ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И ПАТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ

Юг России: экология, развитие Том 10 N 3 2015
SOUTH OF RUSSIA: ECOLOGY, DEVELOPMENT Vol.10 no.3 2015
Экология животных
ECOLOGY OF ANIMALS
ЭКОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ
Экология животных / Ecology of animals
Оригинальная статья / Original article
УДК 595.13 +574.32
DOI: 10.18470/1992-1098-2015-3-85-91
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И ПАТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ
ПАРАЗИТАРНОЙ СИСТЕМЫ, ФОРМИРУЕМОЙ ТРИХИНЕЛЛОЙ
(TRICHINELLA RAILLIET, 1895)
П. Толоконников, 2Гульнара М. Мухтарова*
паразитологии и ветсанэкспертизы, анатомии и патанатомии,
Ставропольский государственный аграрный университет, Ставрополь, Россия
2кафедра биологии и биоразнообразия,
Институт экологии и устойчивого развития
Дагестанского государственного университета,
Махачкала, Россия, gulnara-muhtarova@mail.ru
1кафедра
1Василий
Резюме. Цель. Изучение экологических и патогенетических основ функционирования паразитарной системы,
формируемой трихинеллой (Trichinella Railliet, 1895) на территории Южного и Северо-Кавказского федеральных округов Российской Федерации. Методы. Применялись сравнительно-исторические, сравнительногеографические методы, эпизоотологическое обследование, статистическая обработка и анализ полученных
данных. Для обнаружения и идентификации трихинелл использовались микроскопический, биохимический
методы, метод иммуноферментного анализа (ИФА) и полимеразной цепной реакции (ПЦР). Результаты.
Представлены данные о распространения трихинеллеза, экологии возбудителей, путях и факторах, способствующих заражению человека и животных, восприимчивых к нему. Отмечено эпидемиологическое, эпизоотическое, социально-экономическое значение этого заболевания. Выводы. Проанализирована взаимосвязь
экологических и патогенетических факторов, определяющих особенности функционирования паразитарной
системы, формируемой трихинеллой, сделана попытка объяснить полученные результаты, которые могут
быть использованы при совершенствовании программ профилактики и борьбы с зоонозами.
Ключевые слова: трихина, трихинелез, паразитарные системы, Trichinella, Северо-Кавказский, Россия.
Формат цитирования: Толоконников В.П., Мухтарова Г.М. Экологические и патогенетические основы функционирования паразитарной системы, формируемой трихинеллой (Trichinella Railliet, 1895) // Юг России: экология, развитие. 2015. Т.10, N3. C.85-91. DOI: 10.18470/1992-1098-2015-3-85-91
ENVIRONMENTAL AND PATHOGENETIC BASES OF FUNCTIONING OF PARASITIC
SYSTEM FORMED BY TRICHINELLA (TRICHINELLA RAILLIET, 1895)
1Vasiliy P. Tolokonnikov, 2Gulnara M. Mukhtarova*
of Parasitology and veterinary sanitary inspection, anatomy and pathological anatomy,
Stavropol State Agrarian University, Stavropol, Russia.
2Department of Biology and Biodiversity, Institute for Ecology and Sustainable Development
of the Dagestan State University, Makhachkala, Russia,
gulnara-muhtarova@mail.ru
1Department
Abstract. Aim. The aim is to study the environmental and pathogenetic bases for the functioning of the system
formed by the parasite Trichinella (Trichinella Railliet, 1895) in the Southern and North Caucasian Federal District of
the Russian Federation. Methods used. We used comparative and historical, comparative and geographical methods, epizootic survey, statistical processing and data analysis. To detect and identify Trichinella we used microscopic
85
Юг России: экология, развитие Том 10 N 3 2015
SOUTH OF RUSSIA: ECOLOGY, DEVELOPMENT Vol.10 no.3 2015
Экология животных
ECOLOGY OF ANIMALS
and biochemical methods, as well as the methods of enzyme immunoassay (ELISA) and polymerase chain reaction
(PCR). Results. We present the data on the spread of trichinosis, environmental pathogens, ways and factors contributing to the infection of humans and animals that are susceptible to the parasite. We also note epidemiological,
epizootic, social and economic significance of this disease. Conclusions. We analyzed the relationship of environmental and pathogenetic factors determining the functioning features of the system formed by the Trichinella parasite. We also attempted to explain the results that can be used to improve programs for prevention and control of
zoonoses.
Keywords: trichina, trichinosis, parasitic system, Trichinella, North Caucasus, Russia
For citation: Tolokonnikov V.P., Mukhtarova G.M. Environmental and pathogenetic bases of functioning of parasitic
system formed by trichinella (Trichinella Railliet, 1895). South of Russia: ecology, development. 2015, vol. 10, no. 3,
pp. 85-91. (in Russian) DOI: 10.18470/1992-1098-2015-3-85-91
ВВЕДЕНИЕ
направления их сопряженной эволюции.
Проблема изучения разнообразия
Структура паразитарной системы, состав и
паразитов тесно связана с вопросами взаисоотношение входящих в нее микропопулямоотношений, формируемых ими внутри
ций паразитов не остаются постоянными во
сообществ. Паразитарные системы помимо
времени, и варьируют даже у хозяев одного
паразитов объединяют многочисленные
вида. Популяция паразитов, способствуюсвободноживущие организмы, выполняющая повышению уровня смертности в пощие роль партнёров по паразитарным цепуляции хозяина в дорепродуктивный пепям, с которыми они теснейшим образом
риод, является фактором отбора.
связаны сложными паразито-хозяинными
Трихинеллез имеет широкое раскоэволюционными взаимоотношениями на
пространение на всех континентах планеты,
организменном и популяционно-видовом
во всех климатических зонах, регистрирууровнях. Процессы взаимодействия попуется на всей территории Российской Феделяций паразитов и их хозяев обусловливают
рации [1;2]. Реструктуризация сельскохоизменения их численности, физиологичезяйственного производства неоднозначно
ского состояния, генетического состава и
сказалась на эффективности противоэпихарактера эпизоотического процесса. Раззоотических мероприятий, общепринятые
ные популяции одного и того же вида в разстандартные методы оказались недостаточличных частях его ареала могут образовыно результативными и надежными, возросвать различные паразитарные системы, сола эпизоотическая и эпидемическая значиответственно сочлены паразитарных систем
мость зоонозных болезней, в том числе и
служат друг для друга экологическими фактрихинеллеза.
торами, имеющими значение в определении
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
нелла (Trichinella Railliet, 1895). Круг наших
В настоящее время приоритетными
научных интересов включали вопросы изунаправлениями в изучении эпизоотологичечения возбудителей зоонозов, особенностей
ских аспектов трихинеллеза остаются уробиологического развития, популяционной
вень и территориальность распространения
экологии, фенологии и влияния различных
возбудителя, широта полигостальности и
факторов на экологическую структуру их
резервуарные хозяева. Современные данпопуляций. Исследованиями были охваченые по биологии, экологии, таксономии,
ны территории Южного и Северономенклатуре трихинелл, выделенных от
Кавказского федеральных округов. Примеразных популяций животных, предполаганялись сравнительно-исторические, сравниют усовершенствование имеющихся или
тельно-географические методы, эпизооторазработку новых методов и средств прологическое обследование, статистическая
филактики инвазии. Все это обусловило
обработка и анализ полученных данных.
выбор объектов наших исследований, котоДля обнаружения и идентификации трихирыми явились паразитарные системы, форнелл использовались микроскопический
мируемые представителями рода Трихи-
86
Юг России: экология, развитие Том 10 N 3 2015
SOUTH OF RUSSIA: ECOLOGY, DEVELOPMENT Vol.10 no.3 2015
(компрессорный) метод, биохимический
(переваривания) метод, метод иммуноферментного анализа (ИФА), а также методика
Экология животных
ECOLOGY OF ANIMALS
межвидовой и внутривидовой дифференциации гельминтов методом полимеразной
цепной реакции (ПЦР).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
личинок (при их попадании в кишечник
Следует констатировать, что общее
другого хозяина) развивается половозрелое
число заболеваний и смертельных исходов
поколение самцов и самок. Интенсивность
гельминтозов выше, чем от бактериальных,
фазы кишечного трихинеллеза зависит от
вирусных и других паразитарных болезней
степени инвазии и при малой численности
вместе взятых. Полифагия человека и
паразитов может проходить клинически
контакт со многими видами диких и
незаметно. Продолжительность жизни
одомашненных животных способствует
половозрелых
нематод
короткая
в
поддержанию существующих и созданию
сравнении с фазой личиночного развития,
новых
паразитарных
систем,
чем
что демонстрирует их адаптогенные
обеспечивает
возможность
широкой
свойства. Увеличение сроков жизни
инвазии.
Человек
несознательно
паразитов в этой фазе их развития
оптимизирует процессы размножения и
способствовало
бы
значительному
расселения переносчиков и промежуточных
увеличению
количества,
усилению
хозяев, поэтому может стать сочленом
патогенного воздействия, что могло бы
любой паразитарной системы.
привести к гибели хозяина, а значит
Тpихинеллёзы - гpуппа инвазий,
паразитарной системы.
вызываемых нематодами pода Trichinella
Railliet, 1895. Упрощение жизненного цикла
По современным представлениям
и адаптация к широкому кругу хозяев
существуют два биоценоза трихинеллезной
делает
возможным
их
широкое
инвазии: природный (кабан, медведь, барраспространение. В настоящее время по
сук, волк, шакал, гиена, лисица, дикий кот,
генетическим и экологическим критериям
хорь, куница, нутрия, горностай, различные
различают 4 вида трихинелл: T. spiralis, T.
виды грызунов, ежи и др.), и синантропный
nativa, T. nelsoni и T. pseudospiralis.
(домашние свиньи, кошки, собаки, пушные
Трихинеллы характеризуются явлением
звери, выращиваемые в неволе, серая крыса,
постоянного паразитизма в связи с тем, что
мышь домовая), относительно изолированни одна из стадий развития не проходит во
ные один от другого [3]. Паразитарная сивнешней среде. Развитие трихинелл
стема в синантропных очагах в классичеявляется примером сокращенного цикла,
ском ваpианте включает в себя Trichinella
когда одна особь млекопитающего играет
spiralis, домашнюю свинью и крысу, а в
для
них
роль
окончательного
и
природных очагах она состоит из T. nativa,
промежуточного хозяина. Развитие личинок
T. pseudospiralis или T. nelsoni и pазличных
в имаго и паразитирование последних
диких животных. Причем Trichinella nativa
происходит при внедрении в кишечную
за счет морозоустойчивости встречается
стенку, соответственно половозрелая стадия
циркумполярно почти по всей Голарктике,
паразитирует в стенке тонкого кишечника, а
от Северного полюса до 40 параллели. В
в личиночная - в поперечно-полосатой
России этот вид доминирует среди трихимускулатуре. Трихинеллы живородящи,
нелл у диких животных Сибири и Дальнего
отрожденные личинки мигрируют по
Востока.
организму хозяина, проникнув в мышечные
Для попадания трихинелл из приволокна определенных групп мышц
родного биоценоза в синантропный и
развиваются до инвазионной личинки,
наоборот, существует целый ряд миграцикоторая инкапсулируется, и при малом
онных путей; значительный «вклад» в этот
уровне интенсивности инвазии (не вызывая
процесс вносят серая крыса, домовая мышь,
видимых морфологических изменений)
домашние кошки и собаки, медведь, кабан,
может пребывать в организме хозяина
барсук. Каннибализм и хищничество преддлительное время. В последующем из таких
ставляются наиболее важными путями пе-
87
Юг России: экология, развитие Том 10 N 3 2015
SOUTH OF RUSSIA: ECOLOGY, DEVELOPMENT Vol.10 no.3 2015
редачи и поддержания природных циклов
трихинеллеза [4]. Заразное начало может
довольно долго сохраняться и в трупе, поэтому роль в передаче играют не только
хищные животные, но и некpофаги, в частности, многие виды жуков. В качестве резервуаров выявлены морские звезды, моллюски и ракообразные.
Человек заражается, обычно через
свинину или мясо диких животных (кабан,
медведь, енотовидная собака и др.). В
качестве источников заражения могут
выступать и травоядные животные, в
течение последних трех десятилетий
Западной Европе был отмечен ряд
вспышек, связанных с употреблением
конины [5].
В системе взаимоотношений «паразит–хозяин–внешняя среда» определенное
место занимает оценка взаимодействия
между компонентами паразитарной системы. Проведенными нами исследованиями
установлено разностороннее влияние возбудителей зоонозов на организм хозяев.
Выделяя
токсические
экскреторносекреторные компоненты, гельминты вызывают сенсибилизацию и хроническую интоксикацию организма хозяина, проявляющиеся широким спектром расстройств жизненно важных систем инвазированного организма. Клиническая картина при трихинеллезе зависит от количества и локализации паразитов в организме хозяина и демонстрируется повышением реактивной
чувствительности организма хозяина, постепенным нарастанием выраженности
клинических признаков: угнетением, отсутствием аппетита, снижением живой массы,
жаждой, периодическими рвотой и диареей,
иктеричностью конъюнктивы, болезненностью брюшной стенки при пальпации, развитием и реализацией аллергических реакций. Миграции личинок гельминтов организме хозяина сопровождающиеся альтерацией тканей и органов, обусловливают
нарушения гемодинамики в легких, печени,
почках, селезенке, пищеварительной трубке
и регионарных лимфатических узлах. Трихинеллёз часто сопровождается осложнениями, которые развиваются на фоне аллергической реакции, например, поражение голосовых связок, органов дыхания.
88
Экология животных
ECOLOGY OF ANIMALS
По характеру эпидемических вспышек (массовость, внезапность) трихинеллёз
напоминает многие инфекционные заболевания, а по злокачественности течения и
смертности в случаях интенсивного заражения, не имеет себе равных среди инвазионных болезней (летальные исходы больных достигают 6-10%). Наиболее опасными
последствиями трихинеллёза следует считать поражение сердечной мышцы (миокардит) и центральной нервной системы
(менингит, энцефалит), на долю которых
приходится наибольший процент смертельных исходов.
Возбудители трихинеллеза по уровню организации, способам питания, размножения и т. д. демонстрируют весьма
яркий пример параллельного развития органической природы. При определенных
условиях они оказывают значительное воздействие на своих хозяев и таким образом
сдерживают рост численности их популяций. Роль сдерживающего фактора становится более значительной, если иметь в виду, что многие виды животных, как неотъемлемый компонент синантропного комплекса, участвуют в процессах передачи
возбудителей болезней заразной этиологии,
опасных для здоровья и жизни человека и
животных, что имеет важное эпизоотологическое, эпидемиологическое, социальноэкономическое значение.
Для формирования объективных
представлений о структуре паразитарных
систем и механизмов регуляции численности их компонентов необходимы разносторонние и углубленные исследования внутрипопуляционных и межпопуляционных
взаимоотношений паразитов (или симбионтов) между собой, паразитоносителями и
окружающей средой. Является достаточно
очевидным тот факт, что возбудители гельминтозов играют в экосистеме важную и
разностороннюю роль. Динамика численности популяций большинства вредных видов в экосистемах является результатом
действия регуляторных механизмов, функционирующих по принципу отрицательной
обратной связи. Для большинства возбудителей зоонозов эта концепция более приемлема в связи с тем, что в природных условиях редко наблюдаются вспышки массово-
Юг России: экология, развитие Том 10 N 3 2015
SOUTH OF RUSSIA: ECOLOGY, DEVELOPMENT Vol.10 no.3 2015
го размножения паразитов, приводящие к
охвату обширных территорий и массовой
гибели их хозяев. Мы склонны считать, что
эволюционно сложившиеся связи паразитов
с прокормителями регламентируются не
только соотношениями численности популяций паразитов и их хозяев, но в значительной мере определяются защитными
реакциями организма хозяина, которыми он
реагирует в ответ на увеличение интенсивности инвазии.
Мы установили, что возбудители
трихинеллеза характеризуются выраженной
экологической пластичностью, что позволяет им успешно адаптироваться в изменяющихся условиях окружающей среды. Человек на постоянной основе преобразует природу, и замедлить или остановить этот процесс невозможно, в силу необходимости
дальнейшего развития сельскохозяйственного производства, промышленности, инфраструктур обитания человека и животных. Эти причины обусловливают необходимость разработки теории измененного
сообщества, в условиях которого возможно
устойчивое развитие человечества, посредством согласования процессов развития
промышленности и сельского хозяйства, с
необходимостью поддержания оптимальных условий для жизни человека на Земле.
Состояние здоровья животных, их
восприимчивость к заболеваниям различной этиологии определяется совокупностью
воздействия биотических, абиотических и
антропогенных факторов. Патология животных в экосистеме в известной мере
определяется эпизоотологической ситуацией, экологическими условиями зоны обитания и уровнем антропогенного воздействия.
Любое сообщество (природное или антропогенное) характеризуется своеобразием
экологической обстановки, что накладывает
определенный отпечаток на развитие эпизоотического процесса при паразитарных
заболеваниях. По мнению В.А. Ройтман,
С.А. Беэр [6], окружающая среда способна
как стимулировать, так и тормозить разви-
Экология животных
ECOLOGY OF ANIMALS
тие паразитарных систем. Дело в том, что
среди заразных болезней именно зоонозы в
максимальной степени отражают те негативные процессы, которые происходят в
природе. Паразитические организмы теснейшим образом связаны с многочисленными компонентами водных и наземных
биоценозов. Паразиты адаптированы не
только к конкретным организмам, которые
связаны с ними трофическими связями, но и
всей совокупности экологических факторов
в целом.
Установлено, что в условиях постоянной трансформации окружающей среды,
происходящей под влиянием антропопрессии, нарушается сбалансированность функционирования паразитарных систем. Весьма характерно это явление для урбанизированных территорий. Движущей силой формирования таких ситуаций является рост
численности популяций переносчиков и
хозяев паразитов в условиях трансформации окружающей среды. Установлены территории субтропической зоны России и пограничных стран, входящих в состав СНГ,
где имеются специфические переносчики и
благоприятные экологические условия для
их развития (клещи, насекомые, моллюски,
грызуны, дикие плотоядные) принимающие
участие в процессах трансмиссивной передачи возбудителей трихинеллеза. Весьма
вероятна возможность укоренения инвазии
в Прикаспийской низменности, зоне Каспийского моря, расположенного на стыке
двух частей Евразийского континента —
Европы и Азии. Вследствие изменения стереотипа функционирования паразитарных
систем, создаются предпосылки распространения возбудителей гельминтозов у
человека и животных в таких значениях,
которые превышают естественный фон заражения тех же хозяев теми же видами паразитов в природных сообществах. Такая
ситуация в настоящее время квалифицируется как паразитарное загрязнение территорий.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Нам было весьма важно знать, каким
ном изменении климата и увеличении чисобразом формируется эпизоотическая ситуленности популяций плотоядных. В процесация по трихинеллезу при столь значительсе исследований мы установили, что трихи-
89
Юг России: экология, развитие Том 10 N 3 2015
SOUTH OF RUSSIA: ECOLOGY, DEVELOPMENT Vol.10 no.3 2015
неллезом поражаются домашние и дикие
плотоядные большинства видов, независимо
от пород и половозрастных групп. Экстенсивность трихинеллезной инвазии варьирует в широких пределах. Это обстоятельство
свидетельствует о том, что возбудители
трихинеллеза относятся к малоспециализированным группам паразитов и обладают
способностью формирования трофических
связей с животными разных видов, что способствует поддержанию численности их
природных популяций в сообществе. Паразитарная система, формируемая трихинеллой, представляет собой пространственновременную организацию сообщества, включающую различные стадии паразита и видовые группировки хозяев, связанных циклом
развития. Она складывается в результате
трофического, топического, этологического
взаимодействия свободноживущих и паразитических видов. Межпопуляционные взаимодействия возбудителей зоонозов и их
хозяев следует рассматривать как функционирование упорядоченной, самоуправляющей паразитарной системы, обеспечивающей надежность существования составляющих ее компонентов.
Экология животных
ECOLOGY OF ANIMALS
Реализация и разработка комплексных
методик мониторинга численности и
состояния
популяций
возбудителей
зоонозов возможна лишь на основе
системного анализа данных биологии,
хорологии,
особенностей
межпопуляционных
взаимодействий
компонентов
паразитарных
систем.
Изучение этих вопросов приобретает
особую важность в условиях глобальной
трансформации климатических условий
окружающей среды и возрастающего
антропогенного воздействия на экосистемы,
необходимости
обеспечения
эпидемиологического и эпизоотического
благополучия
территорий.
Изучение
взаимосвязи паразитарных систем с
другими
компонентами
сообществ
необходимо для успешной разработки
программ профилактики и борьбы с
зоонозами. Подобные исследования создают
предпосылки для определения наиболее
уязвимых звеньев в популяционном
развитии паразитов и разработки на этой
основе эффективных мер борьбы с ними.
Благодарности: Исследование выполнено при поддержке Министерства образования и
науки Российской Федерации, соглашение № 14.574.21.0109 (уникальный идентификатор
прикладных научных исследований (проекта) – RFMEFI57414X0032).
Acknowledgement: The study was carried out with support of the Ministry of Education and
Science of the Russian Federation, Agreement No. 14.574.21.0109 (a unique identifier for Applied Scientific Researches (Project) - RFMEFI57414X0032).
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Успенский A.B. Актуальные проблемы ветеринарной паразитологии // Материалы докладов научной конференции «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями». Москва, 2004. N5. С. 412414.
2. Успенский A.B. Некоторые особенности распространения трихинеллеза в России // Материалы докладов научной конференции «Теория и практика
борьбы с паразитарными болезнями». Москва, 2004.
N5. С.68-69.
3. Borji H., Sadeghi H., Razmi G., Pozio E., La Rosa G.
Trichinella infection in wildlife of northeast of Iran. Iran J
90
REFERENCES
1. Uspensky A.B. Aktualnye problem veterinarnoj
parazitologii. [Actual problems of veterinary parasitology]. Materialy dokladov nauchnoj konferencii. Teoriya i
praktika borby s parazitarnymi boleznyami. [Materials of
the reports scientific conference. Theory and practice of
struggle against parasitic diseases]. Moscow, 2004, no.
5, pp. 412-414. (in Russian)
2. Uspensky A.B. Nekotorye osobennosti rasprostraneniya trikhinelleza v Rossii. [Some features of the
spread of trichinosis in Russia]. Materialy dokladov
nauchnoj konferencii. Teoriya i praktika borby s
parazitarnymi boleznyami. [Materials of the reports scientific conference. Theory and practice of struggle
against parasitic diseases]. Moscow, 2004, no. 5, pp. 6869. (in Russian)
3. Borji H., Sadeghi H., Razmi G., Pozio E., La Rosa
ЮГ РОССИИ: ЭКОЛОГИЯ, РАЗВИТИЕ Том 10 N 3 2015
SOUTH OF RUSSIA: ECOLOGY, DEVELOPMENT Vol.10 no.3 2015
Parasitol. 2012; 7(4):57-61.
4. Mukaratirwa S., La Grange L., Pfukenyi D.M. Acta
Tropica. Trichinella infections in animals and humans in
sub-Saharan Africa: a review. 2013 Jan; 125 (1): 82-9.
doi: 10.1016/j. actatropica. 2012.09. 005. Epub 2012
Oct 5.
5. Bruno Gottstein, Edoardo Pozio, Karsten Nöckler.
Clin Microbiol Rev. Epidemiology, Diagnosis, Treatment,
and Control of Trichinellosis. 2009 Jan; 22 (1):127-145,
Table of Contents. doi: 10.1128/CMR.00026-08
6. Ройтман В. А., Беэр С. А. Паразитарные системы:
понятия, концепции, структуры, свойства, функции в
экосистемах // Успехи общей паразитологии. Труды
ИНПА РАН. Москва: Наука. 2004. С. 273-319.
ЭКОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ
ECOLOGY OF ANIMALS
G. Trichinella infection in wildlife of northeast of Iran. Iran
J Parasitol. 2012; 7(4):57-61. (in Iran)
4. Mukaratirwa S., La Grange L., Pfukenyi D.M. Acta
Tropica. Trichinella infections in animals and humans in
sub-Saharan Africa: a review.2013 Jan; 125(1):82-9. doi:
10.1016/j.actatropica.2012.09.005. Epub 2012 Oct 5. (in
South Africa)
5. Bruno Gottstein, Edoardo Pozio, Karsten Nöckler.
Clin Microbiol Rev. Epidemiology, Diagnosis, Treatment,
and Control of Trichinellosis. 2009 Jan; 22 (1):127-145,
Table of Contents. doi: 10.1128/CMR.00026-08. (in
USA)
6. Rojtman V. A. Beehr S. A. Parazitarnye sistemy: ponyatiya, koncepcii, struktury, svojstva, funkcii v
ehkosistemakh. [Parasitic systems: concepts, concept,
structures, properties, functions in ecosystems]. Uspekhi
obshhej parazitologii Trudy INPA RAN [Advances general parasitology. А collection of works of the Russian
Academy of Sciences INPA]. Moscow, Nauka Publ.,
2004, pp. 273-319. (in Russian)
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ
AUTHOR INFORMATION
Принадлежность к организации
Василий П. Толоконников - доктор ветеринарных
наук, профессор, Ставропольский государственный
аграрный университет, кафедра паразитологии и
ветсанэкспертизы, анатомии и патанатомии, 355017,
Россия, Ставрополь, пер. Зоотехнический, 12.
тел. 8962-453-40-21, e-mail: w.tol@mail.ru
Гульнара. М. Мухтарова* - кандидат биологических
наук, доцент, Дагестанский государственный университет, Институт экологии и устойчивого развития,
367001, Россия, Республика Дагестан, Махачкала,
ул. Дахадаева, 21, тел. 8988-300-84-08,
e-mail: gulnara-muhtarova@mail.ru
Affiliations
Vasiliy P. Tolokonnikov - Doctor of Veterinary Science,
Professor, Stavropol State Agrarian University, Department of Parasitology and veterinary sanitary inspection,
anatomy and pathological anatomy. 12 Zootechnical st.,
Stavropol, 355017, Russia,
tel. 8962-453-40-21, e-mail: w.tol@mail.ru
Gulnara M. Mukhtarova* - Candidate of biological Sciences, Associate Professor, Dagestan State University,
Institute of Ecology and Sustainable Development, 21
Dakhadaeva st., Dagestan, Makhachkala 367001 Russia, tel. 8988-300-84-08
е-mail: gulnara-muhtarova@mail.ru
Критерии авторства
Василий П. Толоконников собрал материал и изучал
паpазитаpную систему в синантропных очагах, проводил определение видов и написал рукопись;
Гульнара М. Мухтарова произвела статистическую
обработку, анализ полученных данных и участвовала
в написании рукописи. Ответственность за плагиат
несут все авторы.
Contribution
Vasily P. Tolokonnikov collected the material and studied
the parasite system running in the commensal outbreaks, identified certain types and is the author of the
manuscript;
Gulnara M. Mukhtarova made a statistical analysis, data
analysis, and participated in the writing of the manuscript. All authors carry the responsibility for plagiarism.
Конфликт интересов
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
Поступила 15.07.2015
Conflict of interest
The authors declare no conflict of interest.
Received 15.07.2015
91