способность к аккомодации так же, как и люди [8]. Волокна цилиарной мышцы у обе зьян претерпевают незначительные возрастные изменения. Отмечается лишь небольшое увели чение экстрацеллюлярного материала между ними. Вопреки небольшим морфологическим изменениям, после 24летнего возраста (что со ответствует 70 годам человека) цилиарная мышца теряет свою способность смещаться впе ред и кнутри под действием пилокарпина, со храняя форму расслабленной мышцы. Причи на, по которой это происходит у пожилых обе 180 ВЕСТНИК ОГУ №14 (133)/ноябрь`2011 зьян, не вполне понятна. Некоторыми автора ми предполагается, что основное значение мо гут иметь возрастные изменения в задних элас тических сухожилиях и местах их прикрепле ния [4]. Если их ультраструктура у молодых обезьян практически однородна, то у пожилых они содержат пучки микрофибрилл. Соедини тельная ткань между переплетающимися сухо жилиями и эластическими волокнами хориои деи, которая слабо организована у молодых обе зьян и содержит лишь единичные коллагено вые волокна, с возрастом значительно уплот няется. Многочисленные толстые (200250 нм) коллагеновые волокна прикрепляются к сухо жилиям. Эти коллагеновые волокна продолжа ются в плотный слой коллагена, прикреплен ный к эластическим волокнам мембраны Бру ха. Плотный слой коллагена также соединяет эластические волокна мембраны Бруха с ба зальной мембраной цилиарного эпителия. Предполагается, что это увеличение коллагено вых волокон и предположительная потеря эла стичности эластических волокон может делать более твердым место заднего прикрепления ци лиарной мышцы с возрастом [21,22]. Кроме того, внутри межмышечной соединительной ткани в глазах обезьян часто скапливаются большие пигментированные клетки. У молодых обезьян такие клетки обнаруживаются только в задней порции цилиарной мышцы, в то время как у обезьян после 30летнего возраста они запол няют почти все пространства [15]. В настоящее время на человеческих глазах проведены лишь предварительные исследова ния, которые показывают, что у человека доля увеосклерального оттока меньше, чем у обезь ян, и она уменьшается с возрастом. Морфоло гия же дренажной системы и цилиарной мыш цы изучена достаточно хорошо. Трабекулярная сеть глаза человека сходна с таковой у приматов и состоит их четырех раз личных слоев корнеосклерального, склероуве ального, увеального и иридального [1]. Эти слои значительно отличаются друг от друга по сво ей архитектонике, по характерной связи с при лежащими элементами дренажной зоны глаза и по своим биомеханическим свойствам [2]. Ос новной объем трабекулярной ткани составля ют увеальные слои (склероувеальный и уве альный), которые, по сути, являются продол жением волокон цилиарной мышцы в направ «Новые технологии микрохирургии глаза» лении кольца Швальбе и глубоких слоев стро мы роговицы. Интертрабекулярные щели (про странства между пластами трабекул щелевид ной формы) в этих слоях своим непосредствен ным продолжением имеют пространства меж ду волокнами цилиарной мышцы. Это объяс няет возможность осуществления непрерывно го тока жидкости из передней камеры глаза в полости между волокнами цилиарной мышцы. В экспериментах с перфузией передней камеры аутопсированных глаз раствором туши с вскры тием супрацилиарного пространства показано распределение частиц туши в слоях трабекуляр ной сети, указывающее на участие увеальных слоев трабекулярного аппарата в проведении жидкости по увеосклеральному пути оттока [3]. Однако склероувеальный слой содержит пре пятствие для свободного распространения жид кости в пространства между волокнами цили арной мышцы. Им является склеральная шпо ра, разделяющая цилиарную мышцу и трабе кулу в данном слое трабекулярной сети. Поэто му основную роль в осуществлении увеоскле рального оттока, повидимому, играет увеаль ный слой трабекулярного аппарата, в котором жидкость по интертрабекулярным щелям сво бодно поступает в пространства между волок нами цилиарной мышцы, не встречая на своем пути никакой преграды. Строение цилиарной мышцы человека на поминает таковое у обезьян [10]. В ретикуляр ной структуре волокна выглядят продольно направленными в наружной части, циркуляр нонапраленными во внутренней части, а сред няя часть представляет собой собственно рети кулум. Во время аккомодации мышца смещает ся вперед и кнутри. Возрастные изменения в морфологии цилиарной мышцы, однако, досто верно отличаются от таковых у обезьян резус и других видов обезьян [15,23]. В глазах человека до 30летнего возраста экстарацеллюлярный материал между волокнами мышцы рыхлый, приблизительно настолько, насколько у обезь ян резус 30летнего возраста. Но с увеличением возраста количество плотной соединительной ткани между мышечными волокнами значи тельно возрастает [23]. Это увеличение плот ности соединительной ткани в основном наблю дается в средней ретикулярной части цилиар ной мышцы, особенно в той зоне, которая обра щена к передней камере. В наружной продоль ной порции соединительная ткань между мы шечными волокнами довольно рыхлая и напо минает описанную у обезьян. С возрастом так же выявляются морфологические изменения в окончаниях мышцы. Оболочки эластических волокон заметно утолщаются и в тех местах, где оболочки сухожилий соединяются с оболочка ми эластической сети внутри увеальных слоев трабекулярного аппарата, становятся видны широкие пластины коллагена. Коллагеновые волокна также утолщаются и размер протоков между передней камерой и цилиарной мышцей уменьшается. Наиболее значимые различия между цили арной мышцей обезьяны и человека зрелого воз раста, однако, касаются формы самой цилиар ной мышцы. У пожилых людей даже в глазах, куда закапывался атропин перед энуклеацией, мышца короткая и образует выступающий кнут ри угол из циркулярных волокон, подобный тому, что можно увидеть в сократившейся мо лодой цилиарной мышце. Причина различий между формой цилиарной мышцы обезьян и человека в пожилом возрасте недостаточно ясна. В человеческих глазах задние эластические су хожилия цилиарной мышцы претерпевают воз растные изменения, но эти изменения заметно отличаются от описанных в глазах обезьян. Возможно, что задние эластические сухожилия волокон цилиарной мышцы также теряют эла стичность с годами так, что мышца не может оттягиваться кзади во время дисаккомодации и как бы сохраняет сократившуюся форму. Интересно, что в большинстве человечес ких глаз соединительнотканные пространства между мышечными волокнами свободны от пиг ментированных клеток. Даже наружная про дольная порция мышцы с ее относительно рых лой соединительной тканью между мышечны ми волокнами только изредка содержит пигмен тированные клетки. Возможно, что отсутствие этих обычно больших клеток в увеосклераль ном пути человека связано с малым размером внутримышечных соединительнотканных про странств, препятствующих попаданию клеток из передней камеры в увеосклеральный путь. LiitjenDrecoll проводил количественную оценку формы и размера цилиарной мышцы и количества плотной соединительной ткани, ле жащей между мышечными волокнами. Исследо вание выявляет отсутствие различий между гла ВЕСТНИК ОГУ №14 (133)/ноябрь`2011 181 XXII Межрегиональная научнопрактическая конференция с международным участием зами с первичной открытоугольной глаукомой и здоровыми глазами соответствующего возраста [14]. Однако между этими двумя группами были отмечены значительные различия при оценке эк страцеллюлярного материала в передних окон чаниях цилиарной мышцы и окружающих их эла стических волокон. Оболочка эластических воло кон внутри цилиарной трабекулы и чехол, окру жающий передние эластические сухожилия ци лиарной мышцы частично утолщается в глауком ных глазах. В сагиттальных срезах, проходящих через передние окончания цилиарной мышцы, эластические волокна со своими оболочками име ют вид пятна. Измерения площади этих «пятен» в мышечных окончаниях демонстрирует ее зна чительное увеличение в глаукомных глазах по сравнению с контрольной группой того же возра ста. В большинстве глаукомных глаз передние сухожилия цилиарной мышцы выглядят как бы «склеенными» вместе. Использование электрон ной микроскопии позволяет увидеть, что эти су хожилия окружены чехлом микрофибрилл, пере секающихся с периодичностью 50 нм. Оболочки волокон соседних сухожилий часто соединяются. Фибробласты, в норме окружающие передние мышечные сухожилия и продолжающиеся в тра бекулярные клетки, в большинстве случаев отсут ствуют в глаукомных глазах. Сходные изменения отмечаются и в трабекулярном аппарате, однако в окончаниях цилиарной мышцы эти участки бо лее выражены. Предполагается, что в синусном пути оттока частички материала, прилипшие к оболочкам эластических волокон, могут вымы ваться током жидкости, в то время как скорость тока жидкости через передние окончания цили арной мышцы слишком мала, чтобы вызвать со поставимый эффект вымывания в этой зоне. Все эти обстоятельства подтверждают, что в глауком ных глазах уровень увеосклерального оттока мог бы быть даже меньше, чем в нормальных пожи лых глазах. Заключение Таким образом, рассмотренные морфологи ческие исследования демонстрируют сходство структур дренажной системы и цилиарной мыш цы у человека и обезьян и высокую приспособ ленность их к проведению достаточного количе ства жидкости по увеосклеральному пути оттока. Очевидно, что ключевым его звеном является ци лиарная мышца, размер пространств внутри ко торой может значительно меняться в зависимос ти от ее функционального состояния. Однако ме тодология морфологических исследований сокра тившейся и расслабленной цилиарной мышцы (медикаментозное максимальное сокращение и расслабление) не позволяет говорить о полной адекватности таких моделей реальной аккомода ции и дисаккомодации. Кроме того, обращает на себя внимание различие возрастных изменений цилиарной мышцы приматов и человека, особен но касающиеся ее формы при сокращении, что также требует тщательного анализа функцио нальных причин подобных изменений и методо логии самих исследований. Привлекательной выглядит возможность использования красите ля (частиц туши), движущегося по увеосклераль ному пути под действием создаваемого в резуль тате эксперимента перепада давления, имитиру ющего сокращения цилиарной мышцы. Однако в целом необходимо отметить, что такая сложная структура как цилиарная мышца, представляю щая собой важнейшее звено одновременно гидро динамических и аккомодационных процессов, нуждается в совершенствовании методик экспе риментальных исследований, которые могли бы демонстрировать изменение ее структур в состо яниях, более приближенных к физиологическим. 11.10.2011 Список литературы: 1. Егоров Е.А., Нестеров А.П., Золотарев А.В. Топография дренажной зоны глаза // Офтальмология: национальное руко водство / под ред. С.Э.Аветисова, Е.А.Егорова, Л.К. Мошетовой, В.В. Нероева, Х.П. Тахчиди. М.: ГЭОТАРМедиа, 2008. С. 693699. 2. Золотарев А.В. Непроникающая хирургия первичной открытоугольной глаукомы: гистотопографический подход: Дисс... дра мед. наук. Самара, 1999. 243c. 3. Золотарев А.В., Карлова Е.В., Николаева Г.А. Роль трабекулярного аппарата в осуществлении увеосклерального оттока // Клиническая офтальмология. 2006. №2. 4. Alm A., Kaufman PL, Kitazawa Y., LutjenDrecoll E., Stjernschantz J., Weinreb RN Uveoscleral Outflow. Biology and Clinical Aspects. MosbyWolfe Medical Communications, Barcelona, 1997. 5. Assayama J. Zur Anatomie des Ligamentum pectinatum, von Graefes Arch. Ophth. 53:113. 19011902. – Цит. по: Flocks M. The anatomy of the trabecular meshwork as seen in tangentional section// A.M.A. Arch. Ophthalmol. 1956. Vol. 56. P.708718. 6. Bill A. The aqueous humour drainage mechanism in the cynomolgus monkey (Macaca irus) with evidence for unconventional routes. Invest Ophthalmol Vis Sci 1966;4:911919. 7. Bill A, Phillips CI. Uveoscleral drainage of aqueous humour in human eyes // Exp. Eye Res.1971. Vol. 12. P.275. 182 ВЕСТНИК ОГУ №14 (133)/ноябрь`2011 «Новые технологии микрохирургии глаза» 8. Bito LZ, De Rosseau CJ, Kaufman PL, Bito JW. Agedependent loss of accommodative amplitude in rhesus monkeys. An animal model presbyopia. Invest Ophthalmol Vis Sci 1982;23:2332. 9. Crawford K, Kaufman PL. Pilocarpine antagonizes R6F2a induced ocular hypotension in monkeys, evidence for enhancement of uveoscleral outflow by PGF2a Arch Ophthalmol 1987;105:112. 10. Ebersberger A, Fltigel C, LьtjenDrecoU E. Ultrastrukturelle und enzymhistochemische Untersuchungen ьber regionale Strukturunterschiede innerhalb des Ziliarmuskels bei verschiedenen Spezies. Klin Monatsbl Augenheilkd 199 3 ;203:5 35 8. 11. Fine B.S. Observations on the drainage angle in man and rhesus monkey: a concept of the pathogenesis of chronic simple glaucoma// Invest. Ophthal. 1964. Vol.3. №6. P.609646. 12. Flocks M. The anatomy of the trabecular meshwork as seen in tangential section// A.M.A. Arch. Ophthal. 1956. V.56. №5. P.708718. 13. LьtjenDrecoll E, Schenholm M, Tamm E, Tengblad M. Visualization of hyaluronic acid in the anterior segment of rabbit and monkeys eyes. Exp Eye Res 1990;51:5563. 14. LьtjenDrecoll E, Shimizu T, Rohrbach M, Rohen, JW. Quantitative analysis of «plaque material» between ciliary muscle tips in normal and glaucomatous eyes. Exp Eye Res 1986;42:45765. 15. LьtjenDrecoll E, Tamm E, Kaufman PL. Age changes in rhesus monkey ciliary muscle: Light and electron microscopy. Exp Eye Res 1988;47:885899. 16. Meyer K. Biochemistry and biology of mucopolisaccharides// Amer. J. of Medicine. 1969. Vol.47. P.664672. 17. Nilsson SFE. The uveoscleral outflow routes. Eye 1997;11:149154. 18. Rittig M, LьtjenDrecoU E, MoUenhauer J, Jander R, Rauterberg J. Ultrastrukturelle und immunhistochemische Untersuchungen spezieller Kollagenarten im vorderen Augenabschnitt. Verh Anat Ges 83 (Suppl. 166), Gustav Fischer Verlag Jena 1990:569570. 19. Rohen JW. Das Auge und seine Hilfsorgane. In: Haut und Sinnesorgane: Handbuch der mikroskopischen Anatomie des Menschen. (Mollendorff W, Bargmann W, eds), vol III/4, 1964:189237. Springer Verlag, Berlin, Germany. 20. Rohen J.W., LutjenDrecoll E. Biology of the trabecular meshwork// Basic aspects of glaucoma research. Ed. by E. Lutjen Drecoll. F.K. Sattauer Verlag, Stuttgart New York. 1982. P.143166. 21. Tamm E, LьtjenDrecoll E, Jungkunz W, Rohen JW. Posterior attachment of ciliary muscle in young, accommodating old, presbyopic monkeys. Invest Ophthalmol Vis Sci 1991;32:16781692. 22. Tamm E, Croft MA, Jungkunz W, LiitjenDrecoll E, Kaufman PL. Agerelated loss of ciliary muscle mobility in the rhesus monkey. Role of the choroid. Arch Ophthalmol 1992;110:871876. 23. Tamm S, Tamm E, Rohen JW. Agerelated changes of the human ciliary muscle. A quantitative morphometric study. Mech Ageing Dev 1992;62:209221. 24. Toris CB, Yablonski ME, Camras CB, Gleason ML. Uveoscleral outflow decreases with age in ocular normotensive humous. Invest Ophthalmol Vis Sci 1996;37:410 (ARVO Suppl.). 25. Townsend DJ, Brubaker RR. Immediate effect of epinephrine on aqueous formation in the normal human eye as measured by fluorophotometry. Invest Ophthalmol Vis Sci 1980;19:256266. UDC [617.7;007.681:617.726:617.749];092 Karlova E.V. MORPHOLOGICAL INVESTIGATIONS OF THE CILIARY PART OF UVEOSCLERAL OUTFLOW PATHWAY The morphological researches of ciliary part of uveoscleral outflow pathway in monkeys and humans reveal the leading role of ciliary muscle. Its structure is highly organized because of the accommodation which is highly developed in monkeys and humans. As the uveal trabeculae continue directly into the cliliary muscle bundles, the intertrabecular slits naturally continue directly into the spaces between the bundles of ciliary muscle. Size of spaces depends on ciliary muscle functional conditions, which appears to be the control mechanism of volume regulation of uveoscleral outflow. Key words: uveoscleral outflow pathway, ciliary muscle, trabecular meshwork, morphology. ВЕСТНИК ОГУ №14 (133)/ноябрь`2011 183
