видовой состав почвенных раковинных амеб в лесных

åñòåñòâåííûå íàóêè
УДК 593:1
Видовой состав почвенных раковинных амеб
в лесных экосистемах окрестностей г. Пензы
Е. А. Ембулаева
Пензенский государственный педагогический университет им. В. Г. Белинского
кафедра зоологии и экологии
При исследовании лесных экосистем окрестностей г. Пензы был обнаружен 31 вид раковинных амеб из 8 семейств
и 11 родов. Найденные виды принадлежат к 6 морфологическим типам, среди которых преобладают плагиостомные и циклостомные. Наиболее многочисленны 4 семейства: ������������������������������������������
Cyclopyxidae������������������������������
, ����������������������������
Centropyxidae���������������
, �������������
Euglyphidae��, ���������������
Trinematiidae��.
Наиболее богаты видами сообщества, формирующихся в антропогенно ненарушенных биотопах и в местах с повышенной увлажненностью. Наименьшее количество видов характерно для легкосуглинистых почв со слабо развитой
подстилкой.
Раковинные амебы (тестацеи) представляют одну
из самых многочисленных и разнообразных по видовому составу групп почвенной микробиоты. Тестацеи
распространены всесветно и населяют пресные водоемы, болота, органические и аккумулятивные горизонты всех типов почв и их наземную поверхность,
покрытую мхами, травянистой растительностью, кустарниками и деревьями [11]. В настоящее время известно более 2000 видов раковинных амеб, среди которых свыше 200 видов облигатных геобионтов [6]. Как
компонент почвенной фауны раковинные амебы стали
объектом изучения с начала 50-х годов.
Тестацеи имеют большое значение в биопродукционных процессах, в трофических связях биогеоценозов.
Весьма существенную роль они играют и в деструкции
лесного опада и других растительных остатков. Имея
кремнеземную или известковую раковинку, тестацеи
включаются в природный круговорот кремния и кальция, что способствует улучшению состава и структуры
лесных и особенно болотных почв. Поедая бактерий,
раковинные амебы, как и другие простейшие, способствуют регуляции их численности и активизируют бактериофлору. Нельзя не отметить также способность
ряда видов тестацей разрушать лигнин и целлюлозу,
что указывает на участие их в рециркуляции органических веществ в лесных почвах [2].
Подробно изучены морфологические адаптации
тестацей к разнообразным средам обитания. В зависимости от условий обитания, в разных типах почв выделены разные морфотипы раковинок [6, 9]. Морфотипы
приурочены к обитанию тестацей в том или ином биотопе, и о среде обитания каждого вида можно судить
по морфотипу его раковинки.
Быстрая реакция тестацей на изменение внешних
условий, а также различия видового состава и численности популяций в разных местах обитания делают их
одной из групп организмов, важных для целей мониторинга естественных и техногенно нарушенных территорий [3, 4].
В почвах Пензенской области раковинные амебы
специально не изучались. В связи с этим целью настоящей работы явилось изучение видового состава почвенных раковинных амеб в экосистемах смешанных
лесов окрестностей города Пензы.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Полевой материал собран летом 2006 г. в лесных
экосистемах окрестностей пос. Леонидовка Пензенской области на следующих станциях.
Станция № 1. (Координаты: долгота – 45.23900;
широта – 53.08842). Выровненный берег оз. Моховое.
Березняк. В подросте крушина, дуб черешчатый. Среди кустарников крушина ломкая, лещина обыкновенная. В составе травянистой растительности преобладают орляк обыкновенный и осока дернистая. Моховолишайниковое покрытие составляет 10 %. Почва серая
лесная; строение верхней части профиля следующее:
А0 0–4 см – оторфованная подстилка мощностью 4 см,
А1 4–25 см – иловато-перегнойный горизонт мощностью 21 см, обводненный, рыхлый, бесструктурный.
Станция № 2. (Координаты: долгота – 45.32242;
широта – 53.15284). Заболоченная западина. Березняк
с примесью сосны обыкновенной. В подросте: сосна
обыкновенная, дуб черешчатый, осина. Среди кустарников ива пепельная, крушина ломкая. В составе
травянистой растительности преобладают вейник седеющий, осока, черника. Мохово-лишайниковое покрытие составляет около 50 %. Среди мхов преобладают
Sphagnum�����������������������������
teres�����������������������
����������������������������
, S��������������������
���������������������
. capillifolium�����
������������������
, S��
���. ����������������������
riparium��������������
, Polytrichum�
������������
strictum������������
, P���������
����������
. commune.
������� Почва болотная торфянисто-глеевая маломощная; строение верхней части профиля
следующее: А0 0–3 см – лесная влажная оторфованная
подстилка, представленная опадом древесной растительности, очесом мха, Т 3–20 см – торфяной горизонт
мощностью 17 см, влажный, представлен слаборазложившимся торфом, встречаются живые корни древесной растительности.
Станция № 3. (Координаты: долгота – 45.25817;
широта – 53.07628). Выдел Пугачевского лесничества. Липняк: доминирует липа сердцевидная с примесью клена платановидного и сосны обыкновенной.
В подросте клен платановидный и липа сердцевидная.
Среди кустарников лещина обыкновенная, бересклет
бородавчатый. В составе травянистой растительности
преобладают осока волосистая. Мохово-лишайниковое покрытие менее 5 %. Почва светло-серая лесная супесчаная; строение верхней части профиля следующее:
А0 0–2 см – рыхлая лесная подстилка из древесного
и травяного опада, А1 2–10 см – гумусовый горизонт,
серый, супесчаный, рыхлый, влажный, структура комковато-порошистая, непрочная; пронизан корнями
269
ÈÇÂÅÑÒÈß ÏÃÏÓ
Ñåêòîð ìîëîäûõ ó÷åíûõ
древесной и травянистой растительности, переход в
горизонт А1 А2, заметный по окраске.
Станция № 4. (Координаты: долгота – 45.30877;
широта – 53.11362). Пологий склон водораздела. Березняк с примесью клена платановидного и липы
сердцевиной. В подросте липа сердцевидная. Среди
кустарников лещина обыкновенная. В составе травянистой растительности преобладает осока волосистая.
Почва светло-серая лесная супесчаная среднемощная.
Строение верхней части профиля почвы следующее:
А0 0–2 см – рыхлая лесная подстилка представлена опадом древесной и травянистой растительности,
А1 2–14 см – гумусовый горизонт мощностью 12 см,
супесчаный, серый, влажный, рыхлый. структура комковато-порошистая, непрочная; пронизан корнями
древесной растительности, переход в горизонт А1А2,
заметный по окраске.
Станция № 5. (Координаты: долгота – 45.19876;
широта – 53.07482.). Водораздел. Осинник с примесью дуба черешчатого. В подросте клен платановидный, дуб черешчатый. Среди кустарников лещина
обыкновенная. В составе травянистой растительности
доминирует осока волосистая, сныть обыкновенная.
Мохово-лишайниковое покрытие 1%. Почва светлосерая лесная супесчаная, среднемощная. Строение
верхней части почвы следующие: А0 0–1.5 см – рыхлая подстилка из древесного и травянистого опада,
А1 1.5–11 см гумусовый горизонт мощностью 9.5 см,
серый, супесчаный, рыхлый, влажный, структура комковато-порошистая, непрочная; пронизан корнями
древесной и травянистой растительности, переход в
горизонт А1 А2, заметный по окраске.
Станция № 6. (Координаты: долгота – 45.21655;
широта – 53.13465). Водораздел. Березняк. В древесном ярусе береза бородавчатая. В подросте – дуб
черешчатый. В составе травянистой растительности
преобладают ежа сборная, василек луговой, мятлик
дубравный. Почва серая лесная контактно-луговатая
легкосуглинистая, развита на двуглеиных наносах.
Строение верхней части почвы следующее: Аd 0–5 см –
дернина мощностью 5 см, пронизана корнями травянистой растительности, встречаются корни древесной растительности, обладает рыхлым сложением,
А1 5–26 см – гумусовый горизонт мощностью 21 см,
темно-серый, влажный, легкосуглинистый, структура
мелко-комковатая, имеются корни травянистой и древесной растительности, переход в горизонт А1А2 постепенный.
Станция № 7. (Координаты: долгота – 45.24884;
широта – 53.12450). Водораздел. Березняк. В древесном ярусе – береза бородавчатая. В подросте – рябина,
сосна. В составе травянистой растительности преобладают мятлик луговой, земляника лесная, полевица
тонкая. Почва светло-серая лесная среднемощная суглинистая. Строение верхней части почвы следующее:
Аd� 0–3 см – слаборазвитая дернина, пронизана корнями травянистой растительности, А1 3–14 см – гумусовый горизонт мощностью 11 см, темно-серый, влажный, суглинистый. Структура комковатая, встречаются корни травянистой и древесной растительности,
переход в горизонт А1 А2, заметный по окраске.
270
¹ 3 (7) 2007 ã.
Станция № 8. (Координаты: долгота – 45.28598;
широта – 53.13308). Водораздел. Сосняк. В кустарниковом ярусе – лещина обыкновенная. В составе травянистой растительности преобладают осока волосистая, сныть обыкновенная. Почва светло-серая лесная
маломощная супесчаная. Строение верхней части почвы следующее: А0 0–1 см – рыхлая лесная подстилка из
древесного и травяного опада, А1 1–7 см – гумусовый
горизонт мощностью 6 см, серый, влажный, супесчаный, структура комковато-порошистая, непрочная;
пронизан корнями древесной и травяной растительности, переход в горизонт А1 А2 заметен по окраске.
Станция № 9. Сосняк сложный беломошниковый, занимающий верхнюю часть пологого склона западной и юго-западной экспозиции на надпойменной
террасе правого берега Пензенского водохранилища
(ООПТ «Золотаревский сосновый бор»). Древсеный
ярус образован разновозрастными растениями сосны,
самые старые из которых (140–150 лет) имеют высоту
30–35 м, более молодые (80–100 лет) высотой 25–28 м,
а подрост (5–10 лет) высотой 0.5–0.7 м произрастает
в световых окнах. Подлесок образуют широколиственные деревья дуба черешчатого, липы сердцевидной,
клена остролистного и березы повислой. В кустарниковом ярусе преобладают подрост вышеперечисленных широколиственных деревьев, а также черемуха
обыкновенная, рябина обыкновенная, лещина, бересклет бородавчатый, крушина ломкая и др. Травянистый
покров изреженный. В напочвенном покрове преобладают лишайники из рода кладония (Cladonia�������
alpes������
tris������
, Cl��
����. ��������������
deformis������
, Cl��
����. ����������������������
furcata���������������
, Cl�����������
�������������
. ���������
sylvatica), мхи из родов
Pleurozium�����������������������
, Dicranum�������������
���������������������
, Polytrichum.
����������� Почва серая лесная
супесчаная.
На выбранном участке делали одну прикопку на
глубину наиболее биологически активных горизонтов.
Далее в прикопке с разных сторон почвенным ножом
вырезали по три небольших монолита с почвенных
горизонтов А0 и А1 по отдельности. Почву из каждого
слоя помещали в отдельный пакет. Одновременно отбирали почву для определения полевой влажности.
Для видовой идентификации тестацей и количественного учета 5 г исследуемого субстрата помещали в
закрывающуюся колбу на 150 мл, заливали произвольным количеством воды и оставляли на сутки для размокания почвенных частиц. Затем взвесь взбалтывали
в течение 10 мин и фильтровали через сито с ячеями
0.5–1 мм в большие химические стаканы емкостью
0.8 л. Оставшиеся на сите крупные грубые элементы
опада дополнительно промывали слабой струей воды.
Взвесь отстаивали в течение суток, надосадочную
прозрачную жидкость сливали, оставшееся количество фильтрата переносили в градуированную емкость
и снова давали отстояться. Избыточную жидкость
вновь сливали, оставляя лишь 10 мл. Суспензию, содержащую, таким образом, 5 г субстрата в 10 мл воды,
окрашивали раствором эритрозина в течение суток.
Для микроскопирования 2 мл фильтрата помещали
в малую чашку Петри. Фильтрат разбавляли водой
(до объема удобного для микроскопирования) и
равномерно распределяли по дну чашки. Затем под
åñòåñòâåííûå íàóêè
микроскопом БИОМЕД–2 при увеличении ×160 по
полям зрения просматривали не менее 100 экземпляров, определяли видовой состав раковинных амеб и
просчитывали количество живых тестацей и пустых
раковинок. Полученные результаты пересчитывали на
1 г абсолютно сухого субстрата. Виды определяли при
помощи руководств [1, 7, 10].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В исследованных почвах обнаружен 31 вид раковинных амеб из 8 семейств и 11 родов (таблица). Основную массу составляют представители 4 семейств:
Cyclopyxidae��, ��������������������������������������
Centropyxidae�������������������������
, �����������������������
Euglyphidae������������
, Trinemati����������
dae�������������������������������������������������
(5–7 видов). Остальные семейства не столь разнообразны (рис. 1).
Обнаруженные в исследованных почвах тестацеи
принадлежат к 6 морфологическим типам. Большую
часть раковинок составляют плагиостомные и циклостомные формы (рис. 2).
ɤɪɢɩɬɨɫɬɨɦɧɵɣ
ɩɥɚɝɢɨɫɬɨɦɧɵɣ
ɰɢɤɥɨɫɬɨɦɧɵɣ
ɩɪɨɩɥɚɝɢɨɫɬɨɦɧɵɣ
40
Ʉɨɥɢɱɟɫɬɜɨ ɜɢɞɨɜ
35
ɚɤɪɨɫɬɨɦɨɦɧɵɣ
ɚɪɰɟɥɥɨɢɞɧɵɣ
Рис. 2. Соотношение раковинных амеб разных морфотипов.
30
25
20
15
10
5
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
ɋɬɚɧɰɢɢ
Рис. 1. Количество видов почвенных раковинных амеб
лесных экосистем окрестностей г. Пенза. 1–9 – номера станций.
Наибольшее количество видов характерно для сообществ на станциях № 2 и № 9 (от 18 до 23 видов),
наименьшее – на станции № 6 (9 видов). В гумусовом
горизонте станции № 4 был обнаружен только 1 вид
(рис. 3). Высокое видовое разнообразие сообщества
на станции № 2 связано, по всей видимости, с формированием здесь болотной торфянисто-глеевой почвы, характеризующейся избыточным увлажнением
(полевая влажность составляет 71 %), а на станции
№ 9 – с ненарушенностью территории.
В подстилке обитает больше видов по сравнению
с нижележащим горизонтом. С глубиной по профилю
Phryganellidae
Phryganellidae
Centropyxidae
Hyalospheniidae
Hyalospheniidae
Plagiopyxidae
Plagiopyxidae
Arcellidae
Centropyxidae
Arcellidae
Cyclopyxidae
Cyclopyxidae
Trinematiidae
Trinematiidae
Euglyphidae
Euglyphidae
А
Б
Рис. 3. Доля видов раковинных амеб из разных семейств. А–горизонт А0, Б–горизонт А1.
почвы условия обитания для тестацей ухудшаются, в
связи с этим происходит обеднение видового состава.
В среднем в горизонте А0 обнаруживается 11 видов, а в
горизонте А1 – 9.
Наиболее многочисленными для подстилки являются семейства ��������������
Cyclopyxidae��, �������������������
Centropyxidae������
, Eug����
lyphidae�����������������
; для горизонта А1 – семейства Cyclopyxidae��
��������������,
Centropyxidae��������������������������������������
, Trinematiidae�����������������������
������������������������������������
(рис. 1). В гумусовом
горизонте появляются виды, которых нет в подстилке
это виды из родов Corythion и Plagiopyxis. В поймен-
ных почвах Южной Мещеры преобладающими являются семейства Cyclopyxidae��
��������������, ���������������������������
Plagiopyxidae��������������
, ������������
Arcellidae��,
Trinematiidae����������������
, Difflugiidae��
��������������, ������������������������
Centropyxidae�����������
, Euglyphi���������
dae�����������������������������������������������
[8]. Раковинки обнаруженных видов относятся к
акростомным и плагиостомным формам. В наших же
исследованиях не были обнаружены виды из семейства ��������������������������������������������������
Difflugiidae��������������������������������������
и в очень небольших количествах представлены виды из семейств ���������������������������
Plagiopyxidae��������������
, ������������
Arcellidae��.
Преобладающим типом раковинок является плагиостомные и циклостомные. Эти различия возможно свя-
271
272
+
+
C. dubium orbicularis Penard, 1910
+
+
+
+
+
Corythion dubium Taranek, 1881
T. lineare Penard, 1890
+
+
+
+
+
+
T. complanatum v. inequalisDecloitre,1969
+
+
+
Trinema complanatum Penard, 1890
+
E. strigosa f. glabra Wailes, 1898
+
+
+
+
E. strigosa (Ehrenberg, 1871) Leidy, 1878
+
+
Tracheleuglypha dentata Deflandre, 1938
+
E. denticulata Brown, 1912
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
А0
4
+
А1
+
+
+
+
+
+
+
+
+
А0
5
+
+
+
+
+
+
+
+
А1
+
+
+
+
+
+
+
А0
6
+
+
+
А1
+
+
+
+
+
+
+
+
А0
7
А1
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
А0
8
+
+
+
+
+
+
+
+
А1
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
А0
9
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
А1
Таблица.
Ñåêòîð ìîëîäûõ ó÷åíûõ
Euglypha.cristata f. decora Jung, 1942
+
+
+
+
Ph. hemisphaerica Penard, 1902
+
+
+
+
+
+
+
Heleopera sylvatica Penard, 1890
Phryganella acropodia (Hertwig et Lesser, 1874)
Hopkinson, 1909
Phryganella acropodia v. penardi Decloitre, 1955
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
P. penardi Thomas, 1958
Plagiopyxis intermedia Bonnet, 1959
+
+
Trigonopyxis arcula (Leidy, 1879) Penard, 1912
+
C. kahli Deflandre, 1929
+
+
C. eurystoma v. parvula Bonnet, Thomas, 1960
+
+
+
+
+
C. kahli v. cyclostoma Bonnet, Thomas, 1960
+
Cyclopyxis eurystoma Deflandre, 1929
+
+
+
+
C. laevigata Penard, 1890
C. platystoma (Penard, 1890) Deflandre, 1929
C. sylvatica (Deflandre, 1929) Bonnet et Thomas,
1955
C. sylvatica v. globulosa Bonnet, Thomas, 1955
+
+
C. cassis (Wallich, 1864) Deflandre, 1929
C. aerophila v. sphagnicola Deflandre, 1929
+
А1
+
+
А0
+
+
А1
Станции и почвенные горизонты
+
+
А0
3
Centropyxis aerophila Deflandre, 1929
А1
2
+
А0
1
Arcella arenaria Greeff, 1866
A. intermedia (Deflandre, 1928 ) Tsyganov, Mazei,
2006
A. rotundata Playfair, 1918
Виды
Видовой состав раковинных амеб в почвах экосистем смешанных лесов окрестностей г. Пензе.
ÈÇÂÅÑÒÈß ÏÃÏÓ
¹ 3 (7) 2007 ã.
åñòåñòâåííûå íàóêè
заны с тем, что в работе А. А. Рахлеевой исследовались
характерные группировки по профилю склона от его
верхней части (плакоры) до поймы, различался характер растительности и преобладающий тип почвы; в основном это подзолистые почвы и только нижняя позиция представлена аллювиальной светло-серой лесной
почвой. Вниз по склону увеличивалось число видов
раковинных амеб, тяготеющих к почве (на вершине
8 % собственно почвенных видов, на нижних участках
22 %). Вниз по склону снижается доля моховых видов
от хвойных лесов к лиственным, что связано с изменением характера подстилок. Высокая численность
тестацей наблюдалась в подстилке дубравы, т. к. здесь
высокий процент полевой влажности 77 % и ежегодное
затопление паводковыми водами. Мы же исследовали
лесные экосистемы водораздела, и преобладающим типом почвы была серая лесная. В другой работе [5], где
изучались сходных с нашими типы почв, преобладали
4 семейства ��������������
Cyclopyxidae��, ����������������������������
Centropyxidae���������������
, �������������
Euglyphidae��,
Trinematiidae��������������������������������
(как и в наших исследованиях).
Благодарности
Работа выполнена при финансовой поддержке
Российского фонда фундаментальных исследований
(гранты № 07-04-00185 и 07-04-00187).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1.������������������������������������������������������
Гельцер Ю. Г., Корганова Г. А., Алексеев Д. А. Определитель почвообитающих раковинных амеб. М.: Изд-во
МГУ, 1995. 87 с.
2.���������������������������������������������������
Гельцер Ю. Г., Корганова Г. А., Алексеев Д. А. Почвенные раковинные амебы и методы их изучения. М.:
Изд-во МГУ, 1985. 79 с.
3.��������������������������������������������������������������
Гельцер Ю. Г., Корганова Г. А., Яковлев А. С., Алексеев Д. А.
Раковинные корненожки (��������������������������
Testacida�����������������
) почв // Почвенные простейшие. Л.: Наука, 1980. С. 108–142.
4.������������������������������������������������������
Гельцер Ю. Г. 1980. Методы изучения почвенных простейших // Почвенные простейшие. Л.: Наука. С. 154–165.
5.�������������������������������������������������
Корганова Г. А., Рахлеева А. А. Раковинные амебы
(����������������������������������������������
Testacea��������������������������������������
) почв Мещерской низменности // Зоол.
журн. 1997. Т. 76. № 3. С. 410–420.
6.�������������������������������������������
Корганова Г. А. Адаптивные морфологические
структуры и эволюция почвенных раковинных амеб
(�����������������������������
Protista���������������������
, �������������������
Testacea�����������
) // Зоол. журн.
������������
2003. Т. 82.
���������������
Вып. 2.
С. 197–214.
7.���������������������������������������������������
Мазей Ю. А., Цыганов А. Н. Пресноводные раковинные
амебы. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2006.
300 с�
��.
8.��������������������������������������������������
Рахлеева А. А. Изменение структуры и разнообразия
комплексов почвенных тестацей (����������
Testacea��, ����������
Protozoa��)
по элементам мезорельефа Южной Мещеры. Известия
АН. Сер. биол. 1998. № 6. С. 725–731.
9.Bonnet L. Types morphologiques, ecologie et evolution de
la theque chez les thecamoebiens // Protistologica. 1975.
Vol.�����
11.
���� P.���������
�����������
363–378.
��������
10. Bonnet L., Thomas R. Thécamoebiens du sol // Hermann
(ed.). Faune terrestre et d’eau douce des Pyrénées-Orientales. (Supplement to Vie et Milieu). 1960. № 5. 113 pp.
11. Chardez D. Histoire Naturelle des Protozoaires Thecamoebiens // Naturalistes Belges. 1967. T.48. ������
№ ����
10.
P.��������
484–576
�������
УДК 612.015
ПЕПТИДЕРГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ ФЕТОПЛАЦЕНТАРНОГО КОМПЛЕКСА
ПРИ ХРОНИЧЕСКОЙ ВНУТРИУТРОБНОЙ ГИПОКСИИ ПЛОДА
Н. В. Злобина, Ж. С. Бардинова
Пензенский государственный педагогический университет им. В. Г. Белинского
кафедра биохимии
Здоровье новорожденного в значительной степени определяется его внутриутробным периодом. Развивающаяся
гипоксия является следствием различных патологических процессов в системе «мать – плацента – плод» со значительными изменениями основных видов обмена веществ между матерью и плодом. Нарушается микроциркуляция в
плаценте. Имеются также нарушения гормональной и ферментативной функций в фетоплацентарном комплексе.
Снижено содержание прогестерона, эстрогенов, плацентарного лактогена (почти в 3 раза). Увеличено содержание
кортизола и активность ангиотензин-превращающего фермента
Гипоксия плода (ГП) – патологическое состояние,
развивающееся под влиянием кислородной недостаточности во время беременности и при родах. Гипоксические состояния плода связаны с изменениями в
сложной системе «мать – плацента – плод». Это свидетельствует о том, что исход беременности для плода
и во многом для матери зависит от состояния компенсаторно-приспособительных механизмов фетоплацентарного комплекса (ФПК) и рациональной коррекции выявленных нарушений [6]. При беременности,
осложненной внутриутробного задержкой развития
плода (ВЗРП) и его гипоксией, уменьшается количество проникающих в миометрий трофобластических
элементов. Неполная инвазия трофобласта в спираль-
ные артерии матки становится причиной недостаточной его перфузии и изменений секреции гуморальных
факторов [8].
В патогенезе ГП основным является фетоплацентарная недостаточность (ФПН) при акушерской и
экстрагенитальной патологии. Нарушения структуры
плаценты и процессов микроциркуляции в ней при
поздних гестозах беременных, гипертензии, анемии,
воздействии лекарственных препаратов и других вредных факторов приводят к хроническому кислородному голоданию плода, сопровождающемуся снижением
напряжения кислорода в крови, гиперкапнией, декомпенсированным ацидозом, нарушением водно-электролитного обмена, снижением содержания кортикос-
273