ОНТОГЕНЕЗ И ВОЗРАСТНОЙ СОСТАВ ПОПУЛЯЦИЙ

АКАДЕМИЯ
НАУК
СССР
ОНТОГЕНЕЗ
И ВОЗРАСТНОЙ
СОСТАВ
ПОПУЛЯЦИЙ
ЦВЕТКОВЫХ
РАСТЕНИЙ
И З Д А Т Е Л Ь С Т В О « Н АУ К А *
А К А Д Е М
И Я
Н А У К
С С С Р
ВСЕСОЮЗНОЕ БОТАНИЧЕСКОЕ ОБЩЕСТВО
Московское отделение
ОНТОГЕНЕЗ
И ВОЗРАСТНОЙ СОСТАВ
ПОПУЛЯЦИЙ
ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ
ИЗДАТЕЛЬСТВО
Мо с кв а
19 6 7
«II Л У К
Л"
УДК 577.95
РЕДАКЦИОННАЯ
КОЛЛЕГИЯ:
А. Б. Б Л А Г О Б Е Щ Е Н С К И Й, JI. Б. К У Д 1> Я Ш О Б,
И. Г. С Е Р Е Б Р Я Б О Б , А. I I . С Л А Д К О Б,
А. А. У Р А Н О Б (председатель), //. И. Ш О Р И Н А (секретарь)
О Т В Е Т С Т В Е Н Н Ы Й
А. А. У Р А Н О Б
2- 10-5
358- 1)7
Р Е Д А К Т О Р
ОНТОГЕНЕЗ
И ВОЗРАСТНОЙ СОСТАВ ПОПУЛЯЦИЙ
(вместо предисловия)
А. А. У Р А Н О В
Сборник «Опгогенез и возрастной состав популяций цветковых
растений» объединяет статьи трех поколений сотрудников кафед­
ры ботаники Московского государственного педагогического ин­
ститута им. В. И. Ленина. В составлении сборника приняли уча­
стие аспиранты (О. В. Смирнова), преподаватели (Л. А. Жуко­
ва) и сотрудники биологической проблемной лаборатории
(остальные авторы). Работы, помещенные в сборник, выполня­
лись под руководством профессора И. Г. Серебрякова (статьи
Л. Е. Гатцук, Л. М. Шафрановой) и профессора А. А. Уранова
(прочие статьи).
Онтогенез цветковых растений понимается в данном случае
как последовательность сменяющих друг друга морфологиче­
ских состоянии и изменений растений от прорастания семени до
отмирания особи и — в случае вегетативного размножения — все­
го вегетативно возникшего потомства. Такое ограничение не­
сколько искусственно исключает эмбриональные явления: подго­
товку к оплодотворению, половой процесс, формирование семепи
и зародыша. Эта часть онтогенеза, разумеется, имеет важнейшее
значение, но для решения вопросов, которые стояли перед авто­
рами сборника, предзародышевые состояния играют подчинен­
ную роль.
Онтогенетические явления рассматриваются в статьях, пред­
лагаемых читателю, в двух различных направлениях. Одно из
них, которое можно назвать э в о л ю ц и о н и о - м о р ф о г е и о т пч е с к гг м, представляет опыт использования морфологических
закономерностей в процессе формирования особи для выяснения
путей морфологической эволюции в пределах конкретных фило­
генетических рядов. Эволюционно-морфогенетическое направле­
ние исследований на кафедре ботаники МГГ1И им. В. И. Ленина
возглавляет И. Г. Серебряков.
Эволюционные ряды в пределах родов п семейств обычно
строят на основе сравннтельпоморфологического (в широком
смысле) анализа взрослых форм, учитывая при этом их эколо­
гию, ареалографическне отношения и иногда привлекая резуль­
таты кариологнческнх исследований; палеоботанические данные
3
по эволюции покрытосеменных растений, к сожалению, обычно
скудны. Между тем есть все основания ожидать, что закономер­
ности развития внешней формы растения в онтогенезе, особенно
если учитывать при этом роль экологических условий, могут дать
богатый материал, имеющий самостоятельное значение при ре­
шении эволюционных вопросов. К сожалению, такой морфогене­
тический материал в настоящее время используется лишь в ог­
раниченной мере.
Работы этого рода, развернувшиеся за последние пять лет на
кафедре ботаники МГПИ им. В. И. Ленина, представлены в сбор­
нике статьями Л. М. Шафрановой и Л. Е. Гатцук.
Объектом исследования Л. Е. Гатцук был Ilcclysarum fruticosum Pall. В развитии этого своеобразного кустарника можно было
встретить древние черты, сближающие род Hedysarmn с его да­
лекими, вероятно древесными, предками, и утраченные совершен­
но или, по крайней мере, в большей, чем у данного вида, степени
травянистыми представителями рода.
Статья Л. М. Шафрановой посвящена морфогенезу и жизнен­
ной форме Potentilla parvifolia Fisch., причем это растение срав­
нивается с Р. jraticosa L., отчет об исследовании которого был
опубликовап раньше. Автор показывает, что эти два вида соот­
ветствуют двум этапам эволюции в обстановке изменения среды
от мезофильной к более ксерофильнон, причем намечается и за­
вершающий этап этого генетического ряда — лапчатки типа Po­
tentilla bifurca L.
Второе направление онтогенетических исследований, которое
можно
назвать
и о п у л я ц и о и н о - о и т о г е н е т и ч е с к и м,
имеет своей задачей выяснение морфологических особенностей,
последовательно сменяющих друг друга в индивидуальном раз­
витии растения, вплоть до завершения онтогенеза, с целью выяс­
нения возрастного состава видовой популяции но схеме Т. А. Работнова. Исследования этого цикла возглавляются на кафедре
профессором А. А. Урановым.
Морфологические перемены, переживаемые растением с воз­
растом, появление новых морфологических признаков, возникно­
вение способности к образованию цветков и плодов и т. д., в этом
случае используются как индикаторы возрастного состояния пли
возрастного уровня особи. При этом принимается, как вероятное,
что растения каждого возрастного уровня имеют более или менее
своеобразные отношения со средой, занимая различное положе­
ние в пространстве, имея различную мощность в использовании
среды как источника питания, словом,— что особи одного и того
же вида неравноценны в экологическом и фитоценологическом
смысле. Важные изменения в отношениях со средой проявляют­
ся не только в степени использования среды, но, вероятно, и в
формах, и в интенсивности воздействия на среду. С этой точки
зрения, природная видовая популяция растений, занимающая
4
место в том или ином фитоценозе, рисуется как неоднородное
целое, то с большей, то с меньшей полнотой использующее сре­
ду, в чем и выявляются жпзненпое состояние вида и, в значи­
тельной мере, его роль в фитоценозе.
Эти положения были разработаны, как известно, Т. А. Работковым '.
Исследования Т. Л. Работнова посвящены преимущественно
растениям, для которых не возникает сомнений относительно
границ особей. При этих условиях выявление особенностей, при­
сущих тому или иному возрастному состоянию, не представляет
принципиальных трудностей. Но если вследствие энергичного ве­
гетативного размножения, сопровождаемого разрастанием ком­
муникационных органов, самое понятие особи становится неопре­
деленным, то перед исследователем, стремящимся выявить отли­
чительные особенности возрастных уровней и исследовать возрастпой состав популяции, возникают серьезные препятствия;
Они обусловлены не только тем, что вследствие подземного
положения коммуникационных органов не всегда возможно ука­
зать, где кончается одна особь, понимаемая как непрерывное
тело, отграниченное от других подобных и состоящих из взаимо­
действующих (хотя бы и удаленных друг от друга) частей, и где
начинается другая. Эти трудности связаны еще с явлением, ко­
торое Н. П. Кренке2 назвал циклическим старением и омоложе­
нием растений. Вновь возникающий парциальный куст травяни­
стых многолетников проходит фазу одноосного побега, пережива­
ет время ветвления (кущения), со временем приобретает способ­
ность плодоношения п, таким образом, по существу повторяет в
ряде поколений побегов те же или сходные этапы морфологиче­
ских изменений, которые проходил материнский семенной куст.
То же можно сказать и об отдельном побеге. Вследствие этого
возникает вопрос: к чему же надо относить понятие возрастного
состояния: к побегу или к системе побегов, представленной пар­
циальным кустом, или к совокупности парциальных кустов, если
они остаются связанными друг с другом корневищами или кор­
нями и представляют единую в вышеуказанном смысле особь.
При всем сходстве серин морфологических изменений в ходе раз­
вития побегов, начиная со второго и высших порядков или кар­
диальных кустов, с возрастными изменениями у изначально се­
менных особей, нельзя быть уверенным в том, что возрастной
уровень их идентичен. Наоборот, можно ожидать, что парциаль­
ные кусты, образованные побегами разных порядков па особях
1 Т. А. Р а б о т н о в. Жизненный цикл многолетних травянисты х ра­
стений в луговых ценозах.— Труды Бот. ин-та АН СССР, серия III, 1950.
Геоботаника, вып. 6 (и другие работы того же автора).
2 Н. П. К р е н к е . Теория циклического старения и омоложения расте­
ний. М., Сельхозгиз, 1940.
5
разного возраста (но говоря уже о семенных экземплярах), сами
должны иметь разное возрастное состояние.
Обобщая, можно сказать, что принципы выявления возраст­
ного состава популяции, сформулированные и использованные
на практике Т. А. Работновым, подлежат дальнейшей разработ
ке, которую, очевидно, целесообразно осуществлять применитель­
но к различным жизненным формам.
Первые опыты периодизации в пределах «большого жизнен­
ного цикла» были выполнены А. П. Пошкурлат1 еще в 1941 г.
После упомянутых исследований Т. А. Работнова онтогенез, как
основа для анализа популяций и их сравнения в различных фи­
тоценозах, был использован Н. В. Трулевич2, а затем М. С. Снаговской3, в работе которой мы встретились с важным фактом
смены с возрастом растения форм его вегетативного размноже­
ния. Помещаемые в настоящем сборнике работы развивают по­
пуляционно-онтогенетические исследования. Онтогенез двух ра
нее не изученных форм освещен в статьях Н. И. Шориной и
О. В. Смирновой.
Н. И. Шорина исследовала жизненную форму геофита — ве­
гетативного малолетника па примере Colchicum speciosum Slew,
отличающегося, как известно, совершенно своеобразным распре­
делением сезонных состояний. Как выяснено автором исследова­
ния, все особи безвременника могут иметь один и тот же абсолют­
ный возраст, но, несмотря на это, быть представленными разными
возрастными состояниями. Таким образом, на конкретном приме­
ре удалось показать с достаточной ясностью неравнозначность
понятии возраст и возрастное состояние (возрастной уровень).
Далее автором показано, что клоны безвременника, образуемые*
изолированными, но тесно сближенными особями, в ряде черт
очень сходны с плотнокустовыми растениями, отличаясь от них
лишь полной индивидуализацией побегов. В этом можно видеть
антитезу растениям вегетативно подвижным, например корне­
вищным, у которых удаленные один от другого парциальные ку­
сты имитируют свободно живущие особи, а у безвременника впол­
не самостоятельные особи образуют скопления, соответствующие
цельной особи. Целостность клона у безвременника выражается
в том, что, как это показано Н. И. Шориной, подобно особям он
проходит свои возрастные состояния — клоны бывают молодыми,
сформировавшимися и стареющими.
1 А. П. П о ш к у р л а т . Строение и развитие дериовипы чия.— Ученые
записки МГПИ им. В. И. Ленина, т. XXX, 1941.
2 Н. В. Т р у л е в и ч . Строение куста и состав популяций полыни тянь
шанской в ряду пастбищной дигрессии.— Ученые записки факультета есте
ствознания МГГШ им. В. И. Ленина, вып. 4, 1960.
3 М. С. С н а г о в с к а я. Возрастные состояния желтой люцерны,—
Ученые записки МГПИ им. В. И. Ленина. Химия, бот., зоол. и гистол.,
1965.
6
Что касается антиподов безвременника как клонального ра­
стения — вегетативно подвижных растений, то при планировании
исследования в этом направлении в качестве отправного положе­
ния нами была принята грубая аналогия между кроной дерева и
совокупностью взаимосвязанных парциальных кустов травяни­
стых корневищных (или корнеотпрысковых) многолетников.
С возрастом крона дерева меняется, изменяется количество вет­
вей, величина ежегодного прироста побегов в длину, количество
листьев на них и т. д. По виду кроны, по составу и характеру ее
побегов, следовательно — по качественным и количественным от­
личиям систем побегов, составляющих крону, можно отличить
дерево молодое и старое. Имея это в виду, и была сделана по­
пытка подойти к квалификации возрастных признаков у веге­
тативно подвижных растений, рассматривая их особи как с и с т е ­
мы р а з н о в о з р а с т н ы х п о б е г о в , соотношение которых
должно (подобно кронам деревьев) отражать возрастной уровень
особей. О. В. Смирнова, изучавшая в этом плане Carex pilosa
Scop, и Aegopodium podagraria L., выявила ряд интересных явле­
ний.
Отметим, во-первых, что автором подтверждено существова­
ние различных по возрастному состоянию систем побегов, отли­
чимых по морфологическим показателям. Во-вторых, обнаруже­
но, что в онтогенезе этих растений выделяются этапы, отличаю­
щиеся характером вегетативного размножения. Когда растение
достигает вполне взрослого состояния и представляет систему
взаимосвязанных парциальных кустов, то оно, как это установ­
лено О. В. Смирновой, осуществляет вегетативное размножение
отделением тоже систем парциальных кустов. Обособление же
одиночных партикул (парциальных кустов), но данным Смир­
новой,- удел старости. Насколько присущи эти особенности всем
вегетативно подвижным многолетникам, разумеется, можно бу­
дет определить, лишь накопив достаточно обширный и разнооб­
разный материал.
Группировка особей видовой популяции по возрастным уров­
ням не является самоцелью. Возрастной спектр популяции дает
возможность подойти к оценке жизненного состояния вида в со­
ставе фитоценоза. Автор принципов популяционного анализа,
Т. А. Работнов показал, что возрастной состав популяций измен­
чив в зависимости от внешних и ценотических условий. Статьи,
помещаемые в данном сборнике, дополняют и развивают пред­
ставления о разнообразии возрастных спектров. Так, Н. И. Шо­
риной установлено, что в зависимости от условий может несколь­
ко изменяться онтогенез безвременника, т. е. та основа, на кото­
рой базируется популяционный анализ. Б исследовании Л. И. Во­
ронцовой подтверждена установленная еще в диссертации
II. В. Трулевич зависимость состава популяций от выпаса. Влия­
ние длительности пастбищного использования на возрастной
7
спектр популяции описывается также в статье Л. А. Жуковой и
И. М. Ермаковой. Вместе с тем в обеих этих работах показана
зависимость возрастных спектров популяций от экологических
условий. Впервые, насколько известно, сделана попытка пока­
зать влияние зональных условий на возрастной спектр популя­
ций. Это выполнено Л. И. Воронцовой, которая пришла к выво­
ду, что с переходом к более аридным условиям у типчака появ­
ляется тенденция к ускорению темпов развития, а у Artemisia
lercheana Web., наоборот,— к замедлению. Замечательно, что эти
тенденции выявлены на сравнении видовых популяции в пунк­
тах, удаленных в направлении с севера па юг всего на 150 км
один от другого. Правда, где-то между этими географическими
точками проходит граница полупустынь и пустынь.
Два направления онтогенетических исследований, осуществ
ляемых кафедрой ботаники МГПИ им. В. И. Ленина и иллюстри­
руемых совокупностью статей, вошедших в настоящий сборник,
дополняют друг друга. В популяционно-онтогенетических иссле­
дованиях исполнители работ ограничиваются выявлением гру­
бых, достаточно улавливаемых в полевой геоботанической работе
отличий возрастных состояний. Эволюционно-морфогенетические
исследования помогают вскрывать существенные поэтапные рубе­
жи в оптогенетпческом процессе и тем самым открывают возмож­
ности более глубокого обоснования относительной самостоятель­
ности возрастных уровней.
В этом отношении представляется интересным использовать
биохимические показатели. Известно, что по крайней мере неко­
торые биохимические показатели в индивидуальном развитии ра­
стений закономерно нзмспяются '. Разведка в этом направлении,
проведенная на кафедре своими силами, а также с привлечением
биохимиков из других учреждений2, дала обнадеживающие ре­
зультаты.
В сущности все, что до сих пор сделано в области охаракте­
ризованных выше направлений онтогенетического исследования,
представляет только первые шаги. Авторы вместе с руководите
лями выражают надежду, что публикация настоящего сборника,
в котором собраны фрагменты диссертационных работ, будет спо­
собствовать развитию интереса к этой области ботанического ис­
следования.
1 См., например, Л. В. Б л а г о в е щ е н с к и й . Биохимические освоим
эволюционного процесса у растений. М., Изд-во АН СССР, 1950.
2 Биохимические анализы клубпелуковиц Colchicum spcciosum Stev. бы
ли выполнены В. В. Киселевым по Всесоюзном иаучно-исследовательском
химико-фармацевтическом институте.
8