ТОМ 9, номер 2 - Российский государственный аграрный

–
–
СОДЕРЖАНИЕ
Том 9, № 2, 2012
Экология
Сравнительный анализ сезонно-стациального размещения волка (Canis lupus
cubanensis Ognev, 1922) и оленя (Cervus elaphus caucasicus Winans, 1914)
в Кавказском заповеднике
А.Н. Кудактин, Ю.Н. Спасовский, С.И. Удинцев
133
Особенности современного состава древесно-веточных кормов
в зимнем рационе горного зубра (Bison bonasus montanus)
Т.Г. Ескина, С.А. Трепет
143
Состояние популяций регулярно мигрирующих куликов в районе
западного побережья Среднего Каспия
Е.В. Вилков
148
Определение стаций переживания для коростеля (Crex crex) при сенокосе с
помощью радиотелеметрии
А.Л. Мищенко, О.В. Суханова, А.П. Межнев
161
Териология
Основные направления эволюции конечностей Moschidae (Artiodactyla)
В.И. Приходько
171
Орнитология
Численность и распределение охотничьих птиц на севере Западной Сибири
Е.С. Равкин, М.В. Мирутенко
184
Генетика и популяционная биология
Изменчивость фенофонда хищных млекопитающих при разной степени
промысловой нагрузки и естественной гибели
Н.П. Кораблёв, М.П. Кораблёв, П.Н. Кораблёв
192
Какая косуля населяет Заволжье?
А.А. Данилкин, Е.Ю. Звычайная, М.В. Холодова
200
Генетическое разнообразие кабана Евразии на основе анализа микросателлитных
локусов и мтДНК
Сунг Кионг Ким, Кианг Сеок Ли, Н.И. Марков, А.П. Варнаков, С.А. Данкверт,
А.В. Проняев, А.В. Давыдов, Ю.И. Рожков
209
Ресурсоведение
Материалы по весенней тяге, добыче и миграциям вальдшнепа Вологодской
области
Ю.Ю. Блохин, С.Ю. Фокин, И.В. Каплин
Принципы планирования добычи охотничьих животных
129
215
В.М. Глушков, Г.Я. Кантор, В.В. Колесников
Факторы влияющие на динамику численности оленьих, обитающих
на территории Беларуси
Н.Н. Воробей
223
233
Интродукция
Интродукция охотничьих зверей в Крыму и её результаты
А.М. Волох
237
Ветеринарная экология
Особенности распространения особо опасных заболеваний на территории
Белгородской области (на примере сибирской язвы)
С.А. Москвитин, В.Н. Сорокин, В.В. Новиченко, У.С. Москвитина
253
Зоокультура
Алеутский подвид малой канадской казарки (Branta hutchinsii leucopareia)
возвращен в фауну Азии
Н.Н. Герасимов
259
Репродуктивные свойства охотничьего фазана в условиях Украины
А.П. Корж, Д.А. Фролов
266
Использование хищных птиц в качестве биорепеллентов на звероферме
И.Р. Еналеев
274
Краткие сообщения
Оценка численности охотничье-промысловых видов птиц по отчетам добычи в
охотхозяйствах МСОО «МООиР»
Р.М. Аношин, В.М. Кирьякулов
277
Дискуссии
Инвентаризация популяций, популяционных арен и оптимизация миграционного
мониторинга охотничьих животных, потенциальных переносчиков опасных
заболеваний и поллютантов
А.Б. Линьков, Ю.И. Рожков, Р.А. Камалов, М.И. Клопов,
О.Л. Сойнова, А.А. Шалаев
284
288
Правила для авторов
130
CONTENTS
Volume 9, № 2, 2012
Ecology
Benchmark analysis seasonal-stacialinogo accommodations of the wolf (Canis lupus
cubanensis Ognev, 1922) and deer (Cervus elaphus caucasicus Winans, 1914) in the
Caucasian reserve
A.N. Kudaktin, Yu.N. Spasovski, S.I. Udintsev
133
Features of modern structure of wood forages in a winter diet
of a mountain bison (Bison bonasus montanus)
T.G. Eskina, S.A. Trepet
143
Tendencies and multiyear dynamics of sandpiper number in the area
of the Middle Caspian West Coast
Ye.V. Vilkov
148
Determination of survival stations for corncrake (Crex crex)
during haymaking with the radiotelemetry
A.L. Mischenko, O.V. Sukhanova, A.P. Mezhnev
161
Theriology
The main trends of evolution of foots Moschidae (Artiodactyla)
V.I. Prokhod’ko
171
Ornithology
Abundance and distribution of the hunting birds in the north of Western Siberia
E.S. Ravkin, M.V. Mirutenko
184
Genetic and population biology
Phenofond’s variability in carnivores on the background of different level
of harvesting pressure
N.P. Korablev, M.P. Korablev, P.N. Korablev
192
What roe deer inhabits the Volga region?
A.A. Danilkin, E.Y. Zvychaynaya, M.V. Kholodova
200
Genetic diversity of wild boar from Eurasia based on microsatellite loci analysis and
mtDNA
Sung Kyoung Kim, Kyung Seok Lee, N.I. Markov, A.P. Varnakov, S.A. Dankvert,
A.V. Pronyaev, A.V. Davydov, Y.I. Rozhkov
209
Study of game resources
Roding and hunting on woodcock in the Vologda region
Yu.Yu Blokhin, S.Yu. Fokin, I.V. Kaplin
Principles for planning production of game animals
131
215
V.M. Glushkov, G.Ya. Kantor, V.V. Kolesnikov
The factors influencing changes of number Cervidae, living in territory of Byelorussia
N.N. Vorobey
223
233
Introduction
Introduction of game animals in Crimea and its results
А.M. Volokh
237
Veterinary ecology
The features of distribution of especially dangerous diseases at the territory of Belgorod
region (example of siberian anthrax)
S.A. Moskvitin, V.N. Sorokin, V.V. Novichenko, U.S. Moskvitinа
253
Zooculture
Aleutian subspecies of little canada goose (Branta hutchinsii leucopareia)
has returned to fauna of Asia
N.N. Gerasimov
259
Reproductive properties of ring-necked pheasant in Ukraine
A.P. Korzh, D.A. Frolov
266
Peculiarities of the use of predatory birds as bio-repellents on fur farm
I.R. Enaleev
274
Short communications
Estimate of the number of game birds located in the records of the hunting community
of the multi-regional sport non-government organization “Moscow association of hunters
and fishers” (MRSNGO “MAHF”)
R.M. Anoshin, V.M. Kir'jakulov
277
Discussion
Inventory of populations, populational arens and optimization migrational monitoring of
hunting animals, potential carriers of diseases and pollutants
А.B. Linkov, Yu.I. Rozhkov, R.A. Kamalov,
M.I. Klopov, O.L. Soynova, А.А. Shalaev
For Authors
284
288
132
ВЕСТНИК ОХОТОВЕДЕНИЯ, 2012, том 9, № 2, стр. 133 - 142
ЭКОЛОГИЯ
УДК 517.9
Поступила в редакцию 14.08.2011 г.
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ СЕЗОННО-СТАЦИАЛЬНОГО
РАЗМЕЩЕНИЯ ВОЛКА (Canis lupus cubanensis OGNEV, 1922)
И ОЛЕНЯ (Cervus elaphus caucasicus WINANS, 1914)
В КАВКАЗСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ
1
© 2012 г. А.Н. Кудактин1, Ю.Н. Спасовский2, С.И. Удинцев3
Институт экологии горных территорий КБНЦ, E-mail: kudaktinkavkaz@mail.ru
Кавказский государственный природный биосферный заповедник, E-mail: b.bonasus@mail.ru
3
Роприроднадзор ЮФО, E-mail: sochidep@mail.ru
2
Популяционные исследования крупных млекопитающих всегда были приоритетными в системе заповедников России. Наибольший интерес представляли сопряженная динамика численности и территориальное распределение хищников и копытных. Необходимость подобных исследований продиктована тем, что хищники и их потенциальные жертвы, находясь на вершине трофической пирамиды, определяют состояние не только продуцентов, но и всей экосистемы. Проанализирована сезонная структура популяции волка и оленя на территории заповедника с использованием данных
фенотеки и наблюдений последних лет. Сопряженный анализ динамики сезонного ландшафтновысотного распределения волка и оленя на территории Кавказского заповедника показал их тесную
взаимосвязь между собой и в комплексе с растительностью и климатическими факторами Западного
Кавказа.
Ключевые слова: волк, кавказский олень, Кавказский заповедник, фенотека, сезонно-стациальное
размещение.
Волк (Canis lupus (cubanensis Ognev, 1922)),
занимая второе по размерам после медведя место
среди крупных хищников Кавказского заповедника, на протяжении многих лет остается лидером в
трофоценотических связях экосистемы (Теплов,
1938; Котов, Рябов, 1963; Александров, 1968; Голгофская, 1970; Кудактин, 1978, 1980). Он населяет
практически всю территорию заповедника от пояса широколиственных лесов до альпийских лугов
включительно (Теплов, 1938). За период существования заповедника отношение к волку в нем менялось от тотального истребления до полной охраны и дифференцированного управления популяцией (Теплов, 1938; Котов, 1965, 1969).
С 20–х гг. до середины прошлого столетия
волка в заповеднике считали главным врагом копытных и проводили «первоначальные мероприятия, необходимые для скорейшего его уничтожения» (Теплов, 1938). Теоретическим обоснованием
этих мероприятий стала работа зоологов Кавказского заповедника С.С. Донаурова и В.П. Теплова
(1938). Авторы, основываясь на наблюдениях
(1923—1936 гг.), проанализировали состояние популяции, особенности сезонного стациального
распределения, питания и размножения хищника.
Позже волк оставался в поле зрения зоологов, но
до начала 70-х годов специально исследований не
проводилось. Детальное многолетнее исследование экологии хищника, его биоценотической роли
позволили по-новому оценить роль и место хищника в экосистемах, разработать стратегию отношения к нему в заповеднике и на сопредельных
территориях.
Основными жертвами волка были и остаются
крупные копытные: олень, тур, серна, кабан. Значение хищника в динамике их популяций не имеет
определяющего значения, хотя он остается одним
из ведущих факторов смертности. В этой связи,
анализ многолетней динамики пространственнотерриториальных связей в системе хищник –
жертва представляет определенный научный интерес.
Цель работы: проследить особенности территориального распределения копытных и волка по
сезонам года во взаимосвязи с сезонными ритмами
жизни и погодно-климатическими условиями.
133
134
КУДАКТИН, СПАСОВСКИЙ, УДИНЦЕВ
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
В качестве объектов исследования взяты волк
и кавказский благородный олень, пространственно-территориальная взаимосвязь которых прослеживается с первых дней организации заповедника.
Для оценки динамики популяций волка и оленя
использованы данные фенотеки заповедника за
период с 1928 по 1999 годы. Всего обработана
18591 карточка (наблюдений за волками и оленями). Наблюдения, отраженные в фенокарточках, с
разной полнотой охватывали всю территорию заповедника. В качестве модели взят Северный отдел, территориально занимающий центральное
положение и составляющий по площади почти
треть заповедника. Здесь относительно хорошо
налажен сбор первичной информации о копытных
и хищниках, функционирует метеостанция. Для
анализа взяты зарегистрированные встречи волков
за период 1928—1992 годы и оленя с 1924 по 1960
гг. (3263 фенокарточки).
Все встречи волков сгруппировали по ландшафтным зонам и сезонам года. Для сравнения
взят анализ сезонно-стациального размещения
хищников по территории заповедника, сделанный
В.П. Тепловым (1938), который показал, что распределение волка по ландшафтным зонам зависит
от сезона и условий года (табл. 1).
Основываясь на этих данных и используя
предложенную методику анализа, сделана попытка сравнить имеющиеся в нашем распоряжении
данные фенотеки для более позднего и длительного периода. Мы не стали придерживаться сезонной
периодизации В.П. Теплова (1938), поскольку исходили из того, что в нашем распоряжении гораздо больший объем данных и значительный промежуток времени, в течение которого проблемно
выделить зимы малоснежные и многоснежные.
Полученные обобщенные данные встреч в каждой
ландшафтной зоне отразили в процентах от общего количества встреч за весь сезон (табл. 2).
1. Сезонно-стациальное размещение волка в Северном отделе заповедника (по: В.П. Теплов,1938)
Растительные пояса
Альпийский и субальпийский пояса (альпийские и субальпийские
луга, верхний предел
леса)
Пояс темнохвойных лесов (пихтовые и пихтово-буковые леса)
Пояс широколиственных
лесов (буковые и дубовые леса, каштанники,
фруктарники в поймах
рек)
Периоды и число случаев регистрации волка
зимний
малолетний (V,
осенний
зимний
за весь
весенний
VI, VII)
(VIII, IX,
снежный
снежный
год 434
(III, IV) 79
117
X) 63
(XI, XII)
(I, II) 100
75
Число случаев регистрации волка от общего количества
его встреч за данный период, %
11
29
40
51
24
30
26
26
32
28
48
32
63
45
28
21
28
38
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ СЕЗОННО-СТАЦИАЛЬНОГО...
135
2. Сезонно-стациальное размещение волка в Северном отделе заповедника за период 1928 – 1992 гг.
Ландшафтные зоны
Альпийские и субальпийские луга,
верхняя граница леса
Пояс среднегорных лесов (букопихтарники и пихтарники)
Пояс широколиственных лесов
(буковые и дубовые леса)
Сезоны года и общее число случаев встреч волка
за весь период наблюдений
зима
весна
лето
осень
XII - II
III - V
VI - VIII
IX - XI
879
626
566
540
Число случаев встреч волка от общего количества встреч за
сезон, %
8,2
18,5
40,1
27,0
61,4
60,3
40,0
55,3
30,2
20,9
18,7
19,5
Вторым анализируемым видом взят кавказский благородный олень (Cervus elaphus caucasicus
Winans, 1914). О сезонном территориальном распределении оленей судили как по данным В.А.
Александрова (1968), так и регистраций встреч из
фенотеки. В качестве анализируемых параметров
выбраны зафиксированные случаи встреч взрослых особей, которые учитывались отдельно для
самцов и самок и распределялись по трем ландшафтным зонам: 1) альпийский, субальпийский
пояс и верхняя граница леса; 2) среднегорные пихтовые и буково-пихтовые леса; 3) предгорные широколиственные леса. Общие количество встреч
оленей в каждой ландшафтной зоне, так же как и
для волка, выражены в процентах от общего количества встреч за весь сезон.
Сведения о климатических параметрах заимствованы из отчетов метеостанции Гузерипль, где
наблюдения ведутся с 1928 года. Все материалы
обработаны стандартными математическими методами.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЯ
По данным В.П. Теплова (1938), наибольший
процент встреч волка зимой (63%) приходится на
пояс широколиственных лесов. В более поздний
период максимальное количество зарегистриро-
ванных встреч (61%) в зимний период отмечено в
поясе среднегорных буково-пихтовых лесов. В
предгорных широколиственных лесах зарегистрировано всего 30% встреч.
Подобное расхождение в нашем случае можно объяснить более продолжительным сроком наблюдений и тем, что мы не разделяли зимний сезон на два периода (табл. 2). Если рассматривать
лесной пояс в целом, то максимальное количество
зарегистрированных встреч волков зимой практически соотносится с данными В.П. Теплова.
Более наглядно особенности сезонного размещения волка по ландшафтным поясам видны
при графическом отражении (рис. 1).
В начале весны количество волков в среднегорном поясе практически не меняется (60%), но
заметно сокращается в широколиственных лесах
(20%) и увеличивается в высокогорьях. Зимой в
зоне субальпийских лугов число встреч не превышало 10%, весной оно возросло до 18,5 %. Подобную тенденцию отмечал и В. Теплов (1938), объясняя это началом активной откочевки копытных
(кабанов, оленей) к летним пастбищам, за которыми естественно тянется и волк. В зоне широколиственных лесов в это время остаются в основном
беременные самки. Кроме того, там же сконцентрированы выводковые логова волков, откуда
хищники ходят на охоту.
136
КУДАКТИН, СПАСОВСКИЙ, УДИНЦЕВ
Рис. 1. Сезонно-стациальное размещение волка в Северном отделе заповедника за период 1928 – 1992 гг.
Летом соотношение встреч волков в среднегорье и высокогорье мало отличается (40%). В
зоне широколиственных лесов количество хищников остается почти таким же, как и весной (18,7%).
Следует отметить, что близкое соотношение
встреч волков в предгорьях сохраняется до осени,
что согласуется с данными В.П. Теплова (1938).
Осенью волки начинают спускаться с высокогорий в среднегорную зону (55%), что связано с
началом перехода копытных на зимние пастбища
(Александров, 1968), но значительное количество
хищников еще охотится на субальпийских лугах
(27%).
Сезонно-стациальное размещение волка по
территории заповедника сопоставили с аналогичными данными по кавказскому благородному оленю. Выбор вида - сателлита был неслучайным.
Олень - важный связующий компонент трофических цепей и как консумент первого звена дает
возможность проследить зависимость взаимодействий природных комплексов заповедника от климатических факторов до растительности и животного мира. Кроме того, олень за весь период наблюдений доминирует в рационе хищника (Теплов, 1938; Кудактин, 1982а).
Впервые детально сезонное территориальное
размещение оленей по заповеднику и сопредель-
ной территории сделал В.А. Александров (1968).
Основываясь на кормовых приоритетах использования оленями определенных растительных формаций в различные сезоны года, он разделил все
местообитания оленей на два типа: осенне-зимние
и весенне-летние. К основным весенне-летним местообитаниям он отнес альпийские, субальпийские
луга и пояс верхнего предела леса, а к осеннезимним — пихтовые, буково-пихтовые и широколиственные леса. При этом В.А. Александров
(1968) выделил основные растительные формации,
предпочитаемые оленями в этих ландшафтных
поясах (табл. 3).
По нашим данным, наибольшее количество
взрослых самок в зимний период держится в поясе
среднегорных буково-пихтовых лесов – 62,6%
встреч (табл. 4). Вдвое меньше самок (30,8%)
встречено в предгорных широколиственных лесах.
В высокогорьях зафиксировано минимальное количество оленей (6,6%). Такое соотношение
встреч в большей мере определяется доступностью основных кормовых стаций в зимний период
в лесном поясе, что согласуется с данными В.А.
Александрова (1968).
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ СЕЗОННО-СТАЦИАЛЬНОГО...
137
3. Местообитания кавказского оленя (по: В. Александров, 1968)
Группы местообитаний
1. Основные
2. Второстепенные
1. Основные
2. Второстепенные
Местообитания
Растительные формации
Весенне-летний тип местообитаний
Альпийские и субальЛуга вейниково-разнотравные, осоково-типчаковые и
пийские луга
др., субальпийское высокотравье
Верхний предел леса
Субальпийские березняки, кленовники, сосняки
Темнохвойные леса
Формации с преобладанием пихты кавказской.
Дубняки злаковые и разнотравные, букняки высокоШироколиственные
травно-папоротниковые, смешанные лиственные леса,
леса
ольшаники.
Осенне-зимний тип местообитаний
Дубняки азалиевые, овсянницевые и свидиновоШироколиственные
ожиновые. Букняки разнотравно-ожиновые и овсянлеса с подлеском
ницевые, осинники.
Темнохвойные и смеОвсяницевые и папоротниково-разнотравные пихтаршанные леса
ники и буко-пихтарники.
Широколиственные
Дубняки папоротниковые, разнотравные и злаковые.
леса без подроста и
Букняки папоротниковые и мертвопокровные.
подлеска
Темнохвойные и смеПихтарники и буко–пихтарники. мертвопокровные,
шанные леса
папоротниковые, рододендроновые.
Верхний предел леса
Субальпийские березняки, кленовники, сосняки.
Альпийские и субальЛуга разнотравно-мятликово-овсянницевые.
пийские луга
4. Сезонно-стациальное размещение оленя в Северном отделе заповедника за период 1923 – 1960 гг.
Ландшафтные зоны
Сезоны года
зима
весна
лето
осень
XII - II
III - V
VI - VIII
IX - XI
Общее число случаев встреч самок оленя по сезонам
302
504
481
266
Число случаев встреч самок оленя от общего количества встреч за
сезон, %
Альпийские и субальпийские луга,
верхняя граница леса
6,6
18,5
47,1
39,4
Пояс среднегорных лесов (букопихтарники и пихтарники)
62,6
47,2
32,3
39,0
Пояс широколиственных лесов (буковые и дубовые леса)
30,8
34,4
20,5
21,6
Ландшафтные зоны
Общее число случаев встреч самцов оленя по сезонам
141
166
166
215
Число случаев встреч самцов оленя от общего количества встреч за
сезон, %
Альпийские и субальпийские луга,
верхняя граница леса
14,4
28,2
61,3
43,7
Пояс среднегорных лесов (букопихтарники и пихтарники)
72,0
61,9
28,7
37,7
Пояс широколиственных лесов (буковые и дубовые леса)
13,6
9,9
10,0
18,7
138
КУДАКТИН, СПАСОВСКИЙ, УДИНЦЕВ
Для наглядности анализа применен графический метод отражения полученных результатов
(рис. 2).
Весной значительная часть самок остается в
лесном поясе, при этом доля их присутствия повыщается в широколиственных лесах (34,4%). Это
можно объяснить концентрацией в марте-апреле
беременных самок в местах отела: долинах рек,
прирусловых лесах, лесных полянах. Здесь они
остаются и после рождения молодняка практически до середины лета (Александров, 1968). Холо-
стые и молодые самки (18,5%) поднимаются в высокогорья на освободившиеся от снега горные луга. В летний период максимум встреч (47,1%)
приходится на пояс альпийских и субальпийских
лугов. Летом высокогорные луга являются основными пастбищными угодьями для всех копытных
заповедника, в том числе и оленя. При этом более
30% самок с сеголетками остаются в среднегорных лесах, где защитные условия существенно
лучше.
Рис. 2. Сезонно-стациальное размещение самоколеня в Северном отделе заповедника за период 1923 –
1960 гг.
Осенью встречаемость самок в высокогорье и
среднегорье практически одинакова - 39%, и лишь
немногим более 20% животных спускается в низкогорье. Эти перемещения можно связать с началом гона (рева), и к октябрю уже большая часть
половозрелых самок концентрируется у «брачных
скоплений», которые расположены в полосе верхнего предела леса и на границе субальпийских лугов.
Близкую, но несколько отличную картину показал анализ встреч взрослых самцов. В целом, им
присущ схожий характер сезонного территориального размещения. Основная масса самцов, так же
как и самок, зимует в поясе среднегорных лесов.
Зафиксированное количество встреч в букопихтарниках для этого сезона составило 72%. Соответственно остальное количество зимних встреч
приходится на высокогорье и низкогорные леса
(рис. 3).
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ СЕЗОННО-СТАЦИАЛЬНОГО...
139
Рис. 3. Сезонно-стациальное размещение самцов оленя в Северном отделе заповедника за период 1923 –
1960 гг.
Весной встречаемость самцов в среднегорье
несколько снижается, хотя остается достаточно
высокой (61,9%). В феврале - марте самцы сбрасывают рога, что определяет их концентрацию в
стациях с более благоприятными защитными условиями. При этом, молодые самцы, так же как и
самки, поднимаются на освободившиеся от снега
высокогорные луга, что отмечено повышением их
встреч в высокогорьях до 28%. Вместе с тем, для
этого периода отмечен минимальный процент
встреч самцов в низкогорных лесах – до 9%.
Летом основная масса самцов поднимается
на высокогорные пастбища (61,3% встреч). Примерно 30% самцов держится в среднегорье и до
10% – в низкогорных лесах.
В середине сентября начинается брачный период (рев). Брачные скопления ревущих самцов
концентрируются в полосе верхней границы леса,
на субальпийских лугах, несколько реже – в букопихтарниках: 43,7 и 37,7%, соответственно (Александров, 1968; Дуров, 2002). В поясе широколиственных лесов в этот период зафиксировано относительно небольшое количество самцов – 18,7%.
Это могут быть молодые особи, вытесняемые
взрослыми быками с мест брачных агрегаций или
так называемые «молчуны» - самцы, которые не
участвуют в спаривании.
Сопоставление количенства встреч волка и
оленя в разных ландшафтных поясах по сезонам
показало определенную зависимость между сезонно-стациальным размещением этих видов сателлитов. Здесь, видимо, прослеживается территориальная трофическая взаимосвязь хищника и
жертвы.
Зимой наибольшее количество встреч как
самцов оленей, так и самок, приходится на буковопихтовые леса. Аналогичное количественное соотношение наблюдений отмечено и у волка. Весной олени еще держатся в лесном поясе, где начинается отел, а самцы сбрасывают рога. Наибольшее количество встреч волка в этот период также
приходится на пояс среднегорных лесов. Летом
оба вида чаще встречаются в поясе высокогорных
лугов. Осенью олени тяготеют к верхнему пределу леса и поясу среднегорных лесов, где отмечается и концентрация волков.
Для оценки функциональной зависимости соотношений встреч волка и оленя в трех ландшафтных поясах, соответственно рассчитаны коэффициенты корреляции. Положительные значения коэффициента должны были показать зависимость
сезонного распределения волка в основных ландшафтных поясах от концентрации в них оленей. И
напротив, если значения коэффициента корреляции окажутся отрицательными, следовательно,
присутствие волка в этих ландшафтных зонах не
имеет прямой зависимости от степени наличия в
них оленей.
140
КУДАКТИН, СПАСОВСКИЙ, УДИНЦЕВ
Коэффициент корреляции между процентным
соотношением встреч волка и оленя в поясе альпийских и субальпийских лугов показал высокую
положительную зависимость: от r=0,97 до r=1,00,
для самок и самцов, соответственно. Прямая
функциональная зависимость между встречами
волка и оленя оказалась и в поясе пихтарников, и
буко-пихтарников: r=0,81-0,87. В поясе широколиственных лесов коэффициент корреляции показал среднюю положительную зависимость r=0,54.
Функциональной зависимости между встречами
волка и оленей-самцов в зоне широколиственных
лесов не выявлено (r=0,06).
Наиболее важным показателем сезонной пространственной территориальной структуры популяции оленя в заповеднике является период гона
(рева). При обработке данных фенотеки, наряду с
зафиксированными случаями встреч оленей на
территории заповедника, сделан акцент на сроки
периода рева: даты начала, массового рева и окончания.
Л.В. Крайнова (1948), характеризуя фенологию рева оленей в заповеднике, указывала: «решающую роль, в определении сроков начала рева,
по-видимому, играет температурный фактор – похолодание. Позже, заметное влияние метеорологических факторов на период гона оленей отмечали В.А. Александров (1968) и В.В. Дуров (1982).
Исходя из этого, нами сделана попытка сравнить даты начала рева и первых заморозков (переход минимальной температуры воздуха через 0оС)
на территории Северного отдела заповедника (рис.
4).
Рис. 4. Динамика начала рева оленя в Северном отделе и первых заморозков за период 1923 – 1963 гг.
Многолетняя динамика сроков начала рева
оленей на протяжении всего периода наблюдений
имела явный экспрессивный характер, сдвигавший
начало рева на более ранние сроки. Это подтверждает линейный тренд графика и отрицательный
знак его уравнения.
График первых заморозков, напротив, носит
выраженный депрессивный характер, то есть даты
первых заморозков на протяжении указанного пе-
риода явно сдвигались на более поздние сроки,
что показывает его линейный тренд и уравнение.
В отдельные годы (1935, 1949 и др.) довольно
ранние заморозки способствовали более поздним
срокам начала рева оленей. При средней многолетней дате начала рева - 6 сентября, в эти годы
начало рева пришлось на вторую-третью декады
сентября. Однако в целом первые заморозки не
стимулируют начало рева оленей. Для оценки
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ СЕЗОННО-СТАЦИАЛЬНОГО...
взаимосвязи данного климатического фактора и
сроков начала рева оленей рассчитан коэффициент
корреляции, который показал весьма слабую отрицательную функциональную зависимость между первыми похолоданиями и датами начала рева
оленей (r=-0,35).
Исходя из вышеизложенного, можно предположить, что первые заморозки отрицательно
влияют на сроки рева, то есть ранние даты первых
похолоданий задерживают начало рева оленей, что
отмечалось Л.В. Крайновой (1948) и В.А. Александровым (1968). Однако в целом, судя по полученным результатам, решающим в динамике
брачного периода оленей этот абиотический фактор не является. Вероятно, необходимы дальнейшие наблюдения за ревом оленей и проведение
многофакторного анализа его динамики для выявления лимитирующих или определяющих факторов этого важнейшего периода в жизни популяции.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Сопряженный анализ динамики сезонного
ландшафтно-высотного распределения волка и
оленя на территории Кавказского заповедника показывает их тесную взаимосвязь, дает возможность оценить степень территориальных взаимодействий в подсистеме хищник - жертва во взаимосвязи с растительностью и климатическими
факторами Западного Кавказа.
ЛИТЕРАТУРА
Александров В.Н. Экология Кавказского оленя //
Тр. КГЗ. М., 1968. Вып. 10. С. 95—201.
Голгофская К.Ю. Рост населения диких копытных
животных и состояние кормовых угодий
Кавказского заповедника // Бюл. МОИП
отд. биол. 1970. Т. 75 (4). С. 73-90.
Дуров В.В. Методика учета численности лесных
копытных в горах // Экология горных млекопитающих. Свердловск, 1982. С. 32—38.
141
Дуров В.В., Спасовский Ю.Н. Методы учета млекопитающих в горах и предгорьях // Сб.
трудов КГПБЗ «Биоразнообразие и мониторинг природных экосистем в Кавказском
государственном природном биосферном
заповеднике». Новочеркасск: ЗАО «Изд-во.
ДОРОС», 2002. Вып. 16. С. 177—195.
Котов В.А. Борьба с волками в Кавказском заповеднике // Тр. КГЗ. Краснодар, 1965. Вып.
8. С. 182—184.
Котов В.А. О необходимости сохранения волка в
биоценозе Кавказского заповедника // Естественная производительность и продуктивность охотничьих угодий СССР. Киров,
1969. Ч. II. С. 80—86.
Котов В.А., Рябов Л.С. Промысловые и ценные
млекопитающие предгорных и горных районов Краснодарского края // Тр. КГЗ. Майкоп, 1963. Вып. 7. С. 77—95.
Крайнова Л.В. К фенологии рева благородного
оленя: Отчет о НИР (заключ.) — Кавказский гос. заповедник. Инв. № 13. Майкоп,
1948. 12 с.
Кудактин A.H. Пищевая специализация волка //
Охота и охотничье хозяйство. 1978. № 8. С.
76—85.
Кудактин А.Н. О поведении волков в условиях
заповедной экосистемы. // Сб. научн. тр.
Поведение волка. М., 1980. С. 7—19.
Кудактин А.Н. Волк Западного Кавказа: (экология,
поведение, биоценотическое положение):
Автореф. дис. … канд. биол. наук: 03.00.08.
ИЭМЭЖ им. А.Н. Северцова АН СССР. М.,
1982а. 24 с.
Кудактин А.Н. Взаимоотношения волка и копытных в Кавказском заповеднике // Экология,
охрана и использование хищных млекопитающих в РСФСР. Сб. научн. трудов. М.,
1982б. С. 65—71.
Теплов В.П. Волк в Кавказском заповеднике // Тр.
КГЗ. М., 1938. Вып. 1. С. 343-366.
142
КУДАКТИН, СПАСОВСКИЙ, УДИНЦЕВ
BENCHMARK ANALYSIS SEASONAL-STACIALINOGO
ACCOMODATIONS OF THE WOLF
(Canis lupus cubanensis OGNEV, 1922)
AND DEER (Cervus elaphus caucasicus WINANS, 1914)
IN THE CAUCASIAN RESERVE
A.N. Kudaktin, Yu.N. Spasovski, S.I. Udintsev
Institute of Ecology of Mountain Areas Kabardino-Balcaria research center of Russian Academy
of Science, Russia. E-mail: kudaktinkavkaz@mail.ru
Caucasian State Biosphere Reserve of the Ministry of Natural Resources. E-mail: b.bonasus@mail.ru
The study of the structure to population’s large ravenous and ungulate mammals has today priority
importance. The broadest spreading these studies have got in system Reserves to Russia. Need of the
similar studies is dictated that that predators and their direct victims, being on top food pyramids, define the condition not only population consumer and producer, but also the whole ecosystems. Will
analyzed seasonal structure to populations of the wolf and deer on territory of the game reserve, with
use data seasonal file-cabinet and observations of the last years. The associate analysis speaker’s
seasonal landscape-high-altitude sharing the wolf and deer on territory of the Caucasian Reserve has
shown their crowd intercoupling, between itself and in complex with vegetation and climatic factor
West Caucasus.
Key words: wolf, Caucasian deer, Caucasian Reserve, fenoteka, seasonally placement.
ВЕСТНИК ОХОТОВЕДЕНИЯ, 2012, том 9, № 2, стр. 143 - 147
ЭКОЛОГИЯ
УДК 599.737.5 (470.6)
Поступила в редакцию 28.01.2011 г.
ОСОБЕННОСТИ СОВРЕМЕННОГО СОСТАВА
ДРЕВЕСНО-ВЕТОЧНЫХ КОРМОВ В
ЗИМНЕМ РАЦИОНЕ ГОРНОГО ЗУБРА
(BISON BONASUS MONTANUS)
© 2012 г. Т.Г. Ескина, С.А. Трепет
Кавказский государственный природный биосферный заповедник
385000 Майкоп, ул. Советская, 187. E-mail: trepet@mail.ru
Обследованы лесные зимовочные районы зубров в Кавказском заповеднике. Проанализирован современный состав повреждаемых животными древесно-кустарниковых пород в сравнении с периодом максимальной численности зубров в 70-е годы прошлого столетия. Выявлены
факторы, влияющие на предпочитаемость зубрами тех или иных видов растений, а также степень их повреждаемости. Сделаны выводы о высокой кормовой пластичности горных зубров
и существенной значимости обилия корма в биотопическом размещении животных.
Ключевые слова: горный зубр, зимнее питание, древесно-веточные корма, повреждаемость
растений, предпочитаемые виды, плотность населения, типы фитоценозов, биотопическое
размещение, обилие кормов.
Древесно-веточные корма занимают немаловажное место в рационе зубров в течение всего
года и, особенно, в зимний период (Александров,
1958; Александров, Голгофская, 1965; Зубр на
Кавказе, 2003). От факторов, определяющих набор
зимних кормов и предпочитаемость животными
тех или иных видов древесных пород, зависят результаты трофического воздействия зубров на возобновление, состав и структуру древостоев.
В конце ХХ в. численность зубров на Западном Кавказе из-за прямого преследования человеком сократилась с 1300 до 150 особей. Существенно изменилась пространственная структура
популяции (Трепет, 2008). Несмотря на то, что в
2000-х гг. численность зубров стала увеличиваться
и достигла к 2010 г. 500 особей, около 80% зубров
до сих пор остаются зимовать в труднодоступных
для человека высокогорных районах, питаясь ветошью на выгревных и выдувных участках альпийских лугов. Лишь незначительная часть популяции зимой занимает традиционные стации – леса (Трепет, 2005, 2008).
В связи с этим представляет интерес выяснение современных особенностей и динамики состава древесно-веточных кормов в зимнем рационе
горных зубров.
РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЙ И МЕТОДЫ
Исследования проводились на территории
Кавказского заповедника в Умпырском и Гузерипльском зимовочных районах в период 2007—
2010 гг.
Основную роль в сложении растительного
покрова района исследований играют буковопихтовые леса. В Умпырском районе широко
представлены также производные типы леса и
лесные поляны. Площадь зимних пастбищ Умпырского района составляет 5—6 тыс. га, в многоснежные зимы она сокращается до 2,5—3 тыс. га
(Александров, 1958; Калугин, 1968). Площадь
зимних пастбищ Гузерипльского района оценивается в 10—15 тыс. га.
Состав древесно-веточных кормов определялся преимущественно путем анализа поедей и
учета поврежденных растений при троплении суточного хода зубров в зимний период, а также при
описании пробных площадок. В пределах основной площадки 400 м2 закладывались регулярным
способом от 1 до 4 площадок размером 4×10 м.
Учитывалось количество поврежденных растений
в процентах от числа обследованных экземпляров.
Степень повреждения оценивалась по категориям:
0 – мертвые, 1 – усыхающие, 2 – с ослабленным
приростом, 3 – с нормальным приростом (Голгофская, 1989). Определялся также индекс поедаемо-
143
144
ЕСКИНА, ТРЕПЕТ
сти (ИП) или избирательности кормов, который
рассчитывался в процентах через соотношение
поврежденных экземпляров данного вида к общему числу учтенных растений.
Всего выполнено 4 полных тропления зубровых стад различной социальной структуры. Заложено 39 учетных площадок в 12-ти различных типах фитоценозов.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Нами выявлено 15 видов древесных и 7 видов кустарниковых пород, побеги и кора которых
поедается зубрами (табл. 1). Не зарегистрирована
повреждаемость некоторых видов, которые считаются поедаемыми зубрами (Зубр на Кавказе,
2003) и встречаются преимущественно в производных или нижнегорных лесах.
1. Повреждаемость зубрами деревьев и кустарников в Умпырском и Гузерипльском зимовочных районах
№
Названия растений
N
1 Бук восточный* – Fagus orientalis
179/159
2 Ясень обыкновенный – Fraxinus excelsior
147/0
3 Осина* – Populus tremula
96/2
4 Ольха черная* – Alnus glutinosa
71/57
5 Груша* – Pyrus caucasica
34/0
6 Ива козья* – Salix caprea
59/46
7 Дуб черешчатый – Quercus robur
41/0
8 Пихта кавказская* - Abies nordmanniana
90/162
9 Клен полевой* – Acer campestre
31/31
10 Сосна обыкновенная – Pinus sylvestris
25/5
11 Ильм* – Ulmus sp.
10/9
12 Тис ягодный – Taxus baccata
1/0
13 Ель восточная – Picea orientalis
3/0
14 Клен явор – Acer pseudoplatanus
3/113
15 Береза Литвинова – Betula litwinovii
2/155
1 Бересклет* – Euonymus europaea
3/3
2 Алыча – Prunus cerasifera
5/0
3 Бузина черная – Sambucus nigra
8/12
4 Малина – Rubus idaeus
0/69
5 Падуб колхидский – Ilex colchica
0/47
6 Смородина* – Ribes caucasicum
0/46
Рододендрон понтийский – Rododendron pon7
0/27
ticum
Итого
811/944
П, %
97/49
73/0
85/100
80/79
88/0
100/72
46/0
17/30
39/29
24/20
30/44
100/0
33/0
0/42
0/81
67/33
20/0
75/100
0/87
0/81
0/70
Категории
жизненности, %
0—1
2—3
42/7
54/42
29/0
44/0
34/50
51/50
8/12
72/67
12/0
76/0
40/39
60/33
5/0
41/0
1/5
16/25
0/0
39/29
0/0
24/20
30/11
0/33
0/0
100/0
0/0
33/0
0/10
0/33
0/39
0/43
0/0
67/33
0/0
20/0
50/83
25/17
0/6
0/48
0/4
0/34
0/3
0/22
0/19
0/1
0/0
71/57
24/20
47/38
ИП по районам, %
24/3
13/0
10/+
7/6
4/0
7/5
2/0
2/17
1/3
1/1
+/1
+/0
+/0
0/12
0/16
+/+
+/0
1/1
0/7
0/5
0/5
0/3
N – число обследованных экземпляров подроста; П – степень повреждаемости подроста; ИП – индекс поедаемости, первая цифра - по Умпырскому району, вторая – по Гузерипльскому, + - единичные повреждения; категории жизненности: 0—1 – мертвые и усыхающие, 2—3 – с ослабленным и нормальным приростом.
* - виды, хорошо поедаемые зубрами.
Из 18-ти видов деревьев и кустарников, хорошо поедаемых (ХП) зубрами в период 1960—
1980-х гг. (Калугин, 1968; Голгофская, 1970; Зубр
на Кавказе, 2003) нами подтверждено 10 видов.
Средняя повреждаемость их зубрами осталась на
прежнем уровне (около 60%), однако доля мертвых и усыхающих растений уменьшилась с 80 до
15%.
Если в прошлом максимальный индекс по-
вреждаемости (37%) был у пихты, то в настоящее
время – у бука (22%). В Умпырском районе его
повреждаемость оказывается существенно выше
по сравнению с пихтой (24 и 2%), а в Гузерипльском районе наряду с пихтой массово повреждается береза по верхней опушке леса (17 и 16%).
В буко-пихтарниках основным кормовым
растением, как и прежде, является ожина, из подроста, вместо пихты – бук (табл. 2). Он же предпо-
ОСОБЕННОСТИ СОВРЕМЕННОГО СОСТАВА ...
читается и в ольшаниках, наряду с ольхой, и на
среднегорных полянах. В смешанных широколиственных лесах предпочтение отдается ясеню и
буку. Ясень занимает первое место по повреждае-
145
мости и в сосняках с дубняками. В осинниках, в
первую очередь, поедается поросль осины и кора
на ветровальных деревьях, в березовых лесах –
подрост березы и ивы, на лавинниках – ива.
2. Индекс поедаемости основных пород в разных фитоценозах
Типы фитоценозов
Названия растений
Бук восточный
Ясень обыкновенный
Береза Литвинова
Ива козья
Осина
Ольха черная
Пихта кавказская
Дуб черешчатый
СШ
19
39
Д
3
31
1
11
С
40
4
6
пср
48
2
2
6
ОС
ОЛ
27
БПож
32
11
1
32
1
6
5
БПк
7
БПо
3
Псб
1
псб
БРсб
7
48
1
49
15
1
2
ЛМ
10
58
5
5
22
66
13
2
2
3
СШ – смешанные широколиственные леса из ясеня, ольхи, кленов, Д – дубняк, С – сосняк овсяницевый,
пср – поляны среднегорные, ОС – осинник, ОЛ – ольшаник, БПож – ожиново-папоротниковый, БПк – буко-пихтарник колхидский, БПо – буко-пихтарник овсяницевый, Псб – пихтарник субальпийский, псб –
поляны субальпийские, БРсб – березняк субальпийский, ЛМ – лавинное мелколесье.
При плотности около 10 особ./1000 га лучшие
пастбища используются зубрами максимально,
степень повреждаемости подроста здесь не зависит от его обилия (рис. 1 А). Повреждаемость растений в таких биотопах высокая (64—89 %). Фитоценозы с подростом слабо поедаемых зубрами
пород интенсивно используются лишь в случае
высокого обилия в них кормов (рис. 1 Б). При
плотности ниже 3 особ./1000 га у животных появляется возможность выбора участков с излюбленными кормами и высоким их обилием (рис. 1 В).
При этом уровень повреждаемости подроста здесь
редко превышает 50%, а использование кормов в
неблагоприятных биотопах в этом случае определяется, по-видимому, лишь антропогенным беспокойством (рис. 1 Г).
Б
Гузерипльский район
В
Умпырский район
А
146
ЕСКИНА, ТРЕПЕТ
Г
Рис. 1. Зависимость степени повреждаемости подроста от его обилия в фитоценозах с различным
участием предпочитаемых зубрами пород в составе подроста.
Между обилием предпочитаемых (ХП) и слабо поедаемых (СП) зубрами пород в составе подроста фитоценозов существует противоположная
связь (у = -0,33x + 28,7; R2 = 0,22; р<0,01). При
разделении выборки на ХП и СП породы наблюдается положительная достоверная связь между
этими параметрами в обоих районах для слабо поедаемых (СП) пород (рис. 2).
Умпырский
Гузерипльский
Рис. 2. Зависимость степени повреждаемости подроста пород от его обилия.
Вероятно, на участках с высоким обилием СП
пород зубры интенсивно поедают не только их
подрост, но и единично встречающиеся излюбленные корма. Участки с низкой встречаемостью
подроста, даже если это ХП породы, животными,
как правило, игнорируются.
Низкое участие ХП пород (25—40%) отмечается в сосняках, дубняках, березняках, смешанных
широколиственных лесах, буко-пихтарниках овсяницевых и колхидских. Однако, несмотря на это,
степень повреждаемости подроста оказывается
практически везде выше 50%. Наибольшая повреждаемость подроста наблюдается в Умпырском
зимовочном районе на лавинниках, в Гузерипльском – на верхней границе леса в березняках, и в
обоих районах – в пойменных ольшаниках. Наименьшая – в буко-пихтарниках, которые в прошлом считались лучшими зимними стациями зубров. Вероятно, ведущим фактором в биотопическом размещении зубров является сейчас не наличие излюбленных кормов, и даже не высота снежного покрова, а единственно обилие корма. Это
позволяет зубрам благополучно пережидать периоды снегопадов, которые в глубинных, высокогорных районах заповедника зачастую делают невозможным передвижение животных на большие
расстояния.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Полученные данные говорят о высокой кормовой пластичности зубров. Предпочтительность
тех или иных пород может существенно варьировать. Интенсивно используемой зубрами оказывается, как правило, наиболее распространенная в
подросте порода. Соответственно, биотопическое
размещение зубров определяется не участием в
составе древостоев излюбленных пород, и даже не
высотой снежного покрова, а обилием корма. В
настоящее время наиболее значимыми древесными растениями в зимнем рационе зубров являются
бук, пихта (в буко-пихтарниках), береза (на верхней границе леса), а также осина, ясень (в смешанных широколиственных лесах), ольха черная
(в речных долинах), ива козья (на лавинниках). Не
играют существенной роли в питании зубров
ильм, бересклет. По сравнению с периодом максимальной численности популяции в настоящее
время
повреждаемость
зубрами
древеснокустарниковых растений уменьшилась на 15—
20%, доля мертвого подроста – на 20%.
ОСОБЕННОСТИ СОВРЕМЕННОГО СОСТАВА ...
ЛИТЕРАТУРА
Александров В.Н. К изучению естественного питания зубров в Кавказском заповеднике //
Тр. Кавказского гос. зап-ка. Майкоп, 1958.
Вып. 4. С. 37—56.
Александров В.Н., Голгофская К.Ю. Кормовые
угодья зубров Кавказского заповедника //
Тр. Кавказского гос. зап-ка. Майкоп, 1965.
Вып. 8. С. 129—154.
Голгофская К.Ю. Рост населения диких копытных
животных и состояние кормовых угодий
Кавказского заповедника // Бюл. МОИП.
Отд. Биол. 1970. Т.75 (4). С. 23—34.
Голгофская К.Ю. Методические указания по
оценке состояния лесных зимних пастбищ
диких копытных животных в горных районах. Под ред. Л.Г. Динесмана. М., 1989. 15 с.
147
Зубр на Кавказе. Ред. Раутиан Г.С. М.- Майкоп:
«Качество», 2003. 292 с.
Калугин С.Г. Восстановление зубра на СевероЗападном Кавказе // Тр. Кавказского гос.
зап-ка. М., 1968. Вып. 10. С. 3—94.
Трепет С.А. Миграции и кочевки современных
зубров (Bison bonasus montanus) СевероЗападного Кавказа // Зоол. журн. 2005. Т.
84, № 6. С. 737—745.
Трепет С.А. Особенности использования пространства аборигенными (Bison bonasus
caucasicus) и восстановленными (Bison
bonasus montanus) зубрами в зимний период в условиях Северо-Западного Кавказа //
Зоол. журн. 2008. Т. 87, № 6. С. 1—9.
FEATURES OF MODERN STRUCTURE OF WOOD
FORAGES IN A WINTER DIET
OF A MOUNTAIN BISON (BISON BONASUS MONTANUS)
T.G. Eskina, S.A. Trepet
The Caucasian state natural biosphere reserve.
Maikop, Sovietskaya street, 187. E-mail: trepet@mail.ru
Wood areas of wintering of bison's in the Caucasian reserve are surveyed. The modern structure of
tree species damaged by animals in comparison with the period of the maximum number of bison's
in 1970th years is analyzed. The factors influencing preference by bison's of those or other kinds of
plants, and also degree of their damageability are revealed. Conclusions are drawn on high fodder
plasticity of mountain bison's and the essential importance of an abundance of a forage in territorial
placing of animals.
Key words: mountain bison, winter Feeding, preferred species, population density, types of plant
communities, habitat placement, plenty of fodder.
ВЕСТНИК ОХОТОВЕДЕНИЯ, 2012, том 9, № 2, стр. 148 - 160
ЭКОЛОГИЯ
УДК 598·2:574·3/·91(470·67)
Поступила в редакцию 11.04.2011 г.
Окончательный вариант получен 02.02.2012 г.
СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ РЕГУЛЯРНО
МИГРИРУЮЩИХ КУЛИКОВ В РАЙОНЕ
ЗАПАДНОГО ПОБЕРЕЖЬЯ СРЕДНЕГО КАСПИЯ
© 2012 г. Е.В. Вилков
Прикаспийский институт биологических ресурсов Дагестанского научного центра РАН.
367000, Махачкала, ул. М.Гаджиева, 45. Россия. E-mail: evberkut@mail.ru
В работе обобщены данные, полученные в 1995-2011 гг. на двух ключевых маршрутах в районах Туралинской и Сулакской лагун Дагестана (западное побережье Среднего Каспия). Лагуны расположены в узком миграционном коридоре – «бутылочном горлышке», через который проходит крупнейший в России магистральный путь транспалеарктических мигрантов,
входящих в состав западносибирско-восточноафриканского миграционного ареала (Boere,
Stroud, 2006), выделенного ранее на основе западноибирско-каспийско-нильского миграционного пути (Isakov, 1967). На данном отрезке маршрута наблюдается концентрация экологически разнородных групп куликов (Charadriiformes) в различные периоды биологического цикла. Из 41 вида куликов 11 выделено в качестве модельных, выбранных по принципу обширности ареала, разницы в экологических предпочтениях и относительно устойчивой численности на пролете. При оценке состояния популяций регулярно мигрирующих Charadriiformes,
равно как и причин, вызывающих многолетние колебания их численности, использован метод
длительных рядов наблюдений на трассах оживленного пролета. Установлено, что из 11 модельных таксонов 6 – понизили, 5 – повысили или сохранили свое обилие. В числе ключевых
регулирующих факторов выделены: – антропогенный, кормовой, гидроклиматический и погодный. Полученные данные дают основание для разработки единой стратегии сохранения
куликов Евразии.
Ключевые слова: лагуны Дагестана, кулики, регулярные мигранты, сохранение куликов Евразии.
Охрана перелетных птиц и их местообитаний
– глобальная цель Конвенции по охране мигрирующих видов диких животных (CMS) (Мундкур
и др., 2011). Диагностика состояния популяций
куликов (Charadriiformes) – одна из ключевых
проблем экологии и зоогеографии (Лаппо, 2002).
Особую актуальность проблема приобретает в настоящее время, когда на фоне динамично изменяющихся факторов среды происходит интенсивная трансформация природных экосистем и, прежде всего, водно-болотных (Соколов, 2005; Кривенко, Виноградов, 2008). Поскольку большинство
видов куликов непосредственно связано с водноболотными угодьями, то динамику их численности
можно рассматривать в качестве тонкого биологического индикатора, адекватно реагирующего на
изменения гидрологической ситуации в пределах
всего миграционного ареала. Оценить абсолютную
численность популяций куликов и, в особенности,
массовых мигрирующих видов практически не-
возможно, тогда как, определить состояние популяций на уровне трендов, выделив при этом комплекс регулирующих факторов, вполне вероятно
(Вилков, 2007, 2009).
В настоящей работе применен принцип оценки состояния популяций регулярно мигрирующих
птиц по многолетней динамике их численности в
одном месте (Соколов, 2001; Паевский, 2006; Newton et al., 1998).
Для решения поставленной задачи выбрано
западное побережье Среднего Каспия 1 , представляющее собой идеальный полигон для проведения
подобных исследований. Здесь расположен спорадичный комплекс прикаспийских водно-болотных
экосистем, через который проходит один из крупнейших в России магистральных путей транспале1
Дагестанское побережье Среднего Каспия расположено между п-вом Лопатин (43º 29' с. ш.; 47º 32' в. д.) и
дельтой р. Самур (41º 54' с. ш.; 48º 34' в. д.) (Гюль и др.
1959).
148
СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ РЕГУЛЯРНО ...
арктических мигрантов, входящих в состав западносибирско-восточноафриканского миграционного ареала (Boere, Stroud, 2006), выделенного ранее
на основе западносибирско-каспийско-нильского
миграционного пути (Isakov, 1967) (рис. 1).
Рис. 1. Границы распределения Charadriiformes,
входящих в состав западносибирско-восточноафриканского миграционного ареала (▬ ▬ ▬)
(Boere, Stroud, 2006) и западносибирскокаспийско-нильского миграционного пути (• • •)
(Isakov, 1967).
Места гнездования куликов, входящих состав
данной миграционной группы, сосредоточены в
районах Арктики, Субарктики и ЗападноСибирской равнины. Зимовочные ареалы расположены в районах Южного Каспия, странах
Ближнего Востока, дельте Нила и в других районах Африки (Карри-Линдал, 1984; Summers et al.
1987) (рис. 2).
Рис. 2. Распределение миграционных потоков
Charadriiformes в период осенних миграций.
149
Специфика пространственных связей большинства видов куликов, совершающих миграции
большой протяженности и определенная общность
периодических явлений у птиц в области Каспия
позволяют рассматривать их население как некое
единство, диктующее необходимость разработки
общей стратегии сохранения и эксплуатации ресурсов мигрирующих видов, объединяющих воедино интересы всех прикаспийских государств
(Кривоносов, 1977). В этой связи западнокаспийский пролетный путь следует рассматривать, как
ключевое звено дифференцированного пространства ареалов Charadriiformes, ежегодно летящих
вдоль западного Каспия с мест гнездования на севере к традиционным местам зимовок на юге.
Исторически сложившиеся повышения и понижения уровня Каспия приводят к синхронному
перераспределению местообитаний куликов (Михеев, 1997; Кривенко, Виноградов, 2008; Millenium
…, 2005). Результатом одной из таких смен фаз
климата – сухой-теплой на влажную-прохладную
явилась резкая трансгрессия Каспийского моря
(Свиточ, 1998), вследствие которой в последней
четверти XX в. вдоль центральной аридной части
западного побережья Среднего Каспия сформировался комплекс солоноватых лагун, свободных от
надводной растительности (Вилков, 2004, 2007)
(рис. 3).
В процессе многолетней динамики лагуны из
открытых акваторий преобразовались в опресненные водно-болотные угодья с заиленными мелководными маршами и динамично развивающейся
водно-околоводной растительностью, послужившей основой для формирования множества вакантных экологических ниш, способных привлечь
обширную группу Charadriiformes в различные
периоды биологического цикла. Произошедшие
изменения заметно улучшили экологическую ситуацию на значительном протяжении центральнодагестанского Прикаспия, что повлияло на изменение качественного и количественного состава
мигрирующих куликов, стереотип их миграционного поведения, сроки и статус пребывания отдельных видов (Вилков, 1998, 2004, 2007). Выбранные в качестве модели – Сулакская и Туралинская лагуны по своему биотопическому устройству оказались довольно типичным аквальными образованиями, характерными для большей
части западного Каспия, в связи с чем, схему их
сукцессионных трансформаций можно с успехом
применять для типизации водно-болотных экосистем всего западно-каспийского побережья.
150
ВИЛКОВ
Рис. 3. Расположение лагун и миграционного коридора «бутылочное горлышко».
Поскольку исследования в модельных биотопах ведутся практически с нулевой стадии природо-преобразовательных процессов, то это позво-
лило нам отследить поэтапную динамику качественного и количественного состава населения куликов в многолетнем аспекте не только на локаль-
СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ РЕГУЛЯРНО ...
ном (лагунном) и региональном (западнокаспийском) уровнях, но и на глобальном – определив тем самым основные тенденции популяций
регулярно мигрирующих Charadriiformes в пределах большей части западносибирско-восточноафриканского миграционного ареала.
Актуальность проведенных исследований состоит в том, что многолетние тренды численности
Charadriiformes получены в период активных гидроклиматических подвижек. Это является оптимальным условием для инвентаризации водноболотных угодий, так как позволяет выявить их
роль в сохранении куликов всех водно-болотных
экосистем, многие из которых в теплые, сухие
климатические фазы теряют таковое значение.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
В работе обобщен материал, собранный в
1995–2011 гг. в районах Сулакской (42˚13´ с. ш. и
47˚30´ в. д. – 1080 га) и Туралинской (42˚56´ с. ш.
и 47˚35´ в. д. – 846 га) лагун Дагестана. Круглогодичный учет куликов проведен в дневное время
(преимущественно с 7.30 до 13.30) на стационарных маршрутах протяженностью 5–14 км. Частота
учетов в районе Туралинской лагуны составила 3–
5 раз в месяц с интервалом 7–10 дней. В районе
Сулакской лагуны – 1-, 2-двухдневных учета в
квартал. Территория регулярных обследований
охватывала до 40–80% площадей лагун, морское
побережье и сопредельную полосу суши от континентальной части заливов до передовых гор Восточного Кавказа.
За период 16-летнего мониторинга проведено
608 учетов суммарной протяженностью 3845 км,
на что затрачено 2559 часов учетного времени.
Подсчет птиц в стаях проведен по адаптированной методике А.В. Михеева (1997). Так, в
средней по величине стае подсчитывалось сначала
5, а в крупной 10 птиц (в зависимости от величины
стаи). Затем, занимаемая ими площадь глазомерно
накладывалась на площадь всей стаи. С помощью
полученного коэффициента вычислялось число
особей в стае. При оценке обилия куликов использован авторский принцип бальных оценок. Анализ
фауно-генетической структуры Charadriiformes
основан на классификации Б.К. Штегмана (1938).
Систематическое положение птиц и объемы видовых таксонов приняты по Л.С. Степаняну (1990).
Эмпирический материал обработан в программе Statistica (6.0). С помощью регрессионного
анализа тестируемые таксоны (n=11) подразделены на две группы (глобальные модели) в зависимости от направленности тренда многолетней
151
численности. Фоновые виды выбраны по принципу обширности занимаемого ареала, разницы в
экологических предпочтениях и относительно устойчивой численности на пролете. Рациональность
поливидового подхода объясняется тем, что чем
выше разнообразие птиц задействовано в тестировании, тем более корректна оценка трансформации
экологической ситуации в пространстве и времени. Во избежание нагромождений линии тренда в
рисунках (графиках) не приведены. При выявлении закономерностей более низкого ранга в пределах двух глобальных моделей выделено два таксона, имеющих максимальную связь с регулирующими факторами (погодными), что позволило
раскрыть общий тип динамики, характерной для
экологически близких видов куликов.
При определении трендов многолетней численности Charadriiformes нам понадобились длительные ряды наблюдений на трассах оживленного пролета. В этом смысле меридиональное расположение лагун в районе западного побережья
Среднего Каспия, уже само по себе предопределяет наличие здесь весьма оживленной миграционной динамики, прослеживающейся на протяжении
9.0–10.5 месяцев в году (Вилков, 2004; 2007). Прохождение трасс пролета через узкий (4–5 км шириной) миграционный коридор – «бутылочное
горлышко», где расположен один из ключевых
маршрутов (Туралинский) (рис. 3), заметно облегчает решение поставленной задачи, так как на
данном отрезке пути наблюдается закономерная
концентрация всех видов куликов в различные периоды биологического цикла.
Оценивая состояние популяций Charadriiformes, обитающих в различных частях западносибирско-восточноафриканского
миграционного
ареала, а также причин, вызывающих многолетние
колебания их численности, использованы литературные сведения (Белик, 2003; Баранов, 2006;
Бутьев, 2006; Свиридова, 1998, 2003; Мельников,
2002, 2009; Chamberlaen at al., 2000; и др.). При
интерпретации сценариев регуляции численности
куликов учитывалось влияние 5 регулирующих
факторов: многолетние показатели температур
января и апреля на Прикаспийской низменности
Дагестана (по данным Дагестанского Гидрометцентра), направленность сукцессионных процессов в районе западного Каспия (на примере лагун
Дагестана), динамика кормности Каспийского моря (Аладин, Плотников, 2000; Шиганова, 2009; и
др.), антропогенное воздействие (Белик, 2003; Баранов, 2006; Бутьев, 2006; и др.) и фаза развития
гидроклиматического цикла (Кривенко, Виноградов, 2008; и др.).
152
ВИЛКОВ
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
За период 16-летнего мониторинга в Сулакской и Туралинской лагунах зарегистрирован 41
вид куликов (табл. 1). Среди отмеченных видов 6 –
гнездящихся перелетных и пролетных, 2 – предпо-
ложительно гнездящихся перелетных, 20 – пролетных, 9 – зимующих (включая зимующекочующих), 2 – летующих, 2 – залетных с сопредельных территорий (посетители) и 11 – редко
залетных.
1. Видовой состав Charadriiformes лагун западного побережья Среднего Каспия с указанием статуса пребывания, тренда численности и фауно-генетической группы
№
Вид
1
27
Авдотка –
Burhinus oedicnеmus
Тулес Pluvialis squatarola
Золотистая ржанка Pluvialis apricaria
Галстучник –
Charadrius hiaticula
Малый зуек Charadrius dubius
Каспийский зуек Charadrius asiaticus
Морской зуек Charadrius alexandrinus
Чибис –
Vanellus vanellus
Белохвостая пигалица Vanellus leucura
Камнешарка Arenaria interpres
Ходулочник Himantopus himantopus
Шилоклювка Recurvirostra avocetta
Кулик-сорока Haematopus ostralegus
Черныш Tringa ochropus
Фифи Tringa glareola
Большой улит –
Tringa nebularia
Травник –
Tringa totanus
Щеголь –
Tringa eritropus
Поручейник –
Tringa stagnatilis
Перевозчик –
Actitis hypoleucos
Мородунка Xenus cinereus
Круглоносый плавунчик
Phalaropus lobatus
Турухтан –
Phylomachus pugnax
Кулик-воробей Calidris minutus
Белохвостый песочник Calidris temminckii
Краснозобик –
Calidris ferruginea
Чернозобик Calidris alpina
28
Морской песочник Calidris maritima
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
Фауногенетическая
группа
Статус
пребывания
Тренд численности соответствует статусу пребывания
B, P
Lо (с 2003 г. в р-не Сулакской лагуны регулярно гнезд. 1-2 пары), LF
средиземноморский
P
ReF
средиземноморский
P
LF
арктический
P
LF
арктический
B, P
Lо, O-1
широко распространенный
P
ReF
средиземноморский
P
ReF
B, P, S, WT
L-2, O-2, LF, UF
IP
4 ос. 08.05.98 г.; 1 ос. 13.10.05 г.; 2 ос.
11.09.09 г.; 8 ос. 17.09.09 г.;1 ос. 11.09.09 г.
P
ОF
широко распространенный
широко распространенный
среднеазиатскосредиземноморский
широко распространенный
B, P, WT, S
L+1, O+1, UF, ReF
монгольский
P
LF
монгольский
PB, P
LF, OF
N, P, W
O+1, L+1, LF
P
O+1
широко распространенный
широко распространенный
широко распространенный
IP
ReF
сибирский
PB, N, P, WT
LF, O-1, LF
широко распространенный
IP
LF
сибирский
IP, WT
LF, LF
P
O+2
широко распространенный
широко распространенный
P
LF
сибирский
IP
L?
арктический
P
O+1
сибирский
P
OF
арктический
IP
LF
арктический
IP
LF
арктический
P
LF
арктический
IP
22 ос. 09.10.96 г.; 1ос. 05.09.2000 г.
арктический
СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ РЕГУЛЯРНО ...
№
Вид
29
Песочник-красношейка
- Calidris ruficollis
Песчанка - Calidris alba
Грязовик –
Limicola falcinellus
Гаршнеп –
Lymnocryptes minimus
Бекас Gallinago gallinago
Дупель –
Gallinago media
Вальдшнеп –
Scolopax rusticola
Большой кроншнеп Numenius arquata
Средний кроншнеп Numenius phaeopus
Большой веретенник Limosa limosa
Малый веретенник Limosa lapponica
Луговая тиркушка Glareola pratincola
Степная тиркушка Glareola nordmanni
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
153
Статус
пребывания
Тренд численности соответствует статусу пребывания
Фауногенетическая
группа
IP
по 1 ос. 21.07.98 г., 27.05.05 и 22.07.05 гг.
арктический
Р
О-1
арктический
IP
LF
сибирский
P, W
L-1, L-1
сибирский
P, W
О-2, О-2
IP
LF
P, WT
LF
P, N
LF
P, N
ОF
P, WT
L-2, L-1
широко распространенный
широко распространенный
широко распространенный
широко распространенный
широко распространенный
широко распространенный
IP
1 ос. 24.07.97 г.; 1 ос. 15.09.06 г.
арктический
B, P
LF, L-1
средиземноморский
B, P
ОF, L-1
широко распространенный
Пояснения к таблице: Статус пребывания в районе работ: B – гнездящийся перелетный и пролетный; PB – предположительно гнездящийся перелетный; P - встречается на пролете; W – зимующий (пребывает в зимнее время не
менее 10 дней); WT – зимующе-кочующий (пребывает в зимнее время до 1-5 дней); N – летующий (встречается в
гнездовое время, но точно не гнездится); S – залетает с сопредельных территорий (посетитель); IP – редко залетный. Тренд численности: F - численность флуктуирует без определенной тенденции; Re – редок (0,1-1,0 ос/км2); L
– немногочислен (1,1-10,0 ос/км2); О – обычен (10,1-100,0 ос/км2); о - численность стабильна; +1 - слабое повышение численности в пределах 5-10%; +2 - повышение численности более чем на 20%; -1 – слабое снижение численности до 5-10%; -2 – значительное снижение численности более чем на 20%; ? - тренд численности не установлен.
Привлекательность лагун для экологически
разнородных видов Charadriiformes определяется
рядом природных особенностей: первое – опресненные водно-болотные угодья сформировались
как интразональные включения в аридных полупустынях западного Прикаспия, где постоянно
ощущается дефицит пресной воды, вынуждающий
куликов концентрироваться в локальных убежищах (лагунах в частности); второе – заливы географически изолировали значительные по протяженности участки морского побережья, исключив
возможность их активной эксплуатации человеком
в качестве мест рекреации, что заметно усилило
оазисный эффект лагун; третье – лагуны расположены на трассах оживленного пролета в местах
«мягких» или «теплых» зимовок, что позволило
термопластичным видам использовать их в теплые
зимы в качестве подходящих зимовочных урочищ;
четвертое – заливы расположены в районах активного освоения природных территорий, сопровождающихся серьезным изменением ландшафтов. В
результате, в настоящее время на Прикаспийской
низменности происходит существенное перераспределение куликов, оттесняемых в субоптималь-
ные биотопы; пятое – появление новых водноболотных угодий способствует росту численности
гнездящихся куликов, ранее не свойственных
большинству аридных экосистем центральнодагестанского Прикаспия (Вилков, 1998; 2004).
Анализ фауно-генетической структуры куликов лагун (n=41) показал (рис. 4), что основу их
фаунистического разнообразия составляют широко распространенные, арктические и сибирские
таксоны, тогда как средиземноморские, монгольские и среднеазиатско-средиземноморские птицы
представлены гораздо меньшим числом видов, что
в совокупности создает целостное представление о
масштабе миграционного ареала, используемого
мигрирующими популяциями Charadriiformes в
пространстве и времени.
Оценивая суммарное обилие Charadriiformes
лагун за весь период работ, мы просуммировали
каждый из 11 фоновых видов, подразделив их на 3
группы численности в зависимости от убывания
долевого участия зарегистрированных особей
(рис. 5).
154
ВИЛКОВ
Рис. 4 . Фауно-генетическая структура куликов
западного побережья Среднего Каспия. 1. Широко
распространённых - 17 видов (42 %). 2. Арктических - 11 видов (27 %); 3. Сибирские - 5 видов (15
%). 4. Средиземноморских – 4 вида (10 %).
5. Монгольских - 2 вида (5 %). 6. Среднеазиатскосредиземноморских – 1 вид (3 %).
Рис. 5. Долевое участие фоновой группы Charadriiformes Сулакской и Туралинской лагун по суммам
зарегистрированных особей за 1995-2011 гг.
Анализ суммарного обилия куликов показал,
что численность фоновой группы птиц отражает, вопервых, качественный и количественный состав
предпочитаемых биотопов в лагунах и, соответственно, в других водно-болотных угодьях западного
Каспия; во-вторых, – сохранение стабильности фоновых групп тестируемых видов на протяжении всего периода работ; в-третьих, – относительное сохранение обилия мигрирующих популяций, тра-
диционно использующих западно-каспийский
пролетный путь в пространстве и времени.
Важно подчеркнуть, что динамика численности стенотопных видов довольно тонко реагирует
на изменения экопараметров среды в различных
территориальных выделах лагун (Вилков, 2004),
что позволяет судить о направленности и темпах
сукцессионных преобразований на локальном
уровне. Так, присутствие гаршнепа (Lymnocryptes
СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ РЕГУЛЯРНО ...
minimus) и бекаса (Gallinago gallinago), говорит о
наличии вдоль побережий лагун хорошо заиленных участков слабо и средне заросших околоводной растительностью. При этом оптимальными
для них остаются участки побережий, заросшие до
30 – 60% ситнико-разнотравной растительностью.
Что же касается территориального распределения основной массы фоновых видов куликов, то
последние предпочитают мелководья со слабым
течением воды, урезы илистых отмелей с подсыхающим влажным илом, грязевые агрегации с
прерывистой пленкой воды и грязевые отмели
мелководий глубиной до 3 – 10 см. Как правило,
такие стации населяют: – малый зуек (Charadrius
dubius), чибис (Vanellus vanellus), ходулочник
(Himantopus
himantopus),
черныш
(Tringa
ochropus), фифи (Tringa glareola), травник (Tringa
totanus), перевозчик (Actitis hypoleucos), турухтан
(Phylomachus pugnax), большой веретенник (Limosa
limosa) и др. Эти виды отличаются повышенной
стратегией выживания (лимнофилы), что позволяет им адаптироваться к более динамичным условиям водно-болотных экосистем аридных побережий Прикаспия. В результате именно стенобионтные и лимнофильные виды и составляют фоновое
ядро населения куликов не только лагун, но и большинства водно-болотных угодий западного Каспия.
Отслеживая многолетнюю динамику обилия
выше указанных фоновых видов Charadriiformes,
мы подразделили их на 2 группы в зависимости от
направленности тренда многолетней численности
(рис. 6, 7).
Интерпретируя возможные сценарии регуляции численности исследуемых таксонов, заметим,
что первый всплеск обилия куликов (рис. 6, 7)
пришелся на холодные зимы 1996-1998 гг., что
совпало с завершением перехода вековой прохладно-влажной фазы климата в тепло-сухую. Известно, что при смене полярности гидроклиматических циклов происходит всплеск численности
почти всех гидрофильных птиц (Кривенко, Виноградов, 2008), включая куликов. Кроме того, в
1996 г. обводненность исследуемых лагун также
приблизилась к полному профилю, совпав с пиком
последней трансгрессии Каспийского моря, вызвавшей затопление обширных районов западного
Каспия 2 (Свиточ, 1998), преобразовавшихся впоследствии в новые места обитания куликов.
155
Рис. 6. Группа куликов с положительным или относительно стабильным трендом численности (для
облегчения восприятия систематическое положение птиц в рисунках изменено и не соответствует
систематике Л.С. Степаняна (1990)).
2
С 1978 по 1995 г. уровень Каспийского моря поднялся
на 2,7 м, в результате чего была затоплена территория
примерно в 30 – 35 тыс. м2 (Рогачева, 2005).
Рис. 7. Группа куликов с отрицательным трендом
численности.
156
ВИЛКОВ
На этом фоне происходит активное перераспределение Charadriiformes по вновь скорректированным границам ареала, равно как и дальнейшее
их расселение вдоль западно-каспийского побережья. Произошедшие климато-гидрологические
подвижки привели к заметному расширению
структуры ареала куликов и росту их численности
в районе западного Каспия (Михеев, 1997; Вилков,
1998, 2004, 2007).
С 1999 по 2001 гг. отмечается снижение обилия большинства фоновых таксонов, связанное,
по-видимому, с началом развития очередной тепло-сухой фазы климата, при которой водноболотные угодья вновь переходят к фрагментации
и, соответственно, очаговости распределения популяций (Кривенко, Виноградов, 2008; Мельников, 2002, 2009). В этот период Каспий в очередной раз переходит в стадию слабой регрессии 3 ,
вследствие которой ранее затопленные участки
морского побережья быстро зарастают надводными макрофитами, сокращая площадь приемлемых
местообитаний Charadriiformes, понижая их численность. Кроме того, в результате нарушения
гидрологического режима в Туралинской лагуне в
1999 г., произошедшего по вине браконьеров, периодически прорывающих водосбросной канал
через песчаный бар, отделяющий лагуну от моря,
произошло быстрое ее зарастание надводной растительностью. Это ускорило темп снижения обилия куликов на локальном уровне, за исключением
фифи, малого зуйка, чибиса, травника и турухтана.
Вместе с тем периодический сброс воды из лагуны
в море, привел к уничтожению части подводных
лугов, сформированных роголистником погруженным (Ceratophyllum demersum) и валлиснерией
спиральной (Vallisneria spiralis). А, поскольку в
зарослях этих растений концентрируется основной
запас личинок хирономид (Chironomus plumosus),
представляющих собой ключевой компонент питания многих видов Charadriiformes (Шубин,
2002), то их масштабная деструкция также могла
привести к снижению обилия исследуемых видов.
Произошедшие изменения вызвали общее
снижение численности куликов, хотя обилие черныша и фифи заметно возросло и, особенно, в
2001 г. Связано это, вероятно, с тем, что по влажным берегам лагун, водно-болотная растительность стала замещаться лугово-болотной, что
ухудшило кормовую базу отдельных видов Charadriiformes.
Таким образом, в результате интегрированно3
По данным МЧС России уровень Каспийского моря на
2000 г. понизился на 0,5 м.
го воздействия комплекса регулирующих факторов заметно понизилось суммарное обилие куликов не только в Каспийском регионе, но и в других
районах западносибирско-восточноафриканского
миграционного ареала (Свиридова, Авилова, 1998;
Завьялов, Табачишин, 2002; Мельников, 2002;
Свиридова, 2003; Баранов, 2006; Бутьев, 2006; Бородин, 2006; Гришанов, 2006; Мищенко, Суханова,
2006; Parslow, 1968; Frey, 1970; Chamberlaen at al.,
2000; Doug at. al., 2006).
Очередной всплеск численности ходулочника, черныша, фифи, травника, перевозчика и бекаса, наблюдающийся в 2006 и в 2008 гг. (рис. 5)
произошел, вероятно, по причине суровых и многоснежных зим, во время которых наблюдался организованный отлет термопластичных видов куликов, задерживающихся обычно в теплые зимы в
южных секторах путей пролета, что хорошо подтверждается на примере черныша и бекаса (табл.
2). Кроме того, в эти же годы наблюдались и достаточно теплые весны (рис. 8), которые, по всей
видимости, вызвали массовый весенний пролет
куликов в относительно сжатые сроки.
2. Сравнительная характеристика модельных видов куликов с положительным и отрицательным
трендами численности
Годы
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
2010
2011
Виды* X ± S x
вид с положитель- вид с отрицательным
ным трендом
трендом
2,0±1,05
7,4±4,52
6,8±2,41
312,5±142,73
20,6±6,76
576,2±228,65
3,3±1,44
416,0±187,55
10,9±4,41
209,0±89,38
8,0±3,81
16,0±5,42
5,6±2,86
45,6±24,88
4,4±2,12
65,2±41,71
3,3±2,08
14,1±8,19
6,4±1,54
143,1±90,56
7,8±3,28
55,0±23,11
12,2±3,39
89,2±35,72
19,3±5,24
93,6±70,62
19,7±7,65
62,5±21,94
23,9±8,96
37,8±17,00
13,1±5,27
43,8±18,00
16,4±5,51
4,8±1,36
* X – средняя арифметическая, S x – ошибка средней. Виды: с положительным трендом: Tringa
ochropus: с отрицательным трендом: Gallinago gallinago.
СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ РЕГУЛЯРНО ...
Рис. 8. Температура января и апреля по приморским районам Дагестана за 1995-2011 гг. (по данным Дагестанского Гидрометцентра).
В 2002 – 2011 гг. постепенно снижается численность чибиса, бекаса, большого веретенника и
травника, что, вероятно, связано с чрезмерным
зарастанием мелководий макрофитами, ухудшившими рекреационно-кормовую базу куликов в
различных водно-болотных угодьях западного
Каспия. Возможно, снижение численности отдельных видов Charadriiformes могло быть вызвано и повсеместной интенсификацией сельскохозяйственного производства в различных частях их
ареала в 1983-1990 гг. Заметим, что снижение
обилия исследуемых видов стало проявляться не в
период интенсивного ведения сельского хозяйства, а лишь в последующие годы, что, в совокупности с масштабной антропогенной трансформацией
природных ландшафтов и дало отрицательный
тренд в последующие годы (Свиридова и др.,
1998; Свиридова, 2003). Подобное отставание реакции птиц на комплексное воздействие регулирующих факторов показано на трех десятках видов и большом фактическом материале в Англии
(Chamberlaen et. аl. 2000) и в других странах Европы (Creutz, 1972; Frieling, 1974; Rutschke, 1980).
В свою очередь, снижение численности малого зуйка могло быть следствием масштабной рекреационной застройки значительной части западно-каспийского побережья. Застройка происходила на фоне резкой депрессии (до 40-90%) общей
кормности Каспийского моря: зоопланктон и другие компоненты биоты моря активно уничтожаются в последнее десятилетие черноморским вселенцем – гребневиком мнемиопсисом (Mnemiopsis
leidyi) (Аладин, Плотников, 2000; Шиганова,
2009). Важно подчеркнуть, что депрессия биоресурсов на Каспии протекает на фоне постоянного
нефтехимического и хлорорганического загрязнений, что сопровождается снижением процентного
содержания кислорода в воде (Глумов, 2001), а это
157
заметно ухудшает кормовую и экологическую
привлекательность моря для птиц.
Вместе с тем на фоне деструктивных процессов, протекающих в самом Каспии и в Прикаспийских водно-болотных экосистемах, стали проявляться и довольно устойчивые положительные
тренды численности у ходулочника, черныша,
фифи, турухтана и перевозчика, что можно расценивать как результат расширения границ их ареалов в северном направлении за счет глобального
потепления климата.
Можно предположить, что рост численности,
вероятно, связан и с ранним подъем весенних температур воздуха в отдельные годы (рис. 8). А, поскольку раннее прибытие и раннее размножение
регулярно мигрирующих куликов увеличивает успешность их размножения, то это непосредственно отражается и на периодическом росте численности мигрирующих популяций (Паевский, 2006).
Однако при этом общий тренд численности регулярно мигрирующих популяций продолжает сохраняться, так как находится под влиянием более
мощных и продолжительных факторов среды.
И, наконец, для мигрирующих птиц Евразии
основной причиной снижения их обилия в современных условиях вполне обоснованно считается
антропогенное воздействие, приводящее к депрессии численности популяций в пределах всего
ареала.
На биологическом уровне, по мнению М.И.
Еремченко и A.M. Болотникова (1986), особое значение в настоящее время приобретает фактор беспокойства, который, аналогично прессу хищников
вызывает значительную элиминацию кладок птиц.
При возобновлении кладок уменьшается количество отложенных яиц и увеличивается репродуктивный период, ведущий к повышенной гибели
птенцов.
На этом фоне к числу лидирующих антропогенных факторов следует отнести охотничий
пресс. Так, по данным Дагестанского республиканского общества охотников и рыболовов, только
за 2008 г. по 12 охотхозяйствам республики официально зарегистрирован отстрел 33460 особей
болотной дичи (включая куликов) и, это без учета
квоты добычи браконьеров.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
1. В работе предпринята попытка оценить современное состояние популяций обычных видов
куликов, обитающих на большей части западносибирско-восточноафриканского
миграционного
ареала. Исследования показали что, несмотря на
158
ВИЛКОВ
определенную цикличность, из 11 тестируемых
видов 6 – понизили, 5 – повысили или сохранили
свое обилие, что можно расценивать как тревожный сигнал для принятия срочных мер по сохранению указанных видов в региональном и евразийском масштабах.
2. Анализ полученных данных позволяет заключить, что современное состояние популяций
тестируемых видов Charadriiformes, есть результат
интегрированного воздействия 4 регулирующих
факторов: гидроклиматического – вызывающего
изменение границ ареалов в зависимости от направленности фаз гидроклиматического цикла;
антропогенного – ведущего к перераспределению
птиц по ареалу в зависимости от деструкции природных ландшафтов и сокращение их численности
под воздействием охотничьего пресса; кормового
– ведущего к депрессии кормности Каспийского
моря под воздействием гребневика мнемиопсиса и
погодного - ведущего к перераспределению куликов по ареалу в зависимости от погодных условий
текущего года.
3. Основываясь на данных суммарного обилия Charadriiformes Сулакской и Туралинской лагун, предлагаем, во-первых, разработать современную квоту добычи охотничье-промысловых
видов куликов для всей территории Дагестана; вовторых, подготовить природоохранный проект по
сохранению куликов как обычных, так и уязвимых
видов, используемый в пределах всего западносибирско-восточноафриканского
миграционного
ареала.
ЛИТЕРАТУРА
Аладин Н.В., Плотников И.С. Угроза крупномасштабной экологической катастрофы на
Каспийском море (Сравнительный анализ
причин и последствий экологических кризисов на Арале и Каспии) // Вестник Каспия. 2000. № 4. С. 112-126.
Баранов А.Л. Общие тенденции динамики границ
ареалов птиц на территории Средней Сибири // Орнитологические исследования в
Северной Евразии. Ставрополь: Изд-во
СГУ, 2006. С. 67-68.
Белик. В.П. Масштабные трансформации Восточно-Европейской авифауны в XX в. и их вероятные причины // Актуальные проблемы
изучения и охраны птиц Восточной Европы
и Северной Азии. Казань, 2003. С. 75-77.
Бородин О.В. Динамика орнитофауны Ульяновской области (Россия, Среднее Поволжье)
в конце XX и начале XXI века // Орнитологические исследования в Северной Евразии. Ставрополь: Изд-во СГУ, 2006. С. 8586.
Бутьев В.Т. Динамика ареалов птиц и орнитогеографическое районирование // Орнитологические исследования в Северной Евразии. Ставрополь: Изд-во СГУ, 2006. С. 104105.
Вилков Е.В. Гнездящиеся кулики Дагестана //
Гнездящиеся кулики Восточной Европы –
2000. М.: СОПР, 1998. Т. I. С. 84-90.
Вилков Е.В. Об охране аридных побережий западного Каспия, как важных рефугиумов фауны куликов // Аридные экосистемы. М.:
РАН, 2004. Т. 10, № 22-23. С. 19-42.
Вилков Е.В. Динамика численности гидрофильных птиц в лагунах Дагестана // Динамика
численности птиц в наземных ландшафтах.
Институт проблем экологии и эволюции
им. А.Н. Северцова РАН. М., 2007. С. 221238.
Вилков Е.В. Долговременный мониторинг – основа стратегии сохранения птиц в глобальном
масштабе // Матер. XXIX-го Междунар.
конгресса биологов-охотоведов (Москва,
17-22 августа 2009 г). 2009. С. 73.
Глумов И.Ф. Современное состояние экосистем и
хозяйственное освоение природных ресурсов Каспийского моря // Использование и
охрана природных ресурсов в России. 2001.
№ 7. С. 65–68.
Гришанов Г.В. Динамика орнитофауны на юговостоке Балтийского региона: основные
тенденции на рубеже веков // Орнитологические исследования в Северной Евразии.
Ставрополь: Изд-во СГУ, 2006. С. 162.
Гюль К.К., Власова С.В., Кисин И.М., Тертеров
А.А. Физическая география Дагестанской
АССР. Махачкала, 1959. 250 с.
Еремченко М.И., Болотников A.M. Влияние фактора беспокойства на репродуктивные возможности биотопических популяций шилохвости // Гнездовая жизнь птиц. Пермь,
1986. С. 29–34.
Завьялов Е.В., Табачишин В.Г. Динамика распространения и численности чибиса в XX на
севере Нижнего Поволжья // Изучение куликов Восточной Европы и Северной Азии
на рубеже столетий. М.: Тип. Россельхозакадемии, 2002. С. 91-92.
Кай Карри-Линдал. Птицы над сушей и морем. М.;
Мысль, 1984. С. 40-173.
СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ РЕГУЛЯРНО ...
Кривенко В.Г., Виноградов В.Г. Птицы водной
среды и ритмы климата Северной Евразии.
Отв. ред. М.А. Вайсфельд, А.С. Мартынов.
Ин-т географии РАН; Науч. Центр – Охрана биоразнообразия РАЕАН. 2008. 588 с.
Кривоносов Г.А. О координации деятельности
каспийских заповедников и других научноисследовательских учреждений в области
изучения ресурсов пернатой дичи побережий Каспия и прилежащих районов // Ресурсы пернатой дичи побережий Каспия и
прилежащих районов (Охрана, использование и изучение). Астраханское отделение
Нижн-Волж. кн. изд-ва, 1977. С. 5-11.
Лаппо Е.Г. Атлас гнездящихся куликов российской
Арктики: результаты и перспективы // Изучение куликов Восточной Европы и Северной Азии на рубеже столетий. М.: Типография Россельхозакадемии, 2002. С. 100-101.
Мельников Ю.И. Динамика гнездовых ареалов
куликов в Прибайкалье в XX столетии и ее
причины // Изучение куликов Восточной
Европы и Северной Азии на рубеже столетий. М.: Типография Россельхозакадемии,
2002. С. 104-105.
Мельников Ю.И. Циклические изменения климата
и динамика ареалов птиц на юге Восточной
Сибири // Орнитогеография Палеарктики:
современные проблемы и перспективы.
Ред. Ю.С. Равкин, Г.С. Джамирзоев и С.А.
Букреев. Махачкала, 2009. С. 47-69.
Михеев А.В. Видимый дневной пролет водных и
околоводных птиц по западному побережью Каспийского моря. Ставрополь, 1997.
160 с.
Мищенко А.Л., Суханова О.В. Современные тенденции в населении птиц сельхозугодий
лесной зоны Европейской России // Орнитологические исследования в Северной Евразии. Ставрополь: Изд-во СГУ, 2006. С.
364-365.
Мундкур Т., Гелбрайт К., Хиредия Б. Обеспечение
глобального стратегического подхода к охране мигририрующих водоплавающих и
околоводных птиц // Гусеобразные Северной Евразии: география, динамика и управление популяциями. Тез. докл. Междунар.
конф. 24-29 марта 2011. Элиста. С. 59.
Паевский В.А. Механизмы динамики численности
популяций птиц: проблемы изучения //
Развитие современной орнитологии в Северной Евразии: Ставрополь: Изд-во СГУ,
2006. С. 12-35.
159
Рогачева Э.В. Многолетние колебания уровня
Каспийского моря: современные аспекты и
проблемы // Долговременный мониторинг
и сохранение колониальных водных птиц
Северного Каспия в связи с многолетними
колебаниями уровня Каспийского моря.
Астрахань: «Волга», 2005. С. 10–16.
Свиридова Т.В. Изучение истории природопользования - важный инструмент мониторинга
и сохранения ключевых орнитологических
территорий (на примере сельскохозяйственных земель Московской области) //
Ключевые орнитологические территории
России. М., 2003. №2 (18). С. 24-27.
Свиридова Т.В., Авилова К.В. Антропогенная
трансформация Деджиновской поймы реки
Оки и ее влияние на фауну и населения
птиц // Орнитология. М.: МГУ, 1998. Вып.
28. С. 82-91.
Свиточ А.А. Геоэкологическая катастрофа в приморских городах Дагестана // Природа.
1998. Т. 5 (993). С. 16-17.
Соколов Л.В. Филопатрия и дисперсия птиц (Тр.
Зоол. ин-та). Л., 1991. Т. 230. 233 с.
Соколов Л.В. Влияние изменений климата на фенологию птиц // Гусеобразные птицы Северной Евразии. Санкт-Петербург, 2005. С.
238.
Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны
СССР. М.: Наука, 1990. 728 с.
Шиганова Т.А. Чужеродные виды в экосистемах
южных внутренних морей Евразии. Автореф. дисс. ... докт. биол. наук. М., 2009. 48 с.
Штегман Б.К. Основы орнитогеографического деления Палеарктики // Фауна СССР. Птицы.
М.-Л.: изд-во АН СССР, 1938. Т. 1. Вып. 2.
165 с.
Шубин А.О. Миграции краснозобика в Каспийском регионе // Изучение куликов Восточной Европы и Северной Азии на рубеже
столетий. М., 2002. С. 66-77.
Boere, G.C. & Stroud, D.A. The flyway concept: what
it is and what it isn't. Waterbirds around the
world. Eds. G.C. Boere, C.A. Galbraith &
D.A. Stroud. The Stationery Office, Edinburgh, UK, 2006. P. 40-47.
Chamberlaen D.E., Fuller R.J, Bunce R.G.H.,
Duckworth J.C, Shrubb M. Changes in abundance of farmland birds in relation to the timing of agricultural intensification in England
and Wales - Jour. of Applied Ecology. 2000.
V. 37. Iss. 5. P. 771-785.
160
ВИЛКОВ
Creutz G. Veranderunden in der Vogelwelt // Abh.
und Ber. Naturk. Gorlitz., 1972. Vol. 47, N 2.
Р. 35-38.
Doug M. Harebottle & Les G. Underhill. The Arctic
connection: monitoring coastal waders in South
Africa case study // Waterbirds around the
world. Eds. G.C. Boere, C.A. Galbraith &
D.A. Stroud. The Stationery Office, Edinburgh, UK, 2006. P. 138-139.
Frey H. Niergeographische Untersuchungen über säkulare quantitative und qualitative Veränderungen im Brutvogelbestand der Oberreinischen Tiefebene, und der Wetterau // Decheniana, 1970. Bd. 122, N 16. Р. 177.
Frieling F. Die Vogelvelt des Naturschutzgebiets
«Eschefelder Teiche» dargestellt auf Grand
100 jähriger ornithologischer Forschung
1870-1970 // Abh. und Bernaturk. Mus. «Mauritianum» Altenburg. 1974. H. 8, N 3. S. 185288.
Isakov, Y.A. Proceedings of the Second European
Meeting on Wildfowl Conservation, Noord-
wijk aan Zee, The Netherlands, 9-14 May
1966, 1967. P. 125-138.
Millenium Ecosystem Assessment. Ecosystems and
human well-being: wetlands & water synthesis. World resources Institute, Washington,
D.C., 2005. Р. 68 .
Newton I., Rothery P., Dale L.C. Density-dependence in the bird populations of an oak wood
over 22 years // Ibis, 140 (1), 1998. P. 131136.
Parslow J.L.F. Changes in status among breeding
birds in Britain and Ireland // Brit. Birds.
1968. Vol. 61, N 6. P. 241-255.
Rutschke E. Der Wandel der Vogelwelt in
der DDR unter dem Einfluss veränderter
Umweltbedingungen // Falke. 1980. H. 27. N
10. Р. 329-341.
Summers, R.W., Underhill, L.G., Pearson, D.J. &
Scott, D.A. Wader migrating systems in
southern and eastern Africa and western Asia.
Wader Study Group Bull. V. 49: Suppl./IWRB
Special Publ. N 7, 1987. P. 15-34.
TENDENCIES AND MULTIYEAR DYNAMICS
OF SANDPIPER NUMBER IN THE AREA
OF THE MIDDLE CASPIAN WEST COAST
Ye.V. Vilkov
Caspian Institute of Biological Resources, Dagestan scientific centre of the Russian Academy of Sciences.
367000, 45 M. Gadjiev str., Makhachkala, Russia. E-mail: evberkut@mail.ru
The paper offers summarized data obtained on two key routes in the area of Dagestan lagoons of
Turali and Sulak (Middle Caspian west coast). The lagoons are situated in the narrow migration passage – "the bottle neck" – the largest in Russia main flyway of transpalearctic migrants which belong to the Westsiberian-Eastafrican migration areal (Boere, Stroud, 2006) which was earlier defined
on the basis of the West Siberian-Caspian-Nile migration route (Isakov, 1967). This section of the
route is characterized by a natural concentration of ecologically diverse sandpiper (Charadriiformes)
groups in different periods of their biological cycle. Of 41 sandpiper species, 11 were included into
the model group according to the extent of the areal, ecological preferences and relatively stable
number on the flyway. The state of the regularly migrating Charadriiformes population and reasons
of multiyear fluctuations of their number were evaluated with the method of long-lasting observations on the much travelled flyways. An analysis of different scenarios regulating the number of
sandpipers on the local and global level shows that of 11 model taxons 6 (54.5%) have suffered a reduction in number, while the rest 5 (45.5%) have retained or increased their population. Anthropogenic, forage, hydroclimatic and weather conditions have been singled out as the key regulating factors. The data of our observations permit to suppose that the number of regularly migrating birds in
the nodal points of flyways reflect the real dynamics of transfrontier Charadriiformes populations
because it populations that migrate but not species. This fact gives ground for development of a
united programme for conservation of not only rare but ordinary sandpiper species of Eurasia.
Key words: Dagestan lagoons, sandpipers, regular migrants, conservation of Eurasian sandpipers.
ВЕСТНИК ОХОТОВЕДЕНИЯ, 2012, том 9, № 2, стр. 161 - 170
ЭКОЛОГИЯ
УДК 598.311.1:504.06:591.526
Поступила в редакцию 29.02.2012 г.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ СТАЦИЙ ПЕРЕЖИВАНИЯ
ДЛЯ КОРОСТЕЛЯ (Crex crex) ПРИ СЕНОКОСЕ
С ПОМОЩЬЮ РАДИОТЕЛЕМЕТРИИ
© 2012 г. А.Л. Мищенко1, О.В. Суханова2, А.П. Межнев3
1
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН,
119071 Москва, Ленинский пр., 33. E-mail: almovs@mail.ru
2
Русское общество сохранения и изучения птиц им. М.А.Мензбира
3
Департамент государственной политики и регулирования в сфере охотничьего
хозяйства и объектов животного мира МПР РФ
Проведено слежение за 44 молодыми и взрослыми коростелями, помеченными радиотрансмиттерами, в пойме р. Ока в Рязанской области. Определена реакция коростелей на сенокошение. Выявлено, что при ширине полосы кошения менее 40 м возрастает доля птиц, ушедших заранее и не попавших в полосу сенокоса. Соответственно, уменьшается доля птиц, попавших в покос и зарезанных косилками. Проведено однократное слежение за перемещением
коростелей в течение суток. На основании многодневного слежения за передвижениями радиомеченых коростелей удалось выявить 8 типов стаций, в которые молодые и взрослые птицы могли непосредственно уходить от косилок и переживать там сенокос в течение значительного промежутка времени, в окружении скошенных территорий. Показана важность полей кормовых культур для коростелей в послегнездовой период, а также значение мелиоративных канав как долговременных стаций переживания. Проанализированы условия, при которых коростели могут использовать отаву в качестве стации переживания. Сформулированы
основные позиции рекомендаций по сохранению коростеля при сенокосах в современных условиях.
Ключевые слова: коростель, радиотелеметрия, стации переживания, сенокос, рекомендации
по сохранению.
ВВЕДЕНИЕ
Основная часть популяции коростеля гнездится на сенокосных лугах, вследствие чего гибель выводков и взрослых птиц при проведении
механизированных сенокосов является одним из
главных негативных факторов, влияющих на численность этого ценного вида луговой дичи (Птушенко, Иноземцев, 1968; Мануш, 1974; Курочкин,
Кошелев, 1997). В связи с этим представляется
важным изучение поведения коростелей в период
сенокоса, их реакций на сельскохозяйственную
технику, характер перемещений, а также выявление стаций переживания в этот критический период их жизни, без чего невозможна разработка действенных мер охраны коростеля при проведении
сенокосов.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Для слежения в период сенокоса и после него
было проведено мечение коростелей радиотранс-
миттерами. Всего было помечено и прослежено 44
особи. Работы были проведены в 1999 и 2000 гг. в
Солотчинской пойме р. Оки (Рязанский район Рязанской области, 54о48’N, 39о50’E), представляющей собой обширный участок заливных лугов,
используемый для проведения сенокоса и выпаса
крупного рогатого скота. Лишь небольшая часть
Солотчинской поймы распахана и используется
для посева зерновых и кормовых культур.
11 коростелей были отловлены при помощи
сетей двух типов, но большинство птиц (молодых
и линных взрослых) были пойманы руками или
накрыты ветровкой при попытке убежать от косилки. Для мечения применялись миниатюрные
радиотрансмиттеры, которые в основном приклеивались к пластиковому кольцу, надеваемому на
правое бедро; у трех особей радиодатчики были
закреплены на спине с помощью эластичных резинок наподобие рюкзака. Мы не укрепляли радиодатчики на птенцов моложе 15-ти дней, имеющих вес менее 70 г, так как это заведомо привело
161
162
МИЩЕНКО, СУХАНОВА, МЕЖНЕВ
бы их к гибели. Поэтому пойманные птенцы
младшего возраста были помечены только стандартными кольцами Московского Центра Кольцевания РАН.
Для приема сигналов, издаваемых трансмиттерами, применялись 2 приемника TR-4 «Telonics»
с внешними антеннами, позволяющие уверенно
принимать радиосигнал на расстоянии 300-400 м в
течение 6-8 недель.
В день поимки передвижение каждой меченой птицы после выпуска фиксировалось несколько раз. Начиная со следующего дня после поимки
и до конца июля, радиомеченые коростели фиксировались 1-2 раза в день; позднее - вплоть до потери сигнала или гибели птицы - 1 раз в день или
через день. 8-9 сентября 2000 г. был осуществлен
контрольный поиск радиомеченых птиц, но при
этом был обнаружен лишь один коростель. 21-22
июля 1999 г. было проведено суточное слежение
за радиомечеными коростелями. Все точки пеленгации коростелей фиксировались с помощью
спутниковых навигаторов Garmin12 и Garmin
еMap. Для нанесения полученных точек на карту и
вычисления расстояний между точками была использована программа OziExplorer.
Для определения примерного возраста птенцов в момент отлова мы использовали литературные данные по развитию перьевого покрова, изменению цвета клюва и радужины глаза, длины цевки и среднего пальца, увеличению массы тела
(Salzer, Schäffer, 1997; Иванова, 1968).
Для сравнения различной реакции радиомеченых коростелей на процесс сенокоса был применен метод непараметрической статистики χ2тест для двух эмпирических распределений.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Общие результаты радиомечения коростелей
Всего было отловлено и помечено 44 коростеля: 14 - в 1999 г. (8 взрослых и 6 молодых) и 30
– в 2000 г. (8 взрослых и 22 молодых). Термин
«молодые» здесь объединяет подросших, частично
оперившихся птенцов в возрасте от 15-18 до 38-41
дней. Во всех случаях пойманных птиц мы старались выпускать в такие близлежащие врéменные
стации переживания, куда они, по всей видимости,
скрылись бы от сенокоса и сами. 39 особей были
отловлены непосредственно в ходе сенокосных
работ, а 5 взрослых коростелей – до начала сенокоса.
Из 44 радиомеченых коростелей 38 птиц попали в зону проведения уборочных работ. За этими птицами осуществлялось слежение в период
проведения сенокосов. Сроки радиотелеметрии
варьировали от нескольких часов (гибель меченой
птицы) до 55 дней. Сигналы у выживших коростелей были потеряны в основном в результате неожиданного ухода птиц из зоны радиотелеметрии,
несколько особей потеряли работающие датчики,
а несколько радиодатчиков перестали подавать
сигналы после преждевременной разрядки батарей.
Из 44 коростелей по разным причинам погибли 15 птиц. 10 из них не смогли уйти от косилок и
были зарезаны ими, 2 были съедены хищной птицей, 1 – хищным зверем, 2 погибли по неизвестным причинам.
Суточное слежение за передвижением
коростелей
21-22 июля 1999 г. было проведено суточное
слежение за радиомечеными коростелями. Местоположение каждой из птиц регистрировалось через каждые 4 часа в интервалах времени 15.3017.30; 19.30-21.30; 23.30-1.30; 5.00-6.30; 8.309.30 и 12.30-13.30 часов.
Результаты суточных наблюдений сведены в
таблицу 1. Суточное слежение было проведено за
пятью птицами, которые к этой дате были помечены радиодатчиками: 3 взрослых коростеля (№№ 1,
4, 6) и 2 молодых птицы (№№ 3 и 10), возраст которых в это время составлял, соответственно, 3236 и 26-31 дней.
1. Перемещения радиомеченых коростелей в течение суток
Номер птицы
Время
16:00-17:30
20:00-21:30
00:00-01:30
04:00-05:30
08:00-09:30
12:00-13:30
Итог
сколько раз
менял стации
переживания
Расстояние между точками
обнаружения птиц
1
3
4
6
10
9
0
5
90
165
269
0
26
0
12
40
90
168
1
407
32
0
125
нет
564
0
345
20
0
60
180
605
2
208
0
0
106
94
408
3
Передвижения коростелей во время суточного слежения были различными. Наименьшие дистанции перемещений были отмечены у взрослого
самца № 1 и молодого коростеля № 3. Первая птица все время держалась в нескошенной полосе
ОПРЕДЕЛЕНИЕ СТАЦИЙ ПЕРЕЖИВАНИЯ ...
травы у старицы, вторая один раз перешла из нескошенного останца на канаву. Иначе вела себя
находящаяся в нескошенной траве у старицы
взрослая птица № 4. Этот коростель целенаправленно передвигался по нескошенной полосе вдоль
старицы и к концу суточного слежения исчез, покинув зону радиотелеметрии.
Суточное слежение проводилось на следующий день после того, как коростели №№ 1, 6 и 10
попали в полосы покоса, но благополучно ушли от
косилок. Птица № 1 попала в полосу сенокоса утром 20 июля и к началу суточного слежения уже
окончательно переместилась в нескошенную полосу у старицы. Две другие птицы попали в полосу сенокоса вечером 20 июля. К началу суточных
наблюдений они еще не нашли подходящих стаций переживания и находились в процессе их поиска, активно двигаясь. Птица № 6 в период слежения из недокошенного «останца» среди луга по
валкам скошенного сена перешла на старицу. Коростель № 10 в процессе суточного слежения менял стации переживания трижды. Сначала с нескошенной полосы у старицы он по валкам сена
перешел в группу кустов среди луга, а оттуда снова в валки нескошенного сена.
Из таблицы 1 видно, что все прослеженные
птицы были наименее подвижны в ночное и ранне-утреннее время: в промежутках 00:00-01:30 и
04:00-05:30 часов.
Реакция коростелей на сенокошение
Результаты наблюдений за 38 радиомечеными коростелями непосредственно во время сенокоса за два года сведены в таблицу 2. Коростели,
за которыми проводились наблюдения, условно
подразделены на две группы.
1. Птицы, которые отошли от участка, на котором проводится сенокос, заранее.
2. Птицы, которые попали в непосредственную полосу покоса.
Проконтролированные нами полосы покоса с
различной шириной сведены в 11 групп. Наиболее
часто трактористы отрезают полосы шириной от
21 до 50 м - на эти группы приходится наибольшее
количество наблюдений (n=71). Радиотелеметрия
позволила установить, что в большинстве случаев
(n=62, 61% всех наблюдений за 2 года) коростели
заранее отходили от скашиваемых участков. Так
как большинство птиц неоднократно попадали в
полосы покоса, число наблюдений (n=101) значительно превышает количество меченых коростелей.
163
2. Реакция радиомеченых коростелей (n=38) на
проведение сенокосных работ
Количество наблюдений
Попали в
Отошли Попали в
полосу Всего наШирина от участ- полосу по- покоса и
блюдений
коса, но
полосы ка с себыли зарепокоса, м нокосом вышли из заны козаранее
него
силкой
всеn %
n
%
n
%
%
го
1-10
2 100
2 100
11-20
2
67
1
33
-
-
3
100
21-30
21
81
3
12
2
8
26
100
31-40
18
82
4
18
22
100
41-50
13
57
6
26
4
17
23
100
51-60
4
40
3
30
3
30
10
100
61-70
-
-
-
-
-
-
-
-
71-80
2
29
1
14
4
57
7
100
81-90
-
-
2
50
2
50
4
100
91-100
-
-
1
50
1
50
2
100
>100
-
-
2
100
-
-
2
100
62
61
23
23
16
16
101 100
31
50
19
31
12
19
62
100
43
81
8
15
2
4
53
100
19
40
15
31
14
29
48
100
Общее
кол-во
наблюдений
Из них
наблюдений за
молодыми
Итого
< 40 м
Итого
> 40 м
Следует отметить, что реально за 2 года под
косилками погибли лишь 10 из 38 особей, находящихся под наблюдением в районе проведения
сенокосных работ: 3 взрослых линных птицы и 7
молодых, возраст которых в момент гибели составлял от 23 до 40 дней. В остальных случаях в
столбец «Попали в полосу покоса и были зарезаны
косилкой» в таблице 2 были включены случаи потенциальной гибели. Потенциально погибшими
мы считали птиц, которые до последнего находились в скашиваемой полосе и были специально
выпугнуты наблюдателями или предупрежденными нами трактористами из-под самой косилки.
Из таблицы 2 видно, что при ширине полосы
кошения менее 40 м возрастает доля птиц, отошедших заранее и не попавших в полосу сенокоса.
164
МИЩЕНКО, СУХАНОВА, МЕЖНЕВ
Соответственно, уменьшается доля птиц, попав- первых, могли непосредственно уходить от косиших в покос и зарезанных косилками. Различия в лок и, во-вторых, переживать там сенокос в течеполученных значениях >40 м и <40 м достоверны ние значительного промежутка времени в окружении скошенных территорий. Длительность ис(χ2 = 43,2 при p<10-6).
пользования стаций переживания в период сеноСтации переживания коростелей
коса и после него показана в таблице 3.
в период сенокоса
На основании слежения за передвижениями
радиомеченых коростелей нам удалось выявить
стации, в которые молодые и взрослые птицы, во3. Длительность использования коростелями (n=38) различных стаций в период сенокоса и после него,
(количество дней). Значком † показаны погибшие птицы
2000
1999
Год
Порядковый
номер и
возраст
1 ad
2 juv
3 ad
4 ad †
5 ad
6 ad †
7 ad †
8 ad †
9 juv †
10 juv †
11 juv
12 juv
13 juv
14 juv
15 juv
16 juv †
17 juv
18 juv †
19 ad
20 juv
21 juv †
22 juv
23 ad †
24 juv
25 juv †
26 juv
27 juv
28 juv †
29 juv †
30 juv
31 ad
32 juv
33 †
34 juv
35 juv
36 juv
37 juv
38 juv †
Всего
Луг без
покоса
Валки
сена
Канавы
0,5
12,5
3,5
2,5
2,5
1
Типы стаций переживания
Трава и кус- Останцызападины
ты у водоемов
22
9,5
3,5
1
18,5
0,5
1
4,5
4
4
1,5
Поля
Отава
1
3,5
1,5
0,5
0,5
0,5
1,5
0,5
4
Кусты и
бурьян
на лугу
0,5
1
2,5
1,5
0,5
1
4
0,5
18
11
5
18
20
7,5
3
1
9
11,5
0,5
1,5
22
17
1
1,5
1
40,5
55
0,5
5
10
8,5
4
15
14,5
0,5
0,5
9,5
0,5
2
0,5
1,5
1,5
0,5
0,5
2
15
9,5
1
18
11
4
5,5
10
144
3,5
2
2
4
0,5
103,5
1
27
1
6
1
74
22
4,5
2
19
2
8
0,5
12,5
24,5
180,5
41
Всего
дней
27
26
6
1
24
0,5
1
1,5
2,5
0,5
28,5
35,5
33,5
30
22
12
7
5
43
55
0,5
5
10,5
38,5
4
17,5
23
1
1
16
36
13
3
18
23
4
23
0,5
599
ОПРЕДЕЛЕНИЕ СТАЦИЙ ПЕРЕЖИВАНИЯ ...
В этой таблице обобщены данные за два года
по использованию разных стаций коростелями
после начала сенокоса в непосредственной близости от каждой птицы. В таблицу включены только
коростели, затронутые сенокосом (n=38). В данном случае в столбец «нескошенный луг» попали
в основном те участки луга, куда птица была вынуждена уходить от приближающихся косилок,
включая временно нескошенные места. Таким образом, можно говорить, что все приведенные в
таблице типы местообитаний являются для коростелей стациями переживания в период сенокоса и
после него. В расчет не принимались те дни, когда
наблюдения были пропущены, и определить стацию было невозможно.
Эти стации переживания были следующими
(соответствуют порядку столбцов в таблице 3).
1. Участки лугов, на которых не проводился
сенокос, являются важнейшей стацией переживания. Здесь были отмечены многие молодые и
взрослые коростели (табл. 3). Однако наличие таких участков в течение долгого времени бывает
довольно редко, так как, скосив один участок луга,
техника переходит на соседний. Тем не менее, в
случаях задержек сенокоса, отдельные из отслеживаемых нами коростелей провели на нескошенных лугах значительную часть времени: соответственно, 10 дней (95% времени, взрослая особь №
23) и 14,5 дней (65% времени, молодая особь №
27) (табл. 3).
2. Валки скошенного сена. Скошенное сено,
лежащее на стерне на высоте 10-30 см над землей,
представляет собой своеобразную “крышу”, под
которой коростели могут временно скрываться от
хищников. Эта стация переживания особенно
важна для маленьких птенцов, которые передвигаются медленнее взрослых. Первостепенное значение для спасения коростелей валки имеют для
тех участков лугов, где в непосредственной близости нет других укрытий (кустов, мелиоративных
канав и т.п.). Скошенные валки представляют собой кратковременное укрытие, так как на следующий день или через 2-3 дня здесь начинают работать сеноворошилки. 3 молодых коростеля, помеченных 22 июля, укрылись в валках и находились
там от 2-х до 3-х дней, постепенно передвигаясь к
канаве или к полю.
Но если птенцы коростеля не успевают уйти
из валков до начала работы сеноворошилок, то
велика вероятность их гибели. По всей вероятности, так погиб один из птенцов в 1999 г., потерявший радиосигнал.
3. Мелиоративные (дренажные) канавы являются важной стацией переживания для коросте-
165
лей. Растительность по бровкам и склонам канав
представлена густым и высоким бурьяном (высотой до 100-110 см в середине июля) с группами
ивовых кустов и представляет собой отличное укрытие для взрослых и молодых коростелей в период сенокоса. Мелиоративные канавы особенно
важны как экологические коридоры, по которым
коростели могут свободно переходить с опасных
участков в иные стации переживания и на участки
лугов с восстанавливающейся растительностью.
Этот тип стаций переживания более подробно
описан ниже.
4. Полоса нескошенной растительности вдоль
водоемов. При обкашивании берегов стариц, озер
и ручьев механизаторы оставляют нескошенную
полосу высокой травянистой растительности шириной от 2-х до нескольких десятков метров. Скосить эту полосу не позволяют условия местности:
чрезмерный уклон и неровности рельефа, переувлажнение, наличие древесно-кустарниковой растительности. Два радиомеченых взрослых коростеля (№№ 1 и 5 в табл. 3) после скашивания окружающих участков луга в 1999 г. в течение достаточно долгого времени (22 дня и 18,5 дней) держались в основном в таких нескошенных полосах,
совершая лишь непродолжительные (не более 2-х
дней подряд) «вылазки» в расположенные неподалеку нескошенные участки кустарника с бурьяном или влажные «останцы». Молодой коростель
№ 11 (табл. 3) также провел в этой стации переживания большую часть времени (18 дней).
5. Нескошенные влажные «останцы» среди
луга. Такие «останцы» обычно приурочены к понижениям рельефа и характеризуются доминированием влаголюбивой растительности, преимущественно осок, а также лисохвоста лугового
(Alopecurus pratensis). Они обычно имеют площадь от 200 до 4000 м2. Непроходимые для косилок вследствие повышенной влажности почвы такие «останцы» являются хорошими укрытиями
для молодых и взрослых коростелей. Так, один из
молодых коростелей (№ 14), помеченных в 2000
г, в общей сложности провел в этой стации переживания 11,5 дней, что составило 38% от всего
периода наблюдений.
6. Кусты и бурьян среди луга. Отдельно растущие кусты или их группы могут произрастать
на сухих местах, но чаще - в небольших понижениях, где весной дольше задерживается талая вода. Заросли бурьяна (крапива, полынь, марь)
обычно окружают дренажные колодцы и трубы,
ямы, остатки старых дождевальных систем или
произрастают на месте бывших летних лагерей
для скота. Такие стации переживания используют-
166
МИЩЕНКО, СУХАНОВА, МЕЖНЕВ
ся коростелями. Например, одна из молодых птиц
в 1999 г. (№ 12) провела в полосе бурьяна вдоль
линии дренажных колодцев 11 дней (31% от всего
периода наблюдений).
Однако одиночные кусты или их группы
представляют опасность для коростелей, так как
многие из них являются местами постоянных присад хищных птиц. Например, один из взрослых
линных коростелей во время сенокоса 18 июля
1999 г. укрылся от косилок в небольшой группе
кустов. При прочесывании нами этих кустов он
был пойман, помечен радиодатчиком и выпущен в
тех же кустах. На следующий день две объеденные лапки от этой птицы с датчиком и кольцом
были найдены на расстоянии 1,5 м друг от друга
на скошенной полосе луга в 44-х м от куста. По
всей видимости, этот коростель был съеден ястребом-тетеревятником, присада которого существовала на одном из этих кустов. Возможно, что второй взрослый коростель, также ушедший в эти
кусты от косилок, пойманный и помеченный, не
задержался здесь из-за боязни ястреба. На следующий день, 19 июля 1999 г. он был зарегистрирован в полосе покоса шириной 47 м, на расстоянии 130 м от кустов, где погиб под косилкой.
6. Поля кормовых культур. Радиослежение за
коростелями в 1999 г. показало, что они могут успешно использовать поля кукурузы как стации
переживания, причем отдельные птицы использовали их в течение достаточно длительного времени (табл. 3). Так, один молодой коростель (№ 12)
через 3 дня после мечения добрался до кукурузного поля и затем большую часть периода наблюдений (22 дня, 62% времени) регистрировался
только там. Другой молодой коростель (№ 13)
провел на поле 17 дней (48% всего периода наблюдений).
Из таблицы 3 видно, что наибольшее количество суммарного времени после начала сенокоса
коростели провели на полях кормовых культур
(180,5 дней). Затем следуют мелиоративные канавы (144 дня) и еще нескошенные участки лугов
(103,5 дня). На полях отмечены 8 из 23-х выживших коростелей (35%). На канавах в общей сложности были зарегистрированы 17 (74%). В связи с
особой значимостью полей и канав во время проведения сенокосов и после них, остановимся на
них подробнее.
Поля кормовых культур как важный биотоп
коростелей в послегнездовой период
Радиотелеметрия в 1999 г. показала, что поля
кукурузы принадлежат к числу важных стаций
переживания для молодых коростелей. В 2000 г. с
помощью продолжения радиомечения и визуальных наблюдений нам удалось собрать дополнительные данные, свидетельствующие о том, что
поля кормовых культур (кукурузы и овсянобобовой смеси) являются не только стацией переживания, но и биотопом, в норме используемым
взрослыми и молодыми коростелями в послегнездовое время. Так, два взрослых самца коростеля
(не включенные в таблицу 3, как не попавшие в
зону сенокосных работ) перешли на кукурузные
поля с примыкающих к ним лугов с богатой растительностью, на которых не проводилось абсолютно никаких уборочных работ. Первый из них
провел на поле 10 дней, затем вышел на край примыкающего луга и потерял датчик. Второй провел
на поле не менее 25,5 дней, не выходя дальше
краевой полосы сорняков (затем сигнал был потерян). Молодая птица (№ 37 в табл. 3) до начала
сенокоса перешла с луга на овсяно-гороховое поле
и провела на нем 12,5 дней, причем этот коростель
не покидал поле даже в течение нескольких часов
после скашивания участка вокруг него.
Еще две птицы (взрослый самец № 19 и молодая особь № 24 в табл. 3) ушли на кукурузные
поля при приближении косилок и провели на них
большой период времени (соответственно, не менее 40,5 и 27 дней, затем слежение за птицами было прекращено). Молодой коростель (№ 20 в табл.
3), выпущенный нами на кукурузное поле после
мечения, «безвылазно» оставался на нем более 55
дней (9 сентября мы прекратили пеленгацию). 8
сентября только на одном участке кукурузного
поля были встречены 4 взрослых и молодых коростеля, немеченых нами. Следует отметить, что к
полю, где находились коростели №№ 19 и 20, а
также погибший через 5 дней после выпуска молодой коростель № 22, с одной стороны подходил
закустаренный, нескошенный луг, и птицы имели
возможность перейти на него. Рядом с полем, где
находился молодой коростель № 37 (табл. 3), был
расположен луг с отавой, высота которой к началу
августа превысила 25 см. И только у одной из
птиц (№ 24) в непосредственной близости не было
иной «стации переживания».
Характерно, что коростели на полях избегали
участков с высокими густыми культурными растениями (кукурузой, овсом, горохом), а держались
на участках с изобилием сорняков и низкими угнетенными культурными злаками, средняя высота
которых обычно не превышала 1,2 м.
Успешному обитанию коростелей на полях в
Солотчинской пойме способствует полное прекращение применения инсектицидов и гербицидов, и как следствие - изобилие здесь сорняков:
ОПРЕДЕЛЕНИЕ СТАЦИЙ ПЕРЕЖИВАНИЯ ...
бодяк полевой (Cirsium arvense), осот желтый
(Sonchus arvensis), ястребинка (Hieracium sp.),
хвощ полевой (Equisetum arvense), вьюнок полевой (Convolvulus arvensis), повой заборный (Calystegia sepium), дербенник иволистный (Lythrum
salicaria) и др.
Именно благодаря резкому снижению или
прекращению применения удобрений и ядохимикатов, поля зерновых и кормовых культур в последние годы стали важным биотопом для коростелей в послегнездовой период на значительных
территориях. Учитывая общую площадь полей в
пределах оптимума ареала коростеля в России,
можно говорить о существенном увеличении площади местообитаний этого вида. Однако это увеличение, произошедшее вследствие спада сельскохозяйственного производства, по-видимому,
носит временный характер.
Мелиоративные канавы как долговременные
стации переживания коростелей
Мелиоративные канавы служат коридорами,
обеспечивающими передвижение коростелей в
безопасные места в период сенокосов. Это можно
наглядно проследить на примере молодого коростеля № 32 (табл. 3). За 4 дня эта птица прошла по
канавам более 2-х км. Найдя здесь участок нескошенного луга, птица держалась на нем в течение
4-х дней, трижды перелетая от наблюдателя обратно на канаву. После приближения сенокосных
работ к этому месту, коростель вновь стал передвигаться по канавам, проведя на них за весь период наблюдений в общей сложности 9,5 дней.
Однако данные, полученные в 2000 г. посредством радиопеленгации, показали, что канавы являются не только коридорами, но и долговременными стациями переживания, в которых коростели могут находиться в течение достаточно долгого
времени. Такое длительное использование канав
обычно наблюдается в том случае, если отава непосредственно рядом с канавой еще не достигла
высоты 20 см, а иных стаций переживания (влажных «останцов», нескошенной травы вдоль стариц
и др.) поблизости нет. Использованию мелиоративных канав коростелями в течение долгого времени способствуют особенности растительности
на канавах: благоприятное сочетание ивовых кустов, бурьяна и узких полос нескошенной травы
вдоль их бровок. К тому же, в некоторых местах
на отдельных канавах есть небольшие заболоченные расширения с влаголюбивой растительностью
(осоки и др.) до 50 м в диаметре или аналогичные
по размеру расширения с сорняками (крапива и
др.).
167
В 2000 г. 5 радиомеченых коростелей (4 молодых и 1 взрослый) провели на канавах от 11 до
20 дней. За этот период они ни разу не отмечались
в иных стациях переживания. Уже упомянутый
выше коростель № 32 до выхода на луг провел на
канавах 9 дней. Молодые птицы №№ 14 и 15
(табл. 3) находились на канаве, вокруг которой
весь луг был скошен. После расчистки трактором
участка этой канавы длиной 400 м от кустов и травы по двум бровкам оба коростеля оказались «запертыми в ловушке» между слепым концом канавы, участком нарушенной растительности на ней и
скошенным лугом. Они провели на канаве, соответственно, 18 и 20 дней, после чего первый коростель, очевидно, ушел по отаве, высота которой к
этому времени превысила 20 см, а второй, вероятно, погиб.
Иная ситуация сложилась с коростелями №№
31, 34 и 35 (табл. 3). Канавы, на которые были выпущены эти птицы, не расчищались от растительности в период сенокоса. В связи с этим, птицы
имели возможность передвигаться по системе канав. Все три коростеля повели себя по-разному.
Взрослая птица № 31 по двум связанным канавам прошла до участка рано скошенного луга, а
затем в течение 8 дней совершала небольшие передвижения по канаве вдоль подросшей отавы, повидимому, подбирая более благоприятное место.
Затем коростель перешел на отаву, достигшую в
этом месте средней высоты 37 см, с группами кустов ивы. В общей сложности этот коростель провел на канавах 15 дней.
Молодой коростель № 35 пересек одну из канав, дошел по еще нескошенной траве до следующей канавы и остался на ней на 11 дней, выбрав
расширение с мощным бурьяном среди ив. Впоследствии он перешел на подросшую отаву примыкающего луга.
И, наконец, молодой коростель № 34 не
предпринимал попыток пройти по системе канав, а
остался на канаве среди скошенного луга в районе
места выпуска на 18 дней. Он покинул эту канаву
лишь после ее расчистки в данном месте, повидимому, уйдя по подросшей отаве, достигшей
средней высоты 21 см.
Восстановление луговой растительности после
покоса и ее использование коростелями
В жаркое и сухое лето 1999 г. сенокос в Солотчинской пойме был проведен в период с 23
июня по 23 июля. Динамика восстановления растительности была прослежена на контрольном
участке луга (табл. 4), недалеко от влажного нескошенного «останца», где держался первый из
168
МИЩЕНКО, СУХАНОВА, МЕЖНЕВ
помеченных нами молодых коростелей (№ 2 в
табл. 3). Трава в этом месте была скошена 24 июня.
Из таблицы 4 видно, что восстановление травы на сухих участках луга в 1999 г. шло очень
медленно. В 2000 г., несмотря на влажное и теплое
лето, отава подрастала почти так же медленно, как
и в сухом 1999 г. В 2000 г. трава несколько быстрее росла на возвышениях рельефа, тогда как в
незначительных понижениях рост травы шел медленнее. При этом из-за более позднего начала сенокоса в 2000 г., даже на участках, скошенных
первыми, отава на сухих участках достигла средней высоты 20-25 см лишь к концу июля - началу
августа. Соответственно, лишь с этого момента
отава могла стать стацией переживания для коростелей.
4. Средняя высота восстанавливающейся луговой
растительности (отавы) на контрольном участке,
см
Дата
Понижения рельефа
24 июня
4
14 июля
23
18 июля
30
21 июля
42
23 июля
42
28 июля
45
4 августа
60
Возвышения рельефа
3
9
14
18
18
20
20
В 1999 г. нахождение молодого коростеля
(№2 в табл. 3) в понижении с восстанавливающейся травой первый раз было зафиксировано 20 июля
(когда ее средняя высота достигла примерно 40
см), а затем 21 и 23 июля. В каждый из этих дней
коростель проводил здесь не все время. Он был
отмечен в отаве только во время одной из двух
регистраций в течение суток, а во время второй - в
канаве или в нескошенном «останце». В аналогичных местах этот коростель был отмечен 6 и 7 августа. Однако преодолеть значительное расстояние (650 м) через сухой участок луга он смог лишь
7-8 августа, когда средняя высота отавы здесь превысила 20 см.
Взрослый коростель № 5 первый раз был отмечен на сухом возвышении с восстанавливающейся растительностью 7 августа 1999 г. (высота
отавы 17-18 см). Однако, заметив наблюдателя,
он опять вернулся в нескошенную полосу у старицы.11 августа, когда средняя высота травы здесь
достигла 20 см, он уже не покинул ее при подходе
наблюдателя. 12 августа на аналогичном сухом
участке со средней высотой отавы 23-25 см был
первый раз зарегистрирован взрослый коростель
№ 1.
Интересно, что радиосигналы всех трех вышеупомянутых коростелей перестали регистрироваться на следующий день или через день после
длительного пребывания их на сухих участках с
отавой, высота которой достигла 20 см. Вероятно,
все три птицы переместились на значительное
расстояние, их поиски не дали результата. Вероятно, восстановление травы до высоты примерно 20
см на прилегающих участках луга является для
коростелей “сигналом” покинуть стации переживания и начать перемещения на значительные расстояния.
В 2000 г. на отаве были зарегистрированы 4
радиомеченых коростеля (3 молодых и 1 взрослый). Дольше всех (в течение 19 дней) на отаве
регистрировалась взрослая птица № 31 (табл. 3).
Интересно, что этот коростель и молодая птица №
35, прослеженная на отаве в течение 8 дней, перед
выходом в отаву подолгу держались на примыкающих канавах, а выйдя на луг с подрастающей
травой, все оставшееся время держались в этом
районе. Не исключено, что птицы перед этим делали короткие «вылазки» на луг, чтобы подобрать
наиболее оптимальные участки восстанавливающейся растительности. Средняя высота отавы при
первой регистрации на ней у этих птиц составила,
соответственно, 37 и 35 см. В обоих случаях на
лугу в этих местах было несколько куртин ивняка,
которые посещались коростелями.
Птицы, вынужденные быстро перейти на отаву из-за сенокоса (№№ 26 и 27 в табл. 3), вели себя
иначе. Будучи «отжаты» косилками на канавы,
граничащие с менее благоприятными участками
луга без кустарников, коростели не задерживались в этих местах. Птица № 26 была зафиксирована на отаве только 1 раз (ровный луг, высота
отавы 30 см), а затем покинула зону радиослежения. Коростель № 27, перейдя в отаву высотой 27
см на монотонном лугу, уже к следующему дню
совершил «бросок» длиной 387 м и перешел к небольшому озеру.
Таким образом, результаты радиотелеметрии
коростелей в 1999-2000 гг. показали, что ровные
сухие луга без перепадов микрорельефа, высота
отавы на которых достигла 20 см, могут быть использованы коростелями как коридоры для перехода в иные, более благоприятные стации переживания. Отава высотой свыше 30 см, особенно на
низких участках лугов с более влажной почвой,
выступает в роли самостоятельной стации переживания.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ СТАЦИЙ ПЕРЕЖИВАНИЯ ...
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Результаты радиотелеметрии в 1999-2000 гг.
показали, что устойчивое существование популяций коростеля в значительной степени зависит от
мозаичности угодий, обуславливающих наличие
различных стаций переживания молодых и взрослых птиц при проведении сенокоса и после него.
Типичные луговые пойменные угодья, используемые для заготовки сена, обладают необходимым
для этого вида спектром стаций переживания:
озерки, старицы, заболоченные понижения, куртины кустов и бурьяна на лугах, сеть мелиоративных канав, вкрапления полей кормовых культур и
т.д. Отсутствие таких стаций переживания, монотонность лугов и их «облагороженность» является
основной причиной неблагополучного состояния
вида и падения численности в ряде стран Западной
Европы (Crockford et al., 1996; Green et al., 1996).
Однако даже в пойменных угодьях Центральной
России, где интенсивность сельскохозяйственных
работ существенно снизилась, а сроки сенокосов
стали более поздними, из 38 коростелей, находившихся под наблюдением, 10 погибли под косилками (26%). Следует заметить, что наблюдения
проводились за взрослыми птицами или подросшими молодыми, а несколько коростелей были
специально спасены от гибели. Гибель выводков с
маленькими пуховыми птенцами существенно
выше (Мищенко, Суханова, 2011).
Поэтому логическим завершением исследования должна стать разработка рекомендаций по
устойчивому поддержанию популяций этого вида
в агроландшафтах. Состояние популяций коростеля в России в целом благополучное, численность
вида высокая. Поэтому нет необходимости разрабатывать какие-либо экстренные меры по созданию резерватов для этого вида, выплаты компенсаций фермерам и т.п., как это делается в странах
Западной Европы. Учитывая современное состояние сельского хозяйства в лесной зоне России,
требовать от фермеров изменения существующих
методов сенокоса на кошение от центра к периферии, приводящее к дополнительным затратам топлива для тракторов, или задержки сроков кошения, нереально. Именно в связи с нереальностью
некоторых требований, рекомендации С.Г. Мануша (1974) по кошению «вразгон» никем не выполняются. Рекомендации должны быть направлены
на снижение гибели выводков коростеля без каких-либо значительных изменений существующей
практики сенокосов и не представлять сложности
для их выполнения трактористами. При этом, во
избежание непонимания среди местных жителей, в
169
рекомендациях не стоит делать упор только на
повсеместно обычного коростеля, а включить туда
также другие уязвимые виды, страдающие при
сенокосах: перепела, серую куропатку, болотную
сову, большого кроншнепа, дубровника и других.
Основные позиции рекомендаций по сохранению коростеля при сенокосах
1. При разбивке луга на участки для кошения
следует «нарезать» полосы шириной не более 40
м. При такой ширине полосы молодые и взрослые
коростели обычно уходят заранее и не попадают
под косилку. При более широких полосах покоса
коростели (особенно птенцы младшего возраста)
не могут оценить степень опасности, попадают в
покос, и многие из них погибают.
2. При кошении травы фронтальными косилками следует по возможности не допускать движение двух косилок с двух сторон одного участка
луга навстречу друг другу, так как это очень опасно для коростеля, перепела и другой луговой дичи.
Следует направить косилки на скашивание разных
участков луга.
3. Мелиоративные канавы являются основными убежищами, куда взрослые и молодые коростели непосредственно уходят от косилок. Поэтому нельзя обкашивать канавы в самом начале покоса. Траву вдоль канавы следует скашивать в последний момент при завершении сенокоса на каждом конкретном участке.
4. Кусты и деревья вдоль мелиоративных канав являются хорошим укрытием для выводков
коростеля, важными и безопасными микростациями самцов в период акустической активности. Поэтому следует частично сохранять древеснокустарниковую растительность при расчистке канав.
5. По возможности не следует оставлять небольшие «останцы» недокошенной травы близ
канав на ночь, так как за ночь коростели нередко
переходят в них с канав и попадают под ножи косилки при ее первых же проходах.
БЛАГОДАРНОСТИ
Мы выражаем глубокую благодарность RSPB
(Королевскому Обществу Охраны Птиц, британскому партнеру BirdLife International) за финансовую поддержку работы и любезно предоставленное оборудование для радиомечения коростелей и
слежения за ними. Кроме того, мы хотели бы особо поблагодарить Риза Грина (Dr. Rhys Green,
RSPB) за ценную помощь в овладении методикой
ночного отлова коростелей и разными методами
170
МИЩЕНКО, СУХАНОВА, МЕЖНЕВ
радиомечения, а также за ряд полезных советов и
замечаний.
ЛИТЕРАТУРА
Иванова Н.С.. Материалы по постэмбриональному
развитию коростеля и лысухи из семейства
Rallidae // Вестник ЛГУ, Биология. 1968.
№ 9. С. 89-95.
Курочкин Е.Н., Кошелев А.И. Семейство Пастушковые // Птицы СССР. Курообразные, Журавлеобразные. Л.: Наука, Лен. отд., 1997.
С. 335-464.
Мануш С.Г. Сельскохозяйственная техника и дичь
// Тр. Завидовского гос. научно-опытного
заповедника. М.: Военное изд-во Мин. обороны СССР, 1974. Вып. 3. С. 40-78.
Мищенко А.Л., Суханова О.В. Некоторые особенности экологии коростеля в условиях современного сельского хозяйства // Вестник
Балтийского федерального университета
им. И. Канта. Серия Естественные науки.
2011. Вып. 7. С. 72-79.
Птушенко Е.С., Иноземцев А.А. Биология и хозяйственное значение птиц Московской
области и сопредельных территорий. М.:
Изд-во МГУ, 1968. 461 с.
Crockford N., Green R.E., Rocamora G., Schäffer N.,
Stowe T., Williams G. Corncrake. P. 205-244
In: B. Heredia, L. Rose and M. Painter, eds.
Globally threatened birds in Europe. Action
plans. Council of Europe Publishing, 1996.
Green R.E., Tyler G.A., Stowe T.J, Newton, A.V. A
simulation model of the effect of mowing of
agricultural grassland on the breeding success
of the Corncrake (Crex crex) // Journal Zool.,
London, 1996. V. 243. P. 81-115.
Salzer U., Schäffer N. Altersbestimmung von
Wachtelkönigen Crex crex // Vogelwelt, 1997.
V. 118, H. 3-4. S. 135-139.
DETERMINATION OF SURVIVAL STATIONS FOR
CORNCRAKE (Crex crex) DURING HAYMAKING
WITH THE RADIOTELEMETRY
A.L. Mischenko1, O.V. Sukhanova2, A.P. Mezhnev3
1
Severtsov’s Institute of Ecology and Evolution (Moscow). E-mail: almovs@mail.ru
2
Russian Society for Bird Conservation and Study
3
Department of Protection, Management and Monitoring of Hunting Resources,
Ministry of Natural Resources and Environment of the Russian Federation
Tracking of 44 young and adult corncrakes tagged by mini-transmitters was led in Oka floodplain in
the Ryazan region. The reaction of corncrakes on haymaking was determined. The observations
showed that at width of the mowing stripe less than 40 m the portion of birds left from mower
beforehand and not got in the strip increased. Accordingly the portion of birds got in the strip and
killed by mower decreased.Сircadian tracking for movements of corncrakes was carried out during
twenty-four hours. On the results of lasting tracking movements of tagged corncrakes were revealed
8 types of survival stations where birds could come from mowing machines and survive there during
a significant terms of haymaking, among the mown areas. The importance of fields with forage crops
for corncrakes in post-breeding period and also the value of drainage ditches as long-term survival
stantions are shown. Conditions at which corncrakes can use the aftergrass as survival station are
analysed. The basic positions of guidelines on protection of the Corncrake at haymaking in modern
conditions are formulated.
Key words: Corncrake, radiotelemetry, haymaking, survival stations, guidelines on protection.
ВЕСТНИК ОХОТОВЕДЕНИЯ, 2012, том 9, № 2, стр. 171 - 183
ТЕРИОЛОГИЯ
УДК 599.735.3: 591.524.21
Поступила в редакцию 28.09.2011 г.
ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ
КОНЕЧНОСТЕЙ MOSCHIDAE (ARTIODACTYLA)
© 2012 г. В.И. Приходько
УРАН Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН
119071, г. Москва, Ленинский проспект, 33, E-mail: pvi-1949@mail.ru
Обобщены основные направления эволюции морфологических признаков конечностей у вымерших и современных представителей семейства Moschidae. Обсуждаются последовательные
этапы формирования признаков конечностей в семействах Artiodactyla. В работе показана связь
между Moschidae и отдельными родами Gelocidae и Cervidae.
Ключевые слова: кабарговые, эволюция, конечности, морфологические признаки, среда обитания.
Ископаемые костные находки во многом позволили создать базу данных для исследования
эволюции конечностей кабарговых. Скелет современной кабарги служит материалом для сравнительных исследований эволюции как древнейших,
так и поздних форм семейства. Направления эволюции их конечностей основываются либо на
прямых аналогиях с древними жвачными, либо на
экстраполяциях общих закономерностей в изменчивости морфологии костей опорно-двигательного
аппарата (Ковалевский, 1875; Флеров, 1952, 1962;
Соколов, 1959; Вислобокова, 1984, 2006; Matthew,
Granger, 1925; Colbert, 1941). Широкое сопоставление различных признаков у разных групп парнокопытных дает надежные результаты для выявления общих закономерностей исторического развития Moschidae в зависимости от среды обитания.
В основе морфологии костей конечностей кабарговых лежат некоторые направления их изменения в ходе эволюции Artiodactyla, которые позволяют разделить олигоценовых жвачных на
группы с четырьмя типами строения конечностей
(рис. 1). Первый голометакарпальный или архаический тип, как полагал К.К. Флеров (1962), свойствен трагулинам (рис. 1а). Эти мелкие размером с
лисицу копытные имели полные боковые кости на
передних ногах, средние были разделены, боковые
пальцы хорошо развиты.
Три других типа строения конечностей закладывались в олигоцене по мере смены тропической
растительности саванной, в которой доминировала
травянистая растительность с твердым грунтом
(Ковалевский, 1875). Окружающая среда в ту эпоху изменялась в сторону формирования как открытых, так и закрытых биотопов с более выра-
женным сезонным климатом. Обитатели сухих
саванн гелоциды из рода Prodremotherium, мало
отличавшиеся от древних оленьих, имели промежуточный тип строения конечностей, при котором
сохранялись проксимальные и дистальные лучи
боковых пястных костей (рис. 1б).
Рис. 1. Кости пясти трагулин, кабарговых и оленьих: а − голометакарпальный тип строения обитателей
болотистых
зарослей
(Lophyomeryx,
Tragulidae); б − промежуточный тип строения обитателей сухих саванн (Prodremotherium, Gelocidae)
(по: Флеров, 1962); в − телеметакарпальный тип
строения обитателей горной тайги (Moschus moschiferus, Moschidae); г − плезиометакарпальный
тип строения обитателей густых лесов (Muntiacus,
Cervidae) (по: Brooke, 1878).
171
172
ПРИХОДЬКО
Для современных видов Cervidae характерны
плезио− или телеметакарпальный типы строения,
когда сохраняются либо редуцированные проксимальные, свойственные для плезиоморфотипа, либо только дистальные рудименты боковых лучей
(рис. 1г).
У представителей рода Moschus выявлен телеметакарпальный тип строения (рис. 1в) передних конечностей (Harrington, 1985). Сходное
строение пястных костей отмечено также у 10 родов семейства Cervidae. Их адаптивные морфологические признаки эволюционировали, повидимому, параллельно, а некоторые различия в
строении нижнего пояса передних конечностей у
отдельных таксонов родового ранга жвачных, вероятно, обусловлены различными средами обитания.
Особенности строения посткраниального
скелета, конечностей и мышечной массы кабарги
тесно связаны со способами локомоции (Флеров,
1952; Гамбарян, 1972; Флеров, Сопин, 1980; Сопина, 1983). Некоторые авторы ранее указывали на
чрезмерное развитие у кабарги задней части туловища, особенно задних конечностей по сравнению
с передними (Цалкин, 1947; Флеров, 1952; Соколов, 1959). Эти видовые особенности в строении
скелета адаптивны. Они определяются высокой
специализацией животных к прыжковой форме
бега. Так, в строении позвоночного столба кабарги
был отмечен ряд признаков, говорящих о приспособлении вида к длинным прыжкам (Флеров,
1952). Морфологические особенности строения
скелета современной кабарги, по-видимому, обусловлены эволюционной историей ее предковой
формы. Ниже рассматриваются адаптивные изменения в строении конечностей ископаемых и современной форм кабарговых.
АДАПТИВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ
ПЕРЕДНИХ КОНЕЧНОСТЕЙ
Ископаемые микромериксы (Micromeryx) являются переходными формами между олигоценовыми представителями семейства кабарговых и
современной кабаргой. Эта группа мелких жвачных представлена 5 видами и характеризуется некоторыми чертами сходства в строении конечностей с Moschus moschiferus. Европейский
Micromeryx azanzae обладает скелетом, который
слегка длиннее скелета одного из древнейших видов рода − M. flourensianus. У микромерикса фасетка для magnotrapezoide на пястной кости имеет
округлый медиальный край с явной выемкой между ним и дорсальной ее частью, которая несет раз-
витый дорсально-медиальный бугорок. Проксимальная суставная поверхность треугольной и округлой формы как у Moschus. Фасетка для
unciforme плоская и треугольная. Дистальные суставные кили развиты слабо на стороне блокаразгибателя, однако на стороне блока-сгибателя
они хорошо выражены и остроконечные (Sanchez,
Morales, 2008).
Древнейшая кабарга Moschus grandaevus с о.
Ольхон (оз. Байкал) и Тывы имела на передних
конечностях боковые пальцы, которые по строению не отличались от строения боковых пальцев
M. moschiferus. Первые фаланги III и IV пальцев
превосходят по длине первые фаланги II и V пальцев. Как отмечали отечественные палеонтологи
(Вислобокова, Лавров, 2009), исследовавшие костные остатки с Ольхона и Тывы, копытные фаланги древнейшей кабарги узкие с заостренной
подошвой и менее длинные, чем у современной
формы. Таким образом, основные отличия M.
grandaevus от M. moschiferus сводятся к меньшим
размерам тела, примитивному строению плюсневых костей и коротким копытным фалангам ископаемой формы.
У современной кабарги пястные III и IV кости слиты со слабой линией шва. Проксимальные
концы II и V костей слиты; сохраняются дистальные рудименты, которые сочленены с боковыми
пальцами (рис. 2). Пясть по длине почти равна
длине локтевой кости. От проксимальной части до
середины на задней стороне проходит широкий и
глубокий планарный желоб, образуя выступающие
края и придавая кости треугольную форму; далее
на поперечном разрезе кость имеет овальную
форму. У взрослых особей по поверхности кости
проходит мелкий пястный дорсальный канал (sulcus longitudinalis dorsalis), тянущийся по всей ее
длине; на расстоянии примерно 10 мм до межмыщелковой вырезки канал уходит вглубь кости.
Этот признак свойствен представителям полорогих (Решетов, Суханов, 1979). Межмыщелковая
вырезка (incisura intercondylaris) глубокая (до 5,5
мм), но узкая (примерно 2,0 мм). Дистальный суставной блок несет два киля, слабо выраженные на
дорсальной стороне, но хорошо развитые на задней стороне эпифизов и переходящие на слитые
средние кости пясти.
Поверхность пястного сустава имеет слабо
округленно-треугольную форму. Фасетка для os
hamatum треугольной формы, плоская, низкая,
задняя часть ее края слабо выпуклая. Фасетка для
trapezoideo-capitatum возвышенная, вогнутая, имеет форму почки, задняя ее часть скошена. Разное
по высоте примыкание фасеток свидетельствует о
ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ ...
подвижности os hamatum в сагиттальной плоскости, что также свойственно дремотериинам (Вислобокова, 1990б). Задние края фасеток разъединены синовиальной ямкой (fossa sinivialis).
173
ная пластинка также толще (4,2 мм), чем крайняя
(3,2 мм).
Первая фаланга среднего пальца сибирской
кабарги самая длинная (27,0 мм), вторая (19,0 мм)
уступает по длине первой, копытная фаланга самая короткая (16,0 мм). Проксимальные суставные
блоки фаланг развиты мощнее дистальных концов.
Копытная фаланга конической формы, трехгранная с заостренным концом и плоским основанием.
Фаланги бокового пальца короткие; длина первой
фаланги составляет 12,5 мм, второй – 8,5 мм, копытной – 15,5 мм.
К каудальной стороне копытной фаланги
(рис. 2д) примыкает дистальная сезамовидная косточка (рис. 2е). Она входит в состав сезамохрящевого опорно-сухожильного комплекса средних пальцев передней конечности. Ее ширина составляет 4,4 мм, длина – 4,0 мм.
Все эти морфологические признаки связаны с
прыжково-скоростным типом передвижения представителей кабарговых, который потребовал выработке приспособлений для сохранения от повреждений сухожилий-сгибателей средних пальцев на фазе опоры передних конечностей.
АДАПТИВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ
ЗАДНИХ КОНЕЧНОСТЕЙ
Рис. 2. Пястные кости и фаланги пальцев сибирской кабарги: а – дистальные рудименты (черная
заливка) II и V карпальных костей; б – сочленение
пястной кости с первой фалангой среднего пальца
и проксимальной сезамовидной косточкой; в –
суставная (верхняя) поверхность сезамовидной
косточки; г – желоб на нижней стороне сезамовидной косточки; д – копытная фаланга среднего
пальца; е – дистальная сезамовидная косточка.
В дистальном суставе метакарпа присутствуют две проксимальные сезамовидные (proximal
sesamoid bone) косточки, примыкающие к концам
первых фаланг III и IV пальцев (рис. 2б). Каждая
косточка состоит из двух костных пластинок,
прочно присоединенных одна с другой, но не
сросшихся в одну. Суставная поверхность косточек вогнута и покрыта хрящевой тканью. На их
внешней поверхности имеется углубление - желоб
для скольжения сухожилий (рис. 2 в, г). Ширина
сезамовидной косточки составляет 9 мм, длина –
от 8 до 10 мм, причем внутренняя пластинка указанной кости длиннее крайней. Внутренняя кост-
У представителей Micromeryx на плюсневой
кости подошвенная опора располагается ближе к
медиальному пространству проксимальной поверхности, как у Moschus. Дорсальная фасетка для
ладьевидно-кубовидной костей имеет треугольную форму и слегка вогнута. Подошвенная фасетка мелкая, веретенообразная с высокой степенью
наклона в латеральном направлении в отличие от
горизонтального положения, обнаруженного у
Moschus. Фасетка для ectomesocuneiforme вогнутая
с формой почки. Метатарсальный желоб закрыт на
дистальном конце и имеет «кабарговый» тип
строения. Плюсневые кости Micromeryx azanzae
намного длиннее, чем у M. flourensianus (Sanchez,
Morales, 2008).
У позднемиоценовой кабарги M. grandaevus с
о. Ольхон (оз. Байкал) и Тывы отмечено примитивное строение плюсневой кости (Вислобокова,
Лавров, 2009). Плюсневая кость ископаемой формы длинная (107,5−108,0 мм), имеет глубокий
плантарный желоб, который доходит до нижней
части ее длины. На ее дорсальной стороне хорошо
развит срединный желоб, простирающийся вдоль
всей кости и предназначенный для вмещения кровеносного сосуда и нерва. На двух экземплярах
плюсневой кости, исследованных этими авторами,
174
ПРИХОДЬКО
сосудистый желоб дистально не замкнут, но сужен. Передняя (дорсальная) его поверхность не
перекрыта костной перемычкой, как это характерно для современной кабарги и представителей
Cervidae. Такое строение плюсневой кости, как
нам представляется, свойственно полувзрослым
особям, у которых этот признак (костная перемычка) отсутствует. По линейным параметрам
плюсневые кости M. grandaevus короче, чем у M.
berezovskii. У южной кабарги, которая нами выделена как экологическая форма в составе подвида
M. m. chrysogaster (Приходько, 2003), длина плюсневых костей составляет лишь 114,0−120,0 мм.
Отметим, что средняя длина плюсневой кости китайской кабарги достигает 147,0 мм (Сопина,
1983), а сибирской – 169,8 мм (lim 151,8−192,0).
Дистальные суставные концы несут также хорошо
развитые кили для сочленения с первыми фалангами пальцев.
Современная кабарга имеет более прогрессивное строение задних конечностей. В заплюсне
кубовидная и ладьевидная кости слиты в одну,
клиновидные кости слиты и отделены. Плюсневые
III и IV относительно длинные, слиты и образуют
непарную os cannon. Проксимальные рудименты II
и V слиты с os cannon. Метатарсальная кость сжата с боков, в области эпифизов расширена. В поперечном сечении имеет четырехугольную форму.
Из 16 осмотренных плюсневых костей сибирской
кабарги 5 имели дорсальную изогнутость тела
кости. На плантарной стороне хорошо развит широкий и глубокий желоб для сухожилий и нерва.
Медиальная и латеральная поверхности слегка
вогнуты от проксимального конца до 2/3 длины
тела кости. Вогнутость и края плантарного желоба
образуют «ребра» жесткости, благодаря чему
верхняя часть кости более мощно развита, чем
нижняя. На дорсальной поверхности проходит по
всей длине кости срединный сосудистый желоб,
который дистально закрыт костной перемычкой
высотой 12,5 мм. Межмыщелковая выемка глубокая (7 мм), ее ширина, как правило, равна ширине
срединного сосудистого желоба (3 мм).
Первая фаланга среднего пальца у сибирской
кабарги самая длинная (32 мм) с мощно развитой
проксимальной частью и менее развитой дистальной. На ее дистальной суставной поверхности
имеется углубление для проксимального гребня
второй фаланги. Длина второй фаланги составляет
21,5 мм, а копытной – 20,0 мм. Копытная фаланга
конической формы, ее высота в проксимальной
части превышает ширину почти в два раза. Подошва копытной фаланги плоская и слегка вогну-
тая. К основанию задней стороны копытной фаланги III и IV пальцев примыкает дистальная сезамовидная косточка (рис. 3е). Ее размеры превышают подобную косточку передней конечности;
ширина достигает 5,0 мм, длина – 4,0 мм.
Боковые пальцы мало подвижны и частично
редуцированы (рис. 3). Первая фаланга не имеет
суставной поверхности для сочленения с плюсневыми боковыми костями. Ее медиальная поверхность плоская, сужается с боков проксимально и
служит для прикрепления и соединения с помощью связок с латеральной поверхностью дистальной сезамовидной косточки сустава. Длина первой
боковой фаланги составляет 11,5 мм, второй – 6,5
мм, копытной – 13,5 мм.
Рис. 3. Схематическое изображение плюсневопальцевого сочленения костей у сибирской кабарги: а – плюсневая кость; б – боковые пальцы; в –
средние пальцы; г – копытная фаланга; д – проксимальные сезамовидные косточки; е – дистальная сезамовидная косточка.
У Moschidae, включая представителей высших жвачных, дистальные суставные поверхности
для первых фаланг пальцев на плюсневой кости
имеют отчетливо развитые кили (рис 3). У современной кабарги наиболее сильно развиты кили на
задней части суставной поверхности. Кили со
сходной морфологией представлены также на дистальной поверхности пястной кости этого вида.
Для большинства примитивных жвачных харак-
ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ ...
терны недоразвитые кили, которые имеются лишь
на задней части суставной поверхности. Развитые
дистальные кили обеспечивают сочленение os
cannon с фалангами и предохраняют их от вывиха.
Развитие этого признака отмечено у быстро бегающих видов и заселяющих открытые ландшафты (Janis, Scott, 1987).
В строении проксимальной поверхности
плюсневой кости кабарги выявлена индивидуальная изменчивость. Между двумя передними и
двумя задними фасетками нет борозд. Передние
метатарсальные фасетки занимают почти всю
площадь сустава, имеют форму почки, слегка вогнуты. Их проксимальная поверхность спереди
несколько уже, чем сзади. Наиболее изменчива
форма задних фасеток; от треугольных форм до
треугольно-овальных. У некоторых особей кабарги задняя медиальная фасетка наклонена наружу.
На внутреннем крае проксимальной поверхности
имеется приросший сзади рудимент второй плюсневой кости, выступающий на суставной поверхности в виде шипика. Наклон задней фасетки и
наличие шипика свидетельствуют о сходстве
строения заплюсно-плюсневого сустава современной кабарги и олигоценового Gelocus. На особенности строения плюсневой кости ископаемого рода указывали ранее в своих фундаментальных работах отечественные исследователи (Ковалевский,
1875; Вислобокова, 1990б).
Сустав сочленения плюсневой кости и пальцев имеет сложное строение. В плюсневом суставе
присутствуют две дополнительные сезамовидные
косточки (рис. 3д), которые сочленяются с плантарной поверхностью эпифизов и примыкают к
нижнему краю проксимальных концов первых
средних пальцев. Их строение сходно с морфологией сезамовидных косточек передней конечности. Нижняя дистальная поверхность эпифизов
соединяется также с проксимальными концами
первых средних пальцев. Суставная поверхность
сезамовидных косточек и проксимальная поверхность первых пальцев вогнута, несет углубления
для килей плюсневой кости. Ширина проксимальной сезамовидной косточки достигает 11,0 мм,
длина – 10,0 мм, толщина пары костных пластинок, образующих одну такую косточку, составляет
6,0 и 5,0 мм.
Значение закрытого желоба у сибирской кабарги может быть понято лишь в контексте онтогенеза этого морфологического признака. Нами
исследованы образцы плюсневых костей, принадлежащих животным из разных возрастных классов
(табл.). У новорожденных желоб не глубокий и
открыт. В ходе роста плюсневой кости желоб
175
формируется только у телят, достигших месячного
возраста. Такое состояние открытого желоба сохраняется до трехмесячного возраста. У животных
на первом году жизни желоб еще открыт, а дистальные концы плюсневых костей сближены, но
не сросшиеся. Срастание двух эпифизов содействует образованию костной перемычки, которая
окончательно формируется к завершению процесса срастания также диафизов. У современной кабарги в возрасте от двух до трех лет наблюдается
вариабельность в наличии костной перемычки, что
может быть результатом завершения морфологических изменений в строении задних конечностей,
вызванных увеличением массы тела и нагрузок на
нижний отдел скелета. Рост костной перемычки
завершается в пятилетнем возрасте, когда ее длина
(высота) достигает более 13 мм. Наши данные по
возрастным изменениям костной перемычки свидетельствуют, что тип желоба, формируемый у
кабарги, соответствует оленьему типу желоба, закономерности развития которого были ранее исследованы К. Джэнис и К. Скотт (Janis, Scott,
1987). Следовательно, открытое положение желоба более примитивное, чем закрытое, так как этот
признак формируется в онтогенезе в результате
поздних адаптаций и относится к категории апоморфных морфологических приспособлений.
Анализируя функциональное значение закрытого желоба, некоторые авторы отмечали его роль
в
обеспечении
сохранности
дорсальнодигитальной артерии и нерва, которые пролегают
по глубокому желобу, что исключает механические нагрузки при разгибании конечности на эти
анатомические структуры (Ghoshal, 1975; Leinders,
1979). Развитие костной перемычки коррелирует с
более быстрой локомоцией, как это наблюдается у
Antilocapra аmericana, у которой желоб фактически закрыт (Janis, Scott, 1987).
ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ДЛИНЫ
КОНЕЧНОСТЕЙ
Строение передних конечностей новорожденных прямо указывают на родство представителей Moschus и Tragulidae. После появления на свет
телята кабарги имеют раздельные III и IV пястные
кости. Характерно, что передние конечности азиатских оленьков четырехпалые, с полными и не
слитыми боковыми метаподиями. Появление на
ранней стадии онтогенеза признаков оленькового
типа соответствует последовательности филогенетического развития кабарговых, для которых
представители Tragulidae могли быть прародительской формой.
176
ПРИХОДЬКОВ
ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ ...
На 10-й день жизни у телят кабарги происходит сращение средних пястных костей в срединной области, при этом их концы бывают еще не
слиты. В возрасте одного месяца III и IV кости
передних конечностей срастаются, а на поверхности метакарпа сохраняется линия шва. К 7месячному возрасту окончательно срастаются
дистальные концы средних костей пясти и исчезает шов между III и IV костями (табл.).
Основываясь на строении передних конечностей новорожденных и их поведении в первые дни
жизни на родовых участках обитания, где преобладает кустарниковая и травянистая растительности, при перемещениях телята используют два типа локомоции – шаг и прыжки. Прыжковому типу
перемещений свойственно, вероятно, предковое
соотношение длин передних и задних конечностей. Отношение суммы длин плечевой, лучевой и
пястной костей к сумме длин бедренной, берцовой
и плюсневой костей у детенышей кабарги составляет 0,78, то есть длина заднего отдела конечностей намного превышает длину переднего. У особей, ведущих самостоятельный образ жизни, но
еще не участвующих в размножении (полувзрослые особи), индекс длины передней конечности
близок к индексу новорожденных – 0,77. Взрослые
животные характеризуются незначительным увеличением индекса до 0,79.
Особенности строения и пропорции конечностей определяют приспособленность животных к
среде обитания на разных этапах онтогенеза через
использование адаптивных типов локомоции
(Приходько, 2003). В процессе онтогенеза меняются пропорции отделов задней конечности в зависимости от среды обитания и массы тела. Так,
относительная длина проксимального отдела
(длина бедренной + берцовой костей) задней конечности к дистальному отделу (длине плюсневой
кости) у новорожденных самая высокая – 0,46; у
полувзрослых особей индекс снижается до 0,39; а
у взрослых животных возрастает до 0,42. Животные в возрасте до одного года характеризуются не
сросшимися диафизами и эпифизами с костями
переднего и заднего отделов конечностей.
О приспособительных особенностях локомоции животных из разных возрастных классов свидетельствуют пропорции длин пястных и плюсневых костей. У новорожденных индекс дистальных
отделов конечностей составляет 0,76. У полувзрослых животных соотношение между длиной
пястной и плюсневой костями возрастает до 0,79.
Взрослые особи имеют длинные плюсневые кости,
хотя индекс их дистальных отделов снижается до
177
0,75. Близкие пропорции (0,72−0,81) в соотношении между дистальными отделами костей приводит И.А. Вислобокова (1990б).
Различия в индексах дистальных костей у
разных возрастных классов кабарги можно объяснить доминирующими аллюрами, используемыми
животными на разных стадиях онтогенеза. Если у
новорожденных преобладают шаг, парный и непарный галопы, то у полувзрослых особей возрастает разнообразие форм галопа − быстрый и четырехопорный. Четырехногий галоп мог сформироваться в саванных условиях и является древней
формой локомоции жвачных. Указанные типы аллюров связаны с оборонительным поведением, а
также с передвижением по крутым склонам гор с
наличием на них скальных обнажений, каменистых осыпей и участков леса с ветровальными деревьями. Для животных старшего возрастного
класса характерен также стремительный вытянутый галоп, который свойствен, например, сайгаку,
и редко используемый кабаргой.
ОБУЖДЕНИЕ
Своеобразие строения конечностей позднемиоценовых кабарговых состояло в том, что у них
в процессе эволюции шло развитие признаков
«оленьего» типа, часть из которых появилась в
результате приспособления к горной среде. Одним
из признаков, свойственным оленьим и кабарговым, является метатарсальный желоб с открытым
или закрытым дистально на плюсневой кости. Появление у древнейшей кабарги костной перемычки
на плюсневой кости над срединным сосудистым
желобом датируется плейстоценом (Вислобокова,
1982, 1990б). Открытый желоб свойствен также
примитивным жвачным, что подтверждается его
наличием у Gelocus (Janis, Scott, 1987).
Более древний вид Micromeryx flourensianus
из Ля Грив и Micromeryx mirus из Кофидиш характеризуются менее плантарным, чем у оленей, положением сосудистого желоба на плюсневой кости, которое можно рассматривать как унаследованную от предковой формы приспособленность к
среде обитания, зависимую от размеров тела ископаемых форм. Наиболее характерная особенность
представителей рода Micromeryx из позднего миоцена – это промежуточное состояние от почти открытого до замкнутого сосудистого желоба, вариабельность которого свойственна и представителям рода Moschus (Geraads, 2003; Вислобокова,
1982, 1990б, 2007; Вислобокова, Лавров, 2009).
Все эти виды миоценовой эпохи имеют мелкие
размеры тела с отчетливо выраженными чертами в
строении нижнего пояса скелета, приспособленно-
178
ПРИХОДЬКО
го к прыжковому типу локомоции. Представителей рода Micromeryx можно рассматривать как
консервативную линию развития кабарговых с
менее развитыми аутоморфными чертами, которые отличают их от представителей двух других
родов (Hispanomeryx, Moschus) кабарговых. Повидимому, микромериксы были хорошо приспособлены к маневренному бегу, а задние конечности не были сильно наклонены к поверхности
грунта. Примером сходной постановки конечностей при локомоции является антилопа-прыгун
(Oreotragus oreotragus Z.), населяющая скалистые
участки африканской саванны.
Онтогенетические изменения в строении передних конечностей современной кабарги, несомненно, отражают некоторые морфологические
закономерности эволюционного процесса кабарговых. Изменение и усложнение адаптивных признаков нижнего пояса скелета шло, по-видимому,
параллельно историческому развитию жвачных и,
судя по изменениям строения передних конечностей в онтогенезе, этот процесс протекал медленно
и постепенно.
Отбор адаптивных признаков, появившихся у
кабарги в миоцене в ответ на экологические условия окружающей среды, отразился в морфологии
костей конечностей рецентной кабарги. Сохранение дистальных рудиментов боковых карпальных
костей было связано с функциональным значением боковых пальцев. Последние выполняют две
важные функции в локомоции кабарги. Вопервых, боковые пальцы служат опорой при передвижении животных по снегу, которые являются
специфическим
морфо-экологическим
типом
адаптивного направления в эволюции вида. Вовторых, хорошо развитые и снабженные роговыми
чехлами боковые пальцы испытывают большие
физические нагрузки при гашении скорости бега
для мгновенных остановок, что очень важно для
повышения маневренности и эффективности локомоции. Боковые пальцы передних конечностей
используются при торможении скольжений на
спусках с крутых склонов и для удержания (устойчивости) животного на скальных карнизах при
спасении от хищников. Опорная функция сопровождается способностью широко раздвигать с углом до 35О пальцы, при этом фаланги ставятся
почти горизонтально, вследствие чего увеличивается площадь опоры в условиях глубокоснежья
или на скалах отстоев. Соответственно, пальцы
передних и задних конечностей снабжены прочными связками, что указывает на их приспособление как к твердым, так и мягким грунтам.
Особенности морфологии костей передних
конечностей позволяют предполагать, что преимущества, которые дает телеметакарпальный тип
их строения, связаны, прежде всего, с увеличением выносливости при высоких нагрузках на нижний пояс ног. Дистальные отделы конечностей
кабарги из разных частей ареала, весьма динамичные в отношении степени и скорости преобразований, служат результатом адаптаций к тем высотным поясам и биотопам, в которых обитают
разные группы подвидов. У представителей северной группы подвидов длина дистальных рудиментов боковых костей достигает 39 мм, что составляет 29% длины пястных костей. Для кабарги из
южной части ареала соотношение параметров
сравниваемых костей не исследовано, однако литературные данные свидетельствуют о меньших
абсолютных размерах плюсневых и пястных костей у кабарги из южной части ареала по сравнению с сибирской подвидовой формой (Сопина,
1983).
Из-за значительных нагрузок, передаваемых
на пальцевые суставы, у гималайской кабарги M.
m. leucogaster, вероятно, хорошо развиты кили на
дорсальной стороне дистальных суставов os cannon, а также увеличены размеры (длина) проксимальных и дистальных сезамовидных косточек.
Значительные анатомические различия в морфологии плюснево-пальцевого блока гималайской
кабарги объясняются большими опорными нагрузками на конечности при обитании ее в скалистых биотопах Гималаев. По нашим наблюдениям,
эта южная форма при перемещениях по скалам
часто использует высокие прыжки, характерные
для представителей рода Capra. В эволюционном
плане прыжковый бег с горизонтальным положением пальцев на фазе опоры является более древним способом локомоции. Последнее обстоятельство подтверждается тем фактом, что пястные
кости у гималайской кабарги короче, чем у сибирской. Горизонтальная постановка фаланг как морфологический признак прыжково-скоростного бега характерен для копытных саванн. Следовательно, вертикальная постановка фаланг пальцев могла
возникнуть в миоцене еще на ранних этапах эволюции кабарговых. Несмотря на различия в размерах конечностей, представители подвидовых
форм кабарги имеют сходное анатомическое
строение нижнего пояса опорно-двигательного
аппарата, свидетельствующее о древнем происхождении вида.
Современные кабарги приобрели специализированные особенности локомоторного аппарата
при освоении горно-таежных местообитаний с одновременным сохранением “реликтовых” форм
ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ ...
бега. Кабарга освоила лишь те местообитания, которые наиболее полно соответствовали ее ранней
специализации в беге. По мере освоения новых
для вида таежно-кустарниково-скалистых местообитаний у животных дорабатывалась прыжковоскоростная форма локомоции, при которой сохранялась спринтерская скоростная пробежка на начальной стадии бега, повышенная маневренность
движения, но уменьшалась выносливость при быстром и длительном беге по крутым склонам гор.
Эти качества и другие специфические приспособления оказались наиболее эффективными способами спасения от хищников. Сохранение прыжковых форм бега в горно-таежных лесах с густыми
зарослями кустарников носило адаптивный характер в условиях пересеченной местности, где маневренность и быстрота ухода от хищника играет
более важную роль, чем скорость и выносливость
животного.
У взрослых животных позвоночник слабо
изогнут и заметно дифференцирован по степени
развития на передний и задний отделы; задняя
часть позвоночника чрезмерно велика, а передняя
состоит из мелких позвонков. По нашим данным,
поясничный отдел сибирской кабарги длинный
(22%), вместе с крестцовым отделом (10%) он
почти равен грудному отделу (37%). Кости таза
крупные, их длина составляет 21% от общей длины позвоночного столба. Грудной отдел представлен 14 позвонками с хорошо развитыми остистыми отростками, которые имеют два типа строения.
Все первые 10 позвонков несут узкие наклонные
остистые отростки, постепенно укорачивающиеся
каудально. Наиболее длинные из них четвертый и
пятый, под которыми располагается лопатка. Основаниями эти отростки налегают один на другой
под углом, образуя дополнительные плоские площадки сочленения. Позвонки этой группы самые
мелкие в позвоночном столбе, при этом их размер
постепенно увеличивается к концу грудного отдела. Последние четыре позвонка несут относительно короткие, но широкие остистые отростки. На 14
позвонке грудного отдела, как и на всех пяти поясничных позвонках, хорошо развиты длинные и
широкие поперечнореберные отростки. Последние
несут сходные по морфологии также остистые отростки. Часть грудных (четыре последних) и все
поясничные позвонки имеют элементы жесткого
сочленения. Это напоминает систему «замкаключа», которая достигается благодаря вставлению каудальных суставных отростков в глубокие
пазы, расположенные между краниальными отростками, при этом одна треть грудных и поясничные позвонки оказываются вставленными один в
179
другой. Дополнительно жесткость задней части
позвоночника усиливается примыканием вплотную широких остистых отростков.
Подобное взаимное расположение позвонков
наблюдается уже у молодых особей (сеголеток),
но особенно у взрослых животных. Сходное
строение поясничного отдела скелета было обнаружено лишь у китайского водяного оленя
Hydropotes inermis Sw. и не свойственно другим
диким копытным. Кроме того, у кабарги верхушки
остистых отростков сильно расширяются, что характерно для многих копытных, приспособленных
к длинным прыжкам (Гамбарян, 1972). Такое
строение поясничного отдела подобно жесткостным замкам способно ограничивать боковые изгибы позвоночника, а также принимать на себя нагрузки при прыжках.
При передвижении кабарги медленным аллюром, например медленным парным галопом,
сила, передаваемая на позвоночник при отдаче от
приземлившихся передних конечностях, распределяется по цепочке: передние конечности – лопатки – ребра - позвоночник. Как и у большинства
копытных, при возрастании амортизационной роли передних конечностей сила сжатия действует
на остистые отростки, а сила растяжения на надостистые связки (Решетов, Суханов, 1979). Жесткость такой системы у кабарги повышается налеганием остистых отростков один на другой, что
противодействует выгибу грудного отдела позвоночника при галопе.
С повышением скорости бега амортизационная роль переходит на задние конечности, которые
при приземлении заносятся вперед передних конечностей, обеспечивая слабый выгиб спины.
Система жесткости позвонков у части грудного и
поясничного отделов во время приземления с полусогнутой спиной создают реактивную силу,
прикладываемую в целом к позвоночнику наподобие натянутого лука. При скоростном беге происходит также смещение назад центра тяжести тела
кабарги благодаря развитию мышечной массы
задних конечностей, что влечет за собой усиление
реактивного толчка от субстрата. Преобладание у
кабарги прыжкового типа передвижения и возрастание аммортизационной роли задних конечностей обеспечивают уменьшение флексии позвоночника, а также вызывают резкий перепад длины
и морфологии остистых отростков в области 10 и
11 грудных позвонков. Таким образом, при видоспецифическом строении позвоночного столба кабарги, связанного с ее локомоцией, скоростные
возможности достигаются как жесткостью спины,
так и более мощно развитой задней части тела.
180
ПРИХОДЬКО
Все вместе эти структуры создают достаточно жесткую конструкцию, которая позволяет животным
принимать вертикальное положение при добывании древесных лишайников. Кормодобыванию в
положении стоя на задних ногах способствует и
малый угол излома таза.
Приспособительный характер способов локомоции современной кабарги подтверждается отпечатками следов, оставляемых животными на снегу
при разных типах аллюров (Приходько, 2003). Отпечатки следов можно рассматривать как прямые
доказательства постановки конечностей на фазе
опоры. У сибирской кабарги выделено восемь типов локомоции, которые обусловлены строением
осевого скелета и конечностей. Наиболее выгодными аллюрами при передвижениях в кустарниковых подлесках гор, как свидетельствуют наблюдения за животными в природе, оказались галопы
(медленный парный и полупарный), рысь и формы
шага – медленный и нормальный. Адаптации к
горно-таежной местности потребовали совершенствования локомоции и существенных изменений
в морфологии конечностей в процессе филогенеза.
Эти изменения были связаны с уменьшением костной массы конечностей за счет удлинения средних метаподий плюсневых костей с одновременным наращиванием мышечной массы в верхнем
поясе задних конечностей. Такая локомоторная
система удовлетворяла требованиям скоростному
передвижению вверх по крутым склонам гор.
Как нам представляется, существующие формы аллюров могли выработаться еще у древних
форм кабарговых в иных местообитаниях, например в разреженных лесах саванного типа, где преобладали кустарники и высокий травостой. Приспособление миоценовых форм к бегу в полуоткрытых пространствах было связано с преодолением препятствий из зарослей кустарников. Эти
предположения
соответствуют
классическим
представлениям о направленности филогенетических закреплений признаков в морфологии конечностей и аллюров у предковых форм копытных на
определенных этапах их эволюции (Трофимов,
1956; Гамбарян, 1972, Гамбарян и др., 1978).
Все приведенные примеры приспособительного характера конечностей кабарги указывают на
тот факт, что их анатомия подверглась в ходе эволюции существенной реорганизации, отвечающей
требованиям прыжково-скоростной и маневренной
локомоции. Задние конечности этого вида оказались менее специализированными, чем передние
из-за их узкого функционального назначения и
более
интенсивного
отбора.
Прыжковоскоростной тип локомоции наложил отпечаток на
всю их анатомию.
Рассмотренные особенности строения и приспособления конечностей современной кабарги к
среде обитания представляют собой более поздние
филитические корреляции, вызванные изменениями в организации нижнего пояса скелета у предковых форм. Представители Ruminantia, как и Moschidae, прошли длительный эволюционный путь,
при этом для каждого семейства парнокопытных
характерно наличие целого комплекса адаптивных
признаков (рис. 4).
Наиболее примитивное строение конечностей
имеют оленьковообразные, которые стоят у основания начальной стадии организации опорнодвигательного аппарата и дали начало третичным
изменениям исходных признаков у крупных систематических групп Pecora. Низшие жвачные как
эволюционная ветвь существует с позднего эоцена
и сформировалась в результате адаптивной радиации селенодонтных парнокопытных. Подобно
другим безрогим жвачным, оленьковообразные
характеризуются значительным количеством примитивных признаков в строении конечностей. У
ископаемых и современных форм Tragulina, в частности у представителей семейства Tragulidae,
обнаруживаются еще не слитые пястные (в комплекте 5−4) и плюсневые (в комплекте 4) кости,
что свидетельствует об их обитании в тропических
лесах с мягким грунтом и преобладании в локомоции таких аллюров, как шаг и рысь. Для ископаемых представителей семейства Gelocidae характерны переходные признаки в строении конечностей. Передние конечности этой группы жвачных
имели редуцированные II и V метакарпы с проксимальными и дистальными рудиментами; метакарп I, вероятно, был уже утрачен. К прогрессивным признакам на гелоцидной стадици эволюции
жвачных следует отнести слитые II, III и IV метатарсальные кости. Такие продвинутые признаки
конечностей свойственны также вымершим представителям семейства Leptomerycidae и обнаружены у некоторых ископаемых высших жвачных.
Существенные морфоклины, как свидетельствует
временная летопись вымерших форм, прослеживается от Gelocus из нижнего олигоцена через позднеолигоценовый Prodremotherium до миоценовых
форм ранних оленьих из Северной Америки. На
основании особенностей строения их конечностей
можно предположить, что во время гелоцидной
стадии развития их эволюция шла в направлении
приспособления копытных к обитанию в саваннах
с твердым грунтом и выработке способностей к
быстрому бегу с преобладанием в их локомоции
различных типов галопа.
ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ ...
181
Рис. 4. Эволюция морфологических признаков конечностей Moschidae и ископаемых семейств Artiodactyla (цифрами обозначен геологический возраст таксонов, млн. лет; стрелками обозначены начальные
рубежи стадий).
Признаки конечностей Moschidae очень схожи с таковыми Gelocus и частично с Dremotherium.
Сравнительный анализ морфологии нижнего пояса
скелета кабарговых показал эволюционный тренд
удлинения конечностей, главным образом, метаподий, завершение редукции малой берцовой, а
также слияние тарсальных костей и усложнение
строения дистальных килей на метаподиях. В направлении упрощения строения изменялась и ор-
ганизация передних конечностей ранних кабарговых, которые имели слитые III и IV метакарпы и
утраченные проксимальные рудименты боковых
пястных костей. У ископаемых форм этого семейства отмечено появление дистально закрытого желоба на метатарсе. Все эти признаки свидетельствуют о заселении древнейшими формами Moschidae открытых ландшафтов, предположительно, с
нижнего миоцена. Их строение и общая морфо-
182
ПРИХОДЬКО
функциональная организация конечностей указывает на преобладание в их локомоции прыжков
как эффективного способа передвижения в кустарноково-лесных саваннах. Морфофункциональные различия между гелоцидными и кабарговыми
дают основание для выделения в эволюции Moschidae промежуточной “micromeryx” стадии развития конечностей с прогрессивными признаками,
по которым можно идентифицировать монофилитическую группу (Moschidae+Cervidae) жвачных.
Основываясь на строении задних конечностей
современной кабарги, в эволюции Moschidae выделена самостоятельная стадия «moschus», которая характеризуется частичной редукцией первых
фаланг боковых пальцев на задних конечностях.
Эти особенности в строении дистальных отделов
плюсневых костей Moschus moschiferus могла
унаследовать от одной из ископаемых форм рода
Micromeryx.
Прогрессивные признаки задних конечностей
свойственны другим группам жвачных, например
Bovidae, среди которых представители рода Neotragus не имеют боковых пальцев (Соколов, 1959).
Начальная редукция боковых пальцев у современной кабарги, при которой первые фаланги приобрели форму плоских костных пластинок, объясняется обитанием предковой формы Moschus в саваннах. В результате слияния проксимальных частей II и V плюсневых костей со средними и образования одной os cannon боковые пальцы на задних конечностях были лишены суставного сочленения уже на микромериксовой стадии эволюции
кабарговых. Такое строение дало некоторые преимущества для локомоторной системы ископаемых форм и совершенствования их скоростного
бега. Одним из сценариев вероятного направления
эволюционного развития конечностей современной кабарги прогнозируется приостановление редукции боковых пальцев задних конечностей и
дальнейшее закрепление локомоции с преимущественной опорой на копытные фаланги при обитании в горных условиях.
ЛИТЕРАТУРА
Вислобокова И.А. Оленеобразные // Плиоцен и
плейстоцен Среднего Байкала. Новосибирск: Наука, 1982. С. 121−124.
Вислобокова И.А. Об основных направлениях
эволюции оленей // Палеонтол. журн. 1984.
№ 4. С. 88−98.
Вислобокова И.А. Об основных закономерностях
исторического развития и классификации
Ruminantia // Палеонтол. журн. 1990а. № 4.
С. 3−14.
Вислобокова И.А. Ископаемые олени Евразии. М.:
Наука, 1990б. Т. 240. 208 с.
Вислобокова И.А. Историческое развитие парнопалых (Artiodactyla) Северной Евразии и
этапы эволюции их сообществ в кайнозое //
Эволюция биосферы и биоразнообразия.
М.: Товарищество научных изданий КМК,
2006. С. 416−438.
Вислобокова И.А. Новые данные о млекопитающих позднемиоценовой фауны Кофидиш,
Австрия // Палеонтол. журн. 2007. № 4. С.
96−103.
Вислобокова И.А., Лавров А.В. Древнейшие кабарги рода Moschus на территории России
и их значение для уточнения эволюции и
родственных отношений семейства Moschidae // Палеонтол. журн. 2009. № 3. С.
87−99.
Гамбарян П.П. Бег млекопитающих. Л.: Наука,
1972. 334 с.
Гамбарян П.П., Печенюк А.Д., Карташова Т.М.,
Крастс И.В., Зыкова Л.Ю. и др. Эволюция
ассиметричных аллюров у млекопитающих
// Тр. ЗИН АН СССР. 1978. Т. 75. С.
78−105.
Ковалевский В.О. Остеология двух ископаемых
видов из группы копытных Entelodon
Gelogus Aymardi // Изв. об-ва любит. естествозн., антропол. и этногр. 1875. Т. 16.
Вып. 1. С. 1−59.
Приходько В.И. Кабарга: происхождение, систематика, экология, поведение и коммуникация. М.: ГЕОС, 2003. 443 с.
Решетов В.Ю., Суханов В.Б. Посткраниальный
скелет. В кн.: Зубр. Морфология, систематика, эволюция, экология. М.: Наука, 1979.
С. 142−195.
Соколов И.И. Копытные звери (отряды Perissodactyla и Artiodactyla) // Фауна СССР. Млекопитающие. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1959.
Т. 1. Вып. 3. 640 с.
Сопина Н.К. Морфология скелета конечностей
кабарги // Биол. и хоз. использов. промысл.
зверей и птиц Сибири и Дальнего Востока.
Иркутск, 1983. С. 19−28.
Трофимов Б.А. Происхождение, история и некоторые закономерности развития архаичных
жвачных (Ruminantia) // Собр. Науч. Тр.
В.О. Ковалевского. М.: Наука, 1956. Т. 2. С.
287−298.
ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ ...
Флеров К.К. Кабарги и олени // Фауна СССР.
Млекопитающие. М.-Л.: Изд-во АН СССР,
1952. Т. 1. Вып. 2. 256 с.
Флеров К.К. Об основных направлениях экологической эволюции жвачных (Ruminantia) //
Палеонтол. журн. 1962. № 4. С. 31−42.
Флеров К.К., Сопин Л.В. Адаптивные особенности
скелета кабарги // Копытные фауны СССР.
М.: Наука, 1980. С. 389−390.
Цалкин В.И. Систематика кабарги // Олени СССР.
М.: МОИП, 1947. С. 120−175.
Colbert E. The osteology and relationship of Archaeomeryx, an ancestral ruminant // Amer.
Mus. Novitates. 1941. No. 1135. P. 1−24.
Geraads D. Ruminants, other than Giraffidae from the
middle Miocene hominoid locality of Candir
(Turkey) // Cour. Forsch.-Inst. Senchenb.
2003. Bd. 240. S. 181−199.
Ghoshal N.G. Ruminant heart and arteries, and
Ruminant spinal nerves. In R. Getty (ed.),
Visson and Grossman’s. The anatomy of the
domestic animals, 5th ed. Philadelphia: W.B.
Sauders, 1975. P. 960−1023, 1124−1151.
183
Harrington R. Evolution and distribution of the
Cervidae // Biology of Deer Production. The
Royal Society of New Zealand. 1985. Bulletin
22. P. 3−11.
Janis C.M., Scott K.M. The interrelationships of higher
ruminant families with special emphasis on the
members of the Cervoidea // Am. Mus. Novit.
1987. No. 2893. P. 1−85.
Leinders J.J.M. On the osteology and function of the
digits of some ruminants and their bearing on
taxonomy // Z. Saugetierk. 1979. Band 44. Heft
5. P. 305−318.
Matthew W., Granger W. New mammals from Shara
Murum Eocen of Mongolia // Amer. Mus.
Novitates, 1925. No. 196. P. 1−11.
Sanchez I.M., Morales J. Micromeryx azanzae sp. nov.
(Ruminantia: Moschidae) from the MiddleUpper Miocene of Spain, and the first
description of the cranium of Micromeryx // J.
Vertebrate Paleontology. 2008. Vol. 28. No. 3.
P. 873−885.
THE MAIN TRENDS OF EVOLUTION OF FOOTS
MOSCHIDAE (ARTIODACTYLA)
V.I. Prokhod’ko
Severtsov Institute of Ecology and Evolution, Russian Academy of Sciences, 119071, Moscow
The main trends of evolution morphological features of foots in extinct and living forms Moschidae
are generalized. The developmental processes of the characters in foots of the artiodactyls families
are discussed. In this paper suggest possible relationships between Moschidae and the certain genera
of Gelocidae and Cervidae.
Key words: Moschidae, evolution, limbs, morphological features, habitat.
ВЕСТНИК ОХОТОВЕДЕНИЯ, 2012, том 9, № 2, стр. 184 - 191
ОРНИТОЛОГИЯ
УДК 598.252.2
Поступила в редакцию 28.08.2012 г.
ЧИСЛЕННОСТЬ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ОХОТНИЧЬИХ
ПТИЦ НА СЕВЕРЕ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
© 2012 г. Е.С. Равкин1,2, М.В. Мирутенко1,2
1
Научный центр охраны биоразнообразия РАЕН
Москва, Славянский бульвар, д. 11. E-mail: eravkin@yandex.ru
2
Российский государственный аграрный заочный университет
Показано распределение и численность группы 20 видов основных охотничьих птиц в тундре,
лесотундре, дельте Оби, Двуобье и северной тайге Западной Сибири в пределах ЯмалоНенецкого автономного округа. Сведения по численности птиц взяты из базы данных по кадастру животного мира округа. Выявлены преобладающие по численности виды и их доля в
населении птиц указанной группы.
Ключевые слова: численность, птицы, кадастр животного мира, местообитания животных.
Для выявления наиболее общих различий
распределения птиц использовано природнозональное деление территории (включая долины
рек, кроме Двуобья и дельты Оби, которые рассмотрены отдельно). Названия птиц даны по Л.С.
Степаняну (1990).
Для оценки численности и распределения выбрана группа основных охотничьих птиц – 20 видов реальных объектов охоты: белолобый гусь
(Anser albifrons), гуменник (Anser fabalis), чироксвистунок (Anas crecca), свиязь (Anas penelope),
шилохвость (Anas acuta), чирок-трескунок (Anas
querquedula), широконоска (Anas clypeata), хохлатая чернеть (Aythya fuligula), морская чернеть
(Aythya marila), морянка (Clangula hyemalis),
обыкновенный гоголь (Bucephala clangula), гагагребенушка
(Somateria
spectabilis),
синьга
(Melanitta nigra), луток (Mergus albellus), длинноносый крохаль (Mergus serrator), белая куропатка
(Lagopus lagopus), тундряная куропатка (Lagopus
mutus), тетерев (Lyrurus tetrix), глухарь (Tetrao
urogallus), рябчик (Tetrastes bonasia).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материалы собраны с 1995 по 2008 гг. Научным центром «Охрана биоразнообразия» РАЕН в
ходе подготовки регионального кадастра животного мира Ямало-Ненецкого автономного округа
(ЯНАО). Работа осуществлялась под руково-
дством и при непосредственном участии генерального директора Центра В.Г. Кривенко.
Информационная база данных кадастра животного мира основана на регионально-типологическом делении территории по природным
районам и типам местообитаний животных, которое отражено на карте местообитаний. Для создания карты местообитаний животных ЯНАО был
применен регионально-типологический подход к
классификации территории, в соответствии с которым выделено 58 природных районов и 46 типов
местообитаний. Принципиальное отличие предложенной схемы районирования от традиционных
зоогеографических и ландшафтных – учет в ней
границ административных районов округа. Помимо зональных и административных рубежей при
проведении границ природных районов учитывалась структура речных бассейнов и природные
особенности территорий.
Подход к типологии местообитаний заключался в разработке системы территориальных единиц с ландшафтных позиций, но с выделением
различий среды для обитания животных, в том
числе ее антропогенной нарушенности (Даниленко, Мирутенко 1985; Мирутенко, 1989, 2008). В
качестве основы контурной сети карт местообитаний животных использовались геоботанические и
лесотаксационные карты. Геоботанические материалы составляли основу первоначальной типологии местообитаний, но постепенно она сущест-
184
ЧИСЛЕННОСТЬ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ОХОТНИЧЬИХ ...
венно уточнялась. Это было связано не только с
недостатками геоботанических материалов, но и с
объективными географическими различиями отдельных административных районов, например,
тундрового Ямальского района, лесного Красноселькупского района с развитой долиной реки Таз,
Приуральского района с горными территориями и
гигантской поймой Оби.
Для оценки численности животных ежегодно
летом в течение двух лет в каждом административном районе округа на нескольких ключевых
участках велись полевые работы. При обследовании территории проводились комплексные маршрутные учеты всех встреченных птиц с записью
расстояний обнаружения до каждой из них, по результатам которых рассчитывали плотность населения вида в каждом типе местообитания (Равкин,
1967; Равкин, Челинцев, 1990). На реках учеты
птиц проводились в основном с моторной лодки.
Далее, эксперты – специалисты по той или иной
группе животных, анализировали полевые данные
и корректировали их с учетом увеличения обилия
птиц после вылета молодых. В разные годы в сборе и обработке полевых материалов по населению
птиц в качестве экспертов участвовали В.О. Авданин, М.Г. Головатин, А.Е. Дмитриев, С.П. Пасхальный, И.В. Покровская, Г.М. Тертицкий. Анализ осуществлялся с помощью всей имеющейся
информации (литературной, ведомственной, опросной, личного опыта экспертов). В частности,
использованы многие десятки публикаций, в том
числе обобщающих и монографических: Птицы
Советского Союза (1951–1954); Птицы СССР
(Птицы России и сопредельных регионов) (1982–
2005); Ю.С. Равкин (1978), Л.Г. Вартапетов (1984,
1998), В.Г. Кривенко (1991), В.К. Рябицев (2001),
В.Г. Кривенко, В.Г. Виноградов (2001); М.Г. Головатин, С.П. Пасхальный (2005) и др. Если учетных данных по какому-либо виду или типу местообитания в конкретном природном районе мало
или нет совсем, то экспертами привлекались сведения по ближайшим местообитаниям - аналогам
из соседних природных районов, для которых
нужные данные имеются, а также использовались
все другие доступные источники информации. В
итоге, для каждого вида определен среднемноголетний показатель плотности населения в конце
сезона размножения в каждом типе местообитания
для каждого природного района (без учета гибели
и перемещений птиц после вылета молодых). Кадастровая информация включает таблицы среднемноголетней плотности населения и численности
животных, на их основе подготовлены комплексные характеристики животного населения, видо-
185
вые очерки и карты для каждого вида наземных
позвоночных.
Более подробно методология работы по составлению кадастра ресурсов животного мира
ЯНАО описана ранее (Кривенко, Равкин, Никеров
и др., 1998; Мирутенко, Равкин, Кузякин, Виноградов, 2005; Кривенко, Мирутенко, Равкин и др.,
2006).
КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ОХОТНИЧЬИХ ПТИЦ
Зона тундры
Тундровая зона, в соответствии с принятым
делением, включает три подзоны: арктических,
типичных и южных тундр.
Арктические тундры
Расположены на островах Карского моря,
крупнейший из которых о. Белый, и северных
оконечностях Гыданского полуострова и полуострова Ямал.
Летом в арктических тундрах встречается 11
видов охотничьих птиц выбранной группы общим
запасом порядка 1,2 млн. особей (рис. 1). Преобладает морянка, составляющая половину всей
численности охотничьих птиц (52%), белолобый
гусь (16%) и гага-гребенушка (12%). На белую и
тундряную куропаток приходится в сумме еще
12%. Оставшиеся 8% численности приходятся на
шесть видов (перечислены в порядке убывания их
обилия): синьга, шилохвость, гуменник, морская
чернеть, чирок-свистунок, длинноносый крохаль.
Типичные тундры
Расположены в средних частях Гыданского
полуострова, полуострова Ямал и на участках к
востоку от Полярного Урала до побережья Байдарацкой губы. Летом встречается 17 видов охотничьих птиц выбранной группы общим запасом
порядка 4 млн. особей. Преобладают белая куропатка и морянка, составляющие соответственно
40 и 28% всей численности охотничьих птиц. Белолобый гусь, шилохвость, морская чернеть, синьга и гуменник составляют в сумме еще 25%. На
оставшиеся 10 видов (чирок-свистунок, свиязь,
чирок-трескунок, широконоска, хохлатая чернеть,
тундряная куропатка, гага-гребенушка, луток,
длинноносый крохаль, обыкновенный гоголь)
приходится лишь 7% от численности всей группы
выбранных видов.
186
РАВКИН, МИРУТЕНКО
Рис. 1. Численность основных охотничьих птиц в тундровой зоне Западной Сибири.
Южные тундры
Расположены в южных частях Гыданского
полуострова, полуострова Ямал и на участках к
востоку от подножья Полярного Урала до побережья Байдарацкой губы.
Летом встречается 17 видов охотничьих птиц
выбранной группы общим запасом порядка 3,3
млн. особей. Преобладают белая куропатка и морянка, составляющие соответственно 33 и 20%
всей численности охотничьих птиц. Синьга, морская чернеть, шилохвость и чирок-свистунок составляют в сумме еще 35%. На оставшиеся 11 видов (белолобый гусь, гуменник, свиязь, чироктрескунок, широконоска, хохлатая чернеть, гагагребенушка, луток, длинноносый крохаль, тундряная куропатка, обыкновенный гоголь) приходится
лишь 12% от численности всей группы выбранных
видов.
Зона лесотундры
Летом встречается 20 видов охотничьих птиц
выбранной группы общим запасом порядка 4,4
млн. особей. Преобладают шилохвость, белая куропатка и чирок-свистунок, составляющие соответственно 18, 17 и 13% всей численности охотничьих птиц. Свиязь, хохлатая и морская чернети,
морянка и синьга составляют в сумме еще 46%.
На оставшиеся 12 видов (белолобый гусь, гуменник, чирок-трескунок, широконоска, рябчик,
гага-гребенушка, луток, длинноносый крохаль,
тундряная куропатка, тетерев, глухарь, обыкновенный гоголь) приходится лишь 6% от численности всей группы выбранных видов.
Дельта Оби и Двуобье
Летом встречается 19 видов охотничьих птиц
выбранной группы общим запасом около 5,1 млн.
особей (рис. 3). Преобладают шилохвость, свиязь
и хохлатая чернеть, составляющие соответственно
39, 27 и 17% всей численности охотничьих птиц.
Широконоска, чирки, синьга и белая куропатка
составляют в сумме еще 16%.
ол
о
бы
й
Чи
ро Гум гус
к- е ь
с в нн
ис ик
ту
но
Чи Ши Сви к
ро ло яз
к- хв ь
тр о
е с
Ш
Хо и ску ть
хл ро но
к
а
к
М тая оно
ор
ск
ч
ск ер а
ая н
Об
ык
че е ть
р
но
ве М нет
ь
о
н
Га ны рян
й
га
к
-г го а
ре г о
б е ль
ну
Дл
ш
ин
С и ка
но
нь
но
г
сы Л а
Бе й ут
ла кр ок
о
я
ку хал
ро ь
па
Те тка
те
р
Гл ев
ух
ар
Ря ь
бч
ик
Бе
л
Тыс. особей
Бе
ло
ло
бы
й
Чи
ро Гум г усь
к - ен
св
ис ник
ту
н
Ш Св ок
Чи и
и
ро лох язь
к - во
тр
с
ес ть
Ш
Хо
к
и
хл ро ун
ок
а
к
М тая оно
ор
с
ск чер ка
ая н е
О
че ть
бы
рн
кн
ов
М еть
е
о
Га нны рян
ка
га
й
-г
р е г ог
бе ол
ну ь
ш
Дл
к
Си а
ин
нь
но
га
но
Л
с
Бе ый уто
Ту
нд лая кро к
ха
ря
к
на уро л ь
п
я
к у ат
ро ка
па
т
Те к а
те
р
Г л ев
ух
ар
Ря ь
бч
ик
Тыс. особей
ЧИСЛЕННОСТЬ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ОХОТНИЧЬИХ ...
0
На оставшиеся 11 видов (морянка, луток, гуменник, белолобый гусь, длинноносый крохаль,
морская чернеть, обыкновенный гоголь, рябчик,
187
800
700
600
500
400
300
200
100
0
Рис. 2. Численность основных охотничьих птиц в лесотундре Западной Сибири.
2000
1800
1600
1400
1200
1000
800
600
400
200
Дельта Оби
Двуобье
Рис. 3. Численность основных охотничьих птиц в Двуобье и дельте Оби.
глухарь, тетерев, гага-гребенушка) приходится
лишь 1% от численности всей группы выбранных
видов.
188
РАВКИН, МИРУТЕНКО
Северная тайга
Летом встречается 20 видов охотничьих птиц
выбранной группы общим запасом около 11 млн.
особей (рис. 4). Преобладают шилохвость, хохлатая чернеть, чирок-свистунок и белая куропатка,
составляющие соответственно 24, 18, 17 и 13% от
всей численности охотничьих птиц. Еще 6 видов –
свиязь, синьга, морянка, морская чернеть, глухарь,
обыкновенный гоголь – составляют в сумме 21%.
На оставшиеся 9 редких видов (широконоска, рябчик, длинноносый крохаль, луток, тетерев, гуменник, белолобый гусь, чирок-трескунок, тундряная
куропатка) приходится лишь 7% от численности
всей группы выбранных видов.
2700
2400
2100
Тыс. особей
1800
1500
1200
900
600
300
Чи
Бе
ло
л
об
ы
й
г
ро Гум усь
кен
св
н
ис ик
ту
но
к
Св
Ш
Чи
ил ия
зь
ро
о
к- хв о
тр
ст
Ш еск ь
ун
и
Хо
о
хл рок
он к
ат
а
о
М
ор я че ска
ск
р
ая не
т
О
ч
бы
ер ь
не
кн
т
ов
М
ор ь
ен
ян
ны
к
й
го а
го
л
Д
Си ь
ли
нн
нь
он
га
ос
Л
ут
ый
ок
Б
Ту е ла кро
ха
я
нд
ку
ль
ря
на роп
я
ат
ку
ка
ро
па
тк
Те а
те
р
Гл е в
ух
ар
ь
Ря
бч
ик
0
Рис. 4. Численность основных охотничьих птиц в северной тайге Западной Сибири.
В целом по региону
В конце сезона размножения в тундре, лесотундре, дельте Оби, Двуобье и северной тайге Западной Сибири находится порядка 29 млн. охотничьих птиц выбранной группы. Из них более трети (38%) всех запасов птиц размещены в северной
тайге (рис. 5). В тундровой зоне сосредоточено
около 30%, в лесотундре – 15%, в дельте Оби и
Двуобье – 17% всех ресурсов охотничьих птиц
изучаемого региона. Следует отметить, что это
репродуктивный (накопительный) ресурс птиц
данных территорий, поскольку оценки не учитывают гибель и кочевки после вылета молодых.
В целом на всей рассматриваемой территории
по численности преобладают шилохвость (20%),
белая куропатка (17%), хохлатая чернеть (12%),
морянка (11%) и чирок-свистунок (10%) (рис. 6).
ЧИСЛЕННОСТЬ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ОХОТНИЧЬИХ ...
189
12
Млн. особей
10
8
6
4
2
0
Арктические
тундры
Типичные
тундры
Южные
тундры
Лесотундра
Дельта Оби и
Двуобье
Северная
тайга
Рис. 5. Распределение ресурсов охотничьих птиц в конце сезона размножения на севере Западной Сибири.
6
Млн. особей
5
4
3
2
1
Бе
л
ол
о
бы
й
Чи
Г
ро ум гус
к- е ь
с в нн
ис ик
ту
но
С
Чи Ши в к
и
ро ло яз
к- х в ь
тр о
е с
Ш
Хо и ску ть
р
хл о но
а к
М тая оно к
ор
с
ск че ка
ая рн
Об
ык
че еть
р
но
ве М нет
о
ь
н
Га ны рян
га й
к
-г го а
ре го
б е ль
ну
Дл
ш
ин
Си ка
но
нь
но
г
сы Л а
у
Б
й
то
Ту ел
нд ая кро к
х
ря
к
на ур аль
о
я
ку пат
ро ка
па
т
Те ка
те
р
Гл ев
ух
ар
Ря ь
бч
ик
0
Рис. 6. Численность основных видов охотничьих птиц на севере Западной Сибири.
Свиязь, синьга, морская чернеть в сумме составляют еще 17%. На оставшиеся 12 видов (белолобый гусь, гуменник, чирок-трескунок, широконоска, луток, длинноносый крохаль, тундряная
куропатка, тетерев, обыкновенный гоголь, гагагребенушка, глухарь, рябчик) приходится лишь
13% от численности всей группы выбранных видов.
190
РАВКИН, МИРУТЕНКО
* * *
Данные кадастра ресурсов животного мира
позволяют дать характеристику численности и
распределения птиц по территории каждого природного, административного района ЯНАО и округа в целом на уровне отдельных видов, групп
видов, по типам и группам типов местообитаний.
Информацию по ресурсам животного мира
можно использовать как с целью практического
решения хозяйственных и природоохранных задач
– планирования добычи, расчетов ущерба от хозяйственной деятельности, планирования ООПТ и
др., так и для научных зоогеографических построений (Кривенко, Равкин, Мирутенко, 2008,
2009; Равкин, 2008; Мирутенко, Равкин, 2009; Мирутенко, Равкин, Петрунин, 2011; Равкин, Петров,
2010; Кривенко, Мирутенко, Равкин, Кузнецов,
2011; Равкин, Бригадирова, 2012 и др.).
Следует отметить, что приведенные примеры
сравнительных оценок распределения выбранных
птиц сделаны на большом материале, поэтому
указанные различия вполне сопоставимы и обоснованы. Массив данных, полученных по единой
методологии на столь обширной территории, позволяет делать выводы о населении не только
охотничьих птиц, но и других наземных позвоночных животных.
ЛИТЕРАТУРА
Вартапетов Л.Г. Птицы таежных междуречий Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1984.
242 с.
Вартапетов Л.Г. Птицы северной тайги ЗападноСибирской равнины. Новосибирск: Наука,
1998. 327 с.
Головатин М.Г., Пасхальный С.П. Птицы Полярного Урала. Екатеринбург: Изд-во Урал.
ун-та, 2005. 560 с.
Даниленко А.К., Мирутенко М.В. Карта местообитаний животных // Вестник Московского
ун-та, сер. геогр. 1985. N 3. С. 95-101.
Кривенко В.Г. Водоплавающие птицы и их охрана. М.: Агропромиздат, 1991. 271 с.
Кривенко В.Г., Виноградов В.Г. Современное состояние ресурсов водоплавающих птиц
России и проблемы их охраны. База данных. М.: Центр по изучению мигрирующих
животных Евразии, 2001. Диск CD.
Кривенко В.Г., Мирутенко М.В., Равкин Е.С., Кузякин В.А., Кузнецов А.В., Петрунин В.Б.
Подготовка кадастра населения птиц Ямало-Ненецкого автономного округа // Орнитологические исследования в Северной Ев-
разии. Тезисы XII Междунар. орнитологич.
конф. Северной Евразии. Ставрополь: Издво СГУ, 2006. С. 295-296.
Кривенко В.Г., Мирутенко М.В., Равкин Е.С.,
Кузнецов А.В. Использование кадастра
животного мира для сохранения биоразнообразия на примере Ямало-Ненецкого АО
// Состояние среды обитания и фауна
охотничьих животных России. Матер. V
Всерос. научно-практич. конф., Москва, 1718 февраля 2011 г. М., 2011. С. 361-366.
Кривенко В.Г., Равкин Е.С., Мирутенко М.В. Использование кадастра животного мира для
изучения
биоразнообразия
ЯмалоНенецкого автономного округа // Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения. Матер. Междунар. научн. конф.,
посвящ. 135-летию со дня рождения И.И.
Спрыгина, 13-16 мая 2008 г. Ч. II. ПГПУ
им. В.Г. Белинского. Пенза, 2008. С. 312313.
Кривенко В.Г., Равкин Е.С., Мирутенко М.В. География населения птиц Ямало-Ненецкого
автономного округа // Орнитогеография
Палеарктики: современные проблемы и
перспективы. Махачкала, 2009. С. 78-92.
Кривенко В.Г., Равкин Е.С., Никеров Ю.Н. и др.
Концепция и содержание кадастра ресурсов животного мира // Вопросы экологии и
охраны позвоночных животных. Вып. II.
Укр. Академия мед. и биол. наук. КиевЛьвов, 1998. С. 6-26.
Мирутенко М.В. Проблемы разработки территориальных основ кадастра животного мира //
Всесоюз. совещ. по проблеме кадастра и
учета животного мира. Уфа, 1989. С. 132134.
Мирутенко М.В. Картографирование местообитаний животных на освоенных территориях
(на примере Псковской области) // Ландшафтная зоогеография и зоология. Третьи
чтения памяти А.П. Кузякина. М.: МОИП,
2008. С. 253–262.
Мирутенко М.В., Равкин Е.С. Кадастр животного
мира – основа для изучения ресурсов охотничьих животных // ХХIХ Междунар. конгресс биологов-охотоведов. М.: ЦМТ, 2009.
С.187.
Мирутенко М.В., Равкин Е.С., Кузякин В.А., Виноградов В.Г. Кадастр животного мира –
история становления и современное состояние // Аграрная Россия. Научнопроизводственный журнал РАЕН. 2005. №
6. С. 3-12.
ЧИСЛЕННОСТЬ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ОХОТНИЧЬИХ ...
Мирутенко М.В., Равкин Е.С., Петрунин В.Б.
Опыт сохранения биоразнообразия ООПТ в
условиях масштабного антропогенного
воздействия // Особо охраняемые природные территории в XXI веке: современное
состояние и перспективы развития. Матер.
Всерос. научно-практич. конф. с международным участием, посвящ. 20-летнему
юбилею нац. парка "Водлозерский", 1-3
июня 2011 г. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2011. С. 198 - 202.
Птицы Советского Союза. М.: Наука, 1951-1954.
Т.1-6. 652, 480, 680, 640, 803, 792 с.
Птицы СССР (Птицы России и сопредельных регионов). М.: Наука, 1982-2005. 446, 416,
528, 207, 400, 487 с.
Равкин Е.С. Кадастровая информация о животном
мире – основа мониторинга // Актуальные
вопросы в области охраны природной среды. Информ. сб. ФГУ «Всерос. научн.исслед. ин-т охраны природы» Минприроды России, Росприроднадзор. – М.:
ВНИИприроды: Университетская книга,
2008. С. 56-61.
Равкин Е.С. Бригадирова О.В. Численность и распределение наземных позвоночных живот-
ных на севере Тазовского полуострова //
Вестник охотоведения. 2012. Т. 9, № 1. С.
62 – 72.
Равкин Е.С., Петров А.С. Использование кадастровой базы данных для оценки ресурсов
наземных позвоночных животных // Состояние среды обитания и фауна охотничьих животных Евразии. Матер. IV Всерос.
научно-практич. конф. и I Междунар. научно-практич. конф., Москва 18-19 февраля
2010 г. М., 2010. С. 199-211.
Равкин Е.С., Челинцев Н.Г. Методические рекомендации по комплексному маршрутному
учету птиц. М.: ВНИИприрода Госкомприроды СССР, 1990. 33 с.
Равкин Ю.С. К методике учета птиц в лесных
ландшафтах // Природа очагов клещевого
энцефалита на Алтае. Новосибирск, 1967.
С. 66-75.
Равкин Ю.С. Птицы лесной зоны Приобья. Новосибирск: Наука, 1978. 288 с.
Рябицев В.К. Птицы Урала, Приуралья и Западной
Сибири. Справочник-определитель. Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, 2001. 608 с.
Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны
СССР. М.: Наука, 1990. 728 с.
ABUNDANCE AND DISTRIBUTION OF THE HUNTING
BIRDS IN THE NORTH OF WESTERN SIBERIA
1
191
E.S. Ravkin1,2, M.V. Mirutenko1,2
Scientific Centre "Protection of biodiversity" of Russian academy of natural sciences,
Russia,, Moscow, Slavyanskii bul'var д. 11. E-mail: eravkin@yandex.ru
2
Russian State Agricultural Correspondence University
Distribution and abundance of 20 main species of hunting birds in tundra, forest-tundra, delta of Ob,
Dvuob'e and northern taiga of Western Siberia within Yamal-Nenets region is shown. Data on number of birds are taken from a database on a cadastre of fauna of district. Cadastre information of animals includes a table of density and abundance, species profiles, and map of the area of each species
of terrestrial vertebrate animals. Species prevailing on number and their share in the population of
birds of the specified group are revealed.
Key words: numbers, the birds, the inventory of wildlife, habitats of animals.
ВЕСТНИК ОХОТОВЕДЕНИЯ, 2012, том 9, № 2, стр. 192 - 199
ГЕНЕТИКА
И ПОПУЛЯЦИОННАЯ
БИОЛОГИЯ
УДК 574:591
Поступила в редакцию 23.06.2011 г.
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ФЕНОФОНДА ХИЩНЫХ
МЛЕКОПИТАЮЩИХ ПРИ РАЗНОЙ СТЕПЕНИ
ПРОМЫСЛОВОЙ НАГРУЗКИ И ЕСТЕСТВЕННОЙ ГИБЕЛИ
© 2012 г. Н.П. Кораблёв1, М.П. Кораблёв2,3, П.Н. Кораблёв3
1
Великолукская государственная сельскохозяйственная академия
182112 Псковская обл., г. Великие Луки, проспект Ленина, 2
2
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН
117071 Москва, Ленинский проспект, 33
3
Центрально-Лесной государственный природный биосферный заповедник
172513 Тверская область, Нелидовский район
E-mail: cranlab@mail.ru
Сравнительному фенетическому анализу подвергнуто 22 выборки черепов выровненного объема (50 экз.) пяти видов хищных млекопитающих (европейская норка Mustela lutreola, американская норка Neovison vison, лесной хорек Mustela putorius, лесная куница Martes martes,
енотовидная собака Nyctereutes procyonoides). На основе частот встречаемости неметрических
вариаций двух групп фенетических признаков (одонтологических и собственно краниологических) выявлены фенетические дистанции между выборками каждого вида. Показано, что
енотовидную собаку и лесного хорька отличает высокая динамика фенофонда. Достоверные
различия обнаружены между выборками черепов этих видов, собранными на одной территории с интервалом в один год. Высказывается предположение, что это может являться следствием высокой суммарной гибели животных, способствующей флуктуации частот фенов и
формированию «случайной» структуры фенофонда без выраженной тенденции. Метод анализа фенофонда, на основе промысловых выборок черепов, может быть использован в качестве
раннего индикатора чрезмерной промысловой нагрузки на эксплуатируемые популяции.
Ключевые слова: енотовидная собака, американская и европейская норки, лесная куница, лесной хорек, фенофонд, промысловая нагрузка.
Сравнительный анализ фенетической структуры популяций показал себя как эффективный
методический подход при изучении внутривидовой структуры млекопитающих (Васильев, 1982;
Монахов, 2001; Монахов, Ранюк, 2005; Кораблёв
П. и др., 1996), анализа микроэволюционных тенденций (Кораблёв П. и др. 1996, Кораблёв Н. и др.
2002, 2011а), оценке состояния популяций (Васильев и др., 1996; Васильев, Васильева, 1997, Кораблёв П. и др., 2011) и изучении других актуальных аспектов популяционной биологии. Фенетический анализ коллекционного материала, собранного
на
фоне
регистрируемых
экологодемографических
параметров,
и
морфогенетическая интерпретация данных, вероятно,
является единственным методическим подходом,
учитывающим комплекс основных факторов, определяющих состояние популяций. С позиций
охотоведения представляет несомненный интерес
оперативный анализ состояния популяций на основе проб черепов, позволяющий оценивать влияние охоты на структуру популяций и регулировать
промысловую нагрузку. Однако для принятия
управленческих решений необходимо знать диапазоны значений (норму реакции) популяционных
параметров, характеризующих относительно нормальное состояние эксплуатируемых группировок.
С целью получения фоновых и, возможно, предкритических значений показателей степени и
структуры внутрипопуляционного разнообразия
нами проведено сравнительное изучение пяти видов хищных млекопитающих (европейская норка
Mustela lutreola L., 1761, американская норка Neovison vison Schreber, 1777, лесной хорек Mustela
putorius L., 1758 , лесная куница Martes martes L.,
1758, енотовидная собака Nyctereutes procyonoides
Gray, 1834) на основе краниологического материала, собранного в Тверской области. При этом мы
192
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ФЕНОФОНДА ХИЩНЫХ ...
столкнулись с феноменом высокой динамики фенофонда популяций некоторых видов, когда достоверные различия обнаруживались между выборками черепов, собранными на одной территории с
интервалом в один год. Анализу причин данного
явления посвящена настоящая работа.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Для фенетического анализа использовано
1064 черепа, собранные на территории Тверской
области (рис. 1). Объем материала (количество
черепов) по видам распределен следующим образом: американская норка - 114, европейская норка
– 103, лесной хорек – 248, лесная куница – 220,
енотовидная собака – 379. Расстояние между четырьмя локальными участками сбора составило
60-250 км по прямой линии.
Рис. 1. Схема района исследований. 1–4 – участки
сбора материала: 1 – удомельский, 2 – нелидовский, 3 – оленинский, 4 – торопецкий.
Для сравнительного внутрипопуляционного
анализа были сформированы выборки одинакового объема по 50 черепов. Необходимость этого
вызвана тем, что используемые нами параметры
проявляют некоторую зависимость от объема материала (Кораблёв, 1997) и при использовании выборок минимально допустимой численности целесообразно прибегать к их выравниванию. Общее
число выборок для всех видов составило 22, в том
числе: для американской норки – 5, европейской
норки – 2, лесного хорька – 4, лесной куницы – 5,
енотовидной собаки – 6. Если объем материала
значительно превышал 50 черепов, он разбивался
на выборки стандартной величины, для каждой из
которых были получены значения популяционных
характеристик. С 2002 по 2007 годы в Удомель-
193
ском районе собрано 287 черепов енотовидной
собаки, что позволило сгруппировать их в пять
выборок. Три из них характеризуют первый промысловый участок (выборки 1.1, 1.2, 1.3), две другие – второй (выборки 2.1, 2.2). За этот же период
времени в Удомельском районе собрано 127 черепов американской норки и 169 черепов лесной куницы, что дало возможность сгруппировать их в
две и три выборки соответственно. От одного
охотника из Оленинского района поступило сто
сорок черепов черного хорька, сформированных в
две выборки. Таким образом, наличие нескольких
выборок черепов с одних промысловых участков
дало возможность рассмотреть изменчивость популяционных показателей за короткий временной
промежуток.
В сравнительном межгрупповом анализе использованы средние значения для выборок. Такой
прием, на наш взгляд, повышает репрезентативность данных за счет охвата всего массива материала при сохранении принципа выравнивания
объема выборок (Кораблёв П. и др., 2011).
Черепа охарактеризованы на основании неметрических вариаций (фенов) краниологических
признаков. Одна группа признаков (от восьми до
четырнадцати для разных видов) описывают изменчивость строения корней предкоренных и коренных зубов, в частности наличие и количество
дополнительных корешков или бугорков между
основными корнями (одонтологические признаки).
Другая группа (от четырех до пяти) – число отверстий в костях (собственно краниологические признаки), среди них количество: передних (резцовых) подбородочных отверстий foramen mentale
anterior, дополнительных подбородочных отверстий for. mentale posterior, наличие дополнительных отверстий около овального отверстия for.
ovale, отверстий на вентральной стороне заглазничного отростка for. frontale, отверстий на засуставной площадке. Число вариаций для одонтологических признаков составило от 22 до 32, для
собственно краниологических – от 12 до 20. Подробное описание признаков и схема их расположения на черепе приведены в ранее опубликованной работе (Кораблёв П., и др., 2005). Фены регистрировались на правой и левой сторонах черепа,
для статистических расчетов использовалась средняя частота между сторонами.
Для характеристики фенофонда группировок
применены следующие показатели, предложенные
Л.А. Животовским (1979; 1982): сходства (r),
внутрипопуляционного разнообразия (µ) и доля
редких фенов (h), значения которых рассчитывались для каждой группы признаков и для их сово-
194
Н.П. Кораблёв, М.П. Кораблёв, П.Н. Кораблёв
купности. Статистические расчеты выполнены в
программе MS Excel.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Сравнительный анализ значений фенетических дистанций между популяционными группировками пяти видов хищных млекопитающих показал, что европейская норка и енотовидная собака характеризуются наибольшей степенью внутривидовой (внутрипопуляционной) дифференциации (табл. 1).
1. Диапазон значений и средние значения показателя сходства хищных млекопитающих на основе
попарного сравнения выборок (min-max / среднее)
Одонтологи- КраниологиВсе
ческие
ческие
признаки
Вид
признаки
признаки
Американ- 0.971-0.990 0.974-0.995 0.973-0.991
ская норка 0.982±0.002 0.985±0.002 0.982±0.001
Европей0.982±0.002 0.940±0.012 0.967±0.004
ская норка
Лесной
0.985-0.993 0.977-0.992 0.986-0.993
0.992±0.001 0.986±0.002 0.990±0.001
хорек
Лесная
0.995-0.997 0.989-0.997 0.994-0.997
куница
0.996±0.001 0.993±0.001 0.995±0.001
Енотовид- 0.976-0.981 0.919-0.954 0.958-0.972
ная собака 0.979±0.002 0.939±0.007 0.965±0.003
Для европейской норки это можно считать
закономерным, поскольку участки в Торопецком и
Нелидовском районах, где собраны черепа, представляли собой практически изолированные группировки. Между этими последними очагами обитания вида относительно небольшое расстояние
(не более 70 км), однако обмен генетической информацией между ними был полностью или в
очень сильной степени нарушен из-за чрезвычайно
низкой плотности или отсутствия зверьков на остальной территории. Эта ситуация усугублялась и
активным промыслом норки независимо от ее видовой принадлежности.
Для енотовидной собаки причины различий
между выборками не столь очевидны. Высоко
достоверные различия по комплексу одонтологических признаков обнаружены не только между
черепами, собранными на расстоянии 250 км по
прямой, но и между выборками материала, собранного на соседних промысловых участках одного административного района (табл. 2), и даже на
одних территориях с интервалом в один год (табл.
3). При этом в выборках были представлены звери
разного возраста, что фактически делало их одной
совокупностью. В этой ситуации мы вправе были
ожидать минимальных различий между выборками.
2. Характеристика сходства енотовидной собаки
на основе попарного сравнения выборок с разных
промысловых участков Удомельского района
Группа признаков
Показатели
r
± Sr
I
W
Удомля 1.1 – Удомля 2.1*
Одонтологические 0.982 0.002 30.1 0.001
Краниологические 0.983 0.001 18.1 нет
Все
0.983 0.001 48.2 0.001
Удомля 1.2 – Удомля 2.2
Одонтологические 0.980 0.001 36.1 0.001
Краниологические 0.983 0.002 16.7 нет
Все
0.981 0.001 52.9 0.001
Удомля (1.1+1.2) – Удомля (2.1+2.2)
Одонтологические 0.988 0.001 43.2 0.001
Краниологические 0.989 0.001 22.1 0.1
Все
0.988 0.001 65.3 0.001
Удомля (1.1+1.2+1.3) – Удомля (2.1+2.2)
Одонтологические 0.989 0.001 118.3 0.001
Краниологические 0.992 0.001 45.0 0.001
Все
0.990 0.001 163.3 0.001
* Здесь и далее Удомля 1 и Удомля 2 указывают
на первый и второй промысловый участки, сумма – объединение нескольких выборок промыслового участка собранных в разные сезоны.
Показатель сходства между удаленными выборками черепов енотовидной собаки составил
для одонтологических признаков 0,979, краниологических – 0,939 (табл. 1). Различия по комплексу
зубных признаков для выборок соседних промысловых участков Удомельского района оказались
практически такими же высоко достоверными с
учетом пределов ошибки (0,980-0,982). По комплексу краниологических признаков различия между этими выборками значительно уменьшились
по сравнению с удаленными, и достоверность различий стала не устойчивой. Отчасти это можно
объяснить тем, что объём выборок равный пятидесяти черепам является минимально допустимым и
приводит к увеличению диапазона возможных
значений популяционных характеристик. Удвоение объема материала за счет объединения выборок на каждом промысловом участке повысило
значение показателя сходства, но при этом повысилась достоверность различий.
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ФЕНОФОНДА ХИЩНЫХ ...
3. Характеристика сходства енотовидной собаки
на основе попарного сравнения выборок с одних
территорий Удомельского района
Группа признаков
Показатели
± Sr
r
I
Удомля 1.1 – Удомля 1.2
Одонтологические
0.986 0.001 24.3
Краниологические
0.987 0.002 12.5
Все
0.987 0.001 36.9
Удомля 1.1 - Удомля 1.3
Одонтологические
0.986 0.001 24.3
Краниологические
0.989 0.002 15.0
Все
0.987 0.001 39.2
Удомля 1.2 - Удомля 1.3
Одонтологические
0.983 0.001 30.3
Краниологические п 0.992 0.001 7.5
Все
0.986 0.001 37.8
Удомля (1.1 +1.2) - Удомля 1.3
Одонтологические
0.986 0.001 32.7
Краниологические
0.990 0.001 12.5
Все
0.988 0.001 45.2
Удомля 2.1 - Удомля 2.2
Одонтологические
0.981 0.001 34.5
Краниологические
0.984 0.002 15.6
Все
0.982 0.001 50.2
W
0.05
нет
0.05
0.01
нет
0.01
0.001
нет
0.010
0.001
нет
0.01
0.001
нет
0.01
Дальнейшее увеличение объема одной из выборок, практически не изменив значение показателя сходства, еще более повысило достоверность
различий краниологических признаков. Таким образом, двукратное и даже трехкратное увеличение
объема выборки не изменило главного вывода о
высоко достоверных различиях между двумя
близко расположенными, а фактически соприкасающимися, группировками енотовидной собаки.
Еще более примечательным представляется
факт различий по комплексу одонтологических
признаков между выборками черепов, собранных
с интервалом в год на одних промысловых участках (табл. 3). Причем, объединение выборок 1.1 и
1.2, то есть двукратное увеличение объема одной
из них, не изменило существенно ни значения показателей сходства, ни уровень достоверности
различий. В то же время неожиданным является
консерватизм краниологических признаков в выборках 1.1-1.3, то есть различия по комплексу
одонтологических признаков выражены сильнее,
чем по совокупности краниологических. Это входит в противоречие с отмеченной нами ранее закономерность, когда более высокий уровень различий между внутрипопуляционными группировками соответствует большему полиморфизму.
195
Значение показателя разнообразия краниологических признаков у енотовидной собаки, как и у
других видов хищных млекопитающих, значительно выше, чем одонтологических. Однако в
структуре этого разнообразия соотношение значений резко противоположное. Доля редких вариаций одонтологических признаков не только выше,
чем краниологических, но и значительно выше
этого показателя у других видов, что может свидетельствовать об интенсивности мутагенеза, а, следовательно, и генетических процессов в целом.
Сегодня, когда высокая генетическая изменчивость енотовидной собаки, интродуцированной в
европейской части России, подтверждена молекулярно-генетичекими методами (Кораблёв Н. и др.,
2011б), и превосходит таковую у куньих (Кораблёв М. др., 2011в), результаты фенетического анализа представляются не случайными. Можно с
достаточной степью аргументации предположить,
что на высоко изменчивой генетической основе у
енотовидной собаки формируется фенотип, не соответствующий по уровню полиморфизма гетерогенности. Это определяется тем, что потенциальные возможности к изменчивости ограничиваются
стабилизирующим или балансирующим (Алтухов,
Салменкова и др., 1997) отбором, который формирует в популяциях «средний» оптимальный фенотип. В фенотипе никогда не выявляются сразу все
возможности генотипа (Майр, 1974). Запас генетической изменчивости в природных популяциях
представляет собой «мобилизационный резерв»
(Дубинин, 1986), не востребованный в относительно стабильных условиях среды обитания и
который реализуется при значительных изменениях параметров существования популяций.
Не обнаружено различий между тремя выборками черепов лесной куницы (табл. 4) и двумя
выборками американской норки (табл. 5), собранными в Удомельском районе. Между двумя выборками черепов лесного хорька из Оленинского
района различия по комплексу одонтологических
признаков оказались сопоставимыми с таковыми
для енотовидной собаки (табл. 6). При этом различия между выборками из Оленинского и тремя
другими районами оказались недостоверны (r =
0,990-0,991). Таким образом, изучение выборок
черепов, собранных на одной территории с небольшим интервалом времени показало, что два
вида (енотовидная собака и лесной хорек) проявили высокую изменчивость фенетических признаков, а два вида (лесная куница и американская
норка) – низкую.
196
Н.П. Кораблёв, М.П. Кораблёв, П.Н. Кораблёв
4. Характеристика сходства лесной куницы на основе попарного сравнения выборок с одних территорий Удомельского района
Группа признаков
Показатели
± Sr
r
I
Удомельский -1 - Удомельский-2
Одонтологические 0.997 0.001
5.3
Краниологические 0.992 0.002
5.9
Все признаки
0.996 0.001 11.2
Удомельский -1 - Удомельский-3
Одонтологические 0.998 0.0002 3.8
Краниологические 0.985 0.002 11.9
Все признаки
0.994 0.0006 15.7
Удомельский -2 - Удомельский-3
Одонтологические 0.997 0.001 5.265
Краниологические 0.994 0.001 4.641
Все
0.996 0.000 9.906
W
нет
нет
нет
нет
нет
нет
нет
нет
нет
5. Характеристика сходства двух выборок черепов
американской норки с одной территории Удомельского района
Группа признаков
r
Одонтологические 0.993
Краниологические 0.986
Все
0.991
Показатели
± Sr
I
0.001 11.6
0.001 13.6
0.001 25.3
W
нет
нет
нет
6. Характеристика сходства двух выборок черепов
лесного хорька с одной территории Оленинского
района
Группа признаков
Показатели
± Sr
r
I
W
Одонтологические 0.985 0.001 26.39 0.01
Краниологические 0.991 0.001 6.77 нет
Все
0.987 0.001 33.16 0.05
Судя по количеству сдаваемого охотниками
материала, енотовидная собака является самым
добываемым видом. С 2002 по 2008 годы в Удомельском районе собрано 287 черепов енотовидной собаки, в то время как лесной куницы – 169
черепов, американской норки - 127. Учитывая относительно высокий уровень гибели не связанный
с охотой, можно предположить, что суммарная
гибель от различных причин у енотовидной собаки выше, чем у других видов. По нашим наблюдениям звери нередко становятся жертвами собак
вблизи населенных пунктов и значительно чаше
других видов диких животных гибнут на дорогах.
Например, в южной Финляндии ежегодная суммарная смертность для этого вида достигала 80,5
% (Helle, Kauhala, 1993).
Охотником Ситкиным В.А. за четыре охотничьих сезона (2006/2007 – 2009/2010) на одном
промысловом участке в Оленинском районе было
добыто 74 хорька, 46 американских норок, 14 куниц, то есть лесной хорек оказался самым добываемым видом. При этом надо иметь в виду, что
его синантропность приводит к значительной гибели зверьков от различных причин не связанных
с непосредственной охотой, в основном от собак и
отлова в хозяйственных постройках для содержания домашней птицы.
Значительный объем изъятия животных из
популяции может нарушать стабильность проявления частот фенов и создавать «случайные» их
комбинации без выраженной тенденции, то есть
вызывать некоторые отклонения от средних значений со знаком плюс и минус. На отсутствие тенденции указывает тот факт, что не выявлено различий между енотовидной собакой Удомельского
и соседнего с ним Вышневолоцкого района по
комплексу краниологических признаков. Хотя эти
районы соприкасаются, однако, временной отрезок между сборами материала составляет около
шестидесяти лет. Такая стабильность фенофонда
подтверждает сделанное выше предположение о
том, что его флуктуации носят случайный характер, давая нам представление о норме изменчивости фенофонда эксплуатируемых видов млекопитающих (рис. 2 – 3). Достаточная плотность популяции и высокая плодовитость вида даже при значительной ежегодной гибели позволяет поддерживать внутрипопуляционное разнообразие на стабильном и достаточном для поддержания механизмов адаптивной эволюции уровне. Вместе с
тем, высокая динамика фенофонда в выборках черепов может указывать на чрезмерный уровень
промысловой нагрузки на эксплуатируемую популяцию, что в перспективе может привести к нарушению механизмов поддержания разнообразия на
уровне, достаточном для адаптивной эволюции.
Это особенно важно иметь в виду при естественной циклической фазе низкой численности вида.
Возможно, именно такая ситуация сложилась
в Удомельском районе с лесным хорьком, для которого значения показателя «доля редких фенов»
краниологических и одонтологических признаков
оказались ниже, чем в других районах (Кораблёв
П. и др., 2011). При сборе материала мы обратили
внимание на то, что лесной хорек на территории
Удомельского района добывается охотниками
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ФЕНОФОНДА ХИЩНЫХ ...
значительно реже, чем другие виды и в меньшем
количестве по сравнению с остальными районами.
с тепень раз нообразия
2,50
2,00
1,50
1,00
0,50
0,00
1
2
3
Одонтол
Краниол
среднее
Все
доля редких фенов
0,30
0,25
0,20
0,15
0,10
0,05
0,00
1
2
3
среднее
в ыборка
степень разнообразия
Рис. 2. Изменчивость значений популяционных
характеристик в трех выборках лесной куницы
Удомельского района.
3,00
2,50
2,00
1,50
1,00
0,50
0,00
1,1
1,2
1,3
доля редк их фенов
Одонтологические
2,1
2,2
Краниологические
среднее
Все
0,50
0,40
0,30
0,20
0,10
0,00
1,1
1, 2
1, 3
2, 1
2,2
среднее
выборк а
Рис. 3. Изменчивость значений популяционных
характеристик в пяти выборках енотовидной собаки Удомельского района
Анализ данных зимнего маршрутного учета,
проведенного в 2003-2005 годах (период сбора
краниологического материала), показал, что его
численность в пяти районах, условным центром
которых является Удомельский, была в 4-5 раз
ниже, чем в других участках сбора материала. В
Удомельском районе следы зверьков во время
учетов в указанные годы вообще не зарегистрированы. Значительное падение численности могло
197
вызвать снижение интенсивности мутационного
процесса в популяции хорька Удомельского района, что пока не отразилось на степени реализации
фенофонда. Последний показатель весьма консервативен и в большей степени связан с генетическим разнообразием. У европейской норки, черепа
которой собирались в фазе исчезновения очага
переживания, степень фенетического разнообразия сопоставима с аналогичным показателем у
хорька и американской норки, а нуклеотидное и
гаплотипическое разнообразие выше (Кораблёв М.
и др., 2011в).
Вывод о флуктуирующей изменчивости фенофонда, на первый взгляд, противоречит хорошо
аргументированной точке зрения на промысловую
элиминацию как фактор искусственного, бессознательного, направленного отбора (Рожков, Проняев, 1994). По мнению цитируемых авторов механизмом направленного отбора является стремление охотника «максимизировать добычу и минимизировать затраты (принцип эффективности),
в результате чего возникает бессознательная, направленная элиминация, которая приводит к собственно формированию отбора по определенному
признаку или признаку, коррелятивно связанному
с ним» (стр. 256). В качестве примера последствий
такого отбора приводится анализ размеров или
веса копытных животных, популяции которых
подвергались интенсивному промыслу, в сравнение их с предпромысловым состоянием или популяциями, не подвергающимися интенсивной эксплуатации. Оказалось, что массовая добыча животных приводит к уменьшению их размеров и
ухудшению ряда морфо-физиологических показателей (плодовитость, состояние рогов). Однако С.
Раменский с соавторами (Раменский, Смирнов и
др., 1985) выявили феномен увеличения размеров
черепов одновозрастных волков в ХХ в. Сходный
процесс укрупнения животных имел место на таких различных по климатическим условиям территориях, как Украина и северо-восток европейской
части России. При этом надо иметь в виду, что
волк, как никакой другой вид, подвергался тотальному преследованию со стороны человека. Черепа
енотовидной собаки, собранные в 2002-2006 годах, оказались по большинству промеров крупнее
черепов этого вида, собранных в 40-х годах ХХ в.
практически на той же территории. Изучение двух
выборок черепов лося Окского заповедника, собранных с интервалом более чем в двадцать лет,
показало стабильность краниометрических показателей (Кораблёв П., Попова и др., 1996). Наверняка, примеров, подтверждающих ту или иную
198
Н.П. Кораблёв, М.П. Кораблёв, П.Н. Кораблёв
точку зрения, можно найти в литературе еще немало.
Возможно, такие противоречия вызваны тем,
что приведенные данные, основанные на простом
сопоставлении двух наблюдений, выявляют не
тенденцию, а регистрируют изменения без учета
всего комплекса причинно-следственных связей.
Скорее всего, это говорит о том, что обсуждаемое
явление сложнее, чем представляется, и необходимо продолжать накапливать данные о влиянии
промысла на популяции диких млекопитающих с
различными пространственно-демографическими
характеристиками. Очевидно, что если вид образует непрерывный ряд континуальных популяций
и охотничья нагрузка на отдельных близко расположенных участках ареала будет разной интенсивности, то последствия чрезмерного промысла
будут компенсироваться притоком животных с
соседних охотничьих участков. В этом случае естественные внутривидовые тенденции будут преобладать над промысловой селекцией. Другое дело, если интенсивно эксплуатируется пространственно ограниченная популяция, а тем более, если
прерываются миграционные потоки, то промысловая элиминация, задающая некоторый вектор искусственного отбора, может нарушать равновесную ситуацию в популяции, поддерживаемую естественным отбором. С другой стороны, человек
столь долго эксплуатирует природные популяции
млекопитающих, что этот фактор можно рассматривать как один из векторов естественного отбора,
а не новый вектор и речь, вероятно, необходимо
вести о силе его воздействия.
Таким образом, изменчивость фенофонда популяций некоторых видов промысловых животных может свидетельствовать не о тенденциях его
изменения и не об устойчивых различиях между
группировками, а случайных флуктуациях частот
признаков, вызванных большой суммарной гибелью животных.
При интерпретации данных сравнительного
анализа структуры фенофонда внутривидовых
группировок млекопитающих необходимо учитывать не только динамику численности, но и уровень смертности. Уровень общего фенетического
разнообразия, в силу своей консервативности,
поддерживаемой эффектом «генетической памяти», не может быть приоритетным структурным
показателем состояния фенофонда эксплуатируемых популяций. Для такой оценки необходимо
учитывать стабильность структуры фенофонда.
Фенетический анализ выборок черепов, основанный на сопоставлении частот встречаемости
неметрических вариаций, легко диагностируемых
краниологических признаков, является наиболее
доступным методом выявления чрезмерной промысловой нагрузки на популяцию, до того, как её
последствия могут сказаться на других морфофизиологических показателях.
ЛИТЕРАТУРА.
Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А., Омельченко В.Т.
Популяционная генетика лососевых рыб.
М.: Наука, 1997. 288 с.
Васильев А.Г. Опыт эколого-фенетического анализа уровня дифференциации популяционных группировок с разной степенью пространственной изоляции // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. С. 15-24.
Васильев А.Г., Васильева И.А., Большаков В.Н.
Фенетический мониторинг популяций
красной полевки (Clethrionomys rutilus
Pall.) в зоне Восточно-Уральского радиоактивного следа // Экология. 1996. № 2.
С.117-124.
Васильев А.Г., Васильева А.И.. Фенетический
анализ отдаленных последствий радиационного загрязнения природной популяции
рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) //
Популяционная фенетика. М.: Наука, 1997.
С. 149-160.
Дубинин Н.П. Общая генетика. М.: Наука, 1986.
541 с.
Животовский Л.А. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам // Журн.
общ. биологии. 1979. Т.40. №4. С. 587–602.
Животовский Л.А. Показатель популяционной изменчивости по полиморфным признакам //
Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. С.
38-44.
Кораблёв П.Н., Кораблёв Н.П., Кораблёва В.Н., Кораблёв М.П. Методические рекомендации по
изучению фенофонда популяций хищных
млекопитающих // Методические рекомендации по ведению мониторинга на особо охраняемых природных территориях (на примере Центрально-Лесного государственного
природного биосферного заповедника). М.:
Экотерра, 2005. С. 185-231.
Кораблёв Н., Кораблёв П., Николаев А., Кудряшов
В. Оценка эволюционной перспективности
реинтродуцированной популяции речного
бобра Саstor fiber (Rodentia, Castoridae) на
основе анализа их фенофонда // Заповедное
дело. 2002. Вып. 10. С. 17-34.
Кораблёв П., Попова Т., Приклонский С. Оценка
микроэволюционных тенденций в популяции лося (Alces alces) Окского биосферного
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ФЕНОФОНДА ХИЩНЫХ ...
заповедника // Зоологический журнал. 1996.
Том 75. Вып. 8. С. 1259-1272.
Кораблёв Н.П., Кораблёв М.П., Кораблёв П.Н..
Интродукция видов и микроэволюция: европейский бобр, енотовидная собака, американская норка // Известия РАН. Серия
биологическая. 2011а. № 2. С. 187-197.
Кораблёв Н.П., Кораблёв М.П., Рожнов В.В., Кораблёв П.Н. Полиморфизм контрольного
региона митохондриальной ДНК енотовидной собаки (Nyctereutes procyonoides Gray,
1834), интродуцированной в бассейне
Верхней Волги // Генетика. 2011б. Т 47.
№10. С. 1378–1385.
Кораблёв М.П., Рожнов В.В., Кораблёв П.Н. Генетическое разнообразие трех видов куньих
(Mustela putorius, Mustela lutreola, Martes
martes), обитающих в центральной части
Европейской России: полиморфизм контрольного региона мтДНК // Териофауна
России и сопредельных территорий. Международное совещание. IX Съезд Териологического общества при РАН. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011в. С.
242.
Кораблёв П.Н., Кораблёв М.П., Кораблёв Н.П.
Оценка состояния популяций хищных млекопитающих в зоне влияния Калининской
АЭС на основе анализа их фенофонда //
Экология. 2011г. № 4. С. 272–279.
Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир,
1974. 460 с.
Монахов В.Г. Фенетический анализ аборигенных
и интродуцированных популяций соболя
(Martes zibellina) России // Генетика. 2001,
Т. 37. № 4. С. 1281-1289.
Монахов В.Г., Ранюк М.Н. К фенетическому монитогингу популяционной структуры видов рода Martes // Вестник охотоведения.
2005. Т. 2. № 1. С. 34-43.
Раменский С.Е., Смирнов В.С., Гурский И.Г., Павлов М.П. Увеличение размеров одновозрастных волков в ХХ в. // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология.
М.: Наука, 1985. С.261-266.
Рожков Ю.И., Проняев А.В. Микроэволюционный
процесс. М.: ЦНИЛ, 1994. 364 с.
Helle E., Kauhala K. Age structure, mortality and ratio of raccoon dog in Finland // J. Mammal.
1993. V. 74, № 4. P. 936-942.
PHENOFOND’S VARIABILITY IN CARNIVORES ON THE
BACKGROUND OF DIFFERENT LEVEL OF HARVESTING
PRESSURE
1
199
N.P. Korablev1, M.P. Korablev2,3, P.N. Korablev3
Velikie Luki State Agricultural Academy, Velikie Luki, Pskov region
Severtsov Institute of Ecology and Evolution Russian Academy of Sciences, Moscow
3
Central-Forest State Nature Biosphere Reserve, Zapovedny, Tver region
2
A comparative phenetical non-metric analysis for 22 samples (50 individuals in each) of five raptors’
game hunting species (European mink Mustela lutreola, American mink Neovison vison, Polecat
Mustela putorius, Pine marten Martes martes, Raccoon dog Nyctereutes procyonoides) were performed. On the base of frequencies of non-metric traits (odontological and craniological) there are
calculated phenetical distances between populations. It is shown that for raccoon dog and polecat the
high dynamic of phenofond are typical. The significant differences were revealed between skulls
samples harvested in the one territory with the interval of one year. Probably stochastic fluctuation
of phens’ frequencies without any tendencies is result of high level of total mortality. Proposed
method would be applied as a preliminary indicator of overhunting on managed populations.
Key words: Raccoon dog, American and European minks, Pine marten, Polecat, phenofond, overhunting.
ВЕСТНИК ОХОТОВЕДЕНИЯ, 2012, том 9, № 2, стр. 200 - 208
ГЕНЕТИКА
И ПОПУЛЯЦИОННАЯ
БИОЛОГИЯ
Поступила в редакцию 10.02.2012 г.
УДК 575.174.015.3:599.735.3
КАКАЯ КОСУЛЯ НАСЕЛЯЕТ ЗАВОЛЖЬЕ?
© 2012 г. А.А. Данилкин, Е.Ю. Звычайная, М.В. Холодова
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН,
119071, Москва, Ленинский проспект, 33, E-mail: ldan@mail.ru
В Заволжье, по имеющимся сведениям, обитают европейская и сибирская косули. Наши визуальные, морфометрические и молекулярно-генетические исследования показали, что этот регион населяет лишь сибирская косуля.
Ключевые слова: европейская косуля, сибирская косуля, Capreolus, контрольный регион
мтДНК, Самарская область, Поволжье.
На территории Самарской области, по учетным сведениям охотпользователей, обитают два
вида косуль – европейская (Capreolus capreolus L.)
и сибирская (Capreolus pygargus Pall.). Их пространственное распределение неясно, сведения о
численности весьма сомнительны. В связи с этим
определение квот добычи европейской и сибирской косуль в 2011 г. оказалось для Самарского
департамента охоты и рыболовства проблематичным. Охота на европейскую косулю была закрыта,
а еще ранее этот вид был рекомендован для занесения в региональную Красную книгу (Ригина,
Виноградов, 2007). Аналогичная проблема возникает и в других поволжских регионах. В Оренбургской области, например, судя по постановлению Правительства Российской Федерации от 10
января 2009 г. № 18 «Сроки добывания объектов
животного мира, отнесенных к объектам охоты»,
обитает европейская косуля, хотя, по сведениям
ученых (Данилкин, 1999, 2006), ее там нет, и никогда не было.
Какие же косули живут в Самарской, Оренбургской и соседних поволжских областях – европейские, сибирские, или те и другие? Это интересно также и с точки зрения формирования естественных ареалов этих видов в Восточной Европе и
результатов их искусственного расселения. Поэтому рассмотрим, прежде всего, исторический
аспект проблемы.
ДИНАМИКА АРЕАЛОВ ЕВРОПЕЙСКОЙ
И СИБИРСКОЙ КОСУЛЬ В ВОСТОЧНОЙ
ЕВРОПЕ В ХХ ВЕКЕ
Исторический ареал рода Capreolus, скорее
всего, был сплошным вплоть до XIX в. Граница
ареалов европейской и сибирской косуль, судя по
имеющимся сведениям, проходила по Днепру. С
ХVIII в., главным образом из-за усиления антропогенного пресса, численность и области распространения этих копытных начинают сокращаться во
многих регионах. Наибольшие изменения произошли в ХХ в. В самом начале этого столетия косули были истреблены на огромном пространстве
от Днепра до Урала, в Западной Сибири, в Северном и Центральном Казахстане. Ареал рода значительно сократился и оказался разбитым на несколько частей (западную, крымскую, кавказскую, урало-западносибирскую и сибирско-дальневосточную), практически изолированных одна от другой
(Гептнер и др., 1961; Данилкин, 1999).
Процесс восстановления ареала косуль заметен
с 30–40-х годов ХХ в., что связано, в первую очередь, с уменьшением промысла и сокращением
численности волка. Расселение копытных шло во
всех направлениях. В 50–70-е годы европейская
косуля заселяет западные, центральные и южные
области Европейской части России на восток до
Дона и Хопра. Сибирская косуля из уральского
очага быстро продвигается на запад. В конце 50-х
– начале 60-х годов единичные особи отмечены в
Куйбышевской, Ульяновской, Кировской областях
и Татарии. Массовое заселение левобережных областей Поволжья произошло в 60-е годы, а в конце
70-х годов сибирская косуля достигла восточных
районов Мордовии и Пензенской области и вышла
к рекам Хопер и Дон в Волгоградской области. В
80-е годы ареалы европейской и сибирской косуль
сомкнулись в сотне километров от Волги (Данилкин, 1999). К востоку от Хопра образовалась “зона
гибридизации” (рис. 1).
200
КАКАЯ КОСУЛЯ НАСЕЛЯЕТ ЗАВОЛЖЬЕ?
201
Рис. 1. Современные ареалы европейской (1) и сибирской (2 и 3) косуль (по: Данилкин, 1999).
2 – Capreolus pygargus pygargus Pall.; 3 – C. pygargus tianschanicus Satunin. Кружками обозначены заходы
за границы ареала.
Таким образом, во второй половине ХХ в. сибирская косуля заняла левобережные и правобережные поволжские области и могла бы значительно потеснить европейскую косулю на западе,
естественным путем распространяясь по Верхнему
и Среднему Поволжью и Окскому бассейну. К сожалению, события конца ХХ в. привели к очередному уничтожению этих животных во многих
районах и надолго задержали восстановление исторического ареала вида естественным путем.
ИСКУССТВЕННОЕ РАССЕЛЕНИЕ
Ареал и численность косуль пытались также
восстановить путем интродукции или реинтродукции. С 1925 г. по 90-е годы ХХ в. в СССР расселено более 3 тыс. особей преимущественно в Европейской части. От общего количества выпущенных животных сибирские косули составляли более
половины (Павлов и др., 1974; Данилкин, 1999,
2006; Павлов, 1999; Ресурсные материалы…).
Потомки вселенных сибирских и европейских
косуль сохранились во многих регионах Восточной Европы и, как показали наши визуальные, кариологические (Данилкин, 1999) и молекулярно-
генетические исследования, обитают ныне вместе
в Московской, Тверской, Смоленской, Тульской и
Брянской областях, Краснодарском и Ставропольском краях, причем в Подмосковье доля особей с
«сибирской» мтДНК в общем населении достигает 80% (Звычайная и др., 2011б).
В Поволжье сибирскую косулю выпускали в
Саратовской, Пензенской, Волгоградской и Куйбышевской областях, Татарии и Мордовии, европейскую – в Куйбышевской, Саратовской и Волгоградской областях (табл. 1). В Куйбышевской области выпущены 35 особей: в 1971 г. 8 косуль неизвестной формы вселены в Кинель-Черкасский
район; в 1978 г. 3 сибирские косули из Иркутской
области и 4 зверя из Новосибирской области – в
Красноярский район; в 1987 г. 9 европейских косуль из Воронежской области – в Красноярский и
11 – в Нефтегорский районы. В Красноярском,
Нефтегорском и соседних районах Самарской области из потомков вселенных особей могла образоваться смешанная группировка. Не исключены
также и заходы мигрирующих европейских косуль
в западные районы. Такая же ситуация могла сложиться и в других приволжских областях.
202
ДАНИЛКИН, ЗВЫЧАЙНАЯ, ХОЛОДОВА
1. Искусственное расселение европейской и сибирской косуль в Поволжье*
Выпуски европейской косули
Область, край,
республика
Куйбышевская
Выпуски сибирской косули
Годы
Годы
всего,
особ.
20
1987
место отлова или
получения
Воронежская обл.
1971,
1978
1971,1972
1968
1956,1957
1940
1978
Всего,
место отлова или
особ.
получения
15
?, Иркутская и Новосибирская обл.
29
Сибирь
33
Сибирь
29
?, Приморский край
10
Киргизия
8
Приморский край
Саратовская
1970, 1971
26
Воронежская обл.
Волгоградская
1979
3
Воронежская обл.
Пензенская
Мордовская
Татарская
АССР
*По: Павлов и др., 1974; Павлов, 1999; с уточнениями по архивным сведениям Главохоты РСФСР, Росохотрыболовсоюза и литературным источникам.
Следовательно, во многих регионах Европейской части России, включая Поволжье, в настоящее время обитают или, теоретически, могут обитать и европейские, и сибирские косули. Для уточнения их распространения в Заволжье мы провели
специальные визуальные, морфометрические и
молекулярно-генетические исследования.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Полевые исследования проведены в двух
правобережных и 7-ми левобережных районах
Самарской области, в которых охотпользователи
зарегистрировали и европейских, и сибирских косуль и где ранее произведены их выпуски. На автомобильных и пеших маршрутах (всего 1884 км)
в типичных местах обитания зверей в ноябре 2011
г. фиксировали все встречи с ними и определяли
принадлежность их к тому или другому виду
(ключевые признаки см.: Данилкин, 2006, 2010).
Осмотрены и измерены 4 добытые охотниками
косули и 49 трофеев, просмотрены 15 цветных фотоснимков животных, добытых охотниками или
погибших на дорогах (табл. 2). В целях исследования генофонда популяции собраны и обработаны
42 пробы (образцы мышечной ткани и кожи) косуль из 18-ти районов Самарской области (табл.
3). В качестве молекулярно-генетического маркера
использован контрольный регион мтДНК. При
построении филогенетического древа и медианной
сети гаплотипов использованы нуклеотидные последовательности 181 образцов: 38 образцов из
Самарской области, для которых получена достаточно длинная цепь нуклеотидных последовательностей (936 н.п.), и 143 образца европейских и сибирских косуль из разных регионов России, в том
числе из Оренбургской области (Звычайная и др.,
2011а, б).
2. Объем выполненной работы в 9 районах Самарской области
Показатели: км,
кол-во
Маршруты, км
Загоны
Добыча
Трофеи
Фото
Встречено косуль (к) на маршрутах, выставлено в загонах, просмотрено трофеев и фотоснимков
БезенКрасноЕлховКинельНефтеАлексеБорский
СызранШигончукский
ярский
ский
ский
горский
евский
ский
ский
все
к
все
к
все
к
все
к
се
к
все
к
все
к
все
к
все
к
го
го
го
го
го
го
го
го
го
519
1
276
7
130
3
215
0
166
0
9
0
283
3
57
0
229
0
7
1
6
–
4
1
6
–
7
–
8
6
2
–
8
6
1
–
1
4
0
–
1
4
–
–
9
1
–
–
9
1
–
–
5
2
–
–
5
2
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
2
–
–
–
2
4
–
4
–
0
–
4
–
–
3
4
–
–
3
4
–
КАКАЯ КОСУЛЯ НАСЕЛЯЕТ ЗАВОЛЖЬЕ?
3. Список образцов тканей косуль из Самарской
области, включенных в молекулярно-генетическое
исследование
Номер образца*
2503 **, 2504
2505
2506 ** - 2509
2510–2512,
2514, 2759
2513, 2527
2515
2516 **, 2517
2518
2519
2520, 2761-2763,
2770–2773
2521–2524
2525 **, 2526
2757
2758
2760
2764
2765, 2766
2767–2769
Локализация образца: район,
охотничье хозяйство
Нефтегорский, о/х Нефтегорское
Краснооармейский, о/х Красноармейское
Шигонский
Елховский
Кинельский, о/х Тургеневское
Красноярский
Безенчукcкий район
Большеглушицкий, о/х Морецкое
Похвистневский
Ставропольский, о/х Мусорское, Зеленовское, Винолей
Приволжский, о/х Приволжское
Сызранский
Исаклинский, о/х Сокское
Шенталинский, о/х Смагинское
Сергиевский
Камышлинский
Клявлинский, о/х Клявлинское
и Динамо
Кинель-Черкасский
* Номера в коллекции тканей для генетического анализа Кабинета методов молекулярной диагностики ИПЭЭ
им А.Н. Северцова РАН.
** Образцы, исключенные из анализа из-за плохой сохранности ДНК.
ДНК выделена с использованием набора реактивов «Diatom DNA Prep 200» (Изоген, Москва).
Амплификацию проводили в 10 мкл раствора: 2
мкл смеси для полимеразной цепной реакции
(ПЦР) Х5MasterMix (Диалат, Москва), содержащей SmartTAQ полимеразу (Диалат), 1 мкл полученного раствора ДНК, 1 мкл прямого и 1 мкл обратного праймера (5 пмоль/мкл), 5 мкл воды. Для
амплификации
использовали
праймеры
tRNAProSai (5’-TCA ACA CCC AAA GCT GAA
GT-3’) и tRNAPheSai (5’-GCA TTT TCA GTG CCT
TGC TT-3’), реакцию проводили при следующем
203
режиме: 94ºC – 3 мин (1 цикл); 94ºС – 30 с, 62ºС –
35 с, 72ºС – 90 с (35 циклов); 72ºС – 6 мин (1
цикл). ПЦР осуществляли при помощи амплификатора «Tetrad2» (Bio-Rad, США). Очистку продукта амплификации проводили методом осаждения раствором этилового спирта с добавлением
5М ацетата натрия. Электрофорез и чтение нуклеотидных последовательностей продукта амплификации выполняли на автоматическом секвенаторе ABI PRISM 3130 (Applied Biosystems, США)
с использованием набора реактивов BigDye Terminator kit 3.1 (Applied Biosystems). Выравнивание
нуклеотидных последовательностей осуществляли
вручную с помощью программы Bioedit (Hall,
1999). Исследование вариабельности последовательностей, оценка нуклеотидного разнообразия
(π) и построение филогенетического древа выполнены с использованием двухпараметрической модели Кимуры в программе MEGA 3.1 (Kimura,
1980; Saitou, Nei, 1987; Kumar et al., 2004). Построение медианных сетей гаплотипов осуществлено в программе Network (Bandelt et al., 1999).
РЕЗУЛЬТАТЫ
Визуальные и морфометрические исследования. На 1884-х км автомобильных и пеших
маршрутах в 9-ти районах Самарской области
встречены 14 косуль, в загонах на линию учета
выставлены 6 зверей, по фотоснимкам идентифицированы 15 особей (табл. 2). Все они – сибирские. На загонных охотах добыты 4 сеголетка. По
промерам (длина тела 120–122 см, высота в холке
– 81 см), массе тела (более 32 кг) и окраске метатарзальной железы все добытые звери, несомненно, сибирские. Все 37 трофеев (фото) из указанных в таблице 2 районов Самарской области, 2 –
из Похвистневского района, а также 5 трофеев,
добытых в Оренбургской области на границе с
Кинель-Черкасским районом, принадлежат сибирской косуле. Видовая принадлежность еще 5-ти
трофеев из разных районов не определена из-за
деградации, уродливости или роста (панты) рогов.
Всего визуально и морфометрическими методами определена видовая принадлежность 83-х
особей из 10-ти районов Самарской области и одного района Оренбургской области. Все косули –
сибирские.
Молекулярно-генетическое исследование.
Для всей исследованной выборки образцов сибирской и европейской косуль (n = 181) описано
96 изменчивых сайтов на 936 н.п. выравнивания
(10,3%), единичных замен – 25. Для образцов из
Самарской области (n = 38) отмечены 24 изменчи-
204
ДАНИЛКИН, ЗВЫЧАЙНАЯ, ХОЛОДОВА
вые позиции (2,6%), две позиции содержат единичные замены. Нуклеотидная изменчивость для
данной малочисленной группы довольно высока –
0,9%.
Фото. Трофеи сибирской косули.
Все исследованные экземпляры из Самарской
области (рис. 2, 3) и все 8 образцов из Оренбургской области (рис. 2) несут мтДНК сибирской косули. В генофонде самарской популяции присутствуют три материнские линии: "a", "b", "c" (рис.
2, 4 и 5), объединяющие 10 гаплотипов. Линии "a"
и "c" разделяют 22 нуклеотидные замены по исследованному фрагменту, "a" и "b" – 8 замен, "b" и
"c" – 15 замен. Материнские линии "a" и "с" типичны для популяций Урала (Звычайная и др.,
2011а): близкие и идентичные гаплотипы обнаружены у особей в Оренбургской, Курганской и
Свердловской областях (рис. 2). Гаплотип группы
"b" может быть завезенным извне: он сходен с гаплотипами контрольного региона мтДНК косуль
Хакасии и Иркутской области. Нуклеотидные последовательности группы "с" и одна последовательность линии "а" близки образцам из Подмосковья (Звычайная и др., 2011б).
Гаплотип линии "a" наиболее распространен
в группировках косуль Шигонского, Приволжского, Кинельского, Красноармейского, Большеглушицкого, Ставропольского и Кинель-Черкасского
районов (рис. 5). В Елховском, Безенчукском, Кинель-Черкасском и Клявлинском районах обнаружены два гаплотипа, принадлежащие той же группе "а", но идентичные гаплотипам, обнаруженным
ранее в Свердловской, Курганской и Оренбургской областях. Единственный гаплотип группы
"а", сходный с гаплотипами косуль Подмосковья,
отмечен в Елховском районе. Гаплотипы группы
"b" найдены у особей в Сызранском, Ставропольском, Красноярском, Похвистневском, Елховском,
Шенталинском и Камышлинском районах. Наиболее редкие гаплотипы группы "с" обнаружены в
Ставропольском, Нефтегорском, Елховском, Кинель-Черкасском, Сергиевском и Исаклинском
районах. В Ставропольском и Елховском районах,
где собрано наибольшее число образцов, отмечено
наибольшее генетическое разнообразие: 7 разных
гаплотипов линий "a", "b" и "c". В целом по исследованному маркеру прослеживается увеличение
генетического разнообразия в направлении с югозапада на северо-восток Самарской области.
КАКАЯ КОСУЛЯ НАСЕЛЯЕТ ЗАВОЛЖЬЕ?
205
Рис. 2. Филогенетическое древо, построенное методом ближайшего связывания (Neighbor-Joining) на
основании анализа 181 последовательности контрольного региона (934 н.п.) мтДНК Capreolus pygargus
и C. capreolus. Жирными точками отмечено положение образцов из Самарской области; а, b, c – митохондриальные линии C. pygargus, встреченные в Самарской области; треугольники – объединенные (сокращенные) ветви.
206
ДАНИЛКИН, ЗВЫЧАЙНАЯ, ХОЛОДОВА
Рис. 3. Медианная сеть гаплотипов мтДНК косуль, построенная в программе Network на основании филогенетического анализа 181 нуклеотидной последовательности контрольного региона (936 н.п.). 1 –
гаплогруппа C. capreolus, 2 – C. pygargus; I – образцы из Самарской области, II – прочие образцы.
Рис. 4. Медианная сеть гаплотипов мтДНК сибирской косули, контрольный регион мтДНК (936 н.п.). а,
b, c – митохондриальные линии C. pygargus, обнаруженные в Самарской области; d – гаплотипы особей из других регионов.
КАКАЯ КОСУЛЯ НАСЕЛЯЕТ ЗАВОЛЖЬЕ?
207
Рис. 5. Географическое распределение митохондриальных линий косуль в Самарской области.
а, b, c – митохондриальные линии C. pygargus.
ВЫВОДЫ
1. Очевидно, что Поволжье исконно населяла
и преимущественно населяет сибирская косуля. В
Самарской и Оренбургской областях обитает не
европейская, а сибирская косуля.
2. Европейская косуля, выпущенная в Самарской области в 70–80 годах прошлого века, судя
по результатам анализа мтДНК, не оставила «следов». Напротив, в результате искусственного вселения особей из Сибири (Иркутской области в частности) образовалась новая для Поволжья генетическая линия сибирской косули.
3. Граница современного естественного распространения европейской и сибирской косуль,
как и в 80-е годы ХХ в., проходит по правобережным поволжским областям, в которых желательно
провести исследование генофонда популяций.
БЛАГОДАРНОСТИ
Авторы искренне благодарят специалистов
Самарского департамента охоты и рыболовства:
Серова Д.В., Соколова М.В., Рябова А.Г., Палагуту С.А., Вдовина В.П., Вдовина А.В., Гуляева
С.Н., Потницева В.М., Некрасова Н.Д., Пыркова
А.П., Иконникова В.И., Студеникина В.А., Баклушина С.В., Токарева В.А., Мартынова В.В. и руководителей Департамента Лебедева В.М. и Шинкевича М.Ю. за великолепную организацию научной
работы., а также охотников, егерей и охотоведов,
оказавших содействие в сборе образцов: Пастушкова А.И., Соловьева Е.Е., Зунузина В.Ю., Дорофеева А.К., Супонина, Алексеева А.Д., Жирнова
С.И., Солдатова П.С., Кузнецова А.С., Нарушева
Е.В., Васильева Г.Г., Ганчаева Г.Н. и др.
Работа выполнена при финансовой поддержке Самарского департамента охоты и рыболовства
208
ДАНИЛКИН, ЗВЫЧАЙНАЯ, ХОЛОДОВА
(Госконтракт № 2 от 26.10. 2011 г.), РФФИ (10-0401351), Программы Президиума РАН «Биологическое разнообразие» (Подпрограмма «Генофонды и
генетическое разнообразие») и Федеральной программы «Научные и научно-педагогические кадры
инновационной России» (госконтракты N 20091.1-141-063-021 и 02.740.11.0024).
ЛИТЕРАТУРА
Гептнер В.Г., Насимович А.А., Банников А.Г.
Млекопитающие Советского Союза // Парнокопытные и непарнокопытные. М.:
Высш. шк., 1961. Т. 1. 776 с.
Данилкин А.А. Млекопитающие России и сопредельных регионов. Оленьи (Cervidae). М.:
ГЕОС, 1999. 552 с.
Данилкин А.А. Дикие копытные в охотничьем хозяйстве (основы управления ресурсами).
М.: ГЕОС, 2006. 366 с.
Данилкин А.А. Биологические основы охотничьего трофейного дела. М.: Тов-во научных
изданий КМК, 2010. 150 с.
Звычайная Е.Ю., Данилкин А.А., Холодова М.В.,
Сипко Т.П., Бербер А.П. Анализ изменчивости контрольного региона и гена цитохрома b мтДНК сибирской косули Capreolus pygargus Pall // Известия РАН. Сер.
биол. 2011а. № 5. С. 511–517.
Звычайная Е.Ю., Кирьякулов В.М., Холодова
М.В., Данилкин А.А. О генофонде косуль
(Capreolus) Подмосковья: анализ изменчивости контрольного региона мтДНК //
Вестник охотоведения. 2011б. № 2. С. 168–
172.
Павлов М.П. Акклиматизация охотничье-промысловых зверей и птиц в СССР. Киров, 1999.
Ч. 3. 666 с.
Павлов М.П., Корсакова И.Б., Лавров Н.П. Акклиматизация охотничье-промысловых зверей
и птиц в СССР. Киров, 1974. Ч. 3. 460 с.
Ресурсные материалы (архивные сведения и сборники) Главохоты РСФСР и Центрохотконтроля РФ (1961–2011 гг.).
Ригина Е.Ю., Виноградов А.В. Регламентация
охоты на млекопитающих в Самарской области // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства.
Киров, 2007. С. 359–360.
Bandelt H.J., Forster P., Rohl A. Median-Joining networks for inferring intraspecific phylogenies //
Mol. Biol. Evol. 1999. V. 16. № 1. P. 37−48.
Hall T.A. BioEdit: a user-friendly biological sequence
alignment editor and analysis program for
Windows 95/98/NT // Nucl. Acids. Symp. Ser.
1999. 41. P. 95–98.
Kimura M. A simple method for estimating evolutionary rate of base substitution through comparative studies of nucleotide sequences // J. Mol.
Evol. 1980. V. 16. P. 111−120.
Kumar S., Tamura K., Jakobsen I., Nei M. MEGA3:
Molecular evolutionary genetics analysis
software. Arizona: Ariz. State Univ. 2004. V.
5. P. 150–163.
Saitou N., Nei M. The neighbor-joining method: a
new method for reconstructing phylogenetic
trees // Mol. Biol. Evol. 1987. V. 4. P. 406–
425.
WHAT ROE DEER INHABITS THE VOLGA REGION?
A.A. Danilkin, E.Y. Zvychaynaya, M.V. Kholodova
A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution Russian Academy of Sciences,
119071, Moscow, Leninsky prospect, 33, E-mail: ldan@mail.ru
According the available data the Volga region is inhabited by the European and Siberian roe deer
species. Our study based on the results of visual, morphometric and molecular–genetic analyses has
shown that this region is occupied by the Siberian roe only.
Key words: the European roe deer, the Siberian roe deer, Capreolus, control region mtDNA, the
Samara region, the Volga region.
ВЕСТНИК ОХОТОВЕДЕНИЯ, 2012, том 9, № 2, стр. 209 - 214
ГЕНЕТИКА
И ПОПУЛЯЦИОННАЯ
БИОЛОГИЯ
УДК 575.17.599.735.3
Поступила в редакцию 25.08.2012 г.
GENETIC DIVERSITY OF WILD BOAR FROM EURASIA
BASED ON MICROSATELLITE LOCI ANALYSIS AND MtDNA
© 2012 Sung Kyoung Kim1, Kyung Seok Lee1, N.I. Markov2,
A.P. Varnakov3, S.A. Dankvert4, A.V. Pronyaev5,3,
A.V. Davydov3, Y.I. Rozhkov3,5
1
College of Veterinary Medicine, Seoul National University, South Korea
Institute of Plant and Animal Ecology, Ural Branch of Russian Academy of Sciences, Yekaterinburg, Russia
3
Russia State Center of Quality and Standardization of Medicines for Animals and Forages, Moscow, Russia
4
Federal Service for Veterinary and Phytosanitary Surveillance (Rosselkhoznadzor), Moscow, Russia
5
Russian State Agricultural Correspondence University, Russia
2
Presents the preliminary results of the analysis of microsatellite and mtDNA wild boar population of Eurasia.
Key words: wild boar, microsatellite, mtDNA, distance, phylogenetics.
Wild boar (Sus scrofa) is distributed worldwide
and extant wild ancestor of domestic pig. To determine the pattern of genetic diversity and genetic structure of wild boar in Eurasia, the genetic variation
within and between wild boars from Russian West to
Eastern and Southeastern Asia was characterized.
MATERIALS AND METHODS
Microsatellite. Sample size: 324 individuals (Fig.
1). Populations (Tab. 1). DNA extraction using
DNeasy Blood and Tissue Kit or Gentra Puregene
Tissue Kit (QIAGEN). Gene: 16 polymorphic microsatellite markers developed for swine, described in
ISAG/FAO 2004, were selected. PCR condition:
Touchdown, multiplexed PCR. DNA fragment individuals were genotyped using DNA Sequencer (ABI
Prism 3730 XLK DNA Analyzer, Applied Biosystems).
Data Analysis: Microsatellite Tool Kit; GenAIEx
v.6.0; DISPAN; FSTAT v.2.9.3; STRUCTURE 2.3.3;
AGARst v.3.3; Bottleneck v.1.2.02.
MtDNK. Sample size: 85 individuals. Target region: mitochondrial DNA, control region (1035bp,
exclude repeat region). Primer: pDF/pDR (Cho et al.
2009).
Data Analysis: CLUSTAL X 1.81; DnaSP v.5.0;
MEGA v.4.
RESULTS
Microsatellite. A total of 324 individuals were
subjected to 16 microsatellite loci analysis. Expected
heterozygosity (HE) ranged from 0,506 in south western region of South Korea to 0,851 in Vietnam
(Tab.1). Except the region where collected below 10
samples, Yunnan, south western region of China has
the highest expected heterozygosity (HE = 0,845) –
Tab. 1. Level of genetic differentiation (FST) was
ranged from 0,024 between area of the Urals and
western regions of Russia to 0,277 between Chita
Oblast in Russia and South western region of South
Korea. Wild boars from south western region of South
Korea and Jeju Island had relatively high level of genetic differentiation with respect to all other populations, ranging from 0,073 to 0,277 (avg. = 0,185) and
from 0,102 to 0,266 (avg. = 0,176), respectively, in
FST value (Tab. 2). Principal Coordinates Analysis
(PCA) showed genetic differentiation among wild
boar populations. Wild boars from Estonia, Dagestan,
Ural and western regions of Russia were grouped together and separated from other wild boars, indicating
the genetic traits of mixed population are closer to
European, than to Asian ancestors. These results revealed the pattern of genetic diversity and differentiation among wild boars from Eurasia appeared to be
correlated with geographical distances. Likewise,
209
210
SUNG KYOUNG KIM, KYUNG SEOK LEE, MARKOV, VARNAKOV, DANKVERT et al.
south eastern Asia, namely Indonesia, Vietnam and
Yunnan China grouped together.
MtDNA. Wild boars from Yunnan in China had
the highest level of genetic diversity, reflecting origin
of wild boar (Tab. 3).
Although wild boars from Primorsky in Russia
were genetically admixed, wild boars in Eurasia were
mainly structured as six inferred populations (Fig. 3):
Indonesia, China (Yunnan and Xinjiang), Mongolia,
Japan, Korea (Mid-North and South-East), Korea
(Jeju Island), Russia (Ural, Western regions), Estonia.
Wild boars from Estonia, Ural and western regions of Russia showed close genetic relationships
each other, however, they are significantly differentiated from other wild boar populations.
Wild boars in Jeju Island in Korea were independently structured indicating little or no gene flow
with other populations.
A level of genetic diversity and differentiation in
wild boars showed a correlation with geographical
distance (p = 0,005) when population from Jeju Island, Korea was excluded.
Some of inferred wild boar populations namely,
Indonesia, China (Yunnan, Xinjiang), Jeju Island and
Estonia, showed a sign of historical or recent genetic
bottleneck.
Wild boars in Jeju Island, Korea were significantly differentiated from other wild boars as well as
Korean native pigs. Wild boars in Korea did not show
any close relationships with Korean native pigs, implying independent colonization of native pigs in Korea.
1. Genetic diversity estimation
Population (Abbr.)
Russia
Primorsky (RUPW)
Chita (RUCW)
Ural (RUUW)
West, Moscow region (RUWW)
Estonia (ESTW)
Dagestan (DAGW)
Mongolia (MONW)
North Korea (NKRW)
South Korea
Mid-North (KMNW)
South-East (KSEW)
South-West (KSWW)
Jeju Island (KJIW)
Japan (JAPW)
China
Xinjiang (CXJW)
Yunnan (CYNW)
Vietnam (VIEW)
Indonesia (INDW)
Total (N) and Mean (k, HE, HO)
N
Allelic diversity (k)
HE
HO
30
4
36
16
6
5
44
3
7,6
2,9
7,7
6,3
3,8
4,3
7,4
3,5
0,736
0,554
0,756
0,737
0,698
0,688
0,666
0,771
0,710
0,531
0,683
0,750
0,746
0,625
0,597
0,771
63
26
12
31
15
5,8
6,1
3,4
3,9
6,2
0,649
0,705
0,506
0,545
0,661
0,624
0,673
0,422
0,540
0,471
10
10
5
8
324
5,2
8,0
5,5
5,6
5,5
0,697
0,845
0,851
0,752
0,695
0,725
0,831
0,888
0,625
0,660
GENETIC DIVERSITY OF WILD BOAR FROM EURASIA ...
Fig. 1. Sampling Site.
2. Pairwise FST
211
212
SUNG KYOUNG KIM, KYUNG SEOK LEE, MARKOV, VARNAKOV, DANKVERT et al.
Fig. 2. Principal Coordinates Analysis (PCA).
3. MtDNA Polymorphism
Population
RUPW
KMNW
KSEW
KSWW
KJIW
RUCW
MONW
CXJW
CYNW
VIEW
RUUW
DAGW
RUWW
ESTW
Total
Sample size,
n
18
3
5
6
7
4
5
5
5
5
7
6
5
4
85
Number of
haplotype
5
2
3
2
1
2
5
2
5
4
2
3
3
2
36
Haplotype
diversity
0,810
0,667
0,700
0,333
0,000
0,500
1,000
0,400
1,000
0,900
0,476
0,733
0,700
0,667
0,966
Nucleotide
diversity
0,004
0,006
0,006
0,000
0,000
0,003
0,002
0,002
0,008
0,007
0,001
0,011
0,002
0,001
0,012
GENETIC DIVERSITY OF WILD BOAR FROM EURASIA ...
Fig. 3. Phylogenetic NJ tree of 85 wild boars and warthog (Phacochoerus aethiopicus).
213
214
SUNG KYOUNG KIM, KYUNG SEOK LEE, MARKOV, VARNAKOV, DANKVERT et al.
ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ КАБАНА
ЕВРАЗИИ НА ОСНОВЕ АНАЛИЗА
МИКРОСАТЕЛЛИТНЫХ ЛОКУСОВ И МтДНК
Сунг Кионг Ким1, Кианг Сеок Ли1, Н.И. Марков2, А.П. Варнаков3, С.А. Данкверт4,
А.В. Проняев5,3, А.В. Давыдов3, Ю.И. Рожков3,5
1
Колледж Ветеринарной Медицины, Сеульский национальный университет, Южная Корея
Институт экологии растений и животных, Уральское отделение РАН, Екатеринбург, Россия
3
Всероссийский государственный центр качества и стандартизации лекарственных
средств для животных и кормов, Москва, Россия
4
Федеральная служба по ветеринарному и фитосанитарному надзору (Россельхознадзор), Москва, Россия
5
Российский государственный аграрный заочный университет, Россия
2
Целью работы было определение закономерной изменения генетического разнообразия кабана в
Евразии. Для этого были проанализированы внутри- и межпопуляционные показатели генетического
разнообразия кабанов из ряда регионов от Эстонии до Юго-Восточной Азии.
Микросателлиты. Размер выборки составил 324 особи, анализ проводили по 16 микросателлитным
локусам. Ожидаемый уровень гетерозиготности (HE) варьировал от 0,506 на юго-западе Южной Кореи
до 0,851 во Вьетнаме. За исключением регионов, где размер выборки составил менее 10 особей, наивысшие показатели как ожидаемого, так и наблюдаемого уровня гетерозиготности были получены для
провинции Юньнань на юго-востоке Китая (0,845 и 0,888 соответственно). Уровень межпопуляционных
различий (Fst) варьировал от 0,024 между Уралом и Московской областью до 0,277 между Читинской
областью и юго-западной частью Южной Кореи. Кабаны с юго-запада Южной Кореи и острова Джеджу
характеризовались относительно высоким уровнем генетической дифференциации от других популяций.
Значения FST составили, соответственно, 0,073 – 0,277 (ср. 0,185) и 0,102 – 0,266 (ср. 0,176). Анализ методом главных компонент показал значительную генетическую дифференциацию рассмотренных групп
животных. Кабаны из Эстонии, Дагестана, Урала и Московской области имели сходные показатели аллельной структуры. Это говорит о том, что гибридные популяции генетически ближе к европейским,
нежели к азиатским предкам. Также полученные результаты показывают, что паттерны генетического
разнообразия и дифференциации популяций кабана в Евразии обуcловлены географическими дистанциями между рассматриваемыми группами. Так, генетически сходными оказались звери из юговосточной Азии, в частности из Индонезии, китайской провинции Юньнань и Вьетнама.
МтДНК. Размер выборки составил 85 особей. У кабанов из провинции Юньнань в Китае оказался
самый высокий уровень генетического разнообразия. Дикие кабаны из Приморского края России генетически смешанные. Остальные дикие кабаны Евразии в основном структурированы в шесть популяций:
Индонезия, Китай (Юньнань и Синьцзян), Монголия, Япония, Корея (центр-север и юг-восток), Корея
(о. Джеджу), Россия (Урал, Западные регионы), Эстония. Кабаны из Эстонии, Урала и западных регионов России имеют генетическую близость между собой, однако, они существенно отличаются от кабанов других популяций. Кабаны с о. Джеджу из Южной Кореи структурированы самостоятельно, показывая или маленький поток генов с другими популяциями или его отсутствие. Уровень генетического
разнообразия и дифференциации кабанов скоррелирован с географическим расстоянием (p = 0,005) при
условии исключения популяции о. Джеджу. Некоторые популяции, а именно, Индонезия, Китай (Юньнань, Синьцзян), о. Джеджу и Эстония давно или недавно прошли через "бутылочное горло". Кабаны о.
Джеджу существенно отличаются от других кабанов, также как и корейские местные домашние свиньи.
Кабаны Кореи не показывают каких-либо близких связей с местными домашними, что подразумевает
независимое попадание в Корею домашних свиней.
Ключевые слова: кабан, микросателлиты, мтДНК, расстояние, филогенетика.
ВЕСТНИК ОХОТОВЕДЕНИЯ, 2012, том 9, № 2, стр. 215 - 222
РЕСУРСОВЕДЕНИЕ
УДК 639.1.022:59.087:504.064.36
Поступила в редакцию 18.01.2012 г.
МАТЕРИАЛЫ ПО ВЕСЕННЕЙ ТЯГЕ, ДОБЫЧЕ И
МИГРАЦИЯМ ВАЛЬДШНЕПА ВОЛОГОДСКОЙ ОБЛАСТИ
1
© 2012 г. Ю.Ю. Блохин1, С.Ю. Фокин1, И.В. Каплин2
ФГБУ «Центрохотконтроль»,123242, г. Москва, ул. Зоологическая, 4
Департамент по охране, контролю и регулированию использования объектов животного мира
Вологодской области, 160000, г. Вологда, ул. Ленина, 15
E-mail: yuri-blokhin@ya.ru, fokinwoodcock@mail.ru, kaplini@yandex.ru
2
В Вологодской области в последние годы проводится мониторинг популяции вальдшнепа: организуются учеты на тяге, учет охотничьей добычи, анкетный опрос охотников и прочее. В
статье приводятся данные мониторинга, характеризуются особенности весенней тяги в различных районах, анализируются результаты охоты и данные кольцевания.
Ключевые слова: Вологодская область, вальдшнеп, весенняя тяга, миграция.
ВВЕДЕНИЕ
Вологодская область расположена на севере
Русской равнины. Ее площадь около 145 тыс. км2.
Она превышает площадь Греции и еще 30 других
европейских государств. Это низменная равнина с
холмистым рельефом, многочисленными болотами и водоемами. Среднетаежные и южнотаежные
леса занимают около 75% территории области (на
северо-западе и юго-востоке 80%, в центральной
части - до 50%). Более половины лесов — хвойные, в основном ельники.
В области зарегистрировано 37 тыс. охотников. При плотности населения 8,8 чел./км2 (8,4 – в
РФ) количество охотников составляет 3,9 на 1 км2
охотничьих угодий (0,2 – в РФ). Вальдшнеп является излюбленным и доступным объектом охоты
вологодских охотников. Учитывая социальную
значимость данного вида, Департамент по охране,
контролю и регулированию использования объектов животного мира Вологодской области (далее
Охотдепартамент) совместно с научной группой
«Вальдшнеп» и отделом охотничьей орнитологии
ФГБУ «Центрохотконтроль» в последние годы
осуществляет мониторинг его состояния.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Начиная с 1999 г., учет вальдшнепа в Вологодской области проводится в конце мая в рамках
Всероссийского учета на тяге. Регулярными эти
учеты в области стали лишь с 2007 г. (рис. 2). Помимо этого, с 2008 г. для выяснения динамики тяги в период весеннего пролета и начала гнездования вальдшнепа во всех районах области с третьей
декады апреля до конца мая проводятся еженедельные (по средам) учеты на тяге. Этими учетами
охватывается весь сезон весенней охоты и периоды до и после ее проведения. Методика и анкета
(«карточка учета на тяге») для областного учета
полностью соответствуют таковым Всероссийского учета на тяге (Фокин и др., 2000). Каждая анкета несет информацию об одной учетной точке. Все
анкеты при обработке проходили строгий отбор.
Часть из них, внушавшая сомнения по некоторым
признакам, выбраковывалась. Общее число анкет,
собранных по Вологодской области в рамках Всероссийского учета, составило после выбраковки
1344 (в т. ч. 1234 за 4 последних года). Число собранных в рамках областного учета анкет составило
1712 (по ним на 1712 точках проведено 5376 двухчасовых учетов). Всего на точках зарегистрировано 38885 контактов вальдшнепов (контакт –
встреча одной или нескольких особей вальдшнепа). Для удобства при оценке среднего показателя
интенсивности тяги мы использовали следующие
градации: «слабая» тяга (<5,1 контактов за 2 часа
учета), «средняя» тяга (5,1 – 10,0), «хорошая» тяга
(>10,0).
С 2008 г. в анкету был дополнительно включен вопрос о случайных находках гнезд вальдшнепа. Всего от респондентов поступило 6 сообщений о гнездах.
В 2008 - 2010 гг. среди вологодских охотников распространялась анкета «Индивидуальная
карточка отстрела вальдшнепа в весеннем сезоне»,
которая уже использовалась нами ранее (Блохин,
2009). За 3 года охотники вернули около 2 тыс.
анкет. После выбраковки для анализа были остав-
215
216 БЛОХИН, ФОКИН, КАПЛИН
лены 1360 карточек отстрела из 24-х районов. По
ним было добыто 3949 вальдшнепов, потеряно 711
подранков и убитых птиц.
В сезон весенней охоты 2010 г. впервые в области был проведен сбор тушек вальдшнепов,
отстрелянных охотниками в период с 25.04 по
24.05. Из 25-ти муниципальных районов в Охотдепартамент поступили от 6 до 15-ти замороженных вальдшнепов, всего - 249 тушек. Каждая тушка была помечена этикеткой с указанием имени
коллектора, места, даты и точного времени добычи. Возраст добытых вальдшнепов определялся по
оперению крыла (Ferrand, Gossmann, 1995). Определен возраст 214-ти особей.
Для увеличения размеров выборки мы объединили муниципальные районы в группы в зависимости от их местоположения в области (табл.1,
рис.1). ЮЗ район относится к подзоне южной тайги, СВ – средней тайги, а СЗ, ЮВ, Ю и Ц – к обеим подзонам.
1. Территориальное деление Вологодской области
Части
области
ЮгоВосток
СевероВосток
СевероЗапад
ЮгоЗапад
Юг и
Центр
Муниципальные районы
(номера районов на карте)
Бабушинский (24), К-Городецкий (26),
Никольский (25), Сямженский (22), Тотемский (23)
Велико-Устюгский (21), Верховажский
(18), Вожегодский (17), Нюксенский (20),
Тарногский (19)
Белоозерский (8), Вашкинский (9), Вытегорский (7), Кирилловский (10)
Бабаевский (3), Кадуйский (4), Устюженский (2), Чагодощенский (1), Череповецкий (5), Шекснинский (6)
Вологодский (11), Грязовецкий (15), Междуреченский (16), Сокольский (14),
Усть- Кубинский (12), Харовский (13)
Рис. 1. Карта районов Вологодской области (пунктир
показывает границу средней и южной тайги).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Характеристика тяги по данным учетов и опроса
охотников
Леса Вологодской области имеют высокую
мозаичность. Доля лиственных лесов в лесном
фонде составляет 42 %, поэтому стации, пригодные для гнездования вальдшнепа, встречаются
повсеместно. Достаточно сказать, что на Всероссийских учетах за последние 5 лет по области
фиксировалось не более одной точки, где не было
тяги (0,3-2,3 %). Некоторые исследователи считают, что Вологодская область находится в оптимуме ареала вальдшнепа, характеризующемся повышенной плотностью этих птиц (Кузякин, 1999).
Вместе с тем, по показателю интенсивности тяги,
полученному за все годы (n=8) Всероссийских
учетов, тяга здесь «средняя», а Вологодская область занимает лишь 13 место (9,17 ± 0,47 контактов) среди 42-х областей Европейской России
(Fokin, Blokhin, в печати). Самые слабые тяги (в
среднем 5,4) были зарегистрированы в области в
2005 г., самые интенсивные (11,2) - в 2007 г. (рис.
1). Однако в эти годы приходило мало анкет. За
последние 4 года, когда анкет было много, самый
низкий средний показатель интенсивности тяги
был зарегистрирован в 2010 г. (8,1), а самый высокий – в 2009 г. (9,8).
По оценкам вологодских охотников (из карточек отстрела), тяги в своем большинстве были
хуже, чем в предыдущем году. Это отметили
большинство респондентов – от 47,1 % в 2008 г.
до 52,9 % в 2010 г. Меньшее число респондентов
сообщили, что тяга была лучше, чем в предыдущем году - от 31,0 % (2008 г.) до 39,0 % (2009 г.).
Остальные респонденты посчитали, что тяги были
как в прошлом году (11,4 % – 21,9 %). Эти оценки
охотников иногда согласуются, иногда противоречат данным учетов на тяге. Так, тяга в период охоты 2009 г. была лучше, чем в 2008 г. Но в 2010 г.
тяга, по данным учета, была действительно хуже,
чем в 2009 г. Однако, указание респондентов на
то, что тяги были хуже, чем год назад, не согласуется с тем, что средняя и максимальная добыча
охотников оказались в 2010 г. выше, а доля охотников, оставшихся без добычи, и доля охотников,
добывших всего 1 птицу за сезон, ниже, чем в
прошлые годы.
За весь период наблюдений в Вологодской
области более 30-ти контактов за тягу было зафиксировано всего на 9-ти точках и только в конце
мая, в том числе на 6-ти точках в 2008 г. Максимальное число контактов за одну тягу (37) также
отмечено в 2008 г. (табл. 2). Доля «игрунков»
МАТЕРИАЛЫ ПО ВЕСЕННЕЙ ТЯГЕ ...
(двоек, троек, четверок самцов) на тяге варьировала в последние годы в пределах 10,8 – 12,1 %. Необъяснимо высокая доля встреч «игрунков» (21,5 28,7 %) на протяжении всех лет наблюдений отмечается в Тотемском районе (ЮВ). Очень редкое
явление – четверки самцов «игрунков». Ежегодно
по области регистрировали не более чем по 1 – 2
четверки, а всего отмечено только 6 четверок «игрунков» (n=38885).
2. Точки учета с абсолютными максимальными
показателями тяги в области
количество контактов
Количество
Муниципальные
Горайоны (местопо- Населенные
ложение в облас- пункты контактов птиц ды
ти)
Вологодский
(центр, южная
Мынчаково
37
41 2008
тайга)
Верховажский
Олюшино
36
38 2002
(северо-восток,
средняя тайга)
Череповецкий
Чикеево
34
38 2008
(юго-запад, южная тайга)
Сямженский
(юго-восток, южЖитьёво
34
36 2011
ная и средняя тайга)
Великоустюгский
Полтарса
33
35 2009
(северо-восток,
средняя тайга)
Междуреченский
Шиченга
32
35 2008
(центр, южная
тайга)
35
30
25
20
15
10
5
2011
2010
2009
2008
2007
2006
2005
2004
2003
2002
2001
2000
1999
0
годы
среднее число контактов
максимальное число контактов
% "игрунков"
Рис. 2. Характеристика интенсивности тяги в период Всероссийских учетов вальдшнепа в Вологодской области (контактов и % игрунков).
Судя по средним показателям, в Вологодской
217
области наблюдается положительная динамика
интенсивности тяги с конца апреля по конец мая
(рис. 3).
«Слабые» тяги в начале 3-ей декады апреля
сменяются «средними» тягами уже в конце этого
месяца. В течение мая интенсивность тяги остается на среднем уровне. Несмотря на охоту в первой
половине мая, все годы происходил некоторый
рост интенсивности тяги.
12
среднее число контактов
10
8
2008
6
2009
2010
4
2011
2
0
5
6
пентады
1 и 2
3
4
5
6
пентады мая
Рис. 3. Динамика среднего показателя интенсивности тяги в Вологодской области в 2008-2011 гг.
За последние 4 года лучшие по среднему показателю тяги были на юго-востоке Вологодской
области. Эта территория отличается наибольшей
лесистостью (до 80 %): в 2008 г. здесь отмечено
13,8 контактов за тягу, в 2009 г. - 13,5.
Особенности охоты
Охота на вальдшнепа в Вологодской области
обычно открывается в конце апреля – начале мая.
До 2008 г. ее продолжительность составляла в каждом муниципальном районе 10 дней, а с 2009 г.
увеличилась до 16-ти дней. Вологодская область
занимает большую площадь, поэтому в южных и
северных районах весенняя охота открывается в
разные сроки, в результате чего охотничий сезон в
области растягивается.
Анализ официальных данных показал, что в
Вологодской области добывается около 10000
вальдшнепов весной и около 3800 вальдшнепов
осенью. С начала нового века по объему добычи
вальдшнепа весной Вологодская область находится на уровне Ленинградской, Нижегородской и
Тверской областей, уступая только Московской и
Ярославской областям. По объему осенней добычи вальдшнепа Вологодская область стоит в одном
ряду с Нижегородской областью и Краснодарским
краем, уступая только Ставропольскому краю. На
графике показаны флуктуации этого показателя за
218 БЛОХИН, ФОКИН, КАПЛИН
последние 15 лет (рис. 4). Заметный подъем добычи на рубеже веков вероятно связан с изменением
формы разрешения на охоту и временным улучшением системы отчетности о результатах охоты.
Более полный сбор именных разовых лицензий
после сезона охоты с 2001 г. (в течение пяти лет)
давал более полную информацию о добыче вальдшнепа по сравнению с охотничьими путевками.
Объемы весенней добычи вальдшнепа в Вологодской области значительно превышают объемы осенней (в 2010 г.– в 5,5 раза), что вообще характерно для северных и центральных областей
Европейской России. В последние два года в Вологодской области добывали весной 80 - 85 %
вальдшнепов, осенью - 15 – 20% от общей годовой
добычи, что свидетельствует о популярности весенней охоты. В то же время непопулярность
осенней охоты на вальдшнепа связана, прежде
всего, с доступностью охоты на более крупные
виды пернатой дичи, а также с малочисленностью
контингента охотников с легавыми собаками в
Вологодской области. По данным отдела охотничьего собаководства ассоциации Росохотрыболовсоюз, на конец 2011 г. в России (РФОС) в ассоциации официально зарегистрировано 9604
легавых и 4151 спаниелей, причем в Вологодской
области только 20 легавых и 51 спаниель. В то же
время Вологодская область служит одним из основных мест охоты на вальдшнепа охотников с
подружейными собаками из Москвы и Московской области (здесь охотники имеют 1445 легавых
и 375 спаниелей).
логодского охотника в 1998–2005 гг. составляла в
разные годы весной от 0,44 до 0,73 вальдшнепов
за сезон, осенью – от 0,19 до 0,27. Анализ карточек отстрела вальдшнепа весной 2008–2010 гг. дал
совсем другие, значительно более высокие показатели индивидуальной результативности. Анкеты
позволили оценить и ряд других важных показателей охоты.
Не добыли ни одного вальдшнепа за всю весну в разные годы от 10,7 до 16,5 % охотников.
Всего 1 птицу за сезон в разные годы добыли от
17,6 до 30,8 % охотников, а более 5 птиц – 11,4 –
18,4 % (рис. 5). Средний по области показатель
индивидуальной добычи был максимальным в
2010 г. - 3,47 ± 0,12 птиц за сезон, тогда как в 2008
г. он был минимальным - 2,48 ± 0,09 (табл. 3). Потеряно убитых птиц и подранков за сезон в разные
годы от 0,46 ± 0,03 до 0,8 ± 0,05. В общей сложности ненайденные убитые птицы и подранки составили от 15,6 % (2009 г.) до 22,1 % (2010 г.) от числа добытых птиц.
3. Индивидуальная добыча вальдшнепа за весенний сезон в разных частях Вологодской области,
шт.
Рис. 4. Добыча вальдшнепа в Вологодской области
в 1996-2010 гг., особей.
Части
области
СевероВосток
СевероЗапад
Итого
северная
группа
районов
ЮгоЗапад
Юг и
Центр
ЮгоВосток
Итого
южная
группа
районов
Всего
Официальные материалы не показывают,
сколько охотников, купивших разрешения на добычу вальдшнепа, действительно охотились на эту
птицу (Блохин, 2009). Поэтому, по расчетам на
основе официальных данных, средняя добыча во-
Сравнительно низкие показатели результативности охотников в 2008 г. несомненно связаны
с меньшей продолжительностью охотничьего сезона. Средние индивидуальные затраты времени
на охоту на тяге за сезон составили от 2,36 ± 0,10
добыто вальдшнепов
14000
весна
12000
осень
10000
8000
6000
4000
2000
0
1996‐2000
2001‐2005
2006‐2010 годы
2008 г.
2009 г.
2010 г.
Средняя n Средняя n Средняя n
3,37±0,32 46 2,22±0,12 184 3,56±0,27 70
2,27±0,16 106 2,90±0,18 132 3,35±0,40 43
2,61±0,15 152 2,45±0,10 308 3,48±0,22 113
3,09±0,18 118 2,99±0,18 167 3,90±0,21 129
1,95±0,16 37 3,06±0,15 173 2,81±0,25 57
1,66±0,15 88 2,79±0,26 71 3,10±0,28 48
2,40±0,11 242 2,99±0,11 411 3,47±0,15 234
2,48±0,09 394 2,76±0,08 719 3,47±0,12 347
МАТЕРИАЛЫ ПО ВЕСЕННЕЙ ТЯГЕ ...
дней (или вечерних тяг) (2008 г.) до 3,57 ± 0,09
(2009 г.) и 3,82 ± 0,13 (2010 г.). Увеличение продолжительности охотничьего сезона с 10-ти до 16ти дней сразу привело к заметному повышению
посещаемости охотничьих угодий. По расчетам,
53,5 % охотников охотились в 2008 г. один день из
десяти, а весь десятидневный охотничий сезон –
5,6 %. В 2009 - 2010 гг. только 23,0 - 28,1% респондентов охотились один день из шестнадцати, а
весь охотничий сезон – 2,9 – 3,9 %.
В целом по области индивидуальная результативность охоты на тяге возрастала с 2008 г. по
2010 г. (табл. 3). Максимальный средний показатель зафиксирован на юго-западе Вологодской
области в 2010 г. (3,90±0,21), минимальный - на
юго-востоке в 2008 г. (1,66±0,15). Отличий в результативности охоты между северными и южными районами области не отмечено.
ранков на ружье), в оценке затрат времени на охоту за сезон наиболее активной части охотников.
Характеристика тяги по данным отстрела
Как и следовало ожидать, вскрытие вальдшнепов (n=249), добытых на тяге, показало, что
все они самцы. Среди них доля молодых (до 1 года) составила 47,7 %, взрослых (старше 1 года) –
52,3 % (n=213). Это еще раз указывает на достижение половой зрелости птиц в возрасте до 1 года
уже к следующему после рождения сезону размножения. Масса взрослых самцов была в пределах 202 - 376 г, в среднем – 276,13 ± 1,47 (n=112),
масса молодых – 215 – 325 г, в среднем – 274,07 ±
1,29 (n=101) (рис. 6).
% 60
50
% 35
2008
30
2009
25
2010
20
219
juv
ad
40
30
20
15
10
10
0
5
201‐220 221‐240 241‐260 261‐280 281‐300 301‐320
граммы
0
1
2
3
4
5
>5
Добыто птиц на 1 охотника за сезон
Рис. 5. Соотношение охотников, добывших весной
2008-2010 гг. одного или более вальдшнепов.
Индивидуальная успешность охот (добыча
одного или более за сезон) варьировала в пределах
от 83,5 % (2008 г.) до 89,3 % (2010 г.). По области
максимальные показатели добычи одного охотника составили: 15 (в 2008 г.) и 31 особь (в 2010 г.)
(Череповецкий район, ЮЗ), 22 особи (2009 г., Вытегорский район, СЗ).
Результаты проведенного анкетирования показывают, что очень высокие показатели индивидуальной добычи связаны с избирательностью выборки, в которой низка доля респондентов, пожелавших сообщить об отсутствии добычи. Опираться на эти данные, чтобы рассчитать общее
изъятие вальдшнепа в области, нельзя. Вместе с
тем, эти данные полезны в качестве ориентира в
оценке «добычливости» группы результативных
охотников (добывших дичь), в оценке дополнительных потерь популяции вида (количества под-
Рис. 6. Характеристика массы самцов вальдшнепа
разных возрастных групп (n=213).
Полученные данные об избирательности отстрела на тяге самцов разных возрастных групп
подтверждают, что вечернюю тягу начинают
взрослые самцы, которые незначительно преобладают в течение первого ее часа (с 21:00 до 22:00
по летнему времени). Затем их доля становится
несколько меньше, чем участвующих в тяге молодых самцов (рис. 7). Это может объясняться коротким отсутствием доминантных взрослых птиц,
занятых в это время спариванием. Пиковых значений тяга достигает с 21:30 до 22:15. Именно в
этом интервале времени отстреляно наибольшее
количество птиц обеих возрастных групп.
В начале сезона охоты (1 – 4 мая), пока еще
не окончилась миграция, доля отстрелянных
взрослых самцов оказалась несколько выше, чем
самцов в возрасте до 1 года. В самом конце охоты
(15 - 16 мая) это соотношение становится обратным (рис. 8, 9). 21 и 23 апреля 2010 г. на югозападе Вологодской области (Череповецкий район) нашими респондентами были найдены две до-
220 БЛОХИН, ФОКИН, КАПЛИН
вольно ранние полные кладки вальдшнепа. Следовательно, откладка яиц началась еще в середине
апреля.
около полутора лет.
% 20
juv
18
% 35
30
25
20
ad
16
добыто juv
14
добыто ad
12
контактов
10
8
15
6
10
4
5
2
0
0
20
:4
6
21 ‐21
:
:0
1 00
‐ 2
21
1:
:1
15
6 ‐
21 21
:
:3
1 30
21 ‐ 21
:
:4
6 45
‐
22 22
:0
:0
0
1 22 ‐ 22
:
:1
6 15
‐ 2
22
2:
:3
30
1 ‐
22 22
:
:4
6 45
‐ 2
23 3:
: 0 00
1‐
23
:1
5
1
интервалы времени
Рис. 7. Соотношение на тяге в разное время суток
молодых и взрослых самцов (по данным отстрела
2010 г.) и доля контактов самцов на тяге в разное
время суток (по данным учетов 2003-2010 гг.).
По данным учетов на тяге, ее интенсивность
возрастала к началу мая и была сравнительно стабильной до конца 3-ей декады мая. Представляет
интерес соотношение молодых и взрослых птиц,
участвующих в тяге (по данным отстрела), и динамика этого показателя в течение всего сезона
охоты. Обычно большинство людей охотятся в
выходные дни. В 2010 г. 1-3, 8-10,15-16 мая были
выходными и праздничными днями. Однако из
этих дней заметный всплеск добычи вальдшнепов
пришелся только на 7-9 мая (рис. 8). Возможно,
эти дни совпали с всплеском наибольшей активности тяги. Но учеты на тяге проводились не 7 – 9, а
5 (7,3 контактов) и 12 (8,7) мая и не могут подтвердить или опровергнуть данное предположение
(рис. 3).
Миграция по данным кольцевания
По данным Центра кольцевания птиц РАН, за
все время исследований от вологодских охотников
было получено 43 кольца от вальдшнепов. Большинство колец принадлежало птицам, окольцованным на зимовках во Франции (40), два кольца
были из Великобритании и лишь один из России.
41 окольцованный вальдшнеп был добыт на тяге
на весенней охоте и только 2 птицы - осенью на
охоте с легавой. Средняя продолжительность жизни окольцованных вальдшнепов, добытых в Вологодской области, составила 578,4 суток, то есть
2
3
4
5
6
7
8
9 10 11 12 13 14 15 16
май
Рис. 8. Соотношение молодых и взрослых самцов,
добытых в мае 2010 г. в области (n = 216).
%
70
juv
60
ad
50
40
30
20
10
0
1
2
3
4
пентады мая
Рис. 9. Соотношение молодых и взрослых самцов,
добытых в Вологодской области, по пентадам мая
(n = 216).
Минимальное время со дня кольцевания до
дня добычи составило 36 дней (окольцован
26.03.2004 г. в Верхней Савое (Haute-Savoie) во
Франции, добыт 01.05.2004 г. в Сокольском районе). За это время он пролетел 2690 км. Максимальная продолжительность жизни окольцованных вальдшнепов, добытых в Вологодской области - 2257 суток, или 6 лет и 2 месяца. Вальдшнеп,
окольцованный 04.03.2005 г. в Финистере
(Finister) во Франции, был добыт 09.05.2011 г. в
Верховажском районе.
Единственный вальдшнеп с российским кольцом был добыт в Череповецком районе на тяге
спустя 3 года после кольцевания в Калининградской области на станции кольцевания птиц “Fringilla” у поселка «Рыбачий». За весь период наших
МАТЕРИАЛЫ ПО ВЕСЕННЕЙ ТЯГЕ ...
работ по кольцеванию вальдшнепов только одну
птицу удалось окольцевать в Череповецком районе 28.09.1996 г. Однако с нее мы получили возврат кольца из Испании. Этот вальдшнеп найден
замерзшим в городе Серине (Serin) 09.01.1997.
ВЫВОДЫ
Комплекс проводимых в Вологодской области работ по вальдшнепу не имеет аналогов в России. Они важны для мониторинга вальдшнепа на
региональном уровне, для практики определения
сроков охоты, нагрузки на угодья по этому виду.
За последние годы недостатки в организации учета на тяге были, в основном, устранены, однако,
контроль над проведением учетов должен быть
постоянным. Учеты на тяге следует продолжать,
тогда можно будет реально оценивать многолетнюю динамику пролета вальдшнепа в регионе.
Результаты учетов показывают, что в мае тяга
сравнительно стабильна, а наибольшей интенсивности достигает в самом конце этого месяца. Такая картина характерна не только для Вологодской
области, но и для других регионов Европейской
России, поэтому Всероссийский учет на тяге проводится именно в конце мая. Сложившиеся сроки
весенней охоты в первой половине мая, повидимому, являются оптимальными.
Основанная часть популяции вальдшнепов,
гнездящихся в Вологодской области, зимует во
Франции. В Вологодской области добывается около 14 000 вальдшнепов в год, из них 75 – 80 %
весной. Анкетирование 1 – 2 % вологодских охотников показало высокие средние показатели результативности охотников, связанные с избирательностью выборки. В опросах недостаточно
представлена та часть охотников, которая не добыла ни одного вальдшнепа, а часть охотников,
которая не охотилась на тяге, не представлена совсем. Поэтому, опираться на эти данные для расчетов общего изъятия вальдшнепа в Вологодской
области нельзя. Тем не менее, они интересны с
точки зрения оценки добычливости охоты на тяге,
221
оценки непроизводительных потерь популяции в
виде подранков и убитых ненайденных птиц и т.д.
Данные экспериментального отстрела вальдшнепов выявили или подтвердили некоторые известные стороны биологии вида. Это, например,
исключительное участие в весенней тяге самцов и
отсутствие самок, предельно низкую массу тела
самцов в сезон размножения (и весенней охоты),
участие в тяге молодых птиц в возрасте до 1 года,
почти равное соотношение, участвующих в тяге,
самцов разных возрастных групп (взрослых и молодых) и прочее.
Работа частично поддерживалась ежегодным
грантом ONCFS (Франция).
ЛИТЕРАТУРА
Блохин Ю.Ю. О добычливости охоты на тяге по
результатам анкетирования российских
охотников // Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России. Матер. 3-й Междунар. научно-практич. конф.
М.: РГАУ-МСХА им. Тимирязева, 2009. С.
136-139.
Кузякин В.А. Учет и ресурсы гнездящегося
вальдшнепа в Европейской России // Гнездящиеся кулики Восточной Европы – 2000.
M.: СОПР, 1999. Т. 2. С. 77-82.
Фокин С.Ю., Блохин Ю.Ю., Зверев П.А. Некоторые итоги массового учета вальдшнепа на
тяге в Европейской России // Информационные материалы рабочей группы по куликам. М., 2000. Вып. 13. С. 27-30.
Ferrand Y., Gossmann F. La Becasse des bois. Hatier,
Paris, 1995.
Fokin S., Blokhin Yu. (в печати). Woodcock in Russia: monitoring of the population (1996-2010).
7-th European Woodcock and Snipe Workshop. Proceedings of an International Symposium of the Wetlands International Woodcock
and Snipe Specialist Group/ S-Petersburg,
Russia, 16-18 May 2011.
222 БЛОХИН, ФОКИН, КАПЛИН
RODING AND HUNTING ON WOODCOCK
IN THE VOLOGDA REGION
Yu.Yu Blokhin1, S.Yu. Fokin1, I.V. Kaplin2
1
FGBU "Centrokhotcontrol", 123242, Moscow, ul. Zoological, 4
2
Department of protection, control and regulation of wildlife
Vologda, 160000, Vologda, ul. 15 Lenin
The monitoring of woodcock (Scolopax rusticola) population have been conducted in Vologda
oblast (north of Russia) last years. Roding censuses, hunting bag estimation and special questionnaires of hunters were made. Results of census show, that in May roding is rather stable, and the
greatest intensity reaches right at the end this month. According calculation the roding in Vologda
region is “middle” among another Russian regions. According the results of ringing, the main part
of a woodcock population, nesting in the Vologda oblast, winters in France. In the Vologda oblast it
is bagged near 14 000 woodcocks in each years, from them 75 - 80 % in the spring. Questioning 1 2 % of the Vologda hunters has shown high average indices of success of the hunters, the samples
connected to selectivity. Nevertheless, they are interesting from the point of view of an estimation
hunting bag on roding, estimations of unproductive losses of a population as wounded and the killed
not found birds, etc. The data of experimental shooting woodcocks have revealed or have confirmed
some known sides of woodcock biology. The received data on selectivity of shooting on roding
males different age groups confirm, that evening roding is begun by adults males which insignificantly prevail within its first hour (from 21:00 till on summertime). Then their share becomes a little
bit less, than participating in roding yearlings. Roding reaches peak values from 21:30 up to 22:15.
Key words: Vologda Region, woodcock, spring rod, migration.
ВЕСТНИК ОХОТОВЕДЕНИЯ, 2012, том 9, № 2, стр. 223 - 232
РЕСУРСОВЕДЕНИЕ
УДК 639.1:338.984
Поступила в редакцию 09.08.2011 г.
Окончательный вариант получен 12.01.2012 г.
ПРИНЦИПЫ ПЛАНИРОВАНИЯ ДОБЫЧИ
ОХОТНИЧЬИХ ЖИВОТНЫХ
1
© 2012 г. В.М. Глушков1, Г.Я. Кантор2, В.В. Колесников1
ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт охотничьего хозяйства и звероводства им. проф. Б.М. Житкова Россельхозакадемии, г. Киров, Россия. v.m.glushkov@yandex.ru
2
Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, г. Сыктывкар, Россия. ecolab2@gmail.com
Сделан обзор существующих концепций управления ресурсами охотничьих животных (ОЖ) с
экспоненциальным (r-стратеги) и логистическим (k-стратеги) типом роста популяций, моделей роста популяций при обычном и экстремально низком уровне плотности. Проанализированы результаты ретроспективных и прогнозных расчётов плотности и скорости роста популяций модельных для экспоненциального (Lepus timidus L.) и логистического (Alces alces L.)
типов роста, видов. Рассмотрены зависимость скорости роста от плотности (Р), связь нормы и
квоты постоянного уровня добычи (ПУД) с плотностью, статус параметров оптимальная
плотность и максимальный постоянный уровень добычи (МПУД). Установлена неодинаковая
для видов животных с экспоненциальным и логистическим типом роста популяций связь между плотностью и скоростью роста, предполагающая различный подход при планировании
добычи животных указанных видов. У видов r-стратегов норма ПУД не зависит от плотности,
а у k-стратегов снижается по мере увеличения плотности. На уровне нижней асимптоты плотности репродуктивные свойства и скорость роста популяций занижены (эффект Олли). В этот
период норма ПУД медленно возрастает до уровня плотности х, после которого прекращает
увеличиваться и начинает снижаться, достигая нуля при верхней асимптоте плотности (Р =
К). Квота добычи (в особях) у видов r-стратегов растёт по экспоненте, а у видов k-стратегов
по параболе с точкой максимума при плотности, равной К/2, или смещённой под пролонгированным влиянием эффекта Олли к значению плотности ≥ К/2. Концепция ПУД обеспечивает
более предсказуемую, чем концепция годового излишка урожая, продуктивность, устойчивость и безопасность популяций. Браконьерская охота осуществляется вне рамок любой концепции управления и является препятствием для их реализации.
Ключевые слова: охота, плотность популяции, скорость роста, норма постоянного уровня
добычи.
Ограничение изъятия охотничьих животных
как метод обеспечения устойчивого использования их ресурсов по-прежнему актуально во всём
мире. Действующий в России порядок планирования добычи не обеспечивает стабильного состояния ресурсов и неэффективен в хозяйственном
отношении. Необходимо обсуждение действующих на Западе принципиальных положений планирования добычи для уточнения статуса методов
организации промысла, применяемых в России, и
их совершенствования. Ресурсы ценных видов
охотничьих животных в стране находятся в неудовлетворительном состоянии, характеризуемом
высокой смертностью, низкой плотностью популяций, деформированной, мало продуктивной
структурой, низкой скоростью роста популяций. В
первую очередь, сказанное относится к наиболее
предпочитаемым охотниками видам диких копытных животных – лосю (Alces alces L.), кабану (Sus
scrofa L.), а также зайцу-беляку (Lepus timidus L.),
тетереву (Lyrurus tetrix L.) и некоторым другим
видам дичи, поголовье которых буквально обрушилось в начале 90-х годов. Ухудшение состояния
популяций происходит на фоне негативной трансформации среды обитания и, кроме того, вызвано
плохой охраной животных, низкой культурой охоты и, что также существенно, неадекватной (из-за
плохого качества учётных данных) и не всегда
грамотно планируемой добычей. Примером последнего являются утверждённые МПР РФ в 2010
г. «Нормативы допустимого изъятия охотничьих
ресурсов», согласно которым норма добычи большинства видов диких копытных животных должна
увеличиваться по мере роста плотности их населе-
223
224
ГЛУШКОВ, КАНТОР, КОЛЕСНИКОВ
ния (Приказ № 138 с изменениями и дополнениями). Несмотря на относительную изученность популяционных механизмов, на которых базируется
практика планирования добычи охотничьих животных, мы позволили себе вновь обратиться к
этой теме, чтобы обсудить теорию и биологические предпосылки, обосновывающие планирование промысла.
Для унификации представлений об обсуждаемой теме следует принять в качестве постулатов отдельные положения, используемые в мировой практике организации промысла и в популяционном анализе.
Теория управления популяциями животных
охватывает множество целей управления, обусловленное различным значением отдельных видов или групп видов для человека и окружающей
среды. Для охотничьих видов животных приоритетными считаются: уменьшение вреда другим
ресурсам, обеспечение пищевыми продуктами и
рекреационными возможностями охоты, устойчивость состояния популяций, а также ряд сопутствующих целей (Caughley, Sinklair, 1994; Byers,
Dickson, 2001). Используются 2 модели управления: 1) модель годового излишка и 2) модель устойчивого урожая.
1. Модель годового излишка урожая дикой
природы предполагает, что охотники удаляют
часть животных, которые стали бы жертвой иной
формы смертности, если бы они не были добыты.
Данная модель относится к мелким животным,
имеющим высокий потенциал для роста численности населения и высокие темпы смертности, определяемые факторами, не зависящими от плотности
(виды с экспоненциальным типом роста популяций или иначе, r-стратеги). Примерами видов животных с такими свойствами служат заяц-беляк и
белка (Mosby, 1969; Trend, Rongstad, 1974).
2. Модель устойчивого урожая используется
для крупных животных с низкой годовой скоростью роста и смертностью (так называемые виды
с k-стратегией), имеющих логистический тип роста популяций, замедляющийся по мере увеличения
плотности популяции (McCullough, 1984; Одум,
1986). Примерами видов животных с логистическим типом роста служат животные из семейства
оленей (Cervidae). Практическая задача управления популяциями этих животных – поддержание
постоянного уровня добычи (ПУД), который не
приводил бы к изменению численности популяции. Поскольку для каждого уровня плотности
имеется свой ПУД, конкретной целью организации промысла считается получение максимального постоянного уровня добычи (МПУД), удовле-
творяющего интересы и охотников, и общества
(Коли, 1979). Считается, что плотность, обеспечивающая МПУД (оптимальная плотность), соответствует также наилучшему состоянию популяции (Уатт, 1971; Одум, 1986). Большинство популяций охотничьих видов животных, имеющих
плотность ниже оптимального уровня, находится
под давлением повышенной смертности. Для увеличения плотности необходимо на какой-то период снизить смертность, ограничив или полностью
закрыв охоту, чтобы повысить скорость роста численности и сократить время достижения оптимальной плотности.
Норма постоянного уровня добычи или мгновенная интенсивность промысла - H, обеспечивающая нулевую скорость роста популяции, определяется разностью между рождаемостью и
смертностью в отсутствие промысла, тождественной величине годовой скорости роста неэксплуатируемой популяции r, (т.е. r=Н), которая при
учете сезонного характера охоты должна быть
преобразована в изолированную интенсивность
промысла h = 1 − e − H . При отсутствии популяционных данных интенсивность ПУД можно определять методом последовательных приближений в
сопоставлении с величиной отношения последующей численности к предыдущей (Nt+1 /Nt), а
также используя одну из моделей роста, в наибольшей степени соответствующей типу роста
данной популяции (Коли, 1979). Для конкретной
популяции, испытывающей давление природных и
прочих факторов смертности, интенсивность ПУД
определена как сумма действующей интенсивности промысла (hF) с наблюдаемой годовой скоростью роста (r), приведенных к единой размерности:
Интенсивность ПУД = hF + (1-e-r).
Для определения нормы и квоты ПУД при
разных значениях плотности популяции расчётное
значение интенсивности ПУД подставляется в соответствующее уравнение роста вместо величины
r max.
Модели для популяционного анализа и прогнозирования роста численности. Для видов животных с экспоненциальным (триггерным) типом роста и быстрым увеличением численности используется модель неограниченного роста Мальтуса
(Макфедьен, 1965):
(1)
N t = N 0 ⋅ e rt ,
тогда как для животных другого, логистического
типа роста (в данном примере - лось), более подходящей считается модель Ферхюльста–Пёрла с её
многочисленными модификациями (Одум, 1986).
ПРИНЦИПЫ ПЛАНИРОВАНИЯ ДОБЫЧИ ...
В данной работе в прогнозных расчётах использованы модификации логистической модели дискретного типа (Hastings, 1997; Quinn, Deriso, 1999;
цит. по: Skalski et all., 2005).
⎛ N ⎞
N t +1 = N t + Rmax N t ⋅ ⎜1 − t ⎟ или
K ⎠
⎝
(2)
N t +1 = N t + (λ max
N
⎛
− 1)N t ⎜1 − t
K
⎝
⎞
⎟.
⎠
В основной логистической модели (2) заложено предположение, что увеличение плотности
популяции снижает выживаемость и (или) плодовитость всех членов популяции. В работе У. Рикера (Ricker, 1954) предложен вариант логистической модели (3), базирующейся на предположении, что увеличение плотности популяции снижает только выживаемость молодняка:
N t +1 = N t ⋅ λ
⎛ Nt ⎞
⎜ 1−
⎟
K ⎠
max ⎝
.
(3)
Имеются данные о том, что различия между
предположениями, заложенными в основную логистическую модель и в вариант модели Рикера,
практически не сказываются на результатах прогнозных расчётов по этим моделям: при величине
внутренней скорости роста популяции rm < 0,34
различия в прогнозных расчётах невелики, а при
rm ≈ 0,2 расчёты дают одинаковые результаты
(Murphy, 1967). Наши сравнительные расчёты эти
результаты подтвердили, и мы согласны с утверждением, что «скорее всего, динамика численности популяций позвоночных подчиняется промежуточным закономерностям между теми, которые
лежат в основной логистической модели и модели
Рикера. Более того, основное логистическое уравнение способно хорошо описывать динамику численности даже такой популяции, которая подчиняется закономерностям, отличным от положенных в
основу логистической модели» (цит. по: Г. Коли,
1979). Подобные высказывания сделаны и в других работах (Макфедьен, 1965).
Эффект Олли. В некоторых популяциях малого размера при низкой плотности происходит не
рост, а сокращение численности. Этот, так называемый, эффект Олли (Allee et al., 1949) играет
важную роль в популяциях с низкой плотностью.
Эффект Олли называют также декомпенсацией,
положительной зависимостью от плотности
(Morris, 2002) и эффектом недонаселенности
(Одум, 1986). Аномально низкий прирост при низ-
225
кой плотности приводит к неустойчивости роста
популяции. Считается, что снижение продуктивности вызвано тремя причинами: инбридингом,
демографической стохастичностью и аномальным
взаимодействием, в частности, нехваткой партнёров. Пренебрежение эффектом Олли вызывает
риск исчезновения для малых популяций, особенно для популяций с разорванным ареалом (Hanski,
Ovaskainen, 2003). Fowler и Baker (1991) предположили, что эффект Олли будет наиболее очевиден, когда численность популяции составит около
10% от предельной (т.е. 0,1 K). Группой исследователей (Courchamp, Clutton-Brock, Grenfil, 1999),
предложен вариант логистической модели, учитывающей проявление заниженной продуктивности
популяций при предельно низкой плотности.
⎛
⎞⎞
⎛ N ⎞⎛ N
N t +1 = N t ⎜⎜1 + RMAX ⎜1 − t ⎟⎜ *t − 1⎟ ⎟⎟ .
K ⎠⎝ K
⎠⎠
⎝
⎝
(4)
Показано, что эта и подобные ей модели могут быть использованы для исследования пролонгированного влияния эффекта Олли на скорость
роста и плотность восстанавливающихся после
депрессии популяций животных с логистическим
типом роста (Skalski et all., 2005).
В расчётах приняты следующие обозначения:
N0 – начальная численность популяции зайцабеляка (в 1980 г. в Костромской области – 114 тыс.
особей, или 19,83 особи на 1000 га суши);
Nt – численность в год t;
ert – экспонента наблюдаемой скорости роста (r =
0,5008) в год t в фазе роста численности зайцабеляка = 1,65 (lim. 1,3-2,0 - Формозов, 1935);
e r – экспонента потенциальной скорости роста популяции лося, определённая как скорость роста в
начале зимы (rp = 0,206, e0,206 = 1,228 - Глушков,
2001);
K – верхняя асимптотическая плотность, в нашем
примере по лосю равная 42,9 особей на 1000 га
лесных угодий;
К* – порог эффекта Олли. Плотность популяции,
находящейся в депрессии, 1,0 особь/1000 га лесной площади;
K΄ – верхняя асимптота плотности в уравнении
Рикера;
RMAX = rp ≈ (λmax – 1) = 0,206 – потенциальная
скорость роста популяции. В данной работе – скорость роста популяции лося в начале зимы;
rN = 0,114 – скорость роста популяции лося Кировской области в период 2002-10 гг. в отсутствие
смертности от охоты;
r = 0, 064 – то же, при реально действующих факторах смертности, включая охоту;
226
ГЛУШКОВ, КАНТОР, КОЛЕСНИКОВ
h = 0,042 – величина изолированной интенсивности промысла лося в Кировской области в 2003-10
гг.;
Интенсивность ПУД = 0,104 – расчётная величина интенсивности ПУД при фактически наблюдаемой величине природной и прочей смертности
Q = 0,078;
t – год исследования (порядковый номер года в
исследуемом отрезке лет).
Аксиомой экспоненциальной модели является независимая от плотности популяции скорость
роста, тогда как в логистической модели величина
скорости роста убывает при увеличении плотности. Поскольку, как было отмечено выше, скорость роста r равна величине мгновенной интенсивности промысла Н и эквивалентна величине
изолированной интенсивности промысла h, которая, будучи выраженной в процентах, представляет собой норму добычи, следует ожидать, что у
животных с экспоненциальным типом роста популяции (заяц-беляк) норма ПУД не зависит от
плотности, а у животных с логистическим типом
роста (лось) – снижается по мере увеличения
плотности.
Более детально вопросы планирования добычи охотничьих животных в рамках вышеизложенных постулатов рассмотрим на примере зайцабеляка Костромской области и лося Кировской
областей с использованием опубликованных оценок популяционных параметров: по зайцу-беляку
– Формозов, 1935; Наумов, 1947. По лосю – Глушков, 1999, 2001. Критерии распределения видов
животных по типам роста даны в сводке Ю. Одума
(1986), а их основные свойства, используемые при
мониторинге и планировании добычи – в наших
публикациях (Глушков, 2007, 2008). Графическое
изображение рядов численности животных указанных видов в отдельных регионах, по данным
ЗМУ (Борисов и др., 2004) показано на рисунках 1
и 2.
Из рисунка 1 можно видеть, что у животных с
экспоненциальным (триггерным) типом роста численность растёт быстро, с постоянной скоростью
роста, но непродолжительный период, после чего
резко падает. По данным С.П. Наумова, причина
быстрого увеличения численности зайца-беляка в
фазе роста – высокая, не снижающаяся по мере
увеличения плотности скорость роста, а сокращения – возрастающая смертность и снижающаяся
плодовитость из-за болезней. Рост и падение численности отдельных территориальных группировок зайца-беляка в границах административного
района или области происходят не одновременно,
как правило, в условиях нелимитируемой охоты.
Рис. 1. Характер изменения плотности популяции
зайца-беляка.
Рис. 2. Характер изменения плотности популяции
лося.
Данные в целом по региону не отражают истинных масштабов изменений численности зверьков в локальных группировках, в которых увеличение численности за год достигает 4–6-кратной
величины. Сглаживание рядов численности объясняется тем, что в пределах каждого региона бывает несколько независимых друг от друга и развивающихся асинхронно очагов роста, в результате чего средние по региону значения точек максимума и минимума сдвигаются к зоне оптимума
(Наумов, 1947). Продолжительность циклов численности, состоящих из фаз роста и спада, растёт в
северо-восточном направлении, увеличиваясь от
4-5 до 9 лет. Скорость роста численности в разных
циклах и различных регионах может отличаться,
но всегда высокая и не имеет выраженного снижения к концу фазы роста, тогда как скорость падения может быть максимальной на второй год по-
ПРИНЦИПЫ ПЛАНИРОВАНИЯ ДОБЫЧИ ...
3000
70%
2500
60%
50%
2000
40%
1500
30%
1000
20%
500
Норма добычи
своё практическое значение.
Квота, тыс. особей
сле года пика (Формозов, 1935; Наумов, 1947).
Принципиальные особенности роста беляка в основном согласуются с моделью неограниченного
роста Мальтуса и отличаются от модели лишь коротким периодом фазы увеличения численности
(на рисунке 3 – в течение 4-х лет), после которой в
реальности численность резко падает.
227
10%
0
0%
0
200
400
600
800
1000
1200
Плотность популяции, особей/1000 га суши
Кв ота
Норма
Рис. 4. Зависимость нормы и квоты добычи плотности при экспоненциальном типе роста (заяцбеляк).
Рис. 3. Плотность и скорость роста популяции при
экспоненциальном типе роста (заяц-беляк).
Норма (% от численности) постоянного
уровня добычи (ПУД) не зависит от плотности и
теоретически должна оставаться постоянной в течение всей фазы роста, тогда как допустимая квота
добычи (как производное численности и скорости
роста) увеличивается по экспоненте (рис. 4). При
любом значении плотности ПУД достигается при
одной и той же норме, тогда как МПУД может
быть получен лишь в четвёртый год фазы роста, то
есть в год максимальной численности. Это определяется моделью экспоненциального роста (1),
которая не учитывает проявлений обычного для
данного вида массового заболевания зверьков в
год пика (Наумов, 1947) и, что вполне вероятно,
увеличения их смертности от природных факторов. Поэтому: 1) величина МПУД скорее всего
может быть получена не в год пика численности, а
накануне, или же величина добычи в эти 2 года
будет примерно равной; 2) если по мере увеличения плотности увеличивать норму добычи (в нашем примере начиная с величины 39,4%), плотность популяции и величина прироста начнут
уменьшаться. Уменьшится и величина добычи в
особях. Поскольку в настоящее время нормирование добычи зайца-беляка как и ряда других видов
с экспоненциальным типом роста упразднено, более детальное обсуждение практики планирования
их добычи, как и задача корректировки модели,
применительно к биологии зайца-беляка теряют
У животных с логистическим типом роста
плотность в идеальных условиях и в отсутствии
охоты растёт с постепенно снижающейся скоростью в течение длительного периода. Графически
ряд оценок численности имеет вид S-образной
кривой с прямым или пульсирующим отрезком на
верхнем пределе плотности (Одум, 1986). Из
группы видов животных, отнесённых нами к данному типу роста, для анализа выбран лось как
наиболее изученный вид. Ряды численности лося
(по данным ЗМУ) в графическом изображении
представляют собой слабо колеблющиеся с положительным трендом кривые и включают длительные отрезки стабильной или устойчиво снижающейся численности (рис. 2). Все случаи осцилляций или устойчивого сокращения численности
данного вида как в настоящий период, так и в историческом прошлом, связаны с изменением величины смертности от охоты (Глушков, 1997; Глушков, Пиминов, Пономарёв, 1989), влияние которой
дестабилизирует структуру и продуктивность,
снижает потенциальную и конечную скорость
роста популяций лося, отклоняя реальные кривые
роста от классической S-образной формы. Тем не
менее, наблюдаемое снижение удельной потенциальной рождаемости у полувзрослых самок почти
в 2 раза (на 42%) по мере увеличения численности
популяции к 1987 г. в 1,5-2,2 раза (по разным методам оценки численности - Глушков, 2001), как
проявление регуляции численности зависимыми
от плотности факторами (Коли, 1979), подтверждает логистический характер роста лосиных популяций и правомерность использования при анализе модели логистического роста (2) и популяционных параметров лося Кировской области
228
ГЛУШКОВ, КАНТОР, КОЛЕСНИКОВ
(Глушков, 2001). Рисунок 5 характеризует главный постулат логистической модели – обратную
зависимость скорости роста популяции от плотности.
50
0,25
ность от охоты и прочих факторов смертности в
зимний период, самая низкая. Принципиально
важно то, что время достижения точки МПУД
возрастает обратно пропорционально величине
скорости роста и прямо пропорционально величине общей смертности.
Прогноз плотности популяции при идеальной скорости роста
Расчетная скорость роста
Рис. 5. Скорость роста и плотность популяции при
логистическом типе роста (лось).
Из рисунка 5 также видно, что при потенциальной скорости роста популяции rp = 0,206 плотность популяции могла достигнуть уровня верхней
асимптоты К = 42,9 особи на 1000 га лесной площади к 2005 г. Максимальная скорость роста численности при этой модели приходится на период
увеличения плотности от исходного значения
(1,78) до точки К/2 = 21,45 особей на 1000 га леса,
после которой идёт снижение скорости роста, заканчиваясь нулевым значением в 2005 г. при
плотности, равной К. В реальных условиях под
влиянием возросшей величины зимней смертности
от охоты, браконьерства и прочих факторов плотность популяции (по данным ЗМУ) в 1991 г. (6,12
особи / 1000 га леса) начала резко сокращаться.
Достигнув минимума (1,48 особи / 1000 га леса) в
2001-2002 гг., она вновь начала расти со среднегодовой скоростью r = 0,064, поднявшись в 2010 г.
(по оценкам службы Центрохотконтроля) до величины 2,8 особи/1000 га леса.
Связь величины общей годовой смертности
со скоростью роста и временем достижения оптимальной плотности демонстрирует рисунке 6. При
отсутствии влияния всех факторов зимней смертности скорость роста популяции, оцененная как
скорость роста в начале зимы rp = 0,206, имеет
максимальную величину среди оценок скорости
роста популяции лося в данном примере. Скорость
роста при влиянии всех факторов зимней смертности, кроме охоты (rN = 0,114), почти вдвое ниже
предыдущей, а скорость роста при фактическом
уровне смертности (r = 0,064), включая смерт-
2100
0,00
2090
2010
2005
2000
1995
1990
1985
1980
1975
0
1970
0
2080
0,05
5
2070
10
2060
15
22,50
2050
0,1
2040
20
2030
0,15
25
2020
30
45,00
2010
35
2000
0,2
Плотность популяции, особей/1000 га
40
Скорость роста, r
Плотность популяции, особей/1000 га
45
при фактическом уровне зимней смертности (r= 0,064)
при отсутствии всех факторов зимней смертности (r= 0,206)
при отсутствии лицензионной охоты (r=0,114)
Рис. 6. Прогноз плотности популяции лося в Кировской области.
Использование логистических моделей роста
(общей (2; 3)) с учетом эффекта Олли (4)) для анализа зависимости нормы и квоты ПУД от плотности популяции показало, что норма добычи по мере роста плотности должна снижаться, а соответствующая норме квота изменяться по параболе от
нуля через точку максимума снова к нулю. В отсутствие зимней смертности от браконьеров и
волков, максимальная квота (МПУД), равная
14700 особей, достигается при плотности К/2 =
21,45 особи на 1000 га, после чего опять снижается. Норма добычи (% от численности), обеспечивающая постоянный уровень добычи (ПУД), без
учёта эффекта Олли максимальна (18%) при минимальной плотности 1,0 особь на 1000 га. Из-за
сниженной продуктивности популяции при низких
плотностях, реальный максимум нормы ПУД
(тонкая пунктирная линия на рис. 7) составил 13%
и сдвинулся к плотности 7,0 особей/1000 га, выше
которой норма снижается, достигая нуля в точке
максимальной плотности К = 42,9 особи. На отрезке роста плотности от минимальной до величины 7,0 ос./1000 га норма ПУД растёт от 0 до 13%.
Параметры: плотность, норма и квота добычи, зависящие от плотности и скорости роста, подвержены пролонгированному влиянию эффекта Олли,
сдвигающему точку МПУД в направлении более
высокой, чем 22,45 ос./1000 га плотности (рис. 7).
Это теоретические выводы. На практике эксплуатируемые популяции ценных промысловых животных не достигают уровня предельно высокой
плотности и снижения нормы добычи до нуля.
ПРИНЦИПЫ ПЛАНИРОВАНИЯ ДОБЫЧИ ...
229
Значительно раньше, ещё на уровне плотности
К/2, в связи с сокращением кормовых ресурсов
принимаются решения о необходимости снижения
плотности тем или иным методом, например, увеличением общей нормы добычи или доли самок в
добыче (Коли, 1979).
Рис. 8. Норматив и квота добычи лося в зависимости от плотности в условиях реально действующих факторов смертности.
Рис. 7. Параметры добычи и плотность популяции
лося при отсутствии других факторов зимней
смертности.
Значимость непроизводительных потерь поголовья диких копытных животных в зимний период, снижающих годовую скорость роста популяции, характеризует рисунок 8: величина МПУД
уменьшилась с 14000 до 8840 особей (5,18% от
общего поголовья), а с учётом влияния эффекта
Олли – до 8430 (4,84%). Более значительное занижение прироста и, как следствие, квоты ПУД происходит на отрезке плотностей от 0 до 10 особей
на 1000 га леса. При плотности 1,0 прирост (а,
следовательно, и квота) отсутствуют полностью, а
при плотности 5,0 особей - снижены на 730 голов
(рис. 8).
Характер связи нормы и квоты добычи с
плотностью при реально наблюдаемой величине
зимней смертности сохраняется. Под влиянием
эффекта Олли, норма добычи растёт в диапазоне
плотности от 0 до 7,0 особей на 1000 га лесных
угодий, после чего по мере увеличения плотности
стабилизируется и начинает медленно уменьшаться, а квота пропорционально растёт от 0 до значения плотности, несколько большей величины К/2
(22,0 особи/1000 га леса), после чего начинает
снижаться.
Известно, что существование охоты как процесса регулярного изъятия животных из среды
обитания, действующего на протяжении тысячелетий, стало возможным благодаря способности
животных воспроизводить потомства несколько
больше величины смертности от природных факторов, (Уатт, 1971; Шварц, 1974), что характеризуется дифференциальным уравнением роста популяций:
dN t
= (B − D )N t ,
dt
где
dN t
– величина приращения численности за
dt
единицу времени;
В – рождаемость, D – смертность, Nt – плотность
популяции в год t.
Если смертность от антропогенных факторов
невелика и в сумме с природными факторами не
превышает величину рождаемости, эксплуатируемые популяции стабильны или медленно увеличиваются. Превышение смертности над рождаемостью вызывает обратный процесс – сокращения
численности, депрессивного состояния отдельных
популяций и видов в целом (эффект Олли), их вымирание (Коли, 1979). Высказанные суждения в
большей степени относятся к животным с логистическим типом роста, эксплуатируемым по модели «устойчивого урожая». Модель же «годовых
излишек» исходит, по мнению Г. Коли (1979), из
возможности замещения части природной смертности, смертностью от охоты, ввиду неявного
предположения, что величины рождаемости и
природной смертности у животных примерно равны. Судя по снижению уровня численности от-
230
ГЛУШКОВ, КАНТОР, КОЛЕСНИКОВ
дельных видов животных, произошедшему в России в ХХ столетии, и отмечаемым фактам снижения численности под воздействием охоты (Глушков, 1997, 2001; Данилкин, 1996, 1997; Седалищев,
Ануфриев, Пшенников, 2002), требуется более
критический подход к использованию модели замещения смертности. Есть мнение, что процесс
исчезновения целых видов животных, нарастающий в исторически обозримом периоде, в значительной степени (примерно на треть) обусловлен
охотой (Данилкин, 2010). В любом случае, для
уменьшения негативных последствий неправильной охоты планирование изъятия следует осуществлять с учётом биологических свойств популяций с разным типом роста.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Результаты проведённого анализа показали,
что условием устойчивого использования ресурсов охотничьих животных служит положительный
баланс между величинами рождаемости и суммарной (от природных и антропогенных факторов)
смертности или их равенство. Полученные результаты не противоречат утверждению Г. Коли
(1979), что даже незначительное превышение
смертности над рождаемостью неизбежно приводит к отрицательной скорости роста, а повторяющееся воздействие превышающей рождаемость
смертности ведёт к снижению численности и вымиранию.
Норма (%) добычи животных того и другого
типа роста зависит только от скорости роста, тогда
как квота (добыча в головах) определяется и скоростью роста, и плотностью популяции. К одним
видам должна применяться постоянная (для фазы
роста) норма добычи, а к другим – уменьшающаяся с увеличением плотности. Данный вывод нельзя
принимать за аксиому, он требует осторожного
подхода и дальнейшей проверки, поскольку имеются примеры влияния зависимых от плотности
факторов у животных почти всех видов (Наумов,
1963; Коли, 1979). Есть также мнение о правомерности применения логистического уравнения роста для прогнозных расчётов численности и квоты
добычи животных и других видов, регулируемых
факторами, не зависящими от плотности, то есть
относящихся к видам с экспоненциальным типом
роста (Коли, 1979; Skalski et all., 2005), что предполагает целесообразность и для таких видов снижения норм добычи по мере роста плотности.
Практикуемая в России «следящая» тактика
планирования добычи охотничьих животных
(близкая к "западной" модели годовых излишек
урожая) независимо от типа роста их популяций
противоречит биологическим свойствам популяций животных с логистическим типом роста. В
теории управления (Skalski et all., 2005) предлагаемая для управления такими видами модель устойчивого урожая согласуется с концепцией ПУД
Г. Коли, согласно которой добыча осуществляется
с постоянной интенсивностью, обеспечивающей
нулевую скорость роста. Существует мнение, что
применение концепции ПУД повышает как общую, так и чистую продуктивность, препятствует
проявлению дестабилизации популяционных параметров в виде осцилляций продуктивности и
численности (Макфедьен, 1965).
Для наиболее ценных видов животных требуется уточнение предельного
нижнего уровня
плотности, при котором охота должна быть закрыта, а также диапазона низких плотностей, в котором занижение прироста наиболее выражено, поскольку считается, что прекращение роста численности и угроза вымирания при низких плотностях (эффект Олли) имеют всеобщий закономерный характер.
Чрезвычайно высокий уровень смертности
животных от браконьерства снижает легальную
добычу, препятствует решению задач управления
ресурсами, дестабилизирует популяции.
ЛИТЕРАТУРА
Борисов С.С., Глушков В.М., Гревцев В.И., Думнов А.Д., Козловский И.С., Колесников
В.В., Машкин В.И., Пиминов В.Н., Рощупкин Ю.В., Рыбальский Н.Г., Сафонов В.Г.,
Сергеев А.А., Синицын А.А., Снакин В.В.,
Сотников В.Н., Шиляева Л.М. Охотничьи
ресурсы России. Аналитич. Доклад.
ВНИИОЗ РАСХН – НИА ПРИРОДА. М.,
2004. 106 с.
Глушков В.М. Лось. Управление популяциями
охотничьих животных // Сб. науч. тр.
ВНИИОЗ РАСХН. Киров, 1999. С. 117-163.
Глушков В.М. Сукцессии или антропоген // Охотничье дело. № 5-6. 1997. С. 8-9.
Глушков В.М. Лось. Экология и управление популяциями. Киров, 2001. 317 с.
Глушков В.М. Факторы динамики численности
лося // Проблемы охотничьего хозяйства
России. Сб. матер. 1-ого Всерос. науч.произв. совещ. Росохтрыболовсоюз –
ВНИИОЗ РАСХН. М. Киров, 2003. С. 9398.
Глушков В.М. Устойчивость, уязвимость и управляемость ресурсов лося // Использование и
охрана природных ресурсов в России. Ин-
ПРИНЦИПЫ ПЛАНИРОВАНИЯ ДОБЫЧИ ...
форм.-аналитич. бюллетень. № 6. 2004. С.
71-79.
Глушков В.М. Типы роста популяций и стратегия
мониторинга ресурсов охотничьих животных // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства.
Матер. Междунар. научно-практич. конф.,
посвященной 85-летию ВНИИОЗ. Киров,
2007. С. 87-88.
Глушков В.М. Норма или квота? // Охота и охотничье хозяйство. 2008. № 12. С. 1-2.
Глушков В.М. Территориальные нормы использования ресурсов охотничьих животных.
Лось. // Нормирование использования ресурсов охотничьих животных. РАСХН РФ
– ГНУ ВНИИОЗ РАСХН – ФГОУ ВПО
ВГСХА. Киров, 2008. С. 117-121.
Глушков В.М., Пиминов В.Н., Пономарёв В.П.
Зимняя смертность и резервы промысла
диких копытных. Управление популяциями
диких копытных животных. Сб. науч. тр.
ВНИИОЗ. Киров, 1989. С. 14-35.
Данилкин А. Что имеем – не храним // Охотник.
1996. № 3. С. 6-7.
Данилкин А. О цикличности в динамике численности лося // Охота и охотничье хозяйство.
1997. № 6. С. 12-16.
Данилкин А.А. Дикие копытные в охотничьем хозяйстве (основы управления ресурсами).
М.: ГЕОС, 2006. 366 с.
Данилкин А.А. Биологические основы охотничьего трофейного дела. М.: КМК, 2010. 149 с.
Коли Г. Анализ популяций позвоночных. М.:
«МИР», 1979. 362 с.
Макфедьен Э. Экология животных. М.: «МИР»,
1965. 376 с.
Наумов С.П. Экология зайца-беляка // Материалы
познания фауны и флоры СССР. Нов. серия
зоол. отд., вып. 10 (25). МОИП. 1947. 207 с.
Наумов Н. П. Экология животных. М., 1963. 617 с.
Об утверждении Нормативов изъятия охотничьих
ресурсов и Нормативов численности охотничьих ресурсов. Министерство природных ресурсов и экологии Российской Федерации. Приказ № 138 от 30. 04. 2010 г.
Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. Т. 2. 376 с.
Седалищев В.Т., Ануфриев А.И., Пшенников А.Е.
Влияние антропогенного фактора на численность зайца-беляка в Якутии // Современные проблемы природопользования,
охоты и звероводства. Матер. Междунар.
научно-практич. конф. ВНИИОЗ. Киров,
2002. С. 360-361.
231
Уатт К. Экология и управление природными ресурсами. М., 1971. 463 с.
Формозов А.Н. Колебания численности промысловых животных. М.-Л.: КОИЗ.,1935. 108
с.
Шварц С.С. Биологические основы охотничьего
хозяйства // Современное состояние и пути
развития охотоведческой науки в СССР. 1ая Всес. конф. Тезисы докл. ВНИИОЗ. Киров, 1974. С. 9-11.
Allee W.S., O. Park, Emerson A.E., T. Park, Schmich
K.P. Principles of animal ecology: W. B.
Saunders Co., Philadelphia, Pensylvannia,
USA. 1949.
Byers T., Dickson D.L. Spring migration and subsistence hunting of king and common eiders at
Holman, Northwest Territories, 1996–1998.
Arctic 54: 2001. Р. 122–134.
Caughley G., Sinclair A. R. E. Wildlife ecology and
management. Blackwell Science Publications,
Inc., Cambridge, Massachusetts, USA, 1994.
Courchamp F.T., Clutton-Brock, Grenfil B. Inverse
density dependence and the Allee effect.
Trends in Ecology and Evolution 14: 1999. P.
405-410.
Fowler C. W. Baker J.D. A review of animal population dynamics at extremely reduced population levels. International Whaling Commission
Report 41: 1991. P. 545–554.
Hanski K., O. Ovaskainen. Metapopulation theory for
fragmented landscapes. Theoretical Population
Biology 64: 2003. P. 119–127.
Hastings A. Population biology: concepts and models.
Springer-Verlag, Inc., New York, New York,
USA. 1997.
McCullough D.R. Lessons from the George Reserve,
Michigan. In White-tailed deer: ecology and
management (L. K. Halls, ed.). Stackpole
Books, Harrisburg, Pennsylvania, USA. 1984.
Р. 211–242.
Morris D.W. Measuring the Allee effect: positive density dependence in small mammals. Ecology
83: 2002. P. 14–20.
Mosby H.S. The influence of hunting on the population dynamics of a woodlot gray squirrel
population. Journal of Wildlife Management:
33. 1969. Р. 59–73.
Quinn II, T. J., R.B. Deriso. Quantitative fish dynamics. Oxford University Press, Oxford, United
Kingdom. 1999.
Ricker W.E. Stock and recruitment. Journal of the
Fisheries Research Board of Canada. 11:
1954. P. 559–623.
232
ГЛУШКОВ, КАНТОР, КОЛЕСНИКОВ
Skalski John R., Ryding Kristen E., Millspaugh
Ioshua J. Wildlife Demography. Analysis of
Sex, Age, and Count Data. N.Y. Academic
Press. 2005. 639 p.
Trent T.T., O.J. Rongstad. Home range and survival
of cottontail rabbits in southwestern Wisconsin. Journal of Wildlife Management: 38.
1974. P. 459–472.
PRINCIPLES FOR PLANNING PRODUCTION
OF GAME ANIMALS
1
V.M. Glushkov1, G.Ya. Kantor2, V.V. Kolesnikov1
Russian Research Institute of Game Management and Fur Farming, Kirov, Russia
2
Institute of Biology Komi SC UD RAS, Syktyvkar, Russia.
There is a necessity of perfection theoretical approaches to planning of the hunting animals' getting.
Corresponding approaches in planning of reasonable withdrawal on an example of a white hare and
an elk having different types of population growth (exponential and logistical) are shown. Principles
of updating's planning of operation of the rarefied populations taking into account Allee effect are
given.
Key words: hunting, population density, growth speed, the rate constant production level.
ВЕСТНИК ОХОТОВЕДЕНИЯ, 2012, том 9, № 2, стр. 233 - 236
РЕСУРСОВЕДЕНИЕ
УДК 639.1.092.1
Поступила в редакцию 09.06.2012 г.
ФАКТОРЫ ВЛИЯЮЩИЕ НА ДИНАМИКУ
ЧИСЛЕННОСТИ ОЛЕНЬИХ, ОБИТАЮЩИХ
НА ТЕРРИТОРИИ БЕЛАРУСИ
Н.Н. Воробей
Охотхозяйство «Красный Бор», Беларусь
Рассмотрена динамика численности косули европейской, оленя благородного и лося в разных
охотничьих угодьях на территории Беларуси. Прослежена элиминирующая эффективность
легальной охоты, браконьерства и естественных факторов среды.
Ключевые слова: косуля, олень, лось, численность, элиминация.
ВВЕДЕНИЕ
В охотничьих угодьях Беларуси обитает три вида семейства оленьих: косуля европейская
(Capreolus capreolus), благородный олень (Cervus
elaphus) и лось (Alces alces). Если косуля и лось
относятся к исконным обитателям угодий Беларуси, то распространение дикого европейского оленя
отмечалось до второй половины XVIII в. Впоследствии олени на территории Беларуси были истреблены, и в настоящее время обитают только их реакклиматизированные формы (Романов и др.,
2005; Козло, 2007). Интродукция оленей осуществлялась с разной интенсивностью с 1864 г. Этот
процесс продолжается до настоящего времени.
Наиболее масштабная реакклиматизация благородного оленя проводились с середины 50-х до
конца 80-х годов ХХ в.
Как известно на динамику численности
оленьих оказывают влияние два основных фактора: охотничье использование (легальная охота, в
том числе трофейная, браконьерство) и неохотничьи потери (климатический и трофический факторы, влияние крупных хищников) (Данилкин,
2006). В задачу наших исследований входило изучение элиминирующего влияния антропогенного и
естественных биотических факторов среды. В работе использованы сведения Минстата и Минлесхоза РБ о численности изучаемых животных.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Установлено, что объём лицензионной добычи влияет на динамику численности при значительном превышении норм добычи животных (лося – более 10 – 25% от послепромысловой численности). В основном же прослеживается небольшое
легальное изъятия оленьих (табл. 1 – 3).
1.Динамика численности и изъятия лося
1990 1995 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011
Числен, тыс.ос. 28.0* 13,9 15,5 15,7 16,3 16,3 15,7 16,2 17,7 19,6 22,9 22,8 24,3
Изъятие тыс.ос. 3,6 0,4 0,4 0,5 0,5 0,6 0,7 0,7 1,0 1,2 1,3 1,6 1,9
% изъятия
13
3
3
3
3
4
4
4
6
6
6
7
8
2. Динамика численности и изъятия оленя
1990 1995 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011
Числен, тыс.ос.
Изъятие тыс.ос.
% изъятия
5,8
0,3
5
5,9
0,3
5
4,6
0,2
4
4,6
0,2
4
4,7
0,2
4
5,0
0,1
2
233
4,9
0,2
4
5,7
0,4
7
6,8
0,3
4
8,1
0,4
5
9,4
0,6
6
9,4
0,7
8
10,0
0,7
7
234
ВОРОБЕЙ
3. Динамика численности и изъятия косули
1990 1995 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011
Числен., тыс.ос. 31,5 34,2 49,7 50,4 51,3 53,2 51,5 50,9 53,0 59,1 66,1 69,1 69,5
Изъятие тыс.ос. 0,7 0,8 2,3 2,8 3,1 2,9 3,1 2,9 3,6 4,4 5,1 5,8 6,1
% изъятия
2
2
2
6
6
6
6
6
7
8
8
8
9
Отмеченное изъятие дополняется нерациональными потерями, сопутствующими легальному
промыслу. К ним относится перестрел (добывается в среднем 2 особи на одно разрешение), гибель
подранков (лося – до 40%, оленя – до 20%, косули
– до 30% от числа добываемых по разрешениям).
С учётом этих нерациональных потерь процент
изъятия удваивается.
Браконьеры изымают ежегодно до 10% поголовья лося, с браконьерством связана повышенная
доля нерациональной гибели. У косули эти потери
численности почти повсеместно превышает 30 %.
С учетом этих потерь общая доля изъятия утраивается.
Специфическое влияние на состояние популяций охотничьих животных и их численность
оказывает трофейная охота. Ущерб от нее особенно высок при низкой плотности населения животных. В таких биологических ситуациях охотники
на отдельных территориях селективно истребляют
крупных самцов. Это отражается в дальнейшем на
генофонде группировки и направлении ее развития в сторону ухудшения признаков, представляющих интерес и для охотников, и генетикофизиологический свойств животных.
Определенное влияние на динамику элиминации копытных оказывают неблагоприятные
биотические и абиотические факторы. К ним,
прежде всего относится, недостаточное трофическое обеспечение, размножение хищников, распространение, болезней и паразитов. Косвенное
влияние может оказывать антропогенный фактор,
что связано в значительной мере с техногенным
воздействием на среду обитания животных.
Из-за недостатка корма в зимний период резко возрастает гибели оленя и косули. Их особенно
много погибает от истощения в суровые многоснежные зимы. В частности, зимой 1969/70 гг, отличавшейся особенно высоким снежным покровом, в Беловежской пуще погибло около 25% оленей и 30% косуль.
4. Динамика численности лося и волка
1990 1995 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011
Числен. лося,
тыс.ос.
Числен. волка,
тыс.ос.
Соотношение
28.0 13,9 15,5 15,7 16,3 16,3 15,7 16,2 17,7 19,6 22,9 22,8 24,3
1,8
3,0
1,3
1,2
1,1
1,1
1,1
1,2
1,2
1,4
1,4
1,5
1,3
1:16
1:5
1:12 1:13 1:15 1:15 1:14 1:14 1:15 1:14 1:16 1:15 1:19
5. Динамика численности оленя и волка на территории Беларусь
1990 1995 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011
Числен. оленя,
тыс.ос.
Числен. волка,
тыс.ос.
Соотношение
5,8
5,9
4,6
4,6
4,7
5,0
4,9
5,7
6,8
8,1
9,4
9,4
10,0
1,8
3,0
1,3
1,2
1,1
1,1
1,1
1,2
1,2
1,4
1,4
1,5
1,3
1:3
1:2
1:4
1:4
1:4
1:4
1:4
1:5
1:6
1:6
1:7
1:6
1:8
6. Динамика численности косули и волка
19901995 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011
Числен. косули, 31,5 34,2 49,7 50,4 51,3 53,2 51,5 50,9 53,0 59,1 66,1 69,1 69,5
тыс.ос.
Числен. волка, 1,8 3,0 1,3 1,2 1,1 1,1 1,1 1,2 1,2 1,4 1,4 1,5 1,3
тыс.ос.
Соотношение 1:18 1:11 1:38 1:42 1:47 1:48 1:47 1:42 1:44 1:42 1:47 1:46 1:53
ФАКТОРЫ ВЛИЯЮЩИЕ НА ДИНАМИКУ ...
При сравнительном анализе динамики численности жертвы и хищника (табл. 4, 5, 6) не прослеживается явно выраженного равновесия, на которое указывается в биологической литературе.
Например, по некоторым литературным сведениям (Пимлот, Мич) динамическое равновесие в
системе «хищник – жертва» достигается, если соотношение волка и лося близко к 1:30, для оленей
– 1:100, для косуль – 1:300-400.
На территории Беларусь в охотничьих хозяйствах ежегодные потери оленьих от волков составляют 10-16%. Увеличение численности рыси и
лисицы также оказывает некоторое влияние на
снижение численности копытных. От полученных
травм во время гона у лосей ежегодно погибает до
4% самцов, у оленей и косуль – от 1 до 3%.
От отравления минеральными удобрениями,
ядохимикатами и гербицидами ежегодно погибает
до 3% копытных от общей суммы непромыслового
изъятия. Гибнут оленьи также от транспортного
травматизма (1-7% в общей непромысловой
смертности). Большое количество молодняка (до
10-50 особей на 1000 га) погибает на полях во
время их обработок сельскохозяйственной техникой.
Существенны колебания численности обу-
235
славливаются в меньшей мере изменчивостью
трофического обеспечения (продуктивностью
кормовых участков), а в большей - масштабными
воздействиями
на среду обитания животных
(войны) и социальными кризисами, когда население начинает охотиться без всяких правил, в любое время года, заботясь лишь о своем пропитании. В таких условиях ущерб от нерациональной
охоты обычно дополняется размножением крупных хищников. Так в течение 1990 - 1995 гг. численность лося в Беларуси уменьшилась вдвое, а
численность волка возросла более чем в полтора
раза (табл. 1 – 7).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
По результатам приведенных сведений можно заключить, что из-за нерациональных потерь во
время легального промысла, браконьерства и
хищников охотничье хозяйство Беларуси ежегодно теряет около трети ресурсов лося, оленя и косули. Уменьшить нерациональные потери во время легального промысла не представляется возможным без отказа от загонных охот. А загонная
охота – национальная традиция, от которой основной массе охотников трудно отказаться.
7. Динамика численности волка на территории Беларусь
числен,
тыс.ос.
изъятие
тыс.ос.
1990
1995
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
2010
2011
1,8
3,0
1,3
1,2
1,1
1,1
1,1
1,2
1,2
1,4
1,4
1,5
1,3
0,9
1,2
0,8
0,8
0,7
0,8
0,8
0,6
0,7
0,7
0,7
0,7
0,7
Браконьерство всегда было и остается в числе
факторов, ограничивающих плотность населения
копытных. И как показала практика, любые ужесточения и усиления в борьбе с браконьерством
действуют лишь непродолжительное время. Создание в 2003 году Государственной инспекции
охраны животного и растительного мира при Президенте Республики Беларусь, обладающей широкими полномочиями в области охраны природы, а
также наделение охотпользователей (штатных работников охотхозяйств всех форм собственности)
правами по охране охотничьих угодий имели
большое значение в борьбе с браконьерством. Разгул браконьерства в Беларуси спал.
Численность волка в Беларуси стабильно высокая, а добыча его – недостаточная (табл. 7). В
Березинском заповеднике через 8 лет после полно-
го истребления волка численность лося увеличилась в 9 раз (Данилкин, 2006). В Европе, где волка
почти нет, численность оленя и косули в несколько раз превышает таковую в Республике Беларусь.
Например, по сравнению с Польшей в 14 раз (Козло, 2007).
В настоящее время добыча волка в Республике Беларусь не стимулируется. Затраты на ограничение численности волка могли бы в полной мере
окупиться окупится ростом численности (а соответственно, и добычи) оленьих.
ЛИТЕРАТУРА
Данилкин А.А. Дикие копытные в охотничьем хозяйстве (основы управления ресурсами).
М.: ГЕОС, 2006. 366 с.
Козло П.Г. Научно-методические рекомендации
236
ВОРОБЕЙ
«Отбор участков территорий и оценка степени благоприятности их экологических
условий для создания новых популяций
оленя благородного (Cervus elaphus) в Бе-
ларуси». Мн., 2007. 48 с.
Романов В.С., Козло П.Г., Падайга В.И. Охотоведение: учебник. Мн.: Тесей, 2005. 448 с.
THE FACTORS INFLUENCING CHANGES OF NUMBER
CERVIDAE, LIVING IN TERRITORY OF BYELORUSSIA
N.N. Vorobey
The hunting facilities «The Red Pine forest», Byelorussia
Dynamics of number Capreolus capreolus, Cervus elaphus and Alces alces, a deer noble and the
lamb in different hunting territory in territory of Byelorussia is considered. Observed elimination efficiency of legal hunting, poaching and natural factors of environment.
Key words: a deer, the lamb, number, elimination.
ВЕСТНИК ОХОТОВЕДЕНИЯ, 2012, том 9, № 2, стр. 237 - 252
ИНТРОДУКЦИЯ
УДК 599.735.3: 591.5+591.9
Поступила в редакцию 08.10.2011 г.
ИНТРОДУКЦИЯ ОХОТНИЧЬИХ ЗВЕРЕЙ В КРЫМУ
И ЕЁ РЕЗУЛЬТАТЫ
© 2012 г.
А.М. Волох
Таврический государственный агротехнологический университет,
72312, г. Мелитополь, пр-т Б. Хмельницкого 18, Украина. E-mail: volokh50@ukr.net
В статье рассматриваются результаты интродукции байбака, белки, дикого кролика, енотовидной собаки, европейской лани, благородного оленя, европейского муфлона, а также других зверей на территории Автономной Республики Крым. Приводятся данные о современном
состоянии созданных популяций и анализируются причины неудачных выпусков охотничьих
зверей.
Ключевые слова: интродукция, байбак, белка, дикий кролик, енотовидная собака, благородный олень, европейский муфлон, Крым.
ВВЕДЕНИЕ
В начале ХIХ столетия, в связи с сокращением численности популяций многих охотничьих
зверей, а также вследствие культивирования особой моды, широкое распространение получила
интродукция аборигенных и экзотических видов.
На первых порах в процессе её проведения преследовались исключительно утилитарные цели,
которые нашли своё воплощение в создании закрытых охотничьих хозяйств вокруг помещичьих
усадеб и тому подобное. После создания СССР
выдающимися учеными Б.М. Житковым, П.А.
Мантейфелем, В.Я. Генерозовым и другими была
сформулирована концепция “Обогащение и реконструкция фауны СССР”, которая была одобрена на I-м Всесоюзном съезде по охране природы и
содействия развитию природных богатств (Фортунатов, 1933). Таким образом, изменения фауны
были узаконены на государственном уровне, после
чего был создан специальный план для их выполнения. Его реализации помешала Великая Отечественная война (1941-1945 гг.), но всё равно и до
неё были выполнены масштабные работы по расселению выхухоли, соболя, американской норки,
енотовидной собаки, ондатры и других охотничьих животных на огромных просторах СССР. В
1948 г. их продолжение было закреплено в Постановлении ЦК ВКП(б), которое предусматривало
создание грандиозной системы государственных и
колхозных полезащитных лесных полос. По мнению зоологов того периода, в местах искусственных лесонасаждений было целесообразно объединить интересы сельского, лесного и охотничье-
промыслового хозяйств, для чего рекомендовалось
“уничтожить вредных и расселить полезных” животных (Колосов, 1950).
Волна изменения фауны достигла апогея в
1960-70 гг. В этот период на территории Южной
Украины было расселено большое количество
охотничьих зверей, а также вывезено из региона в
другие районы СССР, по терминологии тех лет,
“для освежения крови”. Однако, пренебрежение к
существующим теоретическим разработкам со
стороны практиков, выполнение заказов представителей местной власти, которые иногда противоречили здравому смыслу, привели к провалу многие работы по интродукции охотничьих зверей.
Особое внимание в те годы уделялось расселению диких животных на Крымском полуострове, анализ результатов которого и стал целью наших исследований. Несмотря на то, что этот вопрос в предыдущие годы изучался нашими коллегами (Кормилицина, 1969; Кормилицин, Дулицкий, 1972; Дулицкий, Кормилицина, 1975), мы сочли целесообразным дополнить их сведения новыми материалами.
Исследования проводились в 1980-2010 гг. в
горных лесах Крыма: на территории Бахчисарайского района, в окрестностях Алушты, Большой
Ялты, Севастополя, Судака и Феодосии, а также в
степных районах (Джанкойский, Кировский, Ленинский, Нижнегорский, Советский и Черноморский). Большинство материалов было собрано во
время экспедиций по охотустройству.
237
238
ВОЛОХ
ДИКИЙ КАБАН
Ареал кабана (Sus scrofa L.), который является наиболее плодовитым среди копытных, в историческое время охватывал территорию всей континентальной Украины и Крымского полуострова.
Однако, в XIX столетии по неизвестным причинам
многие группировки вида исчезли с огромных
просторов Европы. Возможно этот процесс был
связан с интенсивным заселением людьми ранее
необжитых мест, с появлением более совершенного оружия и с постоянным преследованием животных. Кроме того, это могло быть усугублено и
влиянием других экологических факторов, например таких, как высокий снежный покров, глубокое
промерзание почвы и др. На Южной Украине и
Южной России для большинства животных очень
неблагоприятные климатические условия сложились во время зим 1822/23, 1829/30, 1837/38,
1890/91 гг. В 1902, 1903, 1904, 1906, 1908 гг.,
вследствие неурожая семян бука, дуба, платана, на
фоне суровых продолжительных зим наблюдалось
вымирание кабанов в большинстве горных районов Кавказа (Динник, 1910). Именно в XІX веке
кабаны исчезли в низовьях рек Дона, Днепра, в
горах Крыма и на побережье Азовского моря (Алфераки, 1910; Браунер, 1923; Слудский, 1956), а
также во многих странах Северной Европы
(Pelzers, 1988).
Учитывая аборигенный статус зверя в Крыму,
о чём свидетельствуют находки многочисленных
костных останков в древних поселениях человека
(Пiдоплiчко, 1956) и наличие соответствующих
экологических условий, в 1957 г. была осуществлена попытка его искусственного расселения.
Первый выпуск кабана, проведенный на территории Крымского государственного заповедника,
оказался очень удачным и способствовал быстрому заселению им всех пригодных мест. К 1961 г.
этот зверь уже обитал во всех горных лесах полуострова, а численность его составляла ~ 900 особей (Кормилицин, Дулицкий, 1972). Позднее в
крымских горных лесах было расселено ещё несколько десятков кабанов, привезенных из различных районов СССР (табл. 1).
Упомянутые исследователи (Кормилицин,
Дулицкий, 1972) сообщают, что в первой партии
интродуцентов была одна самка из Черниговской
области Украины. Это, по их мнению, могло повлиять на морфологические особенности животных. Однако, скорее всего, здесь вкралась ошибка,
поскольку кабаны в Крым были доставлены из
окрестностей с. Черниговки (Пожарский р-н,
Приморский край, Россия). Кроме того, по данным
Главного охотничьего управления, в 1957 г. кабанов в Черниговской области не отлавливали и естественно никуда не вывозили.
1. Данные о выпусках дикого кабана в Крыму
Годы
1957
1972
1977
1977
1978
Места
n
выпусков
Крымский
37
заповедник
Орлино16
Куйбышевское
охот. хоз-во
ВВО
Крымский
21
заповедник
Крымский
8
заповедник
Крымский
24
заповедник
Всего:
106
Места отлова
Россия, Приморский
край
Украина, Черниговская обл.
Украина, Залесское
ГЛОХ
Украина, ДнепровскоТетеревское ГЛОХ
Россия, Воронежский
заповедник
–
Первоначальная интродукция в горные леса
Крыма представителей уссурийского подвида (S. s.
ussuricus) привела к формированию своеобразной
группировки, генетическая структура которой развивалась без влияния континентальных иммигрантов. Сначала это было обусловлено отсутствием
животных в Украинском Причерноморье, а когда в
этом регионе возникли очаги обитания кабана, на
Крымском полуострове уже обитало более 1,5 тыс.
зверей дальневосточного происхождения. Последующее расселение зверей, привезенных из других
областей, существенно не повлияло на их генотип.
Немногочисленные мигранты, проникающие в
Крым с материка, были механически ограничены
«бутылочным горлышком» Чонгарского и Перекопского перешейков, неразвитостью оптимальных биотопов на путях миграций и высоким уровнем браконьерства. Хотя эффект основателя и не
может существенно изменить общее направление
естественного отбора, тем не менее он приводит к
большим изменениям генофонда и способствует
дивергенции. Создание же новой популяции из
малого числа особей уже имеет важное эволюционное значение (Wright, 1977).
Ограниченность притока генов привела к тому, что в результате поглотительного скрещивания дальневосточными интродуцентами немногочисленных носителей иных генотипов, в горном
Крыму сложилась своеобразная географическая
популяция кабанов, относящихся к дальневосточ-
ИНТРОДУКЦИЯ ОХОТНИЧЬИХ ЗВЕРЕЙ ...
ному подвиду S. s. ussuricus. Абсолютное большинство исследованных черепов (93,9%) из этого
района (n = 49) имели близкую к квадрату форму
чешуи слёзной кости, характерную для зверей азиатского происхождения вообще (Филипченко,
1933). Указанный фен не был обнаружен лишь у
нескольких взрослых самцов, добытых возле Севастополя. Возможно, эти звери пришли в горные
леса из тростниковых займищ Сиваша, куда они
давно проникли с Нижнего Днепра. Для них характерна удлинённая чешуя слёзной кости (Волох,
2010). Нельзя также исключать и влияние носителей иных генотипов, которых доставили из Украинского Полесья и Воронежской области России.
Современное распространение кабана в Крыму ограничено горными лесами и тростниковыми
займищами Сиваша. Отдельные очаги обитания
этого вида известны в Ленинском районе около г.
Щёлкино, в Астанинских плавнях и в искусственных лесках на Керченском полуострове (рис. 1).
На территории последнего звери также периодически появляются в тростниковых зарослях степных озёр во время весенних и осенних миграций
из России: отдельные особи из Кубанских плавней
периодически по льду заходят на косу Тузла и переплывают Керченский пролив.
Рис. 1. Современное распространение кабана в
Автономной Республике Крым.
Подводя итог работам по интродукции кабана, следует подчеркнуть её успешность и несомненную пользу для охотничьего хозяйства. Пик
численности этого вида на полуострове приходится на 1987 г., когда в Крыму было учтено 2260
зверей. Со временем количество кабана, вследствие неумеренной охоты, уменьшилось и составило
239
1298 (1990 г.), 819 (1995 г.), 1151 (2000 г.), 868
(2003 г.) и 1351 особь (2007 г.).
Однако, если целесообразность использования разнородного популяционного материала для
реакклиматизации не вызывает особых нареканий,
то место отлова кабанов для указанной цели было
выбрано неверно. В частности, выпуск в 1957 г.,
когда животных доставили из Приморского края
России, был нелогичен из-за дальности транспортировки. Выбор представителей дальневосточного
подвида, которых ранее считали наиболее крупными животными, впоследствии не подтвердился.
Очевидно, он был предопределён просто наличием
на базе «Зооцентра» зверей с Дальнего Востока.
Однако, вследствие этого, в известный своей рекреационной значимостью район были завезены
животные из мест распространения клещевого таёжного и японского энцефалитов. Эпидемиологические последствия этой акции до сих пор специально не исследовались. Являются ли в настоящее
время крымские кабаны (равно как и другие млекопитающие) носителями этих опасных для человека заболеваний – пока неизвестно.
БЛАГОРОДНЫЙ ОЛЕНЬ
В доисторические времена этот вид обитал в
пойменных и байрачных лесах Южной Украины
(Пiдоплiчко, 1956), но с появлением огнестрельного оружия повсеместно был уничтожен. К началу
ХХ столетия в Крыму благородный олень (Cervus
elaphus L.) сохроанился только в горных лесах на
территории бывшей «Царской охоты» в районе
Козьмо-Дамиановского
монастыря
(Браунер,
1915). Происхождение крымской популяции оленя
точно неизвестно. Считается, что описанный Н.
Шарлеманем крымский подвид (C. е. brauneri
Charlemagne, 1920) представляет собой уникальную форму животного, которая хорошо отличается от других подвидов морфологическими особенностями (Бёме, 1957). В связи с этим, одни
зоологи (Пузанов, 1959) говорили об эндемичности крымского оленя, другие (Бибикова, 1975)
считали его реликтом, который раньше заселял
территорию всей континентальной Украины. Однако известный знаток южной фауны А.А. Браунер (1915) скептически относился к идее аборигенного происхождения крымской популяции.
Основываясь на отсутствии в горном Крыму таких
млекопитающих, как белка, сони, лесная куница и
других типично лесных видов, он считал, что олени на полуострове появились сравнительно недавно: либо в результате проникновения с Кавказа,
либо были завезены крымскими ханами. Эта точка зрения не нашла поддержки у известных зооло-
240
ВОЛОХ
гов СССР (Гептнер и др., 1961), которые указывали на то, что крымский подвид является хорошо
обособленной формой, занимающей промежуточное положение между карпатским и кавказским
оленями. Кроме того, палеозоологические останки
благородного оленя известны в Крыму из позднеплейстоценовых, позднеголоценовых, техноценовых и более поздних отложений (Бачинский, Дублянский, 1968). Однако надо заметить, что полностью исключить влияние иных подвидов на представителей крымской популяции нельзя. Известно,
что в 1912 г. на территорию полуострова завозили
зверей кавказского происхождения, которых содержали в вольере. После нарушения изгороди,
для сохранности чистоты крымского подвида,
якобы все (?) они были отстреляны администрацией императорского зверинца. Во время революции
1917 г. также поступили с кавказскими оленями,
которые обитали на ограждённой территории в
имении князя Юсупова «Орлиный Залёт» (Северцов, 1928).
Проведенные
нами
молекулярногенетические исследования (Кузнецова и др.,
2007) позволяют вообще усомниться в правомерности выделения крымского подвида благородного оленя, равно как и карпатского, и кавказского
подвидов. Самая крупная клада включает особей
из Испании, Франции, Германии, Польши, Республики Беларусь, Калининградской области России, Норвегии, Туниса (сюда благородные олени
завезены из Южной Европы), а также 3-х особей
из Крыма. В другие клады вошли олени из Болгарии, Румынии, Австрии, Венгрии, Турции и горных районов Украины (Крым и Карпаты), с юга
России (Белгородская область, Северный Кавказ,
Краснодарский край и Дагестан), а также часть
асканийских гибридных особей. Поэтому однозначно утверждать об аборигенном происхождении крымского оленя пока рано.
После создания Крымского заповедника
(1913 г.) на месте «Заказника императорских
охот», не взирая на сложную политическую и экономическую обстановку начала ХХ века, в динамике численности благородного оленя наметились положительные тенденции. Если в 1923-24
гг. на территории заповедника было учтено всего
70 особей, то в 1939 г. – 1550 особей (Северцов,
1928). С увеличением плотности населения оленя
в заповеднике звери стали расселяться по горным
лесам. Однако этот процесс проходил очень медленно. Между тем, в восточной части Крымских
гор, где олени были давно уничтожены, для них
имелись вполне подходящие условия. Поэтому
возникла идея восстановить прежний ареал этого
вида в Крыму за счёт переселения аборигенных
животных. В результате освоения и совершенствования методики отлова зверей, сотрудниками
Крымского
государственного
заповедноохотничьего хозяйства с помощью специальных
ловушек (Янушко, 1957) и пули Комарова (Кормилицин, 1975), в 1972-73 гг. удалось отловить и
переселить в леса Судакского лесхоза более 50-ти
оленей (табл. 2).
Выпуски зверей прошли успешно и привели к
формированию нового очага обитания в Крыму.
Впоследствии пространство между заповедником
и восточными лесными массивами было заполнено расселившимися животными. Несмотря на то,
что сейчас численность оленя на полуострове и
насыщенность им угодий очень сократились, восстановленный ареал вида охватывает все горные
леса (рис. 2).
2. Данные о выпусках благородного оленя в Крыму
Годы
1972
1973
1973
Места
Места отлова
n
выпусков
Феодосийское 49 Крымское заповедохот. хоз-во
но-охотничье хозяйство
Судакского
8
лесхоза
Судакское
7 Черноморский гоохот. хоз-во
сударственный заповедник
Всего:
64
–
Пик поголовья приходился на 1989 г., когда в
Крыму было учтено 3087 особей. После этого численность сильно сократилась: в 1995 г. было учтено 1513 особей, в 2000 г. – 1195, в 2003 г. – 1080, а
в 2007 г. – 1068 . Согласно наших наблюдений, во
всех местах, где обитает благородный олень, данные о его ресурсах весьма завышены. Наши попытки организовать и провести в 2002 г. единовременный учёт численности этого вида во всех
охотничьих хозяйствах и на заповедных территориях полуострова оказались безуспешными.
В 1973 г., по необъяснимой сейчас причине, в
места обитания крымского оленя были выпущены
7 зверей из Черноморского биосферного заповедника. Это было большой ошибкой, поскольку животные заповедника имеют сложное и запутанное
происхождение. В одних случаях этих оленей называют благородными (Гизенко, 1963), в других –
пятнистыми (Берестенников, 1968), но вообще-то
они являются сложными гибридами указанных
ИНТРОДУКЦИЯ ОХОТНИЧЬИХ ЗВЕРЕЙ ...
видов. Эта акция могла оказать отрицательное
влияние на генотип благородного оленя в судакских лесах.
241
в мезолите в результате миграции из кавказских
лесов (Короткевич, 1963). Субфоссильные остатки
этого вида здесь были обнаружены в некоторых
карстовых пещерах (рис. 3), что подтверждает
древность обитания косули на полуострове. Более
того, она отличается большим своеобразием морфологических признаков (Волох, 2002), что в сочетании с длительной географической изоляцией
может свидетельствовать о её морфо-генетической
самостоятельности.
Рис. 2. Современное распространение благородного оленя в Крыму.
В 2001 г. с целью локального восстановления
численности крымского оленя мы рекомендовали
(Волох, 2001) на территории вольерного комплекса ООО «Красный Камень» возле Севастополя начать работы по его разведению. Однако, вопреки
этому, в Крым было завезено 4 асканийских марала (1♂, 2♀ и 1 телёнок) из зоопарка АвтоЗАЗ-ДЕО
(Запорожская обл.). Надо заметить, что животные
успешно акклиматизировались в новых условиях и
стали успешно размножаться. В 2002 г. одна
взрослая беременная самка погибла, но в стадо
ввели 2-х молодых самок крымского оленя, которые сейчас участвуют в репродукции. В настоящее
время в охотничьем хозяйстве ООО «Красный
Камень» указанные олени содержатся в большой
вольере, успешно размножаются и не оказывают
какого-либо воздействия на естественную группировку указанного вида.
В отдельные годы на территорию Крымского
полуострова заходят мигрирующие асканийские
маралы с острова Бирючий, которых неоднократно
отмечали на территории Джанкойского, Нижнегорского, Раздольненского и Советского районов
(рис. 2). Но никаких шансов для выживания и для
образования новых популяций у них здесь нет –
всех мигрантов моментально изымают случайные
люди, которые, конечно, меньше всего думают о
сохранении генетической чистоты крымского оленя…
ЕВРОПЕЙСКАЯ КОСУЛЯ
В Крыму косуля, вероятнее всего, появилась
Рис. 3. Субфоссильные рога косули, найденные в
пещере на Бабуган-яйле (АР Крым, 1983 г.).
© Фото: А. Волох / A. Volokh.
Косуля всегда была многочисленным обитателем крымских лесов, однако её поголовье, равно
как и других копытных, очень пострадало в годы
гражданской войны. Однако, благодаря хорошо
налаженной охране, сравнительно за короткий
срок удалось восстановить её популяцию. Например, в 1926/27 гг. на территории Крымского заповедника было учтено 913 зверей, а в 1939 г. – 3000
(Рухлядев, 1964). В 80-е годы ХХ века косуля широко расселилась по территории Крыма (рис. 4) и
даже стала встречаться в полезащитных лесополосах вдали от горных лесов (Дулицкий, 2001).
После создания в середине ХХ столетия на
Керченском полуострове нескольких лесных массивов появились условия для обитания косули.
Позже у представителей Керченской городской
организации УООР возникла мысль заселить леса
этим видом (табл. 3), однако реализация этой хорошей идеи была вялой и привела к отрицатель-
242
ВОЛОХ
ным результатам. После выпуска пары косуль в
Марьевском лесу самца вскоре нашли мёртвым.
Причину его смерти установить не удалось, самка
ещё несколько лет жила одна, а потом исчезла.
3. Данные о выпусках европейской косули в Крыму
Годы
Места
выпусков
1975 Высоковское
лесничество
1984 Высоковское
лесничество
Всего:
Кол-во
Места отлова
особей
2 (♀, ♂) Крымские леса
2 (♀, ♂) Самка из Крыма,
самец из Киевской
области
4
–
Завоз второй пары закончился подобным образом. Самка была ручным животным и, будучи
привязанной, случайно удавилась при попытке к
бегству. Самец позже покинул территорию леса и
ушёл, по представлениям местных охотников, в
сторону Ленинского лесничества. Однако экологические условия в Марьевском лесу вполне подходящие для обитания косули, и этот вид здесь
может нормально существовать.
Рис. 4. Современное распространение косули в
Крыму.
Пик численности косули в Крыму приходится
на 1988 г., когда на полуострове было учтено 4702
особи. К сожалению, после этого ресурсы вида
стали сокращаться: в 1990 г. они составили 4452, в
1995 г. – 3616, в 2000 г. – 3809, в 2003 г. – 3261, а в
2007 г. – 3730 зверей. Причиной негативной тенденции является незаконное изъятие животных в
размерах, превышающих годичный прирост. Браконьерами также были уничтожены все полевые
очаги косули, сформировавшиеся в 80-х годах ХХ
столетия.
МУФЛОН
Впервые муфлонов завезли в Аскания-Нову
из Германии в 1894 г., где их использовали для
выведения новых пород овец. После выбраковки
гибридов в 1921-1934 гг. считается, что там остались лишь чистокровные животные. В 1950 г. в
степной заповедник доставили еще несколько
муфлонов из Италии и из различных зоопарков
СССР. В дальнейшем их потомство стало основой
для выращивания зверей, которых расселяли в
охотничьих хозяйствах страны (Треус, 1968).
В Крыму процесс расселения муфлона имел
довольно затяжной характер и, в принципе, не
привёл к созданию существенных ресурсов этого
вида (табл. 4). Малое исходное поголовье, несомненно, привело к формированию инбредного поколения со всеми вытекающими отсюда отрицательными последствиями (высокая смертность
молодняка, сокращение плодовитости и продолжительности жизни).
В Крым первых чистокровных муфлонов (n =
10) завезли в 1913 г. из Германии. Вместе с тремя
гибридами (муфлон + овца) асканийского происхождения их поместили в вольер. В 1917 г., когда
численность зверей достигла 30 особей, муфлонов
выпустили в лес в районе горы Большая Чучель.
Последующие революционные события, которые
дестабилизировали политическую и экономическую обстановку в Российской империи, способствовали повсеместному всплеску браконьерства.
Вследствие этого много животных было изъято во
время незаконных охот: в 1923 г. здесь отмечали
5-8 особей, в 1930 г. – 130, а в 1941 г. – 490. Нескольких зверей содержали в зоопарке Крымского
заповедника, где в 1941 г. насчитывалось 4 муфлона (Дулицкий, Кормилицин, 1970). В последующие годы здесь отмечалась гибель животных
от туберкулёза, поэтому в 1941 г. для создания
племенного стада из Аскания-Нова в Крым завезли 16 ягнят, но 7 из них погибло. Таким образом,
ко времени немецкой оккупации полуострова в
зоопарке обитало 13 муфлонов. К концу Великой
Отечественной войны в вольере выжило лишь два
самца и самка, которая в 1945 г. родила 2-х ягнят.
В горных лесах, несмотря на круглогодичное
изъятие всех копытных советскими и немецкими
военными, а также партизанами, некоторым муфлонам удалось выжить на территории заповедника. В 1946 г. на склонах Большой и Малой Чучели
было обнаружено стадо приблизительно из 35-ти
зверей, численность которых к концу 80-х годов
увеличилась до 250-300 особей (Дулицкий, 2001).
ИНТРОДУКЦИЯ ОХОТНИЧЬИХ ЗВЕРЕЙ ...
Несмотря на отсутствие охотничьего использования ресурсов и хорошую охрану угодий, численность муфлона росла медленно, что свидетельствует об очень низком репродуктивном потенциале
этого вида в Крыму. Например, в Словакии, где
муфлонов выпустили 100 лет назад, их современное поголовье при очень интенсивной эксплуатации составляет около 2500 особей. В Болгарии, где
в 1967-71 гг. был сделан первый выпуск сначала
165-ти зверей, а потом – 250-ти, численность в
1986 г. составила 3370 муфлонов (Дёжкин, 1985).
Причиной неудачной интродукции муфлона в
Крыму специалисты считают неправильно выбранные для этой цели места, которые отличаются
суровыми зимами с высоким снежным покровом.
Это приводило к массовой гибели теплолюбивых
животных в многоснежные 1954, 1957, 1965, 1967
и другие годы (Дулицкий, Кормилицин, 1970).
Позже в лесах Крымского полуострова ещё несколько раз расселяли европейского муфлона
(табл. 4), что не привело к заметным положительным результатам.
4. Данные о выпусках европейского муфлона в
Крыму
Годы
1913
1913
1972
1977
1985
2001
Кол- Места отлова
во
особей
Крымский заказник 10 Германия
Крымский заказник 3 Аскания-Нова,
гибрид с овцой
Крымское ГЗОХ*
1 Беловежская
Пуща
Крымское ГЗОХ
19 Аскания-Нова
Орлино - Куйбы- 12 Крымское ГЗОХ
шевское охот. хозво ВВО
Охот. хоз-во ООО 8 Зоопарк Авто“Красный Камень”
ЗАЗ-ДЕО
Всего:
53
–
Места выпусков
*Государственное заповедно-охотничье хозяйство, позже –
государственный заповедник.
По
данным
директора
ОрлиноКуйбышевского охотничьего хозяйства КВО Рябова А.М., в 1985 г. из Крымского заповедника в
вольер, который находился в ур. «Чайный Домик»
возле Севастополя, было доставлено 12, а в 1986
г. ещё 9 муфлонов. В 1987 г., когда их численность
достигла 46-ти особей, всех зверей выпустили на
волю. К сожалению, позже много муфлонов было
243
уничтожено браконьерами, и в 2002 г. в угодьях
хозяйства обитало всего 47 особей. В 1990/95 гг.
местные жители наблюдали одиночных баранов на
яйле у кромки леса в районе Большого каньона
Крыма. В ноябре-декабре 2002 г. стадо из 12-ти
особей держалось в лесах над Байдарской долиной. В 1988-2003 гг. хозяева угодий оценивали
поголовье муфлона в Орлино-Куйбышевском
охотничьем хозяйстве на уровне 50-ти особей. По
словам местных жителей, отдельных самцов муфлона в 1990/95 гг. наблюдали на границе яйлы и
леса в районе Большого каньона Крыма.
В 2001-02 гг. в вольеру частного охотничьего
хозяйства ООО «Красный Камень» возле Севастополя было завезено 16 зверей из зоопарка «АвтоЗАЗ-ДЕО». К 01.01.2003 г. здесь уже обитало 23
муфлона. Впоследствии несколько животных убежало на волю, а нескольких особей работники
охотничьего хозяйства выпустили специально для
проведения разовой охоты. Хотя всех зверей добыть не удалось, это не привело к образованию
новой группировки. В целом интродукцию муфлона в Крыму следует считать неудачной (рис. 5).
По данным Главного охотничьего управления Украины, в 1993 г. на полуострове было учтено всего
50, в 1996 г. – 185, в 1999 г. – 50, в 2000 г. – 45 и в
2003 г. – 30 особей.
Следует отметить, что в Крымских горах наблюдается и ухудшение трофейного качества европейского муфлона, поскольку даже рога самцов
8-9-летнего возраста не могут претендовать на медали. Здесь их наибольшая длина составляет
70.13-70.50, а наибольший обхват в основании –
22.28-23.05 см (табл. 5). Для сравнения, в степной
зоне, где вегетативный сезон длиннее и обеспеченность полноценными кормами лучше, эти показатели, соответственно, составляют 82.8-88.8 см
и 24.2-25.4 см (Woloch, 2003). Кроме того, в Крыму часто встречаются такие недостатки, как расщепление и стёртость концов, повреждение передних частей рогов, которые были обнаружены у
34,1% исследованных экземпляров (Дулицкий,
1976). В среднем за 1 год длина рога у муфлонов
степных популяций увеличивается на 9.3±1.29 см
(4.9-16.5), горных – на 7.1±2.41 см (0.4-17.0), а
обхват в основании, соответственно – на 1.7±0.56
см (0.3-4.5), тогда как горных – на 1.5±0.83 см (0.5-6.6).
Вопреки предостережению известного зоолога А.А. Браунера (1935) о том, что европейский
муфлон (Ovis musimon Pall.) никогда не сможет
жить в украинской степи, именно этот регион стал
основной ареной обитания этого барана на Украи-
244
ВОЛОХ
не. Звери, которые обитают на островах и степных
равнинах, наилучшее трофейное качество имеют в
7-9 лет (табл. 5).
5. Трофейная ценность европейского муфлона из
различных районов Украины (баллы)
Крымский
Степные районы Украины**
Возраст, заповедник*
годы
n
M
n
Limit
M±m
1
2
3
4
5
6
7
8
9
5
4
7
6
4
5
3
6
1
66.78
113.62
115.27
143.61
150.17
172.23
177.75
179.59
183.25
2
15
6
8
5
7
8
7
4
64.50±3.30
104.99±1.94
133.59±3.41
149.64±1.25
153.53±2.97
167.89±2.41
180.78±3.95
195.25±2.19
206.06±2.93
61.20 - 67.80
93.50-116.60
125.60-148.15
144.55-156.70
146.10-160.90
160.40-179.40
164.75-196.30
188.05-203.15
198.70-212.10
*А.И. Дулицкий (1976). **A.M. Woloch (2003).
Среди исследованных рогов, принадлежащих
особям 7-летнего возраста, 3 могли бы быть удостоены бронзовой (189.75-193.20), а 2 – серебряной (196.30-198.20 баллов); 8-летнего – 2 бронзовых и 4 серебряных (188.55-201.30 баллов), а 9летнего – 2 серебряных и 2 золотых (198.70-212.10
баллов) медалей (Woloch, 2003). В то же время
наилучшие рога лишь одного муфлона, добытого в
Крымских горах, были оценены в 183.25 баллов
(Дулицкий, 1976), хотя по мадридской системе для
присуждения трофею бронзовой медали необходимо набрать 185.0. Тем не менее, следует отметить, что в 1994 г. в предгорьях около Севастополя
охотник из Германии добыл трофей, оцененный
более чем в 195 баллов. Исследованные нами рога
7-летнего муфлона асканийского происхождения,
выращенного в вольере на территории Байдарской
долины, набрали 198.2 балла (рис. 5). Указанные
трофеи заслуживают серебряной медали, что свидетельствует о возможности разведения в предгорьях Южного Крыма зверей с высокими трофейними показателями. Эти места отличаются мягкими зимами, что даже вызывает ежегодное перемещение в окрестные леса оленей и косуль с территории Крымского заповедника.
Скорее всего, неудачи интродукции европейского муфлона на полуострове объясняются причинами различного характера, среди которых основными являются: неправильный подбор (если
таковой вообще проводился) зверей и мест для
расселения, слабая охрана угодий и неэффективное управление созданными ресурсами.
Рис. 5. Рога европейского муфлона (198.2 балла)
из Байдарской долины (Севастополь).
© Фото: А. Волох / A. Volokh.
ЛАНЬ
Интенсивное разведение этого вида на Украине было предпринято в 70-х годах ХХ столетия, хотя отдельные выпуски производились помещиками ещё в конце ХIХ века. Центром формирования племенного материала стал заповедник
«Аскания-Нова», где европейскую лань (Dama
dama L.) длительное время разводили «в себе» без
завоза других производителей. Следствием этого
стали инбридинг и выщепление ряда рецессивных
признаков, среди которых можно назвать белую
окраску.
В 1973 г. европейскую лань впервые выпустили в Крыму возле Судака, а в 1975 г. этот выпуск был усилен дополнительно (табл. 6). Звери
очень быстро освоились в новых угодьях и стали
размножаться. При этом наблюдалось расселение
ланей, во время которого 2 самца преодолели расстояние более 45-ти км по прямой и в 1980 г. были
зафиксированы возле Алушты. Однако, несмотря
на это, вскоре все животные этого вида исчезли
(Дулицкий, 2001). Скорее всего, звери были уничтожены браконьерами, потому что в других местах
Украины, где охрана угодий поставлена достаточно хорошо, группировки европейской лани быстро
достигают высокой численности.
Наиболее значительные очаги обитания лани
на Украине сейчас находятся в Херсонской области на островах Джарылгач (Черное море) и Бирючий (Азовское море), где насчитывается около 3
тыс. животных. По-прежнему хорошо лань разводится в заповеднике «Аскания-Нова», на территории недавно созданного зоопарка АвтоЗАЗ-ДЕО:
сейчас – «Таврия» (Запорожская обл., Новонико-
ИНТРОДУКЦИЯ ОХОТНИЧЬИХ ЗВЕРЕЙ ...
лаевский район) и охотничьего хозяйства ОО
«Экофильтр» (Херсонская обл., Цюрупинский
район). Опыты по скрещиванию европейской лани
с другими оленями в Аскания-Нова оказались безуспешными (Стекленёв, 1975).
6. Данные о выпусках европейской лани в Крыму
Годы
Места выпусков
n
1973 Судакское охот. хоз-во
31
1975 Судакское охот. хоз-во 10
Карагач)
Всего:
41
Места
отлова
АсканияНова
АсканияНова
–
Это дало возможность успешно расселять её
во многих местах, не опасаясь возможной гибридизации, которая во многих странах нанесла
большой вред генетической чистоте оленьих стад.
По нашему мнению, вольерное разведение лани в
Крыму является очень перспективным, но пока
нерешённым вопросом.
ЗУБР
Акклиматизация зубра в Крыму имеет длительную историю, которая начинается с завоза в
1913 г. 2-х беловежских зубров в зверинец царской охоты (табл. 7).
245
Животных содержали в специальном загоне
на берегу р. Сухой Альмы. С началом гражданской войны их выпустили в лес, где вскоре все
звери были убиты браконьерами. В 1937 г. партия
зубробизонов (n = 5) была завезена в Крымский
заповедник (рис. 6), однако во время войны возросшее стадо уже из 8-ми зубров также было
уничтожено (Костин, Ткаченко, 1963). После этого
к разведению указанного вида в Крыму не возвращались почти 30 лет. Однако, в 1972 г. Бахчисарайский спецлесхоз приступил к вольному разведению чистокровных беловежско-кавказских
зубров в Верхореченском лесничестве. Сначала
были интродуцированы годовалые особи, а потом
к ним подпустили 4-х взрослых быков. На следующий год в стадо ввели двух половозрелых самок (табл. 8). В результате к 1980 г. поголовье увеличилось с 11-ти до 13-ти особей. Лишь один
зверь был убит браконьерами на следующий год
после выпуска.
С увеличением стада стали наблюдаться миграции зубров: некоторые животные стали жить
при стаде коров, отгоняя местных быков, другие
ушли в равнинные районы на расстояние более
100 км, третьи стали посещать населённые пункты. Дикие животные cтали причинять большой
ущерб виноградникам, пальметным садам, появились случаи их агрессии по отношению к людям и
транспорту.
7 . Данные о выпусках зубра в Крыму
Годы
Места выпусков
1913 Крымский заказник
1937 Крымский заповедник
1972 Бахчисарайский
спецлесхоззаг
1972 Бахчисарайский
спецлесхоззаг
1973 Бахчисарайский
спецлесхоззаг
Всего:
n
Места отлова
4 Польша, Беловежская Пуща, Аскания-Нова – зубробизоны
5 Польша, Беловежская Пуща, Аскания-Нова – зубробизоны
5 Окский заповедник
4 ПриокскоТеррасный заповедник
2 Окский заповедник, Белоруссия,
Беловежская Пуща
20
–
Рис. 6. Места выпуска европейского муфлона, европейской лани и зубра в Крыму.
В 1980 г. большую часть оставшихся в живых
зубров (n = 16) удалось отловить и вывезти в Даневское охотничье хозяйство Черниговской области, где они воссоединились с имеющимся там в то
время стадом почти из 50-ти особей. После 1980 г.
в Крыму оставалась пара зубров (самец и самка),
которых содержали в вольере Крымского заповед-
246
ВОЛОХ
ника на Грушевой поляне возле Массандры (Дулицкий, 2001). Следует констатировать, что выпуск агрессивного и опасного для человека животного, каким является зубр, на территорию
Крыма был авантюрным мероприятием.
БЕЛКА
Согласно исследованиям многих палеозоологов, останки этого грызуна никогда не находили в
степной зоне Украины и в Крыму. Последнее вызывало недоумение учёных (Браунер, 1923), поскольку в горных лесах для белки имелись все необходимые условия. Поэтому в сентябре 1940 г. в
центральную часть Крымского заповедника были
завезены зверьки (n = 124) алтайского подвида
(Sciurus vulgaris exalbidus), которые к 1947 г. заселили все леса полуострова. Интродукция оказалась настолько эффективной, что в послевоенное
время даже был организован промысел зверьков
«на шкурку». Максимальное количество белок
(45,5 тыс.) было добыто в 1966 г., хотя после этого
(до 1970 г.) объем добычи колебался от 13,8 (1969
г.) до 20 тыс. особей (1970 г.). С 1966 по 1984 гг.
среднегодовые заготовки в Крыму составили приблизительно 24 тыс. шкурок при минимуме 16
тыс. в 1969 г.(Дулицкий, 2001).
В 1964 г. отмечался падёж белки, после чего
уже к 1966 г. численность её восстановилась полностью. Однако в 1995 г. разразилась неизвестная
эпизоотия, в результате которой погибло так много животных, что крымская популяция не возобновилась доныне (Дулицкий, 2001). В июне 1985
г. при пешем передвижении через лес от с. Соколиного (Бахчисарайский район) до горы БеденеКыр на маршруте длиной около 16-ти км мы обнаружили 6 погибших зверьков. Их тушки были
ещё свежими и не имели никаких механических
повреждений: было такое впечатление, что белки
погибли внезапно. Высказывались предположения
об отравлении зверьков пестицидами при опрыскивании горных лесов с самолёта во время борьбы с вредителями или гибель от какой-то болезни.
Однако ни одна из версий не нашла научного подтверждения…
Максимальная численность белки в Крыму
(60 тыс.) была зафиксирована в 1967 г., после чего
началось её неуклонное сокращение. В 1972 г. на
полуострове обитало 39 тыс. особей вида (Дулицкий, Кормилицина, 1975). В настоящее время процесс падения численности прекратился. Однако, в
связи с упразднением в Крыму белкования, учёт
численности зверька стал проводиться формально. По официальным данным (2ТП-Охота), в 1989
г. в горных лесах обитало всего около 900 особей,
а в последующие годы не более 1-2 тысяч (табл.
8). Без сомнения, численность белки в крымских
лесах, по сравнению с 70-ми годами, сократилась,
но, по нашим наблюдениям, она значительно выше, чем об этом свидетельствуют официальные
источники.
8. Динамика численности белки в Крыму
Годы
1988
1989
1990
1991
1992
1993
1994
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
Численность, особей
–
870
430
528
715
991
825
1110
1413
1312
1302
1751
1941
1977
1983
1476
1459
1082
1238
1326
Ещё И.И. Пузанов (1959) высказал мнение о
таксономической самостоятельности крымской
популяции обыкновенной белки. Однако использованный им для исследования фактический материал был очень мал, и поэтому его доводы выглядели не очень убедительно. В 1946-47 гг. С.А. Ларин провёл специальное изучение волосяного покрова и выявил особенности, которые соответствуют нашим представлениям о фенотипической
изменчивости. В частности, у крымских зверьков,
по сравнению с алтайскими, уменьшилась высота
направляющих и остевых волос, посветлела подпушь и стала наблюдаться некоторая разреженность меха. Но, тем не менее, по качеству их
шкурка оказалась не хуже, чем у белок среднерусской полосы (Кормилицина, 1969).
Специальные исследования на большом сравнительном материале из Крыма и Алтая 42-х пластических характеристик и 6-ти индексов показали
существенные морфологические отличия между
животными этих родственных популяций (Дулицкая и др., 1990). При Р = 0.05 различия были выяв-
ИНТРОДУКЦИЯ ОХОТНИЧЬИХ ЗВЕРЕЙ ...
лены по 33-ем признакам, при Р = 0.01 – по 28-ми,
при Р = 0.001 – по 41-ому. Особенно заметными
были изменения ширины слуховых барабанов и
высоты черепа в области верхней диастемы, которые у зверьков алтайской и крымской популяций
незначительно перекрываются или не перекрываются вовсе. Поэтому упомянутые авторы считают,
что более чем за 30 поколений со дня интродукции
обыкновенной белки в Крыму сформировался самостоятельный подвид, который они предложили
назвать S. vulgaris pusanovi.
В своё время акклиматизацию белки в Крыму
оценивали негативно, поскольку этот зверёк на
полуострове якобы наносит большой урон садам и
виноградникам, а его шкурки утратили меховые
качества (Воинственский и др., 1963). Однако последующие специальные исследования показали
ошибочность этих представлений. Интродукция
белки стала весьма важным биотехническим мероприятием, которое привело к образованию новой популяции. Оно обогатило фауну новым видом, имеющим важное промысловое, биоценотическое и декоративное значение. Сейчас белка
обитает во всех лесах горного Крыма, однако истинный размер созданного когда-то очага её обитания нуждается в уточнении.
ОНДАТРА
Весьма успешной на Украине оказалась интродукция ондатры в дельте Днепра, которую начали в 1945 г. выпуском партии зверьков (n = 182)
из Архангельской области ниже Херсона. В 194653 гг. стали проводить расселение ондатры во
внутренних водоёмах днепровской дельты, во
время которого было интродуцировано 1677 особей в 47-ми пунктах (Гізенко, 1966). Это привело
к быстрому формированию мощной популяции,
которая через несколько лет стала основой для
создания в этом районе промыслового охотничьего хозяйства. Из низовий Днепра по СевероКрымскому каналу ондатра проникла в оз. Сиваш,
где была обнаружена в 1972 г. (Гринченко, Дулицкий, 1984). В настоящее время этот грызун
широко расселился в регионе и стал обычным
обитателем многих прудов. В 1989 г. в водоёмах
Крыма было учтено 2100 особей, в 1995 г. – 2036,
в 1997 г. -1990, в 1999 г. – 504, в 2000 г. – 202, в
2003 г. – ни одной, а в 2007 г. – 25 особей ондатры, что не соответствует действительности. Это
объясняется исчезновением спроса на мех ондатры, что наблюдается и в других местах её искусственного ареала в Старом Свете. Поэтому объективная оценка численности недавно ценного объ-
247
екта охоты, основанная на полевых изысканиях,
сменилась на умозрительное заключение. На самом деле численность грызуна в Крыму составляет несколько тысяч особей, но она нуждается в
уточнении.
9. Динамика численности ондатры в Крыму
Годы
1988
1989
1990
1991
1992
1993
1994
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
Численность, особей
2240
1970
1197
547
1430
2198
2036
2104
1990
670
504
202
0
0
0
18
20
0
25
Пока распространение ондатры ограничивается лишь побережьем и акваторией Сиваша, однако в будущем существует перспектива её проникновения по рекам (Салгир, Индол) и оросительным каналам во внутренние районы Крымского полуострова.
БАЙБАК
Успешное восстановление ареала этого вида
на Украине, которое привело к формированию
харьковско-луганской популяции и заселению
сурками соседних районов России, стимулировало
работы по их интродукции (Токарский, 1997). В
сентябре 1986 г. около г. Евпатории впервые на
территории Крымского полуострова было интродуцировано 10 сурков, отловленных в Харьковской области. В 1987-1988 гг. в различных степных районах (в том числе в Черноморском на полуострове Тарханкут) было расселено 89 байбаков. В 1989 г. зверьков (n = 10) выпускали в Ленинском районе на Керченском полуострове; в
1990 г. было расселено ещё 20 байбаков (место
выпуска установить не удалось). Однако все вы-
248
ВОЛОХ
пуски оказались неудачными - уже в 1991 г. в
Крыму не было учтено ни одного зверька.
ДИКИЙ КРОЛИК
В начале ХХ столетия дикие кролики на
Украине обитали на территории Одесской, Николаевской и Херсонской областей на побережье
Куяльницкого, Тилигульского, Хаджибейского,
Бугского лиманов, по Днестру до р. Кодымы, в
окрестностях г. Балты, а также в Рацинском лесничестве (Браунер, 1923). Эти зверьки были завезены ещё в дореволюционное время помещиками
из Австрии и Швейцарии (Архипчук, Груздев,
1986). В Херсонской области в 30-е годы ХХ века
кролики встречались в Каховском, Херсонском,
Снегиревском и Велико-Александровском районах. Они обитали даже на городском кладбище в
Херсоне, но были выловлены местными жителями
в голодные военные 1941-45 годы (Гизенко, 1968).
Поскольку эти зверьки обычно живут на ограниченной территории и не способны к быстрой экспансии, большое число их колоний и значительная
область обитания в Причерноморье безусловно
были результатом искусственного расселения бывшими землевладельцами. В Австралии за 5 месяцев самостоятельно ни один кролик не отошел от
своей колонии дальше, чем на 50 м (Myers, Schneider, 1964).
В 1965-76 гг. диких кроликов интродуцировали во многих охотничьих хозяйствах на территории 20-ти областей Украины. Украинские и российские зоологи преувеличивали его экологическую валентность и были весьма оптимистичны в
своих рекомендациях (Архипчук, Груздев, 1986;
Гизенко, 1968; Гизенко, Шевченко, 1973). Поэтому зверьков расселяли, как позже выяснилось, во
многих совершенно неподходящих для его обитания местах и в районах с экстремальными климатическими условиями. В исконных местообитаниях дикие кролики живут в районах с жарким и сухим летом, но с тёплой и влажной зимой. Такие
климатические условия способствуют круглогодичной вегетации кормовых растений, их доступности, а также препятствуют развитию губительного для этих животных кокцидиоза. Нигде на
Украине таких экологических условий, как в Средиземноморье и в субтропической Австралии, где
акклиматизация дикого кролика завершилась успешно, нет. Наиболее результативной оказалась
интродукция зверьков в прилегающих к Чёрному
морю районах Крыма (табл. 10), где климатические условия являются наиболее подходящими для
теплолюбивого вида. С 1966 по 1970 г. численность кроликов здесь составляла 4-5 тыс. особей, а
в 1975-79 гг. достигла 20-25 тыс. В некоторых местах был организован отстрел зверьков «на шкурку» и отлов для расселения. Наилучших успехов
добились в Евпаторийском районге, где за 6 лет на
площади 35 га было изъято более 6,5 тыс. особей
(Архипчук, Груздев, 1986). Однако спустя несколько лет численность кролика повсеместно сократилась, и многие его колонии в районе исчезли.
Только в 1961-86 гг. на Крымском полуострове
было расселено 1,5 тыс. зверьков и создано более
20-ти очагов обитания дикого кролика (Литус,
1986). В дальнейшем, несмотря на высокую численность (7,2 тыс. особей) и значительную плотность (25-26 особей /1 га) в отдельных местах полуострова, неумеренная эксплуатация ресурсов
(отлов для расселения 5,2 тыс. и отстрел 3,4 тыс.
зверьков), болезни и браконьерство привели к полному уничтожению вида в большинстве мест интродукции (Шулятьев, 1987).
В июне 1952 г. во Франции нескольким диким кроликам, выловленным в частном владении,
был привит штамм Санарелли вируса миксома,
после чего зверьки были выпущены на свободу.
Целью этого мероприятия было локальное снижение численности для уменьшения вреда, который
животные наносили фруктовым деревьям. Поскольку вирус распространяется блохами и комарами,
через несколько месяцев эпидемия миксоматоза
охватила всю страну при 99,5% смертности заболевших особей. За год охотничьи общества Франции понесли убытки в 10 млрд. франков (Pontabla,
Lucas, 1976). Вскоре это заболевание появилось во
всех европейских странах и докатилось до Украины. В нашей стране оно в первую очередь распространилось среди домашних кроликов и привело к
гибели большого количества зверьков в приусадебных хозяйствах и на колхозных фермах. Возможно, одной из причин повсеместного исчезновения
диких кроликов на юге страны и, в частности, в
Крыму был миксоматоз, однако сейчас этого доказать нельзя. Несмотря на высокую смертность
этих животных от естественных причин, на Крымском полуострове они были, в первую очередь,
уничтожены браконьерами и охотниками. Во многих местах изъятие кроликов «на шкурку» и для
расселения было неоправданно большим, успешность которого определялось привязанностью зверьков к небольшой территории, лёгкостью добычи
и дешевизной затрат (петли, капканы). Однако, в
целом, экологические условия оказались неподходящими для создания крупных популяций указанного вида. В 1993 г. в Крыму было учтено 400
особей, в 1994 г. – 16, в 1996 г. – 67, а с 2000 г. по
ИНТРОДУКЦИЯ ОХОТНИЧЬИХ ЗВЕРЕЙ ...
настоящее время, по официальным сведениям, не
было учтено ни одного дикого кролика...
10. Данные о выпусках дикого кролика в Крыму*
Годы
Места выпусков
1961 Черноморский р-н, с.
Оленевка
1963 Черноморский р-н, балка
Большая Кастель
1963 Евпаторийский р-н, Сакское охот. хоз-во УООР
1965 Ленинский р-н, приписное охот. хоз-во
УООР
1967 Ленинский р-н, приписное охот. хоз-во
УООР
1968 Феодосийский р-н, приписное охот. хоз-во
УООР
1968 Ленинский р-н, охот.
хоз-во УООР
1968 Керченское охот. хоз-во
УООР
1969 Керченское охот. хоз-во
УООР
1970 Феодосийский р-н, пос.
Орджоникидзе
1970 Феодосийский р-н, охот.
хоз-во УООР
1970 Евпаторийский р-н, Сакское приписное охот.
хоз-во УООР
1970 Керченское приписное
охот. хоз-во УООР
1971 Керченское охот. хоз-во
УООР
1972 Керченское охот. хоз-во
УООР
1972 Окрестности Севастополя
1972 Евпаторийский р-н, охот.
хоз-во УООР
n Места отлова
16 Одесская обл., Березовский р-н
80 Херсонская обл.,
Верёвочная балка
19 Херсонская обл.,
Верёвочная балка
21 Вольеры АН УССР
– херсонское происхождение
20 Херсонская обл.,
Верёвочная балка
26 Херсонская обл.,
Верёвочная балка
50 Херсонская обл.,
Верёвочная балка
30 Херсонская обл.,
Верёвочная балка
60 Херсонская обл.,
Верёвочная балка
29 Херсонская обл.,
Верёвочная балка
40 Херсонская обл.,
Верёвочная балка
50 Херсонская обл.,
Верёвочная балка
60 Херсонская обл.,
Верёвочная балка
32 Херсонская обл.,
Верёвочная балка
34 Херсонская обл.,
Верёвочная балка
20 Херсонская обл.,
Верёвочная балка
30 Херсонская обл.,
Верёвочная балка
*По: Павлов и др., 1974; Павлов, 1999 (с дополнениями и
уточнениями автора).
Сейчас нам известно о нескольких случаях
нелегального расселения дикого кролика в Крыму
и в некоторых местах Южной Украины, которых
богатые владельцы привезли из Западной Европы.
К сожалению, этих зверьков ожидает такая же печальная участь, как и тех, которых широко интродуцировали в советское время.
ЕНОТОВИДНАЯ СОБАКА
Первые опытные выпуски енотовидных собак
249
были осуществлены на Украине в 1928-31 гг. в
лесостепной зоне. С 1930 г. этих зверьков начали
разводить в колхозах Днепропетровской, Донецкой, Запорожской, Киевской, Кировоградской, Луганской, Полтавской, Харьковской, Хмельницкой
и Херсонской областей для получения меха. В
1941 г. в начале Великой Отечественной войны
всех вольерных животных выпустили на свободу,
что сыграло важную роль в формировании украинской части ареала. На юге расселение енотовидной собаки (n ~ 100) было начато в дельте
Днепра в 1936-38 гг. Позже, в 1947-54 гг., южный
очаг был усилен выпусками животных в Молдавии, Днепропетровской, Винницкой и Николаевской областях. Имеются данные о якобы неудачной интродукции этого зверька (n = 4) в Крыму
(Костин, Ткаченко, 1963). К 1949 г. енотовидная
собака заселила побережье Азовского моря, а к
1956 г. – всё украинское побережье Чёрного моря
(Роженко, Волох, 1998). Примерно в 1950 г. она
проникла на Крымский полуостров и стала расселяться по побережью Сиваша, где сформировала
мощный очаг обитания. В 1963 г. несколько шкурок енотовидной собаки поступило в заготконтору
из Красноперекопского и Ленинского, а в 1972 г. –
из Красногвардейского районов (Дулицкий, Кормилицина, 1975).
К 2000 г. мигранты из Присивашья и, со слов
охотников, из Тамани (Россия) заселили все пригодные биотопы на Керченском полуострове.
Сравнительно недавно енотовидная собака проникла в горные районы Крыма у Севастополя. По
данным охотоведа С.В. Самохина, в 1980 г. браконьеры добыли одну енотовидную собаку петлёй в
скалистых расщелинах мыса Айя. В сентябре 2004
г. в Балаклавском районе у с. Новобобровское
лайки поймали одного зверька на поле в куртине
травы. В декабре 2004 г. они задушили взрослого
самца под нависом берега на Чернореченском водохранилище у с. Россошанки (Байдарская долина,
Севастополь). В то же время, по данным Главного
охотничьего управления Украины, в 1970-1980,
1995 г. в Крыму не было учтено ни одной енотовидной собаки. Зато в 1997 г. их было 11, в 1999 г.
– 40, в 2000 г. – 4, в 2003 г. – 21. Эти сведения не
соответствуют реальной ситуации, поскольку сейчас в угодьях полуострова обитает несколько сотен представителей указанного вида. Наиболее
высокая плотность населения енотовидной собаки
отмечена в тростниковых займищах Сиваша. Следует заметить, что в конце ХХ столетия, вследствие интенсивной трансформации водно-болотных
угодий, во многих местах численность этого
зверька значительно сократилась. Однако, несмот-
250
ВОЛОХ
ря на это, енотовидная собака остаётся важным
адвентивным видом крымской фауны, а её расселение продолжается.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Кроме указанных в статье животных, в разные годы на территории горного Крыма были
произведены выпуски дагестанского тура, сибирского горного и безоарового козлов, а также бурого медведя. Однако все они оказались неудачными
(Северцов, 1928; Костин, Ткаченко, 1963).
В общих чертах, интродукция охотничьих
зверей в Крыму привела к следующим результатам: 1) способствовала появлению новых очагов
обитания благородного оленя, дикого кабана, ондатры, белки, европейского муфлона и енотовидной собаки; 2) увеличила биологическое разнообразие; 3) способствовала расселению возбудителей
паразитических и вирусных заболеваний; 4) создала предпосылки для формирования новых межвидовых отношений, которые оказались для аборигенных видов как положительными, так и отрицательными; 5) повысила хозяйственную ценность
определенных территорий.
БЛАГОДАРНОСТИ
Выражаем благодарность за оказанную помощь зоологам Крыма, а также руководителям
охотничьих хозяйств, егерям и охотоведам, особенно: Березняку В.В. (Бахчисарай), Воеводкину
П.Л. и Ляшку А.А. (Джанкой), Грищенку Ф.Н.
(Черноморское), Городову В.И. и Шияну В.В.
(Феодосия), Дубсу Ю.А. (Нижнегорское), Дулицкому А.И. и Товпинцу Н.Н. (Симферополь), Кириленку Н.А. и Кулиеву Б. (Керчь), Титаренку С.В.
(Советское), Трачу Ю.Ф. (Куйбышево), Ткаченку
А.А. (Кировское), Костину С.Ю (Алушта), Рябову
А.М и Самохину С.В. (Севастополь).
ЛИТЕРАТУРА
Алфераки С.В. К фауне позвоночных Восточного
Приазовья // Семья охотников. 1910. № 4.
С. 91-95; № 5. С. 123-128.
Архипчук В., Груздев В. Дикие кролики на Украине // Охота и охот. хоз-во. 1986. № 12.
С. 8-10.
Бачинский Г.А., Дублянский В.Н. О времени и
палеогеографической обстановке образования глубинных карстовых полостей Крыма
// Природная обстановка и фауна прошлого. Киев, 1968. С. 79-101.
Берестенников Д.С. Пятнистый олень в Черноморском заповеднике // Вестник зоологии.
1968. № 1. С. 30-36.
Бёме
Р.Л. Краниологическая характеристика
крымского оленя // Зоол. журн. 1957. Т. 34,
вып. 10. С. 1557-1564.
Бибикова В.И. О смене некоторых компонентов
фауны копытных на Украине в голоцене //
Бюл. МОИП. Отд. биол. 1975. Т. 80, вып. 6.
С. 67-72.
Браунер А.А. О млекопитающих Крыма // Школьные экскурсии и школьный музей. 1915.
Кн. 8. С. 1-7.
Браунер А. А. Сельскохозяйственная зоология.
Одесса: Госиздат, 1923. 435 с.
Браунер А.А. Муфлон в Аскания-Нова // Гибридизация и акклиматизация животных. М.,
1935. Т. 2. С. 42-44.
Волох А.М. Разведение благородного оленя
(Cervus elaphus brauneri) на территории
вольерного комплекса ООО «Красный Камень» в Байдарской долине (Автономная
Республика Крым). Рукопись. Мелитополь,
2001. 48 с.
Волох А.М. Динаміка краніологічних показників
європейської козулі на південній межі поширення в Україні // Вісник Запорізького
держ. ун-ту / Фіз.-матем. та біол. науки.
2002. № 2. С. 117-122.
Волох А.М. Динамика ареала кабана (Sus scrofa) в
Украине // Вестн. охотоведения. М., 2010.
Т. 7, № 1. С. 54-67.
Воинственский М.А., Кистяковский А.Б., Пархоменко В.В., Салганский А.А., Сокур И.Т.
Итоги и перспективы акклиматизации
охотничье-промысловых
животных на
Украине // Акклиматизация животных в
СССР. Тез. докл. всесоюз науч. конфер.
Алма-Ата, 1963. С. 70-76.
Гептнер В.Г., Насимович А.А., Банников А.Г.
Млекопитающие Советского Союза. (Парно- и непарнокопытные). М.: Высшая школа, 1961. Т. 1. 776 с.
Гизенко А.И. Акклиматизация асканийского марала в Черноморском заповеднике // Акклиматизация животных в СССР. Матер. всесоюз науч. конфер. Алма-Ата, 1963. С. 7677.
Гізенко О.І. До екології та господарського значення ондатри в дельті Дніпра // Екологія та
історія хребетних фауни України. Київ,
1966. С. 56-67.
Гизенко А.И. Дикий кролик // Охота и охот. хозво. 1968. № 4. С. 22-23.
Гизенко А.И., Шевченко Л.С. Дикий кролик в
Причерноморье Украины // Развитие охот.
хоз-ва Украинской ССР. Тез. докл. 2-й на-
ИНТРОДУКЦИЯ ОХОТНИЧЬИХ ЗВЕРЕЙ ...
уч.- производ. конфер. Киев, 1973. С. 164 166.
Гринченко А.Б., Дулицкий А.И. Распространение
и экология ондатры в северном Крыму //
Вестник зоологии. 1984. № 3. С. 69-71.
Дёжкин В.В. Управление популяциями диких копытных // Зоология позвоночных: Итоги
науки и техники. М., 1985. Т. 13. С. 66-138.
Динник Н.Я. Звери Кавказа. (Китообразные и копытные) // Зап. Кавказ. отделения Импер.
Российского географ. об-ва. Тифлис, 1910.
Т. 27. Ч. 1. 247 с.
Дулицкая Е.А., Попов В. Н., Дулицкий А.И. Фенетико-краниометрическое доказательство
подвидовой
самостоятельности
белки
крымской популяции // Фенетика природных популяций. Матер. 4 всесоюз. науч.
совещ. М., 1990. С. 78-79.
Дулицкий А.И. О трофейных качествах европейского муфлона (Ovis musimon Pall.) в
Крыму // Вестник зоологии. 1976. № 6. С.
28-32.
Дулицкий А.И. Биоразнообразие Крыма: Млекопитающие (история, состояние, охрана,
перспективы). Симферополь: Сонат, 2001.
208 с.
Дулицкий А.И., Кормилицин А.А. Муфлон европейский (Ovis musimon Pall.) в Крыму //
Вестник зоологии. 1970. № 4. С. 25-29.
Дулицкий А.И., Кормилицина В.В. Результаты
акклиматизации млекопитающих в Крыму
// Сб. науч. тех. информации ВНИИОЗ. Киров, 1975. Вып. 47-48. С. 58-66.
Колосов А.М. Акклиматизация промысловых животных в зоне лесонасаждений юго-востока
СССР // Тез. докл. 2 экол. конфер. по массовым размножениям животных и их прогнозам. Киев, 1950. С. 30-31.
Короткевич О.Л. Нові знахідки викопної
пліоценової козулі роду Procapreolus на
півдні СРСР // Доповіді АН УРСР. Київ,
1963. Т. 3. С. 382-386.
Кормилицина В.В. К вопросу акклиматизации
белки-телеутки в Крыму // Изучение ресурсов наземных позвоночных Украины. Киев,
1969. С. 52-53.
Кормилицин А.А., Дулицкий А.И. К реакклиматизации свиньи дикой (Sus scrofa L.) в Крыму
// Вестник зоологии. 1972. № 1. С. 38-44.
Кормилицин А.А. Опыт отлова крымских благородных оленей // Иммобилизация животных в СССР. Тез. докл. всесоюз. совещ. по
иммобилизации диких млекопитающих и
птиц. Воронеж, 1975. С. 76–78.
251
Костин Ю.В., Ткаченко А.А. Зоологические исследования и современное состояние фауны позвоночных // Крымское государственное заповедно-охотничье хозяйство (50
лет). Симферополь, 1963. С. 169- 212.
Кузнецова М.В., Волох А.М., Домнич В.И., Тышкевич В.Е., Данилкин А.А. Молекулярногенетическая изменчивость благородного
оленя (Сervus elaphus) из Восточной Европы // Вестник зоологии. 2007. Т. 41, № 6.
С. 505–509.
Литус И.Е. Акклиматизация диких животных. Киев: Урожай, 1986. 186 с.
Павлов М.П., Корсакова И.Б., Лавров Н.П. Акклиматизация охотничье-промысловых зверей
и птиц в СССР. Киров: Волго-Вятское
книж. изд-во, 1974. Ч. 2. С. 1-460.
Павлов
М.П.
Акклиматизация
охотничьепромысловых зверей и птиц в СССР. Киров: Волго-Вятское книж. изд-во, 1999. Ч.
3. С. 1-666.
Пiдоплiчко I.Г. Матерiали до вивчення минулих
фаун УРСР. Київ: Вид - во АН УРСР,
1956. Вип. 2. 234 с.
Пузанов И.И. О некоторых изменениях акклиматизированной в Крыму белки-телеутки //
Бюл. МОИП. Отд. биол. 1959. Т. 64, № 1.
С. 15-23.
Роженко Н.В., Волох А.М. Заселение енотовидной
собакой Северного Приазовья и Причерноморья // Исслед. многообразия живот.
мира. Тр. зоомузея Одесского гос. ун-та.
1998. Т. 3. С. 133-137.
Рухлядев Д.П. Паразитофауна, заболевание и причины отхода диких млекопитающих животных Крымского заповедника // Науч.метод. записки. М., 1964. Вып. 8. С. 78-79.
Северцов С.А. Об учёте крупной дичи в Крымском государственном заповеднике //
Охотник. 1928. № 1. С. 18-19.
Слудский А.А. Кабан (морфология, экология, хозяйственное и эпизоотологическое значение, промысел). Алма-Ата: Изд-во АН Казахской ССР, 1956. 220 с.
Стекленёв Е.П. Морфогенетическая характеристика спермиев представителей семейства
оленьих в связи с их гибридизацией // Тр.
2 всесоюз. совещ. по млекопитающим. М.,
1975. С. 55-62.
Токарский В.А. Байбак и другие виды рода Сурки.
Харьков: Изд-во Харьковского териол. обва, 1997. 304 с.
Треус В.Д. Акклиматизация и гибридизация животных в Аскания-Нова. Киев: Урожай,
252
ВОЛОХ
1968. 316 с.
Филипченко Ю.А. Краниологическое исследование диких видов свиней // Проблемы происхождения домашних животных. М.: Издво АН СССР, 1933. C. 157-184.
Фортунатов Б.К. О генеральном плане реконструкции промысловой фауны европейской
части СССР и Украины // Природа и социалист. хоз-во. М., 1933. Т. 6. С. 90-109.
Шулятьев А.А. Разведение диких кроликов в антропогенном ландшафте Крыма // Влияние
антропоген. трансформ. ландшафта на население наземн. позвоночных. Тез. докл.
всесоюз. совещ. М., 1987. Ч. 1. С. 282-283.
Янушко П.А. Об отлове оленей ловушками // Тр.
Крым. гос. зап-ка. Симферополь, 1957. Т. 4.
С. 157-165.
Pelzers E. Het wilde zwijn Sus scrofa in Nederland
voor de tweede wereldoorlog // Lutra. 1988.
31. N 2. C. 145-152.
Myers K., Schneider E. Observations on reproduction,
mortality and behaviour in a small, freelivihg
population of wild rabbits // C. S. I. R. O.
Wildlife Res. 1964. 9, N 2. P. 138-143.
Pontabla H. de, Lucas A. Dialouge sur la myxomatose
// Saint-Hubert. 1976. 75. N 1. Р. 7-9.
Woloch А. Aktueller Stand der Muffelwildpopulation
in der Ukraine // Beiträge zur Jagd & Wild
forschung. 2003. Bd. 28. GmbH. S. 135–141.
Wright S. Evolution and the genetics of populations //
Experimental results and evolutionary deductions. – Chicago: Univ. Chicago press., 1977.
Vol. 3. 613 p.
INTRODUCTION OF GAME ANIMALS IN CRIMEA
AND ITS RESULTS
А.M. Volokh
Tavricheskiy State Agrotechnological University
72312, 18 B.Khmelnitskogo Str., Melitopol, Ukraine. E-mail: volokh50@ukr.net
The article discusses the results of introduction bobac, squirrels, wild rabbit, raccoon dogs, European
fallow deer, red deer, European Mouflon, as well as other animals on the territory of the Autonomous Republic of Crimea. The data on the modern state of the created populations, and analyzes the
causes of unsuccessful issue of hunting animals.
Key words: introduction, marmot, squirrel, wild rabbit, raccoon dog, deer, European mouflon, Crimea.
ВЕСТНИК ОХОТОВЕДЕНИЯ, 2012, том 9, № 2, стр. 253 - 258
ВЕТЕРИНАРНАЯ
ЭКОЛОГИЯ
УДК 639.1.09
Поступила в редакцию 25.11.2011 г.
ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ОСОБО ОПАСНЫХ
ЗАБОЛЕВАНИЙ НА ТЕРРИТОРИИ БЕЛГОРОДСКОЙ
ОБЛАСТИ (НА ПРИМЕРЕ СИБИРСКОЙ ЯЗВЫ)
© 2012 г. С.А. Москвитин¹, В.Н. Сорокин2, В.В. Новиченко¹, У.С. Москвитина 3
¹Управление Федеральной службы по ветеринарному и фитосанитарному
надзору по Белгородской области 308600, г. Белгород, ул. Преображенская,36,
2
ФГУ Белгородская межобластная ветеринарная лаборатория
308000, г. Белгород, ул. Студенческая, 32
3
Белгородский государственный университет,308000, г.Белгород, ул.Победы, 50
На территории Белгородской области в период с 1936 по 1985 год зарегистрировано 85
случаев сибирской язвы среди домашних животных. Выявлены два очага, где наиболее часто
возникало это заболевание. Они связаны с рельефом местности и приурочены к
тектоническим поднятиям.
Ключевые слова: сибирская язва, рельеф местности, распространение.
Эпидемии, эпизоотии и пандемии оказывают
существенное воздействие на государства, людей
и животных (Фертиков, 2006). В последние годы в
условиях глобального экологического и экономического кризисов все чаще и чаще бурно обсуждаются вопросы распространения особо опасных,
в том числе вирусных, заболеваний среди диких и
домашних животных. В ряде случаев, как например, с африканской чумой свиней (АЧС), под угрозу депопуляции (уничтожения) ставятся популяции диких животных на больших пространствах, охватывающих несколько субъектов федерации. Причем принимаемые меры по депопуляции
диких животных зачастую не обоснованы и мало
эффективны, а иногда бессмысленны и противозаконны. При этом на устранение угрозы возникновения эпизоотий используются значительные денежные средства. Это обусловлено, на наш взгляд,
тем, что до настоящего времени недостаточно
изучены особенности распространения особо
опасных заболеваний применительно к конкретным природно-климатическим условиям угрожаемых территорий. Белгородская область по своим
природно-климатическим условиям и освоенности
территории является весьма показательной в части
изучения этих особенностей.
Она
входит
в
состав
ЦентральноЧерноземного экономического района Централь-
ного Федерального округа России и на протяжении 545 км граничит с Украиной. Это староосвоенный регион с существенно измененным антропогенным ландшафтом, где бурно развиваются
горнорудная промышленность и агропромышленный комплекс.
В настоящее время на территории области в
агропромышленном производстве имеется около
2,3 млн. голов свиней и 50 млн. голов птицы, общая численность КРС - около 120 тыс. голов. Свободный выпас скота наблюдается только в частных хозяйствах.
В области обитает около 11 тыс. особей диких копытных животных, находящихся в состоянии естественной свободы. Имеется около 2,5 тыс.
выводковых нор лисицы, барсука и енотовидной
собаки, а также более 4 тыс. нор степного сурка
(байбака).
На территории области существуют устойчивые природные очаги бешенства и трихинеллеза
(Москвитин, 2005; Москвитин, Петин, Крамчанинов, 2009), ранее неоднократно возникала сибирская язва.
В настоящее время появилась угроза возникновения АЧС, что может нанести значительный
ущерб как популяции дикого кабана, так и поголовью домашних свиней.
В качестве примера, на исследуемой террито-
253
254
МОСКВИТИН, СОРОКИН, НОВИЧЕНКО, МОСКВИТИНА
рии рассмотрены особенности распространения
сибирской язвы. Это обусловлено тем, что это заболевание, как и АЧС, имеет высокую степень
контагиозности и может распространяться как
больными животными, так и человеком, образуя
устойчивые природные очаги заболевания. На исследуемой территории расположены сибиреязвенные захоронения, которые могут являться стационарными очагами заражения в течение длительного времени. Бешенство и трихинеллез среди диких животных в настоящее время широко распространены на территории области. В этих условиях,
как показывают проведенные исследования, динамика заболеваний во временном интервале и территориально подчиняется закономерностям диффузионного распространения и зависит в основном от численности основного носителя инфекции
- лисицы обыкновенной.
Поэтому определить возможные пути распространения АЧС на примере распространения
бешенства и трихинеллеза в условиях широкого
распространения этих заболеваний затруднительно.
Наиболее вероятен занос АЧС на территорию
области человеком линейно-лучевым путем, что
связано с транспортными потоками и возможной
концентрацией населения или пересечения его путей передвижения, в первую очередь, из зараженных (угрожаемых) территорий. Исходя из указанных условий, исследование особенностей распространения сибирской язвы наиболее предпочтительно.
Целью данной работы является определение
закономерностей распространения очагов сибирской язвы по территории области и установление
наиболее вероятных путей возникновения этого
заболевания.
поступление солнечной радиации. Имеет место
высокая степень сезонной, межсезонной и суточной подвижностей минеральных и органических
веществ, определяемых гидрологической сетью, а
также воздушных масс, определяемых экспозицией склонов и перепадом высот.
Через территорию области проходят важнейшие железнодорожные и автомобильные магистрали внутригосударственного и межгосударственного значения. Основные из них: Москва –
Симферополь, Харьков – Валуйки – Лиски – Саратов, Белгород – Воронеж, ЮВЖД. Они зачастую
совпадают с древними транспортными путями.
На территории Белгородской области заболевания сибирской язвой были замечены еще в
древние времена. В XVIII и начале XIX веков
наиболее развитыми здесь были производство
крупного рогатого скота, коневодство, разведение
овец и свиней. Через территорию области, между
реками Ворскла и Северский Донец и рекой Оскол
в древние времена проходили пути перемещения
людей и скота в северном и южном направлениях.
В условиях отсутствия должного уровня ветеринарно-санитарных условий сибирская язва была
распространена практически по всей территории
области (Бабенко, Скворцов, Скворцова, 2009).
К сожалению, о местах захоронения погибших от сибирской язвы животных информация
имеется не всегда, а поэтому сохраняется опасность инфицирования при распахивании или застройке пустующих земель, а также при выпасе на
них домашних и диких животных. В процессе
жизнедеятельности дикие животные оказывают
влияние на почвенный покров. В основном это
вытаптывание, вертикальное перемещение почв
при рытье нор, что может привести к выносу спор
сибирской язвы на поверхность и дальнейшему
распространению инфекции.
РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЙ
Исследования проводили на территории 21
административного района Белгородской области.
Рельеф местности имеет морфоструктурный тип
возвышенной эрозионно-денудационной равнины
со средними абсолютными высотами около 200 м,
расчлененной широкой (около 50 тыс. км) долинной и овражно-балочной сетью. Широкий спектр
экспозиций склонов дневной поверхности создает
эффект «полиширотности» с высокой степенью
мозаичности поступления солнечной радиации на
дневную поверхность (Москвитин, Петин, 2008).
Территория имеет общий уклон поверхности в
южном и юго-западном направлениях с перепадом
высот до 160 м, что обеспечивает дополнительно
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ
Сбор сведений о случаях возникновения сибирской язвы на территории области проводили по
материалам ветеринарных служб административных районов области о захоронениях павших домашних животных, историческим (архивным) документам и литературным источникам. Захоронения трупов животных, павших от сибирской язвы,
в соответствии с действующими ветеринарносанитарными правилами сбора, утилизации и
уничтожения биологических отходов, производится в непосредственной близости от очага заражения. Поэтому по местам захоронений с определенной степенью достоверности судили о территории
ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ОСОБО ОПАСНЫХ ...
заражения.
Зарегистрированные сибиреязвенные захоронения (могильники) фиксировали на карте (рис. 1).
Рис. 1. Концентрация очагов заболеваний домашних животных сибирской язвой и приуроченных к
ним скотомогильников за период с 1936 по 1985
годы. 1 - Прохоровско-Ивнянский очаг заболевания; 2 - Бирючанский очаг заболевания; 3 – плакоры в районе наибольших высот (274,5 м) над
уровнем моря (Губкинский район).
Анализ распространения очагов возникновения сибирской язвы проводился во временном историческом интервале и пространственном аспекте в зависимости от рельефа местности, концентрации населения, домашних и диких животных и
их путей миграции.
Данные о сибиреязвенных захоронениях на
сопредельных территориях соседних областей и
Украины на момент проведения исследований не
учитывались.
255
гильников (34%) (Бирючанский очаг), Ивнянского
района — 14 (16,5%), Прохоровского района —
10 (11,8 %) и Яковлевского района — 8 (9,4%)
(Прохоровско-Ивнянский очаг) (рис.1).
На территориях Валуйского, Вейделевского,
Волоконовского, Грайворонского, Губкинского,
Красненского, Ракитянского и Чернянского районов сибиреязвенные скотомогильники не зарегистрированы.
В
остальных
районах
количество
сибиреязвенных скотомогильников колеблется от
7 (Шебекинский район) до 1 (Борисовский район)
(рис. 2). В период с 1936 по 1985 годы количество
очагов сибирской язвы по годам также неравномерно (рис. 3).
Рис. 2. Сибиреязвенные скотомогильники на
территории
административных
районов
Белгородской области. По горизонтали районы: 1
– Алексеевский; 2 – Борисовский; 3 – Ивнянский;
4 – Красногвардейский; 5 – Краснояружский; 6 –
Новооскольский; 7 –
Прохоровский; 8 –
Ровеньский; 9 – Шебекинский; 10 – Яковлевский.
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Точных сведений о местах захоронений павших от сибирской язвы и животных до 1936 года
на территории области не обнаружено. С 1936 года по настоящее время на исследуемой территории
зарегистрировано 85 очагов сибирской язвы. К
ним приурочены 85 сибиреязвенных скотомогильников с захоронением павших домашних животных. Сведения о более широком распространении
сибирской язвы не подтверждены достоверными
источниками. Сведений о заболевании диких животных также не сохранилось.
Очаги заболеваний сибирской язвой домашних животных по территории области расположены неравномерно, преимущественно на территории Красногвардейского района — 29 скотомо-
Рис. 3. Распределение количества очагов
сибирской язвы (захоронений) по годам в период с
1936 по 1985 годы.
Следует заметить, что из 85-ти сибиреязвенных скотомогильников только 26 (30,5%) соответствуют требованиям ветеринарно-санитарной
безопасности, предъявляемым к захоронениям такого рода.
Первые данные о сибиреязвенных захоронениях на территории Белгородской области датируются 1936 годом в Красногвардейском районе.
256
МОСКВИТИН, СОРОКИН, НОВИЧЕНКО, МОСКВИТИНА
Последнее захоронение было в 1985 году в Алексеевском районе.
Наибольшее количество случаев приходится
на период с 1943 по 1949 годы, то есть на период
военных действий, связанных с Великой Отечественной войной, и на послевоенные годы. Также
большое количество случаев заболеваний приходится на предвоенные годы и первые годы войны с 1936 по 1942 годы, и период до 1949 года. Это в
основном Прохоровско-Ивнянский и Бирючанский очаги.
Для объяснения сложившейся обстановки по
распространению очагов сибирской язвы на территории области были рассмотрены две версии.
1. Наличие постоянно действующего природного очага заболевания с последующей его активизацией в результате эрозии почв, перемещения
инфекции с талыми водами, антропогенного воздействия на почвы, воздействия на грунт диких
животных (рытье нор и т.д.).
2. Линейно-лучевое проникновение на территорию области инфекции с перемещающимися
массами людей и домашних животных (стихийное
или преднамеренное), миграции диких животных,
например, лося с сопредельных территорий соседних областей и Украины.
Пространственная и временная концентрации
очагов этого заболевания подтверждают линейнолучевой характер проникновения на территорию
области сибирской язвы и зарождения очагов с
фронтально-диффузионным
распространением
инфекции и довольно быстрым их угасанием.
Это наиболее вероятно возникло в результате
интенсивной миграции населения и перемещения
домашних животных, а также отсутствия должного ветеринарного контроля и надзора за эпизоотической ситуацией в сложный период предвоенных,
военных и послевоенных лет.
Правомерен вопрос: почему именно на территориях Ивнянского, Прохоровского и Красногвардейского районов области концентрация случаев
заболеваний максимальная. Известно, что наибольшая вероятность возникновения инфекционных заболеваний может быть в местах концентрации и ротации населения, домашних и диких животных. В данном случае наиболее вероятно, что
их территориальная концентрация определяется
структурно-тектоническим аттрактором, характерным для территории области, и связанными с
этим особенностями рельефа местности.
Так, Прохоровско-Ивнянский очаг заражения
сибирской язвой расположен частично в Прохоровском, Ивнянском и Яковлевском административных районах и приурочен к тектоническому
поднятию (возвышенности) (рис. 1). Это Ворсклинский и частично Осколо-Северскодонецкий
природно-территориальные комплексы. Первый
комплекс находится в зоне контакта древнего Воронежского массива с палеозойской ДнепровскоДонецкой впадиной. Второй связан с зоной наибольших поднятий Воронежского массива (Атлас
«Природные ресурсы и экологическое состояние
Белгородской области», 2005). В отношении экзогенных процессов эта территория относится к
Сеймскому и Пселско-Ворсклинскому геоморфологическим районам. Для них характерны линейная эрозия, карстовые и суффозионные процессы.
В районе находятся истоки ряда малых рек и целой серии водотоков Белгородской и Курской областей. Кроме того, это поднятие расположено на
водоразделе между бассейнами рек Днепра и Дона. По водоразделу проходили и проходят с юга на
север и наоборот основные вековые пути перемещения людей (древний Муравский шлях), пути
перегона домашних животных, миграции лося и
пернатой дичи (гусей, уток). В этом месте к вековому пути примыкает и древний путь передвижения с юго-западного и западного направлений. Это
своеобразный перевалочный пункт. Его высота
над уровнем моря около 250 м, что на 100-120 м
выше уровня среднего течения рек, берущих начало вблизи этого поднятия.
Примечателен тот факт, что на этом плато
(поднятии) во время Великой Отечественной войны проходила оборонительная черта Курской дуги
и расположено Прохоровское поле самого большого танкового сражения Второй мировой войны.
Немецкие войска перемещались вдоль водоразделов, которые сходятся на возвышенности, другого
более рационального пути у них не было.
Указанное поведение людей при перемещении и перегоне домашних животных, диких животных (лося, гусей, уток) при их миграциях может быть объяснено тенденцией к максимальной
устойчивости во взаимодействии биологических
объектов с окружающей средой в соответствии со
всеобщим физическим принципом наименьшего
действия. В условиях рельефа Белгородской области этот принцип впервые был подтвержден при
анализе особенностей возникновения очагов радиоактивного заражения территории цезием-137
(Москвитин, 2005). В действительности перемещаться вдоль водоразделов, с точки зрения сохранения энергии, гораздо экономичнее, чем идти
поперек них. Птицы и лоси, также перемещаясь
вдоль русел рек, попадают на возвышенность и
далее перемещаются вдоль других водотоков, берущих начало на этих возвышенностях.
ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ОСОБО ОПАСНЫХ ...
Такая особенность поведения диких животных при осуществлении ими своих жизненных
циклов может быть подтверждена многими исследованиями (Суворов, 2009; Железно-Чукотский,
2007), где приведены соответствующие картысхемы.
На территории области имеется еще более
высокое Губкинское поднятие. Через него также
проходят пути миграции гусей, лося. Однако здесь
нет очага сибирской язвы. Это может быть объяснено тем, что через Прохоровско-Ивнянский очаг
проходит водораздел бассейнов Днепра и Дона,
являющийся вековым транспортным путем людей
с севера на юг и обратно. Через Губкинское поднятие нет массового перемещения людей и домашних животных. Это может свидетельствовать
о том, что Прохоровско-Ивнянский очаг сибирской язвы не связан с перемещением диких животных. Об этом говорит и тот факт, что очаг инфекции имеет некоторое удлинение вдоль транспортного пути, проходящего по водоразделу между бассейнами рек Днепра и Дона.
Таким образом, возникновение ПрохоровскоИвнянского очага заражения сибирской язвы имеет природный характер и обусловлено рельефом
местности, возникшим в результате действия
структурно-тектонического аттрактора территории
области. При этом возникло наиболее вероятное
энергетически обусловленное перемещение, концентрация и ротация людей и домашних животных на ограниченной территории в районе тектонических поднятий.
Бирючанский очаг заболевания сибирской язвой расположен на территории ПотуданскоТихососненского
природно-территориального
комплекса в районе высот около 235 м над уровнем моря. Его возникновение наиболее вероятно
связано также с массовым передвижением людей
и домашних животных в направлении «западвосток» и обратно в предвоенные, военные и послевоенные годы. Именно тогда вблизи путей перемещения возникло подавляющее число очагов
заражения. Перемещение людей и домашних животных также проходило по водоразделам, и основное количество сибиреязвенных захоронений
сконцентрировалось в районах истоков рек.
ВЫВОДЫ
1. С 1936 года по настоящее время на территории Белгородской области имеется два очага,
где наиболее часто возникало заболевание домашних животных сибирской язвой. Это ПрохоровскоИвнянский (32 случая) и Бирючанский (29 случа-
257
ев) очаги заболевания.
2. Прохоровско-Ивнянский очаг заболеваний
расположен в зоне тектонического поднятия, через
которое проходит водораздел между бассейнами
Днепра и Дона. Это своеобразный перевалочный
пункт, через который проходили вековые перемещения людей, домашних и диких животных в северном, южном, западном и юго-западном направлениях, а в настоящее время это основной транспортный путь с севера на юг России.
3. Бирючанский очаг заболеваний сибирской
язвой расположен на территории ПотуданскоТихососненского
природно-территориального
комплекса. Через него проходил древний транспортный путь, связывающий бывшие водные пути
рек Оскол и Тихой Сосны, впадающей в Дон, а
сейчас проходит один из основных транспортных
путей в восточном и юго-восточном направлениях.
4. Наибольшее количество зарегистрированных случаев заболеваний сибирской язвой приходится на период Великой Отечественной войны и
послевоенные годы - с 1943 по 1949 годы. Это
наиболее вероятно связано с массовыми перемещениями людей и домашних животных и концентрацией их в местах тектонических поднятий.
5. Прохоровско-Ивнянский и Бирючанский
очаги заражения обусловлены рельефом местности, возникшим в результате действия тектонических преобразований. Поэтому здесь проходило
наиболее вероятное энергетически обусловленное
перемещение, концентрация и ротация людей и
домашних животных на ограниченных территориях в зоне тектонических поднятий (возник «эффект бутылочного горлышка»).
6. Возникновение основных очагов заражения
сибирской язвой по причине заболевания диких
животных не установлено и в анализируемой ситуации маловероятно.
7. Очаги заболеваний имеют внутренние признаки фронтально-диффузионного распространения инфекции.
8. Остался не выясненным вопрос зарождения
очагов заболеваний по причине линейно-лучевого
проникновения инфекции с перемещающимися
массами людей и домашних животных или в результате активизации исторически образовавшегося стационарного очага заболевания в создавшихся в рассматриваемый период условиях.
9. Наиболее вероятными первичными угрожаемыми территориями по проникновению АЧС
являются Прохоровко-Ивнянский и Бирючанский
очаги.
258
МОСКВИТИН, СОРОКИН, НОВИЧЕНКО, МОСКВИТИНА
ЛИТЕРАТУРА
Атлас «Природные ресурсы и экологическое состояние Белгородской области». Белгород:
БелГУ, 2005. С. 179.
Бабенко О.В., Скворцов В.Н., Скворцова Т.А. Земская ветеринария Белгородского уезда.
Белгород: ИЦП «Палитра», 2009. 167 с.
Железнов-Чукотский Н.К. Проект Ovis-ZH-CH
«Сохранения и приумножения снежных
баранов (Ovis nivicola eschscholtz, 1829) в
России» 2007-2017 годы // Вестник охотоведения. 2007. Т. 4, № 3. С. 285-315.
Москвитин С.А., Сорокин В.Н., Москвитина У.С.
О распространении трихинеллеза среди диких животных (объектов охоты) Белгородской области // Вестник охотоведения.
2006. Т. 3, № 3. С. 345-349.
Москвитин С.А., Петин А.Н. Среда обитания объектов охоты Белгородской области в условиях антропогенного воздействия // Матер.
Х Междунар. научн.-практ. эколог. конф.
(г. Белгород). 2008. С.141.
Москвитин С.А. Особенности использования химических средств в агроценозах в условиях
пространственно-временной дивергенции //
Вестник охотоведения. 2005. Т.2, № 3. С.
295-297.
Москвитин С.А. Использование трансграничных
систем, защищающих жизненные циклы
диких животных на территории Белгородской области // Вестник охотоведения.
2007. Т. 4, № 3. С. 278-284.
Москвитин С.А., Петин А.Н., Крамчанинов Н.Н.
Некоторые аспекты устойчивого существования популяций млекопитающих (объектов охоты) в Белгородской области // Известия Самарского научн. центра Рос.
Акад. наук. 2009. Т.11, № 1 (2). С. 106-109.
Сборник санитарных и ветеринарных правил /
Профилактика и борьба с заразными болезнями, общими для человека и животных. М., 1996. С. 102-115.
Суворов А.П. Волк: проблемы и управление ресурсами // Национальный журнал «Охота».
2009. № 9. С. 18-21.
Фертиков В.И. Эпидемии, эпизоотии и государство // Вестник охотоведения. 2006. Т.3, № 1.
С. 56-62.
THE FEATURES OF DISTRIBUTION OF ESPECIALLY
DANGEROUS DISEASES AT THE TERRITORY OF
BELGOROD REGION (EXAMPLE OF SIBERIAN ANTHRAX)
S.A. Moskvitin1, V.N. Sorokin2, V.V. Novichenko1, U.S. Moskvitinа3
1
2
Belgorod regional Subdivision of Federal Service on the Veterinary
and Phytosanitary control, 36, Preobrazhenskaya str., Belgorod, 308600
FSO Belgorod Interregional veterinary laboratory, 32, Studencteskaya str.,
Belgorod, 308000
3
Belgorod State University, 85, Pobedy str., Belgorod, 308000
At the territory of Belgorod region during since 1936 up to 1985 year was registered 85 cases of
Siberian anthrax among domestic animals. There was revealed two loci's where more often was this
disease/ It is connected with relief of the district and is dated to tectonic raisings.
Key words: anthrax lay of land, spread.
ВЕСТНИК ОХОТОВЕДЕНИЯ, 2012, том 9, № 2, стр. 259 - 265
ЗООКУЛЬТУРА
УДК 598.2
Поступила в редакцию 25.08.2011 г.
АЛЕУТСКИЙ ПОДВИД МАЛОЙ КАНАДСКОЙ КАЗАРКИ
(BRANTA HUTCHINSII LEUCOPAREIA) ВОЗВРАЩЕН
В ФАУНУ АЗИИ
© 2012 г. Н.Н. Герасимов
Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО РАН,
683000 Петропавловск-Камчатский, Партизанская 6
E-mail: bird@ mail.kamchatka.ru
Алеутский подвид малой канадской казарки исчез из фауны Азии в середине 30-х годов прошлого столетия. Российско-Японско-Американский проект по воссозданию гнездящейся на
Северных Курильских островах и зимующей в Японии популяции алеутских казарок выполнялся в 1992–2010 гг. Птицы выращивались в питомнике в г. Елизово и выпускались на о.
Экарма, Курильские о-ва. Всего было выпущена 551 молодая птица. Зимой 2010/2011 г. количество птиц в Японии достигло 160 особей.
Ключевые слова: малая канадская казарка, восстановление популяции,реакклиматизация.
ИСТОРИЯ ВОПРОСА
Алеутский подвид малой канадской казарки
(Алеутская казарка) – исконный обитатель Алеутского и Курильского архипелагов. Эти птицы,
гнездившиеся на Алеутских о-вах (Dall, 1874;
Turner, 1886; Murie, 1959; Byrd, 1991), зимовали на
юго-западе североамериканского материка. Казарки с Северных и Средних Курильских о-вов
(Blaciston, Pryer, 1882; Seebohm, 1890; Snow, 1897)
осенью отлетали в Японию (Seebohm, 1890;
Illustrated Encyclopedia of Fauna of Japan, 1955.). В
японском литературном источнике 200-летней
давности (М.Suzuki, личн. сообщ.) есть упоминания о том, что на зимовках в Японии этот вид появлялся в числе, превосходящем все другие виды
зимующих гусей вместе взятые. Можно предполагать, что численность алеутских казарок здесь определялась десятками тысяч особей. О районе зимовки этих птиц, живших на Командорских о-вах
(Stejneger, 1885), данных нет.
До середины XVIII в. не знавшие наземных
хищников сотни островов Алеутской гряды в изобилии населялись морскими птицами и алеутскими казарками. С началом активного освоения российскими мореходами – промышленниками Алеутской гряды по островам были расселены сначала
командорские песцы (Alopex lagopus) (Nelson,
1887; Black, 1984), а затем и лисицы (Vulpes
vulpes) (Bailey, 1993). С судов мореходов на острова сошли крысы (Rattus norvegicus), в образовав-
шихся поселениях людей появились собаки. Несколько позже на островах Алеутского архипелага
получило развитие звероводческое фермерство
(Black, 1984), из питомников в островные экосистемы также вселялись хищники. Состав фауны
Алеутской гряды радикально изменялся.. К началу
ХХ столетия песцом и лисицей оказались заселены 455 островов архипелага, свободными от них
оставались лишь около десятка мелких островков
(Woolington, Springer, Yparraguirre, 1979). Численность алеутского гуся на островах стремительно
сокращалась. Если в 70-х годах XIX века на о-вах
Атту и Кыска В. Долл (Dall, 1874) нашёл эту птицу очень многочисленной, то в 1936 г. алеутские
казарки здесь уже не были найдены. В 1910 г. на о.
Агату жили тысячи этих птиц (Clark, 1910), в 1937
г. учёные обнаружили здесь лишь 6 их гнёзд.
В XIX – начале XX вв. русские промышленники расселяли лисиц уже по Курильскому архипелагу. Навстречу им с юга шли японцы, строившие на островах песцовые и норочьи (Mustela
vison) фермы (Litvinenko, 1993). Так на Курильских о-вах появились и эти хищные вселенцы. В
местах былого массового размножения казарок
азиатской популяции последние наблюдения единичных особей вида сделаны в конце XIX в. На овах Экарма и Ушишир их видел капитан Сноу
(Snow, 1897). На Командорских о-вах гнездящиеся
алеутские казарки отмечались в 1882, 1884 и 1914
гг. (Stejneger, 1885; Иогансен, 1934). В Японии до
1920 г. эти птицы регулярно зимовали в долине
259
260
ГЕРАСИМОВ
Канто, до 1935 г. появлялись близ г. Сендай. Периодом окончательной гибели азиатской популяции вида считается середина 30-х годов
XXстолетия (Yokota, 1989; Miyabayashi, 1993).
Тем не менее, по сообщению Ё. Ёкота, в 1969 –
1976 гг. Японию зимой посещали от 1 до 3 особей,
очевидно, залетавших с Алеутских о-вов.
В начале 60-х годов XX века биологи Американской службы рыбы и дикой природы (US FWS)
считали, что в природе оставались лишь единичные особи алеутских гусей. В 1967 г. в США эта
птица была внесена в список видов, находящихся
на грани вымирания; в 1973 г. – в «Акт угрожаемых видов». Неожиданной для американских коллег стала находка на свободном от наземных хищников о. Булдир стаи алеутских гусей числом до
800 особей. Ещё одна небольшая обособленная
группа этих птиц жила на о-вах Семиди (Byrd,
Springer, 1976). И в 1975 г. US FWS была образована специальная группа – Aleutian Canada Geese
Recovery Team (ACGRT), целью которой стало
восстановление американской популяции алеутских казарок. Гуси отлавливались в природе, разводились в питомниках и выпускались на островах, где принимались меры по уничтожению некогда вселённых наземных хищников. Так, только на
о-ва Агатту и Низкий в 1980–1982 гг. выпустили
369 алеутских казарок (US FWS, 1991). Численность этих птиц в природе росла, и после 1982 г.
отлов их в целях дальнейшего разведения в неволе
был прекращён. Лучший и более выгодный во
всех отношениях результат давало переселение
пойманных гусей на другие острова без передержки (Nelson, Springer, Yparraguirre, 1985; Umlend,
Springer, 1981; Yparraguirre, 1982,1983; Gregg,
Eckhardt, Springer, 1988; US FWS, 1991).
Так, привлечением весьма значительных материальных средств, целенаправленным трудом
американских ученых вымирание данного подвида
было приостановлено. Уже в 1988 г. численность
живущих в природе алеутских гусей оценивалась в
5400, в 1991 г. – в 7000 (Byrd, 1991), весной 2004 г.
она составляла не менее 60 тыс. особей (V. Byrd,
личн. сообщ.). Об исключении алеутской казарки
из списка вымирающих видов было сообщено в
начале 1996 г. (Endangered Spec. Bul., 1996).
В конце 70-х годов XX века руководство
Японской ассоциации защиты диких гусей
(JAWGP) и специалисты зоопарка Ягияма г. Сендай явились инициаторами возрождения азиатской
популяции алеутской казарки. В ноябре 1983 г. 15
этих птиц поступили в Японию из США. Предполагалось, что родившиеся в неволе и выпущенные
к стаям белолобых гусей алеутские казарки будут
улетать с ними на север, там гнездиться и на зиму
возвращаться в Японию. Первый выпуск единичных молодых птиц был осуществлён на оз. Изунума, о. Хонсю в 1985 г. (Miyabayashi, 1993). Добиться сколько-нибудь значимых результатов
японские коллеги не смогли.
ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ РОССИЙСКОГО ПРОЕКТА
Будучи в 1989 г. приглашённым в Японию,
автор изложил коллегам своё видение возможности возрождения мигрирующей азиатской популяции алеутской казарки и заявил о своей готовности решать эту проблему. Цель могла быть достигнута только при выпуске птиц в районах их
былого размножения, но не в местах зимовки. Руководителями JAWGP идея была поддержана
(Gerasimov, Kurechi, Suzuki, 1994; Gerasimov,
Kurechi, 1995), М. Куречи известил об этом американских коллег. Я был приглашён на предварительные переговоры в США.
Готовность US FWS передать Камчатке в
1992 г. первых алеутских гусей обуславливалась
необходимостью постройки питомника для их
разведения. В связи с прекращением РАН финансирования научных проектов, я обратился за поддержкой к президенту акционерной компании
«Согжой» А.Г. Коваленкову. Под будущий питомник исполнителям проекта отвели участок территории, предоставили стройматериалы, необходимую технику, по моей просьбе сразу же направляли рабочих любых требуемых специальностей.
Питомник на территории в 0,5 га с капитальным строением для зимнего содержания птиц, 10
вольерами для их размножения и водоёмом был
построен в трёхмесячный срок. Со временем число семейных вольеров для казарок в питомнике
выросло до 45.
Первые 19 алеутских казарок из США поступили на Камчатку 1 октября 1992 г. Впоследствии
ещё одна партия птиц, 18 молодых диких особей,
отловленных на Алеутских о-вах, была передана
камчатскому питомнику в 2001 г.
В 1993 г. закрылся признанный бесперспективным японский проект. И тогда при встрече с
руководством зоопарка Ягияма я предложил сосредоточить усилия японских и камчатских орнитологов на решении этой проблемы, но уже с российской стороны. Предложение было принято, и с
1984 г. в камчатский питомник стали поступать
(по 6–8 особей в год) казарки из японского зоопарка.
Таким образом, непосредственное активное
участие в исполнении российского проекта на его
АЛЕУТСКИЙ ПОДВИД МАЛОЙ КАЗАРКИ ...
начальном этапе принимали учёные США из
ACGRT: F. Lee, Р. Springer, V. Byrd, B. Anderson,
D. Williams, орнитологи JAWGP: Yo. Yokota, М.
Kurechi, М. Suzuki и специалисты зоопарка Ягияма
(Герасимов, Герасимов, 1997; Герасимов, Герасимов, Савенков и др., 1999; Герасимов, Куречи,
Абэ, 2004; Gerasimov, Kurechi, Suzuki, 1994;
Gerasimov, Kurechi, 1995).На завершающем этапе
проекта все работы по питомнику осуществлялись
Н.Н. Герасимовым и А.И. Герасимовой.
.В развитие международной Конвенции по
сохранению биологического разнообразия данный
проект в 1994 г. получил официальный статус научно-технической программы России (ГНТП 6.1.2,
бр.). В 1997 г. он был включён в новый вариант
этой программы.
С осуществлением намеченной программы
проблема возрождения исчезнувшей популяции
исконного вида авифауны решалась впервые не
только в России, но и в пределах всей Азии. При
успешном завершении данного проекта научное,
природоохранное, практическое его значения не
вызывали сомнения. На фоне подписания российской стороной и Японией ряда международных
конвенций, направленных на сотрудничество в
области изучения и охраны животного мира, сохранения его биологического разнообразия, бесспорной была и его актуальность.
МЕТОДИКА
Для достижения цели проекта – возврата в
фауну Азии потерянного вида, требовалось решение трёх главных задач.
1. Применительно к конкретным условиям
отработать методику разведения и выращивания
достаточного количества птиц.
2. Подыскать места для реакклиматизации
алеутской казарки.
3. Направить родившихся на Камчатке казарок в районы бывших зимовок погибшей популяции.
Первая задача решилась «grandma» методом.
Рацион казарчат в первые 2–3 недели их жизни
состоял из сваренного пшена, крутых мелкорубленых куриных (утиных, чаячьих) яиц и зелени: хвоща, одуванчика, ошпаренной кипятком крапивы. В
первые годы в питьевую воду гусят добавлялись
предоставленные американскими коллегами витамины и антибиотики. По прошествии лет Петропавловский комбикормовый завод приступил к
выпуску специального «гусиного» комбикорма.
В Курильском архипелаге с помощью иностранных коллег «нашлись» пригодные для вы-
261
пуска реакклиматизантов не заселённые хищными
млекопитающими два небольших вулканических
острова – Экарма и Чиринкотан.
Решение следующей задачи – направление
казарок в нужное русло осенней миграции, которое должно было привести птиц в районы исторических зимовок, поначалу предполагалось искать
через выпуски:
а) казарчат-пуховичков в выводки диких гуменников;
б) подросших ещё нелётных молодых птиц в
места скоплений линных гуменников;
в) летающих молодых казарок в районы гнездования и места предотлётных скоплений гуменников, мигрирующих в Японию.
Проверка этих методов не осуществлена по
причине отсутствия финансирования. Меньших
затрат требовал другой метод использования гуменников в качестве «проводников». На западном
побережье Камчатки отлавливались знавшие дорогу в Японию гуменники тундрового (Anser
fabalis serrirostris) и таёжного (A.f. middendorffii)
подвидов. Ожидалось, что достаточно долгое совместное содержание их с алеутскими казарками
приведёт к образованию объединённой гусиной
стаи, и при одновременном предоставлении птицам свободы гуменники смогут увлечь казарок за
собой. Однако и по прошествии нескольких лет
жизни на ограниченном пространстве питомника
отношения между двумя видами оставались нейтральными.
В итоге к использованию был принят наиболее простой метод: вывоз казарок к месту выпуска
в расчёте на инстинктивное стремление птиц осенью мигрировать в южном направлении. Это в
значительной мере отодвинуло срок успешного
завершения проекта. Тем не менее, данный метод
с годами привёл к желаемому результату.
В марте – апреле птицы, образовавшие пары,
расселяются по вольерам и живут в них практически до времени готовности молодых казарок к выпуску. В 40–45-дневном возрасте молодые особи
кольцуются и метятся индивидуальными цветными метками, после чего все готовящиеся для выпуска птицы собираются в одну стаю. У птиц, остающихся в питомнике до следующего года, на
одном крыле подрезаются перья.
Утром в день вылета в район выпуска казарки
по 4–5 особей помещаются в специальные транспортные клетки и сразу же доставляются к вертолёту. Полёт на Ми-8 до о. Экарма занимает 3 часа
лётного времени. Однажды, по погодным условиям вынужденно заночевав на полпути, каких-либо
осложнений с птицами мы не имели.
262
ГЕРАСИМОВ
Со временем мы пришли к выводу, что вывоз
казарок в природу в возрасте менее 45 дней нежелателен. К 50-дневному возрасту большинство
птиц на крыле и достаточно окрепшие физически.
Опыт многих лет работы показал, что адаптация к
вольной жизни лучше проходит у казарок, получивших свободу в год рождения.
ВЫПУСКИ ПТИЦ В ПРИРОДУ
Все имеющие реальную перспективу выпуски
алеутских казарок осуществлены на одном из островов северокурильской части архипелага – Экарме. Площадь острова, по разным оценкам, от 14
(Соловьев, 1947) до 19 (Snow, 1987) км2. Над островом поднимается вулканический конус высотой
1170 м над уровнем моря. Береговая линия Экармы представлена отвесными скальными обрывами
либо крутыми травянистыми склонами до ста и
более метров высотой. Рельеф поверхности острова в целом можно охарактеризовать как крупноскладчатый.
Единственное возможное для высадки с моря
место – небольшой пониженный участок северного побережья острова. Однако подход в этом месте
к берегу на лодке под мотором затруднен наличием обширной полосы сплошных зарослей ламинарии. При северном ветре высадка с лодки может
оказаться крайне опасной, а то и просто невозможной, так как берег в этом месте представлен
полосой крупных камней, скальных глыб и не
имеет скрытых от ветра участков. Очевидно, эти
природные «неудобства» и уберегли Экарму от
искусственного заселения пушными животными,
сохранили остров в естественном природном состоянии.
Не были заселены хищные млекопитающие и
на соседний с Экармой значительно меньший по
площади о. Чиринкотан. Наше кратковременное
знакомство с ним показало, что этот остров ещё
более труднодоступен и совершенно не пригоден
для освоения людьми.
Из публикации А.Н. Заварицкого (1946) известно, что в XVIII и XIX вв. о-ва Экарма и Чиринкотан пережили четыре вулканических извержения. Последнее, с излиянием лавы, на о-ве Чиринкотан наблюдал Сноу (Snow, 1897). Очевидно,
что лава выжигала островную растительность, и
это, в свою очередь, явилось причиной невозможности сохранения популяции казарок на этих островах.
Вопреки опубликованным данным (Snow,
1897; Соловьев, 1947), о. Экарма имеет не менее
десятка практически постоянных, возможно, под-
держивающихся за счет атмосферных осадков,
водных источников – небольших речек и ключей.
Одни из них впадают в море на более пологом
участке северного побережья, другие обрываются
вниз с крутых южных склонов.
За истекшее со времен плаваний Сноу столетие на Экарме развилась богатейшая травянистая
и кустарниковая растительность. Согласно литературным источникам более чем полувековой давности (Васильев, 1944; Соловьев, 1947), по флористическому составу Экарма считалась одним из
беднейших островов Курильской гряды. В настоящее время естественная для удаленного острова «недостаточность» видового разнообразия
здесь компенсируется обилием растительной массы.
Кроме млекопитающих, связанных с морем –
калана (Lutris lutrix), сивучей (Eumetopias jubatus)
и тюленей (Erignathus barbatus, Phoca larga), другие представители этого класса на Экарме не отмечены. В роли хищных животных на острове выступают тихоокеанская чайка (Larus schistisagus),
сапсан (Falco peregrinus), мохноногий канюк
(Buteo lagopus) и ворон (Corvus corax). В отдельные годы
встречаются белохвостые орланы
(Haliaeetus albicilla). Наиболее реальную опасность для взрослых и молодых казарок можно
ожидать от сапсана. Специализация на добыче
этих птиц даже единичных сапсанов может оказать негативное влияние на рост их численности.
В целом о. Экарма является идеальным и реально единственным местом для возрождения азиатской популяции алеутской казарки. Здесь могут
жить тысячи пар взрослых птиц. Местом гнездования, по крайней мере, многих десятков пар этого
вида может стать и о. Чиринкотан. Не исключается нами и возможность успешного гнездования
отдельных пар казарок на других островах Северных и Средних Курил.
С 1995 по 2010 гг. на о-ве Экарма осуществлены 14 выпусков 551 казарки.
АЛЕУТСКИЕ КАЗАРКИ В ЯПОНИИ
Первые казарки с метками камчатского питомника на исторических японских зимовках отмечены в 1997 г. (Герасимов, Куречи, Абэ, 2004).
Но лишь с 2002 г. наметилась тенденция к медленному ежегодному росту их численности. Так,
по сообщению наших коллег, зиму 2007/08 г. в
Японии провели не менее 50, зиму 2008/09 г. – 59,
а зиму 2009/10 г. – 89 алеутских казарок. Представляют интерес наблюдения японских коллег по
АЛЕУТСКИЙ ПОДВИД МАЛОЙ КАЗАРКИ ...
отдельным, очевидно, державшимся обособленно
263
семьям и особям алеутских казарок (табл.).
Сведения о некоторых алеутских казарках, зимовавших в Японии в 2007–2010 гг.
Наблюдения в Японии в зиму
Метка
Дата
Дата
птицы
рождения
выпуска
2007/08 г.
2008/09 г.
2009/10 г.
26
20.06.2005*
19.08.2005
×
× + 6 juv.
× + juv.
33
11.06.2005
19.08.2005
×
×
64
22.06.2005
19.08.2005
×
× + 4 juv,
×
60
08.06.2006
08.09.2006
×
×
81
06.06.2003
14.05.2006
×
× + 5 juv
× + juv.
57
08.06.2006
08.09.2006
×
×
32
03.06.2006
08.09.2006
×
×
× + juv.
62
13.06.2006
08.09.2006
×
×
20
29.06.2004
14.05.2006
×
×
× + juv.
85
11.06.2005
19.08.2005
×
×
56
10.06.2006
08.09.2006
×
×
×
D99
16.06.2007
17.09.2007
×
×
×
36
19.06.2005
19.08.2005
×
×
×
50
19.06.2005
19.08.2005
×
×
×
55
10.06.2006
08.09.2006
×
×
×
46
29.06.2005
19.08.2005
×
×
×
* – в одной ячейке вместе указаны семейные пары
× – факт присутствия на зимовке в Японии
juv. – молодые птицы
Из данной таблицы следует, что одна особь
приступила к размножению в возрасте двух лет,
шесть птиц – в 3 года, одна – в 4 и две казарки – в
пять лет. В то же время 3 пятилетние птицы и одна
особь в возрасте четырёх лет наблюдались без
партнёров.
Казарок, всё в большем числе прилетающих в
Японию без цветных меток, мы уверенно можем
считать родившимися уже на Курилах.
В зиму 2010/11 г. общее число зимовавших в
Японии алеутских казарок оценивалось не менее,
чем в 160 особей (М. Куречи, личное сообщение).
В марте 2011 г. в префектуре Мияги мы наблюдали стаю этих гусей числом до 60 особей. Обратила
на себя внимание их насторожённость, недоверие
к человеку.
Проект начат в год «обвала» российской экономики, и, вероятно, потому не имел специального
целевого финансирования. Тем не менее, в 1994 и
1995 гг. программа поддерживалась незначительными грантами Российской Академии Наук, в
дальнейшем – разовыми грантами регионального
Экологического и Дальневосточного морского
фондов, дважды – грантами U.S. Fish and Wildlife
Service и IWWI. Часть финансовых затрат по реализации проекта (на завоз птиц к месту выпуска)
до 2006 г. брала на себя японская сторона. Начи-
Отмечались
в Японии
5 зим
5 зим
5 зим
3 зимы
4 зимы
4 зимы
3 зимы
4 зимы
4 зимы
5 зим
3 зимы
3 зимы
5 зим
5 зим
4 зимы
5 зим
ная с 2004 г., исполнители проекта получили несколько целевых грантов WWF–ВФП.
ЛИТЕРАТУРА
Васильев В.Н. Растительность северной части
вулканического кольца Тихого океана //
Изв. Всес. геогр. общ. 1944. Т. 76, вып. 5
(по Соловьёву, 1947).
Герасимов Н.Н., Герасимов Ю.Н., Савенков В.В.,
Куречи М., Като Х., Абе Т. Возрождение
популяции алеутской канадской казарки в
Азии. Итого начального этапа проекта //
Казарка. М.,1999. № 5. С. 73–84.
Герасимов Н.Н., Куречи М., Абэ Т. Проекту возрождения азиатской популяции алеутской
канадской казарки – десять лет // Казарка.
М., 2004. № 10. С. 411–415.
Герасимов Ю.Н., Герасимов Н.Н. Алеутская канадская казарка (Branta canadensis leucopareia) – успех проекта по восстановлению
подвида на Алеутских островах // Казарка.
М., 1997. № 3. С. 84–99.
Заварицкий А.Н. Вулканическая зона Курильских
островов // Вестник АН СССР. 1946. №1.
(по Соловьёву, 1947).
Иогансен Г.Х. Птицы Командорских островов //
264
ГЕРАСИМОВ
Труды Томского Гос. универ. Томск, 1934.
Т. 86. С. 222–226.
Соловьёв А.И. Курильские острова. М. -Л.: Изд-во
Главсевморпути, 1947. 307 с.
Bailey E.P. Introduction of Foxes to Alaskan Islands –
History, Effects on Avifauna, and Eradication,
Washington, D. C. 1993. 57 p.
Black L.T. Atka – an Ethnohistory of the Western
Aleutians. Limestone Press, Kingston, Ontario. 1984. 219 p.
Byrd G.V. Aleutian Canada Goose Habitat in the Central Aleutian Islands // U. S. Fish and Wildl.
Serv. Rep., Adak, AK. 1991. 16 p.
Byrd G.V. Springer P.F. Restoration program for endangered Aleutian Canada Geese. – Pacific
Seabird Group Bulletin. 1976. Is. 3(1). P. 22.
Clark A.H. The birds collected and observed during
the cruise of the United States Fisheries
steamer «Albatross» in the North Pacific
Ocean, and in the Bering, Okhotsk, Japan, and
Eastern Seas, from April to December, 1906,
1910. Proc. U.S. Nat. Mus. Vol. 38. P. 25–74.
Dall W.H. Notes on the Avifauna of the Aleutian Islands, Especially those West of Unalaska //
Proceed. of the Calif. Acad. of Scien. 1874.
Vol. 5. P. 270–281.
Endangered Species Bulletin. Regional News. 1996.
Vol. XXI. No. 2. P. 30.
Gerasimov N., Kurechi M. Prospects and Problems
for the Restoration of Aleutian Canada Geese
in Asia // 8th North American Arctic Goose
Conference and Workshop, January 9–14, Albuque, NM. 1995. P. 59.
Gerasimov N., Kurechi., Suzuki M. Restoration of the
Aleutian Canada Goose (Branta canadensis
leucopareia) to East-Asia // Anatidae 2000:
posters abstracts. Strastburg, France, 1994.
Gregg A.M., Eckhardt T.M., Springer P.F. Population,
Distribution and Ecology of Aleutian Canada
Geese on their Migration and Wintering Areas, 1986–1987. Arcata, CA, 1988. 33 p.
Illustrated Encyclopedia of Fauna of Japen, Tokio,
1955. P. 475.
Litvinenko N.M. Effects of Disturbance by People
and Introduced Predetors on Seabirds in the
Northwest Pacific // The status, ecology, and
conservation of marine birds of the North Pacific, Can. Wildl. Serv. Publ., Ottawa, 1993.
Miyabayashi Y. Status of Goose Population in North
East Asia, and its Conservation // Proc. North-
ern Regions’ Envirom. and Wildl. Simp., July
30, Sapporo, Hokkaido, 1993. P. 22–31.
Murie O.J. Fauna of the Aleutian Islands and Alaska
Peninsula // North American Fauna, 1959.
Vol. 61. P. 1–406.
Nelson E.W. Report upon Natural History Collections
Made in Alaska Between the Years 1877 and
1881 // Arctic Series of Publications No.3, U.
S. Army Signal Serv., Washing. Governm.
Print. Office. 1887. 337 p.
Nelson E. T., Springer P. F., Yparraguirre D. R. Population, distribution, and ecology of Aleutian
Canada Geese on their migration and wintering areas, 1983-84 // U.S Fish and Wildl. Serv.
Rep., Arcata, CA, 1985. 31 p.
Seebohm H. The birds of the Japanese Empire. London, 1890. 386 p.
Snow H.J. Notes on the Kuril Islands. Royal Geogr.
Soc., London., 1897. 91 p.
Stejneger L. Results of Ornithological Explorations in
the Commander Islands and in Kamchatka,
Bull. U. S. Natl. Mus., 1885. Vol. 29. 382 p.
Turner L .M. Contributions to the Natural History of
Alaska. Arctic Ser. Publ. 2 Issued in Connection With the Signal Service, U.S.Army.,
1886. 226 p.
Umland S.R., Springer P.F. Population, distribution,
and ecology of Aleutian Canada Geese on
their migration and wintering areas, 1980-81 //
U. S. Fish Wildl. Rep., Arcata, CA, 1981. 26
p.
U.S. Fish and Wildlife Service. Aleutian Canada
Goose Recovery Plan // U. S. Fish and Wildl.
Serv., Anchorage, AK, 1991. 55 p.
Woolington P.W., Springer P.F., Yparraguirre D.R.
Migration and wintering distribution of Aleutian Canada Geese // Managem. and Biol. of
Pacific Flyway Geese: A Symp., Oregon.,
1979. P. 299–309.
Yokota Y. Report on hunting of the Aleutian Canada
Geese by Mr. Takahashi in Miyagi // Gan-no
Tayori, 1989. No. 33. P. 11.
Yparraguirre D.R. Annual survival and wintering distribution of Aleutian Canada Geese, 1976–
1981, Arcata, CA, 1982. 73 p.
Yparraguirre D.R. Population, distribution, and ecology of Aleutian Canada Geese on their migration and wintering areas, 1 982-83, Calif.
Dept. Fish and Game Rep., 1983. 35 p.
АЛЕУТСКИЙ ПОДВИД МАЛОЙ КАЗАРКИ ...
ALEUTIAN SUBSPECIES OF LITTLE CANADA GOOSE
(BRANTA HUTCHINSII LEUCOPAREIA)
HAS RETURNED TO FAUNA OF ASIA
N.N. Gerasimov
Kamchatka Department of Pacific Institute of Geography of FEB RAS,
6, Partizanskaya Str., Petropavlovsk-Kamchatskiy, 683000 bird@mail.kamchatka.ru
Aleutian subspecies of Little Canada Goose become extinct in Asian raet of breeding area in middle
of 1930s. Russian-Japanese-American project on restoration of breeding on North Kurile Island and
breeding in Japan population of Aleutian Geese was carried out in 1992–2010. Birds were breeding
in facility in Elizovo, Kamchatka and were released on Ekarma Island. In total 551 juvenile birds
were released. In winter 2010/2011 number of Aleutian Geese in Japan reached 160 individuals.
Key words: Little Canada Goose, recovery, reacclimatization.
265
ВЕСТНИК ОХОТОВЕДЕНИЯ, 2012, том 9, № 2, стр. 266 - 273
ЗООКУЛЬТУРА
УДК 639.1.04: 639.123 (477)
Поступила в редакцию 07.12.2011 г.
РЕПРОДУКТИВНЫЕ СВОЙСТВА ОХОТНИЧЬЕГО ФАЗАНА
В УСЛОВИЯХ УКРАИНЫ
© 2012 г. А.П. Корж, Д.А. Фролов
Запорожский национальный университет, Ул. Жуковского, 66, г. Запорожье,
69600 Украина Е-mail: 312922@rambler.ru
Анализ влияния размеров яиц на ростовые процессы фазана свидетельствует, что отличия
птенцов, полученных из яиц с разной массой, постепенно исчезают и у взрослых особей практически отсутствуют. Наиболее быстро (к 7-му дню выращивания) они сглаживаются между
молодняком, выведенным из средних и крупных яиц. Установлено, что репродуктивные показатели оказываются более высокими у самок, полученных из крупных яиц (это касается как
общего количества отложенных яиц, так и их инкубационных качеств). Двухлетние самки
имеют более высокую продуктивность, лучшие качество и инкубационные свойства яиц в
сравнении с однолетними.
Ключевые слова: фазан, яйцо, ростовые процессы, продуктивность.
ВВЕДЕНИЕ
Охотничий фазан является одним из наиболее
излюбленных объектов охоты в мире (Корж, Фролов, 2011). При этом, в последнее время он приобретает все большую популярность в гастрономии
и в качестве декоративной птицы (Габузов, Нанос,
1989; Marsico, Vonghia, 1992). Поэтому особую
актуальность приобретают вопросы интенсификации зоокультуры фазана, что на практике является
невозможным без контроля репродуктивных качеств его родительского поголовья.
В фазановодстве, как и в любой другой отрасли зоокультуры, существуют нормативные
требования к инкубационному яйцу (Искусственное…, 1987; Нормативные…, 1987). Это связано с
тем, что размеры яиц существенно сказываются на
выводимости и сохранности птенцов. В то же время, значительная часть яиц (на некоторых фазанариях Украины свыше 50 %) по массе не достигает
30 г – нижней границы существующих нормативов. Следует отметить, что данные о более низкой
массе яиц охотничьего фазана в сравнении с
имеющимися нормативами встречаются в литературе достаточно часто (Корж, Фролов, 2009, 2010;
Kirigi, Gunlu, Garup, 2005 и др.).
Имеются данные о зависимости выводимости
и размеров суточных птенцов охотничьего фазана
от репродуктивных качеств яиц, заложенных на
инкубацию (Корж, 1998), а также о лучшей сохранности более крупных птенцов (Ipek, Dikmen,
2007). При этом следует учитывать, что окончательные размеры птиц зависят от размеров яиц, из
которых они выведены (Шмальгаузен, 1984). Таким образом, особый интерес вызывает вопрос о
возможном влиянии весовых и метрических характеристик яиц на последующие ростовые процессы фазанят.
Изучение особенностей осуществления онтогенеза имеет огромное как теоретическое, так и
практическое значение. Правильно организованный контроль ростовых процессов позволяет своевременно выявлять отклонения в развитии и вводить корректировки в условия выращивания животных. В частности, ранее нами было установлено наличие зависимости интенсивности развития
птенцов охотничьего фазана от уровня сырого
протеина в используемых кормосмесях, а также от
некоторых других параметров (Корж, 1995).
Имеются литературные данные и о влиянии
других факторов на репродуктивные свойства родительского поголовья охотничьего фазана, например, его использование на протяжении одного
или более сезонов (Thomas, Bailey, 1973). Также
некоторые специалисты считают, что условия содержания в раннем постэмбриогенезе сказываются
на последующей продуктивности фазана (Esen,
Osbey, Gen, 2010).
Целью данной работы являлся анализ репродуктивных свойств родительского поголовья, содержащегося на фазанариях Украины, в связи с
266
РЕПРОДУКТИВНЫЕ СВОЙСТВА ОХОТНИЧЬЕГО ФАЗАНА ...
некоторыми особенностями его зоокультуры.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Материал собирался на базе фазанария охотничьего клуба “Скиф”, расположенного в Херсонской области (Украина), в 2010–11 гг. Была проведена серия экспериментов по выяснению влияния
размеров яиц на ростовые процессы, окончательные размеры и продуктивность, а также с целью
определения влияния возраста на количество и
качество инкубационных яиц охотничьего фазана.
Инкубационные яйца были разделены по весу
на три группы: мелкие (с массой до 28,5 г), средние (28,6-30,5 г) и крупные (свыше 30,6 г). Во
время вывода птенцы указанных групп были помечены путем купирования четвертого пальца
(другие способы нанесения меток в виде пятен,
колец и т.д. не приемлемы, поскольку могут провоцировать расклев птицы (Laube, 1979)).
Выращенные из мелких и крупных яиц птицы
на следующий сезон были сформированы в отдельные семейные группы для определения их репродуктивных особенностей. Параллельно контролировалось влияние возраста на количество
откладываемых самками яиц и их морфометриче-
267
ские параметры. Все семьи формировались при
половом отношении 9 самок на 1 самца.
Из морфометрических параметров контролировались: масса яйца, длинна, ширина, а также
рассчитывался индекс формы яиц. Для анализа
молодняка и родительского поголовья мы использовали такие показатели, как вес птицы и линейные параметры: длину клюва, длину крыла, длину
цевки, длину хвоста, длину тела (без хвоста), размах крыльев. Определение массы яиц и птенцов до
28-дневного возраста проводилось на весах
«Diamond, model 500» с точностью до 0,01 г, в
дальнейшем использовались весы Kithen scale AU
309 с точностью до 1 г. Такие параметры, как длина и ширина яйца определялись с помощью электронного штангенциркуля с точностью до 0,1 мм.
Морфометрические параметры птенцов снимались
по общепринятым методикам (Курочкин, 1985).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Анализ морфометрических параметров инкубационных яиц сформированных экспериментальных групп (табл. 1) показал следующие результаты. Масса, длина и ширина яиц отличались во всех
группах ( Р < 0,001).
1. Морфометрические параметры экспериментальных групп яиц и выведенных из них птенцов в 2010 г.
Параметры
Морфометрические параметры яиц
X
±m
min
max
Cv, %
X
±m
min
max
Cv, %
X
±m
min
max
Cv, %
Морфометрические параметры суточного молодняка
Длина
Размах
Масса, Длина, Ширина, Индекс
Масса, г клюва, крыла, цевки, хвоста,
крыльев,
г
мм
мм
формы, мм
тела, мм
мм
мм
мм
мм
мм
Яйца большого размера
Молодняк, полученный из яиц большого размера
31,78
45,03
35,65
1,263
22,07
7,53
17,00
28,32
9,68
81,32
84,53
0,269
0,269
0,092
0,007
0,156
0,221
0,761
8,823
0,513
4,139
4,493
30,6
42,72
34,14
1,189
20,70
6,00
10,00
17,00
6,00
9,00
10,00
34,8
47,83
36,53
1,353
23,40
9,00
22,00
187,00
13,00
92,00
102,00
4,93
3,48
1,52
3,63
3,08
12,81
19,51
135,81
23,10
22,19
23,17
Яйца среднего размера
Суточный молодняк, полученный из яиц среднего размера
29,55
44,15
34,87
1,266
20,46
7,00
17,77
18,46
10,62
83,31
87,08
0,124
0,199
0,093
0,006
0,260
0,226
0,752
0,369
0,944
1,162
1,513
28,6
41,76
33,49
1,189
19,10
6,00
14,00
17,00
6,00
78,00
78,00
30,5
48,88
36,94
1,400
22,20
8,00
22,00
21,00
18,00
90,00
95,00
2,86
3,062
1,813
3,570
4,57
11,66
15,27
7,20
32,07
5,03
6,26
Яйца малого размера
Суточный молодняк, полученный из яиц малого размера
27,77
0,06
25,90
28,50
2,05
43,27
0,13
38,83
48,88
2,93
34,20
0,07
32,40
39,00
2,12
1,266
0,005
1,085
1,401
4,003
19,11
0,261
17,10
20,50
5,46
Для выведенных суточных птенцов соответствующих групп обнаружены достоверные отли-
6,56
0,182
6,00
8,00
11,08
16,69
0,705
12,00
23,00
16,91
17,94
0,359
16,00
21,00
8,01
8,50
0,408
5,00
11,00
19,21
81,50
1,342
65,00
88,00
6,58
84,38
0,682
81,00
92,00
3,23
чия по их массе тела (Р < 0,001). Также достоверные отличия наблюдались между крупными и
268
КОРЖ, ФРОЛОВ
мелкими птенцами по таким параметрам, как длина клюва и длина цевки (Р < 0,001).
В 2011 г., в отличие от 2010 г., у всех групп
достоверная разница сохранялась только для массы яиц. Между группами средних и малых яиц по
таким параметрам, как длина и ширина достоверные отличия отсутствовали (табл. 2). Сравнение
данных за два года показало, что яйца средней
группы на второй год экспериментов оказались
достоверно меньшими по массе, длине, ширине и
большими – по индексу формы в сравнении с этой
же группой предыдущего года (Р < 0,001). Отмечено достоверное уменьшение массы для группы
мелких яиц. Также нами было отмечено достоверное увеличения индекса формы у крупных яиц в
2011 г., что свидетельствует об их удлинении.
Параметры
2. Морфометрические параметры экспериментальных групп яиц и выведенных из них птенцов в 2011 г.
Морфометрические параметры яиц
Масса,
г
Длина,
мм
Морфометрические параметры суточного молодняка
Длина
Размах
Ширина, Индекс
крыльев,
Масса, г клюва, крыла, цевки, хвоста,
мм
формы, мм
тела, мм
мм
мм
мм
мм
мм
Яйца большого размера
X
±m
min
max
Cv, %
X
±m
min
max
Cv,%
X
±m
min
max
Cv,%
Суточный молодняк, полученный от яиц большого размера
32,01
45,90
35,62
0,413
0,254
0,151
29,50
43,28
34,20
45,60
52,00
40,02
8,17
3,50
2,69
Яйца среднего размера
1,289
0,007
1,210
1,396
3,305
22,23
8,20
22,73
20,60
12,80
90,23
98,93
0,257
0,101
0,214
0,123
0,269
0,538
0,540
20,50
7,00
20,00
20,00
10,00
84,00
94,00
25,20
10,00
25,00
22,00
16,00
96,00
105,00
6,33
6,72
5,16
3,28
11,50
3,26
2,99
Суточный молодняк, полученный от яиц среднего размера
29,10
43,76
34,55
0,100
0,411
0,277
27,90
34,74
24,40
31,40
48,02
36,06
2,18
5,93
5,07
Яйца малого размера
1,271
0,018
1,000
1,755
9,126
21,84
9,37
28,47
23,20
12,13
96,13
124,40
0,465
0,131
0,561
0,438
0,190
0,765
1,717
15,20
8,00
22,00
18,00
10,00
90,00
97,00
26,50
11,00
34,00
34,00
14,00 107,00 141,00
11,66
7,67
10,79
10,34
8,59
4,36
7,56
Суточный молодняк, полученный от яиц малого размера
27,36
0,136
25,10
28,90
3,14
1,263
0,015
0,786
1,455
7,308
18,70
0,269
16,50
23,30
7,74
43,06
0,438
27,40
47,68
6,43
34,12
0,127
32,60
35,86
2,35
В 2011 г. анализ суточного молодняка, выведенного в экспериментальных группах, показал
достоверные различия практически по всем морфометрическим параметрам. Исключением стали
такие показатели, как длина хвоста для всех исследуемых групп этого года, а также масса тела у
птенцов из большой и средней групп (табл. 2).
Масса суточных птенцов от массы инкубационного яйца составила в среднем около 69%, что
считается нормальным для данного вида (Романов,
Романова, 1959). При этом следует отметить значительное увеличение данного параметра для
группы средних яиц в 2011 г. – до 75%, что может
расцениваться как более эффективное использование этими птенцами питательных веществ яйца.
Это же подтверждает и мнение других специалистов о наиболее высоких инкубационных качест-
7,62
0,115
6,00
9,00
8,16
21,21
0,224
19,00
23,00
5,69
19,17
0,193
17,00
21,00
5,41
11,93
0,374
5,00
15,00
16,90
86,31
0,606
82,00
96,00
3,78
94,86
0,832
86,00
102,00
4,72
вах яиц средних размеров (Искусственное…,
1987).
Объяснять подобные изменения, на наш
взгляд, следует более качественным кормлением
родительского поголовья в 2011 г. Эти выводы
подтверждают и данные других специалистов,
считающих, что качество кормов непосредственно
сказывается на жизнеспособности и ростовых
процессах молодняка (Thomas, Bailey, 1973).
Последующие ростовые процессы фазанят в
обоих случаях показали сходные тенденции. Если
у суточного молодняка наблюдались достоверные
отличия по массе и некоторым другим параметрам
между всеми экспериментальными группами, то с
5 – 7 дня выращивания эти отличия начинают исчезать. Дольше всего достоверными остаются различия по массе между крупными и мелкими птенцами – они сглаживаются лишь к 24 дню выращи-
РЕПРОДУКТИВНЫЕ СВОЙСТВА ОХОТНИЧЬЕГО ФАЗАНА ...
612
562
512
462
412
362
312
р
вания (рис. 1). Таким образом, особых отличий
между птенцами разных экспериментальных
групп к концу выращивания нами не наблюдалось
– индивидуальные отличия ростовых процессов
перекрывают начальные отличия, обусловленные
размерами яиц.
Полученные нами результаты подтверждаются данными других исследователей, в соответствии с которыми достоверные отличия по массе
между крупными и средними птенцами исчезают
на 2 неделю выращивания. При этом к четвертой
неделе различия по массе исчезают среди всех исследуемых групп (Ipek, Dikmen, 2007).
Родительское поголовье в 2011 г. (табл. 3),
сформированное из экспериментальных групп
«крупные» и «мелкие» яйца, имели достоверные
отличия лишь по длине цевки в среднем на 5 мм
(Р < 0,001). Остальные характеристики оказались
близкими как между этими группами, так и в
сравнении с остальными птицами родительского
поголовья.
269
262
212
162
112
62
12
1
2
7
большие
24
28
средние
50
75 дни
мелкие
Рис. 1. Ростовые процессы фазанов, выведенных
из яиц разной массы в 2010 году (Фролов, Корж,
2011). По вертикали – граммы.
3. Морфометрические параметры экспериментальных семей выведенных из яиц разного веса в 2010 г.
Параметры
X
±m
min
max
Cv,%
X
±m
min
max
Cv,%
Масса, г
1047,6
76,35
890
1228
14,57
956,5
42,04
903
1082
8,79
Длина
клюва,
крыла,
цевки,
мм
мм
мм
Крупная меченая птица
27
224,5
65
0,91
3,20
1,29
25
218
62
29
230
68
6,76
2,85
3,97
Мелкая меченая птица
28
219,25
60
0,82
4,89
0,82
26
210
58
30
230
62
5,83
4,46
2,72
Результаты репродуктивного периода показали несколько большую продуктивность маточного
поголовья «крупных» самок, в сравнении с «мелкими». От фазанок этих групп было получено соответственно в среднем 32,7 и 31,7 яиц за сезон.
При этом следует отметить достоверно большие
размеры яиц у «крупных» самок, которые досто-
Размах
крыльев,
мм
хвоста,
мм
тела, мм
317,3
52,68
210
462
33,21
325
5,69
318
342
3,50
706
16,10
660
734
4,56
219,3
37,51
110
280
34,22
292,5
16,52
270
340
11,30
667,5
8,54
650
690
2,56
верно превышали (Р < 0,001) группу «мелких» по
массе на 5,6 % (табл. 4). Таким образом, при отсутствии морфологических отличий общая продуктивность у «крупных» самок оказалась значительно больше, чем у «мелких». При сравнении
размеров яиц от экспериментальных групп саамок
с размерами яиц, из которых они были получены в
270
КОРЖ, ФРОЛОВ
2010 г., выяснили следующее. У группы «мелкие
самки» яйца не имели достоверных отличий от
яиц 2010 г. ни по одному параметру. У группы
«крупные самки» яйца имели достоверно меньшую массу (на 6,5 %) и ширину (на 1,8 %). Таким
образом, самки, выведенные из мелких яиц, откладывают в дальнейшем преимущественно мелкие
яйца. Данная тенденция может привести к измельчанию популяции при отсутствии селекционной
работы в хозяйстве.
Параметры
4. Морфометрические параметры из экспериментальных семей групп яиц и выведенных из них птенцов
в 2011 г.
X
±m
min
max
Cv,%
X
±m
min
max
Cv,%
Морфометрические параметры яиц
Масса,
г
Морфометрические параметры суточного молодняка
Длина
Индекс
Размах
Длина, Ширина,
крыльев,
формы, Масса, г клюва, крыла, цевки, хвоста,
мм
мм
тела, мм
мм
мм
мм
мм
мм
мм
29,93
0,430
25,90
48,60
11,13
44,45
0,274
40,04
54,32
4,77
28,34
0,310
23,80
33,00
8,61
43,43
0,662
4,62
47,09
11,99
Родительское поголовье меченой крупной птицы
35,01
1,27
21,65
8,09
22,45
20,45
0,152
0,007
0,385
0,091
0,282
0,157
32,16
1,10
20,30
8,00
21,00
20,00
40,46
1,45
23,40
9,00
24,00
21,00
3,37
4,15
5,90
3,73
4,16
2,55
Родительское поголовье меченой мелкой птицы
34,16
1,28
20,98
7,70
21,10
20,00
0,225
0,022
0,662
0,153
0,348
0,298
24,18
0,13
16,10
7,00
19,00
18,00
36,10
1,83
24,50
8,00
22,00
22,00
5,19
13,78
9,99
6,27
5,22
4,71
Яйца экспериментальных семей были собраны и проинкубированы отдельно. Анализ молодняка, выведенного из экспериментальных групп,
показал достоверные отличия между мелкими и
крупными птенцами лишь по таким параметрам,
как длина крыла и размах крыльев (более 6 %).
Сравнение морфометрических параметров птенцов экспериментальных групп с данными 2010 г.
показал противоположные тенденции, нежели для
яиц. В частности, нами обнаружена достоверно
большая масса тела у птенцов группы «мелкие» в
сравнении с предыдущим годом, а для «крупных»
птенцов такая тенденция отсутствует. На наш
взгляд, это объясняется улучшением кормления
родительского поголовья в 2011 г., что подтверждается лучшим развитием линейных характеристик всех птенцов этого года (табл. 1, 4).
Таким образом, масса яиц имеет непосредственное влияние на дальнейшие репродуктивные
качества самок охотничьего фазана. Поэтому возникает необходимость тщательного контроля па-
12,36
0,338
10,00
14,00
9,06
86,91
0,707
82,00
90,00
2,70
102,91
1,224
95,00
108,00
3,95
11,50
0,342
10,00
13,00
9,39
86,20
0,327
85,00
88,00
1,20
96,80
0,952
92,00
102,00
3,11
раметров яиц, отбираемых на инкубацию. Яйца с
массой менее 27 г должны рассматриваться, как
непригодные к инкубационному процессу.
Результаты эксперимента по оценке продуктивных свойств фазанок одно- и двухлетнего возраста показали существенные отличия между ними. В частности, даже начало яйцекладки у двухлетних самок в 2011 г. приходилось на 2 апреля, в
то время как у однолетних особей репродуктивный период начался с 4 апреля. Основная яйцекладка (в среднем от 0,3 яиц на самку в день) приходилась на 9 апреля у двухлетних и на 16 апреля
– у однолетних особей; длилась она в течение 5560 дней (рис. 2). При этом следует отметить, что у
двухлетних самок большая часть отложенных яиц
приходилась на первую половину яйцекладки, а у
однолетних яйценоскость оказалась более равномерной. Продуктивность родительского поголовья
первого года эксплуатации составило 33,39 ± 1,48
яйца на одну самку за сезон, второго года – 42,21 ±
1,89 штук.
РЕПРОДУКТИВНЫЕ СВОЙСТВА ОХОТНИЧЬЕГО ФАЗАНА ...
271
Рис. 2. Средняя яйценоскость самок одно- и двухлетнего возраста.
В среднем двухлетняя птица в сравнении с
годовалой за сезон откладывает на 8,0 яиц больше.
Эти тенденции подтверждают данные В.С. Ивановой, О.С. Габузова и Н.А. Клейменовой (1983), в
соответствии с которыми птица первого года в
среднем откладывает на 6,8 яиц меньше. В то же
время имеются диаметрально противоположные
наблюдения о более высокой продуктивности
птицы первого года (37,9 яиц за сезон) при сравнении с двухлетками (36,9 яиц) (Пилкаускас,
Жвикас, Стравинскас, 1983).
Таким образом, в соответствии с нашими наблюдениями, более продуктивной является двух-
летняя птица. В среднем на семью родительского
поголовья второго года содержания приходится на
132,5 яйца больше (Р < 0,001).
Полученные нами данные в отношении размеров яиц (табл. 5) противоречат имеющейся в
литературе информации. В частности, это касается
достоверного увеличения массы яиц на второй год
содержания в среднем на 3,37 г (Р <0,05) (Ipek,
Dikmen, 2007). В то же время, в наших экспериментах птица второго года содержания имеет менее удлиненное яйцо (при Р <0,001), что свидетельствует о его более высоких инкубационных
качествах (Искусственное…, 1987).
Параметры
5. Морфометрические параметры групп яиц и выведенных из них птенцов от родительского поголовья
разного возраста.
X
±m
min
max
Cv,%
X
±m
min
max
Cv,%
Морфометрические параметры яиц
Морфометрические параметры суточного молодняка
Размах
Индекс
Длина
Масса, Длина, Ширина,
крыльев,
формы, Масса, г клюва, крыла, цевки, хвоста,
г
мм
мм
тела, мм
мм
мм
мм
мм
мм
мм
Родительское поголовье первого года эксплуатации
28,74
43,44
34,59
1,26
19,36
7,73
21,77
19,57
11,90
84,63
97,77
0,165
0,139
0,072
0,004
0,248
0,082
0,149
0,149
0,194
2,293
0,973
24,50
39,96
32,56
1,14
16,00
7,00
20,00
18,00
10,00
20,00
82,00
34,80
50,46
37,18
1,51
22,50
8,00
23,00
21,00
14,00
95,00
106,00
7,41
4,14
2,68
4,60
7,03
5,82
3,75
4,18
8,92
14,84
5,45
Родительское поголовье второго года эксплуатации
29,45
44,00
34,73
1,27
21,29
7,86
21,64
20,21
12,21
86,61
99,82
0,180
0,120
0,077
0,003
0,234
0,099
0,201
0,119
0,181
0,446
0,742
24,20
40,00
31,28
1,19
19,50
7,00
20,00
19,00
10,00
82,00
89,00
35,80
48,43
37,34
1,41
23,80
9,00
24,00
21,00
14,00
94,00
106,00
7,64
3,42
2,78
3,34
5,82
6,68
4,91
3,12
7,83
2,73
3,93
272
КОРЖ, ФРОЛОВ
Анализ суточного молодняка, полученного от
самок одно- и двухлетнего возраста, показывает
достоверное увеличение птенцов от двухлетних
самок только по массе и длине цевки. Также процент массы птенца от массы яйца был выше у этих
же птенцов: 72% против 67% у однолетних самок.
Таким образом, самки на второй год эксплуатации
имеют более высокую продуктивность.
ЛИТЕРАТУРА
Габузов О.С., Нанос В.Р. Перспективы использования диких птиц // Эффективные технологии производства продуктов птицеводства.
М.: Агропромиздат, 1989. 214 с.
Иванова В.С., Габузов О.С., Клейменова Н.А. Яйцекладка фазанов в условиях искусственного разведения // Искусственное разведение фазанов. М., 1983. С. 68 – 85.
Искусственное разведение фазанов (ред. О.С. Габузов). М., 1987. 140 с.
Корж А.П. Совершенствование методов разведения фазанов ex-situ. Автореф. дис. … канд.
биол. наук. М., 1995. 26 с.
Корж А.П. Влияние морфометрических показателей яиц охотничьего фазана на их выводимость и качество молодняка // Актуальные
проблемы зоологии. Липецк, 1998. С. 88– 90.
Корж О.П., Фролов Д.О. Вплив морфологічних
параметрів яєць мисливського фазана
(Phasianus colchicus) на їх інкубаційні
властивості. Повідомлення 1. Залежність
якості молодняка від розмірів яєць //
Вісник ЗНУ. 2009. № 2. С. 47 – 52.
Корж О.П., Фролов Д.О. Вплив морфологічних
параметрів яєць мисливського фазана
(Phasianus colchicus) на їх інкубаційні
властивості. Повідомлення 2. Особливості
забарвлення яєць // Вісник ЗНУ. 2010. № 2.
С. 19 – 26.
Корж О.П., Фролов Д.О. Зоокультура мисливського фазана в Україні // Вісник Запорізького
національного університету. 2011. № 1. С.
53 – 61.
Курочкин С.Л. Особенности постэмбрионального
развития обыкновенного фазана в северо-
западном Причерноморье // Дичеразведение в охотничьем хозяйстве. М., 1985. С. 85
– 101.
Нормативные требования на инкубационные яйца
и суточный молодняк охотничьего (гибридного) фазана. М.: ЦНИЛ Главохоты
РСФРС, 1987. 4 с.
Пилкаускас Г., Жвикас Э., Стравинскас В. Влияние возраста птицы, величины группы и
уровня кормления на основные показатели
репродукции охотничьего (гибридного) фазана // Искусственное разведение фазанов.
М., 1983. С. 85–114.
Романов А.Л., Романова А.И. Птичье яйцо. М.:
Пищепромиздат, 1959. 620 с.
Фролов Д.А., Корж А.П. Зависимость роста и развития птенцов охотничьего фазана от размеров яиц // Тр. Томского гос. универ., Сер.
биол.: Фунд. и прикл. аспекты совр. биол..
Томск: Из-во ТГУ, 2011. Т. 275. С. 156–159.
Шмальгаузен И.И. Рост и дифференцировка. К.:
Наукова думка, 1984. Т. 2. 166 с.
Esen F., Osbey O., Gen Ç.F. The effect of egg production, hatchability and egg characteristics in
pheasants // J. of animal and veterinary advances. 2010. Vol. 9, № 8. P. 1237 – 1231.
Ipek A., Dikmen B.Y. The Relationship Between
Growth Traits and Egg Weight in Pheasants
(P. colchicus) // J. Biol. Environ. Sci. 2007. 1.
Р. 117– 120.
Kirigi K., Gunlu А., Garup М. Some Quality Characteristics of Pheasant (Phasianus colchicus)
Eggs with Different Shell Colors. // Vet Anim
Sci. 2005. № 29. С. 315 – 318.
Laube K. Alters-, Rassen- und Geschlechsmercmale
beim Fasanenküken und Jungfasanen // Diss.
… – Giessen. 1979. 81 s.
Marsico G., Vonghia G. Productive Capacity of 4 Varieties of Pheasant // Anim. Breed. Abstr.
1992. V. 60. P. 582.
Thomas V.G., Bailey E.D. Influence of date off egg
production and diet on pheasant chick development // Can. jour.l of zool. 1973. V. 51. P.
1149 – 1154.
РЕПРОДУКТИВНЫЕ СВОЙСТВА ОХОТНИЧЬЕГО ФАЗАНА ...
REPRODUCTIVE PROPERTIES OF RING-NECKED
PHEASANT IN UKRAINE
A.P. Korzh, D.A. Frolov
Zaporozhye National University, str. Zhukovsky, 66, Zaporozhye, Ukraine 69 600
Analysis of the effect of egg size on growth processes of pheasant shows that the differences between chicks derived from eggs of different masses, gradually disappear and among adults are virtually absent. Most early (by the 7th day of cultivation), they are smoothed out between youngsters,
derived from the medium and large eggs. It was found that reproductive rates are higher in females,
obtained from large eggs (the total number of eggs and their hatching quality). Two-year females
have higher productivity, better quality and hatching eggs properties in comparison with the annual.
Key words: pheasant, eggs, growth processes, productivity.
273
ВЕСТНИК ОХОТОВЕДЕНИЯ, 2012, том 9, № 2, стр. 274 - 276
ЗООКУЛЬТУРА
УДК 598.2:591.5
Поступила в редакцию 11.11.2011 г.
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ХИЩНЫХ ПТИЦ В КАЧЕСТВЕ
БИОРЕПЕЛЛЕНТОВ НА ЗВЕРОФЕРМЕ
© 2012 г. И.Р. Еналеев
Казанский федеральный (Приволжский) университет (КФУ), 420008
г. Казань, ул. Кремлевская, 18. E-mail: krechet.65@mail.ru
В данной работе рассматривается использование специально дрессированных хищных птиц в
качестве биологических репеллентов при урегулировании сложной орнитологической обстановки на звероферме. Представлена характеристика видов ловчих птиц, используемых в качестве биорепеллентов. Показана эффективность применения соколов и ястребов в качестве
биологических репеллентов.
Ключевые слова: биологические репелленты, орнитологическая обстановка, сокольнические
приемы, хищные птицы.
Глобальное освоение окружающей среды,
воздействие на нее антропогенных факторов выдвигает на передний план все новые проблемы. К
одной из них относится проблема защиты хозяйственных объектов от биоповреждений, вызываемых птицами. Объектами биоповреждений являются созданные человеком материалы, технические устройства, строительные конструкции,
транспортные средства, линии связи и электропередач, сельскохозяйственные культуры, сырье,
продукты питания и т.д. Широкое распространение, экологическая пластичность и тяготение отдельных видов птиц к антропогенному ландшафту
явилось причиной «конфликтных» ситуаций, возникающих на стыках хозяйственной деятельности
человека и повседневной жизни птиц (Звонов,
2010). Одни только врановые могут наносить
серьезный экономический ущерб звероводческим
хозяйствам (Ильичев, 1984).
Практические задачи урегулирования сложных орнитологических обстановок, описанных
выше, требуют налаженной системы отпугивания
птиц с определенной территории, где их присутствие по тем или иным причинам нежелательно.
Управление поведением птиц включает в себя использование различных видов репеллентов – оптических, акустических, механических, а также
биологических. Последний тип репеллентов основан на использовании специально тренированных
(ловчих) пернатых хищников для отпугивания
птиц от хозяйственных объектов различного назначения. Если целью классической соколиной
охоты является добыча птиц (дичи) (Еналеев,
2007), то целью использования биорепеллентов
является их отпугивание.
В данной статье отражены результаты использования ловчих птиц в качестве биорепеллентов на территории зверофермы зверосовхоза «Бирюлинский» (Высокогорский район, Татарстан).
Период проведения работ: с сентября 1987 г. по
август 1988 г.
БИОПОВРЕЖДАЮЩАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ
СИНАНТРОПНЫХ ПТИЦ
Корм, предназначенный для пушного зверя,
доступный и в относительно большом количестве,
привлекает врановых птиц. Корм кладется в специальные кормушки, находящиеся с внешней стороны клеток пушных зверей, откуда его беспрепятственно склевывают птицы. Необходимо отметить, что данные исследования проводились в
1987-88 гг., когда спрос на пушнину был достаточно высок, и звероводческая промышленность в
нашей стране переживала экономический подъем.
Пушного зверя в те годы кормили очень калорийным кормом, включающим в себя свежее мясо,
рыбу, комплекс витаминов, минеральные добавки,
рыбий жир, говяжью печень и другие ценные компоненты. Именно этот корм и привлекал на территорию зверофермы относительно большое количество врановых. В данном случае видовой состав
птиц, кормящихся на звероферме, имел четко выраженную сезонность. С марта по октябрь здесь в
подавляющем большинстве (более 90% от общего
числа птиц, обитающих на звероферме) держался
грач (Corvus frugilegus).
274
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ХИЩНЫХ ПТИЦ ...
В зимний период на территории зверофермы
держится зимующая галка (Corvus monedula)
(около 60% от общего числа птиц, обитающих на
звероферме). Также здесь присутствует серая ворона (Corvus cornix), ворон (Corvus corax), сорока
(Pica pica) и сизый голубь (Columba livia).
Главный экономический урон, наносимый
птицами на звероферме – это поедание ими ценного корма пушного зверя. Своим пометом птицы
загрязняют не только корм, но и клетки, создавая,
таким образом, антисанитарные условия содержания пушных зверей.
В период с марта по май, во время щенения
норки биоповреждающая деятельность грачей
усугубляется. Время рождения маленьких норок
является очень ответственным, так как в этот момент норки становятся особо чувствительными к
фактору беспокойства. В такие дни на звероферме
объявляется режим тишины. Грачи, садящиеся на
клетки и поедающие корм, создают стрессовую
ситуацию для рожающих норок, что, в свою очередь, ведет к снижению рождаемости. Также грачи
и серые вороны воруют новорожденных щенков
норок через широко расположенные прутья клеток.
Применение ловчих птиц
На территории зверофермы зверосовхоза
«Бирюлинский», недалеко от охраняемого входа
на ферму, был построен блок вольер для содержания хищных птиц. Он состоял из четырех вольер
размерами 1,5 х 1,5 м и высотой 1,8 м.
На протяжении одиннадцати месяцев на звероферме в качестве биорепеллентов использовались: 19 тетеревятников (Accipiter gentilis) (поочередно заменяемых), балобан (Falco cherrug), ястреб – перепелятник (Accipiter nisus), пустельга
(Falco tininculus). Необходимо отметить, что в
вышеуказанный период времени эксперимент по
использованию биорепеллентов на звероферме в
СССР проводился впервые.
ПРИМЕНЕНИЕ СОКОЛЬНИЧЕСКИХ ПРИЕМОВ
1. Ношение на перчатке
Маршрут перемещения сокольников по звероферме зависел от места скопления грачей (рис.).
Врановые, как правило, питались кормом, принадлежащим норкам, в каком-либо одном месте. Они
не распределяются равномерно по всей площади
зверофермы, а кормятся в смешанных стаях в определенных местах.
К скоплению врановых сокольники подходят
вдоль шедов (клеток для пушного зверя) с разных
сторон. Если для отпугивания птиц достаточно
275
слета ястреба с руки, то сокольник переходит к
очередной концентрации птиц.
Условные обозначения:
– скопление синантропных птиц,
– маршрут патрулирования сокольников,
– направления напусков ловчих птиц.
Рис. Схема применения сокольнических приемов
на территории зверофермы.
Ношение на перчатке балобана имело аналогичный эффект. Ношение на перчатке перепелятника и пустельги было эффективно только для
вспугивания мелких воробьиных, сидящих поблизости.
2. Вабление и напуск
Наиболее эффективно было напускать тетеревятников параллельно шедам в местах скопления врановых. Вабление ястребов также производилось вдоль шедов на расстоянии длины шеда –
около сорока метров. Бывали удачные случаи, когда летящий на руку ястреб ловил грача, неожиданно выпрыгнувшего из-под шеда.
После напусков врановые покидали территорию зверофермы. В редких случаях они скапливались с противоположной от места напуска стороны зверофермы. В таком случае сокольники переходили в место скопления врановых для повторного напуска. Замечено, что при удачном напуске в
аттрактивную поведенческую фазу вовлекается
несколько птиц, находящихся в непосредственной
близости от места напуска. Для большинства птиц
в стае поимка грача или вороны не видна из-за
шедов. Врановые, ориентируясь на крики тревоги,
стараются быстрее отлететь от опасного места.
Наиболее сложная орнитологическая обстановка складывается на звероферме в начале лета и
длится до сентября – времени начала отлета грачей на юг. В этот период вылетают из гнезд молодые особи, и количество грачей на звероферме
276
ЕНАЛЕЕВ
многократно увеличивается. Активность защитной
реакции грачей на репелленты уменьшается. Как
известно, порог вспугиваемости стаи пропорционален сумме особей ее составляющий. Когда стая
грачей насчитывает более 150-200 птиц, они более
вяло реагируют на демонстрацию пернатых хищников. В таких случаях можно одновременно напускать ястребов в противоположных частях зверофермы.
В июне, с началом сельскохозяйственных работ, на прилегающих к звероферме полях большинство грачей (в основном – слетков) перемещается на кормежку со зверофермы на поля. Чтобы
ускорить этот процесс, в это время надо усилить
репеллентный пресс на грачей, как можно чаще
напуская их на звероферме.
Формы защитных поведенческих реакций синантропных птиц на различные сокольнические
приемы показаны в таблице.
Таким образом, использование ловчих тетеревятников и балобана является достаточно эффективным средством рассеивания нежелательных
скоплений синантропных птиц на территории зверофермы. Использование в качестве биорепеллентов пустельги и перепелятника следует признать
малоэффективным.
Формы поведенческих реакций синантропных птиц на биологические репелленты (пернатых хищников)
на территории зверосовхоза «Бирюлинский»
Тетеревятник
Ношение на руке
Вабление и напуски
Врановые
Взмет и частичное покидание
территории
Взлёт-покидание территории.
Часть возвращается: на противоположную часть зверофермы
Перепелятник
Ношение на руке
Вабление и напуски
Балобан
Ношение на руке Взлет и частное территории
Голуби
Мелкие воробьиные
Взлёт-кружение. Территорию
не покидают
Взлёт и частичное
Затаивание
покидание территории
Затаивание
Затаивание. Часть птиц
покидает территорию
Взлёт-кружение.
Территорию не покидают
Пустельга
Ношение на руке
Затаивание
Вабление и наЗатаивание. Часть птиц
покидает территорию
пуски
Прим.: пустые графы означают отсутствие, либо слабовыраженную форму поведенческой реакции птиц.
ЛИТЕРАТУРА
Еналеев И.Р. Практика соколиной охоты. Казань: Отечество, 2007. 56 с.
Звонов Б.М. Орнитологическая безопасность. М.: Онтопринт, 2010. 65 с.
Ильичев В.Д. Управление поведением птиц. М.: Наука, 1984. 304 с.
PECULIARITIES OF THE USE OF PREDATORY BIRDS
AS BIO-REPELLENTS ON FUR FARM
I.R. Enaleev
Kazan federal university18, Kremlevskaya st., Kazan, Russia 420008 E-mail: krechet.65@mail.ru
This work deals with the use of specially trained predatory birds as bio-repellents to regulate complex ornithological situations in various administrative units (take-off runway, fur farms, grain depots, elevators).
Here is the specific character of hunting birds that are used as bio-repellents on granary. Practical recommendations are given. Efficacy of the use of the falcon and hawk as repellents on fur farm is shown.
Key words: Biological repellents, ornithological situation, falconer methods, predatory birds.
ВЕСТНИК ОХОТОВЕДЕНИЯ, 2012, том 9, № 2, стр. 277 - 283
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
УДК 639.1.022.
Поступила в редакцию 10.10.2012 г.
ОЦЕНКА ЧИСЛЕННОСТИ ОХОТНИЧЬЕ-ПРОМЫСЛОВЫХ
ВИДОВ ПТИЦ ПО ОТЧЕТАМ ДОБЫЧИ В
ОХОТХОЗЯЙСТВАХ МСОО «МООИР»
© 2012 г. Р.М. Аношин, В.М. Кирьякулов
Межрегиональная спортивная общественная организация
«Московское общество охотников и рыболовов»
119311, г. Москва, ул. Строителей, д. 6, корп. 7.
E-mail: romian02@yandex.ru; mooir@bk.ru
При организации мониторинга охотничье-промысловых видов птиц имеет смысл принимать
во внимание результаты учетов, проводимых общественными охотничьими организациями.
Сопоставление количества добытых на весенней охоте вальдшнепов по отчетам охотничьих
хозяйств и по результатам обработки охотничьих анкет показали их тождественность. Таким
образом, отчеты хозяйств заслуживают доверия. Обсуждаются результаты весенней и летнеосенней охоты по пернатой дичи по данным отчетов охотничьих хозяйств МСОО «МООиР» и
вероятные причины их колебаний по годам.
Ключевые слова: мониторинг, методика, учеты, вальдшнеп, пернатая дичь.
Данные учета ресурсов охотничьих животных
остаются одними из основ ведения охотничьего
хозяйства. Одновременно результаты учетов животных являются составной частью системы регулярных наблюдений, в том числе и за численностью охотничьих ресурсов, в соответствие со ст.
36 ФЗ «Об охоте и сохранении охотничьих ресурсов…» и относятся к системе государственного
мониторинга охотничьих ресурсов в частности и
мониторинга окружающей среды в целом.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА
Московское общество охотников рыболовов
(МООиР) объединяет 128 тыс. охотников и за ними закреплено 36 охотничье-рыболовных хозяйств
(ОРХ) на территории Московской области. Площадь охотничьих угодий МООиР составляет 2 730 тыс. га, из них лесных -1423тыс. га, полевых
-1203 тыс. га, водно-болотных (ВБУ) - 104 тыс. га.
Охотничье-рыболовные хозяйства МООиР занимают 74 % общей площади охотхозяйств Московской области, которые в целом составляют 3 686,8
тыс.га. Для успешного и неистощительного ведения охотничьего хозяйства на такой территории
необходимость в общепринятых методиках учетов
ресурсозначимых видов зверей и птиц безоговорочно необходима.
При этом в практике охотничьего хозяйства
сегодня работает только одна утвержденная мето-
дика, которая позволяет оценивать численность
охотничье-промысловых видов, но только в зимний период. Это «Методические рекомендации по
организации, проведению и обработке данных
зимнего маршрутного учета охотничьих животных
в России (с алгоритмами расчета численности)
2009 года (Мирутенко и др., 2009), в основе которых - «Методических указаниях..» по проведению ЗМУ 1990 и 1980 г., а так же «Инструкции по
ЗМУ» 1972 г. Согласно данной методике определяется численность оседлых видов охотничьих
птиц (в охотхозяйствах Московской области это
глухарь, тетерев, рябчик, серая куропатка). Методика ЗМУ, и это отмечено её разработчиками,
применима для учетов на больших территориях,
но не в полной мере позволяет получить точные
сведения по численности животных по охотничьим хозяйствам, например, Московской области.
(тем более с учетом перспективы уменьшения их
территории до 5-35 тыс. га (Приказ Минприроды
РФ от 18.05.2012 №137)). Для этих целей в 2001 г.
вышли «Методические рекомендации по учету
охотничьих животных на малых площадях» (3), в
которых изложены способы проведения учетов
охотничьих видов зверей на таковых, от охотничьего хозяйства до егерского участка, комплексные
и видовые. Однако они не затрагивают вопроса
определения численности птиц. Из новейших документов - опубликованные на сайте МПР проекты Методических указаний по осуществлению ор-
277
278
АНОШИН, КИРЬЯКУЛОВ
ганами исполнительной власти субъектов Российской Федерации переданного полномочия Российской Федерации по осуществлению государственного мониторинга охотничьих ресурсов и среды
их обитания в местах искусственных концентраций, методом прогона и авиаучетом. Но и в них ни
слова не сказано об оценке численности пернатой
дичи.
Количество существующих методик учета
численности птиц, существенно превосходит количество таковых по учету зверей. Существуют
десятки методов учетов птиц, разработанных в
разное время и существенно различающихся по
технологии проведения в зависимости от их целей
и задач, сезона и др. В охотхозяйственной практике учеты пернатой дичи проводятся, главным образом, по «Указаниям по проектированию охотничьих и лесоохотничьих хозяйств» (4). В угодьях
МСОО «МООиР» Московской области весной это
учеты глухаря на токах, тетерева на токах и на
учетных маршрутах, учет рябчика на манок на
маршрутах, учет самцов серой куропатки на маршрутах по голосу, водоплавающих птиц – по
оценке количества пролетных и останавливающихся на дневку на специально выбранных водоемах, полях и маршрутах. В летне-осенний период
практикуются ленточный учет полевой и болотнолуговой дичи и в некоторых случаях – ленточные
учеты с применением подружейных собак, дающий более точные результаты. Для учета водоплавающих птиц применяется учет по выводкам на
водоемах по заранее проложенному маршруту.
Длительная практика применения данных методик учетов в охотхозяйствах МООиР внесла некоторые коррективы в их проведение, связанные с
конкретными особенностями хозяйств, степенью
подготовленности персонала т.д. Тем не менее, в
итоге ежегодно удается получать сопоставимые
сведения по численности пернатой дичи в угодьях.
Количественные данные по численности птиц –
объектов охоты в угодьях, которыми мы располагаем, как, пожалуй, любые данные по количеству
живых объектов в открытых экосистемах, относительны. Ю.И. Вергелес (1994) приводит цитату
главы школы фитоценологов Цюриха - Монпелье
Ж. Браун-Бланке (1928), цитируемые по Д.Н.
Кашкарову, 1944 "... мерь и считай, что может
быть измерено и сосчитано, но всегда помни об
относительности полученных цифр". Но для практики охотничьего хозяйства, в общем, достаточно
относительных данных по численности птиц, получаемых ежегодно одними унифицированными
методами.
Существует и другая трактовка понятий «относительный» и «абсолютный» учет (см. например
Челинцев, 2000). Относительный – когда результаты учета оцениваются в количестве животных
на единицу длины маршрута, например, встреченных на 1 км. маршрута, или на единицу времени,
например, встреченных за час хода или сутки наблюдений. По таким данным действительно нельзя рассчитать количество животных на конкретной
территории, они пригодны лишь для сравнения,
где или когда больше, где или когда меньше. Абсолютный учет – когда результат учета оценивают
количеством животных на единицу площади. Эти
данные позволяют рассчитать количество животных на конкретной территории. При этом рассчитывается статистическая ошибка учета и доверительные интервалы оценки численности. С позиции такой трактовки понятий абсолютные учеты
мигрирующих птиц (точнее учеты птиц во время
миграций) вполне возможны. Примеров в литературе много. В цитате Д.Н. Кашкарова «относительность полученных цифр» можно трактовать
как приблизительную, примерную оценку, не
имеющую отношения к методам учета.
Анкетирование охотников и его некоторые
результаты
Одним из параметров, отражающим динамику численности дичи может послужить оценка количества отстрелянных в сезонах охоты птиц, поскольку процент их изъятия охотниками в одних и
тех же угодьях, в общем, постоянен. Этот факт
основан на результатах анкетирования охотников,
которое в МСОО «МООиР» проводится в весенний сезон охоты, начиная с 2008 г. Изначально
использовали вид анкеты, которая называется
«Индивидуальная карточка отстрела», созданный
и используемый НГ «Вальдшнеп». В 2009 г. был
разработан свой вариант анкеты, основное отличие которой заключается в возможности получения информации по количеству отмеченных и добытых вальдшнепов по дням весеннего сезона
охоты (Аношин, 2009, 2011). В результате обработки карточек отстрела мы, например, выяснили,
что за три года наблюдений, с 2009 по 2011, на сто
отмеченных на тяге вальдшнепов отстреливается
17-18 особей (Аношин, 2012). Этот показатель
близок к таковому Кировской области – 20,4% от
виденных на тяге (Зарубин, Макаров, 2012).
Сравнив фактическое количество отстрелянных лесных куликов в наших хозяйствах по их
отчетам о весенней охоте за 2009-2011 г. и расчетное, полученное из материалов обработки анкет
ОЦЕНКА ЧИСЛЕННОСТИ ОХОТНИЧЬЕ-ПРОМЫСЛОВЫХ ВИДОВ ПТИЦ ...
охотников за тот же период выяснилось, что цифры, в общем, близки (табл. 1, рис. 1).
1. Сведения о добыче вальдшнепов
Количество, особей
Показатели
Добыто вальдшнепов
по отчетам
Добыто вальдшнепов
по данным анкет*
Выдано
разрешений / путевок,
всего
В среднем добыто на 1 ч/д
Неувязка данных отчетов к
данным анкет, %
2009 2010 2011 2012
13061 16108 14573 12232
13635 16213 14323
29166 36680 31206 31600
0,55 0,52 0,54
4.4
1,27 1,72
40000
Добыто
вальдшнепов по
отчетам
35000
30000
25000
Добыто
вальдшнепов по
данным анкет*
20000
15000
10000
Выдано
разрешений /
путевок, всего
5000
0
2009
2010
2011
2012
Годы
Рис. 1. Сравнительный анализ информации за период 2009-11 гг., содержащейся а отчетах и анкетах.
Неувязка составила 1,27- 4,4% Количество
разрешений в каждом из охотничьих сезонов нам
точно известно. Расчет общего за сезон количества
добытых вальдшнепов по результатам анкетирования производили исходя из того, что 85% охотников, которые берут разрешения/путевки, охотятся исключительно или, в том числе на вальдшнепа. Средняя результативность на один охотничий день, как показали наши «карточки отстрела»
сравнительно невысока и составила 0,55-0,52
вальдшнепа на одного охотника (Аношин, 2012).
Иначе говоря, добывается немногим более 1 кулика за 2 вечерние тяги. Для сравнения, в Кировской
области результативность – 1,1 особь за тягу, а
охотятся на вальдшнепа весной не менее 90%
охотников (Зарубин, Макаров, 2012). Перемножив
количество выданных разрешений на охоту в каж-
279
дом из охотничьих сезонов, постоянную, которая
составляет 0,85 и отражает количество охотников
на вальдшнепа от их общего количества, оформившего в обществе разрешения на охоту (принятого здесь за единицу), а так же среднюю результативность для данного года получаем сезонное
количество добытых куликов. Проверка объема
весенней добычи вальдшнепа через данные анкет
показывают, что отчетным сведениям хозяйств по
добыче в весенний сезон, в общем, можно доверять и использовать их при организации мониторинга численности пернатой дичи.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Показатели добычи пернатой дичи в весенних сезонах охоты
Как показал анализ добычи вальдшнепа весной за ряд лет, суммарное их количество, добываемое весной в наших угодьях, мало зависит от
продолжительности сезона охоты (табл. 2, рис. 2).
Во всяком случае, эта зависимость нелинейная.
Однако сокращение сроков весенней охоты соответственно увеличивает количество добываемых
птиц в пересчете на день охоты, нагрузку на угодья и фактор беспокойства.
Количество отстреливаемых вальдшнепов
весной незначительно зависит и от количества выданных на охоту документов. Численность охотников в угодьях, разумеется, сказывается на общем количестве добываемой дичи, однако до неких пределов.
2. Данные по добыче вальдшнепа в охотничьих
хозяйствах МСОО «МООиР в весенних сезонах
охоты 2007-12 гг.
Годы
2007
2008
2009
2010
2011
2012
Количество
Количество
отстрелянотстрелянных вальдПродолжительность ных вальдшнепов, в
сезона охоты, дней шнепов,
пересчете
всего за
на день
сезон
охоты
10
11881
1188
10
10425
1043
16
13061
816
16
16108
1007
16
14573
911
16
12232
764
Вальдшнепов, ос.
280
АНОШИН, КИРЬЯКУЛОВ
18000
16000
14000
12000
10000
8000
6000
4000
2000
0
2007
2008
2009
2010
2011
2012
Годы
Рис. 2. Количество отстрелянных вальдшнепов в
сезонах весенней охоты 2008-12 гг. по отчетам
охотхозяйств.
Количество последней в угодьях не бесконечно и не постоянно и зависит, возвращаясь к
вальдшнепу, от миграционной активности, продолжительности светового дня и длительных погодных аномалий, если таковые случаются (Аношин, Кирьякулов, 2012). По диаграммам, полученным в результате обработки анкет, наибольшее
количество вальдшнепов на тяге отстреляно в
2010 году, когда открытие весенней охоты, совпало с максимальными средними суточными показателями отмеченных на тяге вальдшнепов (Аношин, 2012,2). Примечательно, что средние сезонные показатели отмеченных на тяге птиц весной
2010 г. существенно ниже таковых для предыдущего и последующего сезонов весенней охоты,
т.е., количество тянущих птиц заметно снижалось
после открытия охоты.
Колебания весенней добычи и других объектов охоты так же не всегда зависят от продолжительности сезона (табл. 3). Например, в 2011 г.,
при 16-дневном сезоне, добыто гусей и кряковых
уток (второй и третий по значению после вальдшнепа объекты весенней охоты), на уровне 2008 г,
когда сезон составлял 10 дней. Объясняется это,
как нам представляется, запоздалой весной. Низкие для этого периода температуры продолжительное время в начале сезона, выпадение снега в
апреле вызвали миграции птиц в южном направлении (Аношин, Кирьякулов, 2012).
Уровень легальной добычи тетеревиных птиц
весной, тетерева и глухаря, в наших охотхозяйствах, в общем, постоянен. Существенное снижение
добычи тетерева весной 2012 г. связано с выходом
распоряжения Минсельхозпрода Московской области от 12.04.2012 г. № 48 «Об утверждении
норм допустимой добычи охотничьих ресурсов, в
отношении которых не устанавливается лимит
добычи…», которое изменило нормы допустимой
добычи всех объектов охоты. Разрешено добывать
одного тетерева с тока, на котором токует не менее 5 петухов. При стабильной численности тетеревиных птиц в области количество концентрированных токов по мере хозяйственного освоения
территории сокращается, и введение такого ограничения сказалось на результатах охоты.
Сокращение, инициированное данным распоряжением, количества добываемых за день охоты
одним охотником количества куликов с 5 до 2
носит, в общем, формальный характер. Анкетирование охотников показало, что и 3 добытых за зорю вальдшнепа - достаточно редкий в нашей области случай, а 5 особей – редчайший. Какие-либо
ограничения максимальной добычи вальдшнепа в
Московской области бессмысленны и никак не
сказываются на состоянии популяции вида, особенно с учетом того обстоятельства, что охота на
тяге это исключительно охота на самцов. И хотя в
общеевропейском масштабе по оценкам Birdlife
International c 2004 г. вальдшнеп переведен в категорию видов, соcтояние которых вызывает некоторое беспокойство (“Least Concern”) (прежде вид
был занесен в категорию. низкой степени риска/
вызывающий некоторое беспокойство (“Lower
Risk/ Least Concern”) (BirdLife International, 2012),
мы не считаем весеннюю охоту на вальдшнепа в
России существенным лимитирующим фактором.
Более значимы для вида условия зимовки и охотничий пресс на путях миграций о особенно на зимовках. Мы связываем с условиями зимовки заметное снижение по сравнению с сезоном 2011 г.,
количества отстрелянных в хозяйствах МООиР
весной 2012 г. вальдшнепов. Аномально низкие
температуры и установление устойчивого снежного покрова на территориях зимовок в западной
Европе в январе-феврале 2012 г. и очевидно недостаточные меры по ограничению охоты там
привели к уменьшению добычи вальдшнепа на
вечерней тяге на 16% в 2012 г. по сравнению с
2011. Нельзя не отметить, что ситуация на зимовках была довольно тяжелой и в 2009-2010 г.г., хотя и не на столько, как зимой 2011-2012 г.г. Однако это не привело, судя по отчетам охотничьих
хозяйств МООиР, к снижению добычи. Тем не менее, если рассматривать данные анкетирования
охотников весной 2011 г., трудная зимовка привела к 20%-ному снижению числовых значений
ОЦЕНКА ЧИСЛЕННОСТИ ОХОТНИЧЬЕ-ПРОМЫСЛОВЫХ ВИДОВ ПТИЦ ...
средних показателей отмеченных на вечерней тяге
птиц.
Показатели добычи пернатой дичи в летнеосенних сезонах охоты
Иначе дело обстоит с добычей пернатой дичи
в сезонах летне-осенней охоты. Анализ отчетных
281
материалов хозяйств за период с 2007 по 2011 г.
показал, что основным объектом охоты в это время является водоплавающая дичь (табл. 4).
Результаты осенней охоты, как по количеству
отстрелянной пернатой дичи, так и по видовому
составу достаточно стабильны. На первом месте –
водоплавающая дичь.
3. Данные по добыче пернатой дичи в сезонах весенней охоты 2007-12 гг. в охотхозяйствах МСОО
"МООиР" (по данным отчетов охотхозяйств)
Виды
2007*
2008*
2009** 2010** 2011** 2012**
Глухарь
25
25
20
20
0***
18
Тетерев
80
131
105
97
0***
68
Вальдшнеп
11881
10425
13061
16108
14573
12232
Кряква
3418
3644
3284
4069
3900
5630
Другие виды
речных уток
336
220
219
347
702
911
Нырковые
93
36
0
133
224
148
* - продолжительность сезона весенней охоты - 10 дней
** - продолжительность сезона весенней охоты - 16 дней
*** - запрет весенней охоты на глухаря и тетерева
Больше всего добывается в наших хозяйствах
кряквы, более 30 тыс. в иные годы. Заметим здесь,
что кряква осенью составляет около 70% от всех
видов уток, добытых в этот сезон, тогда как весной кряковые составляют около 90 % из всех селезней (Кирьякулов, 2009). Следом по количеству
добычи – речные утки других видов, до 8 с лишним тысяч, из них - основной объект охоты – чирок-трескунок. Лысух добывается от полутора до
4,3 тыс., нырковых уток – не более 2 тыс. Диа-
2790 722
2982 710
2889 1058
845 703
2008 959
2137
2324
1894
767
1561
0
5
0
10
50
256
1005
1257
314
490
Голуби
92
137
798
778
1122
Дупель
1034
1068
1402
865
1126
Кроншнеп
47
0
0
0
0
Вальдшнеп
4300
4324
3786
2257
1498
Коростель
1786
1653
1976
941
1593
Серая
куропатка
Перепел
7785
7785
8348
4183
6050
Рябчик
34542
37123
35265
23718
25128
Тетерев
232
227
163
94
166
Лысухи
Кряква
2007
2008
2009
2010
2011
Др. виды
речных
уток
Нырковые
утки
Годы
Гуси
4. Данные по добыче пернатой дичи в охотничьих хозяйствах МСОО «МООиР»
в летне-осенних сезонах охоты 2007-11 гг.
713
864
1397
576
875
граммы показывают заметное снижение добычи
большинства групп пернатой дичи в 2011 г. по
сравнению с предыдущими сезонами. Причина,
очевидно, в ограничениях охоты путем запрета,
целесообразность которых для охотпользователей
и охотников неочевидна. Эти ограничения сказались и на добыче большинства перелетных охотничье-промысловых видов птиц, которые в основном к началу сентября покидают угодья средней
полосы России. Это чирок-трескунок, дупель, ко-
282
АНОШИН, КИРЬЯКУЛОВ
ростель, перепел и др. Итоги летне-осенней охоты
2012 г. еще не подводились, сезон продолжается,
но наверняка показатели добычи не превысят
уровня 2011 г. Причина та же.
Стабильно невысокая добыча гусей в наших
охотхозяйствах, в пределах двух сотен особей, на
порядок меньше, чем весной. Осенние миграционные пути отличаются от весенних и проходят
большей частью за пределами области.
Так же стабильно невысока добыча рябчика и
вальдшнепа. На рябчика охотятся лишь небольшое
количество охотников-любителей, которые умеют
пользоваться пищиком. Что касается вальдшнепа,
весной его добывают 94% от общего количества за
год (Аношин, 2010); охота на вечерней тяге – один
из популярнейших видов нашей охоты. Осенью
красива и интересна охота на вальдшнепиных высыпках с подружейной собакой. Проблема - в непостоянстве высыпок и, вероятно, в снижении
количества рабочих подружейных собак. Без собаки вальдшнеп добывается осенью либо попутно и
случайно, либо в небольших количествах на, так
называемой, осенней тяге (вылет куликов на кормежку в вечерних сумерках).
Серая куропатка – единственный вид дичи,
добыча которого стабильно возрастает в последние годы, следом за ростом численности. Причины: увеличение мозаичности и кормности полевых
угодий в результате вновь производимой распашки заброшенных полей под зерновые культуры и
полулегальные выпуски куропаток для испытаний
и состязаний подружейных собак.
На тетерева охота осенью не проводится с
2007 г. Разрешенная добыча одной птицы на угодье это фактически запрет охоты.
ВЫВОДЫ
1. Организации мониторинга охотничье-промысловых видов птиц сдерживается отсутствием
общепринятой унифицированной методики.
При этом в практике охотничьих хозяйств в течение длительного времени применяются методики учетов, разработанные еще в 80-х годах.
2. Одним из доступных методов получения сведений об относительной численности вальдшнепа, основного объекта весенней охоты, остается
анкетирование охотников. Результаты анкетирования позволяют сравнивать количество
вальдшнепов на вечерней тяге на основании
отобранных показателей.
3. Сопоставление отчетных данных охотничьих
хозяйств по количеству отстрелянных в ходе
весенней охоты вальдшнепов сведений, полу-
ченных при обработке анкет, показали их тождественность, т.е. мы считаем, что отчеты хозяйств по добыче пернатой дичи могут быть
использованы при организации мониторинга.
4. Продолжительность сезона весенней охоты не
является лимитирующим фактором для вальдшнепа.
5. Количество добываемой весной дичи мало зависит от продолжительности сезона охоты. Условия зимовки имеют большее значение.
6. Соотношение добычи групп пернатой дичи в
летне-осенний сезон зависит, в первую очередь,
от сроков открытия охоты. При ограничении
сроков не некоторые виды из числа основных
охота практически не производится.
ЛИТЕРАТУРЫ
Мирутенко В.С., Ломанова Н.В., Берсенев А.Е.,
Моргунов Н.А., Володина О.А., Кузякин
В.А., Челинцев Н.Г. Методические рекомендации по организации, проведению и
обработке данных зимнего маршрутного
учета охотничьих животных в России (с алгоритмами расчета численности).
М.:
ФГНУ «Росинформагротех» 2009. 56 с.
Варнаков А.П. Методические рекомендации по
учету охотничьих животных на малых
площадях. М. Упр. по охране, контролю и
регулированию использования охотничьих
животных Моск. Обл. 2001, 32 с.
Указаниям по проектированию охотничьих и лесоохотничьих хозяйств. М., Госкомлес
СССР, 1989, 207 с
Аношин Р. Несколько слов о вальдшнепе, «Карточках отстрела вальдшнепа на вечерней
тяге» и их значении для российских охотников. – загружено с http: //www.mooir.ru/
animals/valdshnep/, 2009.
Аношин Р.М. Весенняя охота на вальдшнепа в
Московской области: количественные показатели вечерней тяги. Вестн. ассоциации
«Росохотрыболовсоюз», 2010. №1. С. 6266.
Аношин Р.М. Распределение вальдшнепа по территории Московской области в сезоне весенней охоты 2009 г. и факторы, его определяющие (по результатам анкетирования
охотников) // Вестник охотоведения, 2011.
Т. 8, №1. С. 48-54.
Аношин Р.М. Анализ некоторых статистических
данных по тяге вальдшнепа в Московской
области по результатам анкетирования
ОЦЕНКА ЧИСЛЕННОСТИ ОХОТНИЧЬЕ-ПРОМЫСЛОВЫХ ВИДОВ ПТИЦ ...
охотников // Вестник ассоциации «Росохотрыболовсоюз», 2012. № 4. С. 132-138.
Аношин Р.М., Кирьякулов В.М. Влияние температуры воздуха на количество тянущих
вальдшнепов // Материалы межд. науч.практ. конф., посвящ. 90-летию ВНИИОЗ
«Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства». Киров. 2012. С. 217-218.
Вергелес Ю.И. Количественные учеты населения
птиц: обзор современных методов. СПб.,
Беркут. 1994. Т. 3, вып. 1. С. 43-48.
Зарубин Б.Е., Макаров В.А. Весенняя охота в Кировской области (предпочтения, результаты, затраты) // Материалы межд. науч.-
283
практ. конф., посвящ. 90-летию ВНИИОЗ
«Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства». Киров. 2012. С. 264-265.
Кирьякулов В.М. Гусеобразные – основной объект
охоты в Подмосковье и оценка загрязнения
водно-болотных угодий свинцовой дробью
// Состояние среды обитания и фауна охотничьих животных России. Материалы Всероссийской научно-практической конференции (Москва , 27-28 февраля 2009 г.) /
М.;Per-se, 2009. С. 68-82.
BirdLife International 2012. Species factsheet: Scolopax rusticola. – Downloaded from http:
//www.birdlife.org on 23/01/2012.
ESTIMATE OF THE NUMBER OF GAME BIRDS LOCATED
IN THE RECORDS OF THE HUNTING COMMUNITY
OF THE MULTI-REGIONAL SPORT
NON-GOVERNMENT ORGANIZATION
“MOSCOW ASSOCIATION OF HUNTERS AND FISHERS”
(MRSNGO “MAHF”)
R.M. Anoshin, V.M. Kir'jakulov
Inter-regional sports public organization "The Moscow society of hunters and fishers"
(MSOO “MOOiR) 6-7, Stroiteley st., Moscow, 119311. E-mail: romian02@yandex.ru; mooir@bk.ru
In organizing the monitoring of game birds is set by accounting that spends hunting community organizations. Comparison of the amount shooting in the spring seasons woodcock on the reports and
the results of the processing of game profiles revealed their identity. Thus the reports of the hunting
community are credible. The results of the spring and summer-autumn hunting for game birds according to reports hunting (MRSNGO “MAHF”) and the probable causes of their fluctuations from
year to year are discussed in the article.
Key words: monitoring, methods, surveys, woodcock, game birds.
ВЕСТНИК ОХОТОВЕДЕНИЯ, 2012, том 9, № 2, стр. 284 - 287
ДИСКУССИИ
УДК 639.1.022: 599.735.34
Поступила в редакцию 28.08.2012 г.
ИНВЕНТАРИЗАЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ, ПОПУЛЯЦИОННЫХ
АРЕН И ОПТИМИЗАЦИЯ МИГРАЦИОННОГО
МОНИТОРИНГА ОХОТНИЧЬИХ ЖИВОТНЫХ,
ПОТЕНЦИАЛЬНЫХ ПЕРЕНОСЧИКОВ ОПАСНЫХ
ЗАБОЛЕВАНИЙ И ПОЛЛЮТАНТОВ
© 2012 г. А.Б. Линьков, Ю.И. Рожков, Р.А. Камалов, М.И. Клопов,
О.Л. Сойнова, А.А. Шалаев¹
Российский государственный аграрный заочный университет
¹Управление охоты и рыбного хозяйства администрации Волгоградской области.
Обсуждаются проблемы инвентаризации популяций и популяционных арен массовых видов
охотничьих животных в контексте миграционного мониторинга и научно-методические подходы к его оптимизации. На основе анализа популяционной дифференциации мигрантов рассматриваются вопросы популяционной идентификации массовых видов охотничьих животных как носителей опасных заболеваний и видов-индикаторов загрязнения окружающей среды.
Ключевые слова: экологический мониторинг, тяжелые металлы, миграции, популяционные
арены, нормативы, охотничий регламент, поллютанты.
Государственные программы инвентаризации
популяций массовых видов охотничьих животных
и их популяционных арен существуют в России
уже не одно десятилетие. Однако, в значительной
мере, эти программы имели декларативный характер, так как выделение популяций на основе морфометрии, фенологической структурированности
размножения, линьки или миграций нарабатывались десятилетиями и, получаемая информация, не
могла быть использована оперативно, например, в
один миграционный период, весной или осенью. В
60 – 70-х годах прошлого столетия приводились
обоснования необходимости инвентаризации «популяционных арен» (Кривенко, Линьков, 1988), а
начале первого десятилетия текущего столетия
предпринимались попытки определения популяционной дифференциации на основе анализа
мтДНК. Однако эти направления, важные для развития охотоведения, не получили нормативного
обеспечения.
Наряду с изложенным, изучение территориальных связей, путей миграции и мигационных
потоков важно для получения сведений о распространении животными болезней и поллютантов,
что связано с обеспечением экологической безопасности и касается, в первую очередь, той части
населения, которая в той или иной мере имеет отношение к спортивной охоте или охотничьему
промыслу. Это большое количество населения.
Только в спортивной охоте на водоплавающую
дичь участвует от 3 до 5 млн. человек.
Мечение охотничьих животных, проводившееся в СССР в 70-х – 80-х гг ХХ в позволило
сделать ряд важных обобщений (Кищинский,
1979; Кривенко, Линьков, 1988; Михеев, 1981),
позволивших внести долю ясности в понимание
общих принципов миграции животных, создание
региональных моделей миграционного перераспределения. Несмотря на появление успешно апробированных адекватных научно-методических
подходов к популяционному миграционному мониторингу (Ломанов, 2007; Рожков и др., 2009;
Линьков и др., 2012 и т.д.), остается много вопросов, нуждающихся в изучении. В этой связи заслуживает внимания анализ картосхемы, приведенной в 2006 г. (рис.) в докладе Главного санитарного врача России, посвященном распространению «птичьего гриппа». На этой картосхеме показана миграционная связь репродуктивных субарен большей части евразийских видов водоплавающих птиц, расположенных на территории Россию, с районами в Центральной Африке и ЮгоВосточной Азии, неблагополучными по ряду
опасных для человека и животных заболеваний.
Показана концентрация в период весенний и осенний миграции большей части мигрирующих евра-
284
ИНВЕНТАРИЗАЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ, ПОПУЛЯЦИОННЫХ АРЕН ...
зийских гусеобразных на миграционных станциях
в степных и лесостепных ландшафтных зонах. В
них на протяжении нескольких декад происходит
концентрация максимального числа евразийских
популяций гусеобразных и, прежде всего, популяций нырковых уток, основных переносчиков вирусов гриппа и других опасных заболеваний. Они
же, являются связующим звеном и во время летних миграций, связанных с массовой линькой, что
указывает на перспективность использования этих
285
территорий для миграционного мониторинга. Но
приведенная карта не охватывает все возможные
пути миграции водоплавающих птиц. На это указывет, например, сообщение Д.К. Львова об одной
ночной остановке весной 2007 г. в дельте Волги
хохлатой чернети (Aythya fuligula), что привело к
инфицированию вирусом H5N1 и массовой гибели
лебедя шипуна (Cygnus olor). Можно привести
множество подобного рода примеров.
Рис. Схема территориальных связей степных и лесостепных евразийских «миграционных стаций» гусеобразных и лысухи (конец февраля, март, начало апреля) с африканско-евразийско-австралийской зимовки. (Средние многолетние показатели сроков).
Актуальность миграционного мониторинга
связана с тем, что мигрирующие животные могут
распространять поллютанты (Еськов. Кирьякулов,
2010). У разных видов охотничьих животных обнаружена высокая вариабельность содержания
тяжелых металлов в различных органах и тканях
тела. В местах обитания и на путях миграции животные нередко подвергаются загрязнению тяжелыми металлами (ТМ). Возрастная зависимость
аккумуляции ТМ в теле животных может существенно модифицироваться в зависимости от загрязнения среды обитания и потребляемых трофических субстратах. Обычно высокой загрязненно-
стью отличаются животные, обитающие на селитебных территориях и особенно вблизи объектов
топливной энергетики, машиностроения, переработки полезных ископаемых и др. За пределами
селитебных территорий важнейшим источником
эмиссии загрязняющих веществ является автотранспорт. Его развитию сопутствует увеличение
загрязнения токсикантами почвы и растительных
объектов, находящихся на значительном удалении
от селитебных территорий и промышленных объектов.
Загрязненный корм, потребленный животными, не может полностью ассимилироваться в их
ЛИНЬКОВ, РОЖКОВ, КАМАЛОВ, КЛОПОВ, СОЙНОВА, ШАЛАЕВ
1. Содержание свинца и кадмия в теле однолетней
косули, изъятой на юго-востоке Подмосковья
Объекты
Волос
Наружный жир
Мышцы
Печень
Внутренний жир
Pb мкг/кг
58,5±4,9
27,8±3,1
19,16±44,5
42,4±41,1
25,3±14,4
Cd мкг/кг*
3,1±0.4
12,4±3,6
8,2±0,8
24,5±0,70
69±17
*ПДК для жира по содержанию свинца – 100 мкг/кг,
кадмия – 30 мкг/кг
В больших пределах, независимо от возраста,
варьировало содержание поллютантов в теле белолобых гусей, добытых в период весеннего пролета на территории Московской области. У некоторых их индивидов содержание кадмия в крови
многократно превосходило ПДК. В широких пре-
делах в зависимости от мест обитания варьирует
содержание ТМ в теле разных видов уток.
С загрязнением тела у зверей коррелирует содержание ТМ в шерсти и/или щетине, а у птиц - в
оперении. Поэтому состояние среды обитания и
загрязнении тела зверей можно контролировать по
загрязненности шерсти, а у птиц - по перьям. В
качестве дополнительного тест-объекта у водоплавающих птиц можно использовать жировое
покрытие перьев.
2. Содержание кадмия (мкг/кг)*
у кабанов разного возраста
<1
<1
~1
~2
~3
~4
~4
22,2±1,16
166±24,9
121±21,8
30,5±2,41
48,2±2,7
406±3,2
254±1,4
щетина
жир
внутренний
жир
подкожный
Орган, ткань
печень
организмах, т.к. значительная его часть расходуется на обменные процессы. Но некоторые вещества
по мере продвижения по трофическим цепям не
рассеиваются, а концентрируются в них. ТМ и
другие поллютанты обладают высокой устойчивостью к разложению. Поэтому неопасные дозы
поллютантов в окружающей среде могут достигать летальных уровней в процессе продвижения
по трофическим цепям (Скальный, 2004; Еськов,
Кирьякулов, 2009).
Обычно невысокой загрязненностью отличаются консументы первого трофического уровня. В
частности, тело зайцев-беляков младшего, среднего возрастов и даже старшего возраста по содержанию свинца, кадмия и ртути обычно не превышает ПДК. Однако у отдельных особей, обитавших вблизи селитебных территорий, обнаружены
относительно высокие концентрации свинка в
мышечной ткани, достигавшие соответственно 1.2
мг/кг (при ПДК - 0.5 мг/кг).
У большинства косуль, обитающих вдали от
крупных промышленных центров, содержание
поллютантов находится значительно ниже ПДК.
Тем не менее, у отдельных животных в жире отмечалось высокое содержание кадмия (табл. 1).
Вероятно, это животное использовало кормовой участок вблизи оживленной автотрассы.
Значительно большей вероятностью загрязнения тела отличаются всеядные хищники. Большое загрязнение поллютантами обнаружено у некоторых кабанов. У отдельных особей младшего
возраста загрязненность тела свинцом и кадмием
была выше, чем у особей старшего возраста (табл.
2).
Возраст, лет
286
8,81±2,65 0,40±0,23 6,03±1,67
1,95±0,08 35,21±3,38 3,42±0,39
6,45±0,19 3,59±0,24 8,16±0,21
2,53±0,48 0,18±0,07 36,68±0,33
4,71±0,47 3,30±0,14 56,09±1,85
1,73±0,08 2,57±0,34 80,39±7,76
269±24,1 74,9±1,55 160,4±10,4
*ПДК для содержания кадмия в субпродуктах – 300
мкг/кг, в жире – 30 мкг/кг
Таким образом, актуальным является разработка и применение методов миграционного мониторинга, включающего популяционное тестирование с контролем заболеваний и поллютантов,
распространяемых животных. Решение этих вопросов сопряжено с необходимостью разработки
нормативов, связанных с перечнем объектов мониторинга и определением субъектов федерации,
в которых он наиболее актуален.
ЛИТЕРАТУРА
Еськов Е.К., Кирьякулов В.М. Биологические эффекты аккумуляции поллютантов и эссенциальных элементов водно-болотных экосистем // Вестник охотоведения. 2009. Т. 6 №
1. С. 3 – 20.
Еськов Е.К., Кирьякулов В.М. Распространение
поллютантов мигрирующими животными //
Вестник Охотоведения. 2010. Т. 7. № 2. С.
173 – 177.
ИНВЕНТАРИЗАЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ, ПОПУЛЯЦИОННЫХ АРЕН ...
Кищинский А.А. (отв. редактор). Миграции птиц
Восточной Европы и Северной Азии. Аистообразные – пластинчатоклювые. М. Наука. 1979. С. 247.
Кривенко В.Г., Линьков А.Б. Оптимизация охоты
на водоплавающих птиц и модели «движения численности» как основы нормирования
добычи // Вопросы интенсификации охотничьего хозяйства. Тр. ЦНИЛ Главохоты
РСФСР. М. 1988. С. 160 – 169.
Ломанов И.К. Научные основы охотничьего ресурсоведения. М. Центрохотконтроль. 2007.
291 с.
287
Львов Д.К. Миграции птиц и перенос возбудителей инфекции (эколого-географические связи птиц с возбудителями инфекции). М.
Наука. 1979. С. 271.
Михеев А.В. Перелеты птиц. М. Лесная промышленность. 1981. С. 230.
Рожков Ю.И., Проняев А.В., Давыдов А.В., Холодова М.В., Сипко Т.П. Лось: популяционная
биология и микроэволюция. М. Т-во научных изданий КМК. 2009. 520 с.
Скальный А.В. Химические элементы в физиологии и экологии человека. М. ОНИКС 21 век.
Мир, 2004. 216 с.
INVENTORY OF POPULATIONS, POPULATIONAL ARENS
AND OPTIMIZATION MIGRATIONAL MONITORING OF
HUNTING ANIMALS, POTENTIAL CARRIERS OF
DISEASES AND POLLUTANTS
А.B. Linkov, Yu.I. Rozhkov, R.A. Kamalov,
M.I. Klopov, O.L. Soynova, А.А. Shalaev¹
Russian State Agricultural Correspondence University
¹Department of hunting and fishing management Volgograd region administration
The paper discusses inventory of populations, population arenas and optimization migrational monitoring of
hunting animals. The condition of an inhabitancy and pollution of a body of animals can be supervised on a
wool and birds on feathers. As additional test – object at a waterfowl it is possible to use a fatty covering of
feathers.
Key wordsа: migration, pollutants, populational differentiation, ecological and migration monitoring, mitachondrial DNA.
ВЕСТНИК ОХОТОВЕДЕНИЯ, 2012, том 9, № 2, стр. 288 - 290
ПРАВИЛА ДЛЯ АВТОРОВ
Журнал "Вестник охотоведения" публикует
статьи, являющиеся результатом научных исследований по всем разделам охотоведения (биология
охотничьих видов животных, охрана, ресурсоведение, рациональное использование, ветеринария,
биотехния, зоокультура, техника охоты и таксодермия, природоохранная деятельность, проблемы
трофейной охоты, вопросы экологии, юридические,
экономические и организационные вопросы). К печати принимаются статьи, содержащие результаты
оригинальных исследований, не публиковавшихся
ранее в других изданиях (аналитические и теоретические разработки по различным проблемам охотоведения); обзорные статьи, рецензии на отечественные и иностранные монографии и сборники;
сведения о научных мероприятиях (симпозиумах,
конференциях и т.п.).
К публикациям принимаются также краткие
сообщения, комментарии к ранее опубликованным
работам, письма в редакцию, критические заметки и
дискуссионные статьи.
Статья представляется в одном экземпляре,
подписанном автором (авторами), а также в электронном виде. Текст статьи представляется в формате Microsoft Word (любая версия). Объем статьи до
20 стр. формата А4, кегль 12 или 14 с одинарным
межстрочным интервалом. Рисунки, таблицы, список литературы, аннотация и резюме, ключевые слова (на русском и английском языках) входят в общее количество страниц.
Рукопись должна сопровождаться направлением учреждения, где была проведена работа или
письмом автора с просьбой о принятии к опубликованию.
В случае представления двух или более статей
автор должен указать порядок их публикации. Серийные статьи присылаются в редакцию одновременно. Они должны иметь общий заголовок и
отдельный подзаголовок, начинающийся со слов:
"Сообщение N...".
Каждое сообщение оформляется как отдельная
статья со своим списком литературы, рисунками и
таблицами.
Статьи следует присылать в редакцию простыми или заказными (но не ценными) бандеролями по адресу: 143900, Балашиха 8 Московской
области, ул. Ю. Фучика, 1. РГАЗУ, кафедра экологии и охотоведения, ред. ж. "Вестник охотоведения" (Е-mail: ekeskov@yandex.ru).
ОФОРМЛЕНИЕ РУКОПИСИ
В верхнем левом углу указывается индекс
УДК, затем по центру – заглавие статьи, под ним
инициалы и фамилии авторов, следующая строка полное название учреждения, в котором выполнялась работа, его ведомственная принадлежность с
полным адресом, Е-mail и цифровым указанием
(верхним индексом) места работы автора (в случае
соавторства и разных учреждений).
Например:
УДК 639.1.53:639.1.058.4
ОХОТНИЧЬИ ЖИВОТНЫЕ ЛЕСОПАРКОВОЙ
ЗОНЫ Г. МОСКВЫ. ПРОБЛЕМЫ ОХРАНЫ
© 2007 г. А.И. Иванов1, П.С. Марченко2
Московская сельскохозяйственная академия им. К.А.
Тимирязева, Минсельхоз России
2
Российский государственный аграрный заочный университет (ФГОУ РГАЗУ), 143900 Балашиха 8,
ул. Фучика, д.1 Е-mail: mirr@ok.ru
1
Далее следует аннотация (для статьи) с изложением содержания работы объёмом 0,5 – 0,75
машинописной страницы.
После приводятся рубрика – ключевые слова. Затем краткое введение с постановкой задачи,
материалы и методы, описание и анализ результатов, обсуждение и заключение, благодарности,
список литературы и, далее, на отдельных страницах таблицы, подписи к рисункам, рисунки (формат
которых не должен превышать одной страницы),
название статьи, авторы, место работы с адресами,
резюме и ключевые слова на английском языке.
Рубрикация на отдельные разделы желательна,
но не обязательна. Краткое сообщение представляется без деления на разделы. Обзорные и
теоретические статьи - в произвольной форме (заглавие и аннотация на русском языке, заглавие и
резюме на английском).
Редакция оставляет за собой право сокращать и
исправлять рукопись по согласованию с автором.
ТАБЛИЦЫ
Каждая таблица должна иметь заголовок и
должна быть пронумерована по порядку упоминания в тексте арабскими цифрами. На полях рукописи указываются карандашом места их расположения в тексте (после первого упоминания). Все
таблицы должны быть компактными, не превышать в наборе печатной страницы. Графики не
должны дублировать таблицы.
РИСУНКИ
Рисунки присылаются в двух экземплярах в
отдельном конверте, вложенном в статью или в
виде распечатанных на принтере отдельных листов
288
ПРАВИЛА ДЛЯ АВТОРОВ
А4. Рисунки должны иметь минимум надписей,
отдельные фрагменты следует обозначать буквами
русского алфавита или арабскими цифрами. Все
изображения расшифровываются в подрисуночных подписях. Рисунки нумеруются в порядке
упоминания в тексте (на полях статьи указываются
места их расположения в тексте).
В тех случаях, если неясен верх-низ рисунка,
делают соответствующие отметки (рисунки на картоне - отметки карандашом с обратной стороны;
рисунки на А4 - отметки на полях).
ФОТОГРАФИИ
Фотографии представляются в двух экземплярах. Первый экземпляр не должен содержать пометок на лицевой стороне. На второй
экземпляр, используемый в качестве макета, наносятся все обозначения тушью (при необходимости,
на его обратной стороне карандашом размечается
верх и низ). "Рисуночный" номер фотографии
указывается на обратной стороне макетного варианта. Фотографии должны быть размером не менее
5x6 и не более 18x24 см.
ССЫЛКИ НА ЛИТЕРАТУРУ в тексте приводятся следующим образом: (Панов, 1974), Муравицкий (1983), ряд авторов – (Наумов, 1963; Sjarmidi, Gerad,1888), Уоллес (Wallas, 1889).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Список литературы должен содержать упомянутые в статье работы в алфавитном порядке
(сначала на русском языке, затем на языках на основе кириллицы и в конце списка - работы на языках с латинским алфавитом). Названия на японском,
китайском и других языках, использующих некириллический и нелатинский шрифты, пишутся в
русской транскрипции или латинской (при наличии
реферата на латинице).
Образец оформления ссылок на книги.
Капланов Л.Г. Тигр, изюбрь, лось. М.: Изд-во
МОИП. 1948. 125 с.
Dobzhansky Th. Genetic and the Origin of Species.
N.Y. Columbia University Press, 1937. 364 p.
Флеров К.К. Кабарги и олени // Фауна СССР.
Млекопитающие. М.: Изд-во АН СССР,
1952. Т. 1, вып. 2, 256 с.
Образец оформления ссылок на статьи.
Козло П.Г. Динамика плодовитости лося (А1сеs
alces L.) в Белоруссии // Зоол. журн., 1980.
Т. 58, № 6. С. 925-933.
Stanley S.M. A theory of evolution above the species
level // Proc/ Nat. Acad. Sci. USA. 1975. V.
72. P. 646-650.
Образец оформления ссылок на диссертации.
Панов Г.М. Бобр Енисейской Сибири (акклиматизация, экология, хозяйственное использование). Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Киев: Институт Зоологии АН УССР. 1974. 29 с.
В случае отклонения статьи редакция высылает автору уведомление.
При несоблюдении, приведенных выше,
правил оформления рукописи, она не принимается к публикации.
ПРАВИЛА ПОДГОТОВКИ ЭЛЕКТРОННОЙ
ВЕРСИИ МАТЕРИАЛОВ
1. Общие положения
В состав электронной версии статьи должны
входить: файл, содержащий текст статьи, и
файл(ы), содержащие иллюстрации и таблицы.
Если текст статьи вместе с иллюстрациями и таблицами выполнены в виде одного файла, то необходимо дополнительно представить файлы с иллюстрациями. Ими могут быть рисунки и диаграммы.
К комплекту файлов должна быть приложена
опись (возможно в виде файла), в которой обязательно должны быть указаны название текстового
редактора, имена файлов, название статьи, фамилия и инициалы автора(ов), название учреждения
и его полный почтовый адрес, а также обязательно
контактные телефоны, Е-mail.
Файлы представляются на CD-R (RW) дисках
(желательно мини-CD на 200 Мб), и по Е-mail: ekeskov@yandex.ru. Дискеты могут быть отформатированы в формате IBM РС. Во избежание технических неполадок запись на диске рекомендуется
тестировать.
Вся электронная запись должна производиться на базе ОС Мicrosoft Windows 95-2000 (последняя в режиме FАТ32).
Для передачи электронной версии статьи при
помощи Internet: необходимо предварительно согласовать свои действия с редакцией.
2. Подготовка электронной версии материалов
2.1. Основной текст.
Обязательно представление основного текста
статьи в формате Word 97-2003 или в RTF. Строки
текста в пределах абзаца не должны разделяться
символом возврата каретки (обычно клавиша
Enter).
Обязательно в тексте указать место расположения рисунка или таблицы в том случае, если
они не вставлены в основной текст. Если таблица
вставлена в текст самим автором, то она должна
бать в формате Word.
2.2. Графический материал.
В электронном виде принимаются к обра-
289
ПРАВИЛА ДЛЯ АВТОРОВ
ботке как сканированные, так и рисованные на
компьютере черно-белые иллюстрации.
При подготовке графических файлов необходимо придерживаться следующих рекомендаций:
для полутоновых фотографий и штриховых
рисунков желательно использовать формат TIFF
или JPEG и GIF;
для векторных рисунков, подготовленных в
программах векторной графики желательно использовать формат CorelDraw, обязательно указав
версию программного продукта;
для диаграмм использовать Ехсеl 97-2000.
При подготовке файлов в формате TIFF желательно придерживаться следующих требований:
для сканированных штриховых рисунков 600 dpi (точек на дюйм); для сканированных полу
тоновых рисунков и фотографий - не менее
300 dpi (точек на дюйм).
Графические файлы должны быть поименованы таким образом, чтобы было понятно, к какой
статье они принадлежат и каким по порядку рисунком статьи они являются, а также указать местонахождения в статье. Каждый файл должен содержать один рисунок.
При больших объемах материала, особенно
иллюстративного, можно высылать часть статьи в
виде архивов WinZip или WinRar.
При несоблюдении, приведенных выше правил оформления рукописи, статья не рассматривается.
Формат издания 60х 88 1/8
Тираж 300 экз.
Учредитель: Российский государственный аграрный заочный университет
Адрес издателя: 143900, Балашиха, Московской обл., ул. Ю. Фучика, 1, РГАЗУ
Усл. печ. л. 16
–