Нервная система

Волгоградский государственный медицинский университет
Кафедра гистологии,
гистологии, эмбриологии,
эмбриологии, цитологии
лекция для студентов I курса
всех факультетов
Волгоград,
Волгоград, 2012
ЦЕЛИ:
ЦЕЛИ:
1. Дать определение и классификацию нервной
системы.
системы. Оценить гистологический состав и
распределение серого и белого вещества в
центральной нервной системе.
системе.
2. Понять концепцию восходящих и нисходящих
проводящих
путей,
чувствительных
путей,
(афферентных)
)
и
двигательных
(эфферентных)
афферентных
эфферентных)
трактов.
трактов.
3. Исследовать микроархитектонику коры больших
полушарий и мозжечка.
мозжечка.
4. Определить значение гематогемато-энцефалического
барьера.
барьера.
1
НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Представляет собой систему органов,
органов,
построенных из нервной ткани.
ткани. Многие из
этих органов имеют чрезвычайно сложное
строение.
строение.

В нервной системе выделяют:
выделяют:
– центральный отдел:
отдел:
 головной мозг;
мозг;
 спинной мозг
– периферический отдел:
отдел:
 автономные и чувствительные ганглии;
ганглии;
 периферические нервы;
нервы;
 нервные окончания.
окончания.
НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Существует также подразделение на:
на:
– соматический (анимальный,
анимальный, цереброспинальный)
цереброспинальный)
отдел;
отдел;
– вегетативный (автономный)
автономный) отдел:
отдел:
 симпатическая часть;
часть;
 парасимпатическая часть.
часть.

Таким образом для упрощения в литературе
часто
употребляются
термины:
термины:
«центральная»
«периферическая»
и
центральная»,
периферическая»
«вегетативная»
вегетативная» нервная система.
система.
2
Центральная нервная система

Это
наиболее
сложная
в
структурном
функциональном отношении структура организма.
организма.
и

Органы ее представляют собой сочетание хорошо
отличающихся по окраске,
окраске, даже в нативном
состоянии,
состоянии, так называемых серого и белого веществ.
веществ.

В разных отделах центральной нервной системы
количество и взаимное расположение серого и
белого веществ различны.
различны.
ЦНС
Состоит из головного и спинного мозга,
мозга,
Выполняет главную функцию коррелирования
и интегрирования инфоp
инфоpмации,
мации,
3
ЦНС:
ЦНС:
Большей частью состоит из серого и белого
вещества,
вещества,
Серое и белое вещество

Серое вещество по своему гистологическому строению
является сочетанием огромного количества мультиполярных
нейроцитов разной величины и формы.
формы.

Обязательными компонентами серого и белого вещества
являются также нервные волокна и глиоциты.
глиоциты.

По приблизительным подсчетам,
подсчетам, центральная нервная
система содержит в 10 раз больше клеток глии,
глии, чем
нейроцитов.
нейроцитов.

Белое
вещество
образовано
мякотными
нервными
волокнами и расположенными между ними клетками глии.
глии.

В единице объема серого вещества значительно больше
кровеносных капилляров,
капилляров, чем в белом веществе
4
CB
BV
Раздел между серым и
белым
веществом
в
спинном мозге очевиден.
очевиден.
H&E, x132
W
Серое вещество содержит тела нейронов,
нейронов, много безмиелиновых
волокон,
волокон, небольшое количество миелиновых нервных волокон и
массу клеток глии,
глии,
Белое вещество содержит преимущественно миелиновые нервные
волокна,
волокна, однако безмиелиновые волокна также в нем присутствуют
и поддерживают аксоны и дендриты,
дендриты, бегущие вверх и вниз по
спинному мозгу.
мозгу.
Спинной мозг (шейный отдел)
отдел) H&E
Белое вещество расположено по периферии спинного мозга,
мозга, а
серое – в центре,
центре, образуя картину бабочки.
бабочки.
5
Мозжечок,
Мозжечок, серебрение
В головном мозге имеет место обратное соотношение серого и
белого вещества,
вещества, где белое вещество (мозговое)
мозговое) располагается
глубоко под корой (серым веществом)
)
.
веществом
Серое вещество спинного мозга,
мозга, H&E,
x270
Мультиполярные нейроны серого вещества спинного мозга
содержат тельца Ниссля.
Ниссля. Мелкие ядра в округе принадлежат
глиальным клеткам,
клеткам, которые вместе со своими отростками и
отростками нейроцитов образуют нейропиль.
нейропиль.
6
Передний рог спинного мозга (шейный отдел)
отдел)
Двигательные нейроны (MN)
(MN) спинного мозга посылают аксоны (Ax)
наружу для иннервации скелетных мышц.
мышц. Это крупные клетки,
клетки, у
которых аксоны могут быть длиной свыше 1 м. Аксоны проходят по
корешкам спинальных нервов и в конце концов образуют часть
периферического нерва.
нерва. Ядра у них крупные,
крупные, с заметным ядрышком,
ядрышком,
цитоплазма набита веществом Ниссля (NS).
(NS).
Центральный канал спинного
мозга
CC
Центральный канал (CC) выстлан реснитчатыми эпендимными
клетками:
клетками: кубическими и цилиндрическими.
цилиндрическими. Он содержит ЦСЖ,
ЦСЖ,
продуцируемую желудочками мозга.
мозга. ЦСЖ попадает в центральный
спинномозговой канал и в субарахноидальное пространство спинного
мозга.
мозга. Во время полового созревания канал частично облитерируется,
облитерируется, и
эпендимные клетки остаются в виде скоплений вокруг центральных
рудиментарных пространств.
пространств.
7
Спинной мозг (шейный отдел),
отдел), серебрение
Задние столбы
задний столб
задний рог
белое вещество
серое вещество
передний рог
двигательные
нейроны
аксоны
двигательных
нейронов
задний рог
серое
вещество
центральный канал
двигательные
нейроны
передний
корешок
мягкая
мозговая
оболочка
Спинной мозг частично разделен на правую и левую половину
узкой дорсальной бороздкой – задняя срединная спайка,
спайка, и глубокой
передней вырезкой.
вырезкой. Серое вещество имеет форму буквы Н, где
центральный канал занимает поперечную перекладину буквы Н.
Центральный канал спинного мозга,
мозга, H & E,
большое ув.
.
ув
Центральный канал выстлан высокими цилиндрическими
эпендимными клетками (Е) и содержит ЦСЖ (СSF).
8
Церебро-спинальная жидкость

Цереброспинальная жидкость (лат.
лат. liquor cerebrospinalis;
cerebrospinalis;
cerebrum головной мозг + (medulla
(medulla)) spinalis спинной
мозг;
́квор) —
мозг; синонимы:
синонимы: спинномозговая жидкость,
жидкость, ли́
ликвор)
жидкость,
жидкость, постоянно циркулирующая в желудочках
головного
мозга,
ликворопроводящих
путях,
мозга,
путях,
субарахноидальном
(подпаутинном)
пространстве
подпаутинном)
головного и спинного мозга.
мозга.

Предохраняет головной и спинной мозг от механических
воздействий,
воздействий, обеспечивает поддержание постоянного
внутричерепного давления и водноводно-электролитного
гомеостаза.
гомеостаза. Поддерживает трофические и обменные
процессы между кровью и мозгом.
мозгом.

Основной
объем
цереброспинальной
жидкости
образуется путем активной секреции железистыми
клетками сосудистых сплетений в желудочках головного
мозга.
Другим
механизмом
образования
мозга.
цереброспинальной жидкости является пропотевание
плазмы крови через стенки кровеносных сосудов и
эпендиму желудочков.
желудочков.
Спинной мозг
1. Остистые отростки позвонков.
позвонков.
2. Твердая оболочка спинного мозга.
мозга.
3. Паутинная оболочка спинного
мозга.
мозга.
4. Сосудистая (мягкая)
мягкая) оболочка
спинного мозга.
мозга.
5. Передний корешок
спинномозгового нерва
6. Спинномозговой (чувствительный)
чувствительный)
узел.
узел.
7. Задний корешок спинномозгового
нерва.
нерва.
8. Спинной мозг.
мозг.
9. Симпатический узел.
узел.
10. Симпатический ствол.
ствол.
11. Спинномозговой нерв.
нерв.
12. Межпозвоночный диск.
диск.
13. Позвонок.
Позвонок.
9
Оболочки спинного мозга

Снаружи
спинной
оболочками:
оболочками:
мозг
окружен
тремя
– наружная - твердая оболочка спинного мозга
фиксирована связочным аппаратом в позвоночном
канале и отделена от надкостницы этого канала
эпидуральным пространством,
пространством, заполненным жировой
клетчаткой и венозным сплетением,
сплетением,
– средняя - тонкая,
тонкая, прозрачная,
прозрачная, называется паутинной
оболочкой спинного мозга;
мозга;
– внутренняя - тесно прилегает к спинному мозгу и
содержит кровеносные сосуды,
сосуды, питающие его,
его, - это
мягкая оболочка спинного мозга.
мозга.
Оболочки и
корешки спинного
мозга (вид сзади)
сзади)
10
Оболочки спинного мозга

Твердая оболочка спинного мозга представляет собой
продолговатой формы мешок с прочными и толстыми
стенками,
стенками, расположенный в позвоночном канале и
содержащий спинной мозг с корешками и оболочками.
оболочками.

Внутренняя поверхность твердой оболочки спинного мозга
отделена от паутинной оболочки узким щелевидным
субдуральным пространством,
пространством, которое пронизано большим
количеством тонких соединительнотканных перекладин.
перекладин.
Вверху
субдуральное
пространство
спинного
мозга
свободно сообщается с аналогичным пространством в
полости черепа.
черепа. Внизу это пространство заканчивается
слепо на уровне II крестцового позвонка.
позвонка.

Паутинная оболочка спинного мозга плотно прилегает к
спинному мозгу.
мозгу. В ней различают два слоя - внутренний и
наружный,
наружный, между которыми располагаются кровеносные
сосуды.
сосуды. Внутренний слой оболочки очень прочно сращен с
тканью спинного мозга и в виде отростков внедряются в
него вместе с кровеносными сосудами.
сосудами.
Спинной мозг



В
спинном
мозге
хорошо
различимы
центрально
расположенное серое вещество
и окружающее его белое
вещество.
вещество.
Соотношение серого и белого
вещества
неодинаково
в
разных
отделах
спинного
мозга.
Серое
вещество
в
мозга.
максимальной степени развито
в
шейном
и
поясничном
утолщениях,
утолщениях, а масса белого
вещества постепенно нарастает
от
каудального
отдела
к
краниальному.
краниальному.
Серое вещество в поперечном
сечении имеет вид бабочки или
буквы «Н». Средняя часть
серого
вещества
–
серая
спайка,
спайка, в которой проходит
центральный
канал.
Серое
канал.
вещество
образует
резко
ограниченные
выступы,
выступы,
называемые
рогами.
рогами.
Различают передние,
передние, задние и
боковые (в нижних шейных,
шейных,
грудных и верхних поясничных
Объемная реконструкция спинного мозга
1 — белое вещество;
вещество;
2 — серое вещество;
вещество;
3 — задний (чувствительный)
чувствительный) корешок;
корешок;
4 — спинноспинно-мозговые нервы;
нервы;
5 — передний (двигательный)
двигательный) корешок;
корешок;
6 — спинноспинно-мозговой ганглий
11
Спинной мозг

Наиболее
важными
в
функциональном
отношении
структурами серого вещества являются многоотростчатые
нервные клетки.
клетки.

Скопления этих клеток,
клеток, характеризующихся сходными
размерами,
размерами, структурой и функцией,
функцией, образуют ядра,
ядра,
являющиеся по существу нервными центрами спинного
мозга.
мозга.

Помимо клеток,
клеток, в сером веществе имеется огромное
количество нервных волокон – отростков нейроцитов,
нейроцитов, а
также множество нейроглиальных клеток и соединительная
ткань с сосудами,
сосудами,

Нейроглиальные элементы серого вещества представлены
плазматическими и волокнистыми астроцитами,
астроцитами, клетками
олигодендроглии,
олигодендроглии, а также эпендимой,
эпендимой, выстилающей
центральный канал спинного мозга.
мозга.

Отростки эпендимоцитов вместе с другими элементами глии
образуют остов серого вещества.
вещества.
Спинной мозг

Мультиполярные нейроциты серого
вещества в зависимости от длины и
расположения
их
нейритов
подразделяются на три типа:
типа:
–
–
–




корешковые;
корешковые;
пучковые;
пучковые;
внутренние.
внутренние.
Корешковые клетки имеют нейриты,
нейриты,
выходящие из спинного мозга в
составе передних корешков;
корешков;
Пучковые
клетки
–
нейриты
проходят в пучки белого вещества
(проводящие
пути);
внутренние
пути);
клетки – нейриты не выходят за
пределы спинного мозга.
мозга.
Проходя
в
белом
веществе
(несколько сегментов вверх или
вниз),
вниз), нейриты внутренних клеток
снова входят в серое вещество и
заканчиваются на его нейроцитах.
нейроцитах.
Те
клетки,
отростки
которых
клетки,
выходят в одноименную половину
белого
вещества,
называются
вещества,
гомомерными.
а
те,
которые
те,
посылают
свои
нейриты
на
противоположную
сторону
–
Спинной мозг (поперечный разрез):
разрез):
1 — задний канатик;
канатик;
2 — задний рог;
рог;
3 — боковой канатик;
канатик;
4 — центральный канал;
канал;
5 — белая спайка;
спайка;
6 — передний рог;
рог;
7 — передний канатик
12
Оболочки и корешки спинного мозга
(вид спереди,
спереди, оболочки удалены)
удалены)
Формирование спинномозговых нервов
13
Формирование спинномозговых нервов
(срез через поясничный позвонок)
позвонок)
Спинной мозг.
мозг. Серебрение
3
1
5
2
6
7
4
1 – белое вещество (боковой столб),
столб), 2 – серое вещество (передний рог),
рог),
3 – задний рог,
рог, 4 – передняя вырезка,
вырезка, 5 – задняя спайка,
спайка, 6 – центральный
канал,
канал, 7 – двигательные нейроны.
нейроны.
14
Спинной мозг,
мозг, шейный отдел,
отдел, серебрение,
серебрение, x 6
Центральный
канал
представляет
собой
просвет
эмбриональной нервной трубки.
трубки. Серое вещество составляет
передние и задние рога в обеих половинах спинного мозга,
мозга,
соединенные комиссурой серого вещества.
вещества. Центральный канал
делит комиссуру на вентральный и дорсальный отделы.
отделы.
Передний рог простирается в переднюю часть спинного мозга и
развит лучше,
лучше, чем задний.
задний.
15
Спинной мозг,
мозг, шейный отдел,
отдел, серебрение,
серебрение, x 6
Задний рог: длинный и узкий столб, почти достигающий
поверхности спинного мозга. В основном связан с входящими
чувствительными импульсами, это место сосредоточения тел
чувствительных нейронов.
Передний рог: короткий и широкий, связан с двигательной
функцией.
Передняя комиссура со спиномозговым
каналом
N
CC
G
A
A
N
Волокна,
Волокна, переходящие с одной стороны спинного мозга на другую,
другую,
представляют собой проводящие тепловые,
тепловые, холодовые и болевые
импульсы,
импульсы, а также грубые тактильные импульсы,
импульсы, переходя их задних
рогов на противоположную сторону и поднимаясь вверх по столбам
белого вещества до ствола мозга и таламуса.
таламуса.
16
Передние рога шейного отдела спинного мозга
и прилежащее белое вещество,
вещество, серебрение
Передний рог:
рог: Содержит клетки,
клетки, чьи аксоны проходят к
экстрафузальным волокнам скелетных мышц.
мышц. Это самые крупные
клетки спинного мозга.
мозга. Они могут иметь до 20 дендритов,
дендритов, их аксоны
имеют до 12 мкм в диаметре.
диаметре. Меньшие нейроны с тонкими аксонами
(гаммаиннервируют интрафузальные
гамма-эфферентные волокна)
волокна)
мышечные волокна нейронейро-мышечных веретен.
веретен.
Спинной мозг,
мозг, поясничное
утолщение,
утолщение, ВейгертВейгерт-кармин,
кармин, x11
задний канатик
Передний
канатик
Некоторые аксоны от двигательных нейронов передних рогов
пересекают белое вещество и выходят из спинного мозга в составе
передних корешков периферических нервов.
нервов. Задние рога – это
чувствительные области,
области, они содержат тела меньших по размерам
нейронов.
нейронов. С задними рогами связаны аксоны задних корешков.
корешков. Белое
вещество с обеих сторон спинного мозга подразделяется на:
на: задние
столбы (между задним рогом и задней срединной спайкой),
спайкой),
17
Спинной мозг,
мозг, шейное утолщение,
утолщение, кармин,
кармин, x8.
2. Латеральный столб (канатик)
канатик) – между передними и задними
рогами и корешками,
корешками,
3. Передний столб (между передним рогом и передней
срединной вырезкой).
вырезкой). Задние столбы массивные,
массивные, в данном
отделе подразделяются на два пучка:
пучка: заднезадне-медиальный
(fasciculus gracilis)
gracilis) и заднезадне-латеральный (fasciculus cuneatus).
cuneatus).
Спинной мозг,
мозг, шейный отдел,
отдел, ВейгертВейгерт-Кармин,
Кармин, 11
x.
Задний корешок
Задний столб
Спино-церебеллярный
тракт
Кортико-спинальный
тракт
Передний
рог
Substantia
gelatinosa
Ретикулярный
отросток
Задний корешок несет миелиновые и безмиелиновые афферентные
волокна в спинной мозг,
мозг, представляющие собой центральный отросток
ганглионарной клетки заднего корешка.
корешка. Белое вещество включает
восходящие чувствительные волокна и нисходящие двигательные пути.
пути. По
мере повышения уровня спинного мозга все больше волокон входит в него
по пути в головной мозг и выходит,
выходит, так что объем белого вещества
прогрессивно возрастает от сакрального к шейному отделу.
отделу.
18
Спинной мозг,
мозг, шейный отдел,
отдел, серебрение,
серебрение, x8.
Структура спинного мозга в целом одинакова на всем его
протяжении.
протяжении. В котором выделяют 4 отдела:
отдела: C, Th,
Th, L, S. Объем серого
вещества больше в C & L,
L, что соответствует чувствительной и
двигательной иннервации конечностей.
конечностей. Именно в этих отделах
диаметр спинного мозга наибольший.
наибольший.
Спинной мозг,
мозг, грудной отдел,
отдел,
окраска по Вейгерту,
Вейгерту, 10 x.
Столбы белого вещества расширенные.
расширенные.
Передние и задние рога:
рога: тонкие в этой области.
области.
Боковые рога:
рога: характерны для грудного отдела,
отдела,
представляют собой выбухание интермедиоинтермедио-латерального ядра.
ядра.
19
ИнтермедиоИнтермедио-латеральное ядро:
ядро:
Содержит висцеральные эфферентные нейроны симпатической НС,
НС,
Простирается с C8 до L2-4,
Аксоны нейронов выходят вместе с волокнами из передних
рогов и заканчиваются в цепочке симпатических ганглиев,
ганглиев,
где они образуют синапсы с ганглионарными клетками,
клетками, чьи
аксоны широко распределяются по:
по:
радужке (мышца,
мышца, расширяющая зрачок)
зрачок);
слезным,
слезным, слюнным и потовым железам;
железам;
бронхам,
бронхам, сердцу;
сердцу;
гладким мышцам ЖКТ;
ЖКТ;
половым органам;
органам;
мочевому пузырю;
пузырю;
мозговому веществу надпочечника;
надпочечника;
кровеносным сосудам.
сосудам.
Спинной мозг,
мозг, грудной отдел,
отдел, окраска по
Вейгерту,
Вейгерту, 10 x.
Волокна
заднего
корешка
Ретикулярный
отросток
Заднее
ядро
Волокна
заднего
корешка
Задний
канатик
Задний рог
Боковой рог
Передний рог
Дорсальное ядро:
ядро: отчетливая ядерная масса,
масса, расположенная в
медиальной части заднего рога.
рога. В этом ядре волокна заднего
корешка образуют синапсы с нейронами,
нейронами, призванными образовать
досальный (задний)
задний) спиноспино-церебеллярный тракт.
тракт. Ядро
простирается от C8 до L2 сегментов (столб Кларка)
Кларка).
20
Спинной мозг,
мозг, поясничный отдел,
отдел, окраска по Уэллу,
Уэллу, 8 x.
Задние
корешки
Задний канатик
(fasciculus gracilis)
gracilis)
Substancia gelatinosa
Коллатерали
волокон
задних корешков
Боковой канатик
Передний рог
Передний канатик
Передний корешок
По сравнению с щейным отделом,
отделом, поясничный отдел на поперечном
срезе имеет круглую форму.
форму. Поскольку отсюда происходят нервы
конечностей,
конечностей, и передние,
передние, и задние рога здесь развиты лучше всего.
всего.
Задний канатик:
канатик: на этом уровне он содержит только fasciculus
gracilis,
gracilis, в то время как на более высоком уровне (выше 6-го грудного
сегмента)
сегмента) он содержит fasciculi gracilis & cuneatus.
cuneatus.
Спинной мозг,
мозг, поясничный отдел,
отдел,
окраска по Уэллу,
Уэллу, 8 x.
Задние корешки
Задний канатик
(fasciculus
gracilis)
Substantia
gelatinosa
Коллатерали
волокон
Задних корешков
Боковой канатик
Передний рог
Передний канатик
Передние корешки
Боковой канатик:
канатик: между задними и передними корешками.
корешками.
Сливается с передним канатиком.
канатиком. Содержит волокна главных
восходящих и нисходящих путей,
путей, включая латеральный кортикокортикоспинальный,
спинальный, спиноспино-таламический и спиноспино-церебеллярный тракты.
тракты.
21
Спинной мозг,
мозг, сакральный отдел,
отдел, серебрение,
серебрение, 14 x.
Пухлые задние рога,
рога, широко сообщающиеся с передними
рогами – это особенность сакрального отдела спинного мозга.
мозга.
Комиссура серого вещества здесь развита лучше всего.
всего. Белое
вещество сужено до узкой каймы.
каймы.
Спинной мозг, окраска по Вейгерту, 14 x.
substantia
gelatinosa
Substantia gelatinosa:
gelatinosa: шапковидная структура в заднем роге.
роге.
Простирается по всей длине спинного мозга.
мозга. Содержит мелкие
нейроны от 6 до 20 мкм в диаметре.
Является главным
диаметре.
ассоциативным центром заднего рога для входящих по задним
корешкам импульсов.
импульсов. Эта ядерная масса – важная часть проведения
импульсов болевой,
болевой, температурной и некоторых видов тактильной
чувствительности.
чувствительности.
22
Поперечные срезы спинного мозга
на различных уровнях
Поперечные срезы спинного мозга на различных уровнях
23
Спинной мозг:
мозг:
Окружен СТСТ-мозговыми оболочками,
оболочками, причем мягкая
мозговая оболочка вдается в толщу спинного мозга в
области
передней
вырезки
вместе
с
передней
спинномозговой артерией,
артерией,
Центрально лежит выстланный эпендимными клетками канал,
канал,
Вокруг канала бабочкой расположилось серое вещество,
вещество,
Рога серого вещества разделяют белое вещество на
задние,
задние, боковые и передние столбы,
столбы,
Белое вещество состоит из нервных волокон,
волокон, главным
образом толсто миелинизированных,
миелинизированных, которые проходят по
спинному мозгу вверх и вниз.
вниз. Волокна,
Волокна, идущие в…, или
выходящих из определенной области головного мозга,
мозга,
пролегают вместе в виде тракта,
тракта,
Серое вещество содержит группы тел мультиполярных
нейронов,
нейронов, нервных волокон,
волокон, входящих и выходящих из
серого вещества,
вещества, и претерминальные ветви волокон,
волокон,
скудно миелинизированных,
миелинизированных, отсюда серый цвет свежего
не окрашенного спинного мозга.
мозга.
Глиальные клетки и кровеносные сосуды есть и в сером,
сером, и в
белом веществе.
веществе. Серое вещество лучше кровоснабжается,
кровоснабжается,
олигодендроглиоциты – главные клетки белого вещества.
вещества.
Корешки нервных волокон входят в спинной мозг сзади и
выходят из него спереди,
спереди,
substantia gelatinosa лежит на самом краю заднего рога
серого вещества,
вещества,
Мультиполярные нейроны включают:
включают: мотонейроны,
мотонейроны, чьи
аксоны выходят из спинного мозга и участвуют в
образовании периферических нервов и иннервируют
скелетные мышцы;
мышцы; а также вставочные нейроны с
короткими аксонами/
аксонами/клетки Реншоу.
Реншоу.
24
Повреждения спинного мозга, задний канатик,
грудной отдел, окраска по Вейгерту-кармином, 9.4 x.
Fasciculus
Cuneatus
Нервные
корешки
Fasciculus
Gracilis
Substantia
gelatinosa
Интермедиолатеральный
рог
Fasciculus gracilis:
gracilis: окрашен светлее,
светлее, чем прилежащий fasciculus cuneatus,
cuneatus,
так как дегенерирующие миелиновые волокна fasciculus gracilis не
окрашены.
окрашены. Это срез спинного мозга пациента с повреждением спинного
мозга ниже 6-го грудного сегмента.
сегмента. Волокна,
Волокна, входящие в спинной мозг ниже
этого уровня,
уровня, образуют fasciculus gracilis.
gracilis. Волокна,
Волокна, входящие в спинной мозг
выше уровня T6, ,образуют fasciculus cuneatus,
cuneatus, поэтому они и избегают
дегенерации.
дегенерации.
Спинной мозг,
мозг, первичный боковой склероз,
склероз, окраску по Уэйлу,
Уэйлу, 8 x.
Латеральный
кортикоспинальный
тракт
Этот метод окрашивает нормальные миелиновые волокна в черный
цвет.
цвет. Бледно окрашенный латеральный кортикокортико-спинальный тракт,
тракт,
отличается от темнотемно-окрашенных соседних участков.
участков. Эта селективная утрата
миелиновых волокон в латеральных кортикокортико-спинальных трактах
характерна для первичного бокового склероза.
склероза. Пациенты с этим
заболеванием
демонстрируют все признаки повреждений верхних
двигательных нейронов (слабость,
слабость, спастический синдром,
синдром, гиперрефлексия,
гиперрефлексия,
рефлекс Бабинского и клонус).
клонус).
25
Анатомическая классификация головного мозга
Головной мозг (саггитальный срез)
срез) состоит из:
из:
Заднего мозга (мозжечок,
мозжечок, продолговатый мозг,
мозг, мост)
мост),
Среднего мозга (важные ядра,
ядра, включая substantia nigra),
nigra),
Переднего мозга (большие полушария,
полушария, покрытые
корой,
корой, промежуточный мозг с базальными ганглиями
и таламусом)
таламусом).
1 — мозолистое тело;
тело;
2 — свод;
свод;
3 — таламус;
таламус;
4 — крыша среднего мозга;
мозга;
5 — сосцевидное тело;
тело;
6 — водопровод среднего
мозга;
мозга;
7 — ножка мозга;
мозга;
8 — зрительный перекрест;
перекрест;
9 — IV желудочек;
желудочек;
10 — гипофиз;
гипофиз;
11 — мост;
мост;
12 — мозжечок
Мозжечок (вид сбоку)
1 — ножка мозга;
мозга;
2 — верхняя поверхность
полушария мозжечка;
мозжечка;
3 — гипофиз;
гипофиз;
4 — белые пластинки;
пластинки;
5 — мост;
мост;
6 — зубчатое ядро;
ядро;
7 — белое вещество;
вещество;
8 — продолговатый мозг;
мозг;
9 — ядро оливы;
оливы;
10 — нижняя поверхность
полушария мозжечка;
мозжечка;
11 — спинной мозг



Мозжечок (cerebellum)
cerebellum) залегает под затылочными долями полушарий
большого мозга,
мозга, отделяясь от него горизонтальной щелью (fissura
horizontalis)
horizontalis) и располагаясь в задней черепной ямке (fossa cranii
posterior).
posterior).
Кпереди от него находится мост и продолговатый мозг.
мозг.
Мозжечок состоит из двух полушарий (hemispheria cerebelli),
cerebelli), в каждом
из которых выделяют верхнюю (fasies superior)
superior) и нижнюю (fasies
inferior)
inferior) поверхности.
поверхности.
26
Мозжечок,
Мозжечок, серебрение,
серебрение, малое увеличение
F
WM
IV
B
P
Мозжечок – это выделяющаяся часть головного мозга (показана
вместе с мостом,
IV желудочком).
мостом, продолговатым мозгом и
желудочком). В
противоположность спинному мозгу,
мозгу, где серое вещество занимает
центральное положение,
положение, в мозжечке и в большом мозге серое вещество
распределяется по поверхности в виде коры (мозжечка или больших
полушарий соответственно).
соответственно). Кора мозжечка ответственна за равновесие,
равновесие,
мышечный тонус,
тонус, координацию мышц.
мышц.
Мозжечок,
Мозжечок, H & E, малое увеличение
N
W
Мозжечок характеризуется сложным рельефом своей коры,
коры,
котороая создает своеобразную картину «древо жизни»
жизни».
Благодаря сложному характеру складчатости площадь коры
мозжечка составляет 1,5 кв.
кв.м, что составляет 75% поверхности коры,
коры,
в то время как нейронов в коре мозжечка гораздо больше,
больше, чем в коре
больших полушарий.
полушарий.
27
Мозжечок,
Мозжечок, серебрение,
серебрение, малое увеличение
Листообразные складки коры мозжечка отделяются друг от
друга бороздами и поддерживаются основанием из белого вещества
(мозговое вещество).
вещество).
Мозжечок, окраска люксолом прочным синим - крезилвиолетом
A
B
ГС
Л
MС
ЗС
МВ
Мозговое вещество мозжечка представляет собой компактную
массу белого вещества,
вещества, которое продолжается между большими
полушариями.
полушариями. В него погружаются глубокие ядра коры больших
полушарий.
полушарий.
28
Мозжечок, Г.-Э., малое увеличение
МС
ГС
ЗС
БВ
Белое
афферентные
мозжечка.
мозжечка.
вещество содержит
волокна в мозжечок
нервные волокна,
волокна, несущие
и эфферентные волокна из
Мозжечок,
Мозжечок, поперечный срез,
срез, серебрение.
серебрение.
C.folium
Молекулярный
слой
Зернистый
слой
Клетки
Пуркинье
Мягкая
м. оболочка
Белое в-во
Кора
мозжечка
Белое
вещество
Нервные клетки различных типов размещены в трех слоях,
слоях,
параллельных покрывающей кору мягкой мозговой оболочке:
оболочке:
наружный молекулярный,
,
внутренний
зернистый,
,
граничащий
с
молекулярный
зернистый
мозговым веществом,
,
и
прерывистый
ганглионарный
слой
между
веществом
ними,
ними, в котором содержатся клетки Пуркинье.
Пуркинье.
29
Мозжечок,
Мозжечок, H & E, x20.
M
П
Молекулярный
слой:
это
слой:
самый поверхностный слой.
слой.
В нем не очень много
нервных клеток,
клеток, но много
синапсов,
синапсов, образованных ими.
ими.
Он,
Он, в основном,
основном, состоит из
дендритов клеток Пуркинье,
Пуркинье,
Гольджи,
звездчатых
и
Гольджи,
корзинчатых клеток,
клеток, а таже
аксонов клетокклеток-зерен.
зерен.
БВ
Мозжечок,
Мозжечок, серебрение,
серебрение, большое увеличение
Звездчатые
клетки:
Редко
клетки:
рассеянные
клетки
молекулярного слоя.
слоя. Мелкие,
Мелкие, с
несколькими
короткими
ветвящимися
дендритами,
дендритами,
придающими телу клетки вид
звезды,
и
токими
звезды,
безмиелиновыми
аксонами,
аксонами,
которые идут перпендикулярно
поверхности и устанавливают
синаптические
контакты
с
дендритами клеток Пуркинье.
Пуркинье.
Более
крупные
звездчатые
клетки
вблизи
от
клеток
Пуркинье
называются
корзинчатыми.
корзинчатыми.
ЗК
КК
30
Мозжечок мыши,
мыши, окраска по Бильшовскому,
Бильшовскому, 612 x.
МолекулярНый слой
Молекулярный слой
КорзинчаТые клетки
Гольджи
II типа
Клетки
Пуркинье
Зернистый
слой
Зернистый
слой
Корзинчатые клетки:
клетки: особая разновидность звездчатых
клеток молекулярного слоя,
слоя, расположенных вблизи от клеток
Пуркинье.
Пуркинье. Аксоны корзинчатых клеток идут перпендикулярно в
молекулярном
слое,
отдавая
коллатерали,
образующие
слое,
коллатерали,
«корзинку»
корзинку» вокруг клеток Пуркинье.
Пуркинье.
Кора мозжечка,
мозжечка, большое увеличение
МС
КК
КК
КП
КК
ЗС
Корзинчатые клетки ингибируют функции Пуркинье клеток,
клеток,
влияя при этом на координацию мышечной активности во время
производных движений (вместе со стимулирующими клеткамиклеткамизернами).
).
Они
образуют
синапсы
с
дендритами
и
проксимальной
зернами
частью аксона клеток Пуркинье.
Пуркинье.
31
Мозжечок,
Мозжечок, серебрение x 40.
Ганглионарный слой:
слой: один слой
крупных
грушевидных
(колбовидных)
нейронов
–
колбовидных)
клеток
Пуркинье.
Образует
Пуркинье.
четкую
границу
между
молекулярным и зернистым
слоями.
слоями. Их дендриты обильно
ветвятся в молекулярном слое.
слое.
Эти клетки названы в честь
описавшего их в 1837 году
богемского
физиолога
Яна
Пуркинье.
Пуркинье.
Клетка Пуркинье (грушевидный нейрон)
нейрон)
Мозжечок,
Мозжечок, кора,
кора, большое увеличение
КП
A
A
Каждая клетка Пуркинье отдает 2-3 главных дендрита,
дендрита,
направленных к поверхности мозжечка,
мозжечка, которые обильно ветвятся
в молекулярном слое.
слое. Это ветвление имеет вентиляторовентилятороподобный
характер,
лопасти
вентилятора
направлены
характер,
перпендикулярно к поверхности мозжечка.
мозжечка.
32
Мозжечок,
Мозжечок, кора,
кора, H & E.
Клетка Пуркинье:
Пуркинье: их аксоны проходят через зернистый слой и
входят в мозговое вещество.
вещество. Эти нервные волокна – начало
эфферентного пути из мозжечка.
мозжечка. Они простираются глубоко к
ядрам мозжечка или к экстрамозжечковым (вестибулярным)
вестибулярным)
центрам.
центрам.
Мозжечок,
Мозжечок, кора,
кора, окраска по Рэнсону,
Рэнсону, 612 x.
Дендрит клетки Пуркинье
с лазящим волокно
Параллельные
волокна клетокзерен
Корзинчатая клетка
Отростки корзинчатых клеток
Тело клетки
Пуркинье
Зернистый слой
Дендриты клеток Пуркинье и лазящие волокна идут параллельно
друг другу.
другу. Последние оказавают возбуждающее действие на
клетки Пуркинье.
Пуркинье. Лазящие волокна выглядят как тонкие черные
линии на более толстом окрашенном в коричневый цвет
дендрите клетки Пуркинье.
Пуркинье.
33
Кора мозжечка,
мозжечка, серебрение,
серебрение, большое увеличение
Каждая клетка Пуркинье получает тысячи возбудительных
и ингибирующих синапсов,
синапсов, которые она должна интегрировать,
интегрировать,
чтобы выработать правильный ответ.
ответ. Клетка Пуркинье – это
единственная клетка коры мозжечка,
мозжечка, которая посылает
информацию наружу.
наружу. Это всегда тормозящие импульсы,
импульсы, для
передачи
которых
используетс
ГАМК
в
качестве
нейротрансмиттера.
нейротрансмиттера.
Мозжечок,
Мозжечок, окраска по Рэнсону,
Рэнсону, 612 x.
Зернистый слой
Молекулярный слой
Клетки
Пуркинье
Отростки
корзинчатых
клеток
Мозговое
вещество
Зернистый слой:
слой: Получает афферентные импульсы,
импульсы, приходящие в
мозжечок по моховидным волокнам (моховидные волокна являются
терминалями всех волокон,
волокон, входящих в мозжечок,
мозжечок, за исключением оливооливоцеребеллярного тракта,
тракта, представленного лазящими волокнами.
волокнами. Содержит
сеть,
сеть, образованную отростками клетокклеток-зерен и клеток Гольджи II типа,
типа, а
таже моховидными афферентными волокнами (Черным окрашены
ветвящиеся аксоны корзинчатых клеток,
клеток, образующих корзинку вокруг
клеток Пуркинье).
Пуркинье).
34
Кора мозжечка,
мозжечка, серебрение,
серебрение, большое увеличение
Параллельные аксоны
клеток-зерен
Аксоны клеток
Пуркинье
Клетки-зерна
Клетки
Гольджи II
типа
Клубочки
(островки)
Зернистый слой:
слой: в свою очередь клеткиклетки-зерна посылают аксоны в
молекулярный слой,
слой, где каждый из них делится на две ветви,
ветви,
которые идут горизонтально через слой,
слой, образуя параллельные
волокна,
волокна, образуя таким образом,
образом, десятки тысяч синапсов с
дендритами клеток Пуркинье.
Пуркинье.
Мозжечок,
Мозжечок, окраска по БильшовскомуБильшовскомунейтральным красным,
красным, 612 x.
A
MС
КП
КП
КП
ЗС
Параллельные волокна клетокклеток-зерен:
зерен: Аксоны (A) клетокклеток-зерен
поднимаются вверх из зернистого слоя в молекулярный слой,
слой,
образуя синапсы не только с дендритами нескольких клеток
Пуркинье,
Пуркинье, но и с дендритами корзинчатых,
корзинчатых, звездчатых клеток и
клеток Пуркинье.
Пуркинье.
35
Мозжечок мыши,
мыши, окраска по Бильшовскому,
Бильшовскому, 612 x.
МолекуЛярный
слой
Корзинчатая клетка
Молекулярный
слой
Гольджи
II типа
Клетка
Пуркинье
Зернистый
слой
Зернистый слой
Клетки Гольджи II типа:
типа: находятся в верхней части зернистого слоя вблизи
от слоя клеток Пуркинье.
Пуркинье. Они крупнее,
крупнее, чем клеткиклетки-зерна.
зерна. Дендриты их
обильно ветвятся в молекулярном слое.
слое. Аксоны образуют синапсы с
дендритами клетокклеток-зерен в «клубочках»
клубочках» зернистого слоя.
слоя. На 10 клеток
Пуркинье приходися 1 клетка Гольджи II типа.
типа.
Продолговатый мозг человека,
человека, фронтальный
срез через нижнюю оливу,
оливу, окраска по Уэллу,
Уэллу,
Choroid plexus
5.8х
5.8х.
Accessory (lateral)
cuneate nucleus
Inferior vestibular
nucleus
Restiform body
Fourth ventricle
Nucleus of spinal
tract of trigeminal
(CNV) nerve
Nucleus solitarius
Medial longitudinal
fasciculus
Hypoglossal (CN XII)
nucleus
Medial lemniscus
Hypoglossal (CN XII)
rootlets
Tractus solitarius
Principal inferior
olive
Pyramid
Human, 10% formalin, Well, 5.8 x.
Dorsal accessory
olive
Продолговатый мозг – это самая дистальная часть ствола мозга.
мозга. Его
верхняя часть открыта (открыт IV желудочек),
желудочек), а нижняя часть закрыта (IV
желудочек закрывается,
закрывается, становясь узким центральным каналом,
каналом,
продолжающимся в спинной мозг).
мозг). Наиболее очевидная деталь верхней
части продолговатого мозга – это ядро нижней оливы с характерной
сборчатой внешностью.
внешностью. К нему прилежат дорсальное и медиальное
добавочные ядра,
ядра, образующие вместе комплекс нижней оливы.
оливы.
36
Продолговатый мозг,
мозг, фронтальный срез через нижнюю
оливу,
оливу, Окраска по ПэлуПэлу-Вейгерту и кармином,
кармином, 7 x.
Nucleus gracilis
Internal arcuate
fibers
Spinocerebellar
tract
Medial
lemniscus
Nerve XII
rootlets
Cuneate nucleus
and tract
Spinal tract
and nucleus
of nerve V
Medial longitudinal
fasciculus
Principal and medial
accessory inferior
olive
Pyramid
Ядра комплекса нижней оливы переключают центральные и спинальные
афферентные импульсы на кору мозжечка.
мозжечка. Ниже располагается пирамида,
пирамида,
сильно миелинизированная система двигательных волокон.
волокон. Представляет
собой нисходящие волокна из коры больших полушарий,
полушарий, которые проходят
через внутреннюю капсулу,
капсулу, ножку мозга и мост,
мост, прежде чем попасть в
мозговые пирамиды.
пирамиды. Волокна в пирамиде подвергаются частичному
перекресту в двигательном перекресте,
перекресте, давая начало латеральному кортикокортикоспинальному тракту.
тракту. Подсчитано,
Подсчитано, что у человека примерно 1 миллион
волокон присутствует в каждой пирамиде.
пирамиде.
Мост, лицевой и отводящий нерв, фронтальный
срез, окраска по Пэлу-Вейгерту, 2.2 x.
Brachium conjunctivum: Известен также как верхняя ножка мозжечка.
Наиболее важная система эфферентных волокон глубоких ядер мозжечка.
Понто-церебеллярный тракт: Продолжение той же структуры, видимой на
более каудальном уровне. Оксоны ядер моста направляются в мозжечок.
Ядра моста: Рассеяны между понто-церебеллярными волокнами и кортикоспинальными, кортико-понтинными и кортику-бульбарными волокнами.
Являются переключателями импульсов между корой больших полушарий и
мозжечком.
37
Мост,
Мост, множественный склероз
Миелин ЦНС является мишенью для атак иммунной системы при
заболевания неизвестной этиологии – множественном склерозе.
склерозе.
Разрушение миелина приводит к серьезному поражению НС:
НС: параличам,
параличам,
потере чувствительности и/или нарушению координации движений в
зависимости от стороны поражения.
поражения. На срезе крупные неокрашенные
бляшки – области разрушения миелина.
миелина.
Средний мозг.
мозг. Substantia Nigra.
Nigra. H & E.
Большое увеличение.
увеличение.
Substancia nigra – это крупная масса серого вещества,
вещества, простирающаяся по
всему среднему мозгу.
мозгу. Ее легко узнать по черного цвета пигменту,
пигменту, давшему
структуре ее название.
название. Нейроны содержат пигмент нейромеланин
(остаточный продукт нормальной метаболической активности).
активности). Нейроны
также содержат нейротрансмиттер допамин,
допамин, который ответственен за
координацию,
координацию, точность и плавность движений.
движений. Деструкция этих клеток
приводит к развитию болезни Паркинсона,
Паркинсона, которая характеризуется
ригидными медленными движениями и тремором.
тремором. Эти симптомы могут быть
сглажены введением препарата
L-ДОФА,
ДОФА, предшественника допамина,
допамина,
который проходит через гематогемато-энцефалический барьер.
барьер.
38
39
Доли полушарий большого мозга







Лобная доля (lobus frontalis)
frontalis) содержит ряд борозд,
борозд,
разграничивающих извилины.
извилины.
Предцентральная борозда располагается во
фронтальной плоскости параллельно центральной
борозде и вместе с ней отделяет предцентральную
извилину,
в
которой
замыкаются
условные
извилину,
двигательные рефлексы — ядро двигательного
анализатора.
анализатора.
V
слой
коры
предцентральной
извилины,
извилины,
образованный гигантскими парамидными клетками,
клетками,
является точкой начала пирамидного пути,
пути, который
связывает правую двигательную область коры с
левой половиной тела и наоборот.
наоборот.
Верхняя,
Верхняя, средняя и нижняя лобные извилины
разграничиваются
двумя
бороздами,
бороздами,
направляющимися
перпендикулярно
к
предцентральной борозде.
борозде.
В задних отделах нижней лобной извилины
располагается моторный центр речи — двигательный
анализатор артикуляционной речи.
речи.
Моторный
центр
речи,
подобно
слуховому
речи,
анализатору устной речи и другим речевым центрам,
центрам,
в эмбриональном периоде развития формируется с
двух сторон,
сторон, но развивается только с одной — с
левой у правшей и с правой у левшей.
левшей.
Задние отделы средней лобной извилины
содержат центр совмещенного поворота головы и
глаз в одну сторону и центр письма — двигательный
анализатор письменной речи.
речи.
Доли головного мозга
(вид сбоку):
сбоку):
1 — теменная доля;
доля;
2 — борозды головного мозга;
мозга;
3 — лобная доля;
доля;
4 — затылочная доля;
доля;
5 — височная доля;
доля;
6 — спинной мозг
Доли полушарий большого мозга







Теменная доля (lobus parietalis)
parietalis) содержит
постцентральную
извилину,
которая
извилину,
отделяется постцентральной и центральной
бороздами и содержит центр осязания,
осязания,
болевой
и
температурной
чувствительности.
чувствительности.
Внутритеменная
борозда
направляется
перпендикулярно к постцентральной борозде и
разграничивает верхнюю и нижнюю теменные
дольки.
дольки.
В верхней теменной дольке находится
центр стереогнозии,
стереогнозии, то есть узнавания
предметов на ощупь.
ощупь.
Нижняя
теменная
долька
содержит
надкраевую извилину,
извилину, в которую упирается
латеральная борозда,
борозда, или ориентир извилины.
извилины.
Здесь располагается центр праксии —
синтеза направленных навыков трудового,
трудового,
спортивного характера и пр.
пр.
Под надкраевой извилиной проходит угловая
извилина,
извилина, являющаяся центром чтения,
чтения, то
есть зрительным анализатором письменной
речи.
речи.
Центр праксии и центр чтения у правшей
располагаются с левой стороны.
стороны.
Доли головного мозга
(вид сбоку):
сбоку):
1 — теменная доля;
доля;
2 — борозды головного мозга;
мозга;
3 — лобная доля;
доля;
4 — затылочная доля;
доля;
5 — височная доля;
доля;
6 — спинной мозг
40
Доли полушарий большого мозга









В височной доле (lobus temporalis)
temporalis) залегает
пять параллельных извилин,
извилин, которые также
параллельны латеральной борозде.
борозде.
Три
из
них
располагаются
на
верхнелатеральной поверхности полушарий и
отделяются друг от друга верхней и нижней
височными бороздами.
бороздами.
Две другие находятся на нижней и медиальной
поверхностях.
поверхностях.
У правшей с левой стороны,
стороны, а у левшей с
правой в задней части верхней височной
извилины содержится сенсорный центр речи —
слуховой анализатор речи.
речи.
Ядро слухового анализатора залегает в
среднем отделе верхней височной извилины.
извилины.
Оно находится на поверхности,
поверхности, обращенной к
островку.
островку.
В медиальном отделе височной доли находится
парагиппокампальная извилина,
извилина, рядом с
которой в толще височной доли залегает
гиппокамп.
гиппокамп.
Сама извилина содержит центр обоняния и
вкуса.
вкуса.
Передний
отдел
парагиппокампальной
извилины загибается и носит название крючка.
крючка.
Доли головного мозга
(вид сбоку):
сбоку):
1 — теменная доля;
доля;
2 — борозды головного мозга;
мозга;
3 — лобная доля;
доля;
4 — затылочная доля;
доля;
5 — височная доля;
доля;
6 — спинной мозг
Доли полушарий большого мозга





Затылочная доля (lobus occipitalis)
occipitalis) содержит
глубокую шпорную борозду,
борозду, проходящую по ее
медиальной поверхности.
поверхности.
Выше шпорной борозды располагается клин,
клин, а
ниже — язычная извилина.
извилина.
Клин и язычная извилина содержат центр
зрительного анализатора.
анализатора.
Лимбическая система полушарий головного
мозга
представляет
собой
совокупность
отдельных структур,
структур, располагающихся в виде
кольца,
кольца, отвечающих за эмоциональную
реакцию
и
регулирующих
работу
внутренних и эндокринных органов.
органов.
К структурам головного мозга,
мозга, входящим в
состав
лимбической
системы,
относятся
системы,
парагиппокампальная извилина,
извилина, гиппокамп,
гиппокамп,
свод,
свод, поясная извилина,
извилина, располагающаяся над
мозолистым телом,
телом, а также ряд других
структур.
структур.
Доли головного мозга
(вид сбоку):
сбоку):
1 — теменная доля;
доля;
2 — борозды головного мозга;
мозга;
3 — лобная доля;
доля;
4 — затылочная доля;
доля;
5 — височная доля;
доля;
6 — спинной мозг
41
АРХИТЕКТОНИКА ГОЛОВНОГО МОЗГА
Саггитальный срез головного мозга,
мозга, демонстрирующий мозговые
оболочки (М), большие полушария (СН)
СН) со складками серого
вещества – извилины – и бороздами между ними,
ними, мозолистое тело
(СС),
СС), боковой желудочек (V), таламус (ТН),
ТН), гипоталамус (Н),
оптический нерв (О), гипофизарная ножка (I, отрезана)
отрезана), средний
мозг (МВ),
МВ), мост (Р), продолговатый могз (МО),
МО), мозжечок (С).
Кора больших полушарий,
полушарий, постцентральная
извилина,
извилина, серебрение,
серебрение, 49 x.
Слоистость
–
главная
характерная черты коры
больших
полушарий.
В
полушарий.
неокортексе выделяют 6 Серое
горизонтальных слоев.
слоев. Слои вещестразличаются
по
типу,
типу, во
плотности и организации
клеток.
клеток. Шесть слоев от от
поверхности
до
белого
вещества:
I-молекулярный
вещества:
слой,
слой, самый поверхностный,
поверхностный,
содержит
дендриты
и Белое
аксоны
кортикальных вещестнейронов,
образующие во
нейронов,
синапсы друг с другом.
другом.
Редкие ядра принадлежат глиальным клеткам или случайным
горизонтальным клеткам Кахаля.
Кахаля.
42
Кора больших полушарий,
полушарий, H & E, малое увеличение
Вертикальный срез соматосомато-сенсорной
коры – париетальная доля,
доля, занимающая
большую
часть
постцентральной
извилины
(связана
с
первичной
обработкой тактильной информации
и
проприоцептивной информации – чувство
положения).
Каждый
слой
имеет
положения).
характерные нейроны с особенными
функциями и уникальными соединениями.
соединениями.
Сигнал вначале попадает в 4-ой слой
(например,
от
таламуса),
а
затем
например,
таламуса),
распространяется апикально и базально.
базально.
II.
Наружный зернистый слой : плотно
упакованные мелкие нейроны.
нейроны.
III.
Пирамидный
слой:
состоит
в
слой:
основном из пирамидных нейронов,
нейронов,
многочисленных
зернистых
нейронов и клеток Мартинотти.
Мартинотти.
IV.
Внутренний зернистый слой:
слой: состоит главным образом из
плотно упакованных звездчатых клеток.
клеток.
Кора больших полушарий,
полушарий, серебрение
Показана сложность хода дендритов и
образование связей внутри слоев и
между слоями.
слоями. Толстые дендриты
пирамидных
клеток
V
слоя
простираются до I слоя,
слоя, где они в
конечном
счете
раздваиваются.
раздваиваются.
Вертикальная
организация
представляет собой колонки клеток (до
10,000 тел нейронов в одной колонке)
колонке) –
функции каждой колонки связаны с
определенным ощущением,
ощущением, таким как
рецепция натяжения мышц,
мышц, рецепция с
волос или сухожилий и проч.
проч.
V.
Внутренний
пирамидный
или
ганглионарный слой:
слой: состоит из
средних и крупных пирамидных
клеток,
перемежающихся
с
клеток,
зерниствми клетками.
клетками.
VI. Полиморфный слой (веретенообразных клеток):
клеток): содержит различные
типы нейронов.
нейронов.
Белое вещество: содержит входящие и исходящие нервные волокна.
43
Кора больших полушарий
Двигательная зона,
зона, прецентральная область,
область,
серебрение по Бодиану,
Бодиану, 162 x.
Апикальные
дендриты
Нейропиль
Пирамидная
клетка
Базальный
дендрит
Пирамидные клетки:
клетки: характерны для коры больших полушарий.
полушарий.
Вершины клетки направлена к поверхности коры – это апикальный
дендрит.
дендрит. Горизонтально ориентированные базальные дендриты
также отходят от тела клетки.
клетки. Размеры пирамидных клеток
варьируют от
10 to 100 мкм).
мкм). Самые крупные пирамиды
расположены в двигательной коре,
коре, в ганглионарном слое (клетки
Беца).
).
Беца
Двигательная кора,
кора, (область 4), клетки Беца,
Беца,
окраска по Рансону,
Рансону, 162 x.
Нейропиль
Апикальный
дендрит
Перикарион
клетки Беца
Пирамидные клетки Беца имеют крупное мультиполярное тело
(перикарион)
перикарион) и апикальный дендрит,
дендрит, направленный к поверхности
коры.
коры.
44
Кора больших полушарий мыши,
мыши, пирамидные
клетки,
клетки, окраска по ГольджиГольджи-Коксу,
Коксу, 162 x.
Дендриты
Перикарион
Аксон
Перикарион:
Перикарион: имеет форму пирамиды.
пирамиды. Дендриты:
Дендриты: каждая клетка имеет
несколько сужающихся отростков,
отростков, содержащих цитоплазматические
органеллы,
органеллы, напоминающие таковые в теле клетки.
клетки. Некоторые дендриты
имеют шиповидные отростки – геммулы.
геммулы. Аксон:
Аксон: происходит в данной
клетке от проксимальной части дендрита.
дендрита. Он тонкий,
тонкий, имеет одинаковый
диаметр по всей длине,
длине, но длина может варьировать в зависимости от
локализации.
локализации. Аксон двигательных нейронов может быть длиной более 1 м.
Словарик
Клетки Гольджи I типа – это категория нейронов с длинными
аксонами.
аксонами.окидающими серое вещество и оканчивающиеся либо в
другой части ЦНС,
ЦНС, либо в других органах и тканях (мышца,
мышца,
железа,
железа, кожа)
кожа). Они включают нейроны,
нейроны, которые принимают
участие в образовании ассоциативных,
ассоциативных, комиссуральных и
проекционных волокон,
волокон, а также периферических нервов (клетки
Пуркинье в мозжечке,
мозжечке, пирамидные нейроны коры головного
мозга,
мозга, двигательные нейроны спинного мозга и др.).
др.).
Клетки Гольджи II типа – категория мелких нейронов с короткими
аксонами,
аксонами, остающимися в соседних пределах серого вещества.
вещества.
Включают
все
зернистые
нейроны,
ассоциативные
и
нейроны,
комиссуральные нейроны спинного мозга,
мозга, звездчатые клетки,
клетки,
корзинчатые клетки мозжечка,
мозжечка, клетки Мартинотти,
Мартинотти, Реншоу и др.
др.
Клетки Реншоу – мелкие интернейроны в медиальной части
вентрального рога спинного мозга,
мозга, снабженные аксонными
коллатералями от двигательных нейронов.
нейронов. Их аксоны образуют
синапсы с перикарионами других моторных нейронов.
нейронов. Не каждый
моторный нейрон имеет соответствующую клетку Реншоу.
Реншоу. Их
ингибирующее действие на моторные нейроны у человека не
полностью подтверждено.
подтверждено.
45
Словарик
Горизонтальные клетки Кахаля – мелкие нейроны,
нейроны, присутствующие
только в молекулярном слое коры головного мозга.
мозга. Длинные
ветвящиеся дендриты отходят горизонтально от веретенообразного
перикариона,
перикариона, аксоны образуют тангенциальные волокна в
молекулярном слое.
Клетки Мартинотти – мелкие нейроны,
слое.
нейроны,
присутствующие в большинстве слоев коры.
коры. Их аксоны направлены
к поверхности мозга и раздваиваются в молекулярном слое,
слое, чтобы
приобрести горизонтальный ход.
ход. Структурно очень похожи на
зернистые клетки.
клетки.
Слой V неокортекса.
неокортекса.
Пирамидные
клетки
обнаруживают
главный
дендрит.
дендрит. Клетки Мартинотти
могут
быть
идентифицированы
по их
полигональной форме.
форме.
СЛОВАРИК
Клеткимультиполярные нейроны
Клетки-зерна коры мозжечка зернистого слоя коры мозжечка.
мозжечка. Есть два типа клетокклеток-зерен:
зерен:
1) (Мелкие) клетки-зерна (gr) – 5-6 мкм в диаметре, с 3-5
короткими
дендритами,
образующими
синапсы
с
моховидными волокнами в клубочках мозжечка. Аксоны
входят в молекулярный слой и Т-образно делятся
параллельно
длинной
оси
«листка»
мозжечка
(параллельные волокна). Каждая ветвь устанавливает
синаптические связи с дендритами многих клеток (Пуркинье,
корзинчатых, звездчатых, крупных клеток-зерен.
2) Большие
клетки(g)
клетки-зерна
размером 8-10 мкм,
мкм, их дендриты
устанавливают
синапсы
с
параллельными
волокнами,
а
волокнами,
аксоны
–
с
моховидными
волокнами.
Они
оказывают
волокнами.
ингибирующее
действие
на
клеткиОчень
важные
клетки-зерна.
зерна.
модуляторы
синаптической
передачи в мозжечке.
мозжечке.
МВ
46
Центральная область коры больших
полушарий.
полушарий. Окраска по Кахалю.
Кахалю. Большое
увеличение.
увеличение.
Самый выраженный отросток – апикальный дендрит.
дендрит. Аксон
отходит от основания перикариона и проходит в белое
вещество.
вещество.
Миелоархитектоника
1.
Тангенциальный
слой
волокон,
волокон,
параллельных поверхности изокортекса.
изокортекса.
2.
Полоска
Бехтерева
–
полоска
миелинизированных
внутрикортикальных
ассоциативных волокон,
волокон, расположенных во
II слое,
слое,
Наружная полоска Байярже
- полоска
миелинизированных
нервных
волокон,
волокон,
расположенных в IV слое.
слое.
Внутренняя полоска Байярже
- полоска
миелинизированных
нервных
волокон,
волокон,
расположенных в V слое,
слое,
Lamina Substriata,
Substriata,
3.
4.
5.
6.
Радиальные колонки – шириной 300300-500 мкм,
мкм,
цилиндрические функциональные единицы,
единицы,
простирающиеся вертикально через всю
толщу коры.
коры. Подразделяются на несколько
мелких колонок,
колонок, непосредственно окружаюокружающих апикальные дендриты пирамидных
клеток
вместе
с
соответствующими
лазящими аксонами клеток Гольджи II типа.
типа.
47
Нейронные цепи в коре головного мозга
Не до конца изучены.
изучены. Афферентный
импульс (Aff)
Aff) передается клеткам Гольджи
II типа в IV слое,
слое, отсюда информация
передается через их аксоны (а) к:
1) Апикальным
дендритам
(ad)
пирамидных клеток (PC), что приводит
к
ограниченному
возбуждению
маленькой колонки (SC),
2)
Базальные дендриты (bd)
bd) пирамидных клеток
провоцируют возбуждение всей колонки.
колонки.
Несколько
ингибиторных
интернейронов
(таких,
таких, как корзинчатые клетки),
клетки), модулируют
полученную информацию,
информацию, в то время как
другие
клетки
(звездчатые)
обладают
звездчатые)
возбуждающим действием.
действием. На основную
нейронную
сеть
влияют
афферентные
импульсы кортикального происхождения,
происхождения,
проходящие через слой I, а также прямые
связи афферентных волокон с дендритами
пирамидных клеток слоев III и V.
ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ.
1. Функциональные единиединицы расположены вертивертикально,
кально, соответствуя обобщей ориентации аксонов
и главных дендритов.
дендритов.
2.
Афферентные волокна (тела
их клеток располагаются в
ЦНС за пределами больших
полушарий)
в
общем
полушарий)
образуют
синапсы
в
высоких слоях коры с
дендритами эфферентных
волокон,
тела
клеток
волокон,
которых лежат глубоко в
коре головного мозга.
мозга.
3. Эфферентные пути,
пути, как правило аксоны пирамидных клеток,
клеток,
имеют тенденцию посылать ветви,
ветви, идущие назад в более
поверхностные слои коры,
коры, чтобы там связаться со своими
собственными дендритами через интернейрональные связи,
связи, в
которые вовлечены другие типы клеток коры.
коры.
48
Кора мозга,
мозга, филогенетические и структурные подразделения
Аллокортекс
(палеокортекс)
палеокортекс) является филогенетически очень
древней,
первичной
корой,
имеющей
только
1-3
слоя,
древней,
корой,
слоя,
простирающейся на 1/12 всей поверхности головного мозга
(лимбическая система,
система, обонятельная кора).
кора).
Кора мозга,
мозга, филогенетические и структурные подразделения
неокортекс
Изокортекс (неокортекс)
неокортекс) – филогенетически более молодая кора,
кора, покрывает
11/12 поверхности коры,
коры, содержит 6 слоев.
слоев. Подразделяется на гомогомо- и
гетерокортекс.
гетерокортекс. Гомокортекс наиболее распространен (составляет большую
часть фронтальной,
фронтальной, теменных и височных долей),
долей), в нем развиты все слои.
слои.
49
Гетеротипический
изокортекс
Одни клеточные слои
развиты лучше других,
других,
однако
6-тити-слойная
структура сохраняется.
сохраняется.
Бывает
двух
типов:
типов:
гранулярного
и
агранулярного.
агранулярного.
1) Агранулярный тип (двигательная кора)
кора), локализуется а областях
4-6 (прецентральная
(прецентральная извилина)
извилина). Хорошо развиты слои III, V с
клетками Беца,
Беца, слабо развит слой IV.
2) Гранулярный тип (чувствительная кора)
кора), локализуется в областях
3,1,2 (постцентральная
(постцентральная извилина),
извилина), слуховая кора (области 41,42 в
височной доле),
доле), зрительная кора (области 1717-19,
19, затылочная
область).
область). Хорошо развит слой IV, бедно развиты слои III и V.
Цитоархитектоника.
Гомотипическая кора
Цитоархитектоника. Развиты все 6 слоев.
слоев.
Молекулярный слой – немного нейронов,
нейронов,
среди которых есть горизонтальные клетки
Кахаля.
Кахаля. Слой с ассоциативной функцией.
функцией.
II.
Наружный зернистый слой
– очень
многочисленные мелкие нейроны,
нейроны, 10 мкм в
диаметре,
их
дендриты
ветвятся
в
диаметре,
молекулярном слое,
слое, а аксоны направляются
либо в сторону белого вещества,
вещества, либо
поворачивают назад в молекулярный слой.
слой.
Присутствуют клетки Гольджи II типа.
типа. Слой
с рецепторной функцией.
функцией.
I.
III.
IV.
Пирамидный
слой
–
нейроны
с
пирамидными перикарионами,
перикарионами, до 40 мкм в
диаметре.
Дендриты
ветвятся
в
диаметре.
молекулярном слое,
слое, аксоны контактируют с
подкорковыми ядрами.
ядрами. Присутствуют клетки
Гольджи II типа и клетки Мартинотти.
Мартинотти. Слой с
ассоциативной функцией.
функцией.
Внутренний зернистый слой – много мелких
неправильной формы нейронов Гольджи II
типа,
типа, это главный рецепторный слой.
слой.
50
V. Ганглионарный слой двигательной коры.
коры.
КрезилКрезил-виолет.
виолет. 240x
Объемные пирамидные клетки с дендритами,
дендритами, ветвящимися в
молекулярном слое;
слое; аксоны входят в белое вещество в виде
центифугальных или комиссуральных волокон.
волокон. В прецентральной
извилине (области 4-6) присутствуют клетки Беца.
Беца. Главный
эффекторный и ассоциативный слой.
слой.
Центральная борозда с прецентральной и
постцентральной извилиной.
извилиной. Окраска по Нисслю.
Нисслю. 8x.
Поверхность мозга, покрытая
мягкой мозговой оболочкой
Центральная борозда двигательная кора
прецентральной извилины
VI.
Слой
полиморфных
клеток.
Неправильной
формы
клеток.
веретенообразные и угольчатые нейроны (мелкие пирамидные
клетки,
клетки, веретеновидные клетки,
клетки, звездчатые клетки,
клетки, клетки
Мартинотти)
Мартинотти). Слои варьируют по толщине четкости границ.
границ.
Демаркация между серым и белым веществом менее выражена
в прецентральной извилине,
извилине, чем в постцентральной.
постцентральной.
51
Кора больших полушарий
Центральная
борозда
Двигательная
Чувствительная
Постцентральная
извилина
Прецентральная
извилина
Белое в-о
Ганглионарный слой
52
Кость черепа
Надкостница костей черепа
mater
- Паутинная мозговая оболочка
Субарахноидальное пространство
Мозговые
оболочки
mater
Базальная мембрана
мозг
ЦНС покрыта тремя защитными
мозговыми оболочками.
оболочками. (1) самая
наружная – твердая мозговая оболочка (dura mater)
mater), состоит из плотной
волокнистой сосудистой СТ,
СТ, смешивается с надкостницей костей черепа.
черепа.
(2) Средний слой – паутинная мозговая оболочка,
оболочка, несосудистая,
несосудистая, хотя
сосуды ее пересекают,
пересекают, состоит из нежной СТ,
СТ, располагается под твердой
мозговой оболочкой,
оболочкой, но не прикрепляется к ней.
ней. Между мягкой мозговой
оболочкой (pia mater) и паутинной оболочкой есть субарахноидальное
пространство,
пространство, в котором циркулирует ЦСЖ.
ЦСЖ. (3) Самый внутренний слой –
мягкая мозговая оболочка
(pia mater)
mater), нежный сосудистый слой,
слой,
прилежащий к поверхности и головного,
головного, и спинного мозга.
мозга.
53
Мозговые оболочки,
оболочки, H & E., большое увеличение
Кровеносные сосуды (BV) проходят через субарахноидальное
пространство (SAS). Показана паутинная оболочка (А) и
поверхность мозга (В).
54
Хороидальное сплетение
Складки
мягкой
мозговой
оболочки
содержат
множество
фенестрированных капилляров и покрыты простыми кубическими
(эпендимными)
эпендимными) клетками.
клетками. Они внедряются в 3-ий,
ий, 44-ый,
ый, и боковые
желудочки,
желудочки, образуя хороидальное сплетение.
сплетение. Это сплетение
выглядит как сосочки,
сосочки, выступающие над сосудистой стромальной
основой.
основой.
Хороидальное сплетение вырабатывает ЦСЖ,
ЦСЖ, которая заполняет
желудочки головного мозга и спинномозговой канал в спинном
мозге.
мозге. На СЭМ видна извитая поверхность хороидального
сплетения,
сплетения, которая собрана в глубокие складки,
складки, и тонкие
микроворсинки видны на апикальной поверхности выстилающих
клеток.
клеток.
Хороидальное сплетение,
сплетение, железный
гематоксилингематоксилин-эозин,
эозин, большое увеличение
ЦСЖ
Эпителий
сплетения
артерия
вена
Мягкая мозговая оболочки и эпендима соединяются вместе,
вместе, образуя
обильно васкуляризованную оболочку tela choroidea,
choroidea, которая выдается
в желудочки как обильно ветвящееся дерево,
дерево, образуя хороидальное
сплетение.
сплетение.
Ворсинки сплетения покрыты простым кубическим эпителием.
эпителием. Строма
состоит из волокнистой СТ с многими кровеносными сосудами и
нервами.
нервами. Промежутки между ворсинками заполнены ЦСЖ с небольшим
количеством клеток.
клеток.
55
56
Клинические корреляции:
корреляции:
ЦСЖ постоянно продуцируется хороидальным сплетением,
сплетением,
ЦСЖ омывает мозг,
мозг, циркулируя по субарахноидальному
пространству,
пространству, защищая мозг и служа жидкой полушкой для ЦНС,
ЦНС,
ЦСЖ очень важна для метаболической активности ЦНС,
ЦНС, так как
метаболиты мозга диффундируют в ЦСЖ по мере ее циркуляции в
субарахноидальном пространстве.
пространстве.
ЦСЖ реабсорбируется через тонкие клетки арахноидальных
ворсинок в верхнем саггитальном венозном синусе,
синусе, откуда ЦСЖ
возвращается в кровоток.
кровоток.
Любое уменьшение абсорбции ЦСЖ арахноидальными ворсинками
или образование блока циркуляции в желудочках вызывает
набухание ткани мозга,
мозга,
Это состояние называется гидроцефалией,
гидроцефалией,
Это приводит к увеличению размеров головы у плода и
новорожденного,
новорожденного, нарушению умственной деятельности,
деятельности, мышечной
активности,
активности, и, в отсутствие лечения,
лечения, смерти.
смерти.
ЦСЖ в субарахноидальном пространстве – это место развития
инфекции при менингите.
менингите.
ГематоГемато-энцефалический барьер
Паутинная оболочка
Эпителий мягкой мозговой оболочки
смешивается с адвентицией артерии
Субарахноидальное
пространство
Pia mater
Артерия в
субарахсубарахноидальном
пространстве
Субпиальное
пространство
Кора мозга
Периваскулярное
пространство
Артерии,
Артерии, проходящие через субарахноидальное пространство,
пространство,
проникают через pia mater,
mater, которая,
которая, покрывая поверхность
сосуда (artery in ...),
...), изолирует периваскулярное пространство от
субарахноидального.
Слой
мягкой
мозговой
оболочки,
субарахноидального.
оболочки,
покрывающий стенку сосуда,
сосуда, состоит из ряда плоских
менинготелиальных клеток.
клеток.
57
Мозговые оболочки ( Arachnoidea),
Arachnoidea), H & E.
Менинготелиальные клетки
(М),
выстилающие
твердую,
твердую,
паутинную и мягкую мозговую оболочку,
оболочку, - обычно плоские и
мало различимые.
различимые. С возрастом они становятся заметными и
образуют аггрегаты (A), (оболочки
(оболочки 6060-летнего мужчины).
мужчины).
ГематоГемато-энцефаэнцефалический барьер
Мягкая мозговая оболочка
тесно (Р) связана с мозгом
(В), четко повторяя его
контуры,
однако
она
контуры,
никогда
не
касается
нервной ткани,
ткани, так как
тонкий слой нейроглиальнейроглиальных
отростков
всегда
находится
вставленным
между ними.
ними. Кровеносные
сосуды (V) проникают с
поверхности
мозга
и
остаются
окруженными
мягкой
мозговой
оболочкой до тех пор,
пор, пока
сосуд не распадается на
типичные
непрерывные
капилляры,
характерные
капилляры,
для ЦНС.
PVS
ЦНС. SAS,
SAS,
субарахноидальное и периваспериваскулярное пространство.
пространство.
58
На
поверхности
мозга
астроциты
покрывают базальбазальную
мембрану и
образуют наружную
глиальную погранипограничную мембрану - glia
limitans
externa,
externa,
oкружающую
всю
ЦНС,
ЦНС, а капилляры
ЦНС
покрыты
хорошо
развитой
базальной мембрамембраной,
ной, почти полнополностью
покрытой
концевыми ножками
астроцитов,
астроцитов,
образующих
glia
limitans
perivascularis.
perivascularis.
pia mater
субпиальный
отросток
поверхность базальная
мозга
мембрана
астроцит
периваскулярный отросток
миелин
перикапиллярный
макрофаг
капилляр
олигодендроцит
глиальный
макрофаг
нейрон
глиальный
макрофаг
астроцит
эпендима
ГЭБ
желудочек
ГематоГемато-энцефалический барьер:
барьер:
Это высоко селективный барьер
попадающими в кровь,
кровь, и тканью мозга,
мозга,
между
Он образован эндотелиальными клетками
капилляров,
капилляров, проходящих через всю ЦНС,
ЦНС,
веществами,
веществами,
непрерывных
fasciae/zonulae
fasciae/zonulae occludentes эндотелиальных клеток замедляют
прохождение молекул между клетками,
клетками,
Везикулярный траффик почти полностью ограничен рецепторрецептормедиированным транспортом,
транспортом,
Кислород,
Кислород, вода,
вода, двуокись углерода и мелкие жирорастворимые
молекулы легко проникают через гематогемато-энцефалический
барьер (а также некоторые лекарства),
лекарства),
Глюкоза,
Глюкоза, аминокислоты,
аминокислоты, витамины,
витамины, нуклеозиды переносятся
специальными белковыми носителями,
носителями, главным образом
посредством облегченной диффузии,
диффузии,
Ионы транспортируются по ионным каналам посредством
активного транспорта.
транспорта.
59
ГематоГемато-энцефалический барьер:
барьер:
Антибиотики,
Антибиотики, некоторые лекарства,
лекарства, определенные
нейротрансмиттеры (допамин)
допамин) не проникают через
гематогемато-энцефалический барьер,
барьер,
Перфузия гипертонического раствора маннитола
временно
раскрывает
плотные
контакты
эндотелиоцитов капилляров для попадания в мозг
некоторых лекарственных препаратов,
препаратов,
При
некоторых
заболеваниях
(нарушение
мозгового кровообращения,
кровообращения, инфекции,
инфекции, опухоли)
опухоли)
целостность
гематобарьера
гемато-энцефалического
нарушается,
нарушается, что приводит к накоплению токсинов
и внешних метаболитов в экстрацеллюлярное
пространство ЦНС.
ЦНС.
60