Зависимость взаимодействия между генераторами верхних и
advertisement
Зависимость взаимодействия между генераторами верхних и нижних конечностей от двигательной задачи и от пространственной организации движения у здоровых испытуемых Д. С. Жванский Институт проблем передачи информации имени А. А. Харкевича РАН, Москва d.zhvansky@gmail.com И. А. Солопова Институт проблем передачи информации имени А. А. Харкевича РАН, Москва solopova@iitp.ru В. А. Селионов Институт проблем передачи информации имени А. А. Харкевича РАН, Москва selionov@iitp.ru А. А. Гришин Институт проблем передачи информации имени А. А. Харкевича РАН, Москва grishin-ckb@yandex.ru двигательные парадигмы активировали внутриспинальные нейронные связи, степень взаимодействия которых зависела от используемых двигательных синергий, и была наибольшей при совместных движениях рук и ног с диагональным паттерном движений верхних и нижних конечностей. Аннотация Ранее на здоровых испытуемых была показана специфика активации межконечностных нейронных связей при совершении ритмических движений ногами раздельно или совместно с движениями рук в положении лежа при движениях рук в вертикальной плоскости. В данной работе исследовали взаимовлияния верхних и нижних конечностей при выполнении двигательных задач, когда сочетанные и раздельные движения четырех конечностей осуществлялись при движениях рук в горизонтальной плоскости. У 9 здоровых испытуемых исследовали общую картину распределения мышечной активности при выполнении активных циклических движений рук совместно с шагательными движениями ног и без них с разными сочетаниями движений. При совместных движениях рук и ног активность в мышцах-флексорах и мышцах-экстензорах значимо различалась для синфазных и для противофазных движений. Диагональные синергии между нижними и верхними конечностями оказывали более сильное воздействие на активацию межнейронных связей центральных генераторов локомоторной ритмики. Используемые в исследовании 1. Введение Локомоция требует координированных пространственно-временных паттернов активации мышц [1]. При использовании редуцированных препаратов животных показано, что такие ритмические паттерны генерируются и управляются нейронными цепями в спинном мозге, и что их форма определяется нисходящими и сенсорными афферентными входами [2]. Сравнение нейронных сетей спинного мозга человека, генерирующих ритмику, с другими животными свидетельствует о сходной функциональной организации локомоторных связей. Для основных базовых механизмов, которые лежат в основе локомоции, не существует, по-видимому, фундаментального различия между двуногими и четвероногими [3]. Спинальные рефлекторные механизмы 163 формируют локомоторный паттерн (под влиянием входов, связанных с положением бедра и с рецепторами нагрузки) и являются, вероятно, сходными для четвероногой и двуногой локомоции. Тем не менее, существуют ряд различий в количественных связях между центральными механизмами и периферическим входом. Например, регуляция двуногой ходьбы требует специфического участия нейронных механизмов поддержания тела в вертикальном положении. Более того, способность изолированного спинного мозга генерировать локомоторные движения существенно выше у спинализированной кошки и крысы [4], чем у обезьяны [5] или у человека [6], лишенного центральных влияний. Эти различия могут быть обусловлены большей доминантностью супраспинального управления над спинальными нейронными цепями у человека. Считается, что у человека, как и у высших млекопитающих, существуют нейронные осцилляторы (или центральные генераторы шагания, ЦГШ) [7-9], и предполагается, что подобного рода генераторы существует для каждой конечности. Поэтому при наличии нейронных сетей, генерирующих шагательный ритм для каждой конечности, возникает закономерный вопрос о сохранности связей двумя уровнями управления верхними и нижними конечностями и их взаимодействии у человека. Если связи сохранены, то в какой мере и при каких условиях они активируются, зависит ли сила связывания от двигательной синергии между ногами и руками (вклад проприоспинальных и/или комиссуральных интернейронов)? В ряде экспериментов показано, что во время локомоторных движений у человека происходит нейромеханическое взаимодействие между руками и ногами. Это взаимодействие основано на механизмах координации двигательной активности разных конечностей (межконечностная координация), и использует нейронные связи между цервикальными и люмбарными отделами спинного мозга [10, 11]. Большое разнообразие двигательных задач требует совместной координированной работы рук, но только ритмические движения активируют те двигательные синергии, которые присущи естественной локомоции с вовлечением движений рук, синергичных движениям ног. Взаимовлияния нервных центров (изменение рефлексов) происходят только в динамических условиях, т. е. взаимодействие генераторов ритмики верхних и нижних конечностей происходит только при их совместных движениях. Поэтому во время ритмических движений можно оценить эффекты связывания нейронных осцилляторов. Обычно эти эффекты определяются по влияниям движений одной конечности или пары конечностей на фоновую активность или активность мышц в другой конечности или паре конечностей (например, эффект качания руки на активность в ногах). Роль верхних конечностей во время шагания и влияние их двигательной активности на биомеханические параметры ходьбы была показана в работе [12]. У здоровых испытуемых во время шагательных движений по ленте тредбана в дистальных и проксимальных мышцах ног активность резко увеличивалась при подключении движений рук. Аналогичным образом вовлечение в движение верхних конечностей увеличивало активацию мышц ног во время шагательных движений в положении лежа [13]. Амплитуда ЭМГ-активности мышц ног увеличивались также при увеличении усилия, прикладываемого к руке, или увеличении частоты ее движений. Т.о., наличие этой связи и ее глубина зависели от двигательной задачи, наблюдалось во время ходьбы, и она отсутствовала в стационарных условиях. Для определения относительной роли движений рук и ног в модуляции амплитуды рефлексов необходимо исследовать раздельные ритмические движения рук и ног. Это неосуществимо во время шагания по земле, поскольку невозможно поддерживать ноги стационарно во время передвижения для проверки специфического вклада от движений рук. Выполнение шагательных движений в положении лежа совместно с циклическими движениями рук дает возможность оценить вклад в межконечностное взаимодействие различных двигательных задач с разными типами синергии между верхними и нижними конечностями. Данный подход был использован в работах [14, 15], в которых изучали межконечностные связи во время локомоторного поведения, используя совместную двигательную циклическую активность рук и ног. Было показано, что ритмические движения рук оказывают существенное влияние на картину модуляции мышечных разрядов в ногах. Когда ноги были неподвижны, эффект циклических движений рук на рефлексы в мышцах ног был незначительным, в то же время как при совместной двигательной активности рук и ног он возрастал. Целью настоящей работы было определение степени связывания между генераторами 164 ритмических движений верхних и нижних конечностей у здоровых испытуемых в зависимости от выполняемой двигательной задачи: во время циклических, совместных и раздельных движений в положении лежа. односторонней (РСНСО, РПНПО) или диагональной (РСНСД, РПНПД) синергиях с руками, соответствующих естественным локомоциям человека. Также в набор экспериментальных условий входили сочетанные движения одной из верхних конечностей и контралатеральной к ней нижней конечности (левая рука – правая нога, правая рука – левая нога) синфазно (РНС) и противофазно (РНП). Все двигательные задачи подразумевали одинаковую частоту и амплитуду движений конечностей. В каждом из условий было записано по 1 пробе длительностью 60 секунд. Электромиографическую активность (ЭМГ) мышц плеча (m. triceps brahii, TB и m. biceps brahii – BB) обеих рук, а также бедра (m. rectus femoris – RF и m. biceps femoris – BF) обеих ног регистрировали поверхностными электродами с использованием усилителя “ВАK” (США). Кинематику движений рук и ног (изменения углов в коленных и локтевых суставах) регистрировали потенциометрическими датчиками. Полученные данные оцифровывали с частотой 1000 Гц и вводили в компьютер. Данные в работе представлены в виде среднего значения ± среднеквадратичная ошибка. ЭМГсигнал фильтровали частотой 20-1000 Гц, выпрямляли и строили его огибающую (10 Гц). В каждой пробе выбирали 10 подряд циклов движений в установившемся двигательном режиме и проводили усреднение по отобранным циклам. Для каждой мышцы рассчитывали среднюю амплитуду ЭМГ за цикл. Величину амплитуды ЭМГ-активности для каждой мышцы обеих рук в каждом условии нормировали на величину активности этой мышцы в условии Р. Величину ЭМГ-активности мышц ног нормировали на активность соответствующих мышц в условии Н. Оценку координационной сложности Ск многоконечностной двигательной задачи производили по интегральной величине нормированной ЭМГ-активности всех мышц, участвующих в выполнении данной двигательной задачи (1). 2. Методы В экспериментах приняли участие девять здоровых испытуемых (6 мужчин, 3 женщины) без двигательных нарушений (средний возраст 56±16 лет). У всех испытуемых правая рука была доминантной. Испытуемые лежали на функциональной кровати, с установленными на ней специальными модулями, позволяющими совершать произвольные ритмические движения ног и рук, или аналогичные, навязанные извне, пассивные движения каждой конечности по отдельности. Модуль для движения нижних конечностей был снабжен каретками, движущимися по направляющим вдоль кровати с минимальным трением. Стопы закреплялись в каретках при помощи специальных бранш, и при имитации шагательных движений ноги испытуемого могли свободно сгибаться и разгибаться в тазобедренном и коленном суставах. Для движений рук использовали механическую конструкцию, которая состояла из двух рукояток, крепящихся на рычагах, размещенных по бокам кровати и закрепленных на осях у основания установки. Кисти рук, таким образом, совершали движение по дугам окружностей в сагиттальных плоскостях, задавая траекторию движений плеча и предплечья. В отличие от установки, использованной в предыдущей работе [16], данная конструкция позволяла совершать как независимые движения одной рукой, так и синфазные и противофазные, движения обеими руками. Датчики углов, связанные с каретками и рукоятками, регистрировали изменения углов в коленных и локтевых суставах конечностей. Эксперимент проводился при активных движениях верхних и нижних конечностей, при раздельных и совместных ритмических движениях: 1) отдельные движения левой/правой руки (Р); 2) отдельные движения левой/правой ноги (Н); 3) синфазные движения обеих рук (РС); 4) противофазные движения обеих рук (РП); 5) синфазные движения обеих ног (НС); 6) противофазные движения обеих ног (НП). При всех условиях для движений рук эксперименты были проведены как при неподвижных ногах (ноги при этом были выпрямлены и расслаблены), так и совместно с движениями ног в Ск ЭМГ mean мышцы ЭМГ норм (1) Для определения степени связывания мышечной активности двух мышц разных конечностей при определенной двигательной синергии сравнивали усредненные по циклу движения формы огибающих паттернов мышечной активности. Для синфазно сокращающихся мышц вычисляли коэффициент 165 корреляции между соответствующими огибающими паттернов активности, а для сокращающихся противофазно – между огибающей паттерна активности одной мышцы и огибающей паттерна активности другой, смещенной на полцикла для формальной синхронизации фаз мышечных сокращений (Рис. 1). Для проверки статистической значимости различий между связанными выборками использовали T-критерий Вилкоксона. Результаты статистического анализа считались достоверными, если вероятность ошибки была менее 0.05. При совместных ритмических движениях двух конечностей одного пояса (условия РС, РП, РС, НП) по сравнению движениями каждой из конечностей по отдельности (условия Р и Н) значимых различий в величине моторного выхода ни для одной из мышц обнаружено не было. Тем не менее, при сопоставлении синфазных и противофазных движений рук амплитуда ЭМГактивности в условии РП была выше в мышцефлексоре BB предплечья на 21±12% (p<0.05) и ниже в мышце-экстензоре предплечья TB на 9±8% (p<0.05) по сравнению с условием РС (Рис. 2А). Аналогично для ног, величина мышечной активности в условии НП была выше в мышцефлексоре BF голени на 12±14% (p<0.05) по сравнению с условием НС, тогда как для мышцыэкстензора RF голени значимых различий не было (Рис. 2А). В условиях РСНСО и РСНСД по сравнению с условием НС наблюдался значимый прирост ЭМГ-активности в мышце-флексоре голени BF: на 10±13% (p<0.05) для условия РСНСО и на 100±40% (p<0.05) для условия РСНСД. Помимо этого в условии РСНСД по сравнению с условием РСНСО величина моторного выхода в мышцах ног была значимо выше: в мышце RF на 60±30% (p<0.05), в мышце BF на 90±30% (p<0.05). Напротив, в условиях РПНПО и РПНПД по сравнению с условием НП наблюдался значимый прирост ЭМГ-активности в мышце-экстензоре голени RF: на 9±13% (p<0.05) для условия РПНПО и на 27±17% (p<0.05) для условия РПНПД. Также в условии РСНСД по сравнению с условием РСНСО величина моторного выхода в мышцах-экстензорах рук и ног была значимо выше: в мышце TB на 26±17% (p<0.05), в мышце RF на 17±15% (p<0.05). В условиях РНС и РНП ЭМГ-активность мышцы-флексора предплечья BB по сравнению с нормировочным условием Р была значимо (p<0.05) выше: для РНС – на 14±9%, для РНП – на 18±12%. Кроме того, были обнаружены различия в величинах активности мышц ног в условиях РНС и РНП по сравнению с условием НП: в мышце-флексоре голени BF ЭМГ-активность была меньше, чем в условии НП, на 15±10% (p<0.05) для условия РНП и на 23±9% (p<0.05) для условия РНС; в мышце-экстензоре голени RF ЭМГ-активность была больше, чем в условии НП, на 28±14% (p<0.05) для условия РНП и на 16±12% (p<0.05) для условия РНС. Рисунок 1. Паттерны циклической активности мышц в зависимости от двигательной задачи. А. Усредненные паттерны активности мышцы BB ипсилатеральной руки и мышцы TB контралатеральной руки в условиях РС (мышцы сокращаются противофазно) и РП (мышцы сокращаются синфазно) для одного испытуемого. Б. Усредненные паттерны активности мышцы TB ипсилатеральной руки и мышцы BF контралатеральной ноги в условиях РНС (мышцы сокращаются противофазно) и РНП (мышцы сокращаются синфазно) для одного испытуемого. Для противофазно сокращающихся мышц выполнен сдвиг на полцикла для формальной синхронизации фаз мышечных сокращений. Возле графиков даны коэффициенты корреляции между формами кривых паттернов мышечной активности. 3. Результаты 3.1. Взаимовлияния верхних и нижних конечностей в зависимости от двигательной задачи 166 сложности двух нормировочных условий (отдельные движения рук Р и ног Н). В то же время, выбранный способ оценки позволил сравнить координационную сложность задач, в которых участвовали все четыре конечности (условия РСНСО, РСНСД, РПНПО, РПНПД). Наиболее простой для выполнения оказалась двигательная задача РПНПО, при которой фазовые соотношения между движущимися конечностями соответствуют естественным для человеческой локомоции (Рис. 2Б). Для этой задачи Ск=8.2±0.5, что на 6±9% меньше (p<0.05), чем в условии РСНСО, на 26±8% меньше (p<0.05), чем в условии РСНСД и на 10±10% меньше (p<0.05), чем в условии РПНПД. Между координационной сложностью двигательных задач РСНСО и РПНПД значимых различий обнаружить не удалось, тогда как условие РСНСД оказалось наиболее сложным (Рис. 2Б): Ск=11.2±1.0, что на 36±15% больше (p<0.05), чем в условии РПНПО, на 28±14% больше (p<0.05), чем в условии РСНСО и на 22±16% больше (p<0.05), чем в условии РПНПД. 3.3. Эффект активности Рисунок 2. А. Сравнение ЭМГ-активности мышц при синфазных и противофазных движениях рук или ног. Усредненные и синхронизации ЭМГ- При синфазной работе мышц различных конечностей наблюдали эффект синхронизации их ЭМГ-активности, выражающийся в тенденции к увеличению коэффициента корреляции между формами кривых паттернов мышечной активности по сравнению с аналогичным коэффициентом, рассчитанным при работе этих же мышц в противофазе. Наиболее выраженный эффект синхронизации наблюдали при синфазной работе мышцы TB одной руки и мышцы BB контралатеральной руки в условии РП (Рис. 2А): коэффициент корреляции (=0.77±0.06) был значимо (p<0.05) выше такового (=0.67±0.05) при противофазной работе этих же мышц (условие РС). При подключении движений ног в любой синергии с руками эффект был выражен существенно слабее, вплоть до отсутствия значимых различий. Эффект синхронизации также наблюдался для мышцы TB руки и мышцы BF контралатеральной ноги в условиях РНС и РНП (Рис. 2Б): при их синфазной работе (условие РНП) коэффициент корреляции (=0.76±0.05) был значимо (p<0.05) выше, чем таковой (=0.67±0.06) при противофазной (условие РНС). Также следует отметить, что при сочетанных движениях всех четырех конечностей данный эффект становился меньше или не наблюдался вообще. нормированные на активность в условиях Р и Н амплитуды ЭМГ для мышц рук и ног, соответственно. Б. Сравнение координационной сложности задач при выполнении движений всеми четырьмя конечностями. Интегральные величины нормированных ЭМГ-активностей всех мышц, участвующих в движении (параметр Ск) для каждого из экспериментальных условий. Значение параметра Ск = 8 соответствует суммарной сложности отдельных движений каждой из конечностей (условия Р и Н). * - достоверные различия (p<0.05). 3.2. Сравнение координационной сложности двигательных задач по моторному выходу В координационной сложности задач, вовлекающих в движение только две конечности как одного пояса (условия РС, РП, НС, НП), так и разных (условия РНС, РНП), значимых различий обнаружить не удалось. Также во всех этих условиях параметр Ск не отличался значимо от значения 4, соответствующего суммарной 167 Слабовыраженный эффект синхронизации наблюдался для мышц BF левой и правой ноги: при их синфазной работе (условие НС) коэффициент корреляции (=0.89±0.06) был лишь немногим но значимо (p<0.05) выше, чем таковой (=0.85±0.06) при противофазной (условие НП). управления движения конечностей каждой половины тела. Для оптимизации и повышения эффективности восстановления нарушенных двигательных функций двигательная задача должна быть максимально приближена к естественной локомоторной активности человека. Автоматические, запрограммированные движения, одним из видов которых являются локомоторные, предполагают наличие координированной работы центральных спинальных генераторов ритмики. Однако наличие большого класса сочетанных циклических движений верхними и нижними конечностями (бег, плавание, гребля и пр.) требует от системы управления движениями участия различных двигательных программ. При этом каждая программа связанна с определенной двигательной синергией и, как следствие, с различным уровнем метаболизма, т.е., потреблением энергии. Для одновременных движений как только рук, так и только ног, активность мышц сгибателей и разгибателей различалась при синфазных и противофазных движениях. Такие изменения моторного баланса между флексорами и экстензорами, несомненно, требуют дальнейших исследований. При этом внутриспинальные связи между генераторами ритмики одного пояса, повидимому, в большей степени активировали взаимодействия между соответствующими конечностями при их противофазных движениях, что подтверждается выраженным эффектом синхронизации ЭМГ-активности для мышц антагонистов разных конечностей верхнего пояса. Следует отметить, что сравнение связей выявило не только то, что при совершении циклических совместных движений руками существует взаимодействие между нейронными цепями цервикального отдела спинного мозга, но и то, что это взаимодействие почти столь же сильно, сколь и для люмбарного отдела. Т.е., несмотря на переход человека к двуногой ходьбе, при определенной двигательной задаче можно активировать взаимовлияние и для верхних конечностей. Также следует подчеркнуть, что диагональная синергия существенно больше активировала межконечностные связи, что отражает их взаимодействие во время естественной локомоции, когда человек совершает движения руками и ногами во время ходьбы. Косвенным подтверждением этому является оценка эффекта синхронизации ЭМГактивностей мышцы-экстензора руки и мышцы- 4. Обсуждение Проприоцепторы играют основную роль в регуляции моторного выхода во время невозмущенных движений [17]. Адаптация локомоторного паттерна к внешним требованиям достигается проприоцептивным входом, который непрерывно модулирует программированный паттерн во время локомоции в соответствии с информацией от периферических датчиков. Во время специфической локомоторной задачи взвешивается и отбирается мультисенсорная проприоцептивная обратная связь. Нейронные связи между цервикальным и люмбосакральным отделами спинного мозга могут содействовать координации рук и ног во время локомоции. В ходе нашего эксперимента, влияя на проприоцептивные входы, изменяя двигательную задачу и вовлекая в ее выполнение верхние и нижние конечности в различных сочетаниях, мы могли в различной степени активировать межконечностные связи и взаимовлияния между двумя спинальными уровнями управления движениями. Отклонение от окончательно скоординированного взаимодействия между афферентными входами и генератором ритмики после центрального повреждения, приводит к нарушению движения. Наиболее распространенным и тяжелым центральным повреждением является инсульт. Для восстановления двигательных функций у пациентов после инсульта одним из основных подходов является механотерапия, т.е., использование активных или пассивных движений как одной конечности, так и различные сочетания двух или всех четырех конечностей. Эти движения направлены на активацию проприоцепторов движущихся суставов, что приводит к фазированным афферентным посылкам как к моторным областям коры головного мозга, так и к нейронным цепям спинного мозга, составляющим центральные генераторы ритмики. В свою очередь, сенсорная информация обуславливает характер нейронных связей на спинальном уровне, предопределяя реципрокные взаимодействия между механизмами 168 флексора контралатеральной ноги, так же как и для аналогичной пары мышц верхнего пояса. Оценка степени сложности выполнения двигательной задачи в зависимости от числа конечностей, участвующих в движениях, а также от фазировки их движений, показала, что двигательная синергия, соответствующая по своим фазовым соотношениям таковой при вертикальной локомоции (условие РПНПО), наиболее легко выполняется испытуемыми в горизонтальных условиях выполнения движений. Использование двигательных парадигм для всех четырех конечностей выявило значительное (и значимое) преобладание связывания не только между верхними и нижними конечностями, но и показала преобладание диагональных проекций между верхними и нижними конечностями. К тому же следует заметить, что эта двигательная синергия соответствует сочетанным движениям, которые выполнялись при движениях рук в вертикальной плоскости [16]. Таким образом, независимо от пространственной организации движений, имитирующих нормальное шагание, механизмы управления движениями используют те же связи между генераторами ритмики всех четырех конечностей, что и при естественной вертикальной локомоции. Полученные в исследовании данные экспериментально подтверждают взаимодействие ритмических движений рук и ног во время локомоции человека [14], выделяя двигательные синергии, которые ЦНС человека использует во время естественной локомоции. magnetically evoked motor responses // Exp Brain Res.1997. V. 115. P. 234. [5] Vilensky JA. Locomotor behaviour and control in human and non-human primates: comparison with cats and dogs // Neurosci Biobehav Rev. 1987. V. 11. P. 263. [6] Dietz V, Colombo G, Jensen L, Baumgartner L. Locomotor capacity of spinal cord in paraplegic patients // Ann Neurol. 1995. V. 37. P. 574. [7] Dietz V, Fouad K, Bastiaanse CM. Neuronal coordination of arm and leg movements during human locomotion // Eur J Neurosci. 2001. V. 14. № 11. P. 1906. [8] Zehr EP. Neural control of rhythmic human movement: the common core hypothesis // Exerc Sport Sci Rev. 2005. V. 33. P. 54. [9] Zehr EP, Hundza SR, Vasudevan EV. The quadrupedal nature of human bipedal locomotion // Exerc Sport Sci Rev. 2009. V. 37. № 2. P. 102. [10] Dietz V. Do human bipeds use quadrupedal coordination? // Trends Neurosci. 2002. V. 25. P. 462. [11] Zehr EP, Duysens J. Regulation of arm and leg movement during human locomotion // Neuroscientist. 2004. V. 10. P. 347. [12] Kawashima N, Nozaki D, Abe MO, Nakazawa K. Shaping appropriate locomotive motor output through interlimb neural pathway within spinal cord in humans // J Neurophysiol. 2008. V. 99. P. 294. Работа поддержана грантами РФФИ офи-м № 11-04-12139 и ФЦП № 16.512.11.2221. 5. Список литературы [13] Huang HJ, Ferris DP. Neural coupling between upper and lower limbs during recumbent stepping // J Appl Physiol. 2004. V. 97. № 4. P. 1299. [1] Cappellini G, Ivanenko YP, Poppele RE, Lacquaniti F. Motor Patterns in Human Walking and Running // J Neurophysiol. 2006. V. 95. P. 3426. [14] Balter JE, Zehr EP. Neural coupling between the arms and legs during rhythmic locomotor-like cycling movement // J Neurophysiol. 2007. V. 97. № 2. P. 1809. [2] Kiehn O. Locomotor circuits in the mammalian spinal cord // Annu Rev Neurosci. 2006. V. 29. P. 279. [3] Latash ML, Anson JG. What are ‘normal movements’ in atypical populations? // Behav Brain Sci. 1996. V. 19. P. 55. [15] Zehr EP, Klimstra M, Dragert K, et al. Enhancement of arm and leg locomotor coupling with augmented cutaneous feedback from the hand // J Neurophysiol. 2007. V. 98. P. 1810. [4] Schubert M, Curt A, Jensen L, Dietz V. Corticospinal input in human gait: modulation of [16] Солопова ИА, Селионов ВА, Жванский ДС и Гришин АА. Взаимовлияние верхних и нижних 169 конечностей при циклических движениях Физиология человека. 2011. Т. 37. № 3. С. 55. // [17] Pearson KG. Proprioceptive regulation of locomotion // Curr Opin Neurobiol. 1995. V. 6. P. 786. 170
