РАЗМЕЩЕНИЕ ОСОБЕЙ ОДНОГО ВИДА ОТНОСИТЕЛЬНО

МИНИСТЕРСТВО ПРОСВЕЩЕНИЯ РСФСР
. МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА
И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ
ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ
имени В. И. ЛЕНИНА
На правах рукописи
МИХАЙЛОВА Надежда Федоровна
РАЗМЕЩ ЕНИЕ ОСОБЕЙ ОДНОГО ВИДА
ОТНОСИТЕЛЬНО ОСОБЕЙ
ДРУГОГО ВИДА — ЭДИФИКАТОРА
(К ПРОБЛЕМЕ ФИТОГЕННОГО ПОЛЯ)
(03.00.05 — Ботаника)
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени
' кандидата биологических наук
Москва— 1975
Работа выполнена в Московском ордена Ленина в ордена Трудо­
вого Красного Знамени государственном педагогическом института
имени В.И. Ленина.
Научный руководитель - профессор
]А.А. Уранов)
Официальные оппоненты:
1 . Доктор биологических наук, акад. АН Турки. ССР
Н.Т. Нечаева
2 . Кандидат биологических наук
£ .Е . Гогина
Ведущее Научно-исследовательское учреждение - Ботанический
институт АН СССР имени В.Л. Комарова, г . Ленинград.
Автореферат разослан " Д У "
J U , e f r P H il,
Защита диссертации состоится " №
"
197 -£,~г.
С Ь ч ф Л и А 1975 г .
в 15.30 час. на заседании Совета по присуждению ученых степеней
по биологическим наукам, методике преподавания биологии и биоло­
гической химии Московского ордена Ленина и ордена Трудового {фас­
ного Знамени Государственного педагогического института имени
В. И. Ленина (Москва, ул. Кибальчича, дом А 6 , корпус 4 ) .
Отзывы направлять по адресу: Москва Г -435, у л . Малая Пиро­
говская, дом 1, МШИ им. В.И. Денина, Научная ч асть. С диссерта­
цией можно ознакомиться в библиотеке института.
Ученый Секретарь Совета
В настоящее время утвердилось мнение о том, что компоненты
растительного покрова в процессе яизнедеятельности изменяют усло­
вия среды в пределах некоторого пространства - фитогенного поля
(Ураноп,1965), эдаоферы (Быков, 1973) и тем оаш м оказывают влия­
ние на растения, растущие рядом. Ведущая роль в создании особых
условий среды вокруг отдельных особей и в ценозе в целом принад­
лежит видам - вдификаторам. В связи с этим изучение срадоирообра­
зующей роли эдификаторных видов приобретает особо важное значение.
Высокими эдификациокншш свойствам!! в отелях обладают нлотнодерновшгше злаки, образующие основу отошшх травостоев. В ли­
тературе , как правило, приводятся данные лишь отдельных наблюде­
ний, свидетельствующие о влиянии ьдификаторов стешшх сообществ
на развитие езеех других растений ценоза (Савич,1Э14; Высоцкий.
1910; Начоский, 1921; Поплавокая, 1924; Коровин, 1934; Воршшдер, 1938; Лавренко, 1941; Евсеев, 1949 и д р .) . Однако какие-ли­
бо количественные характеристики, подтверждающие о ре до влияние от­
дельных особей и популяций злаков друг на друга и другие растении
степ», отсутствуют. Е» сих пор растительные сообщества степей с
точки зрения влияния растений друг на друга, и особенно через
изменение условий среды, остаются еще малоизученными (Лавренко,
1941; Воронцова, 1971). Вместе о тем детальное изучение степных
ценозов, закономерностей их развития, возрастной структура цеиопопуляцнй, взаимного влияния видов на уровне отдельных особей и
популяций в целом совершенно необходимо для разработки мероприя­
тий по восстановлению нарушенных выпасом травостоев и их рацио­
нальному использованию.
Диссертация и посвящена изучению взаимного влияния плотно-
дешоуигшых злаков: SUpa. /c<brutis CtIa X. ‘■Jt.ptnnala У. x), ‘jestu-cox) в данной работе этот вид принимается в широком объеме:
в тексте он именуется как ковыль Иоанна.
JieluTi Ub tk,.
- эдификаторов степных ценозов на почвах легкого
механического состава. Исследование по теме диссертации проводили в п/аопе сухих отелей на территории Кустанайской области (се­
веро-западная часть Лаураумового государствеиного заповедника)
в летние периоды 1971, 1972 г .
Г>шп поставлена задача, исследуя взаимное размещение разно­
возрастных особой указанных видов, определить характер взаимо­
отношений между н и ш , установить величину пространства - фито-
1 ‘eiuroro поля, в пределах которою "ощущается" сродопреобразунщсе
действие отдельных особей разного возрастного состояния и видо­
вой популяции в целом каждого из этих видов; проследить, как из­
меняется напряженность Митогенного поля (условий среда) с уда­
лением от источника, его возбуждающего.
^ещеукр jaitofl goyiuiegciio^ задали осложнялось и з -з а отсутст­
вия разработанной методики для подобного рода исследований. В
большинстве случаев фактические данные о средонреобразующом дей­
ствии растительных ценозов, частей его и отдельных растений, при­
водимые в литературе, получены в результате единичных наблюде­
ний или путем постановки лабораторных и полевых экспериментов.
Отдельных наблюдений явно недостаточно для того, чтобы можно бы­
ло ориентироваться в характере и направленности взаимного плиянил растений степей, а данные, полученные экспериментальным пу­
тем, нельэя полностью переносить на естественный ценоз. С этой
точки зрения для выяснения характера взаимоотношений между ра­
стениями в естественных условиях наиболее приемлем метод лостроения кривых сопряженности А.А. Уралова (1935, 1955, 1968),
проверенный рядом исследователей (Злобин, 1961;
Еукова, 1967;
Воронцова, 1 968). Но для решения задачи нашего исследования,
в частности для обнаружения фитогенного поля отдельных особей,
определения его ларашетров, втот метод оказался неподходящим.
В связи о тем, что задача изучения структуры и размеров фо­
тогенного поля особей является оовераенно новой, не затронутой
прежде научными исследованиями, и возникла необходимость созда­
ния новой методики. Разработанная методика, ооноваиа на теоре­
тических положениях А.А. Ураноза (1965, 1966) о фитогенном до­
л е, создаваемом растением в процессе жнэнедеятельноети. Подра­
зумевается, что условия среды в пределах фитогениого долл отли­
чаются от таковых вне его , что не может не отразиться н а числен­
ности я размещении растений, произрастающих по-сооедству. Они-то
и выполняли роль измерителя среды -фитометра. Особи того вида,
что служили источником фитогенного поля, а иооледовакаи
услов­
но принимали з а ДБ (действующий вид); растения, измеряющие ото
влияние - з а ПВ (подчиненный вид).
Ковыль Иоанна и овсяница Беккера поочередно выступали в
качестве ДБ я ПВ, В обоих случаях а качестве ПВ дополнительно
брали однолетник - 8t(vC«cp<i(crt swtowtt-i * й о л н а aectoutej
Изучение взаимоотношений меха? дошшантнымц видами Наурзуыских степей сочеталось о дояуляцяонно-о нхогёнети че с Рима иссле­
дованиями. К настоящему времени изучены баологичеокио особенно­
сти, в чаотности
большой жизненный цикл, численность и возраст­
ной состав популяций у большого числа видов, относящихся к р а з­
личным жизненным формам. Но ковыль Иоанна и овсяница Беккера в
этом ш иве на исследована.
Конкретные цели нашей работы сводились я следующему:
х) в тексте атот вид в дальнейшем называем бас сия очитко видная.
1) изучить биологические особенности,в частности большой
жизненный цикл-ковыля Иоанна и овеянигщ Беккера;
2 ) исследовать численность и возрастной состав популяций
этих видов;
3 ) выявить характер и направление взаимного влияния этих
видов друг на д р у га;
4 ) определить величину сферы влияния отдельной особи и
популяция в целом;
б ) проследить изменение условий среды в пределах фитогенно­
го поля отдельной особи с удалением от ней*
Настоящая работа является первой попыткой исследования взаим­
ного влияния злаков путем изучения их фитогеннше полей* В резуль­
тате получен интересный, статистически достоверный материал*
позволяющий д ать количественную оценку характера влияния иссле­
дованных видов друг на друга, определить величину оферы влияния
отдеяьш х особей и популяций юс в целом, выяснить неоднородность
фитогенного поля в смысле распределения напряженности е г о . В ра­
боте п о л у ч а т подтверждение н дальнейшее развитие идеи А.А.Урапопа о фитогенном поде растения, кая элементарной структурной
единице ценоза, Ы атертл диссертации изложен на 148 страницах
машинописного т е к с т а , включает в гл а в , введение, заключение;
описок литературы из Щ 6 названий я приложение. Текст иллюстри­
рован 35 таблицами
и 2 6 рисунками.
JPaJipn исследований расположен в Кустанайской области (Ка­
захская ССР) к северо-западу от Иаурзумсвого бора, в подзоне
оухшг степей на легкооупесчаной разности каштановых почв.
Для климата района характерны следующие черты: а ) резкая контилентальяость .характеризующаяся резкими перепадами зимних
(-1 7 , - 1В°) и летних (+19, +24° > теш орптур, a Wiese т е ш о ратур дат и ночи; о) постоянные ветры: зимой нрошотзеотвешю
юго-восточного направления, а лотом - северного, северо-запад­
ного; в) высокие летние тем ператур » сочетании с ветрам! и не­
большим количеством осадков (250 мм) обеспечивает ш ее куц испа­
ряемость (6 0 0 -П 0 0 ш ) , а в связи с этим и лос то линий дефицит
влаги в воздухе и слое дочли, насыщенном корнями.
Почац участков, где проводились основные работы бодни коллоидними частицами органической в неорганической природы, вслед­
ствие чего они беоотруктурны, малоевязну, облодпют хоровой водо­
проницаемостью и малой влагоемкостьп. Они бистро прогровеются,
иссушаются, как правило, только ооверхноотше слои, на некото­
рой глубине (в условиях Наурэуыского эаловедпика - 30-40 см)
постоянно держится висячий горизонт влаги.
Растительность исследованного участка представлена п саш о фильно - разкотравно-овояницево-перистоковальной ассоциацией,
относящейся к песчаноковильной формации, довольно типичной для
песчаных степей Северного Казахстана* Основу травостоя этой а с ­
социации образуют плотнодериовинше злаки, доминируют: ковыль
Иоанна и овсяница Беккера. Проективное нокритде - 00-60!?, число
видов на 100 V? от 45 до 55.
Для изучения большого жизненного цикла ковыля К овш а и ов­
сяницы Беккера привлекался дополнительный материал, собранный в
этой хе ассоциации о участков, цодверхешщх сенокошению и ш пасу
^Stipa
^
— “ влотиодорнованяый
степной псамюмезокоерофит (Лаврснко, 1940; Быков, 1962) имеет
широкий ар еал,
в
пределах которого обитает преимущественно на
легких почвах (Спрыгни, 1922; Быков, 1962). Ковшиь Иоанна отли-
- в чается значительной экологической шшетичн ост ью, что обуслов­
ливает разнообразие сформированных этим видом сообществ на всей
площади ареола. В условиях Наурэумский степей это ~ летнезимнеэолений над.
^ ___- плотиодерновинный степной
эуксерофит облигатный псаммофит (Лавреико, 1940; Быков. 1962;
Лепина, I9G 4), как кормовое растение ценится в южных районах
страны, а кок закрепитель песков - почти повсеместно. Овсяница
Беккера на всей плошали ареала сохраняет приуроченность к пес­
чаным почвам, обычно выступает в качестве соэдифшеатора форма­
ции пеочаноковылышков ( Skptto. р«.гчпл(а« ) t преобладает в тра­
востое участков на начальных (2-х этапах) пастбищной дигрессии
и некоторых стадиях депутация. Целый жизненный цикл побегов ко­
выля Иоанна я овсяницы Беккера сходны между собой и во многом
совпадают о токовыми у других плотнодерновгашых злаков. Следует
лишь ртметить, что у кош ля побеги образуются в основном интравогипальыо, и лишь в редких случаях окстралагинально. у овсяницы
Беккера - они только Ш1травагиналыше. При засыпании песком ба­
зальные части побегов ковыля, живущих более одного год а, образу­
ют 2-5 ярусов корней. Побеги овсяницы в таких случаях образуют
своеобразные (ложные) корневища (Серебрякова, 1966), представлешше совокупностью узлов пушения разновозрастных побегов
иля
их оазалышх частей. Часто одно из междоузлий у этих побегов
удлиненное.
Еозрас1нце_С2с1031ЩЯ-®_*ЙД8 ^ 2 У З еЦяЯ большого жизненного
никла ко ш л я Иоанна и овсяницы Беккера выделены согласно схеме,
предложенной Т.А. Роботновш (1950) и нашедшей свое отражение
и развитие в ряде работ, связанных с изучением большого жизнен-
лого цикла ряда растений, в том числе и алотнодориовшшых зл а­
ков (Персикова, 19539, I960: Голубева, 1965; 15укола, 1967; Бори­
сова, I9G9; Попова, 1969; Борисова и Попова, 1971).
Возрастите состояния у ко пиля Иоанна и овсшшци Беккера
выделены на основании следующих качественных показателей: ле^юход к самостоятельному питанию (наличие, или отсутствие зерно­
вок, их консистенция), особенности нарастания материнского по­
б ега, появления первого бокового побега, порядок ветвления по­
бегов, их цикличность, характер нарастания дерновины, появление
I генеративного побега и утрата репродуктивной функции(Соотно­
шение живой о мертвой части дерновины, сё форма, компактность,
степень разобщенности парцш лей. Дополнительно учитывались и
некоторые количествешше показатели: диаметр дерновины в целом
и диаметр отмершей частя, число я высота вегетативных и генера­
тивных побегов, число парциалей. Кроме того учитывались весопив
соотношения живой и отмершей лебеговой мвссы растения; насищенность корнями гумусового горизонта о удалением от дерновины по
родиуоу, а также изменение объема корней о глубиной. У овсяницы
Беккера для каждого возрастного состояния (исключая всхода: и
ювенильные растения) определяли соотношение побегов разной цик­
личности, интенсивность ветвления. Сделана попытка определить
продолжительность ПВЩ для обоих видов.
Несмотря на то , что оба зл ата относятся к одной жизненной
форме и характеризуются табором сходных биоморфологическюс иризнаков, каждому из них свойственны и индивидуал ь ш о особенности.
Зерновки ковыля Иоанна, как известно, имеют специальные
приспособления для переноса их ветром, чем прежде всего обеспе­
чивается более равномерное (по сравнению о овсяницей) размещение
j-астений этого вида в ценозе. Благодаря наличию механизма з а ­
глубления, она прорас/ают на глубине 2 -3 сии Тадихм обрезом на
первых этапах развития растения корневая система ковыля окаэыцаотсл погруженной на глубину 2-3 см, что способствует более
уопоимому выживанию особей этого вала в ценозе.
Зерно пки овсяницы прорастает на поверхности субстрата и
корни самих молодых растоний оказываются приуроченными к по­
верхностному, бистро пересыхающему слою п очш . Вероятно, этим
отчасти и объясняется ш еокая смертность молодых растений овся­
ницы (в 1971 году доля отмерших растений в группе ювенильных
составила 5 6 ,5 :0 .
Для ковыля Иоанна я овояницы Вехкера большое экологическое
значение иыеот дорновишшл форма их роста и положение дерновины
в субстрате, В условиях Наурзумскпх стеной более погруженной
оказывается дерновина кош ля Иоанна С5 -5 ,5 см ), глубина погру­
жения дерновины овсяницы почти в 2 р а за меньше, В этом есть свои
преимущества и недостатки, большая погруженность дерновины ковы- '
ля способствует лучшему использованию атмосферных осадков, пре­
дохранению зон кущения и почек от писихалия, действия
ператур
и
н из ки х
тем­
механических повреждений* Однако при достаточно силь­
ном липасе полезное для вида свойство превращается в овою про­
тивоположность , т . к . в связи с уплотнением почвы погруженные
части дерновшш оказываются в условиях недостаточной аэрации,
что ускоряет их отмирание. Овсяница Беккера, имея слабо погру­
женную дерновину, но крайней мере по этой причине, меньше стра­
д ает от гып аса. Различаются дерновины этих злаков и по плотно­
сти: у ковыля она более рыхлая, у овсяницы настолько плотная,
что частицы оубстрата почти не проникают в н&ё.
Основная
масса корней эткх злаков сосредоточена о слое
почин 0-25 см* Причем в этом слое объем корней у овсяницы » 2 ,3
роза больше, чем у ковыля. Но лишь отдельные корни овсяницы л ро­
ли mwr на глубину 60-80 см. У кош ял корни менее миогсчислешшо,
но проникают на глубину вдвое большущ и в горизонте висячей вла­
ги образуют значительное число боковых ответвлений. Ио-иидшому,
биологи чес киш особенностями вида и условиями местообитания
определяется продолжительность Г£Ц: у кош ля Иоанна 70-75 лет,
у овелннш Беккера 40-45 лет.
Прц
цзуч 2 нуи_ в£ 1Щ]щя__Kg вул£
- ДВ па овсяницу Г-ок-
кера - 1Ш закладывали серии круглых площадок с центром в дерно­
вине №
Площадки закладывали до момента столкновения с ближай­
шей дерновиной ковыля Иоанна. (Статиотичеоки установлено, что
размеры обеих дерновии одинаковы). Таким образом, в ходе пост­
роения серии площадок около одной дерновина частично захватыва­
ли часть сферы влияния второй дерновины, что не могло но отра­
зиться ка результатах учетов. При этом совокупное влияние других
растений ковыля считали некоторым средним фоном, что доп^йтиио
при
большой повторности учетов, равной в данном случае 1000,
В серии радиус каждой последующей площадки увеличивался
по оравнению о предыдущей на 3 см. При выборе размера "тага"
руководствовались ореднам диаметром дерновины ПВ (6 см) я необ­
ходимостью проследить постепенное изменение напряженности в пре­
делах флтогеиного поля ДВ. Первая учетная площадка имеет форцу
круга и размеры её соответствуют площади дерновины ДВ, после­
дующие имеют вид кольца я раамеры их увеличиваются с удалешем
от растения ковыля. Для сравнения результатов учета численность
особой ПВ расчитывалась на единицу площади (X ом*') а потом уве­
личивалось в I0 4 р а з . Поскольку в центре каждой серии помещалась
- 12 лишь одна особь УМ, то количество счетных единиц ДВ на пло­
щадках разного размера било одним л тем же, хотя напряженность
условий среди, преобразованная жизнедеятельностью растения, уби­
вала с удалением от центра особи. Одновременно изменялись чиоленность и размещение особей ПВ.
Учетные данные о размещении по приростам площади (факгичос 1Ш в промежутке между двумя дерновшюми ковыля) общей чис­
ленности и численности каждой возрастной группы особей оведаиш п суммарной численности растений бассии обработаны статисти­
чески и характеризуются высоким уровней достоверности.
Анализ данных показывает, что численность бассии очитковидной с удалением от дедоовиш ДВ убивает. Максимальное число
особей бассии наблцдаотся в непосредственной близости к дерновинам ковыля (1 -2 кольца), что свидетельствуот о "тяготении*
оообей от ого UB к растениям ковыля, т . е . басоил "ведет себя*
как эдификаторофил (Лоплявокал, 1924). В дерновине ковыля и рядом
о нею и з -з а прнтенепня, накопления отмерших остатков создаются
иные температурные условия, изменяется режим влажности почвы
и приземного слоя воздуха и т .д . Видимо, действием этих фшето]»ов перекрывается неблагоприятное действие мощной корневой ск­
отомы еднфикатора; д а и
тонкий стержневой мало ветвистый ко­
рень бассии пронизывая густое переплетение корней злаков, дости­
гает горизонта висячей влаги (35-40 см ). Вероятно, поэтому расте­
ния бассии больше страдают от высокого испарения и сильных вет­
ров, чем от соседства с растениями ковыля. Исходя из этого, сле­
довало бы ожидать увеличения численности Особей этого вида с
приближением к другой дерновине ковыля. Однако этого не проис­
ходит, т .к . juBuimjo второй дерновины в исследовании учтено н е-
полностью. Учет же части сферы влияния второй дсрношшн ятю
недостаточен, чтобы четко проявилось её благоприятное действие.
Общая численность особей и численность каждой возрастной
группы оdc яняш Ге клера с удалением от центра дерпошаш ДО воз­
растает до второго кольца, а лотом с приближением ко второй
дерновине ДЗЗ падает. Максимум абсолютной численности растений
OBCjaoiijj (обкшй и по возрастным группам) наблюдается па расстоянии от центра дсрношшн Д 1 ранном 1/2 <ь + 6 см. Исключе­
ние в этом клане представляет группа иыматурных (астения, мак­
симум численности которых наблюдается па расстоянии равном
1/2 d
+ 3 см.
Графически распределю mie численности этого Ш) изображает­
ся одновершинной кривой, правая часть которой оказывается бо­
лее пологой. Ассдает щ я кривой объясняется, видимо тем , что
сфера влияния второй дерновины учтена неполностью.
Даляне о распределении численности овсяницы Беккера пока­
зывают, что влияние одной дерновины ковыля нашим методом можно
измерить в пределах самой дерновикы и ближайших подступах к ней
(1-2 кольцо), далее оно не и счезает, а маскируется наложением
фитогенного поля второй дерповеш . В целом, ро спреде ленив осо­
бей этого ИВ по кольцевым площадкам свидетельствует об отрица­
тельно]) сопряженности между этими видами (Уранов, 1935). Однако
явно отрицательно влияние дерновины ковыля проявляется лишь в
т ю с тракстве напболев насыщенном органами растения (дерновяш
и 1-ос кольцо). Уже во второй кольцевой плоидалке, на расстояttmi G см от кроя дерновины отрицательнее влияние скорее перехо­
дит в своп противоположность, вследствие чего во второи кольцо
jcohcтатирован
максимум особей овсяницы Беккера.
Таким образом рая г.:osic*tie ос обе Я ПБ между двумя дерю винами ковыля закономерно. Сущность закономерности заключается в
том, что дис лтбие но слишком удаленный дерновины ковыля Иоан­
на, создавал фитогеяныс поля, вероятно, в какой-то стел ет! ре­
гулируют численность 1Ш, сопряженных с пошлем, кая положитель­
но - Россия очитковидная, так и отрицательно - овсяница Беккера.
Кольцевые площадки, равноудаленные от особи ДБ, представ­
ляют статистическую ш борку ив генеральной совокупности и при
достаточном объеме (1000) позволяют определить возрастной со­
став частей популяции (субпопуляций по В. II. Беклемишеву, I960),
расположению: на любом расстоянии от центра дерновины ДВ и в
скол окошлыюм*^ пространстве в целом.
Спектр популяции овсяницы Беккера в околоковыльном прост­
ранстве характеризуется лвувераишностью: процентное содержание
особей неуклонно падает от ювенильных до средневозрастных гене­
ративных включительно; доля стареющих особей (старых генератив­
ных и старых ьеготатишпсО в 2 ,5 р аза ши е, чем среднелоэраотных генеративных; сенильных несколько меньше, чем стареющих.
Анализ сиоктров популяций на кольцевых площадках каждого раз­
мера показывает, что и па ничтожно малых площадках (дерновина
кош ля и кольцевые площадки каждого размера) повторяется почти
такое же соотношение возрастных групп, что и в около кош дыюм
пространстве. Нокоторые 'колебания относительной численности
отдельных возрастных групп в спектрах субпопуляций на кольце­
вых площадках разной удаленности от дерновины ДБ связаны види­
мо с тем, что напряженность фитогоНного поля особи в разных
х ) охалокош льш м мы называем пространство между двумя дерновинами ковыля, сроднее наименьшее расстоя 1ше между которы­
ми равно 22 см.
точках неодинакова. 00 атом и свидетельству!» изменения отно­
сительное численности растений овсяницы и пределах пространст­
ва, где явно проявляется влияние одной особи ковилл, т . е . в
пределах дерновины и 1 ,2 кольцевых площадках. 1йдаш , фитоген­
ное поле ковыля Иоанна тонко регулирует численность осовей 1113
(если понимать эту регуляцию, как »>1>ект статистический), опре­
деляя в какой-то степени хщюктер возрастного спектра ценопопуляции овсяницы Беккера.
Характер спектров оубпопуляций 1Ш в любой цдалснности от
ДВ позволяет заключить, что все пространство между двумя дернохшиши ковыля (по крайней ь. jjio в пределах площадки радиусом
22 си, площадью - 0,152 м) представляет сплошное фитогенное по­
л е, Однако характер спектров оубпопуляций овсяницы Беккера в
какой-то мере зависит и от способности растений розного возраст­
ного состоятся реагировать на близость дерновины ДБ. Анализ
дшших распределения абсолютной численности разных возрастных
групп ПВ показывает, что молодые растения, хотя и избегают дер­
новины ковыля и ближайших лодстутюп к ней ( I кольцо), всс-такя
накапливаются на небольшой улалсююсти от дерновины (2 кольцо).
Этот факт, по-видп>.юму, объясняется тем, что ужо в пределах т о ­
рой кольцевой площадки дернована ковыля не только ив подавляет
роот л рояш тле молодых растений овсяшаш, а наоборот, благо­
приятствует их выживанию (пратепекис). Данные у ю т а показали,
что наибольшее число ювенильных и имматуххяпс растений овсюг п о
выживает в пределах 2-го кольцо. Таким образом "нс ведоме* голодц* растений овсяницы сходно с поведением однолетника - oneсни.
Недостовернол разница максимальной сродней аосо.е.тмо,1 ч галошюсти со средними численностями ссс одних кольце шитых нлп^лдок, начиняя с группы взрослых вегетативных {бегоний и далее.
- 16по называет, что это величины одного порядка и максимум помет
n e je мешаться м пределах 1-Э кольцевидной площадки. Возможное
nejWMemoitKC максимума свидетельствует о меньшей зависимости
растении этих ьсэдостиых состояний от JCB. Вполне сстсстуошю,
что достаточно силышо растения овсяницы способны обеспечить
себя влагой и в условия): близости к растениям JIB и противосто­
ять действию сильных ветров и высоких температур, будучи удалеиными от них. Таким образом, вероятно, фитогедаое поло к о ш лн оклеивает, измеримое нашим методом, действие, в смысле ре­
гуляции численности и размещения особой овсяницы, только на мо­
лодое растения (до ммг.штурного возрастного состояния включитель­
н о ).
Анализ данных о распределении общей численности растений
овсяницы Беккера относительно разновозрастных особей ковыля по­
казывает, ’гго сфера влияния, последних различается по размерам
и зависит от возрастного состояния особи ковыля. В ходе онтоге­
нетического развития она увеличивается, достигая максимальной
величины у растений старого генеративного и старого вегетатив­
ного возрастного состояния, а у сенильных растеапй вновь умень­
шается. Видимо, измснешс размеров сферы влияния ешэгшо с росто».
дерновины х накоплением отмерших остатков около неё. Но послед­
нюю роль в определении размеров области действия дерновины JUi
играет мощность корневой с и стс ш . Как раз в дерновина и вблизи
ноб (1 -2 кольца) констатирована наибольшая насыщенность поверх­
ностных слоев почвы корнями, здесь же сконцентрирована основная
масса почвенных беспозвоночных,
0окт средообраэонательной деятельности дернении ковыля,
устоноалсшшй на основании использования принципа фитометра,
подтгсрэдастся яапшга наблюдений за температурой поверхност­
ного слоя иочш и влажностью в дерновине и за сё пределами.
рццсцсшщ рл1рщиу опедшип Боадера на кошлъ Пошит
по той кс методике была заложена ещё тысяча серий шюдаишк. по
с центром в дериошше
обсяшцщ
Беккера, т . е . последыш в отом
случае принималась з а ДБ, а ковыль Пошит к бсссил очмткошдпал - з а ПБ.
Даяние о распределении особей басспя яо кольцевым нлощадхам о удалением послодних от центра дерновины ДБ показывают,
что и в данном случае ишеенмум особей этого однолетника паблыдаетсл в непосредственной близости от дериовиш ДБ - I кольцо,
хотя в самих дерновпшх овсяницы растений этого ПБ пстречаетоя
немного. II все-тшш в этом случае ш можем констатировать поло­
жительную сопряженность (Уранов, 1935) между овсяницей Беккера
и басспей очнтковидной. Если ко принять во внимание тот факт,
что разница между максимальной средней численностью (2 площад­
ка copmi) бассии и средюали 1 ,3 ,4 площадок недостоверна, а уро­
вень достоверности со средними 5 ,6 площадок составляет £№« по
критерию Стыадснта, можно считать, что максимум численности
особей б ассш может перемещатьел на всем пространство мегду
двумя дерновинами ДБ, т . е . этот ПВ “ведет себя" независимо но
отношению к овсянице. Однако, ншоышшающиеоя отмерено части
растений и сама дерновина изменяют условия среды в окрестностях
особи. Вряд ли можно допустить, что эти изменения не имоот зн а­
чения хоты бы для прорастания семян этого ПБ.
Распределе 1ше общей численности ковыля Иоанна и численности
каждой возрастной группы по кольцевидным плоишдгшм разной уд алеш!ости от центра дерновиш ДБ - овсяницы Беккера графически
также изображается оссиметричной одновершинной кривой. Левосто­
роннею ессииетрню. как и в случае с ДВ - ковилем Иоанна объясня­
ем спецификой методики. Максимум численности и и этом случае
наблвдаетсп в пределах второй кольцевидной площадки. Статисти­
ческий эффект распределения аСсалакгной численности особей к о ш ля по кольцавидным площадкам у казн кает , 1Ш т о , что для ко ш ля
Иоанна в целом, и для большинства возрастных групп (начиная со
взрослых вегетативных расточил) нет четкой приуроченности т к оимума числошюсти к определенному кольцу. По напецу мнению,
последнее свидетельствует о меньшей зависимости взрослых расте­
ний ковыля от дерновин овсяницы. По "поведении" молодых (юве­
нильных и иш-лтуршсс) растений ковыля, более узкой полосе пере­
мещения максимума их численности - 1-3 кольцевидные площадки,
можно заключить, что ковылю Иоанна все же в какой-то степени
"приходится считаться" о овсяницей Беккера.
Анализ численности и возрастного состава субпоцуляций ко­
выля Иоанна на площадках разной удаленности от центра ДВ и в
”околотяпчаковом"*^пространстве в целом показывает, что харак­
тер возрастных спектров на всем пространстве между двумя дерповшшми свояшщ]| сохраняется. Каждый пз них имеет два максимума:
первый - на молодой части популяции; второй - на отарой.
Характер возрастных спектров на мелких площадках в какой-то
степени показывает, что растение овсишцы Беккера изменяют ус­
ловия среды и тем саш ы , видимо, регулирует численность и разме­
щение особей ковыля Иоанна, по крайней мере в пространстве между
дв^ил ближайшими дерновшшми (в пределах площадки радиусом 18 см,
х) окплптшгчаковым мы называем пространстве между двумя дернонг.ними о ь о л н й ц ы , среднее иакменьшее расстояние между кото­
рыми равно 18 си.
- 19 площадью 0,102 ы ) . Таким образом пространство между двумя
дерновинами овсяницы оказывается флтогешшм полем ed.
По2Л£ усхацо 2л£ 1Щя_хщ^кхеЕа_охно1П£Н11й между особями до­
минантных видов песчшшх стелой Северного Казахстана но осно­
вании использования принципа фитометра, била проведена провер­
ка правильности выводов путем определения характера взаимоотно­
шений между этими видами по методу сопряженности (Уранев, 1935;
1955; 1966). Сопряженность определяли при условии: I ) ковыль
Иоанна - ДВ (х) - овсяница Беккера и бассия очитковидная - ИВ
( у ) ; 2) овсяница Беккера - ДВ (х)-ковиль Иошша и бассия очит­
ковидная - ИВ ( у ) . Причем, сопряженность определяли не только
между ДВ и ПВ в целом, ко и между ДВ и отдельными возрастными
группами ПВ* Исходные данные для расчета сопряхешюоти по фор­
муле, предложенной А. А. Урановым в I960 году, взяты из матерпалов, накопившихся в результате закладки серий площадок вокруг
дернован ДВ. Параметры сопряженности рас читаны машинным спосо­
бом (на БОСМ-4). Оказалось, что выводы относительно хариктора
взаимоотношений между ковылем Иоанна и овсяницей Беккера, уста­
новленные методой сопряхешюоти, совпадают о выводами получен­
ными на основании использования принципа фитометра, т .е . во
всех случаях констатирована отрицательная сопряженность (Уранов, 1935).
Определение характера сопряженности между ковылем Иоанна
и овсяницей Беккера разными методами показало, что в оооих слу­
чаях правильнее говорить о намечающейся тенденции в сторону от­
рицательной сопряженности, настолько ока слабо пиратена. Доста­
точно ясно отрицательный характер сопряженности проявляется
лишь при довольно высокой концентрации )Ш, т . е . в дерновине и
ближайших подступах к ней (1-2 кольцо).
Фасции г,а]1£ЩТ£р_и_иапва2Л£Н302ТГ1 взаимоотношений ко ш ля
Иоанна и oucHimuii Ье ккора в ценозе на уровне особей, по питались
проследить как складываются взаимоотношения этих видов на уровне
популяций, хотя бы приблизительно определить величину простран­
ства, контролируемого популяцией каждого из этих видов.
В порядке выяснения этих вопросов по общепринятой методи­
ке изучена численность и возрастной состав популяций ковидя
Иоанна и овсяницы Беккера на 200 площадках - 0,25м^. З а учетную
едигицу била принята особь семенного происхождения. На основа­
нии учетных дашшх построены воэрасткыо спектры этих популяций.
По характеру возрастные спектры этих видов сходны. Оба они име­
ют два максимума (в отарой н Мо ло до й части сп ектра), что ш
склонны объяснять волновым характером развития популяции (Ура­
лов, 1972, уотное сообщение),
В годи наблюдений (1972 г . ) популяции обоих видов отлича­
ются высокой долей участия растений виргянильной группы: в
популяции кош ля долл молодых растений - 40,3/?* » популяции
овсл 1Шцы - 32 ,5 ^. Вероятно, для ковыля Иоанна и овсяницы Бекке­
ра в степях Северного Казахстана х а р а к т е р » относительно высо­
кая приживаемость молодых растений.
Сравнение общей численности популяций этих злаков показа­
ло, что "келейность популяции овсяницы Беккера в 1,4 риза мень­
ше,по сравнении п таковой в популяции ковыля Иоанна. Б возраст­
ных спектрах популяций этих видов существенных отличий не об­
наружено. Некоторые колебания доли участия отдельных возрастных
состояний, в спектрах популяций ковш и и овсяницы определяются,
видимо, биологическими особенностями и устойчивостью каждом из
этих вцдон в данном ценозе.
Для о цент жизненного аоототип и норспективы и развитии
популяции необходимо-бшо оценить сочетание старого и шло до го
в лея, т . е . охарактеризовать со возрастной уровень. Показатель
возрастиости для популяции ко ш ля Иоанна оказался равным 0,526;
для популяции овсяницы Беккера - 0,55У, т .о . в популяции одно­
го и другого вида отарйл я молодая части почти уравновешены.
Это, так называемое, сбалансированные, дефинитивные популяции
(Уранов и Смирнова, 1969).
При сравнении ценолопулдций каждого из этих; видов и соот­
ветствующих им суопопуляций выяснилось, что характер возрастно­
го спектра субпопуллций и ценонопуляций у этих видов в общем
одинаков. Хотя в случае, когда овсяница Беккера выступает в
качестве ДВ, численность популяции ковиля в пределах фятогеяного ноля ой особей увеличивается в 5 р а з, максимум в молодой
части спектра перемещается о группы ювелилышх на группу взрос­
лое вегетативных растений, увеличивается в ней м доля генера­
ти в fшх растений. Популяция ковиля Иоанна в пределах "о к о л о т л чакового" пространства оказалась более молодой (показатель воэрастности - 0,500) но сравнению с целопопуляцией в целом. Г) слу­
чав, когда в качестве ДБ выступают растения кош лл, численность
популяции овсяницы Беккера э фитогениом поле последнего увеличи­
вается в 1 2 ,2 р а за , в ооновном з а счет ювенильных (с 4 ,Ы'- до
29,I5',J) и ямматурных (с 16,5.» до 21,96%) растений. что но могло
не отразиться на показателе возрастиости:
а
= 0,396. Бее эти
отличая целоподуляций от соответствующих им субпопуляций ГШ сваЗШ1Ы,
по всей видимости, о влиянием близко расположенных дерно-
вии ДБ.
£nj;a_Л£Й£Трид pngTenjjfl_Ha ср^ду определяется в значитель­
ной степени его массой, состоящей из живых и отмерших частей.
ЬТ’, массы побегоной сферы в популяции ко ш ля Иоанна и более
ДО* овсяницы Беккера приходится на долю средневозрастных, ста­
рых генеративных, старых вегетативных и сенилышх растений.
Учитывая незначительную долю живых частей л надземной сфере се­
нильных растений, сочтя возможным исключить эту группу растений
из расчета при определении фктстепного поди популяции каждого
из этих видов. Сопоставлял данные о размерах фмтогешгаго поля
одной особи кош ля Иоанна - 0,152 м2 и численности особей (ореднедеэроотнцх, отарых генеративных и старых вегетативных) но што*>
щщкпх 0 ,2 5 и** ми пришли к выводу, что все пространство ценоза
является фптогешшм полем популяции ковыля Иоанна. Таким да об­
разом установили, что пространство в пределах всего ценоза ока­
зывается сплошным фктогешшм полем популяции овсяницы Беккера
(площадь фитогенного поля особи - 0,102 м2 , численность средне­
возрастных. старых генеративных и старых вегетативных раотенмй2 ,3 5 на 0,25 м2) .
Интересно, что эти злаки, по нашему определению, хотя и
слабо, но все хе отрицательно влияют друг на друга и вместо о
тем существуют рядом в одном ценозе* Поолоднее возможно, види­
мо, вследствие действия следующих причин: I ) фитогеняоо поле
популяции, кок и фитогенное поле особи характеризуется различ­
ной ншцмгтенисстыо в разных точках пространства. Оно поледентричио* Естественно, что наиболее сильное влияние оказывается
вблизи центров, в промежутках можду ниш оно слабее. Его модно
срашшть с двойной сеткой, покрывающей ценоз, узлы которой не
совпадают в пространстве; 2) кроме того, эти два вида достой­
ные конкуренты, каждый из которых обладает ароенолом экологи­
ческих, биолого-морфологических приспособлений, обеспечивающих
возможность действия на своего соседа и оказании противодействия»
в ы в о д и
В результате изучения взаимного размещения растения SUpa.
jooJwCi 04<ь(о *'Ы pfe*uvo.U.У. , 7es(,<ica- jfe-cfrebi НалЬ. :
X) выявлены особенности большого жизненного цикла овсяни­
цы Беккера и кош ля Иоанна, установлены черты сходства с тако­
выми у других плотиодерновинншс злаков и отличия, характерные
для каждого из этих видов в условиях Лаурзумских отепей; пред­
принята попытка определения абсолютного возраста отдельных раотений этих злаков;
Й> разработана методика изучения фитогенного поля отдель­
ных особей плотнодерновинних злаков; в качестве измерителя по­
казателей условий среды выступали растения естественного цеко- ■
з а , выполняющие роль фитомотров;
3) учет численности и размещения растений - фотометров,
в роля которых поочередно выступали овсяница Беккера а ковыль
Иоанна, позволили установить не только характер взаимоотноше­
ний между этими видами, но и определить величину офоры влияния
отдельных растений я а среду: проследить изменение условий сре­
ды в яроделах фитогенного поля с удалением от источника, его
возбуждающего;
4) выподы о характере взаимоотношений между этими злаками,
полученные на основании изучения их фитогенных полей совпали о
выводами, полученными по методу построения кривых сопряженности
(Уранов, 1935, 1955, I9G 8). И в том, и в другом случае конста­
тируется слабо отрицательная сопрлженнооть между этиш! видами;
5) выявлен характер возрастного спектра популяций ковыля
Иоанна и овсяницы Беккера, их пространственная неоднородность.
Различия, наблвдаеше в пространственной структуре популяций
этих надо л, послужили осиовашем для суждения о том, что эта
неодно|юдность в некоторой степени является следствием влияния
фитогешюго поля вида, принятого в исследовании за ДВ;
6)
установлено, что исследуемые участки в пределах разно­
травно -ов сяшщев о-перистоковыл ьной ассоциации Наурэумского э а новодника - фитогешюо поле популяции каждого из этих видов.
Последнее полицентрично и на небольшой удаленности от центровдерновил в какой-то степени, видимо, регулирует развитие других
виде в , слагающих ценоз.
По теме диссертации опублпковаш следующие работы:
1 . Михайлова Н.Ф. Неравномерность размещения особей как
поточилк в о зл еш я истории я динамики ценопопуляций. В сб. материаш ХУ Всесоюзного Совещания:. количествешше методы анализа
растительности" (в соавторстве о Урановым А .А ., Григорьевой Н.М.,
Зауголыювой Л .Б ., Смирновой О .В ., Тороповой Н.А. (Уфа, 1974).
2 . Михайлова Н.Ф. О некоторих биологических особенностях
эдифякаторов песчаных отепей Наурэумского заповедника,устойчи­
вых к эрозии почв. В научно-техническом бюллетене по проблеме
"Защита почв от эрозии", ввд. 2. Курск, 1974.
3 . Михайлова Н.Ф. Популяция ковыля Иоанна в песчаных сте­
пях Наурэумского заповедника. В научно-техническом бюллетене
но проблеме "Защита почв о т эрозии", кип, 3 . Курск, 1974.
4. Михайлова Н.Ф. Из опыта изучения фитогеннш'о поля
iUoo. pvrmala. У.
. Билл. ЦСИП* В 5 (в соавторстве о Урановым
А,А.) 1974.
Материалы диссертации доложены:
1, На совместном заседании Щ Щ (секция ботаники) в МО
ИХ) 17 апреля 1973 года, Мооква.
2. На 1У Всесоюзной совещании но применению кол:гчествен­
ных методов анализа растительности. Уфа, IS74.
Пол, ь п*ч,
ayxi-r>r.
?ак. 193 Тир. 150 ОгИ-»и 1.5 п.л.
Типография ЧГЛИ н и .а И. Ленин*