причины и механизмы шгр

ШИРОТНЫЕ ГРАДИЕНТЫ РАЗНООБРАЗИЯ
(ШГР):
ЗАКОН, ЗАГАДКА ИЛИ АРТЕФАКТ?
ПРИМЕРЫ ШИРОТНЫХ ГРАДИЕНТОВ РАЗНООБРАЗИЯ
А
Б
В
Г
А) Рукокрылые Нового Света, Б) Планктонные инфузории-тинтинниды,
В) Птицы мира, Г) Морские рыбы и беспозвоночные
ЕДИНАЯ КАРТИНА ДОЛЖНА ИМЕТЬ
ЕДИНОЕ (ОБЩЕЕ ДЛЯ ВСЕХ)
ОБЪЯСНЕНИЕ?
ПРИЧИНЫ И МЕХАНИЗМЫ ШГР:
ОСНОВНЫЕ ГРУППЫ ГИПОТЕЗ
• НЕБИОЛОГИЧЕСКИЕ
(НЕПОСРЕДСТВЕННАЯ ПРИЧИНА - ГЕОМЕТРИЯ ПЛАНЕТЫ)
• ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ
(МЕХАНИЗМ ДЕЙСТВУЕТ ЗДЕСЬ И СЕЙЧАС)
• ЭВОЛЮЦИОННЫЕ
(РЕЗУЛЬТАТ ДЕЙСТВИЯ МЕХАНИЗМОВ В ПРОШЛОМ)
ГЕОМЕТРИЧЕСКАЯ ГИПОТЕЗА 1: ШАРООБРАЗНОСТЬ ПЛАНЕТЫ
ПЛОЩАДЬ «ВЕРХУШЕК» МЕНЬШЕ, ЧЕМ «СЕРЕДИНКИ»
ЧЕМ БОЛЬШЕ ПЛОЩАДЬ – ТЕМ БОЛЬШЕ РАЗНЫХ ВИДОВ
МОЖЕТ ТАМ ЖИТЬ
ПРОВЕРКА: СЧИТАТЬ ЧИСЛО ВИДОВ НА СТАНДАРТНУЮ ПЛОЩАДЬ
ВЫВОД: НЕТ, ДЕЛО НЕ В ЭТОМ…
ГЕОМЕТРИЧЕСКАЯ ГИПОТЕЗА 2: ЭФФЕКТ ГРАНИЦ
(mid-domain effect, Colwell & Hurtt 1994)
90
60
30
Широта
30
0
60
90
Географические границы
в распределении видов…
…могут сами по себе давать
картину с максимумом в центре
Эта гипотеза прибавила
«головной боли» экологам
(необходимость проверки
«нейтральной модели»)…
РЕЗУЛЬТАТ:
«эффект границ» имеет место,
но не объясняет всей картины,
а только усложняет ее…
ПРИЧИНЫ И МЕХАНИЗМЫ ШГР:
ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГИПОТЕЗЫ
• ЭНЕРГИЯ и ПРОДУКТИВНОСТЬ
Больше пищи → больше видов
ВОЗМОЖНЫЕ МЕХАНИЗМЫ:
 Больше ресурсов → больше пищевых ниш для видов
 Больше особей → меньше риск вымирания
 Больше особей → сильнее давление отбора → выше
скорость видообразования
РАЗНООБРАЗИЕ И ПРОДУКТИВНОСТЬ
• СЛОЖНОСТЬ = ЭФФЕКТИВНОСТЬ
(ПОЛНЕЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РЕСУРСОВ => ВЫШЕ ПРОДУКТИВНОСТЬ)
НАИВЫСШЕЕ
РАЗНООБРАЗИЕ
Суммарная биомасса
фитопланктона
Связь разнообразия с продуктивностью
как функцияНАБЛЮДАЕТСЯ
видового богатства
ПРИ СРЕДНЕМ
в пресноводных экосистемах
УРОВНЕ ПРОДУКТИВНОСТИ!
Суммарная биомасса растений
как функция видового богатства
Разнообразие
беспозвоночных
в ручьях
(Tonkin et al. 2013)
БОЛЬШАЯ ЧАСТЬ «ГЛОБАЛЬНЫХ» РАБОТ ПО ПОЛОЖИТЕЛЬНОЙ СВЯЗИ
МЕЖДУ РАЗНООБРАЗИЕМ И ПРОДУКТИВНОСТЬЮ –
ПО НАЗЕМНЫМ ИЛИ ПРЕСНОВОДНЫМ ЭКОСИСТЕМАМ.
А ЧТО В ОКЕАНЕ?
МАКСИМУМЫ РАЗНООБРАЗИЯ ОТНЮДЬ НЕ В САМЫХ БОГАТЫХ
ПИЩЕЙ РАЙОНАХ!
Разнообразие морских животных
(по: Tittensor et al. 2010)
Распределение чистой первичной продукции
(т.е. количества создаваемого органического
вещества) в океане (карта с сайта
www.science.oregonstate.edu/
Разнообразие морских копепод (Rombouts et al. 2009)
ocean.productivity)
ПРИЧИНЫ И МЕХАНИЗМЫ ШГР:
ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГИПОТЕЗЫ
• ТЕМПЕРАТУРА
• Теплый климат → ниже траты на обмен → больше возможных вариантов обмена (metabolic niche hypothesis)
ТЕМПЕРАТУРА
• Теплый климат → шире диапазон
доступных местообитаний
(termo-tolerance niche hypothesis)
ШИРОТА
Заштрихованные области – возможные ареалы
двух видов с одинаковыми температурными
диапазонами толерантности (по: Turner 2004)
• Теплый климат → выше скорость реакций → выше
частота мутаций (kinetic energy hypothesis)
• ГЕТЕРОГЕННОСТЬ СРЕДЫ
Тропическая среда более разнообразна (больше ниш)
• СТАБИЛЬНОСТЬ И ПРЕДСКАЗУЕМОСТЬ КЛИМАТА
В стабильном климате низких широт легче выжить
Среднее ( ) и годовой диапазон ( ) температур: а) в океане, b) на суше.
По: Clarke, Gaston 2006
• МЕЖВИДОВЫЕ ОТНОШЕНИЯ
Доля видовых пар с интенсивной межвидовой конкуренцией
у морских животных-обрастателей (Barnes 2000)
ПРИЧИНЫ И МЕХАНИЗМЫ ШГР:
ОСНОВНЫЕ ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ГИПОТЕЗЫ
• ЭВОЛЮЦИОННАЯ ЗРЕЛОСТЬ
Низкоширотные (экваториальные, тропические)
экосистемы эволюционируют давно и в неизменных
условиях → больше времени на видообразование
ПАЛЕО-ДРЕЙФ ШГР ДЛЯ МОРСКОЙ БИОТЫ
Палеоширотное положение областей
максимального разнообразия:
темно-серая линия – для всей морской
фауны, черная линия – для брахиопод,
светло-серая линия – для мшанок
(по: Наймарк, Марков 2010)
Тропики
беднее
Тропики
богаче
Отношение числа родов вне тропиков к числу тропических родов
(Наймарк, Марков 2010)
ВЫВОДЫ:
 Широтный
градиент (одна широтная зона максимального
разнообразия с постепенным убыванием разнообразия по мере
удаления от этой зоны) существовал течение всего фанерозоя
(>530 млн. лет)
 Связь
между климатическими циклами и ШГР:
В холодные эпохи разнообразие концентрируется в тропиках.
В теплые - рост разнообразия внетропических фаун, широтный
градиент сглаживается
 Смещение
области максимального разнообразия с юга на
север в течение фанерозоя. Вероятная причина – изменение
площади шельфа (дрейф континентов)
ПРИЧИНЫ И МЕХАНИЗМЫ ШГР:
ОСНОВНЫЕ ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ГИПОТЕЗЫ
• СКОРОСТЬ ВЫМИРАНИЯ
(низкие широты как «музей разнообразия»)
• СКОРОСТЬ ВИДООБРАЗОВАНИЯ
(тропики как «колыбель», гипотеза «экваториального насоса»)
Средний возраст родов
бентосных фораминифер
(по: Durazzi, Stehli 1972)
Число родов двустворчатых моллюсков в тропиках и во внетропической
зоне (по: Jablonski et al. 2006)
Слева: в тропиках появилось
примерно в два раза больше
родов, чем во внетропических
зонах («колыбель»). Скорость
вымирания двустворок в
тропиках примерно в три раза
ниже («музей»).
Справа: большая часть
появившихся в тропиках видов
впоследствии расселилась в
холодные воды («помпа»).
В результате большинство
современных двустворок,
населяющих холодные воды,
имеет тропическое
происхождение, а по возрасту
они гораздо старше своих
тропических сородичей.
А У ПОЗВОНОЧНЫХ – ВСЕ НАОБОРОТ!
Соотношение скоростей видообразования и вымирания у птиц
и млекопитающих Нового Мира
(по: Weir, Schluter 2007).
Средний возраст (время
расхождения) родственных видов
Средний возраст триб птиц Нового Мира
птиц и млекопитающих максимален
(по ДНК-филогении, Gaston, Blackburn 1996)
у экватора (около 3.4 млн лет) и
убывает к полюсам. В приполярных
Тропики – «музей»?
районах все изученные пары видов
разошлись менее 1 млн лет назад.
N
S
И «помпа» тоже!
БОЛЕЕ СЛОЖНЫЕ (КОМБИНИРОВАННЫЕ)
ГИПОТЕЗЫ:
• Эффективного Эволюц. Времени:
ЭЭВ = время эволюции × скорость эволюции
• Эффективной Продуктивности:
ЭП = средняя продуктивность × стабильность
(= продуктивность / VAR продуктивности)
НЕЛИНЕЙНЫЕ ШИРОТНЫЕ ГРАДИЕНТЫ:
МОРСКИЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ
(после коррекции на глубину и число проб)
0.6
В
R2 = 0,952
Остатки
0.4
0.2
0.0
-0.2
-0.4
0
А) Мшанки
10
20
30
40
50
Широта
Б) Нематоды
60
70
80
ШИРОТНЫЕ ГРАДИЕНТЫ ДЛЯ ИНФУЗОРИЙ:
ВСЕ НАОБОРОТ?
60
ТОЧЕЧНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ
А) Точечное (АЛЬФА)
Б) БЕТА (от точки к точке)
В) ГАММА (локальные
сообщества)
А
50
R2 = 0.66
40
30
20
10
0
10
30
50
70
90
АБСОЛЮТНАЯ ШИРОТА
200
Б
0.8
LOCAL DIVERSITY
БЕТА-РАЗНООБРАЗИЕ
1
0.6
0.4
0.2
R2 0.37 =
0
0
20
40
60
АБСОЛЮТНАЯ ШИРОТА
80
В
160
120
80
40
0
10
30
50
70
ABSOLUTE LATITUDE
90
Коэфф. корреляции
ДОСТОВЕРНОСТЬ ШИРОТНЫХ ГРАДИЕНТОВ
РАЗНООБРАЗИЯДЛЯ РАЗНЫХ РАЗМЕРНЫХ ГРУПП
ОРГАНИЗМОВ (по: Hillebrand, Azovsky 2007)
0.5
0.25
0
-0.25
-0.5
-0.75
-1
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
1 - деревья,
2 – рептилии,
3 – рыбы,
4 - млекопитающие,
5 - амфибии,
6 - птицы,
7 - прочие сосудистые
растения,
8 - макроводоросли,
9 - макрозообентос,
10 - насекомые,
11 - зоопланктон,
12 - мейобентос,
13 - простейшие,
14 – микроводоросли.
РЕЗЮМЕ
There is a widespread agreement that we understand the
cause of this planetary biodiversity gradient. The vigorous
disagreement is over which of the many postulated causes
are actually responsible…
J.R.G. Turner (2004)
«ЕДИНСТВЕННАЯ И УНИВЕРСАЛЬНАЯ» ПРИЧИНА ШГР
ВРЯД ЛИ СУЩЕСТВУЕТ
ВОПРОС СЕГОДНЯ ЗВУЧИТ ТАК:
«МНОГО ПРИЧИН» ИЛИ «РАЗНЫЕ ПРИЧИНЫ»?
Число видов глубоководных (> 2000 м) фораминифер
(Culver, Buzzas 2000)
ШИРОТНЫЕ ГРАДИЕНТЫ РАЗМЕРА
АРЕАЛОВ (ПРАВИЛО РАПОПОРТА)
А) морские моллюски Пацифики;
Б) деревья Северной Америки
ШИРИНА
АРЕАЛА
ЧИСЛО
ВИДОВ
ШИРИНА
АРЕАЛА
ЧИСЛО
ВИДОВ
ПРАВИЛО РАПОПОРТА И ЭФФЕКТ ГРАНИЦ: ОПЯТЬ ГЕОМЕТРИЯ?
Узкий ареал может располагаться где
угодно, широкий ареал будет иметь
центр недалеко от центра области