численность и видовой состав метазойного микрозоопланктона

ВОДНІ БІОРЕСУРСИ ТА ЇХ ВІДТВОРЕННЯ
УДК 504.064.36:574:.2:574.583(262.5)
Ñ. À. ÑÅШÃÈÍ – ê.á.í., ñò. íàó÷í. ñîòðóäíèê
Èíñòèòóò áèîëîãèè þæíûõ ìîðåé èì. À. Î. Êîâàëåâñêîãî Íàöèîíàëüíîé àêàäåìèè íàóê
Óêðàèíû, ã. Ñåâàñòîïîëü, Óêðàèíà
Å. Â. ÏÎÏÎÂÀ – âåä. èíæåíåð
Èíñòèòóò áèîëîãèè þæíûõ ìîðåé èì. À. Î. Êîâàëåâñêîãî Íàöèîíàëüíîé àêàäåìèè íàóê
Óêðàèíû, ã. Ñåâàñòîïîëü, Óêðàèíà
ЧИС ЛЕННО
ЛЕН НО С ТЬ
Т Ь И ВИДОВ
В ИДОВ ОЙ С О С ТА В
МЕ ТА З ОЙНОГО М
МЕТА
МИКР
ИКР ОЗ О ОП
ОПЛА
Л А НКТ ОНА
В ПР
ПРИБРЕЖЬЕ
ИБРЕЖ ЬЕ СЕВАС
СЕ ВАС Т ОПОЛЯ:
ОПОЛ Я : 2009
2 0 0 9 - 2012
2 0 1 2 гг
гг.
Обсуждаются результаты 3-летнего мониторинга многоклеточного микрозоопланктона в акватории Севастополя: сезонных и межгодовых изменений его численности и видового состава в двух
участках акватории - устье бухты и открытом прибрежье. В теплое время года обилие микрозоопланктона в бухте заметно выше, чем в открытом море, отражая более высокую трофность этих
вод. Особый интерес представляют данные по численности копепод, определение младших копеподитных и науплиальных стадий которых проведено на видовом уровне. Численность науплиусов Oithona
davisae представлена впервые с момента вселения этого вида копепод в Черное море.
Ключевые слова: многоклеточный микрозоопланктон, численность, видовой состав, сезонные изменения, Черное море.
ВВЕДЕНИЕ
Микрозоопланктон (МЗП) в целом - это
комплекс, включающий различные группы
как одноклеточных, так и многоклеточных
гетеротрофных и миксотрофных организмов
размерного класса от 20 до 200 - 500 микрон.
Он является одним из ключевых компонентов морских пищевых цепей, передавая
большую часть вещества и энергии от низших трофических уровней (фито- и бактериопланктон) к более высоким (в частности,
ихтиопланктон). Например, его влияние на
первичных продуцентов (посредством выедания последних) превышает роль мезозоопланктона [12]. Микрозоопланктон играет
существенную роль в питании молоди рыб.
Особенно это касается его рачковой фракции,
т.е. различных возрастных стадий Crustacea
(прежде всего, Copepoda), постоянно или
временно ведущих планктонный образ жизни. Это важнейшее звено рациона личинок
рыб, обеспечивающее условия воспроизводства рыбных запасов моря. Детальное изу-
чение фаунистического состава, экологических особенностей и количественных характеристик МЗП является актуальной задачей
современной гидробиологии, в том числе в
связи с проблемой воздействия хозяйственной деятельности человека на качество морской среды. Сообщество микрозоопланктона
способно быстро реагировать на изменения
условий окружающей среды, что делает их
хорошим индикатором качества вод и удобным объектом для диагностики влияния антропогенных факторов на весь биоценоз [2].
Известно, например, что в более трофных
условиях в составе морского МЗП возрастает доля нерачкового планктона: инфузорий,
коловраток [5, 10]. Несмотря на важную трофическую роль микрозоопланктона в функционировании пелагической экосистемы
Черного моря и прогностическую ценность
данных об этой группе организмов, современных данных об обилии и видовом составе МЗП исключительно мало [10, 11]. Многолетние наблюдения отсутствуют вообще,
что подчеркивает актуальность данной пу-
6/2012 ÐÈÁÍÅ ÃÎÑÏÎÄÀÐÑÒÂÎ ÓÊÐÀ¯ÍÈ
3
ВОДНІ БІОРЕСУРСИ ТА ЇХ ВІДТВОРЕННЯ
бликации, в которой обсуждаются результаты 3-летнего мониторинга численности и
видового состава многоклеточного микрозоопланктона в двух точках акватории Севастополя: в устье Севастопольской бухты и
открытом прибрежье.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Материалами послужили ежемесячные (с
ноября 2009 г. по август 2012 г.) сборы проб
воды для определения общей численности и
видового состава многоклеточного микрозоопланктона (МЗП) на 2 станциях в прибрежье Севастополя: в устьевой части Севастопольской бухты (в Мартыновой бухте или у
Константиновского равелина, соответственно станции №18 или 17) и в открытом прибрежье - на выходе из Севастопольской бухты (станция №8) (рис. 1). Номера станций
соответствуют схеме регулярной съемки отдела марикультуры и прикладной океанологии Института биологии южных морей НАН
Украины.
Рис. 1. Схема расположения основных станций
отбора проб в севастопольском прибрежье в 2009
- 2012 гг.:
●8 - условно «чистая» в открытом прибрежье;
●17 - условно «грязная» у Равелина;
○18 - условно «грязная» в Мартыновой бухте
Пробы воды для учета численности многоклеточного микрозоопланктона (МЗП)
объемом 1 - 6 л сгущали с использованием
воронки обратной фильтрации [14] и ядерных фильтров с размером пор 4 – 4,6 мкм.
По традиции отечественных исследователей
к фракции многоклеточного МЗП мы относили зоопланктонные организмы размером
до 500 мкм [3, 4, 7]. Полученный концентрат
4
объемом 30 - 70 мл фиксировали 40 % р-ром
формальдегида до конечной концентрации
в пробе <1 %; в течение нескольких дней до
обработки хранили в холодильнике. Анализ
всех проб проводился тотально в камере Богорова под микроскопом МБС-9 при увеличении 4x8. Определение копепод проводили
до вида вплоть до науплиальных стадий – по
[6]. Единственное исключение – науплиусы
акарциид (Acartia clausi и A. tonsa), которые
при стандартной камеральной обработке достоверно не различаются [8]; поэтому их мы
объединяли на родовом уровне. Температурные измерения в поверхностном слое выполнены при помощи гидрологического термометра (2009 – 2010 гг.) или регистратора
температуры-солености-давления (Mini CTD
Profiler Valeport Limited, Великобритания)
(2011 - 2012 гг.).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Разброс общего варьирования численности многоклеточного микрозоопланктона
за исследованный отрезок времени составлял более 2-х порядков величин: от 4,5 до
655 тыс. экз./м3. В целом, сезонная динамика
численности МЗП соответствовала ходу сезонных изменений температуры воды (рис. 2).
Низкие значения численности наблюдались
в зимне-весенний период года: с ноября-декабря по апрель, а в отдельные годы - и май
включительно. Обилие МЗП в этот период характеризовалось показателями в 4,5
– 30,0 тыс. экз. м-3. Наблюдаемые различия
между бухтой и открытым прибрежьем не
носили систематического характера и отнесены к несущественным. В периоды летнего
прогрева воды (июнь-сентябрь) численность
возрастала более, чем на порядок: наблюдались пиковые всплески численности МЗП до
значений более 500 тыс. экз. м-3. Чаще всего на протяжении теплого времени года численность микрозоопланктона в бухте была в
1,5 – 2,5 раза выше, чем в открытом прибрежье (рис. 3). Что вполне соответствует более
высокому уровню трофности вод бухты по
сравнению с открытым морем. Изредка наблюдались и противоположные ситуации: в
частности, в мае 2011 г. на станции открытой части акватории была зафиксирована рекордная за все время наблюдений числен-
6/2012 ÐÈÁÍÅ ÃÎÑÏÎÄÀÐÑÒÂÎ ÓÊÐÀ¯ÍÈ
ВОДНІ БІОРЕСУРСИ ТА ЇХ ВІДТВОРЕННЯ
ность МЗП в 655 тыс. экз. м-3, тогда как в
бухте обилие микрозоопланктона составляло всего около 150 тыс. экз. м-3.
Численность, м-3
Рис. 2. Многолетняя динамика численности метазойного микрозоопланктона и температуры
поверхностного слоя вод в прибрежье Севастополя
веро-западную часть (СЗЧМ) в районе филлофорного поля Зернова, а также устья Днепровско-Бугского лимана и акваторию Каркинитского залива, общее варьирование численности многоклеточного МЗП составляло
те же 2 порядка величин: от чуть более 4 тыс.
до 465 тыс. экз. м-3 [11].
Видовой состав метазойного микрозоопланктона включал следующие основные
группы планктонных организмов: копеподы (Copepoda), личинки двустворчатых
(Bivalvia) и брюхоногих (Gastropoda) моллюсков, коловратки (Rotifera), личинки оболочников (Appendicularia) и науплиусы усоногих раков (Cirripedia) (рис. 4). Частота встречаемости этих групп и отдельных видов копепод указана в табл. 1.
Следует отметить, что величина сезонных
вариаций численности МЗП в акватории Севастополя фактически соответствует таковой
для ее пространственной и биотопической изменчивости в Черном море в летний период.
Так, в августе 2011 г. на обширной акватории
черноморских территориальных вод Украины, включающей керченское предпроливье,
южнобережные воды Крыма, глубоководную
часть моря в районе западной халистазы, се-
Численность, м-3
Рис. 3. Соотношение численности МЗП в бухте и
открытом прибрежье
Рис. 4. Соотношение обилия основных групп
многоклеточного микрозоопланктона в открытом прибрежье (А) и в бухте (Б)
Таблица 1. Частота встречаемости основных видов (таксонов) метазойного микрозоопланктона в прибрежных водах Черного моря у Севастополя в 2009 – 2012 гг.
Таксон, вид
Copepoda:
Acartia
Paracalanus parvus
Oithona davisae
Oithona similis
Centropages ponticus
Pseudocalanus elongatus
Harpacticoida
Встречаемость, %
100
89
66
57
11
34
14
Таксон, вид
Bivalvia
Gastropoda
Appendicularia
Rotifera
Cirripedia
Polychaeta
Встречаемость, %
64
44
39
38
30
23
16
6/2012 ÐÈÁÍÅ ÃÎÑÏÎÄÀÐÑÒÂÎ ÓÊÐÀ¯ÍÈ
5
ВОДНІ БІОРЕСУРСИ ТА ЇХ ВІДТВОРЕННЯ
Личинки полихет и науплиусы усоногих
раков отнесены в группу «остальные», куда
также входили еще более малочисленные: ветвистоусый рачок плеопис (Pleopis polyphemoides
(Leuckart, 1859) с частотой встречаемости 14 %,
планулы гидромедуз (Hydroidomedusae) с частотой встречаемости 8 %, раковинные инфузории (Tintinnida, встречаемость 5 %), личинки
Nematoda (встречаемость 3 %) и совсем редкие личиночные стадии Beroe ovata (встречаемость 1,5 %).
Рачковый планктон в целом и копеподы как
основной его компонент не «выпадают» из
состава микрозоопланктона на протяжении
всего года. Временного сдвига между бухтой
и морем не наблюдалось: максимумы численности в обеих акваториях наблюдались с
июня по сентябрь-октябрь. Исключение – локальный пик численности в открытом прибрежье – в мае 2011 г. (рис. 5).
Bivalvia встречаются в составе МЗП на
протяжении всего годового цикла. Пики численности наблюдаются в июне-июле в прибрежье и в июне-августе – в бухте. По всему
ряду измерений, как в бухте, так и в открытом прибрежье наблюдается ярко выраженный межгодовой тренд снижения численности личинок двустворчатых моллюсков: с 13
– 22 тыс. экз. м-3 в летних пиках 2010 г., 7 - 9
тыс. экз. м-3 – в 2011 г. до 1,8 - 2,0 тыс. экз. м-3
– летом 2012 г. (рис. 5).
Личинки брюхоногих моллюсков в составе
микрозоопланктона в заметных количествах
(1,5 – 8,0 тыс. экз. м-3) встречаются с мая до
августа-сентября. В остальные периоды года
практически отсутствуют или встречаются в
минимальных количествах: 250 – 700 экз. м-3
(рис. 5).
Коловратки присутствуют в планктоне, в
основном, в весеннее время, образуя максимумы численности от нескольких до сотен
тысяч в марте-мае.
У аппендикулярий (Oikopleura dioica) закономерных сезонных изменений численности
зарегистрировать не удалось. Локальные повышения численности в бухте чаще наблюдались в сентябре – до 5,5 – 12,0 тыс. экз. м-3
(рис. 5).
Группу «Copepoda» составляли науплиусы
6
и первые копеподитные стадии нескольких
видов черноморских копепод: Oithona davisae
Ferrari & Orsi, 1984, O. similis Claus, 1866,
видов рода Acartia Dana, 1846, Paracalanus
parvus (Claus, 1863), Centropages ponticus
Karavaev, 1894, Pseudocalanus elongatus
(Boeck, 1865), неидентифицированных видов Harpacticoida. Эта группа является доминирующей в МЗП: в среднем, за весь период наблюдений копеподы составляли 77 % от
всей численности метазойного МЗП в бухте
(пределы варьирования от 20,0 до 99,4 %) и
81 % – в открытом прибрежье (от 17 до 100 %).
Рачковый МЗП, куда вместе с копеподами входили науплиусы усоногих и ветвистоусые рачки, составлял, в среднем, 80 и 82 % от общей
численности МЗП, соответственно.
Если по частоте встречаемости среди копепод явно первенствовали виды рода Acartia,
присутствующие в планктоне на протяжении всего года, то по численности тотально
доминировал теплолюбивый вид, недавний
вселенец в Черное море Oithona brevicornis
Giesbrecht, 1892 [1, 13], переописанная затем
как Oithona davisae [15] (см. рис. 6). Средняя
численность этого вида за все время наблюдений (в течение вегетационного периода,
т.е. для моментов его присутствия в планктоне) составила более 90 тыс. экз. м-3 – в бухте и около 60 тыс. экз. м-3 – в открытом прибрежье. В летние месяцы его обилие заметно
возрастало. Так, в июле 2010 г. в планктоне
наблюдалось подавляющее преобладание науплиусов и копеподитов O. davisae: в открытом прибрежье – 143 из 149,7 тыс. экз. м-3, в
бухте – 250 из 260 тыс. экз. м-3 общей численности метазойного МЗП. В сентябре того
же года: в море – 192 из 193,8 тыс. экз. м-3, в
бухте – 521 из 530 тыс. экз. м-3. В сентябре
2011 г. в бухте – 174 из 206 тыс. экз. м-3. Такая
же ситуация наблюдалась в августе текущего 2012 г.: 155.5 из 159,4 тыс. экз. м-3 – в открытом прибрежье и 420,3 из 430,9 тыс. экз.
м-3 – в бухте. Иными словами, все значительные подъемы численности МЗП в теплое
время года (температура воды > 20º), как в
бухте, так и в открытом прибрежье, обусловлены ростом численности копеподы Oithona
davisae (см. рис. 6). В сезонном аспекте подъемы численности микрозоопланктонной фрак-
6/2012 ÐÈÁÍÅ ÃÎÑÏÎÄÀÐÑÒÂÎ ÓÊÐÀ¯ÍÈ
ВОДНІ БІОРЕСУРСИ ТА ЇХ ВІДТВОРЕННЯ
Рис. 5. Сезонная динамика численности основных групп многоклеточного микрозоопланктона в открытом прибрежье и в бухте Севастополя в 2009 – 2012 гг.
ции O. davisae наблюдались, начиная с июня, и
достигали своего максимума в июле–октябре,
несколько варьируя по годам. Пики численности мезозоопланктонной фракции наблюдаются, по литературным данным, чуть позже по времени: в августе–ноябре [9, 13].
При более низких значениях температуры воды локальные пики численности МЗП
могут определяться другими микрозоопланктерами. Существенную долю МЗП в
марте 2011 г. составляли коловратки: 80 % - в
открытом прибрежье и 37 % - в бухте. Выраженный пик численности МЗП в мае 2011 г.
был также обусловлен их массовым развитием. Особенно интенсивно оно происходило в
открытом прибрежье: до 500 тыс. экз. м-3 про-
6/2012 ÐÈÁÍÅ ÃÎÑÏÎÄÀÐÑÒÂÎ ÓÊÐÀ¯ÍÈ
7
ВОДНІ БІОРЕСУРСИ ТА ЇХ ВІДТВОРЕННЯ
тив 110 тыс. экз. м-3 в бухте, что составляло,
соответственно, 76 и 78 % общей численности микрозоопланктона. Также в открытом
прибрежье в это время были многочисленны
науплиусы и первые копеподитные стадии
копепод: акарции (в сумме > 50 тыс. экз. м-3),
центропагеса (около 30 тыс. экз. м-3) и гарпактицид (17 тыс. экз. м-3) (рис. 6). Массовыми
были и личинки циррипедий (34 тыс. экз. м-3).
Рис. 6. Сезонная динамика и межгодовые вариации численности копепод в открытом прибрежье и в устье Севастопольской бухты в 2009 –
2012 гг.
ВЫВОДЫ
1. Сезонный «разброс» общего варьирования численности многоклеточного микрозоопланктона составлял более 2-х порядков величин: от ~ 4,0 тыс. до более 600 тыс. экз./м3.
Он соответствовал величине пространственной и биотопической изменчивости обилия
МЗП в Черном море в период сезонного максимума. В целом, сезонная динамика численности МЗП соответствовала годовому ходу
изменений температуры воды.
2. На протяжении теплого времени года
численность микрозоопланктона в бухте
была в 1,5 – 2,5 раза выше, чем в открытом
прибрежье. В зимний период года различия
были несущественны.
8
3. Основу численности МЗП составляли
науплиусы копепод, прежде всего, из родов
Acartia и Oithona. В среднем, копеподы составляли 77 % от всей численности метазойного МЗП в бухте и 81 % - в открытом прибрежье.
4. По частоте встречаемости среди копепод
явно первенствовали виды рода Acartia, а по
численности доминировала Oithona davisae.
Недавний вселенец в Черное море, она вносит основной вклад в повышение численности
МЗП в летний период в прибрежье Крыма.
5. Наблюдаются межгодовые вариации
обилия отдельных групп МЗП. Для Bivalvia
налицо ярко выраженный межгодовой тренд
снижения численности, как в бухте, так и в
открытом прибрежье.
БЛАГОДАРНОСТИ
Выражаем искреннюю благодарность сотрудникам отдела планктона ИнБЮМ за предоставленные данные по температуре воды.
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
1. Загородняя Ю. А. Oithona brevicornis в Севастопольской бухте - случайность или новый вселенец в Черное
море? // Экология моря. - 2002. - вып. 61. – С. 43.
2. Дятлов С. Е. Роль и место биотестирования в комплексном мониторинге морской cреды // Экология
моря. – 2000, вып.51. – С. 83 – 87.
3. Заика В. Е., Морякова В. К., Островская Н. А. и др.
Распределение морского микрозоопланктона. – Киев:
Наукова Думка, 1976. – 92 с.
4. Ковалев А. В. Орудия и метод суммарного учета морского микро- и мезозоопланктона // Экология
моря. – 1980. – вып. 3 – С. 61 – 64.
5. Кренева С. В. Оценка экологического состояния водоемов по микрозоопланктону // Проблемы рационального использования биоресурсов водохранилищ:
Тез. докл. Междунар. науч. конф. (Киев, 6 – 8 сент.
1995 г.). – Киев: Б.и., 1995. – С. 205 – 206.
6. Определитель фауны Черного и Азовского морей: в
3 т. / Академия наук УССР. Институт биологии южных
морей. – Киев: Наукова думка, 1969. – т. 2: Свободноживущие беспозвоночные. Ракообразные. – 536 с.
7. Островская Н. А., Скрябин В. А., Загородняя Ю.
А. Микрозоопланктон / Ковалев А. В., Финенко З. З.
(ред.). Планктон Черного моря. – Киев: Наукова Думка, 1993. – С. 165 – 183.
8. Сажина Л. И. Науплиусы массовых видов пелагических копепод мирового океана. – Киев: Наукова думка, 1985. – 238 с.
9. Селифонова Ж. П. Вселенец в Черное и Азовское моря – Oithona brevicornis Giesbrecht (Copepoda:
Cyclopoida) // Российский Журнал Биологических Инвазий. – 2011. – № 2. – С. 142 – 150.
6/2012 ÐÈÁÍÅ ÃÎÑÏÎÄÀÐÑÒÂÎ ÓÊÐÀ¯ÍÈ
ВОДНІ БІОРЕСУРСИ ТА ЇХ ВІДТВОРЕННЯ
10. Серёгин С. А., Попова Е. В. Бактериопланктон и
метазойный микрозоопланктон в водах Черного моря
у побережья Крыма летом 2010 г. // Морской экологический журнал. – 2012. - Т. 11, №2. – C. 65 – 74.
11. Серегин С. А., Попова Е. В. Численность метазойного микрозоопланктона в черноморских территориальных водах Украины в позднелетний период 2011 г.
// Морской экологический журнал. – в печати.
12. Calbet A. The trophic roles of microzooplankton in
marine systems // ICES Journal of Marine Science. –
2008. – 65. – P. 325 – 331.
13. Gubanova A., Altukhov D. Establishment of Oithona
brevicornis Giesbrecht, 1892 (Co-pepoda: Cyclopoida) in
the Black Sea // Aquatic Invasions. – 2007. – Vol. 2, Issue
4. – P. 407 – 410.
14. Sorokin Yu. I., Kopylov A. I., Mamaeva N. V.
Abundance and dynamics of microplankton in the central
tropical Indian Ocean // Marine Ecology – Progress
Series. – 1985. – 24. – P. 27 – 41.
15. Temnykh A., Nishida S. New record of the planktonic
copepod Oithona davisae Ferrari and Orsi in the Black
Sea with notes on the identity of «Oithona brevicornis»
// Aquatic Inva-sions. – 2012. – 7 (in press, Open Access:
http://www.aquaticinvasions.net/2012/ACCEPTED/
AI_2012_Temnykh_Nishida_correctedproof.pdf).
СТАТЬЯ ПОСТУПИЛА В РЕДАКЦИЮ 29.10.12 г.
С. О. СЕРЬОГІН, О. В. ПОПОВА
ЧИСЕЛЬНІСТЬ І ВИДОВИЙ СКЛАД МЕТАЗОЙНОГО МІКРОЗООПЛАНКТОНУ В ПРИБЕРЕЖЖІ СЕВАСТОПОЛЯ: 2009 - 2012 рр.
Обговорюються результати 3-річного моніторингу
багатоклітинного мікрозоопланктону в акваторіі Севастополя: сезонних і міжрічних змін його чисельності
і видового складу в двох ділянках акваторії – гирлі
бухти і відкритому прибережжі. У теплу пору року
достаток мікрозоопланктону в бухті помітно вище,
ніж у відкритому морі, відображаючи більш високу
трофність цих вод. Особливий інтерес представляють
дані по чисельності копепод, визначення молодших
копеподітних і науплиальних стадій яких проведено
на видовому рівні. Чисельність науплиусов Oithona
davisae представлена вперше з моменту вселення цього виду копепод в Чорне море.
Ключові слова: багатоклітинний мікрозоопланктон,
чисельність, видовий склад, сезонні зміни, Чорне
море.
S.A. SEREGIN, E.V. POPOVA
ABUNDANCE AND SPECIES COMPOSITION OF
METAZOAN MICROZOOPLANKTON IN THE
COASTAL WATERS OF SEVASTOPOL: 2009 – 2012
The results of a 3-year monitoring of metazoan
microzooplankton in the waters of Sevastopol are
discussed: seasonal and interannual changes of its
abundance and species composition in two water areas –
mouth of the bay and the open coastal waters. In warmer
months, the abundance of microzooplankton in the bay
is much higher than in the open sea, reflecting higher
trophicity these waters. Of particular interest are the
data on the number of copepods, the definition younger copepodites and nauplius stages are carried out at the
species level. The number of nauplii Oi-thona davisae
presented for the first time since the invasion of this
species of copepods in the Black Sea.
Keywords: metazoan microzooplankton, abundance,
species composition, seasonal changes, Black sea.
6/2012 ÐÈÁÍÅ ÃÎÑÏÎÄÀÐÑÒÂÎ ÓÊÐÀ¯ÍÈ
9