Document 2382266

АКАДЕМИЯ НАУК СССР
М ОСКОВСКОЕ О БЩ ЕСТВО И СП Ы ТА ТЕЛЕЙ П РИ РО Д Ы
Л. Б. ЗАУГОЛЬНОВА, А. А. ЖУКОВА,
А. С. КОМАРОВ , О. В. СМИРНОВА
ЦЕНОПОПУЛЯЦИИ
РАСТЕНИЙ
(очерки популяционной биологии)
Ответственные редакторы
доктор биологических наук Т. И. СЕРЕБРЯКОВА,
доктор биологических наук Т. Г. СОКОЛОВА
МОСКВА «НАУКА» 1988
УДК 581.524:632,837.2
Цекопопуляции растений (очерки популяционной биологии) /
Л. Б. Заугольнова, Л. А. Жукова, А. С. Комаров и др. — М.: Наука,
1988. — 184 с,— ISBN 5-02-004649-3.
В книге анализируются основные популяционные понятия по отношению к расте­
ниям и дается обзор современных представлений о структуре и динамике ценопопуляций растений; рассмотрены основные концепции популяционной биологии расте­
ний с использованием богатого фактического материала. Приведен обзор типов
популяционных моделей.
Для экологов, геоботаников, преподавателей и студентов высших учебных
заведений.
Табл. 14. Ил. 40. Библиогр.: 558 назв.
Рецензенты:
А. М. Былова. И. В. Трулевич
Научное издание
ЦЕНОПОПУЛЯЦИИ РАСТЕНИЙ
(очерки популяционной биологии)
Утверждено к печати Московским обществом испытателей природы
Академии наук СССР
Редактор издательства Р.Л, Цыбульская. Художественный редактор И Л Богачев
Технический редактор НМ. Бурова. Корректор 3JJ- Алексеева
ИБ № 37479
Подписано к печати 05.04,88. Т — 00071. Формат 60 X 901/16 . Бумага офсетная № 1
Гарнитура Литературная (фотонабор) . Печать офсетная.Усллечл. 11,5
Усл.кр.-отт. 11,6. Уч.-издл. 14,5. Тираж 1550 экз. Тип. зак. 1122. Цена 3 руб.
Ордена Трудового Красного Знамени издательство "Наука”
117864 ГСП-7, Москва В-485, Профсоюзная ул., д. 90
2-я типография издательства "Наука”
121099, Москва Г-99, Шубинский пер., 6
2004000000-137
042(02)-88
ISBN 5-02-004649-3
(Ё) Издательство «Наука», 1988
Расположение зон в заросли более сложно, возможно и повторное освое­
ние территории, уже занятой более старыми растениями.
Приведенные выше примеры показывают, что группировки в ценопопуляциях растений связаны с целым рядом эндогенных (популяцион­
ных) причин (Greig-Smith, 1979): характером распространения семян,
особенностями роста и развития побегов, возрастным развитием цено­
популяционных локусов. В качестве экзогенных факторов, вызывающих
группирование растений в пределах ценопопуляций, можно выделить
следующие: 1) неоднородность абиогенной среды, что отражается на
размещении растений в комплексных сообществах; 2) воздействия зоо­
компонентов ценоза; 3) антропогенные воздействия, среди которых можно
отметить пожары; 4) средообразующие воздействия других видов расте­
ний, что играет особенно важную роль в условиях, когда лимитированы
какие-либо факторы. Разновозрастность локусов и асинхронный характер
их развития можно считать основной чертой пространственной организа­
ции ценопопуляций растений.
Хотя в последнее время накоплен большой материал по простран­
ственной структуре ценопопуляций растений, целый ряд вопросов требует
дальнейшего изучения: структура ценопопуляций на границе фитоценоза
и в переходной зоне, пространственная и возрастная структура ценопо­
пуляций в связи с мозаичностью и комплексностью фитоценозов, связь
между пространственной структурой ценопопуляций и сукцессионной ди­
намикой фитоценозов.
4.5. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СТРУКТУРА.
ВНУТРИ ПОП УЛЯЦИОННЫ Е ВЗАИМ ОДЕЙСТВИЯ
Элементы, составляющие популяцию у растений (особи или их части),
способны к взаимодействиям разного типа. Можно выделить два основ­
ных типа взаимодействий, связанных: 1) с обменом генетическим ма­
териалом, 2) с вещественно-энергетическим обменом. Первый тип взаи­
модействий связан с половым статусом растений, половой структурой
ценопопуляций и способами переноса пыльцы и относится лишь к расте­
ниям в репродуктивном состоянии, он определяет относительно устой­
чивую генетическую структуру. Второй тип взаимодействий включает
взаимоотношения организмов любого состояния, он весьма динамичен
и носит четко адаптивный характер.
В процессе вещественно-энергетического обмена происходит распре­
деление ограниченных ресурсов между элементами популяции, что при­
водит к взаимозависимым изменениям различных популяционных пара­
метров. В результате таких внутрипопуляционных связей осуществляется
регуляция популяции как системы. Регуляция представляет собой про­
цессы изменения взаимосвязей элементов системы, которые направлены
на ее сохранение и стабилизацию (Сетров, 1975). Можно выделить
регуляцию двух типов: 1) внешне обусловленная регуляция, основанная
на совместном и разнонаправленном воздействии разных внешних фак­
торов на различные параметры системы (например, разнонаправленное
действие экологических и зоогенных факторов может приводить к ста-
Рис. 4.8. Влияние плотности на некоторые параметры растений
А — распределение сухого вещества между разными органами растения у горчицы
белой при плотности посева 9X 9 см2 (/) и 1X1 см2 (//); / — стебель, 2 — листья,
3 — корень, 4 — репродуктивные органы, Б — изменение среднего сухого веса растения
при плотности посева: / — 1X1 см2, // — 5X 5 см2, III — 9X 9 см2; правая вертикальная
ш к а л а — в ыс о т а
растений:
1 — посев
1 X1
с м 2, 2 — 5 X 5
с м 2,
3 — 9X9 см2 (по материалам О. Б. Михалевской по Московской области)
билизации реальной семенной продуктивности); 2) внутренне обуслов­
ленная регуляция на основе отрицательной обратной связи между эле­
ментами популяции. Такой тип регуляции приводит к стабилизации па­
раметров системы за счет их взаимодействия. Если регулятор совме­
щен с самой системой, обычно говорят о саморегуляции системы. К такой
саморегуляции способна популяция.
Процессы саморегуляций популяции связаны прежде всего с тем,
что плотность популяции способна влиять на другие параметры этой
системы. Рассмотрим последовательно основные формы такого влияния.
Влияние плотности на интенсивность роста растений и соотношение
органов. В посевах однолетников загущение в начале развития благо­
приятно влияет на рост растений в результате уменьшения испарения,
сглаживания температур. Но по мере развития растений благоприятное
влияние сменяется неблагоприятным и рост растений в высоту сокра­
щается по сравнению с разреженным посевом (рис. 4.8, А, Б). Однако
не все однолетники одинаковым образом реагируют на загущение сниже­
нием роста в высоту. В густых посевах подсолнечника высота растений
увеличивается за счет вытягивания при недостатке освещенности (Harper,
1977), а высота пшеницы остается стабильной в широком диапазоне плот­
ности. Плотность популяции влияет не только на интенсивность роста
в высоту, но и на соотношение различных органов растения.
Распределение веществ между органами растений под влиянием плот­
ности оказывается неодинаковым у разных видов однолетников: у горчицы
белой затраты на стебель и репродуктивные органы практически не изме­
няются под влиянием плотности (см. рис. 4.8, А), а у крестовника —
резко снижаются (Harper, Ogden, 1970). Видимо, эти факты можно рас­
сматривать как отражение разной репродуктивной реакции однолетни­
ков на плотность, что отмечено еще В. Н. Сукачевым (1941). Общим
для однолетников оказывается увеличение затрат на построение корне­
вой системы при возрастании плотности.
Под влиянием плотности сокращается число боковых ветвей, число
листьев на побеге у целого ряда однолетников (Наргег, 1977); увеличение
плотности популяции приводит к снижению интенсивности образования
и отмирания листьев; в условиях высокой плотности листья живут
дольше (Abul-Fatih, Bazzaz, 1980).
Различные органы растений обладают разной пластичностью, поэтому
изменчивость их под влиянием плотности неодинакова. Для пшеницы
установлено (Puckridge, Donaid, 1967), что при варьировании плотности
в 816 раз число плодоносящих побегов варьировало в 43,2 раза, число
зерен на побег — в 1,7 раза, средний вес зерна — в 1,04.
Довольно стабильным оказывается вес односеменных плодов подсол­
нечника, а также вес семян у куколя (Harper, 1977). Детальные иссле­
дования растений позволили установить два типа пластичности (Wu,
Jain, 1979): одна проявляется в ответ на изменение плотности (d-пластич­
ность), а другая — в ответ на изменение условий существования (е-пластичность). Видимо, именно первый тип пластичности, который проявляет­
ся под воздействием конкурентной обстановки, соответствует понятию фитоценотической пластичности, предложенному Ю. А. Злобиным (1982).
По данным этого автора, у однолетника Polygonum scabrum одни
признаки характеризовались высокой фитоценотической пластичностью
(общий вес, биомасса листьев, репродуктивное усилие), ддугие оказались
более стабильными. Как правило, более высокой фитоценотической плас­
тичностью обладают те признаки, которые сами по себе имеют высокую
изменчивость. Однако у целого ряда признаков общая и фитоценотическая изменчивость не совпадают (Злобин, 1982, 1984).
Влияние плотности на распределение ресурсов между органами приво­
дит к весьма важной внутрипопуляционной взаимосвязи — влиянию плот­
ности на образование новых зачатков: семян и вегетативных диаспор.
Для ряда видов однолетников показано отрицательное влияние плот­
ности на семенную продуктивность (Harper, 1961; Palmblad, 1968;
Watkinson, Harper, 1978; Wu, Jain, 1979; Keddy, 1980; Clay, Shaw,
1981). При этом все основные компоненты плодовитости (число цвет­
ков, плодов, семян) снижаются под влиянием плотности популяции (см.
рис. 4.8).
У многолетников под влиянием плотности уменьшается вероятность
Мес.
I
^
----------- c
Л
=d—
Ш
I
П ериод
г
Рис. 4.9. Влияние плотности популяций на генеративность, темпы развития и вы­
живаемость подорожника большого (материалы О. А.,Ш ейпак и Л. А. Ж уковой)
А — генеративность: I — доля генеративных растений по левой вертикальной шкале,
2 — среднее число генеративных побегов на растение — правая шкала; по горизонтали —
плотность посадки растений (учет в конце первого сезона роста); Б — темпы развития:
по горизонтали — плотность посадки: / — I X 1 см2, 2 — 3X 3 см2, 5 — 5X 5 см2, по верти­
кали — средняя длительность периодов: / — прегенеративный, II — генеративный, III —
постгенеративный; В — кривые выживания растений при разной плотности: /, 2, 3, /, II,
III — то же, что в Б\ по горизонтали — сроки учета
образования генеративных побегов (рис. 4.9, А ). Ранее (см. разд. 3) отме­
чалось, что возможна положительная связь между репродукцией и ростом;
эта коррелятивная зависимость может играть регуляторную роль: под
влиянием плотности снижается размер растений; поскольку продукция
семян является функцией размера растения, то семенная продуктивность
оказывается связанной с последним экспоненциальной зависимостью
(Solbrig et al., 1980). Это приводит к уменьшению численности популя­
ции в следующем поколении и, как следствие, к увеличению размеров
растений и семенной продуктивности. Таким образом, эта связь способна
обеспечить регуляцию плотности и численности популяций у однолетни­
ков (Clay, Shaw, 1981; Watkinson; 1981). У многолетников под влияни­
ем плотности резко уменьшается доля растений, переходящих к цве­
тению (Palmblad, 1968; Harper, 1977; Makepeace, 1985).
Кроме прямого и отрицательного влияния плотности популяции на
репродукцию через изменение размера растений, возможна и опосредо­
ванная положительная связь между репродукцией и плотностью популя­
ции. У тропического кустарника Cassia biflora успех репродукции по­
ложительно связан с плотностью популяции, так как при возрастании
плотности увеличивается результативность опыления насекомыми,
т. е. групповое произрастание растений способствует увеличению ре­
продукции (Silander, 1978). Другой пример опосредованного влияния
плотности на репродукцию также демонстрирует роль способов опыления:
если растения Cirsium palustre и С. vulgare растут одиночно, то обычно
происходит самоопыление или семена развиваются апомиктически
(Leeuwen, 1981); при групповом произрастании происходит перекрестное
опыление. Семянки, образующиеся при самоопылении, тяжелее, чем те,
что возникают в результате перекрестного опыления. Приживаемость
крупных семянок выше, и они опадают ближе к материнскому растению.
При перекрестном опылении в загущенных популяциях образуется бо.пьшоечисло относительно мелких семян, которые могут разноситься на боль­
шие расстояния, т. е. этим обеспечивается снижение плотности попу­
ляции; затем цикл может повторяться.
У видов, способных к вегетативному размножению, плотность популя­
ций оказывает влияние на интенсивность разрастания органов вегета­
тивного размножения. На примере мать-и-мачехи показано (Ogden, 1968,
цит. по: Harper, 1977), что при увеличении плотности растений прежде
всего падает доля биомассы, приходящейся на корневища, т. е. воз­
можности вегетативного разрастания и размножения падают, в результа­
те наиболее активно увеличивается плотность в изначально разреженных
популяциях. Такая отрицательная связь между плотностью и образова­
нием новых вегетативных зачатков установлена для многих вегетативно
размножающихся видов: лютика ползучего (Chapman, 1983), клевера
ползучего (Doust, 1981), ястребинки обильноцветущей (Thomas, Dale,
1974) и волосистой (Makepeace, 1985).
Влияние плотности популяции на вегетативный рост может быть опо­
средованным благодаря сложным внутриорганизменным корреляциям.
У независимых рамет клевера ползучего при увеличении плотности ко­
личество узлов сокращается строго иерархично: на оси I порядка число
узлов не меняется, но сильно сокращается развитие узлов на побегах
II и III порядков (Harvey, 1979, цит. по: White, 1984), т. е. при увеличении
плотности популяций усиливается ингибирующее действие аксилярной
меристемы. Рост главного столона подвержен меньшему стрессу, что
позволяет растению колонизировать новые площади и использовать
дополнительные ресурсы. Роль внутриорганизменных корреляций может
быть столь велика, что у некоторых вегетативно подвижных видов,
например у Potentilla anserina, плотность популяции не влияет на рост
столонов (Eriksson, 1985), а значит и на вегетативное разрастание
растений.
Для пролесника (Mercurialis perennis), размножающегося вегетатив­
ным путем в природных сообществах, установлена (Торопова, 1977, 1982)
корреляция между возрастным состоянием кустов и расстоянием между
ними. Оказалось, что молодые кусты располагаются наиболее рыхло;
однолетние кусты закрепляются и выживают на относительно свободных
местах в заросли (т. е. на участках с низкой плотностью). Старые
кусты располагаются настолько плотно, что подавляют вегетативное
разрастание и размножение. Эти связи носят явно регуляторный характер
и способны поддерживать плотность популяции на определенном уровне.
Под влиянием плотности изменяется вес растений, эти два параметра
связаны отрицательной зависимостью. Эмпирическим путем установлена
форма этой зависимости (Kira et а 1., 1953; Yoda et al., 1963), которая
получила название «закона —3/2»:
W = ср~'/2,
где W — средний вес растений; р — плотность популяций; с — константа.
Позже эта эмпирическая зависимость была обоснована с помощью
некоторых теоретических посылок (Silvertown, 1982); вес растения про­
порционален его объему, который можно выразить как линейную характе­
ристику (/), возведенную в третью степень
W = al3.
Площадь, занимаемая растением, пропорциональна квадрату линейной
характеристики
S = a/2; / = S I/2,
отсюда
W = aS 3/2.
Площадь, занятая растением, обратно пропорциональна плотности попу
ляции, откуда следует
S = al/p
W = c p ~ 3' 2.
Эта зависимость выявлена на значительном фактическом материале
(White, Harper, 1970; Harper, 1977; White, 1980), правда, в основном
для популяций однолетников и деревьев. Такая связь проявляется лишь
при высокой плотности, а при низкой — средний вес связан с плотностью
обратной прямолинейной зависимостью (Lonsdale, 1985)
W ~ ' = A p + B.
Плотность популяции оказывает влияние на характер размерной диф­
ференциации одповозрастных растений: при увеличении плотности попу­
ляций нормальное распределение веса растений сменяется распределени­
ем с резко положительной асимметрией (Harper, 1977). При увеличении
плотности увеличивается доля мелких растений и падает доля средне­
размерных и крупных. Изменение размерной иерархии связано прежде
всего с пластичностью развития растений: при увеличении плотности
недостаток ресурсов приводит к сокращению роста, а значит и разме­
ра большинства растений. Как у однолетников, так и многолетников
по мере увеличения плотности популяции вариабельность размеров увели­
чивается (Сукачев, 1953; Winn, Pitelka, 1981; Марков, 1982; Quinn, Hodgkinson, 1983; Symonides, 19836).
При уменьшении плотности популяций в ряде случаев может наблю
даться бимодальный характер распределения растений по размеру; он
возникает как следствие пуассоновского распределения числа соседей
(Huston, 1986), максимальная бимодальность отмечается при средних
плотностях.
Влияние плотности на продолжительность жизни. Плотность популя
ций влияет на скорость развития растений и соответственно на дли­
тельность жизни. Хорошо известно правило В. Н. Сукачева (1941),
которое заключается в том, что у однолетников в загущенных посевах
развитие ускораяется, а у многолетников — замедляется. Позднее (Агаев,
1972) было установлено, что существует другая группа однолетников
(кукуруза, подсолнечник, соя, фасоль), которые замедляют свое разви­
тие под влиянием загущения. У таких однолетников, как горчица, лен, гре­
чиха, куколь, фенологические фазы в загущенных посевах наступали
раньше и сокращались по длительности, что вело к общему сокраще­
нию продолжительности существования.
Наблюдения, проведенные Л. А. Жуковой и О. А.. Шейпак в посадках
подорожника большого, выявили реакцию многолетника на плотность
популяции в течении всего онтогенеза: при увеличении плотности общая
продолжительность онтогенеза снижается в основном за счет сокращения
длительности генеративного периода и в меньшей степени — постгене­
ративного (см. рис. 4.9, Б). В то же время длительность прегенеративного периода увеличивалась под влиянием высокой плотности, что в
общем соответствует правилу В. Н. Сукачева. Таким образом, у много­
летника высокая плотность приводит к задержке развития лишь в тече­
ние прегенеративного периода, а генеративный период в этих условиях,
наоборот, сокращается, что скорее всего является следствием сниже­
ния мощности растений при высокой плотности.
Как показано на целом ряде растений (Воронцова, Заугольнова,
1978; Воронцова, Жукова, 1976; Заугольнова, 19766), у ослабленных
особей возможно сокращение длительности некоторых возрастных состоя­
ний вплоть до полного выпадения (например, зрелого генеративного).
Менее резкие различия в темпах развития подорожника в течение постге­
неративного периода, видимо, связаны с тем, что к этому времени сглажи­
ваются различия плотности за счет разной интенсивности элиминации.
Многолетние виды растений, как правило, замедляют свое развитие
при увеличении плотности популяции: двулетник Trinia heningii при
загущении (Сукачев, 1941) цвел на третий-четвертый год. Растения
кок-сагыза (Завадский, 1954) оставались в ювенильном состоянии три
года, в то время как на разреженных делянках цведи в первый год
жизни. Если в разреженных посевах Plantago lanceolata в первый
год жизни цвели все растения, то в загущенных только около 50%
(Palmblad, 1968). Замедление развития у многолетников связано прежде
всего с уменьшением размеров в загущенных популяциях; переход в новое
возрастное состояние обычно сопряжен с изменением формообразова­
тельных процессов, что в свою очередь возможно лишь при определенном
уровне мощности растений (Law, 1979; Gross, Werner, 1982; Reinartz,
1984). Реакция ускорения и замедления развития имеет явно адаптивный
характер и в процессе отбора формировалась в связи с однолетним и
многолетним образом жизни растений: у однолетников ускорение раз­
вития дает возможность оставить потомство, у многолетников замедле­
ние позволяет пережить стрессовые ситуации, а затем воспользоваться
улучшением условий.
Влияние плотности на смертность. Важное регуляторное значение име­
ет воздействие плотности на смертность особей в популяции. В экологии
принято различать зависимую (density-dependent mortality) и независи­
мую от плотности (density-independent) смертность. Зависимая от
плотности смертность выражается в увеличении отмирания при воз­
растании плотности популяции (см. рис. 4.9, В). В настоящее время
У многих видов однолетников и многолетников, размножающихся семе­
нами, и у вегетативно-подвижных растений установлено влияние плот­
ности популяции на смертность (Palmblad, 1968; Wu, Jain, 1979; Watkinson, 1981; Hawthorn, Cavers, 1982; Symonides, 1983a). Зависимая от
плотности смертность направлена против неограниченного роста популя­
ции в условиях ограниченных ресурсов и стабилизирует численность по­
пуляций в некоторых пределах.
Под влиянием плотности у некоторых однолетников (Erophilla verna)
не только возрастает смертность, но изменяется тип кривых выживания
(Symonides, 1983а): при низкой плотности отмечен 1 тип, при проме­
жуточной — II тип, а при высокой — III тип кривой (см. разд. 3). При
изучении влияния плотности на элиминацию в посадках подорожника
большого Л. А. Жукова и О. А. Шейпак выявили как хорошо извест­
ные закономерности (увеличение смертности под влиянием плотности
популяции, наличие двух подъемов смертности в начате и в конце онто­
генеза), так и ряд дополнительных особенностей: 1) наибольшее влияние
оказывает плотность популяции на смертность в прегенеративный период
(см. рис. 4.9, В) ; 2) в середине онтогенеза исходная плотность практи­
чески не влияет на интенсивность отмирания; 3) наибольшее число от­
мерших растений в конце онтогенеза наблюдается в более разреженных
посадках, так как относительно большая часть растений здесь доживает
до конца онтогенеза; 4) в связи с большим изреживанием в наиболее
загущенных популяциях абсолютная смертность в конце онтогенеза
падает.
Изучение смертности растений в широком диапазоне плотности (З а­
вадский, 1954) показало, что в разреженных посевах отпад растений
довольно велик и вызывается деятельностью животных, влиянием сорня­
ков, разных стихийных факторов, т. е. имеет место независимая от
плотности смертность. При дальнейшем загущении посевов в некотором
диапазоне плотности смертность падает, начинает действовать положи­
тельный эффект (эффект группы, по: Титов, 1978) совместного суще­
ствования растений (создание благоприятного микроклимата, отсутствие
сорняков). В некотором диапазоне плотности смертность может вообще
оставаться постоянной или обнаруживает непредсказуемые колебания
(Watkinson, Harper, 1978). Где-то в этой зоне популяция достигает
оптимальной плотности, при которой наблюдается наибольшая выжи­
ваемость растений (Завадский, 1968). Затем по мере загущения вступает
в силу отрицательный эффект взаимодействия между растениями — по­
давление одних и преимущественное развитие других растений. Отстав­
шие в росте обычно и являются кандидатами на отмирание. Этот эффект
можно назвать эффектом плотности. Можно отметить, что в тех случаях,
когда исследователи не отмечают связи между плотностью и смертностью
(Watkinson, Harper, 1978) в широком диапазоне плотности, фактически
наблюдается тот тип сложной связи, о котором выше шла речь.
Увеличение смертности под действием плотности оказывается более
значительным при улучшении условий минерального питания, эта за ­
кономерность также известна как правило В. Н. Сукачева (1928).
Такое явление наблюдается при изреживании древостоев — насаждения
более высокого бонитета изреживаются быстрее, чем низкобонитетные.
В ценопопуляциях ели (Карпов, 1983) при повышении скорости роста
в благоприятные по условиям годы повышалась интенсивность конку­
ренции и усиливались процессы дифференциации между угнетенными и
господствующими деревьями; в условиях избыточного увлажнения и недо­
статка аэрации конкуренция между деревьями уменьшалась.
Соотношение между зависимой и независимой от плотности смерт­
ностью может меняться по градиенту среды (Keddy, 1981); возможны
следующие гипотетические варианты по соотношению этих параметров:
а) оба параметра нс изменяются по градиенту среды; б) один из па­
раметров варьирует, а другой — не меняется; в) оба параметра варьи­
руют по градиенту среды. Для однолетника Cakile edentula оказалось, что
зависимая от плотности смертность увеличивается при удалении от уреза
воды, а независимая от плотности смертность практически не изменя­
ется. Таким образом, внешние условия влияют на смертность популя­
ции как непосредственно через независимую от плотности смертность,
так и опосредованно —через изменение смертности, зависимой от
плотности; это влияние связано прежде всего с изменением размеров
растений и скорости их развития под влиянием внешних условий.
Д ля некоторых однолетников установлено, что отмирание под влия­
нием плотности представляет неспецифическую реакцию и связано в ос­
новном с более быстрым окончанием онтогенеза (Марков, 1982), но у це­
лого ряда однолетних растений отмирание начинается практически с
самого начала онтогенеза и не связано с каким-то определенным эта­
пом развития (H arper, 1977).
У многолетников гибель растений при загущении, видимо, всегда
носит избирательный характер. На примере кок-сагыза К. М. Завадский
(1954) показал, что при высоких плотностях выживают растения:
1) с большой скоростью роста корней, 2) с большой сосущей силой
корней, т. е. способные более интенсивно использовать почвенные ресур
сы, 3) более стойкие к иссушению, 4) способные резко снижать, а з а ­
тем восстанавливать ростовые процессы.
Отмирание взрослых растений в популяциях в значительной степе­
ни связано с размерной дифференциацией особей. Наибольший процент
отмирания наблюдается у слабых растений (М аркова, 1968; Law, 1979;
Lee, Ham rick, 1983), т. е. изменение (пластичность) ростовых процессов
под влиянием плотности популяции оказывается одним из основных меха­
низмов регуляции плотности как через репродукцию, так и через
смертность.
Взаимосвязь плотности и продукции биомассы. В результате опи­
санных выше регуляторных процессов популяция в большом диапа­
зоне плотности сохраняет стабильность такого важного параметра, как
продукция биомассы. Эта закономерность известна как «константность
конечного урожая» (рис. 4.10, А ). Она обнаружена у большого числа
однолетников в посевах, в посадках и древостоях многих пород
(Kira et al., 1953; H arper, 1977). Стабилизация урожая объясняется
тем, что с уменьшением плотности популяции происходит компенсация
невысокой плотности за счет более интенсивного индивидуального роста
500
250
20 WO 200
900
800
X
Рис. 4.10 Влияние плотности популяции на ее биомассу
А — биомасса урожая на примере риса (по: Алешин и др., 1976): по горизонтали —
плотность на м2; по вертикали —сухой вес надземной биомассы (г/м 2) при низких (/)
и высоких (2) дозах азотных удобрений; Б — связь между общей продукцией (/) к мо­
менту урожая, чистой продукцией (2) и биомассой урожая (5) при увеличении плотности
популяций, по оси х плотность популяции, стрелка показывает увеличение плотности,
по оси у — продукция и биомасса на единицу площади (по: Ogden, 1970)
(в популяции мало мелких и много среднеразвитых индивидов). При
низких плотностях величина урожая достигается за счет меньшего числа
более крупных особей, а при высокой плотности за счет большего числа
мелких особей. Отмеченная закономерность имеет прикладное значение,
поскольку позволяет рассчитывать оптимальную исходную плотность
(нормы высева) для получения определенного урожая.
Необходимо заметить, что кривая, характеризующая величину конеч­
ного урожая, по мере увеличения плотности популяций может незначи­
тельно снижаться. Это свидетельствует о неполной компенсации отми­
рания приростом биомассы у сохранившихся индивидов. Конечный уро­
жай (величина учитываемой биомассы в конце сезона роста) еще не
дает полного представления о потерях вещества при отмирании частей
растений. Общая продукция, создаваемая популяцией, может в 2—3 раза
превосходить биомассу урожая в загущенных популяциях (Ogden, 1970).
Соотношение между общей создаваемой биомассой, чистой продукцией
и урожаем представлено на рис. 4.10, Б: разница между 1 и 2-й
кривой к моменту формирования урожая отражает потери на дыхание;
разница между 2 и 3-й кривой — потери за счет отмирания частей расте­
ний и целых растений.
В последнее время появились работы, в которых на примере видов
с вегетативным размножением показано, что изреживание популяций этих
видов не соответствует закону 3/ 2, не соблюдается закон постоянства
конечного урожая (Dickerman, Wentzel, 1985; Hartnett, Bazzaz, 1985a, б);
можно заметить, что эти факты отмечены для видов с относительно
длительным сохранением связей между раметами (Typha latifolia, Solidago canadensis), у которых возможен взаимный обмен веществ между
частями растения. У таких видов раметы функционируют как зависи­
мые образования, т. е. внутриорганизменные связи имеют большее зна­
чение, чем межорганизменные. Большое значение приобретают генетиче­
ски закрепленные признаки, например, продолжительность жизни рамет в
составе организма (генеты).
Регуляторные процессы в ценопопуляциях. Регуляторные возмож­
ности популяции проявляются в процессе самоизреживания, который
сопровождает возрастное развитие одновозрастной популяции. На на­
чальных этапах развития (всходы) даж е при высокой плотности смерт­
ность или отсутствует, или выражена очень слабо; ресурсов достаточно
для всех растений, поскольку они имеют малые размеры. По мере
роста растений наступает такой момент, когда все доступные ресурсы
полностью окажутся использованными, что создает препятствие для
дальнейшего роста. Вступает в силу смертность, зависимая от плотности,
отмирание одних растений (преимущественно ослабленных) дает возмож­
ность для дальнейшего роста оставшихся в живых. Доказательством
таких процессов служит уменьшение с возрастом вариабельности раз­
мерных признаков и уменьшение положительной асимметрии их распре­
деления (Ипатов, 1967). Основные черты этого процесса заключаются в
следующем (Silvertow n, 1982): 1) растения со временем увеличиваются
по размеру; 2) не происходит отмирания до тех пор, пока популяция
не достигнет предела насыщения (т. е. линии сам оизреж ивания); 3) отми­
рание начинается раньше в более густых популяциях по сравнению
с изреженньши; 4) отмирание начинается раньше и имеет более высокие
показатели в более благоприятных условиях роста (правило Сукачева);
5) в разреженных популяциях растения раньше (по возрасту) достигают
той же мощности по сравнению с загущенными; 6) как разреженные,
так и загущенные популяции постепенно достигают такого состояния,
когда прирост биомассы и смертность оказываются сбалансированными,
угол наклона кривой самоизреживания составляет 45° и общий вес
растений не увеличивается; такого состояния загущенные популяции
достигают быстрее; 7) верхний предел в соотношении плотности и веса
растений при изреживании определяется законом 3/ 2.
В основе процесса самоизреживания лежит предельное использование
возможностей среды, которое достигается при полном смыкании мини­
мальных фитогенных полей особей. Процессы самоизреживания в популя­
циях многолетних растений и однолетников имеют одно существенное
отличие: у однолетников оставшиеся н живых мелкие растения не спо­
собны к усилению своего роста, даж е еслш они оказываются в благо­
приятных условиях роста. П ересадка таких растений не приводит к их
усилению (Марков, 1982); при искусственном изреживании загущенных
посевов растения к взрослому состоянию все равно оказываются мельче,
чем те, что изначально развивались при низкой плотности (W atkinson,
1982). У многолетников (трав, деревьев) сохранившиеся более угнетен­
ные растения способны при изреживании компенсировать недостаточный
предшествующий рост (М аркова, 1968; Карпов, 1983; Кожевникова, 1982).
Примеры регуляторных механизмов в природных популяциях разных
видов растений достаточно разнообразны в связи с тем, что разные
совокупности разобранных взаимосвязей оказываются ведущими (рис.
4.11). У целого ряда однолетников (W atkinson, 1981) ведущим механиз­
мом регуляции оказывается зависимая от плотности смертность, у неко­
торых видов (Vulpia fasciculata) этот фактор не играет существенной
роли и в качестве ведущего оказывается зависимая от плотности репро­
дукция (W atkinson, H arper, 1978), которая способна обеспечить регуля-
Рис. 4.11. Частные схемы регулирования плотности у растений
/ — вариант регуляции у Vulpia fascicuiata (по: Watkinson, Harper, 1978), // —
у Erophila verna (no: Symonides, 1983a, 6), III — у Danthonia caespitosa (no: Quinn,
Hodkinson, 1983), IV — у Cakile edentula (no: Keddy, 1981)
цию плотности популяции. Возможна и обратная ситуация, когда зави­
симая от плотности смертность и независимая от плотности репродук­
ция обеспечивает контроль плотности (Watkinson, 1981). Зависимый
от плотности рост в сочетании с температурным воздействием обеспе­
чивает сходный уровень биомассы популяции в широком диапазоне
условий (Quinn, Hodgkinson, 1983). Различный характер влияния экотопических условий на зависимые от плотности смертность и репродук­
тивное усилие определяют уровень плотности у однолетника Cakile edentu­
la (Keddy, 1981): влияние плотности на выживание значительнее на уда­
ленном от моря конце экологического ряда, а влияние плотности на
репродукцию сильнее на участках, расположенных ближе к морю.
У двулетних монокарпиков плотность популяции оказывает влияние
не столько на количество семян, образуемых на растении, сколько на
число растений, достигающих репродукции. В результате у Carduus
nutans (Lee, Hamrik, 1983) в популяциях с более низкой плотностью
образуется в 34 раза больше семян, здесь ниже смертность, поэтому
Рис. 4.12 Обобщ ающая схема регулирования плотности популяций (по: Либберт;
1982, с некоторыми изменениями)
быстро происходит выравнивание плотности — в популяциях с низкой
плотностью она становится меньше, а в популяции с высокой — снижа­
ется; если первоначально плотности различались в 8 раз, то в конце
наблюдений они отличались лишь в 2 раза.
Совокупность взаимодействия факторов, зависимых и независимых
от плотности, обеспечивает регуляцию популяционных параметров. Ос­
новные связи, определяющие плотность популяции, показаны на обоб­
щающей схеме (рис. 4.12).
Как было показано выше, в конкретных ценопопуляциях видов веду­
щими в регуляции могут оказаться разные совокупности факторов, что
определяет разнообразие форм регуляции и трудности ее типологии.
Несмотря на то обстоятельство, что процессам регуляции посвящено
большое число работ, многие аспекты этого раздела популяционной био­
логии остаются еще неясными; особое внимание должно быТь обращено
на соотношение популяционных взаимодействий и внутриорганизменных
корреляций у растений разных жизненных форм и с разным типом самоподдержания в природных сообществах и агроценозах.
5. Д И Н А М И К А Ц Е Н О П О П У Л Я Ц И Й
Исследование динамики популяции дает возможность охарактери­
зовать развитие ее как системы и предсказать ее поведение в измен­
чивой среде. В настоящее время, помимо многочисленных частных работ
по вопросам динамики популяций растений, появилось несколько мо­
нографий, где рассмотрены основные проблемы и намечены подходы к их
решению (Whittacker, 1975; Куркин, 1976; Ценопопуляции растений,
1976, 1977; Harper, 1977; Уиттекер, 1980; Динамика ценопопуляций,
1985; The population structure of vegetation, 1985).