309 биологические последствия популяций мышевидных

Радиоактивность и радиоактивные элементы в среде обитания человека
8. Ковриго В.П., Кауричев И.С., Бурлакова Л.М. Почвоведение с
основами геологии. – М.: Колос, 2000. – 416 c.
9. Коробова Е.В., Чижикова Н.П., Линник В.Г. Распределение
137
Cs по гранулометрическим фракциям в профиле аллювиальных почв поймы р. Ипуть в ее притока р. Булдынка
(Брянская область) // Почвоведение, 2007. – №4. – С.404–
417.
10. Круглов С.В., Васильева Н.А., Куринов А.Д., Алексахин Р.М.
Распределение радионуклидов чернобыльских выпадений
по фракциям гранулометрического состава дерново-подзолистых почв // Почвоведение, 1995. – №5. – С.551–557.
11. Линник В.Г., Сурков В.В., Потапов В.Н. Оценка современной
динамики осаднакопления в пойме реки Енисей на основе
ландшафтно-гидрологического, литологического и радиометрического анализов (на примере острова Черемухов) //
Геоморфология, 2005. – №3. – С.42–51.
12. Линник В.Г., Сурков В.В., Потапов В.Н., Волосов А.Г., Коробова Е.М., Боргуис А., Браун Дж. Литолого-геоморфологические особенности распределения радионуклидов в
пойменных ландшафтах р. Енисей / Геология и геофизика,
2004. – Т.45. – №10. – С.1220–1234.
13. Моисеев А.А., Рамзаев П.В. Цезий-137 в биосфере. – М.:
Атомиздат, 1975. – 184 с.
14. Новиков В.А. Гранулометрическое разделение материала
коры выветривания. – В кн.: Кора выветривания. М.: Изд.
АН СССР, 1952. – Вып.1. – С.193–211.
15. Носов А.В Исследование механизмов миграции радиоактивных веществ в пойме Енисея // Метеорология и гидрология, 1997. – № 2. – С.84–91.
16. Носов А.В., Ашанин М.В., Иванов А.Б., Мартынова А.М. Радиоактивное загрязнение р. Енисей, обусловленное сбросами Красноярского Горно-химического комбината. // Атомная энергия, 1993. – Т.74. – №2. – С.144–150.
17. Носов А.В., Мартынова А.М. Анализ радиационной обстановки на р. Енисей после снятия с эксплуатации прямоточных реакторов Красноярского ГХА // Атомная энергия,
1996. – Т.81. – №3. – С.226–232.
18. Павлоцкая Ф.И. Миграция радиоактивных продуктов глобальных выпадений в почвах. – М.: Атомиздат, 1974. – 216
с.
19. Попов В.Е. Эффект концентрирования 137Cs органо-минеральными частицами крупнозернистых гранулометрических фракций песчаных почв, загрязненных в результате
аварии на Чернобыльской АЭС // Почвоведение, 2006. – №3.
– С.344–351.
20. Сухоруков Ф.В., Дегерменджи А.Г., Белолипецкий В.М. и др.
Закономерности распределения и миграции радионуклидов
в долине реки Енисей. – Новосибирск: Изд-во СО РАН, филиал «Гео», 2004. – 286 с.
Биологические последствия популяций мышевидных
грызунов на техногенно загрязненных территориях
А.Г. Кудяшева, О.В. Ермакова, О.Г. Шевченко, Л.А. Башлыкова, О.В. Раскоша
Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, Россия, Сыктывкар, kud@ib.komisc.ru
Biological effects on populations of rodents in technogenic contaminated territories
A.G. Kudyasheva, O.V. Ermakova, О.G. Shevchenko, L.A. Bashlykova, O.V. Raskocha
Institute of Biology of Komi Scientific Center of Ural Branch of RAS, Russia, Syktyvkar
Abstract. The paper presents the results of the population investigations of the small rodent – root vole (Microtus
oeconomus Pall.), living for a long time under the high level of the natural radioactivity in the Komi Republic. The
significant changes were found for population characteristics, morphophysiological, morphological, cytogenetical, biochemical and biophysical parameters in different tissues of animals, inhabiting the radioactive places. The obtained
data indicate the process, forming new subpopulations of rodents within the investigated areas.
Обобщены результаты исследований популяции мелких грызунов – полевки-экономки (Microtus oeconomus
Pall.), обитающей длительное время в условиях повышенного уровня естественной радиоактивности в Республике
Коми. Результаты показали существенные изменения
популяционных характеристик, морфофизиологических,
морфологических, цитогенетических, биохимических и
биофизических параметров в разных тканях у животных,
обитающих на радиоактивных участках. Полученные данные свидетельствуют о формировании на данных территориях качественно новых субпопуляций мышевидных
грызунов.
Вопросы оценки возможного экологического ущерба для популяций животных на техногенно загрязненных
территориях, образованных в результате добычи тяжелых
естественных радионуклидов (район бывшего радиевого производства, Республика Коми) имеют значительный
интерес в плане прогнозирования биологических последствий для животных и человека, связанных с выбросом в
окружающую среду радионуклидов. С этих позиций особенно важна и актуальна проблема прогнозирования ранних и отдаленных последствий для популяций животных,
их решение возможно только при условии проведения комплексных исследований. Однако выполнение таких работ
связано со сложностью анализа и интерпретации полученных данных, поскольку в природной среде организмы
существуют в условиях постоянного действия множества
биотических и абиотических факторов, которые способны оказывать модифицирующее действие на состояние
популяций животных. Выбор мышевидных грызунов как
основного объекта радиоэкологических исследований обусловлен тем, что они, находясь в тесном контакте с почвой,
оказались в сфере наиболее интенсивного внешнего и
внутреннего облучения ионизирующей радиацией, а также
309
Материалы IV Международной конференции, г. Томск, 4–8 июня 2013 г.
действия других химических токсикантов. Именно в связи с
этим мышевидные грызуны являются одним из наиболее
удобных тест-объектов наземных животных для радиоэкологического мониторинга и во многом соответствуют
представлениям о надежных биоиндикаторах, что важно
при объективной оценке состояния организма мелких млекопитающих, попавших в зону радиоактивного загрязнения
[8, 9].
Цель работы заключалась в оценке состояния популяций мышевидных грызунов при длительном пребывании
их в условиях повышенного уровня радиоактивности (стационар в Республике Коми), на основании комплексного
анализа популяционных, морфофизиологических, гистоморфологических, цитогенетических, биохимических и
биофизических характеристик тканей животных.
В средне-таежной подзоне Республики Коми исследования проводили с 1981 по 2012 гг. на наиболее распространенном виде – полевке-экономке на трех участках
(радиевом, урано-радиевом и контрольном). Повышенное
многокомпонентное содержание радиоэлементов в почвах радиевого участка возникло в результате разлива
по территории участка пластовых радиевых вод сложного
химического и радиохимического состава. На радиевом
стационаре мощность γ-излучения в настоящее время превышает фоновые значения в 10–300 раз (0,5–12,5 мкГр/ч).
Урано-радиевый стационар образовался на месте складирования отходов урановой промышленности. Твердые
отходы содержали не только уран и радий (U – 2–6 × 102–4
г/г, Ra – 3,6 × 10–9 г/г), но и другие химические элементы
от содовой переработки урановой руды – (Fe, Al, Ba, Pb,
Ca, Si, Mg) и кислотные остатки серной кислоты. Главным
отличием данного участка является повышенное в 80–100
раз содержание урана в почве по сравнению с контролем
и мощность экспозиционной дозы на участке колеблется в
пределах от 2 до 60 мкГр/ч. Подробная радиационная обстановка на исследуемых территориях приведена [1, 6, 9].
В качестве контроля были использованы животные, отловленные на участках с нормальным γ-фоном в Ухтинском
районе Республики Коми. Проанализированы показатели
разных тканей и органов от более 1 200 полевок-экономок,
отловленных на стационарных участках. В анализе использовали экологические, морфофизиологические, генетические, цитогенетические, гистоморфологические, биохимические, биофизические показатели с применением
статистических методов [1, 9, 14].
Динамика численности животных является важным
показателем экологического мониторинга не только в прикладном, но и в теоретическом плане. Колебание численности серых полевок происходит, как правило, с определенной периодичностью – пики численности наблюдаются
с интервалом три-четыре года [5, 16]. При сравнении численности полевок, начиная с 1980-х годов с данными 1960х годов и в современный период, следует отметить, что на
радиевом участке численность полевок в фазу пика выше,
чем на контрольном участке. На урано-радиевом участке численность полевок длительное время находится на
низком уровне как в 1960–1965 гг., так и в 1993–1997 гг.,
особенно это выражено в 2002–2008 гг. Пики численности
310
наблюдаются значительно реже, чем на других участках
[6]. Через 40–50 лет после радиоактивного загрязнения,
отмечается нарушение закономерного хода популяционного цикла полевок на радиоактивных участках. На радиевом
участке обнаружен четырехлетний период высокой численности (2004–2007 гг.), на урано-радиевом – длительные
периоды низкой численности отмечены в 1993–1997гг. и в
2002–2008 гг. На радиоактивных участках вместо четырехлетнего цикла, с четким разделением популяционного цикла на фазы подъема, пика, спада и депрессии численности,
наблюдали удлинение популяционного цикла до пяти-семи
лет. На радиевом участке удлинение цикла происходит в
результате сохранения высокой численности в течение
нескольких лет. На урано-радиевом участке, для которого
характерно не только радиоактивное, но и химическое загрязнение, удлинение популяционного цикла обусловлено
депрессией численности полевок, что свидетельствует о
замедлении хода «популяционных часов» [13].
Многочисленные данные литературы свидетельствуют о влиянии демографических, морфофизиологических,
биохимических, цитогенетических характеристик органов
и тканей на внутрипопуляционные процессы грызунов,
обитающих как на относительно чистых территориях, так
и в районах подверженным антропогенному воздействию
(радиоактивному загрязнению, в частности) [10, 15].Обнаружены существенные изменения индексов печени и селезенки у зверьков, отловленных на радиевом и урано-радиевом участках, в зависимости от фазы популяционного
цикла по сравнению с полевками контрольного стационара
[9]. Эти данные согласуются с результатами наших работ,
полученными на животных из зоны отчуждения Чернобыльской АЭС [20] и с результатами работ, полученными еще в
1970-е годы [12]. При этом увеличивается вариабельность
половозрастной структуры популяций, повышается эмбриональная и постнатальная смертность. Заметим, что компенсация эмбриональных потерь и поддержание численности грызунов изучаемых популяций происходит за счет
стимуляции полового созревания и процесса размножения
зверьков, отловленных на радиоактивных участках. Наряду с увеличением интенсивности размножения, у этих животных проявляются признаки преждевременного старения и тенденция к сокращению продолжительности жизни.
В условиях вивария у зверьков, отловленных на радиевом
участке, обнаружена высокая эмбриональная и постэмбриональная смертность [2, 3].
Информативным методом оценки повреждающего
действия ионизирующего излучения является изучение
цитогенетических эффектов в половых и соматических
клетках. Результаты микроядерного теста клеток костного
мозга и частоты аномальных головок спермиев животных,
обитающих в условиях повышенной радиоактивности, показывают, что уровень цитогенетических повреждений как
в половых, так и в соматических клетках достоверно выше,
чем в контроле. На радиоактивных участках обнаружены
животные с хромосомными несимметричными транслокациями типа дицентриков и колец, являющимися маркерами
радиационного поражения хромосом. Последние особенно
многочисленны у зверьков с урано-радиевого участка. Уро-
Радиоактивность и радиоактивные элементы в среде обитания человека
вень хроматидных аберраций у полевок с радиоактивных
участков значительно выше, чем у животных контрольного
участка. Частота анеуплоидных клеток также достоверно
превышает таковую для контрольной популяции [9].
Данные гистоморфологического и морфометрического
исследования параметров щитовидной железы, надпочечников и яичников у животных, отловленных на участках с
повышенным фоном радиоактивности, свидетельствуют
о высокой чувствительности эндокринных структур к действию радиации в малых дозах в условиях естественной
среды обитания животных. У полевок, обитающих на загрязненных радионуклидами территориях, хроническое
воздействие ионизирующего излучения вызывает неспецифическую реакцию со стороны коры надпочечников, характерную для фазы активации общего адаптационного
синдрома (увеличение объема коры надпочечника и пучковой зоны, гипертрофию ядерного аппарата железистых
клеток, подъем уровня кортикостерона). Реакции органов
эндокринной системы у полевок в условиях радиоактивного загрязнения проявляются в перестройках на основных
уровнях структурной организации – клеточном, тканевом,
органном. Наблюдаемые вариации морфометрических параметров отражают закономерные изменения их функциональной активности в физиологических пределах, направлены на поддержание гомеостаза в измененных условиях
и носят, как правило, компенсаторно-приспособительный
характер [4].
Морфологические исследования органов эндокринной
системы тесно связаны с функциональными изменениями
в органах и тканях животных, характеризующие клеточные
системы регуляции энергетического обмена и перекисного окисления липидов (ПОЛ), к которым следует отнести
изучение состава фосфолипидов, интенсивности процессов ПОЛ, активности ферментов антиоксидантной защиты и ферментов цикла Кребса и гликолиза. Многолетние
исследования показали сходство хронического действия
радиации низкой интенсивности в природной среде у полевок, обитающих длительное время в условиях повышенного γ-фона по сравнению с действием острого облучения,
которое выражается в следующем: обеднении липидов
антиоксидантами, значительных колебаниях в содержании основных и минорных фракций фосфолипидов, доли
фосфолипидов в составе общих липидов в органах, соотношениях суммарных показателей легко- и труднокисляемых фракций фосфолипидов, в соотношениях основных
фракций фосфолипидов, изменение интенсивности ПОЛ
в зависимости от радиочувствительности органа и характера радиоактивного загрязнения участка [9, 17, 18]. Наряду с наблюдаемыми перестройками состава фосфолипидов различных тканей, активацией отдельных звеньев
ПОЛ, угнетением активности ферментов антиоксидантной
защиты и энергетического обмена, представляющих, в
большинстве случаев, клеточные адаптивные реакции,
при действии техногенного загрязнения среды, в органах
и тканях мышевидных грызунов отмечены повреждающие
эффекты. К ним следует отнести такие, как высокое относительное содержание лизофосфатидилхолина в составе
фосфолипидов, приводящее к нарушению структуры и
функции клеточных мембран, длительно сохраняющиеся
нарушения процессов дегидрирования и активности ферментов антиоксидантной защиты, разнонаправленный
характер изменений активности каталазы, пероксидазы,
супероксиддисмутазы, изменение масштаба и характера
взаимосвязей между показателями не только системы физико-химической регуляции процессов ПОЛ [17–19], но и
между тесно скоординированными в норме активностями
ферментов энергетического обмена или морфофизиологическими индикаторами. Совокупность полученных данных на основе комплексного анализа всех используемых
показателей свидетельствует о формировании на радио-
Рис. 1. Изменение качества популяций диких грызунов при длительном обитании на территориях с техногенным радиоактивным
загрязнением
311
Материалы IV Международной конференции, г. Томск, 4–8 июня 2013 г.
активно загрязненных участках субпопуляций грызунов,
качественно отличных от животных, обитающих на территориях с нормальным радиационным фоном (рис. 1).
Существенные изменения показателей состояния организма животных на участках с повышенным радиационным фоном являются следствием увеличения неспецифической реакции организма, изменения индивидуальной
чувствительности животных, как к радиационному, так и к
другим стрессовым воздействиям, что было показано нами
в экспериментах на полевках и лабораторных животных с
дополнительными воздействиями физической и химической природы [7, 11, 14]. Таким образом, представленные
данные позволяют сделать вывод, что за исследуемый период произошли качественные изменения популяций мы-
шевидных грызунов, обитающих в условиях повышенного
радиационного фона, которые показали нестабильность
популяций животных в условиях радиоактивного загрязнения. В результате увеличения мутационной изменчивости
организма и перехода клеточных систем регуляции на новый уровень функционирования процесс адаптации к хроническому радиационному воздействию в естественных
условиях обитания диких грызунов направлен на выживание популяций и поддержание гомеостаза в изменившихся
радиоэкологических условиях.
Работа частично поддержана грантом по Программе
Президиума РАН «Молекулярно-клеточная биология»
П12-П-4-1021.
Литература
1. Башлыкова Л.А. Демографические процессы в хронически
облучаемой популяции мышевидных грызунов / Матер. IX
Всерос. (с межд. участием) научно-практ. конф. «Тобольск
научный – 2012». (Тобольск, Россия, 9–10 ноября, 2012). –
Тюмень: АОА «Тюменский изд. дом», 2012. – С.18–23.
2. Башлыкова Л.А. Эколого-генетические процессы в популяциях мышевидных грызунов, обитающих в условиях радиоактивных загрязнений // Автореф. дис. канд. биол. наук.
Сыктывкар, 2000. – 22 с.
3. Башлыкова Л.А., Ермакова О.В., Зайнуллин В.Г. Эмбриональная смертность полевки-экономки как показатель
влияния малых доз естественной радиоактивности на генетические процессы в популяциях // Радиобиология, 1987.
– Т.26. – Вып.1. – С.126–128.
4. Ермакова О.В. Сравнительный морфологический анализ
периферических эндокринных желез мелких млекопитающих из районов с повышенным уровнем радиоактивного загрязнения и подвергнутых хроническому облучению в лабораторных экспериментах // Радиац. биол. Радиоэкология,
2010. – Т.50. – №4. – С.391–397.
5. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного Северо-Запада СССР. – Л.: Наука, 1975. – 244
с.
6. Кудяшева А.Г. Динамика численности популяций полевкиэкономки и накопления животными естественных радионуклидов на территории с повышенным уровнем радиоактивного загрязнения // Радиац. биол. Радиоэкология, 2009.
– Т.49. – №2. – С.172–178.
7. Кудяшева А.Г., Таскаев А.И. Адаптивные реакции процессов
дегидрирования у полевки-экономки при дополнительных
воздействиях физической природы // Радиац. биол. Радиоэкология, 2011. – Т.51. – №5. – С.540–548.
8. Кудяшева А.Г., Шишкина Л.Н., Загорская Н.Г., Таскаев А.И.
Биохимические механизмы радиационного поражения природных популяций мышевидных грызунов. – СПб.: Наука,
1997. – 156 с.
9. Кудяшева А.Г., Шишкина Л.Н., Шевченко О.Г. и др. Биологические эффекты радиоактивного загрязнения в популяциях мышевидных грызунов. – Екатеринбург: УрО РАН, 2004.
– 214 с.
10. Лукьянова Л.Е., Лукьянов О.А. Реакция сообществ и популяций мелких млекопитающих на техногенные воздействия.
I. Сообщества // Успехи современной биологии, 1998. –
Т.118. – Вып.5. – С.613–622.
312
11. Маленченко А.Ф., Сушко С.Н., Савин А.О. и др. Оценка спонтанного и химически индуцированного мутагенеза у мышевидных грызунов, находившихся в условиях техногенно- и
природно повышенного радиационного фона // Вопросы радиационной безопасности, 2011. – №3(63). – С.20–26.
12. Маслова К.И., Материй Л.Д., Груздев В.И. Изменчивость
относительного веса некоторых органов и гематологических показателей у полевок-экономок, обитающих в различных радиоэкологических условиях // Вопросы радиоэкологии
наземных биогеоценозов. – Сыктывкар, 1974. – С.120–135.
13. Межжерин В.А., Емельянов И.Г., Михалевич О.А. // Комплексные подходы в изучении популяций мелких млекопитающих.
Отв. ред. Большаков В.Н., АН УССР. – Киев: Наукова думка,
1991. – 204 с.
14. Павлов А.В., Гансбургский М.А., Гансбургский А.Н. и др.
Использование микроядерного теста для выявления генотоксических повреждений щитовидной // Бюл. эксперим.
биол. и медицины, 2006. – Т.141. – №1. – С.99–102.
15. Пястолова О.А., Некрасова Л.С., Вершинин В.Л. и др. Принципы зоологического контроля природной среды // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Т. XII, Л-д. – Гидрометеоиздат, 1989. – С.220–234.
16. Чернявский Ф.Б., Ткачев А.В. Популяционные циклы леммингов в Арктике: Экологические и эндокринные аспекты. Под
ред. В.Н. Большакова. – М.: Наука, 1982. – 164 с.
17. Шевченко О.Г., Шишкина Л.Н. Состав фосфолипидов эритроцитов крови полевок-экономок Microtus oeconomus, обитающих в разных радиоэкологических условиях // Журн. эволюционной биохимии и физиологии, 2010. – №1. – С.37–44.
18. Шевченко О.Г., Шишкина Л.Н., Кудяшева А.Г. Состав фосфолипидов в тканях полевок-экономок Microtus oeconomus,
обитающих на территориях с повышенным радиационным
фоном // Журн. эволюц. биохимии и физиологии, 2006. –
Т.42. – С.218–224.
19. Шевченко О.Г., Шуктомова И.И., Шишкина Л.Н. Характеристики липидов эритроцитов крови полевок-экономок
(Microtus oeconomus Pall.), обитающих в районах с повышенной естественной радиоактивностью // Радиац. биол.
Радиоэкология, 2011. – Т.51. – №5. – С.624–632.
20. Шишкина Л.Н., Кудяшева А.Г., Загорская Н.Г. и др. Участие
процессов перекисного окисления липидов в механизме
адаптации мышевидных грызунов к радиоактивному загрязнению зоны Чернобыльской АЭС // Радиац. биол., Радиоэкология, 2011. – Т.51. – №1. – С.185–200.