Динамика популяций европейской рыжей полевки (Ñlethrionomys

Ñèáèðñêèé ýêîëîãè÷åñêèé æóðíàë, 3 (2000) 373–382
ÓÄÊ 599.32-15
Äèíàìèêà ïîïóëÿöèé åâðîïåéñêîé ðûæåé ïîëåâêè
(Ñlethrionomys glareolus Schreber)
âîñòî÷íîé ïåðèôåðèè àðåàëà
Í. Ñ. ÌÎÑÊÂÈÒÈÍÀ, Ë. Á. ÊÐÀÂ×ÅÍÊÎ, Í. Ã. ÑÓ×ÊÎÂÀ
Òîìñêèé ãîñóäàðñòâåííûé óíèâåðñèñòåò
634050 Òîìñê, ïðîñï. Ëåíèíà, 36
ÀÍÍÎÒÀÖÈß
Îáîáùåíû ìíîãîëåòíèå ìàòåðèàëû î ïîïóëÿöèîííûõ îñîáåííîñòÿõ åâðîïåéñêîé ðûæåé ïîëåâêè
(Clethrionomys glareolus Schreb.) íà þãî-âîñòîêå Çàïàäíîé Ñèáèðè. Ïîêàçàíî àêòèâíîå âíåäðåíèå äàííîãî
âèäà â áèîöåíîçû èññëåäóåìîé òåððèòîðèè. Âûÿâëåíû ñïåöèôèêà ýêîëîãè÷åñêîé ñòðóêòóðû ïîïóëÿöèé,
ñôîðìèðîâàâøèõñÿ â ðàçíûõ óñëîâèÿõ, è ðîëü ôàêòîðîâ âíåøíåé ñðåäû (â òîì ÷èñëå áèîòè÷åñêèõ è
àíòðîïîãåííûõ) â èõ äèíàìèêå. Äåëàåòñÿ âûâîä îá èçìåíåíèè ýêîëîãè÷åñêîé ñòðóêòóðû âîñòî÷íîé
ïåðèôåðèè àðåàëà äàííîãî âèäà, êîòîðîå îáóñëîâëåíî àíòðîïîãåííîé òðàíñôîðìàöèåé îáñëåäîâàííîé
òåððèòîðèè, ïîòåïëåíèåì êëèìàòà, à òàêæå áîëüøîé ýêîëîãè÷åñêîé ïëàñòè÷íîñòüþ ðûæåé ïîëåâêè.
Ñðåäè ïðîáëåì ïîïóëÿöèîííîé ýêîëîãèè
èññëåäîâàíèå êðàåâûõ ïîïóëÿöèé êàê ýâîëþöèîííûõ ôîðïîñòîâ âèäà [1, 2] ïðåäñòàâëÿåò
îñîáûé èíòåðåñ. Èçó÷åíèå ïåðèôåðè÷åñêèõ ïîïóëÿöèé äàåò âîçìîæíîñòü îöåíèòü âëèÿíèå
ôàêòîðîâ àáèîòè÷åñêîé è áèîòè÷åñêîé ñðåäû
íà ôîðìèðîâàíèå ïîïóëÿöèîííîé ñòðóêòóðû â
íîâûõ äëÿ âèäà óñëîâèÿõ, ïðîñëåäèòü, êàê â
ïðîöåññå ïðèñïîñîáëåíèÿ ê òàêèì óñëîâèÿì ðåàëèçóþòñÿ ïîòåíöèàëüíûå âîçìîæíîñòè âèäà, è
ïðîãíîçèðîâàòü åãî äàëüíåéøóþ ñóäüáó. Åâðîïåéñêàÿ ðûæàÿ ïîëåâêà â ýòîì îòíîøåíèè ïðåäñòàâëÿåò èñêëþ÷èòåëüíî èíòåðåñíûé îáúåêò.
Âî-ïåðâûõ, âèä õîðîøî èçó÷åí íà âñåì ïðåäåëå
àðåàëà áëàãîäàðÿ ñóùåñòâîâàâøåìó â ñâîå
âðåìÿ ïðîåêòó ïðîãðàììû "×åëîâåê è áèîñôåðà"– "Âèä è åãî ïðîäóêòèâíîñòü â àðåàëå" [3].
Âî-âòîðûõ, ñóùåñòâóþò äåòàëüíûå ñâîäêè, ïîñâÿùåííûå èññëåäîâàíèþ ðûæåé ïîëåâêè êàê â
îïòèìóìå àðåàëà, òàê è íà åãî ñåâåðî-çàïàäíîé
ïåðèôåðèè [4–6]. Â-òðåòüèõ, âèä äåìîíñòðèðóåò îò÷åòëèâóþ òåíäåíöèþ ê óâåëè÷åíèþ ÷èñëåííîñòè â áèîöåíîçàõ þãî-âîñòîêà Çàïàäíîé
Ñèáèðè, èññëåäîâàíèÿìè êîòîðûõ ìû çàíèìàåìñÿ íà ïðîòÿæåíèè ìíîãèõ ëåò [7].
 äàííîì ñîîáùåíèè ìû ñòàâèëè ñâîåé öåëüþ îáîáùèòü è ïðîàíàëèçèðîâàòü ìàòåðèàëû,
ñîáðàííûå íàìè â ïîñëåäíèå 20 ëåò, ñ òåì, ÷òîáû äàòü ïðåäñòàâëåíèå î ñîâðåìåííîì ñîñòîÿíèè ðûæåé ïîëåâêè â áèîöåíîçàõ èññëåäóåìîé
òåððèòîðèè, îá îñîáåííîñòÿõ ïîïóëÿöèîííîé
ñòðóêòóðû âèäà, êîòîðàÿ çäåñü ïðàêòè÷åñêè íå
èçó÷åíà.
Áûëè ïîñòàâëåíû ñëåäóþùèå çàäà÷è: âûÿâèòü áèîòîïè÷åñêèå îñîáåííîñòè ðàñïðåäåëåíèÿ ðûæåé ïîëåâêè, äèíàìèêó ÷èñëåííîñòè è
ñòðóêòóðû ïîïóëÿöèé, ðîëü ôàêòîðîâ âíåøíåé
ñðåäû (â òîì ÷èñëå è ìåæâèäîâûõ îòíîøåíèé)
â äèíàìè÷åñêèõ ïðîöåññàõ ïîïóëÿöèé. Ìû èñõîäèëè èç òîãî, ÷òî ñòàíîâëåíèå ïîïóëÿöèè è åå
ðàçâèòèå åñòü ðåçóëüòàò âçàèìîäåéñòâèÿ øèðîêîãî êðóãà ôàêòîðîâ êàê âíóòðèïîïóëÿöèîííîé
ïðèðîäû, òàê è íàõîäÿùèõñÿ âíå åå [1, 7–9, 10],
âçàèìîñâÿçü êîòîðûõ â ðàçëè÷íûõ óñëîâèÿõ
ñðåäû èìååò ñâîé îòòåíîê èëè ñïåöèôèêó.
 îñíîâó äàííîé ñòàòüè ïîëîæåíû ìàòåðèàëû, ñîáðàííûå ïðåïîäàâàòåëÿìè, àñïèðàíòàìè
è ñòóäåíòàìè êàôåäðû çîîëîãèè ïîçâîíî÷íûõ è
ýêîëîãèè Òîìñêîãî óíèâåðñèòåòà ñ 1965 ïî
1998 ã. â ïðåäåëàõ þæíîé òàéãè è ïîäòàåæíûõ
373
ëåñîâ Çàïàäíîé Ñèáèðè, ïðåèìóùåñòâåííî â
òðåõ ãåîãðàôè÷åñêèõ ïðîâèíöèÿõ: â Âàñþãàíüå, â Áàðàáèíñêîé è Ïðèîáñêîé [11].  âîñüìè
ïóíêòàõ íàáëþäåíèÿ ïðîâîäèëèñü â òå÷åíèå
5–12 ëåò, â òðåõ – ïî 3 ãîäà, â îñòàëüíûõ (10) –
1–2 ãîäà, ðûæàÿ ïîëåâêà ñîñòàâèëà â óëîâàõ
îêîëî 2000 ýêç.
Îñîáåííîñòè ðàñïðîñòðàíåíèÿ. Ïåðâûå
íàõîäêè ðûæåé ïîëåâêè íà äàííîé òåððèòîðèè
îòíîñÿòñÿ ê 1928 ã. [12,13]. Â íàñòîÿùåå âðåìÿ
ýòîò âèä íàñåëÿåò Çàïàäíî-Ñèáèðñêóþ ðàâíèíó
îò ñåâåðíîé òàéãè äî ëåñîñòåïè [14], Ñàëàèð,
Êóçíåöêèé Àëàòàó, Àëòàé (äî þæíîé îêîíå÷íîñòè Òåëåöêîãî îçåðà), âñòðå÷àåòñÿ â ïðåäãîðíîé ÷àñòè ñåâåðíîãî ñêëîíà Çàïàäíîãî Ñàÿíà è
åãî öåíòðàëüíîé ÷àñòè [3]. Îäíàêî â óêàçàííîé
ìîíîãðàôèè íå îòìå÷åíû ìåñòà âñòðå÷ ðûæåé
ïîëåâêè íà âîñòî÷íîì ïðåäåëå àðåàëà, îïèñàííûå ïîçäíåå Å. À. Øâàðöåì è äð. (1987) ñî
ññûëêîé íà àâòîðîâ ñîîòâåòñòâóþùèõ íàõîäîê.
Ýòî – îêðåñòíîñòè ïîñ. Áîëüøîé Êåì÷óã, òåððèòîðèÿ áûâøåãî Ñàÿíñêîãî çàïîâåäíèêà, öåíòðàëüíàÿ ÷àñòü Âîñòî÷íîãî Ñàÿíà (àâòîðû ñîìíåâàþòñÿ â äîñòîâåðíîñòè ýòîé íàõîäêè) è
åíèñåéñêàÿ ïîéìà – êàê ëåâî-, òàê è ïðàâîáåðåæíàÿ. Ïðåäñòàâëÿåò èíòåðåñ, ÷òî â ñàìîé ñåâåðíîé òî÷êå (ïîñ. Ìèðíîå) ðûæàÿ ïîëåâêà
ñòàëà ïîïàäàòüñÿ â óëîâàõ ëèøü ñ 1976 ã., â òî
âðåìÿ êàê ðàáîòû íà ñòàöèîíàðå âåëèñü àâòîðàìè ñ 1970 ã. ×èñëåííîñòü åå â ïîéìå Åíèñåÿ íèçêàÿ – îò 3,6 îñîáåé íà 100 öèëèíäðî-ñóòîê íà
þãå äî 0,05 – íà ñåâåðå [15]. Îäíàêî, ñóäÿ ïî
áîëåå ïîçäíèì ìàòåðèàëàì [16], ÷èñëåííîñòü
èìååò òåíäåíöèþ ê íàðàñòàíèþ. Âìåñòå ñ òåì
ñëåäóåò çàìåòèòü, ÷òî â çàïîâåäíèêå "Ñòîëáû",
ñ÷èòàâøåìñÿ ðàíåå êðàéíåé âîñòî÷íîé òî÷êîé
îáèòàíèÿ ðûæåé ïîëåâêè [17], â òå÷åíèå
1981–1986, 1989–1992 ãã. â ëåòîïèñè ïðèðîäû
îíà â óëîâàõ íå îòìå÷àëàñü.
 íàñòîÿùåå âðåìÿ ðûæàÿ ïîëåâêà ÿâëÿåòñÿ
íåïðåìåííûì ñî÷ëåíîì ìíîãèõ áèîöåíîçîâ Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû, â ðÿäå èç íèõ ñîñòàâëÿÿ çíà÷èòåëüíóþ äîëþ (òàáë. 1).
Íàäî ñêàçàòü, ÷òî ýêñïàíñèÿ ðûæåé ïîëåâêè
ïðîÿâëÿåòñÿ è â èíòåíñèâíîì åå âñåëåíèè â
îáåäíåííûå áèîöåíîçû ïåðèôåðèéíûõ ãîðîäñêèõ ïàðêîâ, ãäå â òå÷åíèå ïðåäûäóùèõ ëåò èññëåäîâàíèé îíà íå ðåãèñòðèðîâàëàñü [18], à â
íàñòîÿùåå âðåìÿ ÷èñëåííîñòü åå ñîñòàâëÿåò
2,3–2,5 îñîáåé íà 100 ëîâóøêî-ñóòîê. Áîëåå
òîãî, ýòîò âèä ñòàíîâèòñÿ ïîñòîÿííûì îáèòàòåëåì êîëëåêòèâíûõ îâîùåõðàíèëèù è äàæå ïðîíèêàåò â êâàðòèðû ìíîãîýòàæíûõ äîìîâ. Ïîäîáíîå óñèëåíèå "ñèíàíòðîïèçìà" îòìå÷àåòñÿ
ðÿäîì èññëåäîâàòåëåé äëÿ þæíûõ âèäîâ ãðûçóíîâ ïðè ðàññåëåíèè èõ ê ñåâåðó [9,19,20], à
Ý. Â. Èâàíòåðîì [1] âûõîä â ñòàöèè, çàòðîíóòûå äåÿòåëüíîñòüþ ÷åëîâåêà, ïîä÷åðêèâàåòñÿ
êàê õàðàêòåðíàÿ ÷åðòà âñåõ âèäîâ ãðûçóíîâ,
êîòîðûå íàñåëÿþò òàéãó ó åå ñåâåðíûõ ãðàíèö.
Èç àíàëèçà ìàòåðèàëîâ òàáë. 1 âèäíî, ÷òî ìàêñèìóì â óëîâàõ ïðèõîäèòñÿ íà àíòðîïîãåííî
íàðóøåííûå ó÷àñòêè ñìåøàííûõ ëåñîâ ïîäòàåæíîé çîíû, à òàêæå ïîéìåííûå ìåëêîëèñòâåííûå ëåñà. Íå ïîñëåäíþþ ðîëü â ñòàáèëèçàöèè
âûñîêîé ÷èñëåííîñòè ðûæåé ïîëåâêè íà ýòèõ
òåððèòîðèÿõ èãðàþò òåìïåðàòóðíûå óñëîâèÿ.
Ïî äàííûì Ñ. Í. Âûäðèíîé è Â. È. Êóðáàòñêîãî, âáëèçè ïðîìûøëåííûõ ïðåäïðèÿòèé
(ÒÍÕÊ) â ðàñòèòåëüíûõ àññîöèàöèÿõ íàáëþäàåòñÿ ïàðíèêîâûé ýôôåêò, îáóñëîâëåííûé
ïîñòîÿííûì äåéñòâèåì âûáðîñîâ òðóá. Â ïîéìå
ð. Îáè òåïëîýíåðãåòè÷åñêèå ðåñóðñû äîëæíû
áûòü çíà÷èòåëüíî áîëüøå, ÷åì òåïëîðåñóðñû
Òàáëèöà 1
Âñòðå÷àåìîñòü (% â óëîâàõ) åâðîïåéñêîé ðûæåé ïîëåâêè
â ðàçëè÷íûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ þãî-âîñòîêà Çàïàäíîé Ñèáèðè
Ãåîãðàôè÷åñêèé
ïóíêò
Ãîäû îòëîâà
Áèîòîïû
âûäåëåíî/çàíÿòî
ñ ìàêñèìàëüíîé ïëîòíîñòüþ
Ïîéìåííûå ìåëêîëèñòâåííûå ëåñà ñ
çàðîñëÿìè ÷åðåìóõè, èâû
Áàññåéí ð. Âàñþãàí
1968;
1979–1980
6/5
Ïîéìà ñðåäíåé Îáè
1971–1972
1979–1983
1994–1998
10/9
Îêðåñòíîñòè ã. Òîìñêà
1973–1998
9/9
374
Ïîéìåííûå ìåëêîëèñòâåííûå ëåñà
Ïîéìåííûå çàðîñëè êóñòàðíèêîâ.
Àíòðîïîãåííî-íàðóøåííûå ñîñíîâîáåðåçîâî-îñèíîâûå ëåñà
Âñòðå÷àåìîñòü,
ïðåäåëû
8,9–50,6
4,2–48,3
8,6–58,5
Ðèñ. 1. Äèíàìèêà ÷èñëåííîñòè ôîíîâûõ âèäîâ â
ðàçëè÷íûõ áèîöåíîçàõ. A – ÒÍÕÊ, Á – Ò-34,  –
Êèðååâñêîå.
Íåñêîëüêî
áîëüøàÿ
÷èñëåííîñòü
(0,2–3,5 ýêç. íà 100 ë.-ñóòîê), 10–20-êðàòíûå
êîëåáàíèÿ è íàëè÷èå 3–4-ãîäè÷íûõ öèêëîâ îòìå÷àëèñü äëÿ Öåíòðàëüíîãî Ñàëàèðà, Êóçíåöêîãî Àëàòàó è Çàïàäíîãî Ñàÿíà [3]. Ïî âñåé âåðîÿòíîñòè, ñèòóàöèÿ ñîõðàíÿåòñÿ íà ñàìîì âîñòîêå àðåàëà è â íàñòîÿùåå âðåìÿ, î ÷åì ãîâîðÿò
ïðèâåäåííûå âûøå ñâåäåíèÿ ïî çàïîâåäíèêó
"Ñòîëáû". Íà áîëüøåé ÷àñòè ðàññìàòðèâàåìîé
òåððèòîðèè ñîâðåìåííîå ñîñòîÿíèå ÷èñëåííîñòè ìîæåò áûòü îöåíåíî êàê îòíîñèòåëüíî âûñîêîå (ðèñ. 1, 2). Ïðåäåëû êîëåáàíèé, öèêëè÷íîñòü ÷èñëåííîñòè è åå ñîîòíîøåíèå ó ðàçíûõ
âèäîâ ëåñíûõ ïîëåâîê â ðàçíûõ áèîöåíîçàõ îáíàðóæèâàþò çàìåòíûå ðàçëè÷èÿ. Äëÿ áîëüøèíñòâà ïîïóëÿöèé õàðàêòåðíû 3–4-ëåòíèå öèêëû
(àâòîðû âûðàæàþò ïðèçíàòåëüíîñòü Ë. Í. Åðäàêîâó çà ïðîèçâåäåííûå ðàñ÷åòû). Êðîìå
òîãî, âûÿâëÿþòñÿ öèêëû áîëüøåé (5–7-ëåòíåé)
è ìåíüøåé (2 ãîäà) ïðîäîëæèòåëüíîñòè.
À. À. Ìàêñèìîâ è Ë. Í. Åðäàêîâ [22] äëÿ ðûæåé ïîëåâêè â Çàïàäíîé Ñèáèðè îòìå÷àþò
3–4-ëåòíþþ öèêëè÷íîñòü.
 ïðåäåëàõ ðàññìàòðèâàåìîãî ó÷àñòêà àðåàëà ìîæíî âûäåëèòü ïîïóëÿöèè ðûæåé ïîëåâêè,
îòëè÷àþùèåñÿ î÷åíü íèçêîé èçìåí÷èâîé ÷èñëåííîñòüþ (ñðåäíèé ïîêàçàòåëü çà ðÿä ëåò ñîñòàâëÿåò 0,9; 3,5; 1,97 çâåðüêîâ íà 100 ëîâóøêî-ñóòîê, à ðàçìàõ êîëåáàíèé ñîîòâåòñòâåííî
1 : 25; 1 : 19; 1 : 45); íèçêîé ìàëîèçìåí÷èâîé
÷èñëåííîñòüþ (2,3; 4,8; 1 : 3; 1 : 4); ñðåäíåé
1 – Ñlethrionomys glareolus, 2 – Ñlethrionomys rutilus,
3 – Ñlethrionomys rufocanus.
îêðóæàþùèõ ìåæäóðå÷íûõ ïðîñòðàíñòâ [21].
Ïî ìíåíèþ Í. Ì. Îêóëîâîé [6], èìåííî êðàòêîñòü òåïëîãî ñåçîíà íå ïîçâîëÿåò ïîïóëÿöèÿì
äàííîãî âèäà äîñòèãàòü â òàêèõ óñëîâèÿõ âûñîêîé ÷èñëåííîñòè.
×èñëåííîñòü. Ðåòðîñïåêòèâíàÿ îöåíêà ÷èñëåííîñòè åâðîïåéñêîé ðûæåé ïîëåâêè â âîñòî÷íîé ÷àñòè àðåàëà [3] ãîâîðèò î íèçêèõ, èçìåí÷èâûõ ïîêàçàòåëÿõ, â òîì ÷èñëå è íà òåððèòîðèè Òîìñêîé îáëàñòè (0–1,7 ýêç. íà 100 ëîâóøåê-ñóòîê), ïðè ýòîì îòìå÷àëîñü, ÷òî èíòåðâàëû ìåæäó âîëíàìè êðàéíå ïðîäîëæèòåëüíû
(8–10 ëåò), à ïîäúåìû âûðàæåíû ñëàáî è êðàòêîâðåìåííû.
Ðèñ. 2. Äèíàìèêà ÷èñëåííîñòè ëåñíûõ ïîëåâîê
â ìåëêîëèñòâåííîì ëåñó ïîéìû ñðåäíåé Îáè.
1 – Ñlethrionomys rutilus, 2 – Ñlethrionomys glareolus,
3 – Ñlethrionomys rufocanus.
375
÷èñëåííîñòüþ (7,8; 8, 0; 8,8 ñ àìïëèòóäîé êîëåáàíèé 1 : 8; 1 : 15; 1;13) è âûñîêîé ìàëîèçìåí÷èâîé ÷èñëåííîñòüþ (14,1; 1 : 2,6).
Òàêèì îáðàçîì, ïîêàçàòåëè ÷èñëåííîñòè õàðàêòåðíû êàê äëÿ ïåññèìóìà, òàê è îïòèìóìà
àðåàëà [1], ÷òî åùå ðàç ïîä÷åðêèâàåò ðàçìàõ
ïîïóëÿöèîííîé èçìåí÷èâîñòè [23], à òàêæå, íà
íàø âçãëÿä, ñïîñîáíîñòü ðûæåé ïîëåâêè àêòèâíî íàõîäèòü îïòèìàëüíûå ìåñòîîáèòàíèÿ è çàñåëÿòü èõ ñ âûñîêîé ïëîòíîñòüþ.
Áèîöåíîòè÷åñêèå îòíîøåíèÿ.  ðàçíûõ
áèîöåíîçàõ çíà÷åíèå è ïîëîæåíèå ðûæåé ïîëåâêè ðàçëè÷íû. Òàê, â ïîéìåííîì ìåëêîëèñòâåííîì ëåñó ñðåäíåé Îáè åå äîëÿ â óëîâàõ íà
ïðîòÿæåíèè 12 ëåò èçìåíÿëàñü ìåíåå ÷åì â
2 ðàçà – îò 25,7 äî 48,3 %.  òî æå âðåìÿ â äðóãîì ñîîáùåñòâå (ðàéîí Òîìñêîãî íåôòåõèìè÷åñêîãî êîìáèíàòà, äåÿòåëüíîñòü êîòîðîãî íà÷àëàñü â íà÷àëå 80-õ ãîäîâ) àíàëèç êðàéíèõ åãî
âàðèàíò (1987–1997 ãã.) ïî äàííûì ó÷åòîâ êàíàâêàìè (òàáë. 2) ãîâîðèò î çíà÷èòåëüíîì èçìåíåíèè ñòàòóñà âèäà – îò ïîëíîãî îòñóòñòâèÿ
äî âõîæäåíèÿ â ÷èñëî äîìèíèðóþùèõ íà ôîíå
ðåçêîãî èçìåíåíèÿ âñåãî ñîîáùåñòâà. Áåçóñëîâ-
íî, îïðåäåëåííóþ ðîëü çäåñü ñûãðàë ôàêòîð
ïðåîáðàçîâàíèÿ òåððèòîðèè, â ðåçóëüòàòå ÷åãî
ðûæàÿ ïîëåâêà, ïðåäïî÷èòàþùàÿ îñâåòëåííûå
ìåñòà ñ ãóñòûì òðàâÿíèñòûì ïîêðîâîì, ïîëó÷èëà ÿâíîå ïðåèìóùåñòâî ïåðåä òèïè÷íî òàåæíûì
âèäîì – êðàñíîé ïîëåâêîé. Ñêëàäûâàþùèåñÿ
ìåæäó íèìè îòíîøåíèÿ â äàííîì áèîöåíîçå,
ñóäÿ ïî äèíàìèêå ÷èñëåííîñòè êàæäîãî èç âèäîâ (ñì. ðèñ. 1 ), à òàêæå ïî äàííûì êîððåëÿöèîííîãî àíàëèçà ÷àñòîòû ïîïàäàíèé îñîáåé
ðàçíûõ âèäîâ â îïðåäåëåííûå ëîâóøêè íà
òðàíñåêòàõ (ïî ðàñ÷åòàì àñïèðàíòêè Î. À. Ïðî÷àí), ìîæíî ðàññìàòðèâàòü êàê êîíêóðåíòíûå.
Ìíîãèå èññëåäîâàòåëè [6, 19, 24–29] îòâîäÿò
êîíêóðåíöèè çàìåòíóþ ðîëü âî âçàèìîîòíîøåíèÿõ ñèìïàòðè÷åñêèõ âèäîâ ãðûçóíîâ.  ÷àñòíîñòè,
ïîòåíöèàëüíûìè êîíêóðåíòàìè ðûæåé ïîëåâêè
ìîãóò áûòü êðàñíî-ñåðàÿ, êðàñíàÿ ïîëåâêè è
ïîëåâàÿ ìûøü.  áèîöåíîçàõ þãî-âîñòîêà Çàïàäíîé Ñèáèðè êðàñíî-ñåðàÿ ïîëåâêà íåìíîãî÷èñëåííà è ñ áîëüøåé ïëîòíîñòüþ çàñåëÿåò, êàê
ïðàâèëî, èíûå áèîòîïû, íåæåëè ïðåäïî÷èòàåìûå ðûæåé. Ïðè ïîäúåìàõ ÷èñëåííîñòè â îïòèìàëüíûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ ýòîò âèä îáíàðóæèâà-
Òàáëèöà 2
Äèíàìèêà ñîîáùåñòâà ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ â ðàéîíå ÒÍÕÊ (ïî äàííûì ó÷åòîâ êàíàâêàìè)
Âèä
1987 ã.
1997 ã.
àáñ.
íà 100
ë.-ñóòîê
% â óëîâàõ
àáñ.
íà 100
ë.-ñóòîê
% â óëîâàõ
Asioscalops altaiña
Sorex araneus
S. isodon
S. minutissimus
S. minutus
S. caecutiens
S. roboratus
Neomys fodiens
Crocidura sibirica
Sicista betulina
Apodemus agrarius
A. peninsulae
Cricetus cricetus
Clethrionomys glareolus
Cl. rutilus
Cl. rufocanus
Arvicola terrestris
Microtus agrestis
M. oeconomus
M. gregalis
4
16
22
0
2
28
0
2
0
15
0
0
0
0
7
5
5
0
29
0
1,6
6,4
8,8
0
0,8
11,2
0
0,8
0
6
0
0
0
0
2,8
2
2
0
11,6
0
2,9
11,7
16,2
0
1,5
20,6
0
1,5
0
11
0
0
0
0
5,1
3,7
3,7
0
21,3
0
1
38
3
1
4
0
2
7
3
13
3
1
1
9
3
2
7
8
14
1
0,3
11,7
0,9
0,3
1,2
0
0,6
2,2
0,9
4
0,9
0,3
0,3
2,8
0,9
0,6
2,2
2,5
4,3
0,3
0,8
31,4
2,5
0,8
3,3
0
1,7
5,8
2,5
10,7
2,5
0,8
0,8
7,4
2,5
1,7
5,8
6,6
11,6
0,8
∑
136
54,4
100
121
37,2
100,0
376
åò êîíêóðåíòíûå îòíîøåíèÿ ñ êðàñíîé ïîëåâêîé [30]. Âìåñòå ñ òåì â ðàññìàòðèâàåìûõ íàìè
áèîöåíîçàõ îòíîøåíèÿ ìåæäó áëèçêèìè âèäàìè äàëåêî íå îäíîçíà÷íû.  ïðåäñòàâëåííîì
âûøå ñîîáùåñòâå (ðàéîí ÒÍÕÊ) äîìèíèðóåò
ðûæàÿ ïîëåâêà, à íà ñìåæíîì ó÷àñòêå òåððèòîðèè (íà ðàññòîÿíèè 6–8 êì) ïðîèñõîäèò ïîïåðåìåííàÿ ñìåíà äîìèíàíòîâ – êðàñíîé è ðûæåé
ïîëåâîê. Â ïîéìåííîì ìåëêîëèñòâåííîì è ñìåøàííîì ñîñíîâî-áåðåçîâî-îñèíîâîì ëåñó íàäïîéìåííîé òåððàñû ñðåäíåé Îáè ÿâíî äîìèíèðóåò
êðàñíàÿ ïîëåâêà, ëèøü â îòäåëüíûå ãîäû óñòóïàþùàÿ ïî ÷èñëåííîñòè ðûæåé (ñì. ðèñ. 1, 2).
Îá èåðàðõè÷åñêîì ñòàòóñå ðûæåé ïîëåâêè â
ðàçíûõ ñîîáùåñòâàõ ìîæíî ñóäèòü ïî ñòðóêòóðå ïîâåäåíèÿ, êîòîðîå çàìåòíî ðàçëè÷àåòñÿ â
ðàçíûõ ñèòóàöèÿõ. Áîëåå æåñòêî ñòðóêòóðèðîâàíî ïîâåäåíèå ó æèâîòíûõ â ïîïóëÿöèè, ãäå
÷èñëåííîñòü çíà÷èòåëüíî èçìåíÿåòñÿ ïî ãîäàì,
à â ñîîáùåñòâå ïðåîáëàäàåò Cl. rutilus (ðèñ. 3).
Áîëåå äåòàëüíî ìåæâèäîâûå îòíîøåíèÿ ðûæåé, êðàñíîé è êðàñíî-ñåðîé ïîëåâîê ðàññìîòðåíû íàìè â ñîîáùåñòâå ïîéìåííîãî ëåñà, ãäå
êîëåáàíèÿ ÷èñëåííîñòè ýòèõ âèäîâ ñèíõðîííû
(ñì. ðèñ. 2), ÷òî ãîâîðèò î ñòàáèëüíîñòè èõ
âçàèìîîòíîøåíèé, îñíîâàííîé, ïî ïðåäâàðèòåëüíûì ïðåäïîëîæåíèÿì, íà ñåãðåãàöèè èõ ýêîëîãè÷åñêèõ íèø [31, 32].
Ðèñ. 3. Êîððåëÿöèîííûå ñâÿçè ìåæäó ýêîëîãè÷åñêèìè ïîêàçàòåëÿìè ïîâåäåíèÿ (À – ñðåäíÿÿ ñâÿçü, Á –
ñëàáàÿ ñâÿçü).
1 – Êèðååâñêîå, 2 – ÒÍÕÊ, 3 – Ò-34.
ÃÊ – ãîðèçîíòàëüíûé êîìïîíåíò, ÂÊ – âåðòèêàëüíûé
êîìïîíåíò, ÍÊ – íîðêîâûé êîìïîíåíò, Ó – óðèíàöèÿ, Ä –
äåôåêàöèÿ, × – ÷èñòêà.
Ïóòåì ìíîãîëåòíèõ èññëåäîâàíèé íà ïëîùàäêå ìå÷åíèÿ (6 ãà) ïîëó÷åíû ïîïóëÿöèîííûå õàðàêòåðèñòèêè êàæäîãî èç âèäîâ, ïîçâîëèâøèå äàòü îöåíêó ïðîñòðàíñòâåííîé, âðåìåííîé è òðîôè÷åñêîé ñîñòàâëÿþùèõ ýêîëîãè÷åñêèõ íèø âèäîâ.
Ïîêàçàíî, ÷òî ðûæàÿ ïîëåâêà â äàííîì áèîòîïå ïðåäïî÷èòàåò îñâåòëåííûå ìåñòà ñ ðàçâèòûì òðàâîñòîåì, ïðè÷åì ñ ïðåîáëàäàíèåì âèäîâ, ïðîèçðàñòàþùèõ â îòêðûòûõ áèîòîïàõ –
áîáîâûõ, íîðè÷íèêîâûõ, îñîê, à òàêæå ñ òîëñòûì ñëîåì òðàâÿíîé âåòîøè.  òî æå âðåìÿ
êðàñíàÿ ïîëåâêà, ñ êîòîðîé ïðîñòðàíñòâî íèøè
ðûæåé ïåðåêðûâàëîñü áîëüøå âñåãî, çàíèìàåò
ñóõèå çàòåíåííûå ìåñòà ñ õîðîøî ðàçâèòûì êóñòàðíèêîâûì ÿðóñîì, çíà÷èòåëüíîé çàõëàìëåííîñòüþ è ñëàáîðàçâèòûì òðàâîñòîåì. Ñ êðàñíî-ñåðîé ïîëåâêîé, ïðèóðî÷åííîé â äàííîì
áèîòîïå ê îñâåòëåííûì âûñîêîñòâîëüíûì,
êðóïíîòðàâíûì ó÷àñòêàì ëåñà ñî ñëàáîðàçâèòûì êóñòàðíèêîâûì ïîÿñîì è âûñîêîé çàõëàìëåííîñòüþ, ðûæàÿ ïðîñòðàíñòâåííî áîëåå ðàçîáùåíà, ÷òî, âåðîÿòíî, îáóñëîâëåíî áîëüøèì
èõ ýêîëîãè÷åñêèì ñõîäñòâîì êàê ïî òèïó ïèòàíèÿ, òàê è ïî ìèêðîêëèìàòè÷åñêîìó îïòèìóìó.
Ïî ìíåíèþ Ï. Äæèëëåðà [32], ñòåïåíü ïåðåêðûâàíèÿ íèøè ìåíüøå ó âèäîâ, ÿâëÿþùèõñÿ
ïîòåíöèàëüíûìè êîíêóðåíòàìè. Ëåñíûå ïîëåâêè ïîòðåáëÿþò ðàñòèòåëüíûå êîðìà, îáíàðóæèâàÿ ïðè ýòîì íåêîòîðóþ âèäîâóþ ñïåöèôèêó
ñòðóêòóðû ðàöèîíà [1, 3, 28, 33–36]. Â ðàéîíå
ñîâìåñòíîãî îáèòàíèÿ, êàê áûëî óñòàíîâëåíî
íàìè, ìàêñèìàëüíóþ øèðèíó òðîôè÷åñêîé ñîñòàâëÿþùåé ýêîëîãè÷åñêîé íèøè èìååò êðàñíàÿ
ïîëåâêà (1,33), ìåíüøóþ (1,07) – ðûæàÿ è ìèíèìàëüíóþ (0,73) – êðàñíî-ñåðàÿ. Ñòåïåíü ïåðåêðûâàíèÿ íàèáîëüøàÿ ó äâóõ ïîñëåäíèõ âèäîâ (0,8), ó ðûæåé è êðàñíîé ïîëåâîê – 0,6, à
íàèáîëüøèå ðàçëè÷èÿ ñïåêòðîâ ïèòàíèÿ îòìå÷åíû äëÿ êðàñíîé è êðàñíî-ñåðîé ïîëåâîê (0,45).
Êà÷åñòâåííîå îòëè÷èå ðàöèîíà ðûæåé ïîëåâêè íà ó÷àñòêå ïîéìåííîãî ëåñà ñîñòîèò â äîñòîâåðíî áîëüøåé (p ≤ 0,05), ÷åì ó êðàñíîé, çåëåíîÿäíîñòè. Ìåíüøå, ÷åì êðàñíàÿ è êðàñíî-ñåðàÿ ïîëåâêè, îíà ïîåäàåò ÿãîäíûõ êîðìîâ,
çà èñêëþ÷åíèåì ÷åðåìóõè â îñîáî óðîæàéíûå
ãîäû. Îòìå÷åííàÿ âûñîêàÿ ñòåïåíü ïåðåêðûâàíèÿ ïèùåâûõ íèø ðûæåé è êðàñíî-ñåðîé ïîëåâîê îáóñëîâëåíà èñêëþ÷èòåëüíîé çåëåíîÿäíîñòüþ ïîñëåäíåé.  ïåðèîä àêòèâíîé âåãåòàöèè
ðàñòåíèé çåëåíûå êîðìà íå ìîãóò áûòü ïðåäìå377
òîì êîíêóðåíöèè, íî çèìîé, ïðè îãðàíè÷åííîñòè â äàííîì áèîòîïå òàêèõ îáúåêòîâ ïèòàíèÿ,
êàê ãðèáû, ÿãîäû, ìõè è ëèøàéíèêè, êîðìîâàÿ
áàçà ðåçêî ñóæàåòñÿ, ÷òî ìîæåò ïðîâîöèðîâàòü
îáîñòðåíèå ìåæâèäîâûõ îòíîøåíèé. Âîçìîæíî, èìåííî ýòà ñèòóàöèÿ çàñòàâèëà ðûæóþ è
êðàñíî-ñåðóþ ïîëåâîê ðàçîéòèñü â çàíèìàåìîì
èìè ïðîñòðàíñòâå. Ñóòî÷íàÿ àêòèâíîñòü ëåñíûõ ïîëåâîê, ðàññ÷èòàííàÿ ïî ñðåäíåñóòî÷íûì
äàííûì, ïîëó÷åííûì íà ïëîùàäêå ìå÷åíèÿ ïðè
êðóãëîñóòî÷íîé ïðîâåðêå ñ 2-÷àñîâûì èíòåðâàëîì, êàê è â äðóãèõ òî÷êàõ àðåàëà, èìååò ïîëèôàçíûé êðóãëîñóòî÷íûé õàðàêòåð ñ òåíäåíöèåé ê ïðåîáëàäàíèþ íî÷íîé àêòèâíîñòè. Øèðèíà âðåìåííûõ ñîñòàâëÿþùèõ ýêîëîãè÷åñêîé
íèøè ó âñåõ òðåõ âèäîâ ïðèáëèçèòåëüíî îäèíàêîâà, è ìåæâèäîâûå ðàçëè÷èÿ íå ïðåâûøàþò
ìåæñóòî÷íûõ êîëåáàíèé ýòîãî ïîêàçàòåëÿ ó
êàæäîãî îòäåëüíîãî âèäà. Ñòåïåíü ïåðåêðûâàíèÿ âðåìåííûõ íèø âåñüìà çíà÷èòåëüíà, ïîýòîìó îñîáîå çíà÷åíèå èìååò òî, ÷òî ïèêè àêòèâíîñòè ó ðàññìàòðèâàåìûõ âèäîâ â äíåâíîå âðåìÿ
íåñêîëüêî ñìåùåíû îòíîñèòåëüíî äðóã äðóãà, à
êðèâûå ñðåäíåñóòî÷íîé àêòèâíîñòè â íåñêîëüêèõ òî÷êàõ èìåþò äîñòîâåðíûå (p ≤ 0,01,
p ≤ 0,05) îòëè÷èÿ (ðèñ. 4).
Òàêèì îáðàçîì, â äàííîì ñîîáùåñòâå èìåþò
ìåñòî îïðåäåëåííûå ðàçëè÷èÿ â ïðåäïî÷òåíèè
ýêîëîãè÷åñêèõ óñëîâèé êàæäûì èç ñèìïàòðè÷åñêèõ âèäîâ. Ñ äðóãîé ñòîðîíû, çíà÷èòåëüíàÿ
ñòåïåíü ïåðåêðûâàíèÿ íèø ïðè äëèòåëüíîì ñî-
Ðèñ. 4. Õðîíîãðàììà ñóòî÷íîé àêòèâíîñòè ëåñíûõ
ïîëåâîê â ïîéìå ñðåäíåé Îáè.
1 – Ñlethrionomys rutilus, 2 – Ñlethrionomys glareolus,
3 – Ñlethrionomys rufocanus.
âìåñòíîì ñòàáèëüíîì ñîñóùåñòâîâàíèè íå èñêëþ÷àåò âåðîÿòíîñòè ôîðìèðîâàíèÿ ìåæäó îñîáÿìè ðàçíûõ âèäîâ åäèíîé ñîöèàëüíîé ñòðóêòóðû [37].
Ðàçìíîæåíèå. Ñðåäíèé ðàçìåð âûâîäêà â
ïîïóëÿöèÿõ ïî ìíîãîëåòíèì äàííûì äîâîëüíî
èçìåí÷èâ êàê ïî ïðåäåëàì êîëåáàíèé, òàê è ïî
ñðåäíèì çíà÷åíèÿì (òàáë. 3). Èçìåí÷èâîñòü
âûâîäêîâ óêëàäûâàåòñÿ â òå ðàìêè, êîòîðûå
ïðèâåäåíû äëÿ âèäà â ïðåäåëàõ Çàïàäíîé Ñèáèðè, çà èñêëþ÷åíèåì òîãî, ÷òî íèæíèé ïðåäåë
âûâîäêà íå áûâàåò ìåíüøå 3, à âåðõíèé îòîäâèíóëñÿ äî 12 (âìåñòî 10). Òàêèì îáðàçîì, ïëîäîâèòîñòü ðûæåé ïîëåâêè íà âîñòî÷íîì ïðåäåëå
àðåàëà âûñîêàÿ, ÷òî âïîëíå ñîãëàñóåòñÿ ñ âû-
Òàáëèöà 3
Âåëè÷èíà âûâîäêà ó ñàìîê ðûæåé ïîëåâêè â ðàçëè÷íûõ ïîïóëÿöèÿõ
Ìåñòî
Áàññåéí Âàñþãàíà
Ñðåäíÿÿ Îáü, ïîéìåííûé ëèñòâåííûé ëåñ
Òî æå, ñìåøàííûé ëåñ (Ïîçäíÿêîâî)
×èñëî
ñàìîê
11
53
13
Âåëè÷èíà âûâîäêà
ïðåäåëû
ñðåäíåå
3–7
5,5 ± 0,23
4–8
6,1 ± 0,34
3–10
6,3 ± 0,19
47
3–12
5,9 ± 0,34
Ïîéìà Òîìè ó ã. Òîìñêà
12
5–8
6,3 ± 0,68
Îêðåñòíîñòè ã. Òîìñêà, ñìåøàííûå ëåñà
ñ ðàçëè÷íîé àíòðîïîãåííîé íàãðóçêîé
À
Â
Ñ
Ä
Å
38
22
19
17
8
3–9
3–7
4–8
3–8
5–12
+6,1 ± 0,23
Σ
232
Òî æå, Êèðååâñêîå
* Òîìñêèé íåôòåõèìè÷åñêèé êîìáèíàò.
∗∗ Ñèáèðñêèé õèìè÷åñêèé êîìáèíàò.
378
Õàðàêòåð
àíòðîïîãåííûõ
íàãðóçîê
–5,3 ± 0,23
–5,9 ± 0,23
+5,4 ± 0,27
7,5 ± 0,92
Ðåêðåàöèîííàÿ, õèìè÷åñêàÿ
(ÄÄÒ) íàãðóçêà
Àíòðîïîãåííàÿ àãëîìåðàöèÿ
ÒÍÕÊ*
ÒÍÕÊ + ÑÕÊ
ÑÕÊ**
Ðåêðåàöèîííàÿ íàãðóçêà
ñêàçàííûì ðàíåå ìíåíèåì [1, 3, 38] î òîì, ÷òî
íàèáîëüøàÿ âåëè÷èíà âûâîäêà ñîîòâåòñòâóåò
áîëåå ñóðîâûì óñëîâèÿì îáèòàíèÿ, â òî âðåìÿ
êàê â îïòèìóìå àðåàëà ýòîò ïîêàçàòåëü èìååò
ìåíüøèå çíà÷åíèÿ. Îäíàêî åñëè ñîïîñòàâèòü
ñðåäíèå çíà÷åíèÿ ïëîäîâèòîñòè íà ñåâåðî-çàïàäíîé è âîñòî÷íîé ïåðèôåðèè àðåàëà [3] (çíà÷åíèÿ ïðàêòè÷åñêè îäèíàêîâûå ) è ñòåïåíü ñóðîâîñòè óñëîâèé [1], ïðèäåòñÿ ïðèçíàòü, ÷òî íà
þãî-âîñòîêå Çàïàäíîé Ñèáèðè è ïî êëèìàòè÷åñêèì, è ïî òðîôè÷åñêèì ïàðàìåòðàì óñëîâèÿ
îáèòàíèÿ áîëåå áëàãîïðèÿòíû. Êðîìå òîãî, îòìå÷àåìàÿ èçìåí÷èâîñòü ñðåäíåãî ðàçìåðà âûâîäêîâ ó ðûæåé ïîëåâêè èìååò îò÷åòëèâûé ïîïóëÿöèîííûé õàðàêòåð, âïîëíå ñîïîñòàâèìûé
ñ ãåîãðàôè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòüþ.
Àíàëèç ðàñïðåäåëåíèÿ ñàìîê ïî ÷èñëó ýìáðèîíîâ â âûâîäêå ïîêàçûâàåò, ÷òî â äâóõ ïîïóëÿöèÿõ èìååò ìåñòî ïðîöåññ îòáîðà íà óâåëè÷åíèå â íèõ ïëîäîâèòîñòè, î ÷åì ñâèäåòåëüñòâóþò
êîýôôèöèåíòû àñèììåòðèè [39, 40], óêàçûâàþùèå íà íàëè÷èå óìåðåííîé (+0,41) èëè ñèëüíîé (+0,89) àñèììåòðèè. Ïðè ðàññìîòðåíèè ïîòåíöèàëüíîé ïëîäîâèòîñòè îáíàðóæèâàþòñÿ
åùå áîëüøèå çíà÷åíèÿ ýòîãî ïîêàçàòåëÿ (0,99,
1,21 è –0,76), ÷òî, íåñîìíåííî, ãîâîðèò î òîì,
÷òî â äâóõ èç ýòèõ ïîïóëÿöèé èäåò îòáîð íà ïîâûøåíèå ïëîäîâèòîñòè, â òðåòüåé – íà ñíèæåíèå ýòîãî ïîêàçàòåëÿ (ñðåäíèé ðàçìåð âûâîäêà
â ýòèõ ïîïóëÿöèÿõ ñîñòàâëÿåò ñîîòâåòñòâåííî
5,3; 5,9 è 5,9).
Ïðàêòè÷åñêè âñå âàðèàöèîííûå êðèâûå
(ðèñ. 5), êðîìå òîãî, îòëè÷àþòñÿ îñòðîâåðøèííîñòüþ (ïîëîæèòåëüíûé ýêñöåññ), êîãäà äàííûå ïî ðàñïðåäåëåíèþ â áîëüøåé ìåðå ãðóïïèðóþòñÿ âîçëå ñðåäíèõ çíà÷åíèé, ÷åì ýòî áûâàåò
ïðè íîðìàëüíîì ðàñïðåäåëåíèè, ÷òî ãîâîðèò î
òåíäåíöèè îòáîðà èìåííî ýòèõ âàðèàíòîâ.  áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ ìîæíî ãîâîðèòü ëèøü î òåíäåíöèÿõ ðàñïðåäåëåíèÿ, ïîñêîëüêó ïðè çíà÷èìûõ ïîêàçàòåëÿõ êîýôôèöèåíòà ýêñöåññà èç-çà
âåëè÷èíû ñòàòèñòè÷åñêèõ îøèáîê åãî çíà÷åíèå
îêàçûâàåòñÿ íåäîñòîâåðíûì. Ïî ìíåíèþ
Í. Ì. Îêóëîâîé [6], äëÿ ïîëó÷åíèÿ äîñòîâåðíûõ öèôð íåîáõîäèìî 300–600 äàííûõ.
 òåõ ïîïóëÿöèÿõ, ãäå î÷åâèäíà àñèììåòðèÿ, èçìåíåíèå ñðåäíåé â ñòîðîíó óâåëè÷åíèÿ
îáóñëîâëåíî ðàçíûìè ìåõàíèçìàìè. Òàê, ïðè
óñëîâíî ñðåäíåì êëàññå 5 ýìáðèîíîâ ñäâèã â
ñòîðîíó óâåëè÷åíèÿ ïðîèñõîäèò çà ñ÷åò ïðåèìóùåñòâåííîé êîíöåíòðàöèè âàðèàíò 6–8 ýìáðèî-
íîâ. Â äðóãèõ ïîïóëÿöèÿõ àñèììåòðèÿ âîçíèêàåò èç-çà ðîñòà âåðõíåãî ïðåäåëà âûâîäêà
(8–12 ýìáðèîíîâ ïðè ñðåäíåì êëàññå – 6), îòêëîíåíèÿ â ìåíüøóþ ñòîðîíó (3–5 ýìáðèîíîâ)
òàêæå ñóùåñòâåííû.
Íàèáîëåå âåðîÿòíîé ïðè÷èíîé íàïðàâëåííîãî èçìåíåíèÿ ïëîäîâèòîñòè ÿâëÿåòñÿ ñìåðòíîñòü æèâîòíûõ íà ðàçíûõ ñòàäèÿõ îíòîãåíåçà
[1, 41, 42]. Ïî íàøèì äàííûì, ðàçìåðû ãèáåëè
ýìáðèîíîâ äî èìïëàíòàöèè äîâîëüíî âåëèêè ó
ñàìîê èç ïîïóëÿöèé, íàõîäÿùèõñÿ â çîíå òåõíîãåííîãî âîçäåéñòâèÿ (èëè ñèëüíî çàãðÿçíåííîé èíñåêòèöèäàìè). Çäåñü âñòðå÷àåòñÿ îò 14,3
äî 42,8 % ñàìîê ñ äîèìïëàíòàöèîííûìè ïîòåðÿìè, ïðè ýòîì ãèáåëü ýìáðèîíîâ ñîñòàâëÿåò
9,5–12,5 %, ÷òî áëèçêî ê ïðèâîäèìûì â ëèòåðàòóðå èëè ïðåâûøàåò âåðõíèå ïðåäåëû ýòîãî ïîêàçàòåëÿ [3, 43–45].
Ñëåäóåò çàìåòèòü, ÷òî êàêèõ-ëèáî çàêîíîìåðíîñòåé ãèáåëè ýìáðèîíîâ äî èìïëàíòàöèè, ñâÿçàííûõ ñ èçìåíåíèÿìè ÷èñëåííîñòè â ïîïóëÿöèÿõ ðûæåé ïîëåâêè, êàê ýòî îòìå÷àåò Þ. Ò. Àðòåìüåâ [46], íàì âûÿâèòü íå óäàëîñü. Âïîëíå âîçìîæíî, ÷òî ýòè ïðîöåññû â áîëüøåé ìåðå ñâÿçàíû ñ èçìåíåíèÿìè ýìáðèîòîêñè÷íîñòè ñðåäû,
îáóñëîâëåííîé çàëïîâûìè è àâàðèéíûìè âûáðîñàìè ïðîìûøëåííûõ ïðåäïðèÿòèé [47].
Ðèñ. 5. Ðàñïðåäåëåíèå ÷àñòîòû âñòðå÷ ýìáðèîíîâ ó ñàìîê Ñlethrionomys glareolus â ðàçíûõ ïîïóëÿöèÿõ.
1 – Ìîíàòêà, 2 – Êèðååâñêîå, 3 – ÒÍÕÊ,
4 – Àíèêèíî; 5 – Ò-34.
379
Òàáëèöà 4
×àñòîòà ýìáðèîíàëüíûõ íàðóøåíèé â ïîïóëÿöèÿõ ðûæåé ïîëåâêè (1–ïðîìçîíà, 2–êîíòðîëü)
Âñòðå÷àåìîñòü ýìáðèîíîâ (íà 1 ñàìêó)
ñðåäíÿÿ
1
5,9 ± 0,28
ñ ïàòîëîãèÿìè
2
5,8 ± 0,4
ñ ïàòîëîãèÿìè ïîñëåäà
1
2
1
2
2,5 ± 0,53
0,28 ± 0,16
2,6 ± 0,49
0,28 ± 0,16
Ðåçîðáöèÿ ýìáðèîíîâ â ïîïóëÿöèÿõ òàêæå
äîâîëüíî çíà÷èòåëüíà è ñîñòàâëÿåò ïî ìíîãîëåòíèì äàííûì 6,0–8,8 % îò ÷èñëà ýìáðèîíîâ â
ðàçíûõ ïîïóëÿöèÿõ. Õàðàêòåðíî, ÷òî ÷èñëî ñàìîê ñ ðåçîðáèðóþùèìèñÿ ýìáðèîíàìè äîâîëüíî âåëèêî â ïðîìçîíå (7,1–10,5 %), è íåðåäêè
ñëó÷àè, êîãäà ó îäíîé ñàìêè ãèáíåò 2–5 ýìáðèîíîâ. Ïîëó÷åííûå íàìè äàííûå çíà÷èòåëüíî
âûøå õàðàêòåðèñòèê ïîñòýìáðèîíàëüíîé ñìåðòíîñòè, óïîìèíàþùèõñÿ äëÿ Çàïàäíîé Ñèáèðè: îò 0,7 äî 4,2 % ýìáðèîíîâ [3, 6].
Äëÿ ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ, â òîì ÷èñëå è
ðûæåé ïîëåâêè, õàðàêòåðíî íàëè÷èå ìíîãî÷èñëåííûõ íàðóøåíèé ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ
[48–51], ÷àñòîòà êîòîðûõ îñîáåííî óâåëè÷èâàåòñÿ â ðàéîíàõ, çàãðÿçíåííûõ âûáðîñàìè ðàçëè÷íûõ ïðåäïðèÿòèé (òàáë. 4).
Èíòåðåñíî îòìåòèòü, ÷òî òÿæåñòü ýìáðèîíàëüíûõ ïàòîëîãèé äîñòîâåðíî óâåëè÷èâàåòñÿ íà
ó÷àñòêàõ, ïîäâåðãàþùèõñÿ êîìïëåêñíîìó çàãðÿçíåíèþ, à õàðàêòåð çàãðÿçíåíèÿ âëèÿåò íà
ïîÿâëåíèå òîãî èëè èíîãî êîëè÷åñòâà íàðóøåíèé, ÷ðåâàòûõ ëåòàëüíûì èñõîäîì â ïîñòíàòàëüíûé ïåðèîä. Òàê, ó ðûæåé ïîëåâêè â ñåâåðíîé ïðîìçîíå ã. Òîìñêà ðàçìåð âåðîÿòíûõ ðåïðîäóêòèâíûõ ïîòåðü (âìåñòå ñ ïîñòèìïëàíòàöèîííîé ãèáåëüþ) ñîñòàâëÿåò 41,7 % îò ÷èñëà
èìïëàíòèðîâàâøèõñÿ ýìáðèîíîâ, à â þæíîì
ïðèãîðîäå – 90,0 %, ïðè÷åì èñêëþ÷èòåëüíî çà
ñ÷åò ïîòåíöèàëüíî ëåòàëüíûõ ïàòîëîãèé ýìáðèîíîâ. Íà ôîíîâîé òåððèòîðèè ýòîò ïîêàçàòåëü
ñîñòàâëÿåò 14,6 %, èç êîòîðûõ 4,9 % – çà ñ÷åò ðåçîðáöèè ýìáðèîíîâ, à 9,7 % – ýìáðèîíàëüíûõ
íàðóøåíèé. Êàê îòêëèê íà ïîâûøåííóþ ñìåðòíîñòü óâåëè÷èâàåòñÿ ïîêàçàòåëü ðåàëèçàöèè ðåïðîäóêòèâíîãî ïîòåíöèàëà (75,8–89,7%), ïðè÷åì â îòäåëüíûå ãîäû çà ñ÷åò íå òîëüêî âêëþ÷åíèÿ â ïðîöåññ ðàçìíîæåíèÿ áîëüøîãî êîëè÷åñòâà ñåãîëåòîê, íî è óâåëè÷åíèÿ ðàçìåðà âûâîäêîâ (6,5–7,5 ýìáðèîíîâ), ÷òî äëÿ Ñèáèðè â öåëîì íå õàðàêòåðíî.
380
×èñëî ýìáðèîíîâ
1
112
2
41
èç íèõ ñ ïàòîëîãèÿìè, %
42,0
4,8
ÇÀÊËÞ×ÅÍÈÅ
Åâðîïåéñêàÿ ðûæàÿ ïîëåâêà àêòèâíî âíåäðÿåòñÿ â áèîöåíîçû þãî-âîñòî÷íîé ÷àñòè Çàïàäíîé Ñèáèðè. Íàèáîëüøóþ ÷èñëåííîñòü è
ñòàáèëüíîñòü ïðè ýòîì ïðîÿâëÿþò ïîïóëÿöèè,
ñôîðìèðîâàâøèåñÿ â óñëîâèÿõ îòåïëÿþùåãî
ýôôåêòà ïîéìû ð. Îáè, à òàêæå â óñëîâèÿõ
òåõíîãåííîãî âîçäåéñòâèÿ, ïðèâîäÿùåãî ê óäëèíåíèþ áåçìîðîçíîãî ïåðèîäà, ÷òî ñïîñîáñòâóåò ðåàëèçàöèè ðåïðîäóêòèâíîãî ïîòåíöèàëà
è íàðàùèâàíèþ ÷èñëåííîñòè. Çàìåòíóþ ðîëü â
ðåãóëÿöèè ÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèé ðûæåé ïîëåâêè èãðàþò ìåæâèäîâûå îòíîøåíèÿ ñ êðàñíîé è êðàñíî-ñåðîé ïîëåâêàìè, ïðè÷åì îñòðîòà
èõ è ðåçóëüòàò âçàèìîäåéñòâèÿ îáóñëîâëåíû
ñòåïåíüþ îïòèìàëüíîñòè áèîòîïà äëÿ òîãî èëè
èíîãî âèäà. Â ñóáîïòèìàëüíûõ äëÿ âñåõ âèäîâ
áèîòîïàõ ñòàáèëüíûå îòíîøåíèÿ ñêëàäûâàþòñÿ
ïóòåì ÷àñòè÷íîãî ðàñõîæäåíèÿ ïðîñòðàíñòâåííîé, òðîôè÷åñêîé è âðåìåííîé ñîñòàâëÿþùåé
èõ ýêîëîãè÷åñêèõ íèø, â áîëüøåé ìåðå – ñ
êðàñíî-ñåðîé ïîëåâêîé. Îöåíêà ðîëè âíóòðèïîïóëÿöèîííûõ è âíåøíèõ ôàêòîðîâ â ðåãóëÿöèè ïëîòíîñòè äàííîé ïîïóëÿöèè ïîçâîëÿåò ãîâîðèòü î áîëüøîé çàâèñèìîñòè ðûæåé ïîëåâêè
îò ñîñòîÿíèÿ äîìèíèðóþùåãî â äàííîì ñîîáùåñòâå âèäà – êðàñíîé ïîëåâêè. Ðåòðîñïåêòèâíàÿ
îöåíêà äèíàìè÷åñêèõ õàðàêòåðèñòèê ïîïóëÿöèé äàåò îñíîâàíèå ñ÷èòàòü, ÷òî äàííûé ó÷àñòîê àðåàëà ðûæåé ïîëåâêè íå ìîæåò áûòü îòíåñåí ïîëíîñòüþ ê ýêîëîãè÷åñêîìó ïåññèìóìó.
Îáùåå ïîòåïëåíèå êëèìàòà, àíòðîïîãåííàÿ
òðàíñôîðìàöèÿ òåððèòîðèè â ñî÷åòàíèè ñ ïîòåíöèàëüíûìè ýêîëîãè÷åñêèìè âîçìîæíîñòÿìè ðûæåé ïîëåâêè ïîçâîëÿþò ïðîãíîçèðîâàòü ñîõðàíåíèå íàìåòèâøåéñÿ òåíäåíöèè ïåðåñòðîéêè
ýêîëîãè÷åñêîé ñòðóêòóðû àðåàëà âèäà.
ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ
1. Ý. Â. Èâàíòåð, Ïîïóëÿöèîííàÿ ýêîëîãèÿ ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ òàåæíîãî ñåâåðî-çàïàäà ÑÑÑÐ, Ë., Íàóêà, Ëåíèíãð. îòä-íèå, 1975.
2. À. Â. ßáëîêîâ, Ïîïóëÿöèîííàÿ áèîëîãèÿ, Ì., Âûñø.
øê., 1987.
3. Åâðîïåéñêàÿ ðûæàÿ ïîëåâêà, Ì., Íàóêà, 1981.
4. Í. Ì. Îêóëîâà, Ñ. À. Õåëåâèíà, Ìåëêèå ëåñíûå ìëåêîïèòàþùèå Èâàíîâñêîé îáëàñòè è åå îêðåñòíîñòåé,
Èâàíîâî, 1989.
5. Ý. Â. Èâàíòåð, Ò. Â. Èâàíòåð, Î. À. Æèãàëüñêèé, Ýêîëîãèÿ íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ, Ïåòðîçàâîäñê, 1991,
86–116.
6. Í. Ì. Îêóëîâà, Áèîëîãè÷åñêèå âçàèìîñâÿçè â ëåñíûõ
ýêîñèñòåìàõ, Ì., Íàóêà, 1986.
7. Í. Ñ. Ìîñêâèòèíà, Í. Ã. Ñó÷êîâà, Ìëåêîïèòàþùèå
Òîìñêîãî Ïðèîáüÿ è ñïîñîáû èõ èçó÷åíèÿ, Òîìñê,
1988.
8. Í. Ï. Íàóìîâ, Çîîë. æóðí., 1967, 46: 10, 1470–1487.
9. Í. Â. Áàøåíèíà, Ïóòè àäàïòàöèé ìûøåâèäíûõ ãðûçóíîâ, Ì., Íàóêà, 1977.
10. È. À. Øèëîâ, Ýêîëîãî-ôèçèîëîãè÷åñêèå îñíîâû ïîïóëÿöèîííûõ îòíîøåíèé ó æèâîòíûõ, Ì., Èçä-âî ÌÃÓ,
1977.
11. Çàïàäíàÿ Ñèáèðü, Ì., Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1963.
12. À. Ï. Ðàçîðåíîâà, Áþë. ÌÎÈÏ. Îòä. áèîë., 1938, 47:
2,174–175.
13. È. Ï. Ëàïòåâ, Ìëåêîïèòàþùèå òàåæíîé çîíû Çàïàäíîé Ñèáèðè, Òîìñê, 1958.
14. Þ. Ñ. Ðàâêèí è äð., Ñèá. ýêîë. æóðí., 1996, 3: 4,
307–317.
15. Å. À. Øâàðö, Á. È. Øåôòåëü, Ì. À. Æóêîâ, Áþë.
ÌÎÈÏ. Îòä. áèîë., 1987, 92: 2, 17–26.
16. S. Dmitriev, V. Zakharov, B. Sheftel, Abstracts
Euro-American Mammal Congress, Santjago de Compostella, 19–24 July, Spain, 1998, 311.
17. Ã. Ä. Äóëüêåéò, Â. Â. Êîçëîâ, Òð. çàïîâåäíèêà "Ñòîëáû", 1958, 2, 168–189.
18. Çàïîâåäíèêè Ðîññèè. Ñáîðíèê ìàòåðèàëîâ ëåòîïèñåé
ïðèðîäû çà 1991–1992 ãîäû, Ì., Ðîñàãðîñåðâèñ,
1994.
19. Í. Ñ. Ìîñêâèòèíà è äð., Ïðèðîäîêîìïëåêñ Òîìñêîé
îáëàñòè, Òîìñê, 1990, 118–121.
20. À. Í. Ôîðìîçîâ, Ôàóíà è ýêîëîãèÿ ãðûçóíîâ, Ì.,
1948, 3, 3–110.
21. Í. Ã. Ñîëîìîíîâ, Îïûò èçó÷åíèÿ ïîïóëÿöèîííîé ýêîëîãèè ãðûçóíîâ è çàéöà-áåëÿêà â Öåíòðàëüíîé ßêóòèè, Àâòîðåô. … ä-ðà áèîë. íàóê, Òîìñê, 1971.
22. À. À. Ìàêñèìîâ, Ë. Í. Åðäàêîâ, Öèêëè÷åñêèå ïðîöåññû â ñîîáùåñòâàõ æèâîòíûõ. (Áèîðèòìû, ñóêöåññèè),
Íîâîñèáèðñê, 1985.
23. Áèîëîãè÷åñêèå ðåñóðñû ïîéìû ñðåäíåé Îáè: äèíàìèêà è ïðîãíîç, Òîìñê, 1996.
24. Í. Â. Áàøåíèíà, À. Ä. Áåðíøòåéí, Â. Í. Áîëüøàêîâ è
äð., Ìàòåðèàëû ê II Âñåñ. ñîâ. "Âèä è åãî ïðîäóêòèâíîñòü â àðåàëå", Âèëüíþñ, 1976, 13–16.
25. Ò. Â. Êîøêèíà, Ôàóíà è ýêîëîãèÿ ãðûçóíîâ, Ì., 1957,
5, 3–65.
26. Ò. Â. Êîøêèíà, Òàì æå, Ì., 1967, 8, 5–27.
27. Ô. Ð. Øòèëüìàðê, Ôàóíà êåäðîâûõ ëåñîâ Ñèáèðè è åå
èñïîëüçîâàíèå, Ì., 1965, 5–52.
28. Í. Ì. Îêóëîâà, Ò. Â. Êîøêèíà, Ýêîëîãèÿ ìëåêîïèòàþùèõ è ïòèö, Ì., 1967, 243–252.
29. L. Hansson, Oikos, 1969, 20: 2, 431–450.
30. R. Andrzejewski, H. Wroclawek, Acta theriologica,
1961, 13, 173–184.
31. Í. Ñ. Ìîñêâèòèíà, Í. Ã. Ñó÷êîâà, Ïðèðîäíûå ðåñóðñû Ñèáèðè, Òîìñê, 1977, 99–105.
32. Ï. Äæèëëåð, Ñòðóêòóðà ñîîáùåñòâ è ýêîëîãè÷åñêàÿ
íèøà, Ì., Ìèð, 1988.
33. Ý. Ïèàíêà, Ýâîëþöèîííàÿ ýêîëîãèÿ, Ì., Ìèð, 1981.
34. Þ. Â. Ðåâèí, Ìàòåðèàëû ïî áèîëîãèè è äèíàìèêå ÷èñëåííîñòè ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ ßêóòèè, ßêóòñê,
1968, 5–86.
35. Ë. Ð. Ìè÷óðèíà, Ýêîëîãèÿ ïîïóëÿöèé ëåñíûõ æèâîòíûõ Ñèáèðè, Íîâîñèáèðñê, 1974, 103–118.
36. Á. Ñ. Þäèí, Â. Ã. Êðèâîøååâ, Â. Ã. Áåëÿåâ, Ìåëêèå
ìëåêîïèòàþùèå ñåâåðà Äàëüíåãî Âîñòîêà, Íîâîñèáèðñê, 1976.
37. È. È. Ìîðäîñîâ, Ìëåêîïèòàþùèå òàåæíîé çîíû Çàïàäíîé ßêóòèè, ßêóòñê,1997.
38. Î. Â. Îñèïîâà, Ì. À. Ñåðáåíþê, Ïîâåäåíèå, êîììóíèêàöèÿ è ýêîëîãèÿ ìëåêîïèòàþùèõ, Ì., 1998, 51–66.
39. Ñ. Ñ. Øâàðö, Ýâîëþöèîííàÿ ýêîëîãèÿ æèâîòíûõ,
Ñâåðäëîâñê, 1960.
40. Ñ. Ñ. Øâàðö, Â. Í. Ñìèðíîâ, Ë. Í. Äîáðèíñêèé, Ìåòîä ìîðôîôèçèîëîãè÷åñêèõ èíäèêàòîðîâ â ýêîëîãèè
íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ, Ñâåðäëîâñê, 1968.
41. Ý. Â. Èâàíòåð, À. Â. Êîðîñîâ, Îñíîâû áèîìåòðèè,
Ïåòðîçàâîäñê,1992.
42. È. È. Øìàëüãàóçåí, Ôàêòîðû ýâîëþöèè, Ì., Íàóêà,
1968.
43. Ñ. Ñ. Øâàðö, Ýêîëîãè÷åñêèå çàêîíîìåðíîñòè ýâîëþöèè, Ì., 1980.
44. R. R. Coutts, I. W. Rowlands, Zoology, 1969, 158: 1,
1–25.
45. Ð. À. Àìàíòàåâà, Çîîë. æóðí., 1974, 53: 12, 1865–1868.
46. È. Ï. Êàçàíöåâ, Ìèêðîýâîëþöèÿ, Êàçàíü, 1981,
80–164.
47. Þ. Ò. Àðòåìüåâ, Òàì æå, Êàçàíü, 31–40.
48. Ýêîëîãèÿ Ñåâåðíîãî ïðîìûøëåííîãî óçëà ã. Òîìñêà
(ïðîáëåìû è ðåøåíèÿ), Òîìñê, 1994.
49. Ò. Â. Êðûëîâà, Ë. Í. Ñêóðàò, Â. À. Äîëãîâ, Áèîë. íàóêè, 1992, 10, 109–118.
50. Í. Ñ. Ìîñêâèòèíà, Ñ. Â. Ñàâåëüåâ, Â. Í. Êóðàíîâà,
Ôóíäàìåíòàëüíûå è ïðèêëàäíûå ïðîáëåìû îõðàíû
îêðóæàþùåé ñðåäû, òåçèñû äîêë. ìåæäóíàð. êîíô.,
ò. 2, Òîìñê, 1995, 82.
51. Ñ. Â. Ñàâåëüåâ, Í. Ñ. Ìîñêâèòèíà, Á. Ä. Êóðàíîâ,
Â. Í. Êóðàíîâà, Ðàäèîàêòèâíîñòü è ðàäèîàêòèâíûå
ýëåìåíòû â ñðåäå îáèòàíèÿ ÷åëîâåêà, Òîìñê, 1996,
388–391.
52. N. S. Moskvitina, S. V. Savelyev, Abstracts Euro-American Mammal Congress, Santjago de Compostella,
19–24 July, Spain, 1998, 314.
381
Time Course of European Red Vole (Clethrionomys glareolus Schreber)
Populations in the Eastern Periphery of the Areal
N. S. MOSKVITINA, L. B. KRAVCHENKO, N. G. SUCHKOVA
Long-term materials on population peculiarities of European red vole (Clethrionomys glareolus Schreb) in the
south-east of West Siberia are summarized. An active invasion of biocenoses of the territory under study by this
species is demonstrated. Specificity of ecological structure of populations formed under different conditions, and
the role of environmental factors (including biotic and anthropogenic ones) in their time course is elucidated. The
conclusion is made of change of the ecological structure of the eastern periphery of the areal determined by
anthropogenic alteration of the territory under study, warming of the climate, as well as by the high ecological
plasticity of the red vole.
382