РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ СИСТЕМАТИКИ И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ УДК 591.5:599.363

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
ИНСТИТУТ СИСТЕМАТИКИ И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ
УДК 591.5:599.363
На правах рукописи
ПАНОВ
Виктор Васильевич
ДЕМОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ ИЗ
ДВУХ СООБЩЕСТВ ЗЕМЛЕРОЕК.
(03.00.08 - зоология)
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
НОВОСИБИРСК-2004
Работа выполнена в Институте систематики и экологии животных Сибирского
отделения Российской Академии Наук
Научный руководитель' доктор биологических наук, проф М П. Мошкин
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук Ю. Г. Швецов,
доктор биологических наук Н. А. Щипанов.
Ведущее учреждение. Томский государственный университет
Защита диссертации состоится
2004 года в
часов
на заседании диссертационного совета Д 003.033 01 в Институте систематики и
экологии животных СО РАН по адресу: Новосибирск, 630091, ул Фрунзе, 11.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института систематики и
экологии животных СО РАН
Автореферат разослан
Ученый секретарь
диссертационного совета,
доктор биологических наук
2004 года
А. Ю Харитонов
Общая характеристика работы
Актуальность проблемы. В условиях все возрастающего воздействия
человека на природу огромное значение приобретают исследования как
сообществ в целом, так и входящих в них популяций. Сравнение материалов из
географических точек с разной степенью антропогенной нагрузки позволяет
прогнозировать направленность изменения сообществ, и наметить пути
снижения негативного влияния человека на природу.
Цели и задачи исследования. Цель данной работы - анализ
демографических характеристик популяций землероек разных видов из одного и
того же сообщества и из разных сообществ, населяющих территории с разной
степенью антропогенной нагрузки. Это обусловило необходимость решения
следующих задач: 1). Изучить видовой состав сообществ землероек из
окрестностей Усть-Ургульки (территория с относительно низкой антропогенной
нагрузкой) и Академгородка (пригородная зона с мощным антропогенным
прессом). 2). Проанализировать численность отдельных видов землероек и
модельных сообществ в целом. 3). Исследовать возрастную и половую структуру
популяций землероек разных видов. 4). Изучить размножение землероек.
Научная
новизна. Проанализирована демографическая структура
землероек из двух сообществ юга Западной Сибири. Показано увеличение доли
самцов и интенсивности размножения в пригородном ландшафте, а также
снижение видового разнообразия в данном сообществе за счет увеличения доли
наиболее конкурентоспособного вида.
Практическая
значимость работы.
Многолетние
исследования
популяций мелких млекопитающих, в том числе и землероек, позволяет
прогнозировать изменение численности и демографической структуры
популяции этих животных. Это важно для планирования агротехнических и
противоэпидемиологических
мероприятий.
Материалы
исследований
использовались при составлении обзоров и прогнозов по вредителям сельского
хозяйства, а также для прогнозирования развития очагов природноочаговых
инфекций (туляремии, клещевого энцефалита и боррелиозов). Результаты работы
использованы при составлении «Красной книги Новосибирской области» (2000),
а также ряда карт Атласа НСО (2001).
Апробация работы. Материалы диссертационной работы были
представлены на Всесоюзном совещании по проблеме кадастра и учета
животного мира (1986, Москва), V съезде ВТО (1990, Москва), Всесоюзном
совещании по биологии насекомоядных млекопитающих (1992, Новосибирск),
научной конференции «Биологическое разнообразие животных Сибири» (1998,
Томск),
V
Международной
конференции
ISACC
(1999,
Польша),
Международной конференции по биологии насекомоядных млекопитающих
(1999, Кемерово), Международной конференции «Биоразнообразие и динамика
экосистем Северной Евразии» (2000, Новосибирск), а также на отчетных сессиях
и межлабораторных семинарах ИСиЭЖ СО РАН.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 28 работ, в том
числе 13 в рецензируемых изданиях. Всего автором опубликовано 62 работы.
Структура и объем работы. Диссертация изложена
страницах и
состоит из введения, четырех глав текста, выводов и списка использованной
литературы
наименований, в том числе
иностранных языках). Текст
проиллюстрирован 30 таблицами и9 рисунками.
Глава 1. Обзор литературы.
В главе рассматриваются литературные данные по динамике популяций
землероек, видовому разнообразию сообществ, а также изученность этих
вопросов в районе исследований.
Глава 2. Методики исследований, материал и характеристика районов
работ.
В основу работы положены данные, собранные в двух пунктах
Новосибирской области: окрестности с. Усть-Ургулька Северного района (56°2(У
с. ш., 77°48' в. д.) в 1978-1990 годах и окрестности Новосибирского научного
центра (Академгородок) (54°48' с. ш., 83°06' в. д.) в 1981-2001 годах (рис. 1).
Автор принимал непосредственное участие в сборе материалов в 1982-90 годах
(Усть-Ургулька) и в 1991-2001 годах (Академгородок). Основные различия
районов исследования заключаются в сильном антропогенном влиянии на
природу Академгородка, обусловленном близостью мегаполиса (г. Новосибирск)
и отсутствии здесь циклических изменений биотопов под влиянием колебания
обводненности, которые характерны для Усть-Ургульки.
Рис. 1. Размещение точек отловов землероек на юге Западной Сибири. Кружки
пункты многолетних работ, квадраты - однолетние сборы. (1 - Усть-Ургулька; 2
Потюканово; 3 - Квашнино; 4 - Эгербаш; 5 - Карасук; 6 - Горелая Грива; 7
Ровенское; 8 - Орловка; 9 - Академгородок; 10 - Мирный; 11 - Ажендарово). 1 и 9
собственные сборы, остальные - из по литературным данным.
Отловы проведены с помощью стандартных ловчих канавок (50 м длиной с
5 цилиндрами) (Наумов, 1955; Карасева, Телицина, 1996) в течение летнеосеннего сезона (конец мая - середина октября). Канавки располагались в
типичных для данной местности биотопах. Для обеспечения сравнимости данных
результаты учетов пересчитаны в единицы относительной численности
(экземпляры на 100 цилиндросуток). Отловленные зверьки обработаны по
общепринятым зоологическим методикам (Новиков, 1963). Оценка половой и
возрастной структуры проведена по доле одной из альтернативных групп (самцы
- самки, сеголетки - зимовавшие), выраженной в процентах. Размножение
оценивали по числу пометов, плодовитости (число эмбрионов на беременную
самку) и доле участия различных возрастных групп в размножении.
Статистическая обработка материалов проведена по стандартным методикам
(Плохинский, 1970; Лакин, 1973; Рокицкий, 1973; Терентьев, Ростова, 1977). В
качестве показателей видового разнообразия использованы число видов в
сообществе (S) и индекс полидоминантности
Индекс полидоминантности
показывает, какое число видов насчитывало бы гипотетическое сообщество, где
все виды равнообильны, если бы оно имело такое же разнообразие, как и данное.
Для сравнения сообществ по богатству видами использован индекс общности
Жаккара- (Песенко, 1982).
В работе рассматриваются представители отряда насекомоядных,
семейства землероек
За 1978-2001 годы отработано
103254 цилиндросуток, отловлено и исследовано 24555 землероек. Данные по
численности и видовому составу землероек в Академгородке за 1981-90 годы
любезно предоставлены сотрудником лаборатории зоологического мониторинга
ИсиЭЖ СО РАН А. К. Добротворским. Аналогичные данные по Усть-Ургульке
за 1978-81 годы получены от сотрудников лаборатории экологического
прогнозирования ИСиЭЖ СО РАН (заведующий А. А. Максимов). Размножение
и половозрастная структура оценена лишь за годы работы автора и базируются
на вскрытии более 161ысяч землероек.
Глава 3. Результаты исследований.
Сообщества или таксоцены землероек и в Северной Барабе (Усть-Ургулька), и в
окрестностях Академгородка представлены 8 видами (табл. 1), однако, видовой
состав сообществ не тождественен. В Северной Барабе встречаются землеройки
2 родов. Род Neomys представлен одним видом - обыкновенная кутора. Род Sorex
- семью видами бурозубок: обыкновенная, крупнозубая, тундряная, средняя,
малая, крошечная и равнозубая. Сообщество землероек Академгородка
насчитывает также 8 видов, но уже 3 родов. Род Sorex представлен шестью
видами бурозубок: обыкновенная, тундряная, средняя, малая, равнозубая и бурая.
Род Neomys, как и в Барабе, представлен одним видом - обыкновенная кутора, и
5
появляется представитель еще одного рода - Crocidura - сибирская белозубка.
Таким образом, сообщества землероек этих двух точек довольно сходны по
видовому составу - имеют шесть общих видов, и по два вида характерны лишь
для одной точки. На значительное сходство видового состава этих сообществ
указывает величина индекса Жаккара, равная 0,60 (для качественных данных), и
0,65 (для количественных).
Таблица 1.
Характеристика сообществ землероек Академгородка и Усть-Ургульки по численности
X - средняя относительная численность (экзЛООцс), m - ошибка среднего, CV коэффициент вариации, % - доля вида в сообществе, t - коэффициент достоверности
разности средних относительной численности по Стьюденту, Sx - индекс
полидоминантности, Е - выравненность, * - Р<0,05, ** - Р<0,01, *** - Р<0,001
Среднемноголетняя численность, как всего сообщества, так и
доминирующего вида в исследованных точках весьма сходна (табл. 1). Однако,
соотношение численности видов в сообществах различное. В Академгородке
почти три четверти сообщества представлено особями вида доминанта, тогда как
в Усть-Ургульке почти половина - представители других видов. Значительно
более низкое значение индекса видового разнообразия (Sx) и выравненноcти (Е) в
Академгородке подтверждает, что здесь более монодоминантное сообщество.
Динамика численности сообщества землероек в целом коррелирует с динамикой
численности отдельных видов, входящих в него. Однако синхронность
изменений численности характерна не для всех видов и различна в разных
сообществах. Так, в Академгородке изменения численности большинства видов
землероек происходит синхронно, а в Усть-Ургульке большинство видов
землероек имеют собственную, отличающуюся от других, динамику численности.
6
У большинства видов землероек кривые их динамики численности в
разных сообществах не синхронны, коэффициенты корреляции статистически не
достоверны (рис. 2). В Усть-Ургульке пики более «растянуты», высокая
численность фиксировалась в течение нескольких лет, фаза низкой численности,
напротив, непродолжительна. В Академгородке пики, как правило, хорошо
выражены, высокая численность наблюдается всего один год, низкая
численность отмечается на протяжении нескольких лет.
Рис. 2. Изменение относительной численности сообществ землероек (А)
Академгородка (черная линия) и Усть-Ургульки (серая линия) и отдельных видов (Б обыкновенная, В - тундряная, Г - средняя, Д - малая Е - равнозубая бурозубки, Ж сибирская белозубка (Академгородок) и крупнозубая бурозубка (Усть-Ургулька), 3 кутора. По оси значений - численность (экз./100 цс.)
7
Демографическая структура популяций землероек в общих чертах сходна у
всех видов в двух исследованных сообществах: преобладают по полу - самцы, а
по возрасту - сеголетки, причем, как правило, сеголеток в 3-4 раза больше
зимовавших зверьков (табл. 2). Такая картина типична для всех мелких
млекопитающих при отлове в канавки (Большаков, Кубанцев, 1990, Николаев и
др., 1981).
Половая структура популяций землероек в Северной Барабе однотипна самцы составляют 50 - 55% от общего числа зверьков. Исключение составляют
лишь тундряная, крупнозубая и равнозубая бурозубки, у которых доля самцов
превышает 60% (табл. 2). Соотношение полов у землероек в Академгородке
более вариабельно, максимальная для самцов отмечена у сибирской белозубки,
чуть меньше - у малой бурозубки, в то же время у равнозубой бурозубки эта
самцов составляет всего 50%.
Таблица 2.
Демографическая структура популяций землероек
из оазных сообществ. %
53,9±0,7
В т.ч.
Самки
Сеголетки
77,2±0,8 46,1+0,7
В т.ч.
Все
сеголетки зимовавшие
83,8+0,8 19,7+0,6
56,9±0,7
74,4±0,8
43,1±0,7
92,4±0,6
17,810,6
62,8+3,0
75,9±3,3
37,1±3,0
81,6±3,8
22,0+2,5
Академгородок
66,1±3,7
67,9+4,5
33,9+3,7
96,4±2,5
22,4+3,3
Усть-Ургулька
53,9±1,5
83,2+1,5
46,1+1,5
88,8±1,4
14,2+1,0
Академгородок
62,9±2,0
71,9±2,3
37,1±2,0
96,0±1,3
19,4+1,6
Усть-Ургулька
56,7+1,6
61,3+2,1
31,211,5
Академгородок
69,1+1,4
67,8+1,7
43,3+1,6
30,9+1,4
78,6±2,0
S.daphaenodon Усть-Ургулька
60,3+4,1
83,5+4,0
39,7+4,1
67,9+6,2
22,7+3,5
Cr.sibirica
Академгородок
71,0+3,8
98,1+1,4
29,0+3,8
95,2+3,3
2,8+1,4
S.isodon
Усть-Ургулька
Академгородок
60,0±15,5 66,7+19?
50,013,7 75,6±45
40,0+15,5 75,0+21,7 30,0114,5
50,0+3,7
83,3±3,9
20,6+3,0
Усть-Ургулька
53,6±1,1
46,4±1,1
83,2±1,2
Академгородок
65,0±4,0
35,0±4,0
63,3±6,9
16,5+0,8
43,6+4,2
Вид
S.araneus
S.tundrensis
S caecutiens
S.minutus
N.fodiens
Место
Самцы
Усть-Ургулька
Академгородок
Усть-Ургулька
83,8+1,1
52,8±5,2
89,93±1,7 25,411,3
В Академгородке доля самцов у всех видов землероек (за исключением
равнозубой бурозубки) выше, чем в Усть-Ургульке (рис. 3), причем для
большинства видов различия высоко достоверны.
Возрастная структура популяций разных видов землероек в Северной
Барабе в отличие от половой структуры, значительно различается. У средней
бурозубки и куторы доля сеголеток достоверно выше, а у малой бурозубки ниже, чем у остальных видов (табл. 2). У землероек Академгородка варьирование
возрастной структуры еще выше, чем у зверьков из Усть-Ургульки. Здесь резко
выделяются кутора с аномально низкой долей сеголеток, и сибирская белозубка с
8
необычайно малой долей зимовавших. Возрастная структура популяций этих
видов достоверно отличается от таковой других видов, несмотря на небольшую
выборку. Малая бурозубка, как и в Барабе, отличается высокой долей
зимовавших зверьков. Возрастная структура популяций большинства видов
землероек Усть-Ургульки отличается от таковой в Академгородке, причем
различия достоверны.
Выявить достоверную связь изменения демографических параметров с
динамикой численности не удалось из-за малой продолжительности временных
рядов, однако можно отметить тенденцию к снижению доли самцов на высокой
численности.
Рис. 3. Доля самцов в популяциях землероек Академгородка (темные столбцы) и
Усть-Ургульки (светлые столбцы), **Р<0,01;***Р<0,0001
Практически все зимовавшие самки принимают участие в размножении,
лишь единичные особи весной (май - начало июня) остаются яловыми (у разных
видов 0-6%). Только крайне неблагоприятные условия вынуждают значительную
часть самок прохолостовывать. Такие условия мы наблюдали лишь 1 раз из 24
лет наблюдений. (1982 год в Усть-Ургульке размножалось всего 53%
зимовавших самок, причем повторных пометов не было обнаружено). Как
правило, значительная доля самок приносит второй (табл. 3), а некоторые и
третий помет.
В
сообществе
землероек
из
Усть-Ургульки
доля
повторно
размножавшихся зимовавших самок обыкновенной бурозубки достоверно
превышает соответствующие показатели других видов. В Академгородке эти
показатели не различаются практически у всех видов землероек, исключая
кутору, у которой не отмечено повторно размножавшихся самок. При этом доля
повторно размножавшихся зимовавших самок выше (или не ниже), чем в УстьУргульке, по крайней мере, у видов, по которым имеется достаточный для
сравнения материал.
9
Таблица 3.
Участие зимовавших самок в размножении два и более раза
( п-число исследованных зимовавших самок, % - доля размножавшихся два и более раз,
- различия между видами землероек в Усть-Ургульке и в Академгородке,
Участие в размножении сеголеток более вариабельно. У большинства
видов самцы-сеголетки созревают в год рождения, однако, их доля невелика,
почти на порядок ниже, чем у размножавшихся самок сеголеток (табл. 4). В УстьУргульке у разных видов землероек нет достоверных различий по доле
половозрелых самцов сеголеток, тогда как в Академгородке почти все виды
различаются по этому показателю, при этом в Академгородке доля половозрелых
самцов выше (или, по крайней мере, не ниже), чем в Усть-Ургульке.
Таблица 4.
Участие сеголеток землероек в размножении
(доля принимавших участие в размножении или размножавшихся два и более раза).
У землероек самки-сеголетки в течение сезона размножения приносят до
двух пометов, возможно наличие третьего. В Усть-Ургульке у большинства
видов землероек в размножении принимают участие 8 - 1 1 % самок сеголеток, и
эти величины статистически не различаются, лишь у средней бурозубки этот
показатель достоверно ниже (табл. 4). В Академгородке у всех видов землероек
доля размножавшихся сеголеток выше, чем в Усть-Ургульке
ю
Рис. 4. Участие сеголеток землероек из Академгородка в размножении на разной
численности, А — обыкновенная, Б - средняя бурозубки. Левая ось относительная
численность (экз./100 ц с ) , правая-доля сеголеток (%).
Таблица 5.
Величина пометов у разных возрастных групп землероек.
(число эмбрионов на беременную самку, - величина выборки,
-среднее и его
ошибка)
По нашим данным достоверной связи доли размножавшихся особей с
численностью на всем протяжении цикла обнаружить не удалось, можно
говорить лишь о тенденции к обратной зависимости этих параметров от
численности. Однако на пике численности отмечено снижение доли
половозрелых сеголеток (рис. 4), причем у обыкновенной бурозубки это
снижение достоверно, что позволяет предполагать включение на этой фазе
механизмов регуляции численности.
Величина выводков из разных пометов по нашим материалам практически
не различается, за исключением куторы, у которой повторные выводки
значительно меньше первых. Это касается как зимовавших, так и сеголеток.
Плодовитость самок сеголеток у большинства видов землероек несколько
меньше, чем зимовавших (табл. 5), однако эти различия недостоверны для
большинства видов.
У зимовавших самок землероек (кроме куторы) из Академгородка
плодовитость выше, чем таковая из Усть-Ургульки. Плодовитость разных видов
внутри сообществ землероек и в Академгородке, и в Усть-Ургульке в целом
достаточно близка. Величина выводка обыкновенной и малой бурозубки из
Академгородка достоверно выше, чем в Усть-Ургульке.
Таким образом, в Академгородке выше доля размножавшихся самок сеголеток
всех видов землероек, и выше плодовитость самок, т.е. процесс размножения
идет более интенсивно, чем в Усть-Ургульке.
Глава 4. Обсуждение результатов.
Структура сообществ землероек из Академгородка и Усть-Ургульки в
целом сходны: оба состоят из 8 видов, общий вид-доминант, близка численность
как всего сообщества, так и доминирующего вида, сходен общий характер
половозрастной структуры и т. п. Но наряду с этим имеются и существенные
различия. В Академгородке показатели видового разнообразия сообщества ниже,
доля доминирующего вида - обыкновенной бурозубки - превышает 70% от
общей численности сообщества, тогда как в Усть-Ургульке доминант составляет
всего половину численности сообщества. Численность большинства видов
землероек различна, ее динамика в разных сообществах асинхронна. Почти у
всех видов землероек в Академгородке доля самцов больше, а интенсивность
размножения и плодовитость выше, чем в Усть-Ургульке.
Различия, наблюдаемые между двумя изученными сообществами
насекомоядных, определяются, по-видимому, неодинаковыми условиями их
существования. Для Барабы в целом, и Усть-Ургульки в частности, характерно
периодическое изменение увлажненности, и, в связи с этим, периодическая
трансформация местообитаний (Сообщества..., 1978; Панов, 1982; Максимов,
1984; 1989). Для Академгородка - пригородной зоны города Новосибирска характерен мощный пресс антропогенного воздействия, выражающийся в
загрязнении окружающей территории,
нарушении природных биоценозов
12
трансформацией естественных ландшафтов в рекреационные и хозяйственные
объекты, и почти постоянным присутствием человека и домашних животных в
пригородных угодьях. Основное отличие сообщества землероек Академгородка
от такового Усть-Ургульки в демографическом аспекте заключается в большей
доле самцов, молодых особей и более интенсивном размножении. Известно, что
подобные демографические характеристики популяций характерны для фазы
нарастания численности (Ивантер, 1975; Докучаев, 1990; Ходашова, Елисеева,
1992; Окулова, Антонец, 2002; и др.). Создается впечатление, что в
Академгородке высокая смертность землероек (вероятно под влиянием
антропогенной нагрузки) приводит к тому, что популяции большую часть
времени находятся на фазе низкой (для имеющейся емкости угодий) численности,
и пытаются реализовать имеющийся репродуктивный потенциал.
Характер динамики численности мелких млекопитающих и землероек в
частности, носит региональный характер, т.е. больше зависит от условий
обитания, нежели видового состава сообщества (Докучаев, 1990; Ивантер, 1975 и
др.). В Академгородке изменения численности большинства видов происходят
синхронно, причем пики сжаты и хорошо выражены. В Усть-Ургульке изменение
численности разных видов менее синхронны, пики более растянуты и как бы
разнокачественны. В 1984-88 годах отмечена высокая численность землероек на
протяжении нескольких лет (рис 2). Возможно это связано с тем, что в 1984 году,
на подъеме численности землероек, началась очередная «влажная» фаза
(Максимов, 1989). В 1984-87 годах отмечена повышенная обводненность угодий,
сопровождаемая высокими и продолжительными весенними паводками. При
этом значительная часть территории (до 60%) в мае - первой половине июня, и
не только долины рек, но и, частично, плакоры, на протяжении довольно
длительного времени (до месяца и более) находилась под водой. На залитых
водой площадях все население мелких млекопитающих, в том числе и землероек,
погибало. После спада воды в середине лета обширные территории оказывались
незаселенными, и на них могли выселяться «излишки» растущей популяции. Это
снижало плотность популяции, «отключало» авторегуляторные механизмы, что
задерживало спад численности. Подобное повторялось в течение нескольких лет,
и привело к «растянутому» пику численности. Характерное для данного региона
изменение условий обитания (периодическая смена влажных и сухих лет)
существенно меняет облик угодий, что позволяет видам с разными
экологическими потребностями реализовать высокую численность в наиболее
благоприятных условиях, ио «разводит» виды во времени, что позволяет снизить
конкуренцию (Сообщества..., 1978; Максимов, Ердаков, 1985). В результате
изменение численности разных видов землероек в Усть-Ургульке происходят не
синхронно. В Академгородке, где не отмечается подобных закономерных
периодических изменений условий обитания, динамика популяций, вероятно,
зависит от общих условий погоды (если абстрагироваться от пресса
антропогенного воздействия), что определяет синхронные изменения
численности у всех видов бурозубок.
13
Одной из важнейших характеристик сообщества животных служит число
видов (S), составляющих его. Оно зависит как от особенностей изучаемой
группы животных, так и от физико-географических и экологически
характеристик территории (Песенко, 1982). Суммируя собственные и
литературные данные по отловам землероек на равнинной части юга Западной
Сибири (Юрлов и др., 1965; Юдин, 1967; Максимов, Ердаков, 1982; Панов,
Николаев, 1987; Panov, 2000; Сергеев и др., 2001), можно проследить изменение
числа видов (табл. 6). В направлении север-юг от подтаежных лесов к южной
лесостепи (Усть-Ургулька-Потюканово-Квашнино-Эгербаш-Карасук, - рис. 1)
Таблица 6.
Относительная численность и показатели разнообразия сообществ землероек
(экзЛООцс, N - продолжительность исследований, лет;
- индекс
полидоминантности: Е - выравненность: S - число видов)
происходит значительное снижение данного показателя (с 8 до 4), что
подтверждает общие закономерности уменьшения видового богатства животного
населения от лесной зоны к северу и югу (Равкин и др., 1995; 1996; 1997; 1998;
2002; Мордкович и др., 2002). С запада на восток в пределах двух подзон:
подтаежных лесов и северной лесостепи (Усть-Ургулька - Горелая Грива Ровенское - Орловка - Академгородок - Мирный - Ажендарово) отмечается
увеличение числа видов - с 7-8 до 9. Число видов, входящих в сообщество, хотя
и важная, но не единственная мера его видового разнообразия. Индекс
полидоминаитности и выравненность убывают с запада, к Академгородку, а
далее, к востоку, вновь возрастают (табл. 6). Наименьшие величины индекса
полидоминантности и выравненности зафиксированы в Академгородке, хотя
общая численность сообщества здесь выше, чем в соседних точках, и лишь
незначительно уступает численности сообществ с максимальными значениями
14
индексов. Вероятно, в условиях пригородной зоны, в условиях мощного
антропогенного воздействия, высокую численность могут поддерживать лишь
немногие виды землероек (в частности, обыкновенная бурозубка), что и
приводит к снижению индекса разнообразия и выравненности.
При оценке степени общности сообществ землероек по качественным
данным выявилось высокое сходство всех исследованных сообществ (табл. 7).
Особенно близки сообщества землероек из Барабы (все точки, кроме
Академгородка и Ажендарово). Количественные данные детализируют эту
картину. Выделяются сообщества Барабы из лесостепи (Потюканово, Ровенское,
и Орловка), а также восточные точки - Академгородок и Ажендарово.
Сообщество Усть-Ургульки занимает промежуточное положение.
Таблица 7.
Степень сходства сообществ землероек.
Над диагональю - индексы Жаккара для качественных данных (учитывается только
число видов), под диагональю - индексы Жаккара для количественных (число видов
землероек с учетом их обилия).
Таким образом, в двух исследованных сообществах землероек обнаружено
равное число видов, но видовое разнообразие выше в Усть-Ургульке. Здесь
антропогенное влияние довольно слабо, и в значительной степени нивелируется
периодическими перестройками биоценозов под влиянием изменений
обводненности. Это создает предпосылки к сосуществованию на одной
территории видов с разными экологическими нишами, причем динамика
численности каждого вида своеобразна. Экологически более близкие виды
находятся под прессом доминанта и реализуют потенциально высокую
численность лишь тогда, когда численность последнего снижается. В
Академгородке, в условиях более стабильных местообитаний, но при наличии
значительного антропогенного пресса, сформировалось монодоминантное
сообщество землероек, динамика численности которого определяется, скорее
всего, погодными факторами. Вероятно, пресс антропогенной нагрузки вызывает
повышенную смертность зверьков, что, в свою очередь, способствует большей
интенсивности размножения и плодовитости. Это, в свою очередь привело к
формированию своеобразной демографической структуры популяций землероек
- с повышенной долей самцов, а также молодых зверьков.
Выводы.
15
1. Сообщества (или таксоцены) землероек Академгородка и Усть-Ургульки
состоят из одинакового количества видов (8), и, хотя близки по видовому составу,
но не тождественны. Видовое разнообразие выше во втором сообществе.
Численность как сообществ в целом, так и их вида-доминанта близки, но
динамика численности сообществ в целом, также как и большинства видов
землероек, входящих в них, различна.
2. В сообществе землероек Академгородка практически у всех видов
достоверно выше доля самцов, а также молодых особей (сеголеток) чем в
сообществе землероек Усть-Ургульки. Такая картина характерна для интенсивно
размножающихся популяций.
3. В сообществе землероек Академгородка у большинства видов выше
плодовитость и доля сеголеток, участвовавших в размножении, т.е. размножение
здесь идет более интенсивно, чем в сообществе землероек Усть-Ургульки.
4. Наличие в сообществе землероек Усть-Ургульки вариабельных видов и
относительно высокая численность второстепенных объясняется периодической
трансформацией биоценозов.
5. Различия в структуре сообществ землероек обуславливаются
особенностями их местообитаний: относительно стабильные условия, но с
мощным прессом антропогенного воздействия в Академгородке и периодические
перестройки местообитаний, обусловленные изменением уровня обводненности
в Усть-Ургульке.
Список основных работ, опубликованных по теме диссертации
1. Панов В. В., Николаев А. С. Динамика численности и видовая структура
населения мелких млекопитающих Северной Барабы.//Фауна, таксономия, экология
млекопитающих и птиц. Новосибирск, Наука, 1987, ее. 5-11.
2. Панов В. В. Влияние условий зимовки на численность насекомоядных
Северной БарабыУ/V съезд Всесоюзн. териологич. об-ва АН СССР. Тез. докл., т. 2, М.,
1990, сс.101-102.
3. Панов В. В., Карпенко С. В. Влияние обводненности угодий на структуру
сообщества насекомоядных и зараженность их гельминтами в Северной
Барабе.//Сибирский биологический журн., 1991, вып. 1, ее. 29-32.
4. Панов В. В. Размножение насекомоядных Северной Барабы.//1 Всесоюзн.
совещ. по биологии насекомоядных млекопитающих. М., 1992, ее. 131-132.
5. Narita Y., Oda S.... Panov V., et al,. Survey and capture of the small mammals in
Novosibirsk, Altai and Baikal regions of Russia.//J. of Growth, Vol. 34, № 2,1995, pp. 69-85.
6. Равкин Ю. С, Богомолова И. Н., ... Панов В. В. и др Особенности
распределения мелких млекопитающих Западно-Сибирской равнины.//Сибирский
экологический журн., 1996,3-4, сс.307-317.
7. Polyakov А. V., Chadova N. В.,. ... Panov V., et al. Novosibirsk revisited twenty
years on: chromosome polymorphism in the Novosibirsk population of the common shrew
Sorex araneus LVHeredity, 1997, 79, pp. 172-177.
8. Равкин Ю. С, Богомолова И. Н., ... Панов В. В., и др Пространственнотипологическая структура и организация населения мелких млекопитающих ЗападноСибирской равнины.//Успехи совр. биол., т. 117, вып. 6,1997, ее. 738-755.
16
9. Panov. V. V. Dynamics of abundance in common shrew (Sorex araneus L.)
populations in the West Siberia.//Evolution in the Sorex araneus group. Cytogenetics and
molecular aspects. ISACC Fifth International Meeting, Bialowieza, Poland, 1999, p. 29.
10. В. В. Панов. Участие сеголеток землероек в размножении.//Биология
насекомоядных
млекопитающих.
Тез.
докл.
междунар.
конф.
Кемерово,
Кузбассвузиздат, 1999, с. 82.
11. В. Е. Сергеев, В. В. Панов. Пространственно-временная структура популяций
землероек (Insectivora, Soricidae) в зональных природных комплексах ЗападноСибирской равнины.//Там же, с. 89 - 90.
12. Panov V. V. Diversity of the shrew communities in the Southern part of West
SiberiaV/Biodiversity and Dynamics of ecosystems in North Eurasia. Diversity of the fauna in
North Eurasia. V. 3, part 1, Novosibirsk, 2000, pp. 197 -193.
13. Бахвалова В. Н., Морозова О. В.,... Панов В. В., и др Участие обыкновенной
бурозубки Sorex araneus L. (Insectivora, Soricidae) в циркуляции вируса клещевого
энцефалита на юге Западной Сибири.//Паразитология,2001, т. 35, вып. 5, сс.376-385.
14. Панов В. В. Зимний период в жизни мелких млекопитающих приобских
сосновых боров северной лесостепи Западной Сибири.//Сибирский экологический
журн., 2001, т. 8, № 6, ее. 777-784.
15. Ravkin Yu. S., Vartapetov L. G.,... Panov V., et al. Classification of Vertebrate
Community Amphibian, Birds and Small Mammals of the West Siberian Plain. // The First
Workshop on Information Technologies Application to Problem of Biodiversity and Dynamics
of Ecosystems in North Eurasia (WITA'2001). Selected papers. Novosibirsk, 2002, pp. 36-40.
Подписано к печати 13.09.2004 г.
Формат бумаги 60 х 90. Печ. л. 1. Уч. изд. л. 0,7
Тираж 100 экз. Заказ 103
Ротапринт Института цитологии и генетики СО РАН
630090, Новосбирск, пр. ак. Лаврентьева, 10.
РНБ Русский фонд
2005-4
17876