ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ, ЧИСЛЕННОСТЬ И ВОЗРАСТНОЙ

МИНИСТЕРСТВО ПРОСВЕЩЕНИЯ РСФСР
МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ
ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ
имени В. И. ЛЕНИНА
На правах рукописи
О. В. СМИРНОВА
ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ, ЧИСЛЕННОСТЬ И
ВОЗРАСТНОЙ СОСТАВ ПОПУЛЯЦИЙ ОСНОВНЫХ
КОМПОНЕНТОВ ТРАВЯНОГО ПОКРОВА ДУБРАВ
(094, ботаника)
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени кандидата
биологических наук
МОСКВА, 1968 г.
Работа выполнена в Московском ордена Трудового Красного
Знамени Государственном Педагогическом институте
им. В. И. Ленина
Научный руководитель — профессор А. А. УРАНОВ
О ф и ц и а л ь н ы е оппоненты:
доктор биологических наук, профессор Л. В. КУДРЯШОВ,
доктор биологических наук, профессор Т. А. РАБОТНОВ
Ведущее научно-исследовательское учреждение: Ботанический
институт им. В. Л. Комарова АН СССР.
Автореферат разослан «
»
1968 г.
Защита диссертации состоится «
qa /C cU iJ
1968 г. на
заседании совета по биологическим наукам и методике преподава­
ния биологии Московского ордена Трудового Красного Знамени
Государственного Педагогического института им. В. И. Ленина.
Москва, И-243, ул. Кибальчича, 6, корп. 5. (Отзывы направлять по
адресу: Москва, Г-435, М. Пироговская, д. 1, МГПИ им. В. И. Ле­
нина, научная часть).
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института
Ученый секретарь совета
В настоящее время в фитоценологии по почину Т. А. Работнова
(1945 г., 1950 г. а и б) получило распространение изучение числен­
ности и возрастного состава ценопопуляций. Актуальность и пло­
дотворность этого направления доказана трудами Т. А. Работнова
(1947 г., 1950 г. а и б, 1954 г.); А. А. Уранова (1960 г., 1967 г.);
Н. В. Трулевич (1960 г., 1962 г.); Н. И. Шориной (1964 г., 1966 г.)
и др.
Однако до сих пор возрастной состав популяций изучен лишь
у немногих жизненных форм. Это обстоятельство не позволяет
решить, насколько всеобщими являются основные положения
Т. А. Работнова (1950 г. а и б), в частности классификация возра­
стных состояний и классификация популяций.
Для решения этих вопросов на кафедре ботаники и в проблем­
ной биологической лаборатории МГПИ им. Ленина под руководст­
вом профессора А. А. Уранова проводится серия исследований, по­
священных изучению численности и возрастного состава популя­
ций разных жизненных форм. В плане этих исследований находит
себе место и настоящая работа.
Задачей данного исследования было изучение жизненных ци­
клов, численности и возрастного состава популяций основных ком­
понентов, образующих травянистый ярус в среднерусских дуб­
равах.
В качестве объектов исследования были выбраны почти не изу­
ченные в популяционном отношении жизненные формы: короткои длиннокорневищные (Anemone ranunculoides L., Pulmonaria obscura Dum., Asarum europaeum L., Carex pilosa Scop., Aegopodium
podagraria L.), подстилочные и наземно-ползучие (Asperula odorata L., Stellaria holostea L .),корнеотпрысковые (Viola mirabilis L.)
клубневые и луковичные растения (Corydalis marschalliana (Pall)
Pers., Corydalis halleri Willd., Scilla sibirica Andr.).
Отдельные черты биологии травянистых растений дубрав были
ранее довольно подробно исследованы (Irmisch, 1850 г.; Diels,
1918 г.; Leeman, 1927 г.;Тroll, 1954 г.; Ryberg, 1959 г.; Кожевников,
1929 г., 1931 г.; Трофимов, 1939 г., 1952 г., 1956 г.; Серебряков,
1947 г., 1949 г., 1952 г.; Шик, 1953 г.; Горышина, 1962 г., 1963 г.,
1965 г.; Скрипчинский В. В. и Скрипчинский Вл. В., 1961 г., 1965 г.
и Др.), что значительно облегчило работу по изучению больших
жизненных циклов этих видов.
Сравнительная малочисленность основных компонентов травя­
нистого яруса дубрав позволила изучить численность и возрастной
состав популяций большинства видов. Это обстоятельство дало
возможность подойти к оценке положения Т. А. Работнова
(1950 г. б) о том, что определение возрастного состава всех видов,
образующих ценоз, позволит судить «о настоящем, прошлом и от­
части будущем» ценозов.
Полевые работы проводились в 1964—1965 годах в Воронеж­
ском госзаповеднике и Теллермановском лесничестве Воронежской
области.
Работа выполнена на кафедре ботаники Московского государ­
ственного педагогического института им. В. И. Ленина под руко­
водством профессора А. А. Уранова.
Экологические условия и растительность участков работы
Изучение популяций основных компонентов травяного покрова
дубрав проводилось на четырех участках ассоциаций в пределах
Воронежского госзаповедника (В.Г.З) и Теллермановского опыт­
ного лесничества (Т.Л.):
I. Снытево-осоковый дубо-липняк (374 кв. В.Г.З.) на темно-се­
ро-бурой лесной песчаной почве.
В травяном покрове господствует осока волосистая, сныть обык­
новенная, пролеска сибирская, ветреница лютичная, в несколько
меньшем количестве встречаются копытень европейский, медуни­
ца неясная, звездчатка ланцетолистная, ясменник душистый и др.
II. Снытавая дубрава (355 кв. В. Г. 3.) на темно-серо-бурой лес­
ной песчаной почве.
В травяном покрове весной преобладают хохлатка Маршалла
и хохлатка Галлера, ветреница лютичная, пролеска сибирская, в
меньших количествах встречаются чистяк лютичный, гусиный лук
желтый, гусиный лук малый. Летом господствует сныть обыкно­
венная.
т !
Измерения температуры и влажность почвы и воздуха, регу­
лярно проводившиеся на этих двух участках в течение вегетацион­
ного периода 1964 года, показали их значительное сходство.
Ш. Снытевая дубрава (37 кв. Т.Л.) на темно-серой тяжело­
суглинистой мощно оструктуренной лесной песчаной почве.
В травяном покрове господствует сныть обыкновенная, встре­
чается копытень обыкновенный, ясменник душистый, медуница не­
ясная и др.
IV. Осоковая дубрава (36 кв. Т.Л.) на серой лесной маломощ­
но оструктуренной среднеоподзоленной почве.
В травяном покрове господствует осока волосистая, с примесью
копытня европейского, медуницы неясной, звездчатки ланцетоли­
стной и др.
Специальные измерения температуры и влажности почв и воз­
духа на III и IV участках не проводились, но литературные дан­
ные (Зонн, 1950 г.; Петров, 1957 г.; Молчанов 1961 г., 1964 г. и др.)
показывают, что IV участок характеризуется большим дефицитом
4
влажности и меньшим содержанием элементов минерального пи­
тания. Наиболее существенные различия дубрав в обоих пунктах
(В.Г.З. и Т.Л.) проявляется в составе, состоянии и строении тра­
вяного покрова. В Т.Л., травяной покров характеризуется ярко
выраженной мозаичностью, строго ограниченным набором немо­
ральных видов, мощным развитием генеративной и вегетативной
сфер растений.
В дубравах В.Г.З. господствующие виды характеризуются по­
ниженной жизненностью, отсутствием ярко выраженной мозаично­
сти и меньшим проективным обилием. Кроме того, наблюдается
внедрение в травяной покров дубрав луговых и лугово-лесных ви­
дов.
Выбор счетной биологической единицы при изучении численности
и возрастного состава популяций
В исследованиях, посвященных изучению жизненных циклов и
возрастного состава .популяций, отсутствует единый подход к во­
просу о выборе счетной биологической единицы. Это значительно
затрудняет сопоставление результатов, полученных различными
авторами.
В данной работе в качестве счетной биологической единицы бы­
ла использована особь.
Наиболее исчерпывающее определение особи дано Г. Г. Ле­
виным (1961 г.), который основными ее признаками считает телес­
ную непрерывность, морфофизиологическую целостность и не­
делимость.
Учитывая, что при отделении от материнской особи ее струк­
турные элементы (побеги, парциальные кусты) могут существо­
вать самостоятельно, признак неделимости не принимался во вни­
мание. Понятие физиологической целостности особи в настоящее
время еще недостаточно четко определено. Следовательно остает­
ся один признак особи как счетной биологической единицы—мор­
фологическая целостность, которым можно практически пользо­
ваться в полевых исследованиях. Однако и этот признак не яв­
ляется бесспорным. Если особь представлена компактным образо­
ванием, то морфологическая целостность является достаточно чет­
ким признаком и, вероятно, обеспечивает физиологическую цело­
стность. В тех же случаях, когда возрастает удаленность и само­
стоятельность дочерних частей особи и, кроме того, увеличивается
степень их омоложения, морфологическая целостность все с мень­
шим основанием позволяет судить о том, имеем ли мы особь или
потенциальный клон.
При изучении жизненного цикла фиалки удивительной удалось
обнаружить, что вновь возникающие корнеотпрысковые особи
имеют ювенилоподобный характер и их дальнейшее развитие про­
исходит так же, как и у ювенильных особей семенного происхож­
дения. Примеры образования глубоко омоложенных особей, свя­
занных с материнской, довольно многочисленны (Кренке, 1928 г.,
1952 г.; Альферов, 1940 г.; Пилипенко, 1946 г.; Ефейкин, 1947 г.;
Жуковский, 1950 г.; Авакян, 1951 г.; Шитт, 1952 г.; Юрцев, 1955 г.;
Дубровицкая 1961 г.; Голубев и Голубева, 1964 г. и др.).
Учитывая все сказанное выше, мы принимаем за основной при­
знак особи как счетной биологической единицы ее морфологиче­
скую целостность, считая при этом, что формирующиеся дочерние
особи при условии возникновения их из глубоко омоложенных за­
чатков и наличия собственной корневой системы могут быть отне­
сены к самостоятельным особям (счетным единицам), хотя они еще
не отделились от материнского организма.
Жизненные циклы травянистых растений дубрав
Жизненные циклы исследованы у всех перечисленных выше
11 видов. Наиболее подробно изучены: осока волосистая, сныть
обыкновенная, копытень европейский и пролеска сибирская.
Индивидуальное развитие каждого из исследованных видов
совершается по одному из двух типов жизненных циклов, выделен­
ных Г. Г. Левиным (1961 г.) для цветковых растений.
Развитие клубневых и луковичных растений (хохлатки Галлера
и Маршалла, пролеска сибирская) происходит, в основном, по ти­
пу индивидуального жизненного цикла (онтогенеза), в котором все
этапы жизни проходит одна и та же особь.
Для рассмотренных корневищных, ползучих и корнеотпрыско­
вых растений (ветреница лютичная, копытень европейский, меду­
ница неясная, осока волосистая, сныть обыкновенная, звездчатка
ланцетолистная, ясменник душистый, фиалка удивительная) харак­
терен сложный жизненный цикл с онтогенетическими чертами, з
котором развитие осуществляется на протяжении жизни клона.
Для большинства перечисленных выше видов в соответствии
с классификацией Т. А. Работнова (1950 г., а) и изменениями,
внесенными в нее последующими авторами (Трулевич, 1959 г.,
1960 г., 1961 г.; Жукова, 1961 г. и др.), были приняты следующие
возрастные состояния:
I. Виргинильный период:
1. проростки,
2. ювенильные,
3. имматурные (прематурные, по Т. А. Работнову),
4. молодые вегетативные.
II. Генеративный период:
5. молодые генеративные,
6. средневозрастные генеративные,
7. старые генеративные.
III. Старческий (сенильный) период:
8. старые вегетативные,
9. сенильные.
Ниже приводятся краткие описания основных этапов жизнен­
ных циклов исследованных видов.
Хохлатка Маршалла. Проросток имеет типичное для всего ро­
да строение (Inmisch, 1863 г.; Velenovsky, 1907 г.; Ryberg, 1959 г.).
Ювенильное состояние характеризуется появлением тройчатого
листа и образованием придаточных корней на клубне.
В имматурном и молодом вегетативном состоянии увеличивает­
ся количество долей листа, размеры клубня, появляется второй
средний лист. Нарастание клубня происходит в течение всего жиз­
ненного цикла моноподиально. Оно сопровождается появлением
и увеличением полости'в осевой паренхиме.
Генеративный период подразделен на три этапа в зависимо­
сти от числа и размеров цветоносов, листьев, корней, размеров и
формы клубня. В сенильном состоянии у хохлатки Маршалла
вследствие значительного развития полости в клубне наблюдается
раскалывание клубня на отдельные участки, способные к регене­
рации.
Пролеска сибирская. Проросток имеет типичное для секции
Fusil la Back, строение (Chouard, 1926 г.).
В ювенильном состоянии растение развивает первый средин­
ный, ассимилирующий лист, появляются придаточные корни. Имматурное состояние характеризуется появлением втягивающих
корней и формированием одного ассимилирующего листа взросло­
го типа. В молодом вегетативном состоянии у пролески развивает­
ся два ассимилирующих листа, наибольшей мощности достигают
втягивающие корни.
Генеративный период подразделен на три этапа на основании
следующих признаков: степень сформированное™ дочерних луко­
виц, число и размеры цветоносов, корней, листьев и пр.
Вегетативное размножение у пролески сибирской наблюдается
в конце генеративного периода и происходит на фоне общего уга­
сания особи (Смирнова, 1967 г., б). В старом генеративном — се­
нильном состояниях у пролески образуются зачаточные клоны, ко­
торые представлены группой дочерних особей, одетых разрушаю­
щимися материнскими чешуями. По форме и размерам особи в
сенильном состоянии напоминают имматурные растения. Абсолют­
ный возраст у пролески можно определить до имматурного со­
стояния включительно, пока сохраняются все луковичные чешуи.
В дальнейшем можно определить лишь условный возраст особи *.
Приблизительное определение продолжительности жизненного
цикла растения показывает, что она, во всяком случае, превышает
20—25 лет.
Значительное сходство проявляется в жизненном цикле проле­
ски сибирской и хохлатки Галлера.
Копытень европейский. Проростки и начальные этапы разви­
тия описаны рядом авторов (Velenovsky, 1907 г.; Leeman, 1927 г.;
* Условный возраст — это время, прошедшее с момента возникновения са­
мой старой сохранившейся части растения до момента исследования.
Шик, 1953 г.; Серебряков, Серебрякова, 1965 г.; Рысина, 1967 г.
и др.).
В ювенильном состоянии у копытня развивается один средин­
ный лист, в имматурном — два. Молодое вегетативное состояние
характеризуется началом ветвления корневища.
В генеративном периоде особи копытня представлены развет­
вленными парциалями *. Основными признаками при подразделе­
нии генеративного периода считались следующие: величина годич­
ных приростов и направленность изменения величины годичных
приростов, которая определялась как средняя величина изменений
годичных приростов.
Вегетативное размножение у копытня начинается в генератив­
ном периоде и представляет собой отделение разветвленных парциалей.
В течение старческого периода разветвленность корневища рез­
ко уменьшается и в сенильном состоянии дочерние особи копытня
представлены небольшими, часто одногодичными участками кор­
невищ с листьями ювенильного типа.
Жизненные циклы ветреницы лютичной, медуницы неясной и
корневищной формы фиалки удивительной в общих чертах сходны
с жизненным циклом копытня европейского.
Выступая в виде целостного образования особи этих (видов про­
ходят следующие этапы развития: первичный побег — разветвлен­
ный первичный побег — разветвленная парциаль — однопобеговая
па'рциаль сенильного типа. Вегетативное размножение у этих ви­
дов начинается в конце виргинильного — начале генеративного пе­
риода и также, как у копытня, является неоднородным. В генера­
тивном периоде у ветреницы выделены три возрастные состояния по
тому же принципу, что и у копытня.
Осока волосистая. Проросток имеет хорошо выраженный мезокотиль, влагалище семядоли, несколько ассимилирующих листьев
и главный корень.
Ювенильная особь представляет собой первичный побег, имматурная —- первичный куст. В молодом вегетативном состоянии
образуется система парциальных кустов, связанная с первичным
кустом.
Вегетативное размножение начинается в генеративном периоде.
Отделяющиеся дочерние особи представлены системами парциаль­
ных кустов. Генеративный период у осоки подразделен на основа­
нии двух показателей:
число, ассимилирующих розеток
число неассимилирующих розеток (пеньков)
* Парциалью, согласно А. А. Уращову, может быть названа всякая отделяю­
щаяся часть растения, обладающая почками возобновления, корневой системой
и способная к самостоятельному существованию. В таком понимании парциаль
равноценна особи вегетативного происхождения. В частных случаях она соответ­
ствует системе парциальных кустов, одиночному парциальному кусту, разветвлен­
ному или неразветвленному участку корневища, партикуле н т. п.
число растущих корневищ
^
число коммуникационных корневищ
При переходе к старческому периоду начинает уменьшаться
количество парциальных кустов в системе, размеры и количество
листьев. Сенильные особи представлены одиночными парциальны­
ми кустами с листьями ювенильного типа.
Жизненный цикл сныти обыкновенной проявляет значительное
сходство с жизненным циклом осоки волосистой. Условно прини­
мая моноподиально нарастающую розетку сныти с пазушными поч­
ками за парциальный куст, можно отметить следующие этапы в
жизненных циклах обоих видов: первичный побег — первичный
куст — система парциальных кустов —• одиночный парциальный
куст сенильного типа.
Ясменник душистый. Виргинильный период у этого вида очень
непродолжителен: 1—3 года.
У проростка из пазушных почек семядолей развиваются ортотропные побеги (ювенильное состояние), а затем появляются плагиотролные подстилочные побеги (имматурное состояние). В мо­
лодом вегетативном состоянии образуется система ортотропных
побегов (одно-малолетних парциальных кустов), связанная с пер­
вичным кустом. Вегетативное размножение начинается в конце виргинилыного периода и проявляется в отделении от материнской осо­
би систем одно-малолетных парциальных кустов.
При переходе к старческому периоду у ясменника начинают от­
деляться системы со все меньшим количеством парциальных ку­
стов. В сенильном состоянии особи этого вида представлены оди­
ночными парциальными кустами (побегами) с листьями ювениль­
ного типа.
В жизненном цикле звездчатки ланцетолистной происходят, в
основном, те же изменения, что и у описанного выше растения.
Следует отметить некоторые общие черты изученных корневищ­
ных и наземно-ползучих видов, для которых характерен сложный
жизненный цикл с онтогенетическими чертами.
Возрастные признаки этих видов изменяются по одновершинной
кривой. Размеры -и количество листьев, степень их расчлененности,
количество и размеры побегов, корней, почек возобновления и т. п.
увеличиваются от ювенильных особей к генеративным, достигая
максимума у средневозрастных генеративных. Последние характе­
ризуются и максимальной семенной .продуктивностью. Начиная со
старых генеративных особей все перечисленные показатели посте­
пенно уменьшаются, достигая минимума у сенильных.
Абсолютный возраст рассмотренных видов можно определять
лишь до тех пор, пока у растений сохраняются элементы первично­
го побега. После их разрушения и начала вегетативного размноже­
ния можно определить лишь условный возраст растения.
Условный возраст изученных видов изменяется по одновершин­
ной кривой, достигая максимума в средневозрастном — старом ге-
нерати'вном состоянии, и .представляет собой возрастной признак,
отражающий отношение процессов новообразования и старения у
растения.
У всех корневищных и наземно-ползучих растений наблюдает­
ся как бы два типа вегетативного размножения. Первый начинает­
ся при переходе к генеративному периоду и сопровождается уси­
лением генеративной и вегетативной мощи растения. При этом от
материнских особей отделяются либо разветвленные (многопобеговые) парциали, либо системы парциальных кустов. Второй тип
вегетативного размножения имеет место в старческом .периоде и
представляет собой постепенное распадение многопобеговых парциалей и систем парциальных кустов на однопобеговые парциали
и одиночные парциальные кусты сенильного типа. Этот тип вегета­
тивного размножения проявляет значительное сходство с вегета­
тивным размножением луковичных и клубневых растений. При ве­
гетативном размножении материнская особь делится на две иди не­
сколько дочерних вследствие отмирания наиболее старых парци­
альных кустов и разрушения участков корневищ. Образующиеся
при этом дочерние особи могут быть того же 'возрастного состоя­
ния, что и материнская, перейти в следующее или «вернуться» к
предыдущему. Если дочерние особи характеризуются большим ко­
личеством активно нарастающих частей растения, чем материн­
ские, то они как бы «возвращаются» к предыдущему возрастно­
му состоянию, претерпевая частичное омоложение.
Отделение дочерних особей, находящихся в том же возрастном
состоянии, что и материнская, не сопровождается омоложением. Од­
нако и в том, и в другом случае вегетативное размножение приво­
дит к увеличению продолжительности генеративного периода.
Абсолютный возраст особей вегетативного происхождения нам
определить не удалось. Однако, с помощью условного возраста бы­
ла определена минимальная продолжительность жизненных цик­
лов некоторых корневищных видов. Было сделано предположение,
что с начала вегетативного размножения в каждом возрастном со­
стоянии пребывает лишь одно поколение особей. Дочерние особи
переходят в следующее возрастное состояние. В этом случае мини­
мальная продолжительность жизненного цикла будет равна: сред­
ней продолжительности жизни особи до начала вегетативного раз­
множения плюс средняя продолжительность существования особи
в каждом возрастном состоянии, после перехода к вегетативному
размножению. У осоки и сныти минимальная продолжительность
жизненного цикла оказалась равной 50 'годам, у копытня, ветрени­
цы и фиалки удивительной (корневищная форма) — 35—40 годам.
Учитывая особенности вегетативного размножения, при котором
происходит значительное увеличение продолжительности генера­
тивного периода в жизни рассмотренных видов, можно заключить,
что действительная продолжительность жизненных циклов превы­
шает вычисленную. В некоторых случаях она, вероятно, сравнима
с продолжительностью жизни древесных пород.
Типы вегетативного размножения травянистых растений
дубрав и роль их в самоподдержании видовых популяций
В процессе изучения численности и возрастного состава популя­
ций основных компонентов травяного покрова дубрав выявилось в
ряде случаев преобладание вегетативного возобновления (самоподдержания) видовых популяций над семенным.
Эффективность вегетативного само поддержания популяций определяется, в первую очередь, следующими особенностями: местом
вегетативного размножения в жизненном цикле вида, степенью
омоложения дочерних особей и продолжительностью их существо­
вания, а также удаленностью дочерних особей от материнской.
Исходя из этих признаков у рассмотренных видов выделены три
типа вегетативного размножения, которые играют неравноценную
роль в самоподдержании видовых популяций.
Первый тип характеризуется тем, что вегетативное размножение
наблюдается в конце жизненного цикла (старческий период), не
сопровождается омоложением потомства и не приводит к сколь-ни­
будь заметному его расселению (хохлатка Маршалла, хохлатка
Галлера, пролеска сибирская).
Подобный тип вегетативного размножения наблюдается не толь­
ко у ряда клубневых и луковичных растений дубрав. Он достаточ­
но хорошо выражен у некоторых плотнокустовых злаков, дерновины
которых распадаются -на группы парциальных кустов сенильного
типа (Пошкурлат, 1941 г.; Сергеев, 1953 г.; Бело-стоков, 1957 г.;
Персикова, 1958 г., 1959 г.; Жукова, 1961 г. и др.), а также у ряда
стержнекорневых и кистекорневых многолетников и проявляется в
отделении партикул в старческом периоде (Высоцкий, 1915 г.; Не­
чаева, 1949 г.; Гордеева, 1952 г.; Стешенко, 1953 г., 1956 г.; Голу­
бев, 1962 г.; Снаговская 1964 г. а).
Вегетативное размножение второго типа происходит в середине
жизненного цикла вида и увеличивает продолжительность генера­
тивного периода. Оно сопровождается частичным омоложением по­
томства и его значительным расселением. Этот тип вегетативного
размножения свойственен большинству рассмотренных видов (ве­
треница лютичная, медуница неясная, копытень европейский, осо­
ка волосистая, сныть, обыкновенная, ясменник душистый, звездчат­
ка ланцетолистная) и, по всей вероятности, является одним из на­
иболее распространенных.
Корневищные и наземно-ползучие растения, у которых наблю­
дается второй тип вегетативного размножения, неоднородны в от­
ношении захвата -новой территории и способов более или менее дли­
тельно удерживать ее за собой. Среди этих растений выделены
три группы:
Па — вегетативно-малоподвижные, устойчивые (ветреница лю­
тичная, медуница неясная, копытень европейский).
Особи видов, относящихся к этой группе, состоят из однород­
ных элементов, представляющих собой монокарпические побеги.
И
Придаточные корни у этих видов расположены более или менее
равномерно по всей длине корневища. У этих растений одни и те
же побеги выполняют функцию захвата новой территории и ее удер­
жания. Они распространяются довольно медленно, продвигаясь в
год на несколько сантиметров, и образуют более или менее ком­
пактные клоны.
II б — вегетативно-подвижные, устойчивые (осока волосистая,
сныть обыкновенная).
Особи этих видов структурно неоднородны. Они состоят из .по­
бегов, выполняющих функцию захвата новой территории, и побе­
гов или их групп (парциальных кустов), которые обеспечивают
удержание территории за данной особью. Первые представлены
плагиотропными гипогеогенными корневищами. Придаточные кор­
ни у этих видов сосредоточены, главным образом, около .побегов
удержания территории.
Особи подобных видов распространяются довольно быстро, про­
двигаясь в год на десятки сантиметров, и образуют рыхлые клоны.
II в — вегетативно-подвижные, неустойчивые (ясменник души­
стый, звездчатка ланцетолистная). Оооби этих видов, как и расте­
ний предыдущей группы, структурно неоднородный образованы по­
бегами захвата и побегами удержания территории. Корни у этих
видов также сосредоточены около парциальных кустов. По бы­
строте захвата новой территории они несколько опережают расте­
ния предыдущей группы. Однако, вследствие недолговечности су­
ществования их парциальных кустов, они недолго удерживают за­
нятую территорию.
У всех рассмотренных корневищных и наземно-ползучих расте­
ний второй тип вегетативного размножения наблюдается в генера­
тивном периоде, в старческом периоде его сменяет первый тип ве­
гетативного размножения.
Третий тип вегетативного размножения характеризуется глубо­
ким омоложением дочерних особей, значительным их расселением
и неопределенно-долгим существованием клонов. Вегетативное
размножение этого типа наблюдается в конце виргинильного —
начале генеративного периода (фиалка удивительная).
Вегетативное размножение первого типа не играет существен­
ной роли в самоподдержании видовых популяций. При отсутствии
семенного возобновления популяции, у которых имеет место веге­
тативное размножение только .первого типа, должны перейти в ре­
грессивное состояние.
Вегетативное размножение второго типа играет существенную
роль в самоподдержании видовых популяций. Возобновление по­
пуляции некоторых видов (осока волосистая, сныть обычновенная)
продолжительное время может осуществляться вегетативным пу­
тем при наличии вегетативного размножения второго типа.
Среди рассмотренных видов, у которых наблюдается второй тип
вегетативного размножения, наиболее совершенными представля­
ются виды групп II б. Особенности структуры этих растений дают
им возможность быстро захватывать новую территорию и прочно
ее удерживать, что и позволяет им господствовать в травяном по­
крове дубрав. Наиболее эффективное возобновление популяций у
рассмотренных видов наблюдается .при вегетативном размножении
третьего типа. В этом случае возможно неопределенно долгое су­
ществование популяций при отсутствии семенного возобновления.
Неодинаковая приспособленность к самоподдержанию популя­
ции, к сохранению ее устойчивости, свойственная растениям раз­
ных типов вегегатитвнаго размножения, позволяет смотреть на эти
типы, как на моделирующие отдельные ступени (уровни) историче­
ского процесса эволюции в направлении повышения устойчиво­
сти видовой популяции. Наиболее примитивный уровень характе­
ризуется отсутствием омоложения вегетативно возникающих осо­
бей и практически отсутствием способности к расселению.
Второй этап эволюции вегетативного размножения состоит
прежде всего в переносе момента размножения с конца большого
жизненного цикла на кульминационный период — период генера­
тивный.
Третий тип вегетативного размножения соответствует эволюционно более высокому уровню. С позиций развития наиболее важ­
ным признаком этого уровня является формирование вегетативных
зачатков, развивающихся в глубоко омоложенные особи.
Наиболее совершенный тип вегетативного размножения может
характеризоваться выносом вегетативных зачатков на поверхность,
распространением их ветром, водой, животными и проч., и отсут­
ствием связи между формирующейся дочерней особью и материн­
ской.
■Среди дубравных растений к этому типу, по-видимому, относят­
ся Dentaria bulbifera, Ficaria ranunculoides и др., видоизмененные
пазушные почки которых представляют вегетативные зачатки. К
этому же типу относятся и вивипэрные виды, у которых образова­
ние вегетативных зачатков переносится из вегетативной сферы в
генеративную.
Этот тип вегетативного размножения является наиболее эф­
фективным в отношении самоподдержания видовых популяций.
Возрастной состав и численность популяций основных
компонентов травяного покрова дубрав
При описании численности и возрастного состава популяций в
качестве счетной единицы была принята реальная особь.
Для части вегетативно-подвижных растений, у которых особи
в генеративном периоде представлены системами парциальных ку­
стов, была выработана специальная методика, позволяющая учи­
тывать численность вида путем подсчета парциальных кустов.
Для этого предварительно были изучены на статистически до­
стоверном материале многокустовые особи осоки и сныти и уста-
новлено среднее число живых парциальных кустов, соответствую­
щих каждому возрастному состоянию в пределах генеративного пе­
риода.
Для определения преобладания той или иной группы в генера­
тивном периоде проводилось определение показателей Р и К (стр.
8,9).
Контрольные описания показали, что фактическое количест­
во особей очень близко к вычисленному.
Можно надеяться, что в частных случаях этот метод вполне
применим в практике геоботанических исследований.
Определение численности всех возрастных состояних основных
компонентов травяного покрова дубрав дало возможность устано­
вить, что в исследованных ценозах встречаются устойчивые популя­
ции трех типов:
1) популяции с полным возрастным спектром, в котором пред­
ставлены все или почти все возрастные состояния (копытень евро­
пейский, фиалка удивительная, хохлатка Галлера, хохлатка Мар­
шалла, пролеска сибирская).
2) Популяции с частичным спектром, отражающим вторую по­
ловину жизненного цикла (осока волосистая и сныть обыкновен­
ная). По своей структуре эти популяции приближаются р регрес­
сивным (по Т. А. Работнову). Однако, как показывают наблюде­
ния, они являются весьма устойчивыми, если в них господствуют
генеративные растения.
3) Популяции с частичным спектром, отражающие первую по­
ловину жизненного цикла (пролеска сибирская).
Популяция такого типа, описанная для пролески сибирской, име­
ет вид инвазионной, точнее переходный от инвазионной к нор­
мальной. Однако изучение возрастного состава отмирающих осо­
бей заставляет предположить, что популяция существует в ценозе
давно, и лишь неблагоприятные условия препятствуют заверше­
нию особями жизненного цикла.
Для более полного освещения роли популяции в целом и ее от­
дельных возрастных состояний были составлены возрастные спект­
ры по массе с учетом надземных и подземных частей растений. По­
добные спектры более точно отражают биогеоцентрическую роль
вида и его жизненное состояние.
Отличительным признаком высокого жизненного состояния ви­
да в ценозе, наряду с оптимальной численностью и возрастным со­
ставом, следует считать максимальную органическую массу попу­
ляций, приходящуюся на единицу площади.
Изучение популяций вегетативно-подвижных видов показало,
что высокий уровень жизненного состояния вида в ценозе может
быть охарактеризован замедленным темпом развития особей и при­
сутствием в популяциях особей лишь некоторых возрастных состоя­
ний.
i4
Опыт классификации популяций цветковых растений.
В результате изучения численности и возрастного состава попу­
ляций травянистых растений дубрав', а также используя опублико­
ванные данные и данные, любезно предоставленные мне сотрудни­
ками проблемной биологической лаборатории М Ш И им. Ленина
(Л. Б. Заушльновой, А. Р. Матвеевым, Л. И. Воронцовой, И. М.
Ермаковой), была сделана попытка разработки генетической клас­
сификации популяций.
Под генетическим принципом подразумевается стремление от­
разить развитие популяций от зарождения до времени их деграда­
ции. Среди имеющихся классификаций популяций наибольший ин­
терес представляет классификация Т. А. Работнова ('1946 г.,
1950 г., б), в основу которой автор положил принцип развития по­
пуляций.
На протяжении своего существования популяция, согласно
Т. А. Работнову, проходит следующие этапы развития: инвазион­
ный (возникновения и относительной молодости), нормальный (до­
стижения максимума развития, зрелости), регрессивный (старения
и исчезновения).
Как показали наблюдения, одни и те же этапы развития попу­
ляций (например, нормальный) могут существенно отличаться в
зависимости от биологических особенностей вида.
Рассмотрение популяций видов, относящихся к разным жизнен­
ным формам, привело нас к заключению, что при построении гене­
тической классификации следует учитывать, по крайней мере, сле­
дующие признаки: 1) тип возобновления популяции, 2) способность
популяции к самовозобновлению и 3) наличие или отсутствие в
жизненном цикле старческого периода.
Учитывая семенное и вегетативное размножение выделены сле­
дующие возможные типы возобновления популяций:
1) возобновление с полным или глубоким омоложением потом­
ства, 2) возобновление с неглубоким омоложением потомства,
3) смешанное возобновление.
В предлагаемой классификации условно объединены первый и
третий типы возобновления популяций на том основании, что их
возобновление обязательно осуществляется глубоко или полностьюомоложенными зачатками, а роль неглубоко омоложенных зачат­
ков в этих популяциях еще недостаточно выяснена.
Второй признак — способность популяций к самовозобновле­
нию был заимствован из классификации популяций В. Н. Бекле­
мишева (1960 г.) и применен к этапам развития популяций, выде­
ленных Т. А. Работновым (1950 г., б).
По способности популяций к самовозобновлению можно выде­
лить следующие типы популяций: а) популяции, вследствие значи­
тельной молодости еще не способные к самовозобновлению; б) по­
пуляции, полностью способные к самовозобновлению (семенным
или вегетативным путем); в) популяции вследствие, старческого
регресса потерявшие способность к самовозобновлению.
В предлагаемой классификации принято подразделение попу­
ляций на типы и классы. Выделены следующие типы: инвазионный,
нормальный, регрессивный (соответствующие типам Т. А. Работнова) и вторичный. Вторичный тип представляет собой своеобраз­
ный ход развития регрессивных популяций, вплоть до возникнове­
ния ложно инвазионных. Нормальный тип популяций подразделен
на три класса: молодые нормальные, зрелые нормальные, старею­
щие нормальные; вторичный—на четыре класса: ложно стареющие,
ложно зрелые, ложно молодые, ложно инвазионные.
В зависимости от биологических свойств выделены три ряда
популяций (а, б, в). Ряд «а» включает виды, возобновляющиеся
вполне или глубоко омоложенными зачатками, в жизненном цикле
которых имеется старческий период.
Этот ряд начинается инвазионными популяциями, которые пред­
ставлены особями виргинильного периода. Следующим этапом раз­
вития язляются молодые нормальные популяции, которые харак­
теризуются преобладанием виргинильных и небольшим количест­
вом генеративных особей. Дальнейшее развитие молодых популя­
ций приводит к накоплению в них генеративных и появлению стар­
ческих особей. Это зрелые популяции.
В стареющих нормальных популяциях ряда «а» возрастает ко­
личество старческих особей, виргинильные находятся в минималь­
ном количестве. В дальнейшем они переходят в регрессивные попу­
ляции. Переход молодой популяции в зрелую и стареющую в этом
ряду не всегда сопровождается появлением большого количества
старческих особей. Описан своеобразный вариант развития моло­
дых популяций ряда «а», который приводит к возникновению ре­
грессивных популяций, представленных исключительно генератив­
ными особями. Ряд «а» включает своеобразный путь развития ре­
грессивных и стареющих популяций, который наблюдается при на­
личии какого-либо сильно действующего фактора (например, вы­
пас). В таком случае при все усиливающейся пастбищной нагрузке
происходит выпадание в популяциях сначала старческих, а затем
генеративных особей, что приводит к возникновению ложно инва­
зионных популяций. Популяции такого типа по возрастному соста­
ву живых особей полностью воспроизводят инвазионные, являясь
по сути дела вырождающимися, старческими популяциями.
Ряд «б» содержит виды, возобновляющиеся так же, как и ви­
ды ряда «а», но в их жизненном цикле отсутствует старческий -пе­
риод.
Ход развития популяций этого ряда в общих чертах совпадает
с ходом развития популяций ряда «а». Для этого ряда показан
«обратный» хо'д развития пбпуляций вплоть до ложно инвазионных.
Ряд «в» содержит видЬц возобновляющиеся с -помощью неглу­
боко омоложенного вегетативного потомства. Зрелые и стареющие
популяции этого ряда не имеют в своем составе виргинильных осо­
бей. В этом ряду не наблюдается вторичный тип развития популя­
ций.
Для ряда «а» и «б» показаны возможные колебания возрастно­
го состава при флюктуациях.
Полученные данные показывают принципиальную возможность
построения генетической классификации популяций, охватывающей
не только типы, но и варианты более низкого ранта.
При разработке классификации популяций было использовано
около 200 популяций. Однако этот материал является недостаточ­
ным, и по мере появления в печати новых описаний популяций
вероятно потребуется вносить в предлагаемую классификацию
многочисленные исправления и уточнения.
Изучение популяций дубравных травянистых растений показа­
ло, что существующие знания по этому вопросу пока еще крайне
незначительны. Систематическое изучение только одного яруса в
пределах одной формации позволило выявить большое количество
разнообразных популяций, существенно отличающихся друг от дру­
га.
Поэтому популяционный анализ необходимо расширять, вовле­
кая все большее разнообразие ценозов и максимальное количество
различных жизненных форм.
Одновременно нужно проводить более широкие исследования
популяций в географическом плане и с точки зрения флюктуаций,
что до сих пор еще не сделано даже для немногих видов, являю­
щихся объектом изучения в работах данного направления. С дру­
гой стороны, изучение только возрастных спектров популяций да­
же по расширенной программе очевидно не дает возможности су­
дить в достаточной степени о «прошлом и будущем ценозов».
Необходим детальный анализ законов изменчивости популяций,
биологических особенностей всех видов в ценозах и их взаимного
влияния.
По теме диссертации опубликованы следующие работы:
1. Смирнова О. А., 1966 г. Ритм роста корневых систем некото­
рых травянистых растений дубрав. Бюлл. МОИП, отдел биол. т. 71,
вып. 2.
2. Смирнова О. В., 1967 г. Онтогенез и возрастные группы осоки
волосистой (Сагех pilosa Scop.) и сныти обыкновенной (Aegopodiura podagraria L.). В сб. «Онтогенез и возрастной состав популя­
ций цветковых растений». Изд. «Наука». М.
3. Смирнова О. В., 1967. Жизненный цикл пролески сибирской
(Scilla sibirica Andr.). Докл. вы-сш. шк. Биологические науки № 9.
Л 115170 от 19/Ш-68 г. ____________ _____________ Тир- 150
Типография «Красная звезда», Хорошевское шоссе, 38.
Зак. 1491