ТРУДЫ PROCEEDINGS ЗООЛОГИЧЕСКОГО OF ИНСТИТУТА АН СССР, 1989, USSR ACADEMY OF SCIENCES THE ZOOLOGICAL INSTITUTE, LENINGRAD, 1989, Т. 196 VOL. 196 А. Ю. Комендантов, В. В. Хлебович СОЛЁНОСТНАЯ З А В И С И М О С Т Ь П О Г Л О Щ Е Н И Я ВОДНЫМИ БЕСПОЗВОНОЧНЫМИ РАСТВОРЕННЫХ ОРГАНИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ А. ]и. Komendantov. V. V. Khlebovich. U p t a k e of d i s s o l v e d o r g a n i c m a t t e r s ( D O M ) b y w a t e r i n v e r t e b r a t e s i n relation t o s a l i n i t y В 1908 г. А. П ю т т е р ( P ü t t e r , 1 9 0 8 а ) , а н а л и з и р у я уровни по­ г л о щ е н и я к и с л о р о д а и в ы д е л е н и я у г л е к и с л о г о г а з а р я д о м мор­ ских о р г а н и з м о в , п р и ш е л к в ы в о д у о том, что многие морские ж и в о т н ы е н е могут с у щ е с т в о в а т ь , п и т а я с ь т о л ь к о о ф о р м л е н н о й п и щ е й . О т с ю д а он п о с т у л и р о в а л п и т а н и е р а с т в о р е н н ы м и органи­ ческими в е щ е с т в а м и (РОВ) многих групп ж и в о т н ы х — простей­ ших, губок, к и ш е ч н о п о л о с т н ы х и др. Это п о л о ж е н и е подкреп­ л я л о с ь д а н н ы м и о том, что з н а ч и т е л ь н а я ч а с т ь первичной продук­ ции т е р я е т с я к л е т к а м и в о д о р о с л е й в о к р у ж а ю щ у ю среду в виде РОВ. П р о в е д е н н ы е им зимой 1906/07 гг. а н а л и з ы м о р с к и х вод п о к а з а л и , что к о н ц е н т р а ц и и РОВ д о с т и г а ю т 65 мг/л (Pütter, 1908b). С р а в н и в а я к о л и ч е с т в а о ф о р м л е н н о й и доступной ж и в о т н ы м - ф и л ь т р а т о р а м пищи с РОВ, с о д е р ж а щ и м и с я в профильтро­ в а н н о м о р г а н и з м а м и о б ъ е м е воды, П ю т т е р пришел к знаменито­ му выводу о том, что РОВ — о с н о в а п и т а н и я б о л ь ш и н с т в а вод­ ных ж и в о т н ы х . Это з а я в л е н и е в ы з в а л о о ж и в л е н н у ю дискуссию. Д о в о д ы о п п о н е н т о в П ю т т е р а с в о д и л и с ь к тому, что он получил з а в ы ш е н н ы е д а н н ы е по с о д е р ж а н и ю РОВ в морской воде, а д л я оценки ф и т о п л а н к т о н а в з я л м и н и м а л ь н ы е з и м н и е з н а ч е н и я (см. о б з о р : J ø r g e n s e n , 1976). Н а и б о л е е а р г у м е н т и р о в а н н а я и после­ д о в а т е л ь н а я к р и т и к а «теории о с м о т и ч е с к о г о п и т а н и я » П ю т т е р а б ы л а п р о в е д е н а А. Крогом ( K r o g h , 1931, 1934а и b). О с н о в н ы е в о з р а ж е н и я о п п о н е н т о в П ю т т е р а м о ж н о свести к с л е д у ю щ и м пунктам: 1. Ф и т о п л а н к т о н в ы д е л я е т в воду не б о л е е 1 0 % о р г а н и ч е с к о г о в е щ е с т в а клетки, и з н а ч и т е л ь н о б о л ь ш и е к о н ц е н т р а ц и и РОВ в о з м о ж н ы л и ш ь в с л у ч а е гибели п л а н к т о н а из-за н е а к к у р а т н о й р а б о т ы с ним, т. е. я в л я ю т с я а р т е ф а к т о м ( K r o g h et al., 1930). 2. С у м м а р н а я к о н ц е н т р а ц и я РОВ в воде о к а з ы в а е т с я н и ж е полученных П ю т т е р о м величин. П о о б о б щ е н н ы м д а н н ы м Крога ( K r o g h , 1934 а, b ) , к о н ц е н т р а ц и я РОВ с л а б о м е н я е т с я с глуби­ ной (до 4750 м) и почти не з а в и с и т от с е з о н а года, с о с т а в л я я 0 , 2 4 4 ± 0 , 0 1 мг/л а з о т а и 2 , 3 5 ± 0 , 0 9 мг/л у г л е р о д а . П о подсчетам 22 К р о г а с у м м а р н о е с о д е р ж а щ и е РОВ п р и м е р н о в 300 р а з превы­ ш а е т б и о м а с с у всех ж и в ы х морских о р г а н и з м о в , о д н а к о это м а т е р и а л ы , в ы к л ю ч е н н ы е из о р г а н и ч е с к о г о к р у г о в о р о т а и пред­ с т а в л я ю щ и е о б ш и р н у ю п р о д у к ц и ю , п р а к т и ч е с к и недоступную а к к у м у л я ц и и из-за м а л о й к о н ц е н т р а ц и и . 3. П р я м ы е э к с п е р и м е н т ы по с о д е р ж а н и ю Daphnia pulex в кон­ ц е н т р и р о в а н н ы х р а с т в о р а х РОВ п о к а з а л и н а л и ч и е роста л и ш ь в к о л л л о и д н ы х р а с т в о р а х и его о т с у т с т в и е в истинных. Отсут­ ствие з а м е т н о г о п о г л о щ е н и я РОВ о т м е ч е н о д л я Rana temporaria, Dreissensia sp., некоторых рыб. Ж и в о т н ы е у д о в л е т в о р я л и за счет п о г л о щ е н и я РОВ не б о л е е 2 5 % э н е р г е т и ч е с к и х потребностей, к т о м у же из-за их в ы д е л е н и й с у м м а р н о е с о д е р ж а н и е РОВ в инкубационной среде зачастую возрастало. 4. Н а к о п л е н и е в с р е д е РОВ в ы з ы в а е т о б ы ч н о б ы с т р о е разви­ тие р а з н о о б р а з н о й м и к р о ф л о р ы , п р и в о д я щ е й к д е с т р у к ц и и раст­ воренной о р г а н и к и ( S i e b e r s , 1 9 8 2 ) . Н е м н о г о ч и с л е н н ы е с т о р о н н и к и гипотезы П ю т т е р а в то в р е м я не смогли в ы д в и н у т ь строгих а р г у м е н т о в в з а щ и т у «осмотиче­ ского п и т а н и я » . О б щ и е р а с с у ж д е н и я т и п а « п о г л о щ е н и е раство­ ренных о р г а н и ч е с к и х в е щ е с т в есть ф у н д а м е н т а л ь н о е с в о й с т в о ж и в о й клетки» ( R a n s o n , 1935, 1936) не могли у б е д и т ь против­ ников гипотезы п о г л о щ е н и я р а с т в о р е н н о й о р г а н и к и . И н т е р е с к « з а к р ы т о й » п р о б л е м е у г а с . В течение р я д а лет п о я в л я л и с ь л и ш ь о т д е л ь н ы е р а б о т ы , и м е ю щ и е о т н о ш е н и е к этому вопросу. Авторы о п р е д е л я л и по интенсивности д ы х а н и я э н е р г е т и ч е с к и е т р а т ы о р г а н и з м а , соотносили их с к о л и ч е с т в о м э н е р г и и , выделяе­ мой при о к и с л е н и и о ф о р м л е н н о й п и щ и , с о д е р ж а щ е й с я в про­ ф и л ь т р о в а н н о м ж и в о т н ы м и о б ъ е м е воды и на о с н о в а н и и этого д е л а л и п р е д п о л о ж е н и е о в о з м о ж н о с т и в к л ю ч е н и я в р а ц и о н ы РОВ ( F o x , Сое, 1943). О д н о в р е м е н н о с п о м о щ ь ю к о л л о и д н ы х ф и л ь т р о в п р о в о д и л с я а н а л и з р а з м е р о в ч а с т и ц РОВ, п о г л о щ а е м ы х моллюс­ ками. Т а к , Mytilus californianus ( F o x et al., 1953) оказалась способной п о г л о щ а т ь к р у п н ы е молекулы г е м о г л о б и н о в и з воды, п р о х о д я щ е й через ж а б р ы . О д н о в р е м е н н о И о р г е н с е н и Г о л ь д б е р г ( J ø r g e n s e n , G o l d b e r g , 1953) о б н а р у ж и л и , что М. edulis поглоща­ ют л и ш ь с а м ы е крупные м о л е к у л ы , т а к и е к а к г е м о г л о б и н и гемоЦианин, т. е. очень н е б о л ь ш о е к о л и ч е с т в о РОВ. Авторы о б ъ я с н я л и это ф и л ь т р а ц и е й м а к р о м о л е к у л через с л и з ь , п о к р ы в а ю щ у ю ж а б р ы и я в л я ю щ у ю с я а н а л о г о м л а б о р а т о р н о г о у л ь т р а ф и л ь т р а . Анало­ гичные д а н н ы е были получены д л я полихет Chaetopterus variopedatus и э х и у р и д ы Urechis саuро ( M a c Ginitie, 1945). П о с к о л ь к у в естественных в о д а х эти в е щ е с т в а о б н а р у ж и в а ю т с я в л у ч ш е м с л у ч а е в виде с л е д о в , д е л а л с я в ы в о д , что энергетический б ю д ж е т , б а з и р у ю щ и й с я на РОВ, в этом с л у ч а е н е р е а л е н . В 60-е годы н а м е т и л с я резкий п о д ъ е м интереса к п р о б л е м е в н е к и ш е ч н о г о п о г л о щ е н и я РОВ, с в я з а н н ы й с п о я в л е н и е м нового п о к о л е н и я ч у в с т в и т е л ь н ы х с п е к т р о ф о т о м е т р о в и применением ме­ тодики меченных а т о м о в , п о з в о л и в ш и х , с одной стороны, без23 о ш и б о ч н о о п р е д е л я т ь с л е д о в ы е к о н ц е н т р а ц и и РОВ и ВОВ (взве­ ш е н н ы е о р г а н и ч е с к и е в е щ е с т в а ) в естественных и эксперимен­ т а л ь н ы х с р е д а х , с д р у г о й — с л е д и т ь за судьбой и н д и в и д у а л ь н ы х молекул РОВ, п р о н и к ш и х в о р г а н и з м . По с о в р е м е н н ы м п р е д с т а в л е н и я м с о д е р ж а н и е РОВ в в о д а х морей и о к е а н о в з н а ч и т е л ь н о п р е в ы ш а е т к о л и ч е с т в о в з в е ш е н н о й о р г а н и к и и о р г а н и ч е с к о г о в е щ е с т в а в т е л а х о р г а н и з м о в . Б. А. Скопинцев (1948) п и ш е т : «В морской воде ... о р г а н и ч е с к о е в е щ е с т в о в подавляющей массе находится в растворенной форме и лишь н е б о л ь ш а я ч а с т ь его п р и х о д и т с я на в з в е ш е н н ы е в е щ е с т в а . Послед­ ние в к л ю ч а ю т в с е б я к а к ж и в ы е , т а к и о т м е р ш и е о р г а н и з м ы и их части в р а з л и ч н о й степени р а з л о ж е н и я ( т а к н а з ы в а е м ы й д е т р и т ) » — с. 4. Д а ж е по мнению К р о г а ( K r o g h , 1934), содержа­ ние РОВ в морской воде в 300 р а з п р е в ы ш а е т с о д е р ж а н и е биомас­ с ы ; о б щ е е с о д е р ж а н и е РОВ в о к е а н а х о ц е н и в а е т с я в е л и ч и н а м и 9 12 от 2•10 т у г л е р о д а ( S i e b e r s , 1982) до 2•10 т ( D u u r s m a , Магc h a n d , 1974). Д а н н ы е т о г о же п о р я д к а п р и в о д и т и Е. А. Р о м а н к е вич ( 1 9 7 7 ) . П р и этом, по его мнению, « г л у б ж е фотической зоны к о н ц е н т р а ц и я в з в е ш е н н о г о у г л е р о д а т а к о в а , что почти не сказы­ в а е т с я на точности о п р е д е л е н и я С раств. » — с. 32. З н а ч е н и е коли­ 12 чества РОВ в 10 т я в л я е т с я величиной о д н о г о п о р я д к а с коли­ чеством о р г а н и ч е с к о г о у г л е р о д а в п о д з е м н ы х водах, почве, т о р ф е . М н о г и м и и с с л е д о в а т е л я м и о т м е ч а л о с ь з н а ч и т е л ь н о е количе­ с т в о н и з к о м о л е к у л я р н ы х о р г а н и ч е с к и х в е щ е с т в в р а з л и ч н ы х райо­ нах о к е а н а . Т а к , К. М. Х а й л о в ( 1 9 7 1 ) , а н а л и з и р у я многочислен­ ные д а н н ы е , приходит к выводу, что с у м м а р н а я с р е д н я я концент­ р а ц и и РОВ в о к е а н е с о с т а в л я е т 2 м г / л , у п р и б р е ж и й она значи­ т е л ь н о в ы ш е и и з м е н ч и в е й . Т а к , в Эгейском море с о д е р ж а н и е РОВ д о с т и г а е т 6 м г / л С орг., Ч е р н о м — 4.07, Б а р е н ц е в о м — 20.6, С е в е р н о м — 3.73. З н а ч и т е л ь н у ю ч а с т ь н и з к о м о л е к у л я р н о й фрак­ ции РОВ с о с т а в л я ю т н е й т р а л ь н ы е а м и н о к и с л о т ы . Т а к , Г. И. Нес в е т о в а (1984) в ц е н т р а л ь н ы х и восточных р а й о н а х Б а р е н ц е в а м о р я з а р е г и с т р и р о в а л а в е с ь м а высокую к о н ц е н т р а ц и ю свободных а м и н о к и с л о т : 5.5 мг/л з и м о й и до 15 м г / л весной и л е т о м . В Ир­ л а н д с к о м море ( C h a y , Riley, 1966) с у м м а с в о б о д н ы х а м и н о к и с л о т достигает 16 мкг/л, причем серин (11.7 мкг/л) и глицин (7.3 мкг/л) з н а ч и т е л ь н о п р е в о с х о д я т по к о н ц е н т р а ц и и все о с т а л ь н ы е низко­ м о л е к у л я р н ы е компоненты РОВ. Б о л е е п о з д н и е и с с л е д о в а н и я в этом р а й о н е п о к а з а л и в о з р а с т а н и е к о н ц е н т р а ц и и свободных ами­ нокислот. Р а й л и и Сегер (Riley, S e g a r , 1970) о б н а р у ж и л и в дан­ ном р а й о н е вдвое б о л ь ш у ю к о н ц е н т р а ц и ю а м и н о к и с л о т (32 м к г / л ) , причем пул с о с т о я л п р а к т и ч е с к и т о л ь к о из а л а н и н а , глицина и с е р и н а . У б е р е г о в Аляски с в о б о д н ы е а м и н о к и с л о т ы достига­ ют к о н ц е н т р а ц и и в 600 м к г / л , причем иногда в р а з л и ч и м ы х ко­ л и ч е с т в а х о к а з ы в а е т с я т о л ь к о глицин, о с т а л ь н ы е — в следовых к о н ц е н т р а ц и я х ( S h e l l , 1974). К выводу о в е д у щ е й роли глицина, с е р и н а и а л а н и н а в ф о р м и р о в а н и и пула с в о б о д н ы х аминокислот п р и ш л и С т е ф е н и Грин ( S t e p h e n , G r e e n , 1982), и с с л е д о в а в ш и е 24 POB р. Д а м м а р и с к о т т а . О т с у т с т в и е з а м е т н ы х сезонных колеба­ ний к о н ц е н т р а ц и й с в о б о д н ы х а м и н о к и с л о т ( 2 0 — 8 0 м к г / л ) при о п р е д е л я ю щ е й к о н ц е н т р а ц и и с е р и н а и глицина п о к а з а н о и д л я вод п р о л и в а Л а - М а н ш ( A n d r e w s , W i l l i a m s , 1971). Н е к о т о р ы е а в т о р ы о т м е ч а ю т т е н д е н ц и ю в о з р а с т а н и я концен­ т р а ц и й РОВ и о с о б е н н о с в о б о д н ы х а м и н о к и с л о т в п р и б р е ж н ы х водах в связи с хозяйственной деятельностью человека. Так, у берегов Калифорнии концентрация свободных аминокислот д о с т и г а е т на поверхности 116 м к г / л , в и н т е р с т и ц и а л ь н ы х водах 350 м к г / л , причем до половины пула п р и х о д и т с я на глицин ( C l a r k et al., 1972). В Т о к и й с к о м з а л и в е ( O g u r a , 1975) о б щ а я к о н ц е н т р а ц и я РОВ к о л е б л е т с я о к о л о 2.8 м г / л , причем о к о л о 5 0 % этого к о л и ч е с т в а п р е д с т а в л е н о в п р и б р е ж н ы х в о д а х низкомоле­ кулярными компонентами, легко включающимися в метаболизм. В летне-осенние м е с я ц ы к о н ц е н т р а ц и я н и з к о м о л е к у л я р н ы х орга­ нических в е щ е с т в д о с т и г а е т 7 м г / л , и а в т о р о б ъ я с н я е т это увели­ чением доли РОВ т е р р и г е н н о г о п р о и с х о ж д е н и я . О с о б о е в н и м а н и е следует у д е л и т ь тому ф а к т у , что если о б щ е е с о д е р ж а н и е органи­ ческого у г л е р о д а с и л ь н о з а в и с и т от с е з о н о в года, интенсивности ф о т о с и н т е з а и глубины, то РОВ имеют з н а ч и т е л ь н о б о л е е постоян­ ную к о н ц е н т р а ц и ю , д а ж е на н е з н а ч и т е л ь н о й глубине с л а б о зави­ с я щ у ю о т перечисленных ф а к т о р о в . Т а к , е щ е Kpor ( K r o g h , 1934b) о т м е ч а л , что р а з л и ч и я к о н ц е н т р а ц и й поверхностных и глубин­ ных РОВ л е ж а т за п р е д е л а м и ч у в с т в и т е л ь н о с т и его м е т о д а ; Б а р б е р ( B a r b e r , 1968) у с т а н о в и л , что от г р а н и ц фотической з о н ы до глубины в 6000 м к о н ц е н т р а ц и я РОВ к о л е б л е т с я о к о л о 0.6 м г / л ; об этом же п и с а л и и а м е р и к а н с к и е и с с л е д о в а т е л и ( D e g e u s et al., 1 9 6 4 ) , о б н а р у ж и в ш и е у б е р е г о в К а л и ф о р н и и кон­ центрации свободных аминокислот одного порядка (16— 125 м к г / л ) на всех изученных г л у б и н а х . С а у с в о р д ы ( S o u t h w a r d , S o u t h w a r d , 1982) с о о б щ а л и о с л а б о м изменении к о н ц е н т р а ц и и РОВ с глубиной. И с с л е д о в а н и я з а к о н о м е р н о с т е й р а с п р е д е л е н и я о р г а н и ч е с к о г о в е щ е с т в а в в о д а х морей и о к е а н о в п о к а з а л и , что к о л и ч е с т в о а м и н о к и с л о т в с о с т а в е РОВ п р е в ы ш а е т т а к о в о е ВОВ в 6 р а з ( С т а р и к о в а , Я б л о к о в а , 1973), к а ч е с т в е н н ы й с о с т а в амино­ кислот РОВ б л и з о к к т а к о в о м у п л а н к т о н а , н а б л ю д а е т с я тен­ д е н ц и я у м е н ь ш е н и я к о н ц е н т р а ц и и С орг. РОВ с глубиной, но в грунтовых в о д а х на всех изученных глубинах имеется значитель­ ное к о л и ч е с т в о РОВ ( С т а р и к о в а , 1956), причем в среднем кон­ ц е н т р а ц и я РОВ поровых (интерстициальных) вод п р е в ы ш а е т т а к о в у ю поверхностных вод в 10 р а з ( С т а р и к о в а , 1970). О с о б о е з н а ч е н и е д л я ф о р м у л и р о в к и з а д а ч и с с л е д о в а н и я име­ л и с о о б щ е н и я р я д а а в т о р о в ( С т а р и к о в а , 1970; C l a r k , G o c k s o n , 1972; S t e p h e n s , 1975) о том, что н а д м я г к и м и , б о г а т ы м и орга­ никой г р у н т а м и и в и н т е р с т и ц и а л ь н ы х водах т а к и х грунтов со­ д е р ж а н и е РОВ м о ж е т п р е в ы ш а т ь к о н ц е н т р а ц и ю их в о т к р ы т ы х р а й о н а х м о р я на 1—2 п о р я д к а . 25 КРУГОВОРОТ РОВ В ПРИРОДЕ О с н о в н ы м и и с т о ч н и к а м и РОВ в морской воде следует при­ з н а т ь экскреты ф и т о п л а н к т о н а ( в е щ е с т в а , о б р а з у ю щ и е с я при раз­ л о ж е н и и о т м е р ш и х о р г а н и з м о в ) и сток с с у ш и . П о д а н н ы м р я д а а в т о р о в ( Р о м а н к е в и ч , 1977; D u u r s m a , Маrc h a n d , 1974) вместе с речным стоком в о к е а н п о п а д а е т около 9 2 10 т о р г а н и ч е с к о г о у г л е р о д а , т. е. 1.7 т / к м поверхности моря. Е с т е с т в е н н о поэтому, что э с т у а р н ы е р а й о н ы д о л ж н ы быть весьма с и л ь н о о б о г а щ е н ы РОВ. Т а к , в устье С е в е р н о й Д в и н ы и Онеги р а с т в о р е н н о г о о р г а н и ч е с к о г о у г л е р о д а в 5 — 6 р а з б о л ь ш е , чем в остальных районах Белого моря ( Д а ц к о , Максимова, I960). В э с т у а р и й Р. Э м с - Д о л л а р т е ж е г о д н о поступает 47 тыс т РОВ (Laanе, 1982), этим же о б ъ я с н я е т с я н е о б ы ч а й н о е б о г а т с т в о органи­ ческим у г л е р о д о м вод у с т ь я р . Д ж е й м с ( W o n g , O a t t s , 1984). Э с т у а р н ы е р а й о н ы х а р а к т е р и з у ю т с я высоким уровнем содержа­ ния РОВ т а к ж е и потому, что из-за р е з к и х к о л е б а н и й солености, т е м п е р а т у р ы и а к т и в н о й р е а к ц и и среды в них н а б л ю д а е т с я зна­ ч и т е л ь н а я гибель с т е н о г а л и н н ы х морских и п р е с н о в о д н ы х живот­ ных, а переход ВОВ т р у п о в в РОВ с т и м у л и р у е т с я изменениями перечисленных в ы ш е а б и о т и ч е с к и х ф а к т о р о в (Laane, 1982). Д. И. В ы ш к в а р ц е в и В. М. П е ш е х о д ь к о (1982) считают, что синте­ з и р о в а н н о е водной р а с т и т е л ь н о с т ь ю о р г а н и ч е с к о е в е щ е с т в о через д е т р и т н ы й пул в ы щ е л а ч и в а е т с я из о т м е р ш и х ч а с т е й растений и в ы с т у п а е т в а ж н ы м ф а к т о р о м , п о д д е р ж и в а ю щ и м высокий тро­ фический уровень водоемов. С п е ц и а л ь н ы м и и с с л е д о в а н и я м и у с т а н о в л е н о , что фитопланк­ тоном в ы д е л я е т с я от 4 до 6 8 . 9 % о б щ е г о продукта фотосинтеза ( L a a n e , 1982; C h o r s t , F a u s t , 1983). М а к с и м у м к о н ц е н т р а ц и и РОВ н а б л ю д а е т с я о б ы ч н о спустя 1 — 1 . 5 м е с я ц а после максиму­ ма х л о р о ф и л л а , и многие а в т о р ы с в я з ы в а ю т м е ж д у собой эти я в л е н и я ( Д а ц к о , М а к с и м о в а , 1960; B a n o u b , W i l l i a m s , 1973; Нал ё т о в а , В л а д и м и р с к а я , 1977; L a a n e , 1982; S t e p h e n , G r e e n , 1982; C h r o s t , F a u s t , 1 9 8 3 ) . Н е о б х о д и м о о т м е т и т ь , что если в РОВ реч­ ного стока п р е о б л а д а ю т в ы с о к о м о л е к у л я р н ы е ( г у м и н о в ы е ) фрак­ ции, то в э к с к р е т а х п л а н к т о н а о с н о в н у ю ч а с т ь с о с т а в л я ю т веще­ ства с м о л е к у л я р н о й массой менее 500 а. е. м., а на д о л ю молекул 5 0 0 — 3 0 000 а. е. м. п р и х о д и т с я о к о л о 3 0 % РОВ ( C h r o s t , F a u s t , 1983). П о к а з а н о , что г е т е р о т р о ф н ы е м и к р о ф л а г е л л я т ы при пита­ нии б а к т е р и я м и з н а ч и т е л ь н у ю ч а с т ь п о г л о щ е н н о г о а з о т а выде­ л я ю т в виде а м м и а к а и с в о б о д н ы х а м и н о к и с л о т . З а м е т н у ю р о л ь в ф о р м и р о в а н и и к о м п л е к с а РОВ играют, видимо, и м е т а б о л и т ы м а к р о ф и т о в . Т а к , з н а ч и т е л ь н а я ч а с т ь угле­ рода, ф и к с и р у м о г о E n t e r o m o r p h a и U l v a в э с т у а р и я х , на лито­ р а л и в ы д е л я е т с я в виде РОВ ( M a r s h a l l , 1 9 8 1 ) . К. М. Х а й л о в (1964, 1971 в) приводит п р и м е р ы р е з к о г о в о з р а с т а н и я содержа­ ния РОВ в з а р о с л я х м а к р о ф и т о в , где оно д о с т и г а е т 25 м г / л и б о л е е . Д о л я н е й т р а л ь н ы х а м и н о к и с л о т с о с т а в л я л а н е менее 2 % о т общего количества. 26 П о д в о д я итог с к а з а н н о м у , следует п о д ч е р к н у т ь , что прибреж­ ные и э с т у а р н ы е р а й о н ы м о р я х а р а к т е р и з у ю т с я з н а ч и т е л ь н ы м и к о н ц е н т р а ц и я м и р а с т в о р е н н ы х о р г а н и ч е с к и х в е щ е с т в , причем кон­ центрации с в о б о д н ы х а м и н о к и с л о т о к а з ы в а ю т с я в е с ь м а высо­ кими; одной из с а м ы х о б ы ч н ы х а м и н о к и с л о т я в л я е т с я глицин. З н а ч и т е л ь н ы е к о л и ч е с т в а в морской в о д е биохимически высо­ коактивных к о м п о н е н т о в — С а х а р о в и а м и н о к и с л о т , а т а к ж е тот факт, что несмотря на приток, к о н ц е н т р а ц и я их о с т а е т с я относи­ тельно п о с т о я н н о й , з а с т а в л я е т з а д у м а т ь с я о путях их деграда­ ции. М н о г о ч и с л е н н ы е э к с п е р и м е н т ы (см., н а п р и м е р , K e y s et al., 1935) п о к а з а л и , что в с т е р и л ь н ы х у с л о в и я х р а с т в о р ы РОВ не и з м е н я ю т с я на п р о т я ж е н и и сотен ч а с о в . О ч е в и д н о , что в основе р а з р у ш е н и я РОВ л е ж и т их б и о д е г р а д а ц и я . У ч и т ы в а я , что д л я п о й к и л о о с м о т и ч е с к и х о р г а н и з м о в м о р с к а я вода это не т о л ь к о с р е д а о б и т а н и я , но и ф и з и о л о г и ч е с к а я с р е д а (Гендерсон, 1924; Хлебович, 1981), п р е д с т а в л я е т с я л о г и ч н ы м п р е д п о л о ж е н и е о способности этих ж и в о т н ы х п о г л о щ а т ь РОВ из внешней с р е д ы , подобно тому, к а к это д е л а ю т клетки о р г а н и з м а из с р е д внутренних. М н о г о ч и с л е н н ы е э к с п е р и м е н т ы (см. н и ж е ) п о к а з ы в а ю т н а л и ч и е а к т и в н о г о п о г л о щ е н и я , и поэтому интерес п р е д с т а в л я ю т вопросы, к а с а ю щ и е с я с и с т е м а т и ч е с к о г о п о л о ж е н и я о р г а н и з м о в , способных к т а к о м у п о г л о щ е н и я , в л и я н и я у с л о в и й среды на него, роли п о г л о щ е н н ы х РОВ в б ю д ж е т а х энергии организмов. О б ш и р н а я л и т е р а т у р а п о с в я щ е н а роли б а к т е р и й в к р у г о в о р о т е РОВ. Отсутствует единство мнений по этому вопросу. Н е к о т о р ы е а в т о р ы ( W e b b , J o h a n n e s , 1969; W i l l i a m s , G r a y , 1970; S e p e r s , 1977; S i e b e r s , 1982) считают, что б а к т е р и и п р е к р а с н о п р и с п о с о б л е н ы к п о г л о щ е н и ю РОВ из р а з б а в л е н н ы х р а с т в о р о в ; при м а л е й ш е м увеличении к о н ц е н т р а ц и и РОВ ч и с л е н н о с т ь их в о з р а с т а е т в счи­ 6 т а н н ы е ч а с ы на много п о р я д к о в (с 600 до 2• 10 к л / м л ) и поэтому именно б а к т е р и и к о н т р о л и р у ю т с о д е р ж а н и е РОВ в среде, ничего не о с т а в л я я на долю э у к а р и о т н ы х о р г а н и з м о в . Б ы л и проведены 14 р а б о т ы ( W i l l i a m s , 1970; Allen, 1971) по в в е д е н и ю С РОВ в среду с естественными п л а н к т о н н ы м и б и о ц е н о з а м и с п о с л е д у ю щ и м р а з д е л е н и е м их на ф р а к ц и и . Аллен о б н а р у ж и л , что п р а к т и ч е с к и вся метка б ы л а включена в ж г у т и к о н о с ц е в . В и л ь я м с же обнару­ ж и л , что примерно п о л о в и н а РОВ п о г л о щ а е т с я о р г а н и з м а м и , п р о ш е д ш и м и через ф и л ь т р с д и а м е т р о м пор менее 1 мкм. Были проведены с п е ц и а л ь н ы е и с с л е д о в а н и я , к а с а ю щ и е с я оценки коли­ чества б а к т е р и й в морской воде ( M a n a h a n , C r i s p , 1982) и на поверхности эпителиев м о л л ю с к о в (Prieur, 1981) и полихет ( G o m m e , 1982). На поверхности т е л а ж и в о т н ы х м и к р о ф л о р а весь­ ма о б и л ь н а , и некоторые а в т о р ы считают, что э у к а р и о т ы исполь­ зуют РОВ л и ш ь о п о с р е д о в а н н о , п е р е в а р и в а я б а к т е р и й , поглотив­ ших эти в е щ е с т в а . О д н а к о б о л ь ш и н с т в о р а б о т о п р о в е р г а ю т эту точку з р е н и я . Т а к , м е т а б о л и ч е с к а я а к т и в н о с т ь б а к т е р и а л ь н о й части пелагической 27 э к о с и с т е м ы Б а л т и й с к о г о м о р я с о с т а в л я е т всего 5 % о б щ е й актив­ ности ( K u p a r i n e n e t al., 1 9 8 4 ) . И з у ч е н и е б а к т е р и а л ь н о й деграда­ ции е с т е с т в е н н ы х РОВ п о к а з а л о , что с а м ы е б и о л о г и ч е с к и актив­ ные в е щ е с т в а п о в е р х н о с т н ы х с л о е в при е с т е с т в е н н ы х концентра­ циях р а з л а г а ю т с я б а к т е р и я м и з а м е с я ц л и ш ь н а 1/2, глубинные же РОВ не р а з р у ш и л и с ь за 2 м е с я ц а э к с п о з и ц и и . П р и этом и с п о л ь з о в а л и с ь и с к у с с т в е н н о с к о н ц е н т р и р о в а н н ы е р а с т в о р ы при­ родных РОВ, в ходе всего э к с п е р и м е н т а т е с т и р о в а л и с ь ж и в ы е б а к т е р и а л ь н ы е клетки ( B a r b e r , 1 9 6 8 ) . Б ы л о т а к ж е о б н а р у ж е н о ( K e y s et al., 1 9 3 5 ) , что за 115 ч э к с п о з и ц и и б а к т е р и и р а з л а г а ю т не б о л е е 1 0 % от РОВ э к с п е р и м е н т а л ь н ы х сред. Т а к и м о б р а з о м , о ч е в и д н о , что в о т с у т с т в и е м а к р о ф о р м м и к р о ф о р м ы не п р о я в л я ю т з н а ч и т е л ь н о й а к т и в н о с т и по с о р б ц и и РОВ из р а с т в о р о в низкой к о н ц е н т р а ц и и . Д л я и с к л ю ч е н и я в л и я н и я м и к р о б и а л ь н о й актив­ ности р я д о м а в т о р о в б ы л а п р о в е д е н а с е р и я э к с п е р и м е н т о в по изучению п о г л о щ е н и я РОВ в с т е р и л ь н ы х у с л о в и я х . Т а к , N. diver5 sicolor с о д е р ж а л с я в морской воде с 5•10 ед/л пенициллина, 210 мг/л с т р е п т о м и ц и н а , 50 мг/л х л о р а м ф е н и к о л а в течение 40 ч, 14 после чего в среду в в о д и л и С глюкозу. Р а з н и ц ы во включении метки в о п ы т е и к о н т р о л е з а ф и к с и р о в а н о не б ы л о ( A h e a r n , G o m m e , 1975). П о з ж е одним и з этих а в т о р о в ( G o m m e , 1982) б ы л о п о к а з а н о , что за 5 суток и н к у б а ц и и в т а к о й с р е д е число б а к т е р и а л ь н ы х клеток у м е н ь ш а е т с я п р а к т и ч е с к и до нуля в конт­ р о л е — 500 клеток на о р г а н и з м , что не у г н е т а л о п о г л о щ е н и я РОВ. П о л у ч е н н ы е по с л о ж н о й методике с т е р и л ь н ы е личинки морских е ж е й ( M a n a h a n e t al., 1983) п о г л о щ а л и н е й т р а л ь н ы е аминокислоты из раствора не хуже контрольных экземпляров. А н а л о г и ч н ы е д а н н ы е б ы л и получены и д л я в з р о с л ы х Asterias rubens ( S i e b e r s , 1979), э н е р г и ч н о п о г л о щ а в ш и х смесь амино­ кислот и чистый глицин из р а с т в о р а на морской воде. В экспе­ р и м е н т а х на л и ч и н к а х М. edulis б ы л о п о к а з а н о ( M a n a c h a n , Ri­ c h a r d s o n , 1983), что мидии и б а к т е р и и из естественных попу­ л я ц и й п о г л о щ а ю т г л ю к о з у и глицин с с о п о с т а в и м ы м и д л я рав­ ных б и о м а с с с к о р о с т я м и . В целом ж е , н е с м о т р я на то, что личин­ ки имеют н е с к о л ь к о м е н ь ш е е с р о д с т в о к с у б с т р а т у , чем б а к т е р и и , с к о р о с т ь п о г л о щ е н и я РОВ у них в ы ш е . По мнению С т е ф е н с а ( S t e p h e n s , 1982) м и к р о ф л о р а не и г р а е т с у щ е с т в е н н о й роли в по­ г л о щ е н и и с в о б о д н ы х а м и н о к и с л о т , т а к к а к при п р я м ы х измере­ ниях к о н ц е н т р а ц и й г л и ц и н а , с е р и н а и а с п а р а г и н а во входном и выходном с и ф о н а х мидий в ы я с н и л о с ь , что за один проход воды ч е р е з м а н т и й н у ю п о л о с т ь к о н ц е н т р а ц и я этих в е щ е с т в уменьши­ л а с ь на 6 3 — 8 4 % , к тому же на м и к р о ф о т о г р а ф и я х ж а б р не было о б н а р у ж е н о с и м б и о т и ч е с к о й м и к р о ф л о р ы . С п е ц и а л ь н о е электрон­ н о - м и к р о с к о п и ч е с к о е и с с л е д о в а н и е поверхности ж а б р мидий с естественных поселений (Owen, 1974) п о к а з а л о практически полную их с т е р и л ь н о с т ь . З н а ч и т е л ь д н а я б а к т е р и о с т а т и ч е с к а я ак­ т и в н о с т ь м е т а б о л и т о в мидий б ы л а п о к а з а н а В. Н. Галкиной ( 1 9 8 5 ) , и т о л ь к о Андерсон и С т е ф е н с ( A n d e r s o n , S t e p h e n s , 1969) •2н нашли угнетение сорбции РОВ р а к о о б р а з н ы м и при с о д е р ж а н и и их в воде с д о б а в л е н и е м а н т и б и о т и к о в . В е р о я т н о , членистоногие, покрытые мощной кутикулой, в м е н ь ш е й степени способны к пря­ мой собрции РОВ. ПОГЛОЩЕНИЕ РОВ ПРЕДСТАВИТЕЛЯМИ СИСТЕМАТИЧЕСКИХ ГРУПП РАЗЛИЧНЫХ Protozoa -2 Интенсивный т р а н с п о р т ( 9 . 8 6 • 1 0 м к М / r ч) смеси амино­ кислот из р а с т в о р о в с к о н ц е н т р а ц и я м и , с р а в н и м ы м и с естествен­ ными, отмечен д л я фораминиферы Notodenrotes antarctikos (De Laca, 1982). И н ф у з о р и я Tetrahymena pyriformis о к а з ы в а л а с ь спо­ собной п о г л о щ а т ь смесь 14 а м и н о к и с л о т из к о н ц е н т р а ц и й 1 — 100 мкМ, причем о с о б е н н о и н т е н с и в н о п о г л о щ а л и с ь а с п а р а г и н , глицин и л е й ц и н ( S t e p h e n s , K e r r , 1962; J a m e s , S t e p h e n s , 1983). Шелл ( S c h e l l , 1974), и з у ч а в ш и й с о р б ц и ю РОВ п л а н к т о н н ы м и сообществами у б е р е г о в Аляски, о б н а р у ж и л высокую поглощаю­ щую его а к т и в н о с т ь . А н а л о г и ч н ы е р а б о т ы А л л е н а (Allen, 1971) п о к а з а л и , что п р а к т и ч е с к и вся метка в к л ю ч и л а с ь в жгутиконос­ цев. В темноте некоторые ф и т о п л а н к т е р ы и с п о л ь з у ю т РОВ в ка­ честве источника энергии и у г л е р о д а (см. н а п р . , S e p e r s , 1977). Spongia Имеются сведения (Stephens, Schinske, РОВ Microciona prolifera и Cliona celata. 1961) о поглощении Coelenterata Ш л и х т е р ( S c h l i c h t e r , 1975, 1982), и з у ч а в ш и й з н а ч е н и е раст­ воренной о р г а н и к и д л я Anemoria sulcata и Heteroxenla fuscescens, пришел к выводу, что РОВ и г р а ю т у них в е д у щ у ю р о л ь в п и т а н и и . В частности, д л я Н. fuscescens п о к а з а н а с п о с о б н о с т ь в экспери­ ментальных у с л о в и я х у д о в л е т в о р я т ь д о 8 0 % п и щ е в ы х потребно­ стей за счет т р а н с п о р т а о р г а н и ч е с к и х в е щ е с т в из р а с т в о р а 14 ами­ нокислот и глюкозы. Д л я о д и н о ч н о г о к о р а л л а Fungia scutaria д о к а з а н о с у щ е с т в о в а н и е а к т и в н о г о т р а н с п о р т а глюкозы с помо­ щ ь ю носителя белковой п р и р о д ы ( S t e p h e n s , 1962). П о г л о щ е н и е глицина и глюкозы д о к а з а н о д л я р а з н ы х с т а д и й Aurelia aurita (Shick, 1973, 1975). Plathelminthes Зарегистрирована способность et al., 1969) к п о г л о щ е н и ю РОВ. Bdelloura Candida (Johannes 29 Nemertini Немертина Carcinonemertes errans в течение нескольких ме­ с я ц е в ю в е н и л ь н о г о с о с т о я н и я л и ш е н а в о з м о ж н о с т и захватывать п и щ е в ы е частички ртом, т а к к а к с л и ш к о м короткий хоботок не способен в ы т я г и в а т ь с я из р о т о в о г о о т в е р с т и я ( C r o w e et al., 1982, 1 9 8 3 ) . В это в р е м я она о б и т а е т на с о ч л е н о в н ы х м е м б р а н а х краба Cancer magister, где к о н ц е н т р а ц и я РОВ з н а ч и т е л ь н о выше, чем в о к р у ж а ю щ е й воде. П о к а з а н о , что в течение этого периода ж и з н и немертины а к т и в н о у с в а и в а ю т р а с т в о р е н н ы е в воде амино­ кислоты. Annelida Polychaeta. О б ш и р н а я л и т е р а т у р а п о с в я щ е н а потребле­ нию РОВ ш и р о к о р а с п р о с т р а н е н н ы м и и в е с ь м а эврибионтными п о л и х е т а м и с е м е й с т в а N e r e i d a e . И н т е н с и в н о е п о г л о щ е н и е амино­ кислот и Сахаров о т м е ч е н о д л я с л е д у ю щ и х в и д о в : Alitta virens — л е й ц и н а ( B a s s et al., 1969; S o u t h w a r d , S o u t h w a r d , 1972), алани­ н а , с е р и н а , г л у т а м и н о в о й к и с л о т ы ( J ø r g e n s e n , K r i s t e n s e n , 1980), в а л и н а ( J ø r g e n s e n , 1979; T a y l o r , 1969), г л ю к о з ы , я н т а р н о й и ли­ монной кислот, в а л и н а , п р о л и н а , г л и ц и н а , г л у т а м и н а ( C h a p m a n , T a y l o r , 1968; T a y l o r , 1969) и т. д., Hediste diversicolor — глюкозы ( S o u t h w a r d , S o u t h w a r d , 1972; A h e a r n , G o m m e , 1975; Jørgensen, 1 9 7 9 ) , H. limnicola, Neanthes succinea—глицина ( S t e p h e n s , 1964; Southward, Southward, 1972), N. arenaceodentata — глицина ( R e i s h , S t e p h e n s , 1969), N. succinea — а л а н и н а , с е р и н а , глутамина ( J ø r g e n s e n , K r i s t e n s e n , 1980). Д р у г и е с е м е й с т в а полихет изучены в этом о т н о ш е н и и хуже. Г л и ц е р и д а Glycera dibranchiata с п о с о б н а п о г л о щ а т ь из экспери­ м е н т а л ь н о г о р а с т в о р а 9 а м и н о к и с л о т ( C h i e n et al., 1 9 7 2 ) . По­ г л о щ е н и е смеси а м и н о к и с л о т о т м е ч е н о д л я к а п и т е л л и д ы Capitella sp. ( S t e p h e n s , 1962 a и b ) . O l i g o c h a e t a . С т оч к и з р е н и я п о г л о щ е н и я РОВ достаточ­ но полно изучен т о л ь к о Enchytraeus albidus ( B u l n h e i m , Siebers, 1977). Э т а п о ч в е н н а я о л и г о х е т а , с п о с о б н а я ж и т ь в широком и н т е р в а л е соленостей, при 30 и 40‰ п о г л о щ а л а глицин, глутамин и а л а н и н на одном м а к с и м а л ь н о м у р о в н е ; при с н и ж е н и и соле­ ности до 20 и 10‰ п о т р е б л е н и е а м и н о к и с л о т ы п о с л е д о в а т е л ь н о + с н и ж а л о с ь . N a - з а в и с и м о е п о г л о щ е н и е а с п а р а г и н а этой олигохетой о т м е ч е н о С и б е р с о м и Э л е р с о м ( S i e b e r s , E h l e r s , 1978). Sipunculida Отмечено поглощение s k e , 1961; V i r k a r , 1 9 6 3 ) . 30 РОВ Golfingia gouldii (Stephens, Schin- Arthropoda П о г л о щ е н и е РОВ у членистоногих з а р е г и с т р и р о в а н о т о л ь к о для незначительного количества видов ракообразных (Tigriopus brevicornis — Х а й л о в и д р . , 1973; Calanus finmarchicus — Х а й л о в , Ерохин, 1971; Artemia. Limnoria — A n d e r s o n , Stephens, 1969; Orchestia agilis. Pagurus longicarpus — S t e p h e n s , S c h i n s k e , 1961) Mollusca Н а и б о л е е п о д р о б н о в п л а н е способностей к п о г л о щ е н и ю РОВ изучены м о л л ю с к и . П о д а в л я ю щ е е б о л ь ш и н с т в о а в т о р о в считает, что способность к п о г л о щ е н и ю РОВ — х а р а к т е р н а я черта дву­ с т в о р ч а т ы х м о л л ю с к о в , п о г о н о ф о р , полихет и кишечнополост­ ных, т а к к а к д л я а к т и в н о г о т р а н с п о р т а н е о б х о д и м ы з н а ч и т е л ь н ы е участки тела, п о к р ы т ы е ресничным и с л и з и с т ы м эпителием (Хай­ ло в , 1971; С о р о к и н , 1977; Хлебович и д р . , 1982; S o u t h w a r d , S o u t h w a r d , 1972; S t e p h e n s , 1972, 1975; J ø r g e n s e n , 1 9 7 6 ) . Д л я моллюсков это е щ е и м е х а н и з м п о д б и р а н и я молекул, высвободив­ шихся в р е з у л ь т а т е п и щ е в а р е н и я внутри м а н т и й н о й полости ( P e q u i g n a t , 1973; S t e w a r t , 1975) или на п о в е р х н о с т и э п и т е л и е в , где обнаружена высокая активность литических ферментов ( P e q u i g n a t , 1973; S t e w a r t , 1978; S t e w a r t , D e a n , 1980; S t e w a r t et al., 1980). О г р о м н а я поверхность ф и л ь т р у ю щ е г о а п п а р а т а у двуствор­ ч а т ы х моллюсков способствует, в е р о я т н о , п о г л о щ е н и ю значитель­ ных количеств РОВ. П о к а з а н о ( P e q u i g n a t , 1973), что п о г л о щ е н и е глицина и глюкозы Mytilus edulis происходит п р е и м у щ е с т в е н н о ж а б р а м и . Муа arenaria (Stewart, Bamford, 1976) поглощает а м и н о к и с л о т ы из чистых п р е п а р а т о в и смеси т а к ж е преимуще­ ственно ж а б р а м и , что п о з в о л и л о многим а в т о р а м (Anderson, 1975; W r i g h t , 1976; S t e w a r t , 1978; W r i g h t et al., 1980 и д р . ) и з у ч а т ь этот процесс на и з о л и р о в а н н ы х п р е п а р а т а х . О с н о в н ы е литератур­ ные д а н н ы е по способности м о л л ю с к о в к п о г л о щ е н и ю РОВ сведены в т а б л . 1. Из м а т е р и а л о в т а б л и ц ы я с н о , что м о л л ю с к и разных систематических групп с п о с о б н ы п о г л о щ а т ь основные, кислые и нейтральные а м и н о к и с л о т ы . Pogonophora П о г о н о ф о р ы — группа ж и в о т н ы х , л и ш е н н ы х п и щ е в а р и т е л ь н о й системы в привычном п о н и м а н и и э т о г о т е р м и н а , поэтому д л я них д о л ж н о быть с в о й с т в е н н о о с о б е н н о интенсивное поглоще­ ние РОВ. З н а ч и т е л ь н о е к о л и ч е с т в о р а б о т п о с в я щ е н о питанию погонофор рода Siboglinum р а с т в о р е н н ы м и о р г а н и ч е с к и м и веще­ ствами ( S o u t h w a r d , 1975; S o u t h w a r d , S o u t h w a r d , 1963, 1968, 1970, 1972, 1980, 1981; S o u t h w a r d et al., 1979, 1981 и т. д . ) . Д л я этого рода отмечено весьма высокое с р о д с т в о к а м и н о к и с л о т а м : на31 Таблица 1 П о г л о щ е н и е растворенных органических веществ двустворчатыми моллюсками Вид Yoldia Modiolus M. limatula modiolus demissus Mytilus M. edulis californianus Ostrea edulis Crassostrea gigas Saccostrea Aequipecten Spisula Bankia Mya commersialis irradians solidissima gouldi arenaria Mya arenaria Cerastoderma Rangia cuneata edule Субстрат Глицин Глицин Циклолейцин Глицин Алании Глицин Глицин Фенилаланин Глицин Глицин Метионин Глицин Глюкоза Метионин Глицин Глицин Валин Аланин Изолейцин Циклолейцин Изолейцин Аланин Лейцин Метионин Фенилаланин Серин Глицин Лизин Аспарагин Алании Лизин Глицин Автор S t e p h e n s , S c h i n s k e , 1961 Мс Сrеа, 1976 цит. по P r e s t o n et S t e v e n s , 1982 C r o v e et al., 1977 Wright, S t e p h e n s , 1978 Jørgensen, 1976 S t e p h e n s , S c h i n s k e , 1961 M a n a c h a n , Crisp, 1982 B a m f o r d , C a m p b e l l , 1976 Wridht, S t e p h e n s , 1977, 1978 W r i g h t et al., 1980, 1984 Rice et al., 1980 M a n a c h a n , Crisp, 1983 B a m f o r d , G i n g l e s , 1974 Nell, D u n k l e y , 1984 S t e p h e n s , S c h i n s k e , 1961 S t e p h e n s , S c h i n s k e , 1961 M o n r a y , Tolis, 1964 S t e w a r t , D e a n , 1980 W r i g h t el al., 1975 Wright, S t e p h e n s , 1977 S t e w a r t , 1978 S t e w a r t , 1978 B a m f o r d , Mc Crea, 1975 A n d e r s o n , Bedford, 1973 с ы щ е н и е т р а н с п о р т и р у ю щ и х систем н а с т у п а е т при к о н ц е н т р а ц и и РОВ в 10 м к М / л ( S o u t h w a r d , S o u t h w a r d , 1 9 7 2 ) , т. е. о р г а н и з м ы имеют в о з м о ж н о с т ь п о г л о щ а т ь в е щ е с т в а из р а с т в о р о в с очень низкой к о н ц е н т р а ц и е й . К о э ф ф и ц и е н т ы к о н ц е н т р а ц и и (концентра­ ц и я меченных ч а с т и ц в теле, о т н е с е н н а я к к о н ц е н т р а ц и и т а к о в ы х -6 в с р е д е ) д о с т и г а ю т в этом типе высоких з н а ч е н и й : 27.8 (из 10 М, -7 -8 330 м к г / л ) ; 15.2 (10 М, 33 м к г / л ) ; 21.0 (10 М, 3.3 м к г / л ) ( L i t t l e , G u p t a , 1968). Б е з у с л о в н о , РОВ я в л я е т с я источником пита­ ния г л у б о к о в о д н о г о б е н т о с а . Т а к , при с а м ы х низких концентра­ -7 циях фенилаланина и глицина 10 М S. ekmani п о г л о щ а л со с к о р о с т ь ю 0.00137 м к г / м г - ч , что с о о т в е т с т в у е т 2 . 3 — 0 . 3 % общих потребностей в п и щ е , в то в р е м я к а к при к о н ц е н т р а ц и и свобод­ -5 ных а м и н о к и с л о т в 10 М ж и в о т н ы е способны п о г л о щ а т ь РОВ о к о л о 70% п и щ е в ы х п о т р е б н о с т е й . С п о м о щ ь ю р а д и о а в т о г р а ф и 32 14 3 ческих м е т о д и к п р о с л е ж е н о п р о н и к н о в е н и е С или Н г л и ц и н а в тело ж и в о т н о г о . В т е ч е н и е п е р в ы х 2 — 3 ч э к с п о з и ц и и метка н а к а п л и в а е т с я в э п и д е р м и с е , ч е р е з 1 2 — 2 0 ч меченые молекулы о б н а р у ж и в а ю т с я во всех т к а н я х т е л а с м а к с и м у м о м в б е л к о в ы х клетках ( K a u n , S o u t h w a r d , 1968; Little, G u p t a , 1969). Э к с п е р и м е н т а л ь н о у с т а н о в л е н о , что п р е д с т а в и т е л и этого типа животных способны п о г л о щ а т ь многие с в о б о д н ы е а м и н о к и с л о т ы , с а х а р а и д а ж е м а к р о м о л е к у л ы из р а с т в о р о в и н д и в и д у а л ь н ы х органических в е щ е с т в п р и р о д н ы х к о н ц е н т р а ц и й ( L i t t l e , G u p t a , 1968, 1969; S o u t h w a r d et al., 1979 и д р . ) , что з а с т а в л я е т многих авторов у т в е р ж д а т ь ,что п р е д с т а в и т е л и р о д а Siboglinum способ­ ны полностью или в з н а ч и т е л ь н о й мере п о к р ы в а т ь свои энерге­ тические потребности за счет п и т а н и я РОВ при его естествен­ ной к о н ц е н т р а ц и и в о к р у ж а ю щ е й с р е д е ( K a u n , S o u t h w a r d , 1968; Little, G u p t a , 1968, 1969; S o u t h w a r d , S o u t h w a r d , 1982). Echinodermata Отмечено поглощение РОВ Chiridote rigida ( A h e r n , T o w n s l e y , 1975), Thyone briareus, Leptosynpata inhaerens (Stephens, Schin­ ske, 1981), Strongylocentrotus purpuratus ( M a n a c h a n et al., 1983), Asterias forbesi ( M o n r a y , Tolis, 1964; F e r g u s o n , 1967; S t e p h e n s , Schinske, 1961), A. rubens ( Х а й л о в , 1971a; S i e b e r s , 1979), Henricia sanguinolenta (Ferguson, 1967; Stephens, Schinske, 1961), Ophiactis arenosa (Stephens, Virkar, 1966), Denraster excentricus ( S t e p h e n s et al., 1978; De B u r k e , 1983). Hemichordata П о г л о щ е н и е РОВ б ы л о о т м е ч е н о у kowalevskii (Stephens, Schinske, 1961). полухордовых Saccoglossus Ascidia Ciona interstinali, Molgula manhettensis, Amaroncium stella( S t e p h e n s , S c h i n s k e , 1961) т а ж е способны к с о р б ц и и РОВ. Таким о б р а з о м , п о г л о щ е н и е РОВ з а р е г и с т р и р о в а н о у несколь­ ких д е с я т к о в видов, п р и н а д л е ж а щ и х к 12 р а з л и ч н ы м т и п а м ж и в о т н о г о ц а р с т в а . Н а и б о л е е и н т е н с и в н о этот процесс проте­ кает у ж и в о т н ы х с о б ш и р н ы м и с л и з и с т ы м и или ресничными поверхностями ( к и ш е ч н о п о л о с т н ы е , м о л л ю с к и , полихеты, пого­ нофоры) и практически отсутствует у о р г а н и з м о в с плотной ку­ тикулой ( р а к о о б р а з н ы е , н а с е к о м ы е ) . П о д а н н ы м р я д а а в т о р о в ( S t e p h e n s , S c h i n s k e , 1961; W e b b , J o h a n n e s , 1967, 1969; J o h a n n e s el al., 1969; J o h a n n e s , W e b b , 1970; Г а л к и н а , 1985) в ходе экспе­ риментов с р а к о о б р а з н ы м и , т у р б е л л я р и я м и и д а ж е м и д и я м и , о б щ а я к о н ц е н т р а ц и я РОВ и первичных а м и н о в , в частности, д а ж е в о з р а с т а л а , хотя п о г л о щ е н и е меченых с в о б о д н ы х а м и н о tum зз кислот б ы л о з а р е г и с т р и р о в а н о . Н е к о т о р ы е а в т о р ы ( T u r n e r , John­ s o n , 1971) пишут, впрочем, что к о р а б е л ь н ы е черви ( н а п р и м е р , в естественных н о р к а х ) не в ы д е л я ю т РОВ в о б н а р у ж и м ы х коли­ чествах, м о л л ю с к и ж е , вынутые и з д р е в е с и н ы , т е р я ю т з а м е т н ы е к о л и ч е с т в а а м и н о к и с л о т , что с в я з а н о , в е р о я т н о , с к а л ь ц и ф и к а цией м а н т и и . Т а к и м о б р а з о м , в о з р а с т а н и е к о н ц е н т р а ц и и РОВ в п о д о б н о г о р о д а э к с п е р и м е н т а х м о ж н о отнести к неаккурат­ ной или н е п р а в и л ь н о й р а б о т е с о б ъ е к т а м и . РОЛЬ ПОГЛОЩЕННЫХ РОВ В ПИТАНИИ МОРСКИХ ОРГАНИЗМОВ В с в я з и с и з л о ж е н н ы м з н а ч и т е л ь н ы й интерес п р е д с т а в л я е т в о п р о с о роли РОВ в б ю д ж е т а х в е щ е с т в а и энергии ж и в о т н ы х . Л и т е р а т у р н ы е д а н н ы е по этому вопросу с в е д е н ы в т а б л . 2. Не­ о б х о д и м о отметить, что о ц е н к и роли РОВ и особенно с в о б о д н ы х Таблица 2 Роль Р О В в питании животных разных систематических групп Вид Роль РОВ в бюджете энергии. % энергии Субстрат Автор Coelenterata Aurelia Полипы aurita Глицин Медузы Смесь 6 видов кораллов Гидролизат белка Естеств. РОВ 12 А. К. + + глюкоза Глицин глюкоза Pocillopora sp. Cnidopus sp. Heteroxenia fuscescens Anemonia sulcata РОВ Расчет — 100 Опыт — 100, 4 0 % трат н а обмен 100 Shick, 1975 50 50 Опыт — 80, расчет — 100 4 0 % поддерж. 5 0 % поддерж. Сорокин, 1977 Вышварцев, Сорокин, 1978 Сорокин, 1972 Schlichter, 1982 Schlichter, 1975 Schlichter, 1975 Polychaeta Clymenella Hedlste Alitta torquata diversicolor virens sp. Stauronereis Capitella 34 sp. Смесь САК Смесь САК и первичных 70 аминов Смесь САК + + глюкоза Глицин + аспарагин Глутамин Глутамин Смесь орг. кис­ лот Глицин Опыт — 5— 10% S t e p h e n s , 1968 Stephens, 1975 цит. J ø r g e n s e n , 1979 16 Taylor, 1969 7—12 Jørgensen, 15 15 16 трат на об­ мен 60—90 1979 Chapman, C h a p m a n , Taylor, 1968 T e s t e r m a n , 1972 Stephens, 1975 по Окончание Роль РОВ в бюджете энергии. % энергии Субстрат Вид табл. 2 Автор Cristacea Tigriopus brevicornis Calanus finmarchicus Гидролизат белка + поли­ сахариды Гидролизат белка + поли­ сахариды 7,7—13 1.2 Хайлов, Ерохин, 1971; Хайлов и др., 1973 пересчет наш Хайлов, Ерохин, 1971 Mollusca Mytilus edulis M. californianus M. edulis M. galloprovincialis Crassostrea Rangia gigas cuneata Смесь Смесь Смесь САК САК САК Гидролизат белка + смесь САК Глицин Глицин 6—60 д о 100 34—100 Wright, 1982 Wright el al., 1975 M a n a c h a n et al., 1982 1983 10—15 25 2,8—9,5% потребностей синтеза 4% Сорокин, 1977 Echinodermata Asterias rubens Естеств. РОВ 9—13 Хайлов, 1971 A n d e r s o n , Bedford, 1973 а м и н о к и с л о т в энергетическом б ю д ж е т е в е с ь м а п р и б л и з и т е л ь н ы и о т р а ж а ю т скорее не р е а л ь н о п р о т е к а ю щ и е в п р и р о д е процессы, а п о т е н ц и а л ь н у ю в о з м о ж н о с т ь к о м п е н с а ц и и за счет РОВ не­ достатка оформленной пищи. Н а и б о л ь ш и е величины поглощения свободных а м и н о к и с л о т н а б л ю д а ю т с я у д л и т е л ь н о г о л о д а ю щ и х ж и в о т н ы х , н а о б о р о т при и з б ы т к е о ф о р м л е н н о й пищи м о р с к и е организмы, вероятно, выделяют биологически активные вещества, в том числе и а м и н о к и с л о т ы . Н е с о м н е н н о , что п с е в д о ф е к а л и и моллюсков, ф е к а л и и полихет и р а к о о б р а з н ы х , с о д е р ж а щ и е значи­ тельные к о л и ч е с т в а о р г а н и ч е с к и х в е щ е с т в , т р у д н о у с в о я е м ы х жи­ вотными, я в л я ю т с я « н а р у ж н ы м р у б ц о м » — зоной к о н ц е н т р а ц и и б а к т е р и й , р а з л а г а ю щ и х в ы с о к о м о л е к у л я р н ы е о р г а н и ч е с к и е веще­ ства до относительно н и з к о м о л е к у л я р н ы х , б о л е е л е г к о раствори­ мых и усвояемых. В е р о я т н о э т и м в з н а ч и т е л ь н о й мере м о ж н о о б ъ я с н и т ь п о в ы ш е н и е к о н ц е н т р а ц и и РОВ н а д высокопродуктив­ ными мидиевыми б а н к а м и или в р а й о н а х с интенсивной марикультурой. П р а к т и ч е с к и т о л ь к о п о г о н о ф о р ы р е а л ь н о могут с у щ е с т в о в а т ь т о л ь к о за счет РОВ ( S o u t h w a r d , S o u t h w a r d , 1 9 8 0 ) . Эксперимен­ ты, п о с т а в л е н н ы е на п р е д с т а в и т е л я х д р у г и х т и п о в ж и в о т н ы х , п о к а з а л и , что в отсутствие о ф о р м л е н н о й пищи р а з в и т и е организ­ ма р а н о или п о з д н о н а р у ш а е т с я . Т а к , полипы A. aurita в 2 м к М р а с т в о р е глицина р а з в и в а л и с ь н е н о р м а л ь н о ; после д л и т е л ь н о г о 35 о т с у т с т в и я о ф о р м л е н н о й пищи ф о р м и р о в а л и с ь к а р л и к о в ы е урод­ л и в ы е э ф и р ы ; в то же в р е м я д о б а в л е н и е РОВ в культуру стимули­ р о в а л о с т р о б и л я ц и ю п о л и п о в за счет внутренних р е з е р в о в и мини­ м а л ь н ы х к о л и ч е с т в о ф о р м л е н н о й п и щ и . Д е л а е т с я в ы в о д о зна­ чении р а с т в о р е н н ы х с в о б о д н ы х а м и н о к и с л о т как источнике азота (Shick, 1975). СОЛЕНОСТНАЯ З А В И С И М О С Т Ь ПОГЛОЩЕНИЯ РОВ Р а з н о г л а с и я м е ж д у П ю т т е р о м и К р о г о м возникли из-за того, что П ю т т е р у т в е р ж д а л п о г л о щ е н и е РОВ морскими о р г а н и з м а м и , а Крог п р о в е р я л его ф а к т ы на п р е с н о в о д н ы х . З н а ч и т е л ь н о позд­ нее б ы л о п о к а з а н о , что т р а н с п о р т с в о б о д н ы х аминокислот — с о л е н о с т н о - з а в и с и м ы й процесс ( S t e p h e n s , 1964; S t e p h e n s , Vircar, 1966 и д р . ) . П р е к р а щ е н и е а к т и в н о г о т р а н с п о р т а РОВ происхо­ д и т при с н и ж е н и и солености н и ж е к р и т и ч е с к о г о у р о в н я . Пока­ + з а н о , что в некоторых с л у ч а я х имеет место N а - з а в и с и м ы й о б м е н н ы й т р а н с п о р т , и н г и б и р у м ы й о у а б а и н о м ; в других с л у ч а я ; п о г л о щ е н и е п р е к р а щ а е т с я при с н и ж е н и и о с м о т и ч е с к о г о д а в л е н и я среды н и ж е к р и т и ч е с к о г о ( S t e p h e n s , 1964; P r e s t o n , Stephens, 1982). Т о л ь к о в одной р а б о т е (Efford, T s u m u r a , 1973) п о к а з а н о замет­ ное п о г л о щ е н и е глюкозы п р е с н о в о д н ы м и м о л л ю с к а м и Pisidium casertanum. Д а н н ы е об а м и н о к и с л о т н о м т р а н с п о р т е в ш и р о к о м интервале соленостей о г р а н и ч и в а ю т с я в мировой л и т е р а т у р е к р и в ы м и ин­ т е н с и в н о с т и п о г л о щ е н и я г л и ц и н а л и ш ь д л я 3 в и д о в : Hediste limnicola ( S t e p h e n s , 1 9 6 4 ) , Enchytraeus albidus ( B u l n h e i m , S i e b e r s 1977), Rangia cuneata (Anderson, Bedford, 1973). Остальные а в т о р ы о г р а н и ч и в а ю т с я 2 — 3 т о ч к а м и н а соленостной ш к а л е в б л и з и м а к с и м а л ь н ы х интенсивностей п о г л о щ е н и я или солености естественных мест о б и т а н и я . В с в я з и с этим д л я и с с л е д о в а н и й нами были в ы б р а н ы ш и р о к о э в р и г а л и н н ы е д в у с т в о р ч а т ы е м о л л ю с к и : Corbicula japonica, Laternula limicola, Macoma balthica, Mytilus edulis. В качестве 14 с у б с т р а т а был и с п о л ь з о в а н C глицин, к а к о д н а и з с а м ы х р а с п р о с т р а н е н н ы х а м и н о к и с л о т . Э к с п е р и м е н т а л ь н а я концентра­ ция г л и ц и н а в 2 — 5 м к М б ы л а и з б р а н а и с х о д я из того, что она д а л е к а о т к о н ц е н т р а ц и и , н а с ы щ а ю щ е й т р а н с п о р т н ы е системы. Д л я проверки этого п о л о ж е н и я был проведен с л е д у ю щ и й экспе­ римент: р а з д е л е н н ы е на группы мидии н а х о д и л и с ь в с л е д у ю щ и х с р е д а х : с т е р и л ь н а я ф и л ь т р о в а н н а я м о р с к а я в о д а соленостью 12 и 24‰ с д о б а в л е н и е м в 25 р а з б о л ь ш е г о к о л и ч е с т в а немеченного -1 г л и ц и н а — 3.75 м г • л в течение 5 суток. К а ж д ы е 12 ч с р е д ы за­ 14 м е н я л и с ь . В конце э к с п е р и м е н т а в среды был д о б а в л е н С глицин -1 в концентрации 0.16 мг•л 2мкМ. Результаты измерения радиоак­ тивности м я г к и х частей тел м о л л ю с к о в на с ц и н т и л л я ц и о н н о м счетчике п р е д с т а в л е н ы на рис. 1. Из д а н н ы х г р а ф и к а следует, что не п о л у ч а в ш и е в ходе а к к л и м а ц и и немеченного г л и ц и н а мидии 36 14 Рис. 1. Интенсивность поглощения глицина С беломорскими Mytilus edulis, голодавшими и получавшими немеченный глицин: 1 — голодающие мидии, 2 — мидии, получавшие глицин. По оси 14 абсцисс соленость среды акклимации, ‰; по оси ординат — интенсивность накопления С глицина одной особью, имп. с - 1 14 поглощают С глицин на о д н о м уровне, п р и м е р н о в 1.5 р а з а более высоком, чем т а к о в о й , отмеченный у э к с п о н и р о в а в ш и х с я в растворе а м и н о к и с л о т ы ж и в о т н ы х . М е ж д у тем п о л у ч а в ш и е в ходе а к к л и м а ц и и немеченный глицин ж и в о т н ы е о б н а р у ж и л и весь­ 14 ма высокий уровень п о г л о щ е н и я С а м и н о к и с л о т ы . Э т о говорит, во-первых, об у т и л и з а ц и и а м и н о к и с л о т ы в о р г а н и з м е , в е р о я т н о , на м е т а б о л и ч е с к и е н у ж д ы , во-вторых, о высоком пороге насыще­ ния транспортных систем. В л и т е р а т у р е , впрочем, и м е ю т с я указа­ ния на наличие 2 систем: одной — н а с ы щ а е м о й , б о л е е специа­ л и з и р о в а н н о й и а к т и в н о й в низких к о н ц е н т р а ц и я х , другой — менее с п е ц и а л и з и р о в а н н о й , но п р а к т и ч е с к и не н а с ы щ а е м о й ( B a m f o r d , G i n g l e s , 1974). П р е д в а р и т е л ь н о опытным путем б ы л о п о д о б р а н о о п т и м а л ь н о е время э к с п о з и ц и и . И з м е н е н и я во времени интенсивности накоп­ ления глицина б е л о м о р с к и м и м и д и я м и п р е д с т а в л е н ы на рис. 2. П о с л е р е з к о г о н а р а с т а н и я интенсивности н а к о п л е н и я метки в течение первого часа д а л е е в п л о т ь д о в о с ь м о г о ч а с а у с т а н а в 37 14 Рис. 2. И з м е н е н и е во времени интенсивности накопления С глицина бело­ морскими мидиями Mytilus edulis edulis (соленость 2 4 ‰ , концентрация 14 С глицина 3 мкМ) По оси абсцисс — продолжительность экспозиции, ч; по оси ординат — количество глицина, включенного в ткани одной особью, имп. с - 1 . Горизонтальный пунктир — естественный фон л и в а е т с я некий с т а б и л ь н ы й у р о в е н ь п р о ц е с с а , о т р а ж а ю щ и й , ве­ р о я т н о , с о с т о я н и е р а в н о в е с и я м е ж д у п о г л о щ е н и е м г л и ц и н а и его выведением в ходе м е т а б о л и з м а ; в п о с л е д с т в и и о т м е ч а л о с ь умень­ ш е н и е н а к о п л е н и я а м и н о к и с л о т ы , с в я з а н н о е , о ч е в и д н о , с ее исто­ щением в среде в результате биодеградации. Таким образом, э к с п о з и ц и я в 1.5 ч о т в е ч а е т д в у м т р е б о в а н и я м : за э т о в р е м я происходит м а к с и м а л ь н о е н а к о п л е н и е а м и н о к и с л о т ы , концентра­ ция г л и ц и н а в э к с п е р и м е н т а л ь н о й с р е д е с у щ е с т в е н н о не меняет­ с я ; о ч е в и д н о , не у с п е в а е т р а з в и т ь с я и м и к р о ф л о р а , с п о с о б н а я к п о г л о щ е н и ю РОВ. П о г л о щ е н и е РОВ и с с л е д о в а л о с ь у двух п о п у л я ц и й мидий: M. edulis edulis из Белого и у М. е. kussakini из Японского м о р я , а т а к ж е у э в р и г а л и н н ы х д в у с т в о р ч а т ы х м о л л ю с к о в устья р. Г л а д к о й : С. japonica, М. balthica, L. limicola. Р е з у л ь т а т ы рабо­ ты п р е д с т а в л е н ы на рис. 3 — 7 . Mytilus edulis L. На рис. 3 и 4 п р и в е д е н ы д а н н ы е (Хлебович и др., 1982), сви­ д е т е л ь с т в у ю щ и е о том, что и н т е н с и в н о с т ь п о г л о щ е н и я амино­ к и с л о т ы у в е л и ч и в а е т с я от м и н и м а л ь н о й солености в п л о т ь до 2 2 . 4 ‰ (М. е. kussakini) и 2 4 . 5 ‰ (М. е. edulis), после чего по мере 38 Рис. 3. Интенсивность поглощения глицина беломорскими Mytilus edulis edulis, акклимированными к воде различной солености По оси абсцисс — соленость среды акклимации. ‰; по оси ординат - поглощение С 1 4 глицина особью, процент от максимального Рис. 4. Интенсивность поглощения глицина ямономорскими Mytilus edulis kussakini, акклимированными к воде различной солености Обозначения как на рис. 3 д а л ь н е й ш е г о повышения солености с т о л ь ж е п о с л е д о в а т е л ь н о снижается. М о ж н о говорить о наличии о б щ е г о пика п о т р е б л е н и я амино­ кислоты, п р и х о д я щ е г о с я в обеих г р у п п а х мидий на п р и м е р н о о д и н а к о в у ю соленость. П р и этом, если у б е л о м о р с к и х мидий этот пик приходится на н а и б о л е е о б ы ч н у ю з д е с ь с о л е н о с т ь среды обитания, то т а к о в о й я п о н о м о р с к и х мидий н а х о д и т с я почти на 10‰ н и ж е по ш к а л е соленостей 22.4 и 32‰ соответственно. 39 Рис. 5. Интенсивность поглощения глицина Corbicula акклимированными к воде различной солености Обозначения как на рис. 3 Corbicula japonica japonica, Prime М о л л ю с к и не с м ы к а ю т с т в о р о к и а к т и в н о ф и л ь т р у ю т в средах с о л е н о с т ь ю от 30%о до пресной воды, при этом м а к с и м а л ь н а я с к о р о с т ь п о г л о щ е н и я г л и ц и н а , о т м е ч е н н а я при 1 0 — 1 2 ‰ ( р и с . 5 ) п л а в н о у м е н ь ш а е т с я до нуля в пресной в о д е и наполовину при 2 7 . 5 ‰ . Laternula limicola Reeve О р г а н и з м ы в ы ж и в а л и в о п ы т е в с р е д а х от 3 до 3 3 ‰ , при этом п о г л о щ е н и е г л и ц и н а , м а к с и м а л ь н о е при 2 2 — 2 4 ‰ , п а д а е т до нуля при 4‰ и с н и ж а е т с я на 1 0 % при 33‰ (рис. 6 ) . Масоmа balthica takahokoensis Yamamota et Habe И н т е н с и в н о с т ь п о г л о щ е н и я р а с т в о р е н н о г о глицина этим видом м о л л ю с к о в и с с л е д о в а л а с ь в и н т е р в а л е соленостей от 5 до 3 0 ‰ , 40 Рис. 6. Интенсивность поглощения глицина Laternula акклимированными к воде различной солености Обозначения как на рис. 3 limicola, П р и этом м а к с и м у м п о г л о щ е н и я был з а р е г и с т р и р о в а н при 2 8 ‰ , при 30‰ интенсивность п о г л о щ е н и я у м е н ь ш а л а с ь в 2 р а з а , а при 1 0 ‰ — н а 7 0 % о т м а к с и м у м а . П р и д о н н ы е и и н т е р с т и ц и а л ь н ы е воды п р и б р е ж н ы х и э с т у а р н ы х районов моря характеризуются значительными концентрациями РОВ, к о н ц е н т р а ц и и с в о б о д н ы х а м и н о к и с л о т о к а з ы в а ю т с я при этом весьма высокими, глицин входит в число с а м ы х распро­ с т р а н е н н ы х н и з к о м о л е к у л я р н ы х РОВ. Активный т р а н с п о р т РОВ о п и с а н д л я н е с к о л ь к и х д е с я т к о в в и д о в , п р и н а д л е ж а щ и х к 12 т и п а м ж и в о т н о г о ц а р с т в а . Н а и б о л е е и н т е н с и в н о е п о г л о щ е н и е о т м е ч е н о д л я к и ш е ч н о п о л о с т н ы х , мол­ л ю с к о в , полихет и п о г о н о ф о р , что с в я з а н о с н а л и ч и е м обшир­ ных ресничных и с л и з и с т ы х э п и т е л и е в . В э к с п е р и м е н т а л ь н ы х у с л о в и я х эти ж и в о т н ы е в з н а ч и т е л ь н о й мере к о м п е н с и р у ю т за счет РОВ н е д о с т а т о к о ф о р м л е н н о й п и щ и . Н а к о п л е н и е РОВ — с о л е н о с т н о - з а в и с и м ы й п р о ц е с с . П и к и по­ г л о щ е н и я г л и ц и н а э в р и г а л и н н ы м и м о р с к и м и м о л л ю с к а м и M.edilis, L. limicola и M. balthica р а с п о л о ж е н ы о ч е н ь б л и з к о на соленостной ш к а л е 22, 24, 2 2 — 2 4 , 28‰ и, в о з м о ж н о , я в л я ю т с я в 41 Рис. 7. Интенсивность поглощения глицина Масоmа balthica t a k a hokoensis. акклимированными к воде различной солености Обозначения как на рис. 3 к а к о й - т о мере э к о л о г и ч е с к о й х а р а к т е р и с т и к о й в и д а , тем более, что с о л о н о в а т о в о д н ы й п р е д с т а в и т е л ь п р е с н о в о д н о г о с е м е й с т в а Соrb i c u l i d a e Corbicula japonica имеет максимум поглощения при з н а ч и т е л ь н о б о л е е низкой с о л е н о с т и — 1 0 — 1 2 ‰ . ЛИТЕРАТУРА Вышкварцев Д. И., Сорокин Ю. И. Об интенсивности питания некоторых мор­ ских беспозвоночных органическим веществом // Биологические исследо­ вания дальневосточных морей, 1 9 7 8 . — № 3 . — С . 2 7 — 3 1 . Вышкварцев Д. И., Пешеходько В. М. Картирование д о м и н и р у ю щ и х видов вод­ ной растительности и а н а л и з их роли в экосистеме мелководных бухт залива Посьета Японского моря // Тр. Ин-та биологии моря. Д В Н Ц АН СССР, 1 9 8 2 . — № 2 5 . — С . 120—130. Галкина В. Н. Роль массовых видов животных в круговороте органических ве­ ществ в прибрежных в о д а х северных м о р е й . — Автореф. канд. д и с . — Л . — 1985 — 2 3 с. Гендерсон Л. Ж. С р е д а ж и з н и . И с с л е д о в а н и е физико-химических свойств неор­ ганического мира с точки зрения их приспособленности к потребностям ж и з н и . — М . — Л . : Г И З , 1924 — 197 с. 42 Цацко В. Г., Максимова М. Г. О с о д е р ж а н и и растворенного органического ве­ щества в в о д а х Белого моря // Гидробиологические материалы АН С С С Р , I 9 6 0 . — Т. 3 0 . — С. 1 1 5 — 1 2 1 . Налетова И. А., Владимирская Е. В. Аминокислоты, растворенные в морской воде, как один из показателей физиологического состояния экосистемы // Океанология, 1 9 7 7 , — Т . 1 7 — № 1 8 6 . — С . 1 0 1 0 — 1 0 1 5 . Несветова Г. И. Аминокислотный состав растворенного органического вещества в в о д а х Баренцева моря // Бентос Баренцева моря. Р а с п р е д е л е н и е , эко­ логия и структура популяций. Апатиты, 1 9 8 4 . — С. 131 — 1 3 7 . Романкевич Е. А. Геохимия органического вещества в о к е а н е . — М.: Наука, 1 9 7 7 . — 2 5 6 с. Скопинцев Б. А. Результаты применения некоторых методов определения орга­ нического вещества в морской воде // Тр. Гос. о к е а н о г р а ф и ч е с к о г о ин-та, 1948 - Т. 4 / 1 6 . — С. 3 — 1 6 . Сорокин Ю. И. И с с л е д о в а н и е фильтрационного и осмотического питания корал­ лов / / Журн. о б щ е й биологии, 1972 — Т . 3 3 . — № 2 , — С . 1 2 3 — 1 2 8 . Сорокин Ю. И. О механизме потребления растворенных органических веществ водными беспозвоночными // Журн. о б щ е й биологии, 1 9 7 7 . — Т. 3 8 . — № 2 . — С. 1 8 5 — 1 9 7 . Старикова Н. Д. Органическое вещество в т о л щ е о с а д к о в Берингова моря // Докл. АН С С С Р , 1 9 5 6 . — Т. 1 0 6 . — № 3 . — С. 5 1 9 — 5 2 2 . Старикова Н. Д. З а к о н о м е р н о с т и вертикального распределения растворенного органического у г л е р о д а в морских водах и грунтовых водах морских осадков / / Океанология, 1 9 7 0 . — Т . 1 0 . — № 6 . — С . 9 8 8 — 1 0 0 0 . Старикова Н. Д., Яблокова О. Г. Органическое вещество в водах северо-запад­ ной части Тихого океана по р а з р е з у Сангарский пролив — атолл Уэйк // Океанология, 1973 — Т. 1 3 . — № 6 — С. 1 0 0 9 — 1 0 1 4 . Хайлов К. М. П р и ж и з н е н н о е выделение органических веществ макрофитами и экологические условия п р и б р е ж н о й зоны // Тр. Мурм. морск. биол. ин-та, 1964.— Т. 5 ( 9 ) . — С. 4 9 — 5 6 . Хайлов К. М. Утилизация растворенного органического вещества морской воды иглокожими и моллюсками // Д о к л . АН С С С Р , 1 9 7 1 . — Т. 1 9 8 . — № 2 . — С. 4 4 3 — 4 4 6 . Хайлов К. М. Экологический метаболизм в м о р е . — Киев: Наукова думка, 1 9 7 1 . — 2 5 2 с. Хайлов К. М., Ерохин В. Е. Вопросы утилизации РОВ рачками Tigriopus brevicornis и Calanus Finmarchicus // Океанология, 1 9 7 8 . — Т. 11.— № 1.— С. 1 1 7 — 1 2 6 . Хайлов К. М., Финенко Г. А., Бурлакова 3. П., Смирнов В. А. О связи стацио­ нарных концентраций основных форм органического вещества в морской воде и удельной скорости их трофического использования организмами прибрежных с о о б щ е с т в / / Д о к л . А Н С С С Р , 1 9 7 3 . - - Т . 2 0 9 . — № 5 . — С . 1 2 1 0 — 1218. Хлебович В. В. Акклиматизация животных о р г а н и з м о в . — Л . : Наука, 1 9 8 1 . — 136 с. Хлебович В. В., Комендантов А. Ю., Яковишина Л. А. С о л е н о с т н а я зависимость поглощения растворенного воде глицина беломорскими и японскими Mytilus edulis / / З о о л . журн., 1 9 8 2 . — Т . 6 1 . — № 5 . — С . 7 8 3 — 7 8 7 . R., Villiams P. J. le В. Heterotrophic utilisation of d i s s o l v e d o r g a n i c c o m p o u n d s in the s e a . III. M e s u r e m e n t of the oxidation r a t e s and concentra­ tion of g l u c o s e and a m i n o a c i d s in s e a w a t e r // J o u r n . mar. biol. A s s . U. K., 1 9 7 1 — Vol. 5 1 . — N 1.— P. 111 — 125. Ahearn G. A., Gomme i. Transport of o x o g e n o u s D - g l u c o s e by the i n t e g u m e n t o f p o l y c h a e t e w o r m e ( N e r e i s diversicolor M ü l l e r ) / / Journ. o f E x p e r i m e n t a l B i o l o g y , 1975 - Vol. 62 — N 2 . — P. 2 4 2 — 2 6 4 . Ahearn G. A., Townsley S. J. I n t e g u m e n t a r y a m i n o acid transport and m e t a b o l i s m i n the a p o d o u s sea c u c u m b e r Chiridota rigida / / J o u r n . o f E x m p r i m e n t a l b i o l o g y , 1975 — Vol. 6 2 . — N 3 , — P. 7 3 3 — 7 5 2 . Andrews 43 Allen H. L. D i s s o l v e d o r g a n i c c a r b o n utilization in s i z e - f r a c t i o n e d a l g a e and bacterial c o m m u n i t i e s / / International Revue der g e s a m t e Hydrobiologie, 1971.—Vol. 5 6 . — P . 731—749. Anderson J. W.. Bedford W. B. The p h y s i o l o g i c a l r e s p o n s e of the e s t u a r i n e clam R a n g i a c u n e a t a ( G r a y ) t o salinity. II. U p t a k e o f Glicine / / Biol. Bull., 1973.— Vol. 144.— N 2 . — P. 2 2 9 — 2 4 7 . Anderson J. W. The uptake and incorporation of g l y c i n e by the g i l l s of Rangia c u n e a t a ( M o l l u s c a : B i v a l v i a ) in r e s p o n s e to v a r i a t i o n s in salinity and s o d i u m / / P h y s i o l o g i c a l e c o l o g y o f e s t u a r i n e o r g a n i s m s . Ed. b y J . Vernberg. U n i v . South Calif. P r e s s . C o l u m b i a . — 1975 — P . 9 0 — 1 1 2 . Anderson A., Lee C. Parooq A., Hagström A. R e l e a s e of a m i n o a c i d s and inorganic n u t r i t i e n t s b y heterotrophic m a r i n e m i c r o f l a g e l l a t e s / / Mar. E c o l o g y Progr. Ser., 1 9 8 5 . — V o l . 2 3 . — N 1.— P. 9 9 — 1 0 6 . Anderson J. W., Stephens G. C. U p t a k e of o r g a n i c m a t e r i a l in apparent uptake of glicine by m a r i n e c r u s t a c e a n s // Mar. b i o l o g y , 1969.— Vol. 4 . — N 3.— P. 243—249. Bamford D. R., Gingles R. Absorption of s u g a r s in the gill of the Gapanes o y s t e r , C r a s s o s t r e a g i g a s / / С о m р . B i o c h e m . P h y s i o l o g y , Ser. A.— 1974.— Vol. 4 9 A . — P . 6 3 7 — 6 4 6 . Bamford D. R., Campbell E. The effect of e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s on the absorp­ tion of L-phenylalanine by the gill of M y t i l u s e d u l i s // С о m р . Biochem. Physiol., 1 9 7 6 . — V o l . 5 3 A . — N 3 — P. 2 2 5 — 2 9 9 . Bamford D. R., McCrea. Active absorbtion of neutral a d n b a s i c a m i n o acids by the gill of the c o m m o n cockle, C e r a s t o d e r m a e d u l e // С о т р . Biochem. Physiol., Ser. A — 1975 — Vol. 5 0 A — N 4 . — P. 8 1 1 — 8 1 7 . Banoub M. W.. Williams P. J. le B. S e a s o n a l c h a n g e s in the o r g a n i c forms of carbon n i t r o g e n and p h o s p h o r u s in s e a w a t e r at Ei in E n g l i s h Channel d u r i n g 1968 // Journ. of the mar. biol. A s s . of the U. K., 1 9 7 3 . — Vol. 5 3 . N 3 . — P. 6 9 5 — 7 0 3 . Barber R. T. D i s s o l v e d o r g a n i c carbon from deep w a t e r s r e s i s t s microbial oxida­ tion // N a t u r e , 1 9 6 8 . — V o l . 2 2 0 — N 5 1 6 4 — P. 2 7 4 — 2 7 5 . Bass N., Chapman G., Chapman H. U p t a k e of g l y c i n e by l a r v a e and adults of Nereis // N a t u r e , 1 9 6 9 . — V o l . 2 2 1 . — N 5 1 7 9 . — P. 4 7 6 — 4 7 7 . Chapman G., Taylor A. G. U p t a k e of o r g a n i c s o l u t e s by N e r e i s v i r e n s // Nature, 1 9 6 8 . — Vol. 217 — N 5 1 3 0 . — P. 7 6 3 — 764. Chau Y. K., Riley J. P. The d e t e r m i n a t i o n of a m i n o a c i d s in s e a w a t e r // DeepS e a Research., 1 9 6 6 . — V o l . 1 3 , — N 6 , — P a r t . 1 . — P . 1 1 1 5 — 1 1 2 4 . Chien P. K., Stephens G. С., Healey P. L. The role of u l t r a s t r u c t u r e and physio­ logical differentiation in a m i n o acid uptake by the blood worm, Glycera // Biol. Bull. , 1972 — V o l . 1 4 2 . — N 2 . — P. 2 1 9 — 2 3 5 . Chrost R. H., Faust M. D. O r g a n i c carbon r e l e a s e by p h y t o p l a n c t o n : its composi­ tion a n d utilisation by b a c t e r i o p l a n c t o n : its c o m p o s i t i o n and utilisation by b a c t e r i o p l a n c t o n // Journ. P l a n c t o n Res., 1 9 8 3 . — Vol. 5 , — N 4 — P. 4 4 7 — 4 9 3 . Clark M. E. Gockson G. A., North W. G. D i s s o l v e d free a m i n o a c i d s in Souther California c o a s t a l w a t e r s // Limnol. O c e a n o g r . , 1 9 7 2 . — Vol. 1 7 . — N 5 — P. 7 4 9 — 7 5 8 . Castopulos J. J., Stephens G. С., Wright S. H. U p t a k e of a m i n o acids by marine p o l y c h a e t e s under a n o x i c condition // Biol. Bull., 1 9 7 9 . — Vol. 1 5 7 . — N 3.— P. 4 3 4 — 4 4 4 . Crowe J. H., Dickson K. A., Otto J. L., Colon R. D., Faeley К. K. U p t a k e of amino a c i d s by the m u s s e l M o d i o l u s d e m i s s u s // Journ. Exp. Zool., 1977.— Vol. 2 0 2 . — N 3 . — P. 3 2 3 — 3 3 2 . Crowe J. H., Crowe L. M., Roe P., Wickham D. U p t a k e of D O M by nemertean w o r m s : a s s o c i a t i o n of w o r m s with arthropodial m e m b r a n e s // Amer. Zool., 1982.—Vol. 2 2 . — N 3 . — P. 671—682. Crowe J. H., Crowe L. M., Roe P., Wickham D. U p t a k e of D O M by nemertean w o r m s // B i o s c i e n c e , 1 9 8 3 . — V o l . 3 3 . — N 3 — P. 1 9 2 — 1 9 3 . De Burgh M. E., Burke R. D. D e n d r a s t e r e x c e n t r i c u s . U p t a k e of dissolved amino a c i d s by e m b r y o s and l a r v a e of D e n d r a s t e r e x c e n t r i c u s (Eschscholtz) 44 ( E c h i n o d e r m a t a : Echinoidea) / / C a n . Journ. Zool., 1 9 8 3 . — Vol. 6 1 . — N 2 . — P. 3 4 9 - 3 5 4 . Degens E. Т., Reuter J. H., Shaw К H. F. Biochemical c o m p o u n d s in offshore California s e d i m e n t s and s e a w a t e r s // G e o c h i m i c a et C o s m o c h i m i c a Acta., 1964.—Vol. 2 8 - N 1 - P . 4 5 - 6 6 . De Laca Т. E. U s e of d i s s o l v e d a m i n o a c i d s by the foraminifer N o t o d e n d r o d e s a n t a r c t i k o s // Amer. Ecol. , 1982 - Vol. 2 2 . - N 3 . — P. 6 8 3 — 6 9 1 . Duursma E. K., Marchand M. A s p e c t s of o r g a n i c m a r i n e pollution // O c e a n o g r . and Marine B i o l o g y . An a n n u a l review., 1 9 7 4 . — Vol. 1 2 . — P. 3 1 5 — 4 3 3 . Ejjord I. A., Tsumura K. U p t a k e of d i s s o l v e d g l u c o s a a n d g l y c i n e by P i s i d i u m , a fresh water bivalve // C a n a d . journ. Zool., 1 9 7 3 . — Vol. 5 1 . — N 8 . — P. 8 2 5 - 8 3 2 . Ferguson J. С Utilization of d i s s o l v e d e x o g e n o u s n u t r i e n t s by the s t a r f i s h e s , Asterias forbesi and Henricia s a n g u i n o l e n t a // Biol. Bull., 1 9 6 7 . — Vol. 1 3 2 . — N 3 . — P. 161 — 173. Fox D. L., Сое W. R. B i o l o g y of the California sea m u s s e l ( M y t i l u s c a l i f o r n i a n u s ) . II. Nutrition, m e t a b l i s m , g r o w t h and c a l c i u m deposition // Journ. Exp. Zool , 1943 - Vol. 93 — P. 2 0 5 — 2 4 9 . Fox D.L. , Oppenheirner С. H., Kitlredge J. S. Microfiltration in o c e a n o g r a p h i c re­ search. II. Retention of colloidal m i c e l l e s by a d s o r p t i v e filtres and by filter-feeding invertebrates; propotion of dispersed o r g a n i c to dispersed inorganic matter and to o r g a n i c s o l u t e s // Journ. Mar. Res., 1 9 5 3 . — Vol. 1 2 . — N 3 . — P. 2 3 3 - 2 4 4 . Hammen C. S., Miller H. F., Creer W. H. J. N i t r o g e n excretion of C r a s s o s t r e a virginica / / Соmр. Biochem. Physiol., 1 9 6 6 . — V o l . 1 7 . — N 4 . — P . 1 1 9 9 — 1 2 0 0 James D. F., Stephens G. C. D e t e r m i n a t i o n of net flux of 14 a m i n o a c i d s in Tetrahymena pyriformis // Journ. Соmр. Physiol., 1 9 8 3 . - - Vol. 1 5 2 . — N 1.— P. 2 7 — 3 3 . Johannes R. E., Coward S. J., Webb K. L. Are d i s s o l v e d a m i n o a c i d s an e n e r g y s o u r s e for marine i n v e r t e b r a t e s ? // Comp. Biochem. Physiol., 1 9 6 9 . — Vol. 2 9 . - N 1 . — P . 283 - 288. Johannes R. F., Webb K. L. R e l e a s e of d i s s o l v e d o r g a n i c c o m p o u n d s by m a r i n e and freshwater invertebrates // Organic Matter in natural waters (D. W. Hood, ed.) Institut of Marine S c i e n c e , O c c a s i o n a l publication., 1 9 7 0 . — N 1.— P. 2 5 7 - 2 7 3 . Jørgensen С. В., Goldberg E. U. Particle filtration in s o m e a s c i d i a n s and lamelli b r a n c h s // Biol. Bull. of the Marine Biol. Laboratory. W o o d s Hole, M a s s . , 1953 - Vol. 105.— P. 4 7 7 — 4 8 9 . Jørgensen С. B., A u g u s t Putter. A u g u s t Krogh and m o d e r n i d e a s on the u s e of d i s s o l v e d o r g a n i c matter in aquatic e n v i r e n m e n t s // Biol. Rev., 1 9 7 6 . — Vol. 5 1 . — N 3 . — P. 2 9 1 — 3 2 8 . Jørgensen С. B. U p t a k e of L-valine and other a m i n o a c i d s by the p o l y c h a e t e Nereis v i r e n s // Marine Biol., 1 9 7 9 . — V o l 5 2 . — N I . — P. 4 5 — 5 2 . Jørgensen N. O. G. Annual variation of dissolved free primary a m i n e s in e s t u a r i n e water and s e d i m e n t s / / O e c o l o g i a ( B e r l . ) , 1979 — Vol. 4 0 . — P 207—217. Jørgensen N. O. G., Kristensen E. U p t a k e of a m i n o a c i d s by three s p e c i e s of Nereis ( A n n e l i d a : P o l y c h a e t a ) . I Transport kinetics and net uptake from natural concentration / / Mar. Ecol. P r o g r . Ser., 1 9 8 0 . - Vol. 3 . — N 4 . — P. 3 2 9 - 3 4 0 . Jørgensen N. O. G. Uptake of g l y c i n e and r e l e a s e of primary a m i n e s by the polychaete Nereis virens ( S a r s ) and the mud snail Hydrobia n e g l e c t a Minis // Journ. Exp. Mar. Biol., and Ecol., 1 9 8 0 . - Vol. 47. — N 3 . - P. 281 — 287 Jørgensen N. O. G. Heterotrophic a s s i m i l a t i o n and o c c u r r e n c e of d i s s o l v e d free a m i n o a c i d s in a Shllow e s t u a r y // Marine E c o l o g y , P r o g r e s s . Ser., 1982 — Vol. 8.— N 2 . — P. 145—159 Gomme J. Epidermal nutrient absorption in m a r i n e i n v e r t e b r a t e s : A c o m p a r a t i v e a n a l y s i s / / American Z o o l o g i s t . , 1982.— Vol. 2 2 . - N 3 - P . 6 9 1 — 7 0 9 . 45 W. J., Southward E. C. U p t a k e a n d incorporation of labelled g l y c i n e b\ p o g o n o p h o r e s // Nature., 1968 - Vol. 2 1 8 . - N 5144. — P. 8 7 5 — 8 7 6 . Keys A., Christensen E. H., Krogh A. The o r g a n i c m e t a b o l i s m of s e a - w a t e r with special reference to the u l t i m a t e food cycle in the s e a // Journ. of Marine Biol A s s . U. K., 1935. — Vol. 2 0 . — N 2 — P. 181 — 196. Krogh A., Lange E ., Smith W. On the o r g a n i c m a t t e r g i v e n oft by a l g a e // Bio­ chemical journ., 1930 — Vol. 2 4 . — N 6 , — P. 1 6 6 6 — 1 6 7 1 . Krogh A. D i s s o l v e d o r g a n i c s u b s t r a n c e s as a food of a q u a t i c a n i m a l s // Biol. rev., Vol. 6 — P. 4 1 2 — 4 4 2 . Krogh A. Condition of life in the o c e a n // E c o l o g i c a l m o n o g r a p h s . , 1 9 3 4 . — Vol. 4 — P. 4 2 1 — 4 2 9 . Krogh A. Condition of life at g r e a t d e p t h s in the o c e a n // E c o l o g i c a l monographs., 1934 — Vol. 4 . — P. 4 3 0 - 439. Kuparinen J., Leppanen J.-M., Sarvala J., Sundberg A., Virtanen A. Production and utilisation of o r g a n i c matter in w Baltic e c o s y s t e m off Tvarminne, S o u t h w e s t c o a s t of F i n l a n d // Rapp. et proc.-verb. reun. C o n s . int. explor. mer., 1984 — V o l . 1 8 3 . — P . 1 8 0 — 1 9 2 . Laane R. W. P. M. S o u r c e s of d i s s o l v e d o r g a n i c c a r b o n in the Ems-Dollart e s t u a r y : the rivers and p h y t o p l a n k t o n // Neth. Journ. Sea Res., 1982 — Vol. 1 5 . — N 3 — 4 . — P . 3 3 1 - 3 3 9 . Little C. Gupta B. L. P o g o n o p h o r a : uptake of d i s s o l v e d n u t r i e n t s // Nature., 1 9 6 8 , — Vol. 218 — N 5 1 4 4 . — P. 8 7 3 — 8 7 4 . Little C., Gupta B. L. S t u d i e s on p o g o n o p h o r a . III. U p t a k e of n u t r i e n t s // Journ. Exp. Biol., 1969 — Vol. 5 1 . — N 3 . — P. 7 5 9 — 7 7 3 . Little C. O s m o r e g u l a t i o n and e x c r e t i o n in p r o s o b r a n c h g a s t r o p o d a . Part 1. Phy­ s i o l o g y and b i o c h e m i s t r y / / Journ. M o l l u s c . Stud., 1 9 8 1 — Vol. 4 7 . — N 3 . — P. 2 2 1 - 2 4 7 . Kaun Mac Ginitie G. E. The s i z e of the m e s h o p e n i n g s in m u c o u s feeding nets of marine a n i m a l s // Biol. Bull. of the M a r i n e Biol. Laboratory, W o o d s H o l e M a s s . , 1945 — V o l . 8 8 . — P . 1 0 7 — 1 1 1 Manahan D. T ., Wright S. H., Stephens G. С., Rice M. A. Transport of dissolved a m i n o a c i d s by the m u s s e l , M y t i l u s e d u l i s : d e m o n s t r a t i o n of net uptake from s e a w a t e r by H P L C a n a l y s i s // S c i e n c e , 1982 — Vol. 2 1 5 — N 4 5 3 7 . — P 1253—1255 Manahan D. T ., Crisp D. J. The role of d i s s o l v e d m a t e r i a l in the nutrition of p e l a g i c l a r v a e : a m m o acid uptake b y b i v a l v e v e l i g e r s / / A m e r i c a n Zoologist., 1982 — Vol. 2 2 . — N 3 . — P. 6 3 5 — 6 4 6 Manahan D. Г., Crisp D. J. Autoradiographic studies on the uptake on d i s s o l v e d a m i n o a c i d s from sea w a t e r by b i v a l v e l a r v a e // Journ. Marine Biol. A s s o c . U. K., 1 9 6 3 , — Vol. 6 3 . — N 3 — P. 6 7 5 — 6 8 3 Manahan D. Т.. Richardson K. C o m p e t i t i o n s t u d i e s on the uptake of dissolved o r g a n i c nutrienst by b i v a l v e l a r v a e ( M y t i l u s e d u l i s ) and m a r i n e bacteria // M a r i n e Biol., 1 9 8 3 . — V o l . 7 5 . - N 1 — 2 . — P . 2 4 1 — 2 4 7 . Manahan D. Т., James P. D., Stephens G. C. B a c t e r i a — free s e a archin larvae: s e l e c t i v e uptake of neutral a m i n o a c i d s from s e a w a t e r // S c i e n c e . , 1 9 8 3 . — Vol. 2 2 0 - N 4 5 9 3 . - P. 204 - 206. Manahan D. T. , Wright S. H., Stephens G. C., Rice M. A. Transport of dissolved a m i n o a c i d s by the m u s s e l M y t i l u s e d u l i s : d e m o n s t r a t i o n of net uptake from sea water by H P L C a n a l y s i s / / S c i e n c e , 1 9 8 2 . — V o l . 2 1 5 . — N 4537 — P. 1 2 5 3 — 1 2 5 5 . Marshall P. A. R e l e a s e and potential for intertidal g r e e n m a c r o a l g a l m a t s // E s t u a r i e s , 1981 — Vol. 4 . — N 3. - P. 247. Manroy A., Tolis H. U p t a k e of r a d i o a c t i v e g l u c o s e and a m i n o a c i d s and their utilization for incorporation into proteins d u r i n g m a t u r a t i o n and fertilization of the e g g s of A s t e r i a s forbesii and S p i s u l a s o l i d i s s i m a // Biol. Bull., 1964.— Vol. 126 — N 3 — P. 4 5 6 — 4 6 6 . Nell J. 46 A., Dunkley P. R. Effects of t e m p e r a t u r e , nutritional factors and salinity on the uptake of L-me thionine by the S y d n e y rock oyster S a c c o s t r e a comm e r c i a l i s // Mar. Biol., 1984 — Vol. 80 — N 3 . — P. 3 3 5 — 3 3 9 . Ogura N. Futher s t u d i e s on d e c o m p o s i t i o n of d i s s o l v e d o r g a n i c m a t t e r in c o a s t a l s e a w a t e r / / M a r i n e Biol., 1975 — V o l . 3 1 — N 2 . — P . 101 — 111. Owen G. S t u d i e s on the gill of M y t i l u s e d u l i s : The eu-latero-frontial cirri // Proc. R . S o c . London, 1974 — Vol. B — 1 8 7 — N 1086 — P . 8 3 — 9 1 . Pequignat E.A. kinetic and a u t o r a d i o g r a p h i c s t u d y of the direct a s s i m i l a t i o n of a m i n o a c i d s and g l u c o s e by o r g a n s of the m u s s e l M y t i l u s e d u l i s // Mar. Biol., 1973 — Vol. 1 9 . — N 3 — P. 2 2 7 — 2 4 4 . Phleger C. F., Rossi S. S. D i s s o l v e d o r g a n i c m a t t e r a c c u m u l a t i o n by j u v e n i l e s of the purple hinge rock s c a l l o p , H i n n i t e s m u l t i r u g o s u s G a l e // С о m р . B i o c h e m . Physiol. D FL, 1 9 8 2 , — V o l . 7 1 A . — N 2 . — P 4 4 5 — 4 5 6 . Preston R. L., Steuens B. R. Kinetic a n d t h e r m o d y n a m i c a s p e c t s of s o d i u m c o u p l e d a m i n o acid t r a n s p o r t by m a r i n e i n v e r t e b r a t e s // A m e r i c a n z o o l o g i s t . , 1982 — Vol. 22 — N 3 . — P. 7 0 9 — 7 2 3 . Prieur D. N o u v e l l e s d o n n e e s sur relation e n t r e b a c t e r i e s et b i v a l v e s m a r i n s // Haliotis., 1 9 8 1 . — V o l . 1 1 — P . 251 — 260. Putter A. Die E r n a h r u n g der W a s s e r t i e r e Zeotschrift fur a l l g e m e i n e // P h y s i o l o g i e , 1 9 0 8 . — Vol. 7 — P. 2 8 3 — 3 2 0 . Putter A. S t u d i e n zur v e r g l e i c h e n d e n p h y s i o l o g i e d e s s t a f f w e c h s e l s // Abhandlungen des koniglichen Gesellschaffs fur Wissenschaffen Go ttingen ( M a t h e m a t i s c h - P h y s i s c h e K e a s s e ) , 1908 — V o l . 6 . — N 1.— P. 1—79. Ranson G. Le role de la m a t i e r e o r g a n i q u e d i s s o u t e d a n s l ' e a u et les theories de P u t t e r e // Bulletin du M u s e u m N a t i o n a l d ' H i s t o i r e N a t u r e l l e , 1 9 3 5 . — Vol. Ranson Reish 7 - P. 359-366. G. Le role de la matiere o r g a n i q u e d i s s o u t e d a n s l ' e a u et les t h e o r i e s de P u t t e r e // Bulletin du M u s e u m N a t i o n a l d ' H i s t o i r e N a t u r e l l e , 1936. — Vol. 8 . — P. 1 6 0 — 1 7 2 . D. J., Stephens G. C. U p t a k e of o r g a n i c m a t e r i a l by a q u a t i c i n v e r t e b r a t e s . 14 V. The influence of a g e on the uptake of g l y c i n e — C by te p o l y c h a e t e N e a n t e s a r e n a c e o d e n t a t a // M a r i n e Biol., 1 9 6 9 . — Vol. 3 — N 4 . — P. 3 5 2 — 3 5 5 . Rice M. A., Wallis K., Stephens G. C. Influx and net flux of a m i n o a c i d s into larval and j u v e n i l e flat o y s t e r , O s t r e a e d u l i s (L.) // Journ. Exp. Mar. Biol. E c o l , 1980 — V o l . 4 8 - N 1 . — P . 5 1 - 5 9 . Riley Sepers Schell Shick Shich J. P., Segar D. A. The s e a s o n a l variation of the free and c o m b i n e d d i s s o l v e d a m i n o a c i d s in the Irish S e a // Journ. of the Marin Biol. A s s . U . K . , 1970.—Vol. 5 0 — N 3 . - P . 713—720. A. B. J. The utilisation of d i s s o l v e d o r g a n i c c o m p o u n d in a q u a t i c environ­ m e n t s / / H y d r o b i o l o g i a , 1 9 7 7 , — Vol. 5 2 — N 1 . — P . 3 9 — 54. D. N. U p t a k e and r e g e n e r a t i o n of free a m i n o a c i d s in m a r i n e w a t e r s o f S o u t h e a s t A l a s k a / / L i m n o l o g y and O c e a n o g r a p h y , 1 9 7 4 . — Vol. 1 9 . — N 2 . — P. 2 6 0 — 2 7 0 . J. M. Effect of s a l i n i t y and s t a r v a t i o n on the u p t a k e and utilization of d i s s o l v e d g l y c i n e by Aurelia aurita polyps // Biol. Bull., 1 9 7 3 . — Vol. 1 4 4 . — N 1.— P. 1 7 2 — 1 7 9 . J. M. U p t a k e and utilisation of d i s s o l v e d g l y c i n e by Aurelia aurita s c y p h i s t o m a s t e m p e r a t u r e effects on the uptake p r o c e s s ; nutritional role of d i s s o l v e d a m i n o a c i d s // Biol. Bull., of the M a r i n e Biol. Laboratory, W o o d s Hole., 1 9 7 5 . - V o l . 1 4 8 . — N 1 — P . 1 1 7 — 1 4 0 . Schlichter D. Enahrungsphysiologische okologische Aspecte der Aufnahme in M e e r w a s s e r g e l o s t e r A m i n o s a u r e n durch A n e m o n i a s u l c a t a ( C o e l e n t e r a t a , A n t h o z o a ) / / O e c o l o g i a , 1973 — Vol. 1 1 . — N 4 — P . 3 1 5 — 3 5 0 . Schlichter D . Die B e d e n t i n g in M e e r w a s s e r g e l o s t e r G l u c o s e fur die E r n a h r u n g v o n A n e m o n i a s u l c a t a ( C o e l e n t e r a t a : A n t h o s o a ) / / Mar. Biol., 1 9 7 5 . — Vol. 29. - N 4 — P. 2 8 3 — 2 9 3 . Schlichter D. The i m p o r t a n c e of d i s s o l v e d o r g a n i c c o m p o u n d in s e a w a t e r for nutrition of A n e m o n i a s u l c a t a P e n n a n t ( C o e l e n t e r a t a ) // Proc. 9th Europ. mar. biol. symp., Univ. P r e s s , Aberdeen., 1975 — P. 3 9 5 — 4 0 5 . Schlichter D. N u t r i t i o n a l s t r a t e g i e s of c n i d a r i a n s : the absorption, t r a n s l o c a t i o n a n d utilisation of d i s s o l v e d n u t r i e n t s by H e t e r o x e n i a f u s c e s c e n s // A m e r i c a n Z o o l o g i s t , 1982 — Vol. 22 — N 3 . — P. 6 5 9 — 6 7 1 47 Sepers А. В. The utilisation of d i s s o l v e d o r g a n i c c o m p o u n d s in aquatic environ­ ment / / H y t r o b i o l o g i a , 1977 — V o l . 5 2 . — N 1 1 . — P . 3 9 — 5 4 . Snick J. M. T e m p e r a t u r e e f f e c t s on uptake and on kinetics of uptake of dissolved g l y c i n e by Aurelia aurita polyps. A b s t r a c t s // A m e r i c a n z o o l o g i s t , 1974.— Vol. 1 4 . — N 4 . — P. 1249. Siebers D. , Bulnheim H. P. S a l i n i t y d e p e n d e n c e , uptake kinetics and specifity of a m i n o acid a b s o r p t i o n a c r o s s the body s u r p h a c e of the oligochaete annelid E n c h y t r a e u s a l b i d u s / / H e l g o l a n d e r w i s s . M e c r e s u n t e r s , 1977.— Vol. 2 9 . — N 4 , — P . 4 7 3 — 4 9 2 Siebers D., Ehlers U. T r a n s i n t e g u m e n t a r y a b s o r p t i o n of acidic a m i n o acids in the o l i g o c h a e t e annelid E n c h y t r a e u s a l b i d u s / / С о m р . Biochem. Physiol., 1978 — Vol. 6 1 А , — N 1.— P. 5 5 — 6 0 . Siebers D. T r a n s i n t e g u m e n t a r y uptake of d i s s o l v e d a m i n o a c i d s in the sea star A s t e r i a s rubens. A r e a s s e s s m e n t of its nutritional role with special reference to the s i g n i f i c a n c e of heterotrophic bacteria // M a r i n e Biol. P r o g r . Ser., 1979.— Vol. 1 — P. 1 6 9 — 1 7 7 Siebers D. B a c t e r i a l - i n v e r t e b r a t e i n t e r a c t i o n s in uptake of d i s s o l v e d organic m a t t e r // A m e r i c a n Z o o l o g i s t , 1982 — Vol. 2 2 . — N 3 — P. 7 2 3 — 7 3 3 . Southward A. J., Southward E. C. U p t a k e and incorporation of labelled glycine by pogonophores // Nature, 1968.—Vol. 2 1 8 . — N 5 1 4 4 . — P . 8 7 5 — 8 7 6 Southward A. J., Southward E. C. O b s e r v a t i o n on the role of d i s s o l v e d organic c o m p o u n d s in the nutrition of benthic i n v e r t e b r a t e s . E x p e r i m e n t s on three s p e c i e s o f P o g o n o p h o r a / / S a r s i a , 1 9 7 0 . — Vol. 4 5 . — P . 6 9 — 9 0 . Southward A. J., Southward E. C. O b s e r v a t i o n on the role of d i s s o l v e d organic c o m p o u n d s in the nutrition of benthic i n v e r t e b r a t e s . II. U p t a k e by other a n i m a l s l i v i n g in the s a m e habitat as p o g o n o p h o r e s a n d s o m e littoral Polychaeta // Sarsia, 1972.—Vol. 4 8 . — P . 6 1 — 7 0 . Southward A. J., Soutward E. C. O b s e r v a t i o n on the role of d i s s o l v e d organic c o m p o u n d s in the nutrition of benthic i n v e r t e b r a t e s . III. U p t a k e in relation t o o r g a n i c c o n t e n t o f the habitat / / S a r s i a , 1 9 7 2 . — Vol. 5 0 . — P . 2 9 — 4 5 . Southward A. J. On the e v o l u t i o n a r y s i g n i f i c a n c e of the m o d e of f e e d i n g of P o g o n o p h o r a // Zeit. Zool. S y s t . Evol. Sonderheft., 1 9 7 5 . — P. 7 7 — 8 5 . Southward A. J., Southward E. C, Brattegard Т., Bakke T. Futher e x p e r i m e n t s on the v a l u e of d i s s o l v e d o r g a n i c m a t t e r as food for S i b o g l i n u m fiordicum ( P o g o n o p h o r a ) / / J o u n g . Mar. Biol. A s s . U . K . , 1979 — V o l . 5 9 . — N 1 . — P. 1 3 3 — 1 4 8 . Southward A. J., Southward E. C. The significance of dissolved organic c o m p o u n d s in the nutrition of S i b o g l i n u m e k m a n i and other s m a l l s p e c i e s of P o g o n o p h o r a // Journ. Mar. Biol. A s s . U. K., 1 9 8 0 . — N 4 . — P. 1 0 0 5 — 1 0 3 4 . Southward A. J., Soutward E. C. D i s s o l v e d o r g a n i c matter and the nutrition of the P o g o n o p h o r a : A r e a s s e s s m e n t b a s e d on recent s t u d i e s of their m o r p h o l o g y and b i o l o g y / / Kieler M e e r e s f o r s c h . S o n d e r h e f t , 1981 — N 5 . — P. 4 4 5 - 4 5 3 . Southward A. J., Southward E. C, Dando P. R., Rau G. H. , Felbeck H., 13 I2 Flugel H. B a c t e r i a l s y m b i o n t s and low C/ C rations i n t i s s u e s of Pogono­ phora indicate u n u s u a l nutrition and m e t a b o l i s m / / N a t u r e , 1981.— Vol. 2 9 3 — N 5 8 3 4 — P. 6 1 6 — 6 2 0 . Southward A. J., Southward E. C. The role of d i s s o l v e d o r g a n i c m a t t e r in the nutrition of deep-sea b e n t h o s // A m e r i c a n Z o o l o g i s t . , 1 9 8 2 . — Vol. 2 2 . — N 3 . — P. 6 4 7 — 6 5 9 . Stephen A. M., Green E. J. An i n v e s t i g a t i o n of the d i s s o l v e d free a m i n o a c i d s and their relation to p h y t o p l a n k t o n cell d e n s i t y in the D a m a r i s c o t t a river estuary, Maine / / Estuaries, 1 9 8 2 . — V o l . 5 . — N 1 . — P . 6 3 — 7 3 . Stephens G. С. , Schinske R. A. U p t a k e of a m i n o a c i d s by marine i n v e r t e b r a t e s // Oceanogr., 1 9 6 1 . — N 2 — P . 175—181. Stephens G. C. U p t a k e of o r g a n i c m a t e r i a l by a q u a t i c invertebrates. I. Uptake of g l u c o s e by the s o l i t a r y coral, F u n g i a s c u t a r i a // Biol. Bull., 1 9 6 2 . — Vol. 1 2 3 . — N 3 . — P. 6 4 8 — 6 5 9 . Stephens G. С. , Kerr K. S. U p t a k e of p h e n y l a l a n i n e by T e t r a c h v m e n a pyriformis // N a t u r e , 1 9 6 2 , — Vol. 1 9 4 . — N 4 8 3 3 — P 1 0 9 4 - 1095. 18 Stephens G. С. U p t a k e of o r g a n i c m a t e r i a l by aquatic i n v e r t e b r a t e s . III. U p t a k e of g l y c i n e by brackish w a t e r a n n e l i d s // Biol. B u l l . of the M a r i n e Biol. Laboratory, W o o d s Hole, 1964 - V o l . 1 2 6 — N 1 — P . 1 5 0 — 1 6 2 . Stephens G. C., Virkar R. A. U p t a k e of o r g a n i c m a t e r i a l by aquatic i n v e r t e b r a t e s . IV. The influence of salinity on the uptake of a m i n o a c i d s by the brittle star. Ophiactis a r e n o s a / / Biol. Bull., I 9 6 0 — Vol. 1 3 1 — N 1 — P . 1 7 2 — 1 8 5 . Stephens G. C. D i s s o l v e d o r g a n i c matter as a potential s o u r s e of nutrition for m a r i n e o r g a n i s m s / / American Z o o l o g i s t , 1 9 6 8 . — Vol. 8 . — N 1.— P . 9 5 — 1 0 6 . Stephens G. C. A m i n o acid a c c u m u l a t i o n and a s s i m i l a t i o n in m a r i n e o r g a n i s m s / N i t r o g e n m e t a b o l i s m and the e n v i r o n m e n t . — A c a d . Press., London, 1 9 7 2 . — P. 1 5 5 — 1 8 4 . Stephens G. C. U p t a k e of n a t u r a l l y o c c u r i n g a m i n e s by m a r i n e a n n e l i d s // Biol. Bull., 1 9 7 5 , — V o l . 1 4 9 — N 2 . — P . 3 9 7 — 4 0 7 . Stephens G. С., Volk M. J., Wright S. H., Backlund P. S. Transepidermal t r a n s p o r t of n a t u r a l l y o c c u r i n g a m i n o - a c i d s in the s a n d dollar D e n d r a s t e r e x e n t r i c u s // Biol. Bull., 1978 — Vol. 1 5 4 . — N 2 , — P. 3 3 5 — 3 4 7 . Stephens G. C. Recent p r o g r e s s in the s t u d y of « D i e E r n a h r u n g der W a s s e r t i e r e und der S t a f f h a u s h a l t der G e w a s s e r > // A m e r i c a n Z o o l o g i s t , 1 9 8 2 . — Vol. 2 2 . — N 3 . — P . 6 1 1 — 6 2 1 . Stewart M. G., Bamford D. R. Kinetics of a l a n i n e uptake by the g i l l s of soft shelled c l a m , Mya arenaria // C o m p . B i o c h e m . Physiol., 1 9 7 5 . - - Vol. 52 A.— N 1 A — P. 6 7 — 7 4 . Stewart M. G., Bamford D. R. The effect of e n v i r o n m e n t a l factors on the absorp­ tion of amino-acids by isolated gill t i s s u e of the b i v a l v e M y a a r e n a r i a // Journ. Exp. M a r i n e Biol., 1 9 7 6 . — Vol. 24 — N 2 — P. 2 0 5 - 2 1 2 . Steward M. G. The uptake and utilization of d i s s o l v e d a m i n o a c i d s by t h e b i v a l v e M y a arenaria / / Twelfth E u r o p e a n Marin B i o l o g y S y m p o s i u m . P e r g a m o n P r e s s , Oxford, 1 9 7 8 . — P . 1 6 5 — 1 7 6 . Stewart M. G., Deen R. C. U p t a k e and utilization of a m i n o a c i d s by the s h i p w o r m , B a n k i a gouldii // Соmр. Biochem. Physiol., 1980 — V o l . 6 6 B — N 4 . — P. 4 4 3 — 4 5 0 . Stewart M. G., Gosling E., Dean R. C. Skin d i g e s t i o n in bivalve m o l l u s c s and its relation to a m i n o acid absorption from sea w a t e r // P r o c e e d i n g of the First Conference of the European S o c i e t y for C o m p a r a t i v e P h y s i o l o g y and B i o c h e m i s t r y . 2 7 — 3 1 a u g u s t , 1979. L i e g e — B e l g i u m , 1 9 8 0 . — V o l . 2 . — P. 1 5 7 - 1 5 8 . Taylor A. G. The direct uptake of a m i n o a c i d s and other s m a l l m o l e c u l a s from s e a w a t e r by N e r e i s virens S a r s // С о т р . B i o c h e m . Physiol. , 1969 — Vol. 2 9 — N 1 - P . 2 4 3 — 2 5 0 . Testerman J. K . A c c u m u l a t i o n of free fatty a c i d s from s e a w a t e r by m a r i n e i n v e r t e b r a t e s // Biol. Bull., of M a r i n e Biol. Lab. W o o d s Hole, M a s s . , 1 9 7 2 . — Vol. 142 — P. 1 6 0 — 1 7 7 . Turner R. D., Johnson A. C. B i o l o g y of m a r i n e w o o d - b o w i n g m o l l u s c s // M a r i n e borers, fungi and fouling o r g a n i s m s of w o o d , 1 9 7 1 . — P. 2 5 9 — 3 0 1 . Virkar R. A. Amino a c i d s in the e c o n o m y of s i p u n c u l i d w o r m , G o l f i n g i a gouldii / / Biol. Bull., 1963. — V o l . 1 2 5 . — P . 3 9 6 — 3 9 7 . Webb K. L., Johannes R. E. S t u d i e s on the r e l e a s e of d i s s o l v e d free a m i n o a c i d s by marine z o o p l a n k t o n // Limnol. O c e a n o g r . , 1 9 6 7 . - Vol. 12 — P. 3 6 7 — 3 8 2 . Webb К. L., Johannes R. E. Do m a r i n e c r u s t a c e a n s r e l e a s e d i s s o l v e d a m i n o a c i d s ? / / Соmр. Biochem. Physiol., 1969 — V o l . 2 9 — N 2 , — P . 8 7 5 — 8 7 8 . Williams P. J. le B. Heterotrophic utilization of d i s s o l v e d o r g a n i c c o m p o u n d s in the sea. I. S i z e distribution of p o p u l a t i o n and relationship b e t w e e n respiration and incorporation of g r o w t h s u b s t r a t e s // Journ. of M a r i n e Biol. A s s . U. K., 1 9 7 0 . — V o l . 50 — N 4 , — P. 8 5 9 - 870. Williams P. J., Gray R. W. Heterotrophic utilization of d i s s o l v e d o r g a n i c com­ p o u n d s in the s e a II O b s e r v a t i o n on r e s p o n s e s of heterotrophic m a r i n e p o p u l a t i o n s to abrupt i n c r e a s e s in a m i n o acid c o n c e n t r a t i o n // Journ. M a r i n e Biol. A s s . U. K., 1970 — Vol. 5 0 . - N 4 . — P. 8 7 1 — 8 8 1 49 Wong G. Т. Т., Oatts Т. J. D i s s o l v e d o r g a n i c matter and the dissipation of chlorine in e s t u a r i n e w a t e r and s e a w a t e r // W a t e r Res., 1 9 8 4 . — Vol. 18.— N 4 — P.501—504. Wright S. H., Johnson T. L., Crowe J. H. T r a n s p o r t of a m i n o a c i d s by isolated g i l l s of the m u s s e l M y t i l u s c a l i f o r n i a n u s C o n r a d // Journ. Exp. Biol., 1 9 7 5 . — Vol. 6 2 . - N 2 — P. 3 1 3 — 3 2 5 . Wright S. H. I s o l a t e d g i l l s as a s y s t e m for the s t u d y of a m i n o acid uptake by M y t i l u s // A m e r i c a n Z o o l o g i s t , 1976 — Vol. 1 6 . — N 2 . — P. 237. Wright S. H., Stephens G. C. C h a r a c t e r i s t i c s of influx and net flux of amino a c i d s i n M y t i l u s c a l i f o r n i a n u s / / Biol. Bull., 1 9 7 7 . — V o l . 1 5 2 . — N 2.— P. 2 9 5 - 3 1 0 . Wright S. H. , Stephens G. C. R e m o v a l of a m i n o a c i d s d u r i n g a s i n g l e passage of w a t e r a c r o s s the gill m a r i n e m u s s e l s // Journ. Exp. Zool., 1978.— Vol. 205 - N 3 , — P. 3 3 7 — 3 5 1 . Wright S. H., Becker S. A., Stephens G. C. Influence of temperature and unstirred l a y e r s on the kinetics of g l y c i n t r a n s p o r t in i s o l a t e d gilles of M y t i l u s c a l i f o r n i a n u s // Journ. Exp. Zoo., 1 9 8 0 . — Vol. 2 1 4 . — N 1.— P. 2 7 - 3 5 . Wright S. H. A nutritional role for a m i n o acid t r a n s p o r t in filterfeeding marine invertebrates / / American Zoologist, 1982.—Vol. 2 2 . — N 3 — P . 621—635. Wright S. H., Southwell К. M., Stephens G. C. Autoradiographic a n a l y s i s of a m i n o acid uptake by the gill of M y t i l u s // Journ. С о m р . Physiol., 1984.— Vol. 154 B — N 3 . — P. 2 4 9 — 2 5 6 . Summary O r i g i n a l m a t e r i a l s d e a l i n g with the uptake of DOM by e u r y h a l i n e bivalviae in a wide salinity r a n g e are p r e s e n t e d . The review of the obtained data as well as the d a t a from literature a l l o w s to c o m e to c o n c l u s i o n that the problem of non-intestinal uptake of DOM should be referred to m a r i n e h y d r o b i o l o g y and may be p r a c t i c a l l y n e g i e c t e d by f r e s h w a t e r h y d r o b i o l o g y .