На правах рукописи ФАРЗАЛИЕВА Гюлли Шамсаддин кызы
advertisement
На правах рукописи ФАРЗАЛИЕВА Гюлли Шамсаддин кызы ФАУНА И ХОРОЛОГИЯ МНОГОНОЖЕК (MYRIAPODA) УРАЛА И ПРИУРАЛЬЯ 03.00.08 – зоология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Москва – 2008 Работа выполнена в Пермском государственном университете Научный руководитель: доктор биологических наук Есюнин Сергей Леонидович Официальные оппоненты: доктор биологических наук Головач Сергей Ильич кандидат биологических наук Шилейко Аркадий Анатольевич Ведущая организация: Институт экологии растений и животных Уральского отделения РАН Защита диссертации состоится 23 декабря 2008 г. в 14-00, на заседании Совета Д 002.213.01 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, д. 33, тел/факс (495) 952–35–84, e-mail: admin@sevin.ru. С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН по адресу: 119071 Москва, Ленинский проспект, 33. Автореферат разослан 21 ноября 2008 года Ученый секретарь Совета по защите докторских и кандидатских диссертаций, кандидат биологических наук Т.П. Крапивко 2 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследования. Myriapoda - группа членистоногих животных, включающая четыре класса многоножек: пауроподы (Pauropoda), симфилы (Symphyla), двупарноногие (Diplopoda) и губоногие (Chilopoda). Принимая во внимание отсутствие единого мнения о происхождении и филогенетических связях классов между собой, название Myriapoda используется нами без обозначения ранга. Многоножки являются обычным компонентом животного населения большинства наземных сообществ, играя важную роль в сложении биоценозов и функционировании экосистем. Хорошо известна роль диплопод в создании и поддержании естественного плодородия почв в засушливых и экваториальных зонах, а губоногих – как многочисленных и обильных хищников. Данных по экологии и биологии симфил и пауропод крайне слабо изучена в силу их малочисленности и микроскопических размеров. В пределах России фауна многоножек исследована неравномерно. Хорошо изучена фауна Diplopoda и Lithobiomorpha европейской (например, Локшина, 1969; Залесская и др., 1982; Головач, 1984; Zalesskaja, Golovatch, 1996) и диплопод азиатской части России (Mikhaljova, 2004). По фауне симфил СССР имеется одна обзорная работа (Шеллер, Головач, 1982), а пауроподы в России специально не исследовались. О фауне многоножек Урала до начала наших исследований имелись скудные данные, разбросанные в немногих фаунистических и почвенно-зоологических работах. Несмотря на наличие современных определителей по основным классам многоножек: двупарноногим (Локшина, 1969; Mikhaljova, 2004), костянкам (Залесская, 1978), сколопендровым (Залесская, Шилейко, 1991), использование их для определения региональной фауны вызывает определенные затруднения из-за их избыточности, а порой и устарелых данных по номенклатуре и распространению. Значительные проблемы для исследователей создает отсутствие отечественного определителя землянок (Geophilomorpha). Вопросам исследования хорологии населения многоножек уделяется гораздо меньше внимания, чем изучению фауны. В многочисленных почвенно-зоологических работах обычно приводятся показатели обилия и биомассы группы в целом. Варьирование видовой структуры населения рассмотрено гораздо хуже. В этом плане значительный интерес представляют исследования населения многоножек на Енисейском трансекте (Воробьева, 1999; Воробьева и др., 2000). На Урале специальных работ в этом направлении ранее не проводилось. Урал – уникальная горная система, протянувшаяся более чем на 2000 км в меридиональном направлении от тундр Арктики до степей Казахстана и являющаяся естественным барьером между Европой и Азией. Эти особенности Урала как модельной территории позволяют решать многие 3 вопросы динамики фауны и населения во взаимосвязи с определяющими ее факторами. Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования изучение фауны и населения многоножек Урала, анализ пространственных изменений организации разнообразия на различных уровнях (широтнопоясном, региональном, локальном) в связи с климатическими, орографическими и историческими факторами. Для достижения данной цели необходимо было решить следующие задачи: 1. Инвентаризовать фауну многоножек Урала и Приуралья и обобщить данные о географическом распространении и биотопическом распределении видов. 2. Проанализировать таксономическую и зоогеографическую структуру фауны многоножек. 3. Создать региональный определитель многоножек. 4. Выявить пространственные закономерности варьирования структуры и разнообразия фауны многоножек. 5. Изучить зонально-поясные особенности структуры населения многоножек. 6. Описать динамику населения многоножек в пространственных и временных рядах. Научная новизна работы. Впервые проведено планомерное исследование фауны многоножек Урала. Выявлено 30 видов, относящихся к 21 роду из 11 семейств, 8 отрядам и 3 классам. Впервые для Урала указываются 13 видов, из которых 4 вида описаны как новые для науки. Полученные данные дополняют и расширяют сведения о географическом распределении ряда видов. Для многоножек исследованного региона даны описания видов и составлены определительные таблицы. Основная часть видов иллюстрирована на основе уральского материала. Описаны пространственные тренды изменения структуры и разнообразия фаун многоножек. Максимальное видовое разнообразие обнаружено в подзоне южной тайги. Выявлена высокая эндемичность фауны Lithobiomorpha Урала. Изучена структура населения многоножек лесостепной зоны, южной тайги и горно-лесного пояса. Впервые описаны пространственные закономерности варьирования половозрастной структуры популяций Lithobius curtipes (C.Koch, 1847) как модельного вида литобиоморфных многоножек. Практическая значимость. Впервые для Урала созданы определители многоножек двух типов: классический дихотомический ключ, рассчитанный на специалистов, и графические таблицы. Последние просты в использовании и будут полезны для широкого круга исследователей и 4 студентов. Создана оригинальная база данных, включающая информацию по фауне и населению многоножек. Инвентаризированы фауны многоножек охраняемых территорий Урала (заповедники «Басеги» и «Денежкин Камень», Вишерский, Висимский и Оренбургский заповедники, заказники Предуралье, Спасская Гора и Лунежские Горы). Эти данные вошли в Летопись природы заповедников. Сведения о составе локальных фаун могут быть использованы для целей мониторинга последствий антропогенной трансформации территорий. Материал исследований используется на занятиях курса «Большой практикум по зоологии беспозвоночных» в Пермском государственном университете. Положения, выносимые на защиту: 1. Фауна многоножек Урала и Приуралья обеднена по сравнению с прилежащими территориями. Бедность фауны в значительной степени определяется историческими причинами. 2. Фауна многоножек региона имеет выраженный европейский облик с высоким уровнем эндемизма. 3. Главные тренды изменения структуры фауны и населения многоножек имеют зональный характер. Зональные тренды усложнены равнинно-горной составляющей. 4. Наибольшее видовое разнообразие фауны многоножек в пределах изученного региона наблюдается в южной тайге. 5. В сезонной динамике структуры населения многоножек выделяются три аспекта населения, различающиеся качественными и количественными показателями. Апробация работы. Материалы диссертации доложены на 9 конференциях разного уровня: научно-практическая конференция «Состояние и динамика природных комплексов особо охраняемых территорий Урала» (Сыктывкар, 2000), 2-ой международный симпозиум «Информационные и телекоммуникационные ресурсы в зоологии и ботанике» (С.-Петербург, 2001), 5-я Пущинская конференция молодых ученых «Биология – наука 21-го века» (Пущино, 2001), научно-практической конференции студентов и аспирантов «Научные достижения студентов на рубеже веков» (Пермь, 2001), научная конференция, посвященной 30-летию Висимского заповедника «Исследования эталонных природных комплексов Урала» (Екатеринбург, 2001), 6-я Пущинская школа-конференция молодых ученых «Биология-наука 21 века» (Пущино, 2002), III (XIII) Всероссийское совещание по почвенной зоологии) (Москва, 2002), международная научная конференция «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты» (Бахилова Поляна, 2003), 4-я международная научно-практическая конференция «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2008). 5 Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ, в том числе три статьи в изданиях, рекомендованных ВАК. Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения и выводов. Текст диссертации изложен на 189 страницах, имеет 49 рисунков и 16 таблиц. Список литературы включает 140 названий, из них 112 на русском и 28 на других языках. Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю С.Л. Есюнину. Особую признательность автор выражает С.И. Головачу и Н.Т. Залесской за помощь в определении и ценные научные консультации. Также автор признателен за предоставленный материал А.И. Ермакову, В.О. Козьминых, А.Б. Полянину, Т.К. Туневой, Н.Л. Уховой, Л.С. Шумиловских. Финансовая поддержка была оказана в рамках проектов РФФИ “Пространственные тренды разнообразия беспозвоночных животных” (№ 9704-48301), “Парцеллярно-консортивная структура сообществ членистоногих Урала” (№ 00-04-49196), “Сукцессионные процессы в елово-пихтовых лесах горно-лесного пояса Среднего Урала” (№ 04-04-96000), “Закономерности формирования биоразнообразия Пермской области (на примере наземных беспозвоночных)” (№ 04-04-96055), Программы Президента РФ по поддержке молодых ученых и ведущих научных школ, проекта "Ландшатнозональные и сукцессионно-биоценотические тренды биоразнообразия сообществ членистоногих Урала" ГНТП "Биологическое разнообразие", проекта “Методы оценки биологического разнообразия сообществ членистоногих на ландшафтно-зональном и сукцессионно-биоценотическом уровнях” Подпрограммы ФЦНТП "Биологическое разнообразие", проекта “Структура и разнообразие сообществ начальных стадий пирогенных сукцессии” НТП Университеты России. СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Урал и Приуралье Историю становления биоты Урала можно разделить на три этапа: постепенных преобразований (до среднеплейстоценового похолодания), “революционный” (верхнеплейстоценовый) и современный (голоценовый) (Крашенинников, 1954; Горчаковский, 1953, 1963, 1969; Смирнов, 1992, 1999, 2001). В диссертации подробно обсуждается голоценовый период как наиболее значимый для понимания современного сложения фауны многоножек региона. Уральская физико-географическая страна, включающая Предуралье, горный Урал и Зауралье, вытянута в меридиональном направлении более чем на 2000 км и разделена на пять физико-географических областей: Полярный, Приполярный, Северный, Средний и Южный Урал (Борисевич, 1968). 6 Неоднородность климата Урала определяется его большой протяженностью с севера на юг, значительными высотами поверхности и сильной расчлененностью рельефа. В целом, климат Урала характеризуется как умеренно континентальный. Растительность региона на большей его части представлена хвойными лесами, преимущественно ельниками, лиственичниками и сосняками. На севере они переходят в зону лесотундры и далее в тундру, на юге в зону лесостепи и степи. Уже на Приполярном Урале проявляется характерная для гор поясность растительного покрова, наиболее разнообразно пояса растительности представлены на Южном Урале. Здесь пояс горных степей и широколиственных лесов с повышением высоты переходит в хвойные леса, затем в подгольцовый пояс, горные тундры и зону лишайниковых пустынь (Горчаковский, 1965, 1975). Глава 2. История исследований многоножек на Урале История изучения многоножек на Урале начинается с ряда ранних почвенно-зоологических исследований (Четыркина, 1926; Баскина, Фридман, 1928; Бойцова, 1931, Шиперович, 1939), в которых упоминаются 2 вида Diplopoda и 4 вида Chilopoda. Во второй половине XX века в ряде фаунистических (Локшина, 1969; Титова, 1973; Залесская, 1978; Zalesskaja, Golovatch, 1996; Комлев, Есюнин, 1996) и почвенно-зоологических работах (Коробейников, 1977; Воронова, 1987 и др.) для Урала дополнительно указываются еще 4 вида хилопод и 7 видов диплопод. Таким образом, до начала наших исследований для Урала и Приуралья было известно 8 видов губоногих многоножек и 9 видов диплопод. Глава 3. Материал и методы Основой для выполнения работы послужили наши собственные материалы, собранные в весенне-летне-осенние периоды 1998–2006 годов, а также сборы коллег и студентов. С учетом литературных данных изучено 26 локалитетов, равномерно располагающихся от степной до лесотундровой зон Урала. Из них наиболее детально обследованы 7 точек, которые можно рассматривать как локальные фауны. Сбор многоножек проводился при помощи почвенных ловушек, разбора подстилки и ручного сбора. Для изучения структуры населения многоножек использовались как ловушки Барбера с 4% формалином, так и метод почвенных раскопок (Гиляров, 1975). Голотипы и паратипы новых видов переданы на хранение в Зоологический музей МГУ (г. Москва). Основной коллекционный материал хранится на кафедре зоологии беспозвоночных Пермского госуниверситета (356 единиц хранения; более 2,5 тыс. экземпляров). Главным инструментом при исследовании трендов фауны и населения являлись процедуры кластерного и ординационного анализа. Сравнение фаун и сообществ осуществлялось методом нисходящего объединения, от 7 наиболее сходных сообществ к наименее сходным, либо методом разделения, путем пошагового выделения наиболее сходных групп. В качестве меры сходства по методике объединения использовалась количественная форма индекса Чекановского-Съеренсена. Кластерные процедуры выполнены с применением программы BIODIV (Baev, Penev, 1993). Для выделения комплексов сходных фаун и сообществ методом разделения использовалась двунаправленная таблица ранжирования видов и коллекций программы TWINSPAN (Ter Braak, 1979). Ординационный анализ проведен с применением программы CANOCO (Ter Braak, 1988). Расчет корреляций количества видов в локальных фаунах с абиотическими факторами проводился с помощью программы STATGRAPHICS 2.0. Пространственное распределение особей внутри сообществ оценивалось через степень пространственной агрегированности (Романовский, 1979; Гиляров, 1990). Глава 4. Таксономическая и зоогеографическая структура фауны В фауне многоножек Урала и Приуралья отмечено 30 видов, относящихся к 21 роду из 11 семейств, 8 отрядам и 3 классам. Два вида (Brachydesmus superus Latzel, 1884, Cylindroiulus sp.) обнаружены только в теплицах. Они не встречаются ни в естественных, ни в антропогенных биоценозах и по этой причине исключены из дальнейшего анализа таксономического разнообразия. Наибольшее количество видов зафиксировано среди Chilopoda (18 видов). Видовое разнообразие диплопод вдвое ниже (9 видов), класс симфил представлен единственным видом. Наибольшим родовым богатством характеризуются диплоподы из сем. Julidae и землянки из сем. Geophilidae (по 4 рода). Однако эти рода представлены одним видом. Напротив, костянки сем. Lithobiidae на Урале представлены всего 3 родами, один из которых – Lithobius демонстрируют наибольшее видовое разнообразие. Низкое таксономическое разнообразие обнаруживается в сем. Polydesmidae, насчитывающее 2 вида. Остальные семейства многоножек представлены одним родом и видом. Фауна многоножек Урала по сравнению с фаунами прилежащих регионов сильно обеднена и сопоставима по таксономическому разнообразию лишь с фауной многоножек некоторых северных регионов европейской части России и Северной Европы. Состав региональных фаун многоножек Урала неравномерно изменяется с севера на юг (табл. 1). Только один вид - костянка L. curtipes встречается на всей изученной территории. Он распространен от арктических тундр (о. Долгий) до степей Южного Урала включительно. В северных провинциях (Полярный и Приполярный Урал) это единственный вид. Разнообразие резко возрастает на Северном Урале, где обнаружено 6 видов многоножек. Наибольшее количество видов зафиксировано на Среднем Урале (22 вида). На Южном Урале наблюдается небольшое снижение видового разнообразия (20 видов). 8 Таблица 1. Разнообразие и состав региональных фаун многоножек Урала Физико-географические области Урала Вид ПриПолярный Северный Средний Южный полярный отр. Scutigeromorpha Scutigera coleoptrata отр. Lithoboimorpha Lamyctes emarginatus Chinobius uralensis* Hessebius sp. Lithobius forficatus Lithobius loricatus Lithobius lucifugus Lithobius kozminykhi* Lithobius ruderalus* Lithobius proximus Lithobius crassipes Lithobius curtipes + Lithobius steppicus* отр. Geophilomorpha Arctogeophilus macrocephalus Geophilus proximus Pachymerium ferrugineum Strigamia pusilla Escaryus japonicus отр. Chordeumatida Altajosoma golovatchi отр. Polyzoniida Polyzonium germanicum отр. Julida Brachyiulus jawlowskii Megaphyllum sjaelandicum Ommatoiulus sabulosus Rossiulus kessleri Nopoiulus kochii отр. Polydesmida Polydesmus denticulatus Polydesmus inconstans кл. Symphyla Scutigerella sp. Всего видов 1 * - уральские эндемики, описанные нами. + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 1 6 + 22 20 Главный тренд варьирования локальных фаун многоножек Урала имеет, в целом, зональный характер. По результатам кластеризации видовых списков выделено 6 групп фаун, объединенных в два комплекса (рис. 1). Наибольшая специфичность видового состава характерна для «степной» группы фаун, которая содержит виды азиатского происхождения. Вместе с «лесостепной» группой она образует «южный» комплекс фаун, маркером которого является степной кивсяк R. kessleri. «Северный» комплекс включает 9 4 группы фаун, из которых хорошо выделяется «неморальная» и «арктобореальная». Особенностью первой является преобладание европейских видов. «Аркто-бореальные» фауны характеризуются крайней бедностью, здесь присутствует только один, широкораспространенный вид L. curtipes. Наименьшим своеобразием и практически полным отсутствием диплопод характеризуются «таежная» и «горная» группы фаун. А Б Рис. 1. Группы локальных фаун многоножек Урала и Приуралья, выделенные методом нисходящей классификации (А), и видовое разнообразие локальных фаун многоножек Урала и Приуралья (Б). Цифрами на рис. А обозначены группы локальных фаун: 1 – «аркто-бореальная», 2 – «таежная», 3 – «горная», 4 – «неморальная», 5 – «лесостепная», 6 – «степная»; на рис. Б – количество видов. Помимо зональных факторов, определяющих структуру фаун, повидимому, важную роль играли и исторические причины. Так, степная фауна сформирована видами, имеющими азиатское происхождение. Например, род Hessebius широко распространен в Средней Азии, а недавно описанный нами L. steppicus относится к группе видов «ferganensis», распространенной в Казахстане и Средней Азии. О важности исторических причин в формировании современного облика фаун, по-видимому, свидетельствует и направление границы соприкосновения «неморальной» и «таежной» групп фаун. Полученная нами граница хорошо соотносится с известным зоогеографическим рубежом, описанным для пауков Урала (Esyunin et al., 1993; Есюнин, Ефимик, 1994; Ефимик, 1996). 10 Пограничное положение Урала между Европейской и Сибирской зоогеографическими провинциями и значительная протяженность в широтном направлении обусловили высокое разнообразие зоогеографических элементов. Анализ зоогеографического спектра фауны многоножек Урала позволил выделить 10 типов ареалов, объединенных в 7 зоогеографических групп (табл. 2). Всего 2 1 Всего Неизвестный Синантропный Полизональный Степной Неморальный Температный Долготная составляющая ареала Космополитические Полирегиональные Голарктические Субциркумголарктический Американо-европейский Палеарктические Трансевразиатский Европейскоюжносибирский Европейские Сибирские Сибирские Среднесибирско-уральский Уральский Центрально-азиатский Неизвестный Бореальный Таблица 2. Зоогеографическая структура фауны многоножек Урала и Приуралья Широтно-высотная составляющая ареала 2 (7)* 3 (10) 2 2 1 1 (3) 2 (7) 1 1 (3) 1 1 5 1 1 1 1 2 7 (23) 1 2 (7) 1 8 (27) 3 2 (7) 1 (3) 4 (13) 1 (3) 3 (10) 3 (10) 30 (100) 2 1 9 (30) 1 (3) 3 (10) 5 (17) 2 (7) * в скобках - доля (%) зоогеографических элементов от общего числа видов. Ядро фауны формируют виды с ограниченным в долготном направлении распространением, среди которых больше всего видов с европейским типом ареала. Виды сибирской зоогеографической группы и уральские эндемики составляют по 10 и 13% соответственно. Виды с голарктическим и палеарктическим распространением немногочисленны (по 10%, соответственно). По широтно-высотной компоненте нами выделено 6 типов ареалов (табл. 2). Наиболее многочисленны виды с температным (30%) и бореальным (23%) типами распространения. Значительный вклад в фауну принадлежит также полизональным (17%) и степным (13%) видам. Неморальные, синантропные и виды с неизвестными типами ареалов составляют от 3 до 7% фауны. 11 Тренды представленности зоогеографических групп в фаунах многоножек имеют зональный характер (рис. 2). Виды с сибирскими ареалами относительно многочисленны в тайге и в зоне широколиственных лесов (14 и 20% соответственно). 100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% Тундра Тайга Космополитический Европейский Уральский Широколиств. леса Голарктический Сибирский неизвестный Лесостепь Степь Палеарктический Центрально-азиатский Рис. 2. Состав зоогеографических элементов многоножек в природных зонах Урала и Приуралья. Доля видов с европейским типом ареала остается высокой, начиная от южной тайги и до степной зоны включительно (29-40%). Представленность эндемичных и субэндемичных уральских видов в зональных фаунах постепенно увеличивается от таежной до лесостепной и степной зоны. Процентное содержание в фауне видов с обширными ареалами не обнаруживает четкой зональной зависимости. Зоогеографическая структура фаун отдельных таксонов различна. Костянки (Lithobiomorpha) обнаружены во всех природных зонах. Во всех подтаежных зонах нет преобладающих зоогеографических элементов. При этом максимальное количество зоогеографических элементов характерно для степей. В таежной зоне наибольшую долю в фауне костянок занимают виды с уральскими и европейскими типами ареалов (по 25%). Уральская фауна костянок в целом содержит значительное количество эндемичных видов (33%). Столь высокая доля эндемиков сравнима с уникальностью кавказской фауны, где доля видов, известных только с Кавказа, составляет 51% (Залесская, 1978). В случае уральской фауны природа эндемичности видов весьма различна. Все 4 эндемика демонстрируют связи с различными фауногенетическими центрами. Так, западная граница ареала рода Chinobius до обнаружения C. uralensis, проходила по Енисею. Представители рода могли попасть на Урал и позднее обособиться от основного ареала по время плейстоценовых похолоданий в 12 составе бетулетального в понимании Ю.Д. Клеопова (1990) ценоэлемента. L. kozminykhi маркирует реликтовые неморальные сообщества, обособившиеся от европейской биоты в голоцене (Фарзалиева, Есюнин, 2008). L. steppicus, по-видимому, является северным дериватом группы видов, широко распространенных в Средней Азии (Залесская, 1978) и в Восточном Казахстане (Farzalieva, 2007). Ближайшие родственники L. ruderalus распространены в предгорьях Северного Кавказа. Подобные дизъюнкции интерпретируются как разрыв обширных плейстоценовых ареалов видов, связанных с тундростепями, в результате формирования современной зональности с сохранением реликтовых популяций в горных странах и ксерофитных местообитаниях (Eskov, 1986). Аналогичная картина сравнительно высокого эндемизма на Урале известна, например, для дождевых червей (Всеволодова-Перель, 1997) и жуков-жужелиц (Коробейников, 1990; Kryzhanovskij, Matveev, 1993; Зиновьев, 1997а, 1997б). Землянки (Geophilomorpha) обнаружены во всех зонах, кроме тундровой. В таежной зоне обнаружены все представленные на Урале виды землянок. Среди них преобладают европейские виды (40%). Доля сибирских и широкоареальных видов ниже (по 20%). Южнее таежной зоны землянки представлены двумя видами, имеющими полизональные субциркумголарктический и европейский ареалы. В целом, фауна землянок Урала сильно обеднена, в отличие, например, от дождевых червей, которые обладают сходной вагильностью и условиями существования. По данным Т.С. Перель (1979; Всеволодовой-Перель, 1997) люмбрикофауна Урала обладает высокой степенью эндемизма (25%). Подобные различия у форм с одинаковой средой обитания могут быть объяснены особенностями биологии таксонов. Для землянок, в отличие от дождевых червей, не характерна полиплоидия, которая может быть причиной быстрого видообразования у первых. Диплоподы (Diplopoda), в отличие от губоногих многоножек, на Урале распространены менее широко и присутствуют только в таежной, широколиственной и степной зонах. Как и у землянок, максимальное разнообразие зоогеографических элементов у диплопод обнаруживается в таежной зоне (преимущественно в южной тайге), где преобладают виды с европейским ареалом. В зоне широколиственных лесов доля европейских видов еще более значительна. В степную зону заходят два вида кивсяков: европейско-алтайский M. sjaelandicum и европейский степной R. kessleri. Последний вид был обнаружен только в интразональных сообществах. В зональном градиенте доля европейских видов диплопод растет от 50% в таежной зоне до 75% в степной. Отсутствие диплопод в лесостепном Зауралье объясняется, на наш взгляд, следующими причинами. Во-первых, Уральские горы препятствуют проникновению европейских видов в лесостепное Зауралье. Во-вторых, во времена плейстоценовых похолоданий обширные затопленные пространства Западно-Сибирской низменности препятствовали проникновению сибирского элемента в Приуралье с востока (Есюнин, 1992). 13 Видовое разнообразие многоножек в локальных фаунах максимально в подзоне южной тайги Предуралья. Разнообразие фаун снижается к северу, югу и на восток от этого района (рис. 1Б). Для выявления факторов, определяющих тренды разнообразия локальных фаун, были рассчитаны коэффициенты корреляции количества видов Myriapoda в целом и отдельных таксонов с рядом абиотических факторов: среднегодовой, минимальной, максимальной и среднемесячной температурой воздуха, суммой температур больше 0о и 10оС, количеством дней с температурой воздуха больше 0о, 5о, 10оС, средней продолжительностью безморозного периода, среднегодовой и среднемесячной относительной влажностью воздуха весенних, летних и осенних месяцев, среднегодовым количеством осадков. Разнообразие локальных фаун Myriapoda в целом достоверно коррелирует со среднегодовой температурой воздуха и влажностью воздуха весной (рис. 3). Разные таксоны многоножек демонстрируют различия во взаимосвязи с основными параметрами среды. Так, видовое разнообразие костянок (Lithobiomorpha) достоверно коррелирует с большинством абиотических параметров, тогда как у Diplopoda не обнаружено достоверной корреляции ни с одним из параметров. Разнообразие локальных фаун землянок (Geophilomorpha) достоверно коррелирует только с влажностью воздуха в мае. Отсутствие связи разнообразия фауны диплопод с климатическими факторами может свидетельствовать о важности исторических причин в формировании современного распространения диплопод в регионе. а б Рис. 3. Зависимость количества видов многоножек в локальных фаунах от среднегодовой температуры воздуха (а, оС) и от влажности воздуха в мае (б). Глава 6. Хорология населения многоножек Зонально-ландшафтные особенности населения (тренды плотности и разнообразия) многоножек проанализированы на примере конкретных сообществ (зональных и незональных). Для каждой зоны (подзоны) приведено наибольшее количество видов Myriapoda в сообществе (максимальное ценотическое разнообразие). Наибольшее видовое разнообразие населения многоножек в зональных сообществах отмечено в подзоне южной тайги и уменьшается как к северу и 14 югу, так и при подъеме в горы (табл. 3). Однако существуют особенности динамики населения у разных групп многоножек. Варьирование максимального ценотического разнообразия Myriapoda на зональном градиенте, в основном, определяется динамикой населения диплопод, тогда как костянки (Lithobiomorpha) и, по-видимому, землянки (Geophilomorpha) в этом плане демонстрируют относительно постоянное количество видов. Таблица 3. Максимальная плотность многоножек (экз./м2) в природных зонах и высотных поясах Урала Зона (подзона), высотный пояс Всего Лесотундра 25,0 Средняя тайга 76,9 Южная тайга 88,0 Предлесостепные 9,9 сосново-березовые леса Лесостепь Зауралья 45,6 Лесостепь Предуралья 38,0 Горно-лесной пояс 108,2 Среднего Урала Горно-тундровый пояс >31,5 Среднего Урала Горно-лесной пояс 110,0 Северного Урала Горно-тундровый пояс 138,3 Северного Урала * - информация отсутствует. Diplopoda Lithobiomorpha Geophilomorpha 0 0 13,5 25,0 74,7 42,0 0 2,2 32,5 2,3 6,0 2,4 0 12,0 45,6 14,5 65,5 28,2 0 31,5 * 0 110 0 0 123,3 15,0 0 26,0 Ценотическое разнообразие населения многоножек незональных сообществ в среднем выше, чем зональных. Максимальное количество видов зафиксировано в биоценозах южной тайги и уменьшается к северу и к югу. На примере сообществ лесостепной зоны можно проследить вторичный тренд снижения ценотического разнообразия с запада на восток. Так, количество видов многоножек в ценозах лесостепного Зауралья в 2,5 раза ниже, чем в аналогичной зоне Предуралья. Подобный тренд снижения видового богатства от западного к восточному макросклону Урала был показан на примере пауков (Есюнин, 2005). Изменения численности многоножек в зональных сообществах равнинной части совпадает с главным трендом изменения видового разнообразия: максимальная плотность населения многоножек характерна для сообществ южной тайги и снижается как к северу, так и к югу (табл. 3). Закономерности высотно-поясного изменения плотности населения многоножек различны на Среднем и Северном Урале. На Среднем Урале при поднятии в горы плотность населения многоножек снижается, тогда как на Северном, наоборот, увеличивается. 15 В целом, численность многоножек в горных биоценозах выше, чем на равнине. Увеличение плотности сопровождается уменьшением количества видов. В горно-тундровом поясе выявлен эффект сверхдоминирования одного вида (L. curtipes), формирующего высокоплотные популяции во всех типах биоценозов. Феномен сверхдоминирования «сильных» видов, часто увеличивающих суммарную численность и биомассу в сообществах с низким видовым разнообразием, был показан на примере пауков Урала (Есюнин, 2005). При этом по существу имеет место замещение разнообразия видового внутривидовым разнообразием (Чернов, 1991, 2005). Закономерности варьирования населения Myriapoda изучались на двух ландшафтных профилях, расположенных в природных зонах, близких по климату, но контрастных по уровню видового разнообразия. Структура населения на ландшафтном профиле в южной тайге. Закономерности варьирования населения на ландшафтном профиле южной тайги изучены на примере заказника «Предуралье». Было исследовано 13 биотопов. Пробы отбирались с весны до поздней осени включительно. В диссертации подробно описаны особенности структуры населения многоножек поймы, склонов и плакора. Исходя из биотопической приуроченности, выявлены две экологические группы видов: 1) виды пойменных биоценозов и 2) лесные виды. По фенологическим характеристикам обнаруженные виды многоножек относятся к полисезонным видам с пиком активности в разные периоды сезона: осенний пик активности характерен для костянки L. curtipes, весеннее-летний - для диплопод B. jawlowskii и P. denticulatus, среднелетний - для костянки L. proximus, позднелетний пик активности отмечен у диплоподы A. golovatchi. Изменения структуры населения многоножек на южно-таежном ландшафтном профиле слагаются из двух трендов: пространственного (от поймы к плакору) и временного (сезонного). Основной тренд варьирования населения, соотносимый с расположением группировок вдоль первой оси биплота, соответствует различию между лесными и пойменными биоценозами (рис. 4). Лесные таксоцены, в свою очередь, разделяются на склоновые и плакорные. Кроме того, между лесными и пойменными выделяются промежуточные таксоцены вырубки и ольховника. Второй тренд, соотносимый с расположением группировок вдоль второй оси биплота, отражает различия между летним и осенним населением в указанных трех группах биоценозов. Обнаружены различия между выраженностью сезонных особенностей таксоценов различных участков профиля. Для населения многоножек склонов и плакора отмечается наибольшая «растяжка» вдоль второй оси, тогда как в «пойменной» группе сезонность меньше выражена. 16 Рис. 4. Биплот анализа главных компонент населения многоножек на ландшафтном профиле заказника Предуралье. Население: 1 – пойменных, 2 – склоновых, 3 – плакорных биоценозов. Аспекты: незакрашенные значки – весна, закрашенные серым – лето, черные – осень. В течение сезона видовое разнообразие населения многоножек увеличивается с весны до середины лета в пойме и до позднего лета в лесных биоценозах склонов и плакора (табл. 4). Одновременно снижаются показатели доминирования и возрастает выравненность населения (в пойме индекс выравненности Hbe изменяется без определенного тренда). Осенний аспект населения многоножек характеризуется прогрессирующим снижением видового разнообразия и ростом доминирования отдельных видов. Таблица 4. Показатели разнообразия населения многоножек на ландшафтном профиле заказника «Предуралье» Индексы Весна S H’ HBe d 2,8 0,0 0,82 0,59 S H’ HBe d 2,0 0,1 0,19 0,98 Аспекты населения Лето Осень раннее среднее позднее ранняя средняя Пойменные биоценозы 3,8 4,8 4,5 3,3 1,1 1,2 1,2 0,9 0,87 0,85 0,81 0,88 0,50 0,46 0,40 0,62 Лесные биоценозы склонов и плакора 3,0 3,2 3,7 3,5 2,8 0,6 0,7 0,9 0,7 0,4 0,60 0,59 0,72 0,56 0,43 0,75 0,72 0,58 0,73 0,87 Индексы: S – ценотического богатства, H’ – видового разнообразия, HBe – выравненности, d – доминирования. 17 Летний аспект населения многоножек на ландшафтном профиле лесостепного Зауралья. Исследования проводились на территории Троицкого заказника (Челябинская обл.). На ландшафтном профиле представлены 10 основных биогеоценозов естественного происхождения: 1) ивово-березовые заросли на берегу зарастающего озера, 2) березняк прибрежный, 3) степь разнотравно-ковыльная, 4) березово-осиновый осоковый колок, 5) березняк приспевающий злаковый, 6) березняк парковый, 7) березово-дубовый лес, 8) дубовый лес, 9) степь солодковая, солончак. В двух последних лесных биоценозах в 50-х годах XX-го века были привнесены желуди дуба без нарушения целостности сообществ, что привело к формированию не типичных для региона сообществ. Кроме того, исследованы две лесопосадки: 10) липовая и 11) сосново-лиственничная, являющиеся результатами успешных экспериментов середины XX-го века по формированию в лесостепи колков, из нехарактерных для зоны лесных пород. Березовые леса, представленные на профиле, различались по происхождению. Сообщества 1 и 2 представляют гидросериальный, а 4-6 – ксеросериальный вариант сукцессии парковых березняков, являющихся климаксными сообществами в условиях лесостепного Зауралья (Глумов, 1984). Березово-дубовые и дубовые леса не характерны для региона, но составляют нормальные продолжение сукцессии лесов в условиях европейской лесостепи. Минимальная плотность на профиле зафиксирована на степных участках и в наиболее влажных вариантах лесных биотопов, максимальная – в приспевающем березняке (рис. 5). Высокими значениями плотности характеризуется население искусственных посадок. Рис. 5. Плотность (экз./м2) многоножек-костянок на ландшафтном профиле лесостепного Зауралья. Номера биоценозов как в тексте. А – Lithobius curtipes, Б – Lamyctes emarginatus. 18 Динамика плотности костянок в сукцессионных березняках гидро- и ксеросерии имеет общие черты. Минимальные значения плотности наблюдаются на начальных стадиях сукцессий. В ходе сукцессии плотность увеличивается. Из 6 видов губоногих многоножек, известных для лесостепной зоны Зауралья, на профиле обнаружены только два вида литобиоморф: L. curtipes и L. emarginatus. Четыре других вида (L. lucifugus, L. ruderalus, G. proximus и P. ferrugineum) приурочены к синантропным или пойменным каменистым стациям, отсутствующим на изученном профиле. На профиле Троицкого заказника L. curtipes встречен в большинстве биотопов, за исключением солончаков и наиболее влажных местообитаний. В последних его замещает L. emarginatus. Эти биотопы, расположенные в ландшафтных понижениях, периодически затапливаются талыми или дождевыми водами. По-видимому, L. curtipes в отличие от L. emarginatus не переносит затопления и погибает в подобных условиях. Литобиоморфы рода Lamyctes выживают в этих условиях, так как откладывают яйца, устойчивые к затоплению (Adis, 1992). Плотность населения L. curtipes в лесных биоценозах лесостепного Зауралья на порядок выше, чем в степных биоценозах, и сопоставима с плотностью популяции данного вида в умеренной полосе европейской части России (Сергеева, 1983; Зенкова, 2005). В середине лета не менее 50% популяции L. curtipes составляли неполовозрелые особи. Это объясняется сезонным варьированием половозрастной структуры популяции L. curtipes. Несмотря на то, что откладка яиц у L. curtipes и некоторых других костянок продолжается весь сезон (Lewis, 1965), максимальное количество анаморфных стадий встречается весной. В начале и середине лета преобладают неполовозрелые эпиморфные стадии, а осенью – половозрелые особи. Обнаруженное нами преобладание в популяциях L. curtipes самцов над самками, по-видимому, характерно для периферических популяций вида. Во всяком случае Зенкова (2005) обнаружила аналогичную картину для наиболее северных популяций. Для популяции L. curtipes лесостепного Зауралья в целом характерно мозаичное распределение. Аналогичные результаты были получены при изучении почвенных беспозвоночных рекреационных ельников Подмосковья, где максимальная концентрация особей этого вида отмечена в прикомлевой зоне, а самая низкая – в межкроновом пространстве и на тропах (Захаров и др., 1989). Пространственное размещение отдельных половозрастных групп имеет свои особенности. Например, для самок, кроме биотопической, характерна и микростациальная избирательность, тогда как самцы большей частью распределены внутри биоценоза случайно. В середине лета в большинстве биоценозов численность анаморфных особей низкая, вследствие чего пространственная структура имеет случайный характер. В лесопосадках анаморфные стадии L. curtipes распределены мозаично. 19 Население многоножек в сукцессионных рядах. В диссертации описаны закономерности начальных стадий вторичных (ветровальные и пирогенные) сукцессий населения многоножек на примере елово-пихтовых лесов Висимского заповедника (Свердловская обл.). В обобщенном виде картина изменения населения многоножек в ходе сукцессии темнохвойных лесов Урала выглядит следующим образом. Население многоножек по количеству таксонов и плотности на гари и ветровальном участке существенно отличалось от контрольного только в первые несколько месяцев после ветровала. На второй и третий год исследований перестройка сообществ многоножек связана с изменением соотношения долей таксономических единиц в населении, а видовой состав остается постоянным. У пауков, например, зафиксировано увеличение количества видов открытых ценозов, термофильных видов и видов, характерных для сукцессионных березняков. Одновременно с увеличением численности нелесных таксонов у пауков происходило выпадение из сообщества типично лесных видов (Есюнин и др., 1996а, б, 2000). Показано различие в поведении разных таксонов многоножек в ходе ветровальной сукцессии: доля костянок в населении многоножек нарушенных участков была выше, чем в контрольных, в то время как данный показатель у землянок и у диплопод понизился. Каждая сукцессионная стадия характеризуется не столько специфическим набором таксонов, сколько их соотношением. В случае многоножек, как и паукообразных, границы между стадиями сукцессии не столь резкие, как, например, у жуков. Сложный ход сукцессий ранее был показан на примере растений (Миркин, Наумова, 1999), когда одни таксоны образовывали четкие временные последовательности, а видовой состав других претерпевал постепенные изменения. Характеризуясь континуальностью изменения структуры, паукообразные и многоножки демонстрируют процесс раннего приближения структуры населения сукцессионых стадий к коренным пихто-ельникам. Заключение В фауне многоножек Урала и Приуралья насчитывается 30 видов из 3 классов. По сравнению с прилежащими территориями (за исключением Западно-Сибирской низменности) фауна региона обеднена. Этот факт на первый взгляд кажется странным, так как Урал, с одной стороны, занимает пограничное положение между Европой и Азией, а с другой – является горной страной со значительным разнообразием природных зон, поясов и ландшафтов. Как известно, горные фауны характеризуются высоким видовым разнообразием и специфичностью. На наш взгляд, причины такой обедненности кроются во влиянии ряда исторических событий, которые в совокупности с низкой вагильностью группы обусловили бедность и однотипность фауны на большей части Урала. Современная фауна многоножек региона имеет выраженный европейский облик. По-видимому, миграционный поток европейской биоты в атлантическое время голоцена 20 прошел вдоль западного макросклона, почти не затронув Зауралье. Этому способствовали барьерная роль Урала и бóльшая континентальность климата восточного макросклона. С другой стороны, проникновение сибирского элемента с востока было ограничено интенсивным процессом заболачивания Западно-Сибирской равнины. На юге региона очевидное влияние Казахстанского фауногенетического центра было ограничено значительными расстояниями, не говоря уже о заметно более засушливом климате, который мог существенно ограничить миграции этих в целом весьма гигрофильных животных. Лишь немногие представители относительно вагильных литобиоморф смогли распространиться с востока по степной зоне Южного Урала. Структура фауны отдельных таксонов многоножек на Урале в значительной степени зависит от особенностей их экологии и биологии. Обедненная уральская фауна диплопод и геофиломорф является полностью аллохтонной, слагающейся в основном европейскими видами, для которых Урал оказывается восточным пределом их распространения. В противоположность этим таксонам фауна литобиоморфных многоножек на Урале разнообразна и отличается высоким эндемизмом (4 вида, или 33%). Все четыре вида являются неоэндемиками разного происхождения. Так, представители дальневосточного рода Chinobius, по-видимому, попали на Урал во время плейстоценовых похолоданий в составе бетулетального ценоэлемента и позднее дали начало C. uralensis. Другой вид, L. kozminykhi, маркирует реликтовые неморальные сообщества, обособившиеся от европейской биоты в голоцене. Южноуральский степной вид L. steppicus, по нашему мнению, является северным ответвлением группы видов, широко распространенных в Средней Азии и Восточном Казахстане. Ближайшие родственники описанного из лесостепного Зауралья вида L. ruderalus распространены в предгорьях Северного Кавказа. Подобные дизъюнкции интерпретируются как разрыв обширных плейстоценовых ареалов видов, связанных с тундростепями. Несмотря на региональную специфику и особенности распространения в регионе конкретных таксонов, фауна многоножек как целое демонстрирует определенные общие закономерности. Основной тренд структуры и разнообразия локальных фаун, так же как и структуры населения имеют зональный характер. Количество видов в локальных фаунах, ценотическое разнообразие и численность многоножек демонстрируют максимум в южной тайге Предуралья и уменьшаются к северу и югу. В хорологии фаун и населения прослеживаются менее выраженные поясные особенности и долготные различия. При хорологическом анализе населения на ландшафтном уровне, в отличие от макрогеографического, выявляются новые тренды. В частности, проявляются сезонные особенности структуры населения многоножек. Можно выделить три сезонных аспекта населения: раннелетний, позднелетний и осенний. Причем выраженность сезонных различий не одинакова в разных биоценозах. Так, население биоценозов склонов и 21 плакора характеризуется четкими сезонными различиями, тогда как в пойме аспекты населения сглажены. Сезонность отражается и в показателях разнообразия таксоценов. Наибольшее видовое разнообразие многоножек обнаружено в середине и конце лета. Весенние и осенние аспекты характеризуются пониженным разнообразием и ростом доминирования отдельных видов. Несмотря на наличие сезонных особенностей таксоценов многоножек, виды имеют слабовыраженную сезонную ритмику. По фенологическим характеристикам они, в основном, относятся к полисезонным видам с пиком активности в разное время. У наиболее массовых видов, встречающихся на протяжении всего сезона, обнаружено пространственно-временное расхождение максимумов численности. Локальные популяции многоножек представляют собой мозаику, слагающуюся из населения конкретных биоценозов. Такие микропопуляции различаются по основным характеристикам: плотности, степени пространственной агрегированности, половозрастной структуре. Континуальность изменений населения многоножек прослеживается не только на экологических градиентах, но и во временных рядах. Так, в ходе первичных и вторичных сукцессий структура населения многоножек претерпевает континуальные изменения: численность возрастает от начальных к конечным стадиям сукцессии на фоне относительного постоянства видового состава. Выводы 1. Впервые выявлена фауна многоножек Урала и Приуралья, которая насчитывает 30 видов из 21 рода, 11 семейств, 8 отрядов и 3 классов. При этом ведущими группами являются Chilopoda (18 видов, в т.ч. 12 Lithobiomorpha, 5 Geophilomorpha и 1 Scutigeromorpha) и Diplopoda (11 видов, в т.ч. 6 из отряда Julida, 3 из отряда Polydesmida и по 1 из отрядов Polyzoniida и Chordeumatida). Из микроскопических Symphyla и Pauropoda найден лишь 1 вид симфил. 2. Основу фауны слагают виды с европейскими ареалами и температным и бореальным распространением. В лесной полосе фауна сформировалась, в основном, видимо, под влиянием миграционного потока европейских видов атлантического времени голоцена из предуральских неморальных рефугиумов вдоль Волжско-Камского коридора. Специфика фауны степной зоны обусловлена влиянием Казахстанского фауногенетического центра. Для такой типично неморальной группы, как Diplopoda, регион оказывается восточным пределом распространения европейской фауны. Среди Chilopoda эндемизм выражен только у литобиоморф, но он весьма высок (33%) и принадлежит неоэндемикам разного происхождения. 3. Выделяются 6 групп фаун: одновидовые «аркто-бореальные», наиболее разнообразные «неморальные», «лесостепные» и высокоспецифичные «степные», а также совершенно неспецифичные 22 «горные» и «таежные». 4. Наибольшее количество видов (22 вида) отмечено в фауне Среднего Урала. Таксономическое разнообразие региональных фаун незначительно снижается к югу и резко уменьшается к северу от Среднего Урала. 5. Максимальное разнообразие ценотических фаун и плотности населения многоножек на равнине зафиксированы в подзоне южной тайги Пермского Предуралья. К северу, югу и на восток эти показатели снижаются. В горах наблюдается несовпадение трендов изменения видового богатства и плотности: разнообразие снижается, а численность популяций увеличивается. 6. Изменения структуры населения многоножек на южнотаежном ландшафтном профиле, слагаются из двух трендов: пространственного (от поймы к плакору) и временного (сезонного). Население пойменных, склоновых и плакорных биоценозов отличается по набору видов, составу доминантного комплекса, выраженностью сезонной динамики и показателям разнообразия. Для населения плакора характерны три аспекта, а в пойме сезонность населения сглажена. 7. В течение сезона на данном профиле видовое разнообразие увеличивается с весны до середины лета в пойме и до позднего лета в лесных биоценозах склонов и плакора. Одновременно снижаются показатели доминирования, т.е. увеличивается выравненность населения Myriapoda. Осенний аспект характеризуется сильным снижением разнообразия населения и растущим доминированием отдельных видов. 8. Во вторичных сукцессиях в горно-лесном поясе наблюдается континуальность изменений населения. На начальных стадиях сукцессии идет быстрое восстановление структуры населения, характерное для коренных сообществ. Каждая стадия сукцессии характеризуется не столько особым набором видов, сколько показателями их численности. 9. В ходе первичных сукцессий березовых колков лесостепей Зауралья численность доминантного вида Lithobius curtipes растет. Летом характерно мозаичное распределение этой костянки, численно преобладают неполовозрелые стадии и самцы над самками. Впервые выявлена микростациальная избирательность самок этого вида. СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в рецензируемых журналах из перечня ВАК и других изданиях: Farzalieva G.Sh., Esyunin S.L. The harvestman fauna of the Urals, Russia, with a key to the Ural species (Arachnida: Opiliones) // Arthropoda Selecta. 2000. Vol. 8, No 3. P. 183-199. Есюнин С.Л., Козьминых В.О., Фарзалиева Г.Ш., Шумиловских Л.С., Ухова Н.Л. Динамика изменения структуры и разнообразия герпетобионтных беспозвоночных на травяной стадии развития гарей пихто-ельников Висимского заповедника // Исследования эталонных природных комплексов Урала. Матер. науч. конфер., посвященной 30-летию Висимского заповедника. Екатеринбург: Изд-во Екатеринбург, 2001. С. 284-294. Farzalieva G.Sh., Zalesskaya N.T. On two remarkable species of lithobiid centipedes (Chilopoda: Lithobiomorpha: Lithobiidae) from the steppe of the southern Urals, Russia // 23 Arthropoda Selecta. 2003. Vol. 11, № 4. P. 265-269. Есюнин С.Л., Фарзалиева Г.Ш., Козьминых В.О., Шумиловских Л.С. Структура и разнообразие беспозвоночных животных парцелл елово-пихтовых лесов Висимского заповедника // Вестник Пермского университета. 2003. Вып. 4. С. 128-143. Фарзалиева Г.Ш. Новый род костянок рода Chinobius (Lithobiidae, Chilopoda) со Среднего Урала // Зоологический журнал. 2004. Т. 83, № 10. С. 1280-1283. Farzalieva G.Sh., Zalesskaya N.T., Edgecombe G.D. A new genus and species of lithobiomorph centipedes (Chilopoda: Lithobiomorpha: Anopsobiidae) from eastern Kazakhstan // Arthropoda Selecta. 2005. Vol. 13, № 3. P. 1-6. Farzalieva G.Sh. New species of the lithobiid genus Lithobius (Monotarsobius) (Chilopoda, Lithobiomorpha, Lithobiidae) from eastern Kazakhstan // Arthropoda Selecta. 2006. Vol. 15, № 2. P. 99-117. Фарзалиева Г.Ш., Есюнин С.Л. Обзор многоножек-костянок (Lithobiomorpha, Henicopidae, Lithobiidae) фауны Урала и Приуралья // Зоологический журнал. 2008. Т. 87. № 8. С. 923-947. Фарзалиева Г.Ш., Есюнин С.Л. Структура населения многоножек-костянок (Lithobiomorpha) на ландшафтном профиле лесостепного Зауралья // Зоологический журнал. 2009. (в печати). Тезисы конференций: Есюнин С.Л., Тунева Т.К., Фарзалиева Г.Ш., Ухова Н.Л. Изменения структуры сообществ герпетобионтных беспозвоночных коренного пихто-ельника после пожара в Висимском заповеднике // Состояние и динамика природных комплексов особо охраняемых территорий Урала: Тез. докл. научно-практ. конф. Сыктывкар, 2000. С. 58-60. Фарзалиева Г.Ш. Некоторые особенности парцеллярного распределение беспозвоночных елово-пихтовых лесов Висимского заповедника// Биология – наука 21-го века. 5-ая Пущинская конфер. молодых ученых. Пущино, 2001. С. 304-305. Фарзалиева Г.Ш., Шумиловских Л.С. Некоторые особенности структуры группировок беспозвоночных парцелл елово-пихтовых лесов Висимского заповедника // Научные достижения студентов на рубеже веков: Матер. научно-практической конференции. Пермь: Изд-во Пермского ун-та, 2001. С. 154-156. Фарзалиева Г.Ш. Парцеллярное распределение беспозвоночных в березовых лесах Троицкого заказника // Биология-наука 21 века: 6-я Пущинская школа-конференция молодых ученых. Пущино, 2002. Т. 2. С. 189-190. Есюнин С.Л., Фарзалиева Г.Ш. Лунежские Горы – уникальный резерват беспозвоночных // География и регион. T. 5. Пермь, 2002. С. 80-83. Есюнин С.Л., Фарзалиева Г.Ш., Шумиловских Л.С. Пирогенная сукцессия герпетобионтных беспозвоночных в Висимском заповеднике // Проблемы почвенной зоологии (Материалы III (XIII) Всероссийское совещание по почвенной зоологии). М.: Изд-во КМК, 2002. С. 64-65. Есюнин С.Л., Козьминых В.О., Тунева Т.К., Фарзалиева Г.Ш. Балка Шыбынды – уникальная природная территория // Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты. Матер. междунар. научной конфер. Бахилова Поляна, 2003. Т. 2. С. 468-470. Фарзалиева Г.Ш. Фауна многоножек (Chilopoda, Diplopoda, Symphyla) Урала и Приуралья //Труды ин-та биоресурсов и прикладной экологии (Матер. междунар. конфер. «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий»). Оренбург, 2008. Вып. 7. С. 228-230. 24
