Биологическая продуктивность водохранилищ Дальнего Востока

Вестник ДВО РАН. 2014. № 3
УДК 504.37.054
В.В. БУЛЬОН, С.Е. СИРОТСКИЙ, А.В. ОСТРОУХОВ2
Биологическая продуктивность
водохранилищ Дальнего Востока:
моделирование и прогноз
Представлены результаты анализа динамической масс-балансовой модели, имитирующей биотические потоки энергии в экосистемах функционирующих, строящихся и проектируемых водохранилищ Дальнего Востока.
Дан прогноз среднегодовой биомассы и годовой продукции первичных продуцентов, редуцентов и консументов,
включая рыб.
Ключевые слова: водохранилища, биотические потоки, факторы среды, моделирование, прогноз биологической продуктивности.
Biological productivity of the Far East reservoirs: modelling and prediction. V.V. BOULION (Zoological Institute of the RAS, Saint-Petersburg), S.E. SIROTSKY, A.V. OSTROUKHOV (Institute of Water and Ecological Problems,
FEB RAS, Khabarovsk).
This work presents results on analysis of dynamic mass-balance model simulating biotic flows of energy in ecosystems of functioning, building and projected reservoirs of the Far East. The model predicts the mid-annual biomass and
annual production of the primary producers, decomposers and consumers, including fishes.
Key words: reservoirs, biotic flows, environmental factors, modelling, prediction of biological productivity.
Моделирование трофических связей и биотических потоков энергии при соб­
людении балансового принципа – необходимый инструмент для прогнозирования продуктивности водных экосистем и их отклика на изменение внешних условий. Опыт имитации
потоков энергии свидетельствует, что эффективны «сжатые» модели, состоящие из ключевых групп гидробионтов [14, 15]. Цель данной работы – на основании количественных
связей между ключевыми компонентами водной экосистемы, обобщенных в форме массбалансовой модели, составить прогноз биологической продуктивности водохранилищ
Дальнего Востока. К ним относятся функционирующие, строящиеся или проектируемые
водохранилища на реках Зея и Бурея и их притоках, Шилка, Большая Уссурка (приток
Уссури) и Тимптон (приток Алдана) (табл. 1). Работа выполнена в рамках реализации поручения Президента РФ по разработке и утверждению программы строительства новых
гидроэнергетических объектов на притоках р. Амур в целях регулирования водосброса в
паводковые периоды (совещание по развитию электроэнергетики Сибири и Дальнего Востока, состоявшееся 27 августа 2013 г.).
* БУЛЬОН Виктор Валентинович – доктор биологических наук, главный научный сотрудник (Зоологический
институт РАН, Санкт-Петербург), СИРОТСКИЙ Сергей Егорович – кандидат биологических наук, заведующий
лабораторией, ОСТРОУХОВ Андрей Вячеславович – кандидат географических наук, старший научный сотрудник (Институт водных и экологических проблем ДВО РАН, Хабаровск). *E-mail: vboulion@mail.ru
53
Материал и методы исследования
Заполнение Зейского водохранилища происходило с 1975 по 1985 г., Бурейского
водохранилища – с 2003 по 2008 г. Для борьбы с наводнениями в Приамурье специалисты
«Ленгидропроекта» разработали проекты строительства ряда ГЭС, с помощью которых
можно было бы регулировать сток рек Зеи и Буреи [6]. В 300 км ниже Зейской ГЭС планируется создать Нижне-Зейскую ГЭС. Разработан проект противопаводковой плотины
на р. Гилюй, втекающей в Зейское водохранилище. На р. Селемджа, самом мощном притоке р. Зея, впадающем ниже Зейской ГЭС, планируется строительство Селемджинской
ГЭС. На 85-м километре выше устья Буреи строится Нижне-Бурейское водохранилище.
На р. Ниман, правом притоке р. Бурея, в 60–70 км выше выклинивания Бурейского водохранилища, предполагается соорудить Ургальское водохранилище. Для защиты Благовещенска и Хабаровска от наводнений проектируются Шилкинская ГЭС на р. Шилка
и Дальнереченский каскад ГЭС (Дальнереченская и Вострецовская ГЭС) на р. Большая
Уссурка (приток р. Уссури). Проектирование Канкунской ГЭС на р. Тимптон (Южная
Якутия) находится на завершающей стадии. Краткая географическая характеристика и
морфометрические параметры названных водохранилищ, рассчитанные в ИВЭП ДВО
РАН методом геоинформационного моделирования на основе цифровой модели рельефа
SRTM 4.1 в модулях 3D Analyst и Spatial Analyst программного комплекса ArcGIS 10.1 [5,
14], даны ниже (табл. 1).
Модель для прогнозирования биологической продуктивности водохранилищ, созданная на языке Stella [1, 13], представлена на рис. 1. Входные (движущиеся) абиотические параметры модели: географическая широта, средняя и максимальная глубины
Таблица 1
Общая характеристика водохранилищ на реках Дальнего Востока
Водохранилище
и его координаты
Зейское
53о46′ с.ш.
Нижне-Зейское
51o47′ с.ш.
Гилюйское
54o23′ с.ш.
Селемджинское
52o16′ с.ш.
Бурейское
50o16′ с.ш.
Нижне-Бурейское
49o47′ с.ш.
Ургальское
51o31′ с.ш.
Вострецовское
45o54′ с.ш.
Дальнереченское,
45o59′ с.ш.
Шилкинское
53o28′ с.ш.
Канкунское
57o37′ с.ш.
Река
Регион
Ao, км2
Ad/Ao
Dmean, м
Dmax, м
Tw,
годы
Зея
Амурская обл.
2419
35
37
99
4,0
-//-
-//-
272
563
10
30
0,069
-//-
189
119
28
89
1,0
-//-
750
65
9,6
34
0,38
Бурея
-//-
721
94
14.5
100
0,38
-//-
-//-
150
457
13
29
0,066
Ниман, приток
Буреи
Б. Уссурка,
приток Уссури
Хабаровский
край
Приморский
край
359
46
36,3
131
2,1
108
256
17,9
44
0,19
-//-
-//-
59
477
13,7
37
0,078
Шилка
Забайкальский
край
451
473
31
100
0,80
Тимптон, приток
Алдана
Южная
Якутия
245
111
65,3
203
1,4
Гилюй, приток
Зеи
Селемджа,
приток Зеи
Примечание. Ao – площадь зеркала, Ad/Ao – удельный водосбор, Dmean и Dmax – средняя и максимальная глубины,
Tw – время пребывания воды при НПУ.
54
Рис. 1. Модель для прогнозирования биологических потоков энергии в водной экосистеме. Объяснение условных обозначений см. в тексте
55
водохранилищ, содержание общего фосфора и цветность воды. Содержание общего фосфора в реках, на которых сооружены или проектируются плотины, варьирует в среднем
в пределах 10–20 мкг/л, цветность воды – в пределах 80–120о [8, 9]. Поскольку все водохранилища будут иметь высокую проточность, содержание фосфора и цветность воды в
них сохранятся практически на том же уровне, что и в притоках.
Входные биотические параметры модели – скорость оборота биомассы ключевых
групп гидробионтов, эффективность использования потребленной энергии на рост организмов и коэффициенты распределения потоков энергии между трофическими звеньями.
Значения абиотических и биотических параметров задавались как случайные величины в
выбранных нами диапазонах с помощью функции Random. Модельный алгоритм описан
в работах [3, 4, 11]. Ниже приведены компоненты модели.
Биомассы, ккал/м2: Bphp – фитопланктона, Bmac – макрофитов, Bphb – микрофитобентоса, Bepi – эпифитов, Bbcp – бактериопланктона, Bbcb – бактериобентоса, Bhzo – «мирного»
зоопланктона, Bpzo – хищного зоопланктона, Bzbe – зообентоса, Bplf – планктоноядных рыб,
Bbef – бентосоядных рыб, Bpsf – хищных рыб.
Потоки энергии, ккал/м2 год: GPphp – валовая продукция фитопланктона; NPmac – чистая продукция макрофитов; NPphb – чистая продукция микрофитобентоса; NPepi – чистая
продукция эпифитов; PhpBcp – продукция фитопланктона, ассимилированная бактериопланктоном; PhpHzo – продукция фитопланктона, потребленная «мирным» зоопланктоном;
PhpZbe – продукция фитопланктона, потребленная зообентосом; MacBcb – продукция макрофитов, ассимилированная бактериобентосом; MacZbe – продукция макрофитов, потреб­
ленная зообентосом; MacSed – продукция макрофитов, захороненная в донных отложениях; PhbBcb – продукция микрофитобентоса, ассимилированная бактериобентосом; PhbZbe –
продукция микрофитобентоса, потребленная зообентосом; EpiBcb – продукция эпифитов,
ассимилированная бактериобентосом; EpiZbe – продукция эпифитов, потребленная зообентосом; BcpHzo – продукция бактериопланктона, потребленная «мирным» зоопланктоном; BcbZbe – продукция бактериобентоса, потребленная зообентосом; HzoPzo – продукция «мирного» зоопланктона, потребленная хищным зоопланктоном; HzoPlf – продукция
«мирного» зоопланктона, потребленная планктоноядными рыбами; PzoPlf – продукция
хищного зоопланктона, потребленная планктоноядными рыбами; ZbeBef – продукция зообентоса, потребленная бентосоядными рыбами; PlfPsf – продукция планктоноядных рыб,
потребленная хищными рыбами; Yplf – вылов и (или) естественная смертность планктоноядных рыб; BefPsf – продукция бентосоядных рыб, потребленная хищными рыбами; Ybef –
вылов и (или) естественная смертность бентосоядных рыб; Ppsf – продукция хищных рыб;
DOM – аллохтонное растворенное органическое вещество, ассимилированное бактериопланктоном.
Потери энергии, ккал/м2 год: Rphp – при дыхании фитопланктона; Rbcp – бактериопланктона; Rbcb – бактериобентоса; RFhzo – при дыхании и с неусвоенной пищей «мирным»
зоопланктоном; RFpzo – хищным зоопланктоном; RFzbe – зообентосом; RFplf – планктоноядными рыбами; RFbef – бентосоядными рыбами; RFpsf – хищными рыбами.
Промежуточные параметры: Chl – концентрация хлорофилла «а», мкг/л; Sec – прозрачность воды по диску Секи, м; GS – длительность вегетационного сезона, дни; Mcov –
степень зарастания водохранилища макрофитами, %; Lit – отношение площади литоральной зоны к площади водохранилища, %; FF – фактор формы ложа водохранилища.
Абиотичские факторы (независимые переменные): Lat – географическая широта,
на которой расположен объект исследований, ос.ш.; Dmean – средняя глубина, м; Dmax – максимальная глубина, м; TP – содержание в воде общего фосфора, мкг/л; Pt – цветность
воды, град.
Биотические факторы (независимые переменные):
1. Скорость оборота биомассы, сут-1: Vphp – фитопланктона, Vmac – макрофитов, Vphb –
микрофитобентоса, Vepi – эпифитов, Vbcp – бактериопланктона, Vbcb – бактериобентоса,
56
Vhzo – «мирного» зоопланктона, Vpzo – хищного зоопланктона, Vzbe – зообентоса, Vplf –
планктоноядных рыб, Vbef – бентосоядных рыб, Vpsf – хищных рыб.
2. Эффективность использования потребленной энергии на рост: Ephp – фитопланк­
тона, Ebcp – бактериопланктона, Ebcb – бактериобентоса, Ehzo – «мирного» зоопланктона,
Epzo – хищного зоопланктона, Ezbe – зообентоса, Eplf – планктоноядных рыб, Ebef – бентосоядных рыб, Epsf – хищных рыб.
3. Коэффициенты распределения потока энергии: DCmac_bcb – доля продукции макрофитов, ассимилированная бактериобентосом; DCmac_zbe – доля продукции макрофитов,
потребленная зообентосом; DCepi_bcb – доля продукции эпифитов, ассимилированная бактериобентосом; DChzo_pzo – доля продукции «мирного» зоопланктона, потребленная хищным
зоопланктоном; DCplf_psf – доля продукции планктоноядных рыб, потребленная хищными
рыбами; DCbef_psf – доля продукции бентосоядных рыб, потребленная хищными рыбами.
Для верификации модели использовали опубликованные материалы ИВЭП ДВО РАН
для Зейского водохранилища по содержанию хлорофилла в планктоне, биомассе фитопланктона, зоопланктона и зообентоса [2, 7, 12]. Значения этих показателей, спрогнозированные моделью, располагаются в пределах межгодовых колебаний, установленных
при полевых наблюдениях (табл. 2). Вылов рыбы в Зейском водохранилище ~ 15 т [10].
Учитывая площадь водохранилища, получаем крайне низкий улов – 0,06 кг/га. Модель же
предсказывает, что в соответствии с кормовой базой вылов рыбы может быть существенно
увеличен.
Таблица 2
Сравнение результатов моделирования и полевых наблюдений на Зейском водохранилище
Параметры
Хлорофилл, мкг/л
Биомасса фитопланктона, ккал/м2
Биомасса зоопланктона, ккал/м2
Биомасса зообентоса, ккал/м2
Вылов рыб, кг/га
Данные модели
Эмпирические
данные
Источник
1,5–3,8
3,3–6,0
3,3–4,5
1,0–1,1
4,0–5,0
1,2–4,8
1,1–17
0,13–4,8
0,7–1,2
~0,06
[11]
[6]
[2]
[9]
[9]
Результаты и обсуждение
Исходя из концентраций общего фосфора чистая продукция фитопланктона во
всех водохранилищах будет практически одинаковой и, согласно модели, составит в среднем 220–360 ккал/м2 год (рис. 2а). Наименьшая продукция макрофитов прогнозируется
в Канкунском водохранилище (0,7 ккал/м2 год), наибольшая – в Нижне-Зейском, Селемджинском, Бурейском, Нижне-Бурейском, Вострецовском и Дальнереченском водохранилищах (31–54 ккал/м2 год). В Зейском, Гилюйском, Ургальском и Шилкинском водохранилищах продукция макрофитов составит 7–11 ккал/м2 год (рис. 2б). Продукция микрофитобентоса, заселяющего литоральную зону, будет достоверно ниже в Зейском и Канкунском
водохранилищах (5–8 ккал/м2 год), достоверно выше – в Нижне-Зейском, Селемджинском,
Бурейском и Дальнереченском водохранилищах (25–40 ккал/м2 год). В остальных пяти –
12–18 ккал/м2 год (рис. 2в).
Продукция бактериопланктона предсказывается моделью на уровне 115–225 ккал/м2
год без сколько-нибудь заметного различия между водохранилищами (рис. 3а). Модель
предсказывает, что продукция зоопланктона во всех водохранилищах практически не будет различаться (20–30 ккал/м2 год) (рис. 3б). Однако существенное различие будет наблюдаться в продукции зообентоса. Наименьшая ее величина прогнозируется в Канкунском водохранилище (0,9 ккал/м2 год), наибольшая – в Нижне-Зейском, Селемджинском,
57
Рис. 2. Прогноз продукции фитопланктона (а), макрофитов (б) и микрофитобентоса (в) в Зейском (1),
Нижне-Зейском (2), Гилюйском (3), Селемджинском
(4), Бурейском (5), Нижне-Бурейском (6), Ургальском
(7), Вострецовском (8), Дальнереченском (9), Шилкинском (10) и Канкунском (11) водохранилищах
Рис. 3. Прогноз продукции бактериопланктона (а),
зоопланктона (б) и зообентоса (в) в водохранилищах
Дальнего Востока. Нумерация водохранилищ как на
рис. 2
Бурейском, Нижне-Бурейском, Вострецовском и Дальнереческом водохранилищах
(7,5–10 ккал/м2 год). В остальных пяти – 2–3 ккал/м2 год (3в).
Так как продукция зоопланктона во всех водохранилищах ожидается практически
одинаковой, то и продукция планктоноядных рыб различаться не будет (рис. 4а). Однако
продукция бентосоядных рыб будет достоверно разная. Предполагается, что наименьшая
ее величина будет в Канкунском водохранилище, наибольшая – в Нижне-Зейском, Селемджинском, Бурейском, Нижне-Бурейском, Ургальском, Вострецовском и Дальнереченском
водохранилищах. Промежуточное положение будут занимать Зейское, Гилюйское и Шилкинское водохранилища (рис. 4б). Продукция хищных рыб будет практически неразличима (рис. 4в). Анализ модели показывает, что ожидаемая продукция рыбного сообщества во
всех водохранилищах – 1,3–1,8 ккал/м2 год.
Ассимиляция органического вещества бактериопланктоном составит ориентировочно
345–675 ккал/м2 год. При этом от 50 % (в Селемджинском водохранилище) до 80 % энергии (в Канкунском водохранилище) будет поступать в бактериальное звено от аллохтонного органического вещества, и только 20–50 % – из органического вещества, синтезируемого фитопланктоном.
Из-за больших удельных водосборов (35–477) водохранилищам свойственна высокая цветность воды, поэтому проанализировали, как влияет цветность на суммарную
58
первичную продукцию, продукцию бактериопланктона и рыб. С возрастанием цветности суммарная первичная продукция,
представленная в основном продукцией
фитопланктона, станет снижаться из-за
уменьшения глубины фотической зоны.
В то же время увеличится продукция бактериопланктона, так как увеличение цветности означает возрастание концентрации
аллохтонного органического вещества. В
итоге сумма продукций фитопланктона и
бактерий, ассимилирующих аллохтонное
РОВ, практически не изменится. Поскольку фитопланктон и бактериопланктон
служат источником энергии для зоопланктона, а последний – кормовой базой для
рыб, представленных в основном планктоноядными видами, продукция рыбного
сообщества будет слабо откликаться на изменение цветности воды.
Анализ масс-балансовой модели, разработанной для прогноза биологической продуктивности водных экосистем, позволяет
предположить, что после установления
динамического равновесия в водохранилищах допустимый вылов рыбы (без подрыва
популяции) составит ~4,5–6 кг/га.
При анализе модели водохранилищ
Рис. 4. Прогноз продукции планктоноядных (а), бенобнаруживается существенная роль гететосоядных (б) и хищных рыб (в) в водохранилищах
Дальнего Востока. Нумерация водохранилищ как на
ротрофных бактерий как первоисточника
рис. 2
энергии для организмов верхних трофических уровней. Бактериопланктон, утилизируя аллохтонную фракцию органического вещества, наравне с фитопланктоном служит источником энергии («первопищей»)
для «мирного» зоопланктона, который, в свою очередь, является пищевым объектом для
планктоноядных рыб. Следовательно, для прогнозирования общей биологической продуктивности и продукции рыбного сообщества следует учитывать продукцию не только
автотрофного планктона, но и той части гетеротрофного бактериопланктона, которая специализируется на утилизации органических веществ, поступающих в водохранилище с
притоками.
Важными факторами, определяющими продуктивность литоральных сообществ (продукцию макрофитов, эпифитона, фитобентоса, зообентоса и бентосоядных рыб), являются
форма котловины водоема, т.е. соотношение средней и максимальной глубин, и глубины
фотической зоны.
Для верификации представленной модели нами использованы опубликованные материалы специалистов ДВО РАН для Зейского водохранилища по содержанию хлорофилла
в планктоне, биомассе фитопланктона, зоопланктона и зообентоса. Значения этих показателей, спрогнозированных моделью, располагаются в пределах межгодовых колебаний,
установленных при полевых наблюдениях (табл. 2).
Инновационные подходы по моделированию биологической продуктивности водохранилищ Дальнего Востока вошли составной частью в работы в рамках реализации поручения Президента РФ по разработке и утверждению программы строительства новых
59
гидроэнергетических объектов на притоках р. Амур в целях регулирования водосброса в
паводковые периоды.
Следует отметить, что в бассейне р. Амур действующими являются Зейская и Бурейская ГЭС. Нижне-Бурейская ГЭС находится в стадии строительства. На наше рассмотрение было представлено 26 вариантов ГЭС. Подлежит реализации обозначенная в статье
Нижне-Зейская ГЭС, так как она включена в планы развития гидроэнергетики Дальнего
Востока.
ОАО «РусГидро» в качестве перспективных объектов в рамках реализации поручения
Президента РФ рассматриваются только Ургальская ГЭС-1 на р. Ниман (приток р. Бурея),
Гилюйская ГЭС на р. Гилюй, впадающая в Зейское водохранилище, и один из вариантов
ГЭС на р. Селемджа (приток р. Зея).
ЛИТЕРАТУРА
1. Ащепкова Л.Я. Применение программного пакета Stella для моделирования сложных систем. Владивосток: ДВГУ, 2002. 27 с.
2. Бородицкая Г.В., Иванова Е.Г. Краткие выводы по наблюдениям за качеством воды по зоопланктону Зейского и Бурейского водохранилищ // Научные основы экологического мониторинга водохранилищ. Хабаровск:
ДВО РАН, 2005. С. 115–117.
3. Бульон В.В. Первичная продукция и рыбопродуктивность: моделирование и прогноз // Биология внутренних вод. 2006. № 1. С. 48–56.
4. Бульон В.В. Прогнозирование биологической продуктивности Бурейского водохранилища // Гидроэкологический мониторинг зоны влияния Бурейского гидроузла. Хабаровск: ДВО РАН, 2007. С. 223–251.
5. Глухов В.А., Сиротский С.Е., Комаров Л.И., Копасов Т.Я., Савин С.З. Геоинформационные технологии
в комплексном исследовании бассейнов рек и проектировании гидроузлов // Биохимические и гидроэкологические параметры наземных и водных экосистем. Вып. 19. Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 2001. С. 178–212.
6. Готванский В.И. Бассейн Амура: осваивая – сохранить. Хабаровск: Архипелаго Файн Принт, 2007. 200 с.
7. Медведева Л.А. Результаты первого обследования фитопланктона Зейского водохранилища // Научные
основы экологического мониторинга водохранилищ. Хабаровск: ДВО РАН, 2005. С. 92–94.
8. Мордовин А.М., Петров Е.С., Шестеркин В.П. Гидроклиматология и гидрохимия Зейского водохранилища. Владивосток; Хабаровск: Дальнаука, 1997. 138 с.
9. Мордовин А.М., Шестеркин В.П., Антонов А.Л. Река Бурея: гидрология, гидрохимия, ихтиофауна. Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 2008. 149 с.
10. Оценка состояния водной среды в зоне возможного влияния Нижне-Зейской ГЭС для разработки прогноза качества воды Нижне-Зейского водохранилища на р. Зея. Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 2007. 167 с.
11. Прогноз качества воды в водохранилище и в нижнем бьефе Богучанской ГЭС. – http://econ.krskstate.ru
(дата обращения: 17.02.2014).
12. Сиротский С.Е. Трофический статус водотоков бассейна рек Бурея, Зея, Бурейского и Зейского водохранилищ // Научные основы экологического мониторинга водохранилищ. Хабаровск: ДВО РАН, 2005. С. 95–99.
13. Häkanson L., Boulion V.V. The lake foodweb – modelling predation and abiotic/biotic interactions. Leiden:
Backhuys Publishers, 2002. 344 p.
14. Jarvis A., Reuter H.I., Nelson A., Guevara E. Hole-filled seamless SRTM data V4 / International Centre for
Tropical Agriculture (CIAT), 2008. – http://srtm.csi.cgiar.org (дата обращения: 15.10.2013).
15. Pace L.P. Prediction and the aquatic sciences // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 2001. Vol. 58, N 1. P. 63–72.
60