ПРОБЛЕМЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЖИЗНИ И СТАНОВЛЕНИЯ

НАПРАВЛЕНИЕ
1
Российская академия наук
Палеонтологическимй институт им. А.А. Борисяка
Сибирское отделение
Институт цитологии и генетики
Программа фундаментальных исследований
Президиума РАН № 28
ПРОБЛЕМЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЖИЗНИ
И СТАНОВЛЕНИЯ БИОСФЕРЫ
Подпрограмма 2
Важнейшие результаты 2013 г.
Ответственные редакторы:
академик А.Ю. Розанов, член-корреспондент РАН С.В. Рожнов,
член-корреспондент РАН А.В. Лопатин, к.г.-м.н. Л.М. Мельникова, к.б.н. В.В. Суслов
Москва
ПИН РАН
2014
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 1
1
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
1
УДК 52.1/8:551.7:56:573:574:575
ББК 28.08
П 781
Проблемы происхождения жизни и становления биосферы / Отв. ред. А.Ю. Розанов, С.В. Рожнов, А.В. Лопатин, Л.М. Мельникова,
В.В. Суслов. Рос. акад. наук, Палеонтологический ин-т, Ин-т цитологии и генетики СО РАН. – Москва, ПИН РАН, 2014. – 272 с.
ISBN 978-5-903825-26-4
Подпрограмма 2 Программы № 28 Президиума РАН «Проблемы происхождения жизни и становления биосферы» посвящена
междисциплинарным исследованиям механизмов эволюции организмов, коэволюции биосферы и других географических оболочек
Земли, прежде всего литосферы, атмосферы и гляциосферы, а также изучению взаимодействий между биосферой и климатом. Кратко
представлены результаты участников проекта в таких областях как реконструкция пребиотической эволюции и условий для нее в
ранней Солнечной системе, актуалистическая реконструкция ранней прокариотической биосферы на основе изучения реликтовых
экосистем-аналогов и палеонтологических данных, изучение докембрийских экосистем про- и эукариот, исследование биосферных
кризисов морских и наземных сообществ в фанерозое, а также изучение молекулярно-биологических и экоценотических механизмов
эволюции.
Для широкого круга специалистов в области геологии, палеонтологии и археологии, биохимии и органической химии, генетики и молекулярной биологии, ботаники, зоологии, микробиологии и экологии.
НАУЧНЫЙ СОВЕТ
ПОДПРОГРАММЫ 2 КОМПЛЕКСНОЙ ПРОГРАММЫ № 28
ПРЕЗИДИУМА РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК
«ПРОБЛЕМЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЖИЗНИ И СТАНОВЛЕНИЯ БИОСФЕРЫ»
акад. А.Ю. Розанов – координатор программы
акад. Н.А. Колчанов, чл.-корр. РАН С.В. Рожнов – заместители координатора
акад. А.В. Адрианов
акад. А.М. Асхабов
акад. О.А. Богатиков
д.б.н. Е.А. Бонч-Осмоловская
акад. С.Л. Вотяков
акад. В.В. Власов
акад. Н.Л. Добрецов
акад. Л.М. Зеленый
акад. М.В. Иванов
акад. С.Г. Инге-Вечтомов
акад. Н.С. Кардашов
д.б.н. А.Е. Коваленко
чл.-корр. РАН В.Н. Кудеяров
чл.-корр. РАН А.В. Лопатин
д.б.н. Н.Д. Озернюк
акад. В.Н. Пармон
чл.-корр. РАН О.Н. Пугачев
акад. А.С. Спирин
акад. С.В. Шестаков
акад. В.К. Шумный
чл.-корр. РАН Б.М. Шустов
к.г.-м.н. Л.М. Мельникова – ученый
секретарь Подпрограммы 2
НАПРАВЛЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ В РАМКАХ ПОДПРОГРАММЫ 2
РУКОВОДИТЕЛИ И ОРГАНИЗАЦИИ-СОИСПОЛНИТЕЛИ
1. 2. 3.
4. 5. ISBN
2
z_OTCHET_2013.indd 2
Предпосылки возникновения жизни в Солнечной системе и за ее пределами. Руководители – акад. В.Н. Пармон, акад. А.С.
Спирин, акад. Л.М. Зеленый, чл.-корр. РАН Б.М. Шустов. Головная организация – Палеонтологический институт (ПИН РАН);
соисполнители – Институт катализа (ИК) СО РАН, Институт земного магнетизма, ионосферы и распространения радиоволн
(ИЗМИРАН), Институт астрономии РАН (ИНАСАН), Институт космических исследований (ИКИ) РАН, Физический институт (ФИАН) РАН.
Эволюция условий на поверхности Земли между 4,6 и 4,0 GA и возможность ее неоднократного заселения. Руководители
– акад. Н.Л. Добрецов, акад. О.А. Богатиков, д.б.н. Е.А. Бонч-Осмоловская. Головная организация – Палеонтологический
институт (ПИН РАН); соисполнители – Институт микробиологии (ИНМИ РАН), Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения (ИФХиБПП РАН), Центр «Биоинженерия» РАН, Институт геологии Карельского научного
центра (ИГ КарНЦ).
Хронология появления основных форм жизни на Земле и узловые точки в эволюции органического мира по молекулярно-генетическим, сравнительно-морфологическим и палеонтологическим данным. Руководители – акад. Н.А. Колчанов, акад. С.Г.
Инге-Вечтомов, чл.-корр. РАН А.В. Лопатин. Головная организация – Палеонтологический институт (ПИН РАН); соисполнители – Санкт-Петербургский научный центр (СПбНЦ), Институт общей генетики (ИОГен РАН), Институт фундаментальных проблем биологии (ИФПБ РАН), Институт биологии Карельского научного центра (ИБ КарНЦ), Институт цитологии и
генетики (ИЦиГ СО РАН), Биолого-почвенный институт (БПИ ДВО).
Эволюция экологической структуры биосферы Земли. Руководитель – чл.-корр. РАН С.В. Рожнов. Головная организация
– Палеонтологический институт (ПИН РАН); соисполнители – Институт проблем экологии и эволюции (ИПЭЭ РАН), Институт космических исследований (ИКИ РАН), Институт микробиологии (ИНМИ РАН), Институт биологии развития (ИБР
РАН), Институт фундаментальных проблем биологии (ИФПБ РАН), Ботанический институт (БИН РАН), Институт нефтегазовой геологии и геофизики (ИНГГ СО РАН), Институт биологии моря (ИБМ ДВО), Институт комплексного анализа региональных проблем (ИКАРП ДВО РАН), Биолого-почвенный институт (БПИ ДВО).
Геобиология в эволюции биосферы. Руководители – акад. А.Ю. Розанов, акад. А.Э. Канторович, акад. М.В. Иванов. Головная
организация – Палеонтологический институт (ПИН РАН); соисполнители – Институт геологии и геохронологии докембрия
(ИГГД РАН), Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения (ИФХиБПП РАН), Институт микробиологии (ИНМИ РАН), Зоологический институт (ЗИН РАН), Институт геологии Коми научного центра (ИГ КНЦ УрО РАН),
Институт геологии и геохимии (ИГГ УрО РАН), Институт экологии растений и животных (ИЭРЖ УрО РАН), Институт геологии и минералогии (ИГМ СО РАН), Институт нефтегазовой геологии и геофизики (ИНГГ СО РАН).
ISBN 978-5-903825-26-4
© ПИН РАН, 2014
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
1
СОДЕРЖАНИЕ
Введение .............................................................................................................................................. 3
Направление 1. Предпосылки возникновения жизни в Солнечной системе
и за ее пределами ............................................................................................................................... 8
Направление 2. Эволюция условий на поверхности Земли между 4,6 и 4,0 GA
и возможность ее неоднократного заселения ......................................................................... 34
Направление 3. Хронология появления основных форм жизни на Земле
и узловые точки в эволюции органического мира по молекулярно-генетическим,
сравнительно-морфологическим и палеонтологическим данным .................................. 50
Направление 4. Эволюция экологической структуры биосферы Земли ................... 100
Направление 5. Геобиология в эволюции биосферы ....................................................... 170
Список авторов .............................................................................................................................. 270
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 3
3
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
1
Введение
В публикации кратко изложены основные результаты работ 2013 года по Подпрограмме 2 Программы фундаментальных исследований Президиума РАН № 28
«Проблемы происхождения жизни и становления биосферы». Происхождение и
эволюция биосферы – принципиально междисциплинарная проблема1 и, занимаясь ею, любой исследователь вынужден выходить за рамки своей частной науки.
С другой стороны, говоря об эволюции, каждый специалист невольно придерживается интерпретаций этого термина, общепринятых в его научной дисциплине.
Ключевым свойством живых систем, позволяющим им существовать во времени и
пространстве, является, по словам выдающегося генетика Н.В. Тимофеева-Ресовского «конвариантная редупликация»: Живая система должна быть способна изменяться, запоминать изменения и устойчиво воспроизводить их. Но одновременно
Н.В. Тимофеев-Ресовский говорил о «некисельности жизни». Будучи также экологом, одним из основателей радиационной биоценологии, он отмечал, что любая
система по определению должна уметь не только изменяться, но и противостоять
изменениям, быть способной к тому, что сейчас принято называть устойчивым развитием, обладать воспроизводимым дискретным инвариантом конечного числа параметров. Благодаря такому инварианту, собственно, и возможно (само)выделение
системы из окружающего мира.
Существуют два принципиально различных механизма устойчивого воспроизводства такого инварианта: 1) контроль условий внешней среды, вследствие чего
формирование и существование системы способно идти именно так, а не иначе;
2) считывание программы, инструктирующей процессы развития. Первый механизм приемлем лишь для систем большой и очень большой размерности, способных
в силу этого существенно влиять на характеристики среды и пережидать резкие,
но недолгие (по масштабам системы) средовые флуктуации за счет своей инерции.
Такой инерционно-гомеостатический механизм устойчивого развития реализуется
у космических (эволюция звезд, планетных систем) или планетарных (геологических и климатических) систем. Однако рост размеров, обеспечивающий стабильность таких систем, из-за инерции и конечной скорости распространения сигнала (под сигналом подразумеваем любой обмен массой, энергией и информацией)
вступает в конфликт с конвариантностью – способностью к изменению. В итоге, по
мере роста размеров, такая система закономерно должна терять гибкость, а затем и
целостность. Отсюда следует естественный предел экспансии любой подобной сиРазличные аспекты этой междисциплинарности ранее обсуждались в предшествующих программах цикла программ Президиума РАН о происхождении и эволюции биосферы. Этот цикл был начат программой фундаментальных исследований Президиума РАН № 25 «Происхождение и эволюция биосферы» (2004–2007 гг.), продолжен программой № 18 под тем же названием (2007–2009 гг.), затем программой № 15 «Происхождение биосферы
и эволюция гео-биологических систем» (2009–2011 гг.). Текущая программа № 28 «Проблемы происхождения
жизни и становления биосферы» начата с 2012 г. В отличие от предыдущих программ в ней большее внимание
уделено эволюции гео-биологических систем в контексте эволюции Космоса (от эволюции Солнца и его планетной системы, до эволюции вмещающей галактики). Более пристальное внимание эволюции Космоса связано
с многочисленными фактами удревнения основных докембрийских событий эволюции жизни, выявленных в
предыдущих программах биосферного цикла программ Президиума РАН. Подробнее см. в аннотированном
отчете (далее аннот. отчет) программы № 28 за 2012 г. Издано: «Происхождение биосферы и эволюция гео-биологических систем»: важнейшие результаты 2012 г. Рос. акад. наук, Палеонтологический ин-т, Ин-т цитологии
и генетики СО РАН. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 2013. По каждой программе биосферного цикла Президиума
РАН аналогично изданы аннот. отчеты, ссылки на некоторые из них см. далее по тексту текущего отчета.
1
4
z_OTCHET_2013.indd 4
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
1
стемы: ее рост будет либо остановлен у точки равновесия (стазис по биологической
терминологии), либо она перестанет существовать, качественно изменившись или
распавшись. В первых двух случаях – стазис и/или медленный путь к нему – представители наук о Земле и наук о Космосе говорят об эволюции, в случае распада,
особенно быстрого – о катастрофе2.
Напротив, для систем малой размерности как конвариантная редупликация,
так и устойчивое развитие на масштабах времени, сколько-нибудь сравнимых хотя
бы с геологическими (не говоря о космических), возможны только при условии,
во-первых, формирования программы, защищенной от внешней среды в особой
структуре – геноме, во-вторых, при формировании аппарата рецепции внешней
среды, который позволяет запускать адекватное считывание программы. Отсюда,
для представителей генетики и производных от нее наук (молекулярной биологии,
биоинформатики) эволюция – прежде всего изменение в программе, т. е. в геноме, а
появление новой программы фактически равносильно появлению нового таксона3.
Наиболее четко эта позиция выражена в Синтетической теории эволюции (СТЭ), где
вся эволюция идет на уровне популяции, а организм лишь tabula rasa – пассивный
носитель, на котором геном лепит собственное фенотипическое проявление.
Напротив, для представителей классических биологических дисциплин, имеющих дело именно с организмом, его строением и онтогенезом, эволюция – изменение либо характера рецепции организмом параметров внешней среды (изменение
умвельта организма), либо изменение ответа организма на такую рецепцию, т. е.
изменение нормы реакции организма. Организм – не пассивный носитель генома,
а единственная возможность для генома отрецептировать условия внешней среды
и адекватно отреагировать на них4. Отсюда, в рамках Эпигенетической теории эволюции (ЭТЭ)5 эволюция мыслится как цикл «дестабилизация↔стабилизация» нормы реакции, а отбор из множества возможных фенотипов – вариантов считывания
программы – придает онтогенетическую устойчивость наиболее оптимальному,
чем и обеспечивает дифференциальное переживание особей в популяции. В СТЭ
организм, напротив, почти исключен из эволюционного процесса: его задача – размножаться, после чего отбор меняет частоту аллелей в популяции, используя их
фенотипы – результат эволюции по ЭТЭ – как исходный материал. Впрочем, горизонтальный перенос генов нивелирует и эту функцию организма, теоретически
позволяя гену достичь полной эгоистичности6.
Наконец, с точки зрения экологических дисциплин эволюция – смена сукцессионного ряда. Причем такая смена может идти как за счет конкурентного вытеснения одного таксона другим по Г.Ф. Гаузе, так и за счет адаптивной динамики – существенного изменения7 численности видов без их вымирания. Чтобы повлиять на
эволюцию экосистемы биомасса, численность или иные суммарные характеристики популяций таксона, влияющие, по В.И. Вернадскому, на его биогеохимическую
активность, должны достичь некоей «стартовой массы» – ее масштаб зависит от
масштаба сообщества. Не достигшие ее таксоны сообщество просто не замечает
или учитывает в сумме с экологически близкими представителями8. Таким образом, в экосистемах и биогеоценозах может реализоваться как инерционный, так и
См. в текущем аннот. отчете Направление 1, Направление 5, а также Направление 4, проекты 4.1, 4.2, 4.12.
См. в текущем аннот. отчете Направление 3, проект 3.2, 3.3. Направление 4, проект 4.8.
4
Используя как собственную, так и чужую программу – о гибридогенном видообразовании см. в текущем
аннот. отчете Направление 3, проект 3.3, о симбиогенной эволюции и экспансии растений – Направление 4,
проект 4.9.
5
См. в текущем аннот. отчете Направление 3, проект 3.1, 3,6, Направление 5, проекты 5.12.
6
Ср., например, горизонтальный перенос генов в текущем аннот. отчете в проекте 3.3 и проекте 3.6.
7
Уменьшение численности в ходе адаптивной динамики может привести к временному исчезновению таксона
из палеонтологической летописи (lazarus-taxa). Подробный анализ ископаемой летописи кризисных периодов
свидетельствует, что масштабы вымирания на границах геологических эонов завышены именно по этой
причине. См. в текущем аннот.отчете Направление 5, проект 5.1.
8
См. в текущем аннот. отчете проект 3.6.
2
3
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 5
5
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
1
программный гомеостаз в зависимости от соотношения размеров экосистемы/биогеоценоза и вмещающих их организмов. Особенно наглядно это проявляется в прокариотических экосистемах, размер которых относительно составляющих их организмов выглядит просто устрашающим9.
Будучи сторонником панспермии, В.И. Вернадский в своем учении о биосфере
особо выделял еще одно ключевое для жизни свойство: ее способность к экспансии, под которой понимал способность к освоению пространства (освоение новых
ландшафтов, источников энергии) и времени (рост устойчивости). Однако, так же
как в случае с термином «эволюция», интерпретации термина «экспансия жизни»
будут различаться. Очевидно, что в случае панспермии мы подходим к границам
экспансии жизни в пространстве: возможность экспансии будет определяться способностью противостоять повреждающим факторам космического пространства
и только этой способностью. Такая экспансия живых организмов принципиально
не отличается от экспансии пребиотических систем10 (хотя механизмы устойчивости организмов и неживых систем отличаются кардинально11, отличаются также
механизмы устойчивости участков генома различной размерности в организме12).
Экспансия популяций и сообществ большой размерности в основном объяснима в
рамках классических представлений синтетической теории эволюции (СТЭ) и/или
филоценогенеза13. Это в общем согласуется с мнением В.И. Вернадского, считавшего в свое время дарвиновский отбор основным двигателем экспансии, обеспечивающим «давление жизни»). Но уже для первоначального накопления биоразнообразия,
необходимого для «запуска» этого двигателя, приходится вводить поправку на ресурсную обеспеченность экониши14. Динамика же экспансии конгломерата малых
В настоящее время наиболее крупным прокариотическим биогеоценозом на Земле является сероводородная
зона Черного моря (см. проект «Аноксигенные фототрофы, как возможные первичные продуценты и биогеохимические агенты в древних экосистемах» в итоговом отчете «Происхождение и эволюция биосферы. Важнейшие
результаты 2004–2007 гг.». Издано Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2008, а также проект 4.4. в аннот. отчете «Происхождение биосферы и эволюция гео-биологических систем»: важнейшие результаты 2009 г. Рос. акад. наук,
Палеонтологический ин-т, Сиб. отд-ние, Ин-т цитологии и генетики. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН). Как показали
работы школы акад. Г.А. Заварзина – одного из основателей цикла программ Президиума РАН о происхождении и
эволюции биосферы – биосфера Земли также в настоящее время остается в основном прокариотической, эвкариотам удалось лишь внедриться в ее кислородный сегмент и в некоторых случаях уменьшить время (но не полноту!)
деструкции органики. Сообщества, состоящие целиком из прокариот, но в то же время способные прокручивать
самостоятельно все биогеохимические циклы, свойственные, как минимум, фанерозойской биосфере Земли до
сих пор устойчиво существуют в содовых озерах, механизм формирования которых не менялся по крайней мере
с рифея (тематику изучения прокариотических систем содовых озер см. в аннот. отчетах биосферного цикла программ Президиума РАН, начиная c итогового отчета «Происхождение и эволюция биосферы. Важнейшие результаты 2004–2007 гг.». Издано Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2008 по Направление 2 текущего аннот. отчета). Более
того, биогеоценозы содовых озер обладают способностью к экспансии на сушу (например, при обсыхании озер),
а докембрийские прокариотические минеральные постройки – строматолиты – принципиально не отличаются
от современных строматолитов (см. например, Направление 2 и Направление 5 текущего аннот. отчета и аннот.
отчета за 2012 г., который издан: «Происхождение биосферы и эволюция гео-биологических систем»: важнейшие
результаты 2012 г. Рос. акад. наук, Палеонтологический ин-т, Ин-т цитологии и генетики СО РАН. Новосибирск:
ИЦиГ СО РАН, 2013). Наконец, прокариотические экосистемы экстремальных биотопов – таких как глубоководные и мелководные гидротермы, интерстициальные воды нефтеносных пород и рудных тел – достаточно функционально разнообразны, чтобы сформировать основные биогеохимические циклы в бескислородных и микроаэрофильных условиях. Представители прокариот, выделенных из таких экстремальных биотопов, как правило,
редко классифицируются в новые таксоны высокого порядка, зато в пределах существующих таксонов занимают
обособленное положение (cм. например, Направление 2 текущего аннот. отчета и аннот. отчета за 2012 г., который
издан: «Происхождение биосферы и эволюция гео-биологических систем»: важнейшие результаты 2012 г. Рос.
акад. наук, Палеонтологический ин-т, Ин-т цитологии и генетики СО РАН. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 2013).
Такое двойственное филогенетическое положение позволяет предполагать, что перед нами функциональные инварианты древних докембрийских бескислородных биосфер, отступившие под натиском текущей – оксифильной
биосферы – но не утерявшие ни экономичности, ни функционального разнообразия и готовые к экспансии.
10
См. в текущем аннот. отчете Направление 1.
11
См. в текущем аннот. отчете Направление 2, проекты 2.3, 2.4, 2.5, Направление 4, проект 4.5.
12
Ср., например, в текущем аннот. отчете о роли GC-cостава проекты 2.1 и 3.6.
13
См. в текущем аннот. отчете Направления 4 и 5.
14
См. в текущем аннот. отчете проекты 3.6. (гаплойдный эволюционный конструктор) и 4.1. (пучки видов рыб
в озерах; о пучках видов/форм рыб в озерах см. также в проекте 4.1. аннот. отчета за 2012 г. и проекте 1.3. аннот
отчета за 2010 г. – изданы соответственно: «Происхождение биосферы и эволюция гео-биологических систем»:
важнейшие результаты 2012 г. Рос. акад. наук, Палеонтологический ин-т, Ин-т цитологии и генетики СО РАН.
Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 2013 и «Происхождение биосферы и эволюция гео-биологических систем»: важнейшие результаты 2010 г. Рос. акад. наук, Палеонтологический ин-т, Ин-т цитологии и генетики СО РАН. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 2011.
9
6
z_OTCHET_2013.indd 6
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
1
популяций, осваивающего среду, испещренную полупроницаемыми барьерами еще
более отличается от классических представлений СТЭ, заставляя вспомнить центры происхождения Н.И. Вавилова15. Наконец, для очень малых популяций сколько-нибудь систематическая экспансия вообще должна быть запрещена дилеммой
Холдейна, равно как и любой фактор, провоцирующий рост случайной смертности.
Для объяснения неслучайной экспансии очень малых популяций приходится предлагать оригинальные теории16.
Очевидно, что вышеприведенные интерпретации терминов «эволюция» и «экспансия» не являются антагонистичными. Они взаимодополнительны. Сводить их
к некой общей единой теории эволюции в рамках очередного нового синтеза на текущем уровне знаний неперспективно. Опыт СТЭ говорит, что доминировать в таком синтезе будет эволюция наиболее простой из систем, поскольку она наиболее
просто формализуема17. Гораздо перспективнее выяснить границы применимости и
степень взаимодополнительности каждой из перечисленных эволюций и экспансий.
Именно этому посвящена программа № 28 «Проблемы происхождения жизни и становления биосферы».
Исполнителями проектов опубликовано и сдано в печать более 600 публикаций
в отечественные и зарубежные рецензируемые журналы и сборники, в том числе
издано 9 монографий, 1 монография подготовлена к печати. Созданы и поддерживаются 2 базы данных:(http://www.zin.ru/animalia/Coleoptera/rus/paleosys.htm и http://
www.zin.ru/animalia/Coleoptera/eng/paleosys.htm (единственный полный источник по
видам вымерших жуков). Многие исследователи Программы принимали участие с
докладами в различных российских и международных конференциях, семинарах,
симпозиумах.
Ответственные редакторы
А.Ю. Розанов, С.В. Рожнов, А.В. Лопатин, Л.М. Мельникова, В.В. Суслов
См. в текущем аннот. отчете проект 3.5. и проект 3.5. аннот. отчета за 2012 г, изданного изданы соответственно: «Происхождение биосферы и эволюция гео-биологических систем»: важнейшие результаты 2012 г. Рос. акад.
наук, Палеонтологический ин-т, Ин-т цитологии и генетики СО РАН.Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 2013.
16
См. в текущем аннот. отчете проект 3.5. и проект 3.5. аннот. отчета за 2012 г, изданного изданы соответственно: «Происхождение биосферы и эволюция гео-биологических систем»: важнейшие результаты 2012 г. Рос. акад.
наук, Палеонтологический ин-т, Ин-т цитологии и генетики СО РАН.Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 2013.
17
В СТЭ стержневую роль играет популяционная генетика, как наиболее формализованная область генетики
и теории эволюции вообще. Предпринятые за последние 20 лет многократные попытки расширить СТЭ за счет
эпигенетичиских представлений также делаются через призму популяционной генетики: эпигенетические изменения вводятся так, что их можно формализовать как мутации с очень большой частотой реверсии. Жизнь, во
всяком случае известная нам, состоит из взаимодополнительных систем, минимум, трех типов. Организм наиболее сложная система, носитель генома и трех операторов (используя несколько измененную терминологию выдающегося генетика и радиобиолога В.И. Корогодина). Развертка генома в ходе онтогенеза обеспечивает организм,
во-первых, двумя операторами рецепции внешней среды – набором рецепторов для специфической рецепции (см.
проекты 3.5, 3.6 текущего аннот. отчета) и набором стресс-реакций для неспецифической рецепции (см. проект 3.6
текущего аннот. отчета); во-вторых, оператором адаптивного ответа – набором регуляторных молекул, обеспечивающих адекватную текущей рецепции экспрессию генома (генной сети) – cпецифическую и/или неспецифическую. Под оператором В.И. Корогодин понимал любую структуру, формируемую на основе информации генома
с целью изменения вероятности осуществления значимого для организма события по сравнению со случайной
вероятностью. Популяция – система из функционально однородных организмов, обеспечивающих дифференциальное воспроизводство организмов в текущих условиях. Сообщество – система из функционально разнородных
организмов, обеспечивающих на базе информации, закодированной в геномах организмов воспроизводство этих
самых текущих условий среды (в пределе – комфортных условий среды). Таким образом, популяция – наиболее
простая из биологических систем. О трудностях формализации организма см. проект 3.5. текущего аннот. oтчета.
15
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 7
7
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
1
Предпосылки возникновения жизни
в Солнечной системе и за ее пределами
Руководители – акад. В.Н. Пармон (Институт катализа СО РАН),
акад. А.С. Спирин (Пущинский научный центр РАН), акад. Л.М. Зеленый (Институт
космических исследований РАН), чл.-корр. РАН Б.М. Шустов (Институт астрономии РАН)
1.1. Детальное исследование закономерностей синтеза и разрушения полициклических
ароматических углеводородов (ПАУ) по результатам собственных и архивных спектральных наблюдений в индивидуальных областях
звездообразования ряда неправильных и спиральных галактик с уделением особого внимания зависимости параметров ПАУ от возраста
области звездообразования, исследование процесса фоторазрушения частиц ПАУ при помощи химико-динамической модели, а также
исследование особенностей синтеза сложных
молекул в молекулярных облаках на пылинках
различных размеров проведено в проекте «Органические молекулы в межзвездной и околозвездной среде» под руководством д.ф.-м.н.
Д.З. Вибе (Институт астрономии РАН).
Одним из ключевых компонентов межзвездной среды считаются макромолекулы полициклических ароматических углеводородов
(ПАУ), предположительно ответственные за
генерацию сильных полос излучения в ближнем инфракрасном (ИК) диапазоне. Эти частицы, интересные и сами по себе, как переносчики углеводородов в межзвездной среде (МЗС),
играют также важную роль в астрохимических реакциях, в частности, в реакциях синтеза молекулярного водорода. Их разрушение
в окрестностях молодых горячих звезд является источником более простых органических
молекул. Однако генезис этих молекул все еще
остается в значительной степени неясным.
Обычно предполагается, что частицы ПАУ
синтезируются в звездах промежуточных масс
(до 8–10 масс Солнца) на завершающем этапе
их эволюции, когда звезда сбрасывает в МЗС
внешнюю оболочку. В этой оболочке складываются условия, способствующие коагуляции
углеродсодержащих частиц (при условии, что
оболочка богата свободным углеродом, не свя-
8
z_OTCHET_2013.indd 8
занным в молекулы СО). Однако оценки показывают, что суммарное количество ПАУ в ряде
галактик (например, в Большом Магеллановом
Облаке) существенно превосходит возможности их синтеза в проэволюционировавших
звездах. Неоднократно отмечался также дисбаланс между разрушением пылинок различных типов и темпом их производства звездами
в нашей Галактике. Решение этой проблемы
обычно видят в предположении о том, что пылинки и частицы ПАУ могут синтезироваться
не в звездах, а непосредственно в молекулярных облаках. Затем в этих облаках начинается
процесс звездообразования, ультрафиолетовое
(УФ) излучение массивных звезд поглощается
молекулами ПАУ и переизлучается ими в виде
ИК-полос. Условия в молекулярных облаках
(низкие температуры и плотности) не столь
благоприятны для синтеза многоатомных частиц. Однако частицы ПАУ могут возникать
в областях звездообразования (ОЗО) в результате действия обратного процесса, а именно,
разрушения более крупных углеводородных
частиц (графитовых или так называемых
ПАУ-кластеров).
В ходе предыдущего этапа проекта было
показано, что одно из ключевых свойств ПАУ,
а именно корреляция их доли в общей массе
пыли с содержанием тяжелых элементов (металличностью), наблюдается не только глобально, для галактики в целом, но и локально, на уровне индивидуальных ОЗО. В 2013 г.
эти исследования были продолжены, однако
теперь помимо металличности сопоставили
содержание ПАУ с возрастом областей звездообразования в четырех галактиках: IC 1727,
NGC 7741, IC 2574 и Holmberg II. Для первых
двух галактик были проведены собственные
спектральные наблюдения на телескопе БТА-6
(САО РАН), для галактик IC 2574 и Holmberg II
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
данные были предоставлены О.В. Егоровым и
Т.А. Лозинской (ГАИШ МГУ).
Данные спектроскопии ОЗО в перечисленных галактиках были использованы для определения их возрастов и металличностей. Кроме
того, по архивным данным наблюдений на телескопах УФ-диапазона GALEX и ИК-диапазона
«Спитцер» были определены фотометрические
характеристики ОЗО в этих диапазонах. В качестве меры содержания ПАУ были использованы отношение потоков на длинах волн F8 / F24,
предполагая, что излучение на 8 мкм генерируется, в основном, частицами ПАУ, а излучение
на 24 мкм принадлежит горячим пылинкам. Потоки в УФ-диапазоне использовались в качестве
меры поля излучения молодых звезд в ОЗО.
Основные результаты исследования представлены на рис. 1.1.1. На панелях а и б показана
корреляция отношения потоков F8/F24 с металличностью и возрастом областей звездообразования. В качестве меры металличности использована традиционная величина 12+log(O/H),
где O/H – отношение числа атомов кислорода
к числу атомов водорода. Очевидно, что в рассмотренных областях между металличностью и
отношением потоков наблюдается положительная корреляция, отмеченная ранее многими авторами. Впервые показано, что относительное содержание ПАУ коррелирует также с
возрастом ОЗО (рис. 1.1.1б). При этом потоки
на 8 мкм и на 24 мкм сами по себе с возрастом уменьшаются. Это означает, что в ОЗО
происходит разрушение частиц всех видов, но
частицы ПАУ либо разрушаются медленнее
крупных пылинок, либо даже частично возобновляются за счет разрушения углеродсодержащих частиц большего размера.
На зависимость относительного содержания ПАУ от параметров поля излучения в
ОЗО указывают корреляции, приведенные на
рис. 1.1.1в-г. На этих диаграммах показано соотношение величины F8 / F24 с параметрами
жесткости поля излучения в УФ-диапазоне.
Чтобы охарактеризовать наклон спектра поля
излучения в УФ-области использовали два параметра. Первый представляет собой разность
звездных величин в дальнем (FUV) и ближнем (NUV) УФ-диапазонах телескопа GALEX;
большие значения этой разности соответствуют более мягкому полю. Второй параметр –
отношение интенсивностей линий двукратно
Рис. 1.1.1. Зависимость отношения потоков
на 8 и 24 мкм от различных параметров внегалактических областей звездообразования: металличности (а), возраста (б), различия звездных величин
FUV и NUV по данным телескопа GALEX (в) и отношения интенсивностей линий двукратно ионизованного кислорода и нейтрального водорода.
ионизованного кислорода и нейтрального водорода – напротив, возрастает в более жестком
поле излучения. Оба параметра указывают, что
относительное содержание ПАУ снижается в
областях звездообразования с более жестким
полем излучения. Это указывает, что фактором, определяющим локальную корреляцию
металличности и содержания ПАУ, может быть
именно жесткость поля излучения.
Описанное исследование относится к масштабным областям звездообразования, наблюдаемым как гигантские комплексы ионизованного водорода. В этом теоретическом исследовании рассмотрен возможный сценарий
формирования так называемых инфракрасных пузырей, обнаруженных в ходе обзоров
галактического диска при помощи телескопов «Спитцер» и WISE. Большинство из них
совпадает с зонами ионизованного водорода.
Для инфракрасных пузырей типично разное
пространственное распределение излучения в
ближнем и среднем ИК-диапазонах. Как правило,
на картах «Спитцера» внутренняя область пузыря излучает на длине волны 24 мкм, а ее окру-
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 9
1
9
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
1
жает кольцо излучения на длине волны 8 мкм. С
внешним кольцом совпадает также кольцеобразная эмиссия в более длинноволновом диапазоне,
наблюдавшемся при помощи телескопа «Гершель». Нами была исследована возможность объяснения наблюдаемых распределений интенсивности ИК-излучения в диапазоне от 8–100 мкм в
известном объекте – зоне ионизованного водорода RCW 120 – с учетом процессов разрушения
пыли. В рамках этого сценария также предполагается, что излучение на 8 мкм генерируется
частицами ПАУ, а длинноволновая эмиссия связана с более крупными пылинками.
Рассмотрена химико-динамическая модель
расширяющейся зоны HII, в которую включены пылинки трёх видов: «крупные» пылинки с
размером порядка десятых долей микрона, так
называемые очень мелкие пылинки (very small
grains, VSG) и ПАУ.
В качестве модели зоны ионизованного водорода RCW 120 рассмотрена расширяющаяся оболочка вокруг массивной звезды с температурой
порядка 30000–35000 К. Размеров зоны RCW 120
оболочка достигает за несколько сотен тысяч
лет. К этому времени формируется область ионизованного водорода поперечником около 3 пк.
Если пренебречь разрушением пыли в этой области, то с наблюдениями на «Спитцере» и «Гершеле» согласуются синтетические карты только
на длинах волн 24 и 100 мкм (и более длинноволновые). Внутри оболочки сохраняется значительное количество частиц ПАУ, которые приводят к заметной эмиссии на длине волны 8 мкм
в направлении на центр объекта, чего в реальности не наблюдается. Чтобы объяснить отсутствие
эмиссии на 8 мкм в центральной части объекта,
в модель было введено разрушение ПАУ излучением центральной звезды. В этом случае общая
морфология объекта объясняется полностью.
В настоящий момент нами исследуется другой
фактор, определяющий распределение эмиссии в
молодой зоне ионизованного водорода, – давление излучения звезды на пылинки.
Особое внимание было уделено роли, играемой в астрохимических реакциях пылинками
различных размеров. Давно известно, что использование в астрохимических моделях только газофазных реакций не позволяет воспроизвести содержание многих молекул, наблюдаемых в молекулярных облаках, поскольку в их
эволюции ключевую роль играют химические
10
z_OTCHET_2013.indd 10
реакции на поверхностях космических пылинок. В подобных исследованиях обычно предполагается, что пылинки имеют один фиксированный размер, как правило, 0.1 мкм. При
описании поверхностных реакций посредством
балансных уравнений использование пылинок
одного размера является приемлемым приближением, поскольку в данном случае важна
лишь суммарная площадь поверхности пылинок в единице объема. Однако имеются факторы, зависящие не от суммарной площади, а от
количества пылинок в единице объема, а также
от их распределения по размерам.
Было проведено моделирование химической эволюции протозвездного объекта с учетом присутствия пыли различных населений,
различающихся не только размерами и массовой долей, но и температурами. В модели, использованной в данной работе, сделано важное усовершенствование: теперь в ней реализован учет нескольких населений пыли путем
создания аналогов поверхностных компонентов для каждого из населений. Температуры
населений пыли рассчитываются при помощи
модели переноса излучения с учетом стохастического нагрева пылинок различных размеров
и химических составов под воздействием внешнего и внутреннего поля излучения. В данной
работе моделирование велось с учетом двух населений: «крупных» и «мелких» пылинок (модель MD), поскольку основной задачей была качественная оценка вклада пылинок различных
размеров. Помимо модели MD рассмотрена
также модель с единственным «классическим»
населением пыли (модель D). В рамках модели
введение населения мелких пылинок с сохранением полной массовой плотности пыли в среде
приводит к четырем качественным изменениям. Во-первых, возрастает суммарная площадь
поверхности пылинок в единице объема, и, как
следствие, увеличивается число ячеек, доступных для реагентов поверхностных реакций.
Во-вторых, за счет добавления значительного
количества мелких частиц возрастает полная
числовая концентрация пылинок. В-третьих,
разница в температурах крупных и мелких
пылинок приводит к различиям в протекании
поверхностных реакций. В-четвертых, изменяются характеристики поглощения пылью УФизлучения, которое является ключевым фактором для ряда химических реакций в областях
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
1
Рис. 1.1.2. Зависимость от времени модельных лучевых концентраций некоторых органических молекул
в моделях с учетом вклада мелких пылинок в астрохимические процессы.
облака, подверженных воздействию внешнего
поля излучения и поля излучения протозвезды.
Сравнение результатов моделирования химической эволюции с учетом одного и двух
населений пыли показывает, что примерно
для трети компонентов введение второго населения пыли оказывается некритичным. В их
число входят, например, CO2, CO, HCO+, H3O+,
HF. Для них как в момент времени 105 лет (характерный возраст объектов, исследованных
на этапе 2012 г.), так и в более ранние времена
лучевые концентрации в моделях D и MD отличаются менее чем в три раза. Для остальных
двух третей компонентов добавление в модель
мелких пылинок оказывается более значитель-
ным фактором. Для оценки вклада параметров
увеличения площади и повышенной температуры пылинок второго населения, проведено
дополнительное исследование, рассчитав модель LS, в которой пылинки второго поколения
участвуют только в реакциях диссоциативной
рекомбинации и поглощении ультрафиолетовых фотонов, но не вносят вклада в поверхностную химию.
Примеры расчета газофазных лучевых концентраций ряда молекул показаны на рис. 1.1.2.
Они показывают, что включение второго населения пыли в модель существенно влияет на
химическую эволюцию, в том числе, и в отношении органических молекул. Однако влияние
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 11
11
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
1
перечисленных выше факторов неравнозначно.
В эволюции лучевых концентраций молекул
HC3N и HCOOH (за исключением самых ранних
стадий) важную роль играют исключительно
поверхностные реакции, поэтому для них важным оказывается увеличение суммарной площади пылинок, доступной для этих реакций. В
моделях D и LS лучевые концентрации этих соединений практически не отличаются, тогда как
в модели MD лучевая концентрация становится меньше на порядок величины. При активной
поверхностной химии на малых пылинках эти
соединения являются промежуточным этапом
в синтезе более сложных молекул, и потому их
собственная лучевая концентрация снижается.
Для молекул, которыми активные цепочки
поверхностного синтеза заканчиваются, ситуация иная. Их существенно меньше в модели LS,
где на мелких пылинках не протекают поверхностные реакции. В модели MD, где реакции
на мелких пылинках разрешены, синтез этих
молекул на пыли проходит более эффективно,
однако на их газофазное содержание влияет
другой фактор – непрозрачность среды, существенно более высокая в модели MD. Из-за
менее эффективной фотодесорбции молекулы,
синтезированные на пыли, менее эффективно
переходят в газовую фазу, что, естественно,
скажется и на возможности их наблюдения.
В целом, в рассмотренных физических условиях существенным фактором оказалось
увеличение площади поверхности пылинок,
доступной для вымораживания и поверхностных реакций, однако оно сказалось, главным
образом, на перераспределении компонентов
между пылинками различных размеров. В эволюции газофазных содержаний важную роль
играют экранирование УФ-излучения и реакции диссоциативной рекомбинации. Вклад увеличенной площади поверхности в газофазную
химию невелик, что продемонстрировала модель LS – после того как эффективная площадь
поверхности мелких пылинок была исключена
из рассмотрения, результат расчета для значительного числа компонентов оказался примерно таким же, как в модели D (за исключениями,
описанными выше).
Эффект различия в температурах пылинок оказался незначительным, однако следует
помнить, что в данной постановке это различие охватывает незначительную часть облака.
12
z_OTCHET_2013.indd 12
В других обстоятельствах – например, в объекте с более иррегулярной структурой – оно
может оказаться более значимым. Учет сложного распределения вещества может привести
к тому, что область, прогреваемая внутренним
источником, окажется более обширной. Можно
сделать вывод, что в разных обстоятельствах
(не все из которых охвачены в данной работе)
важными могут оказаться как параметры индивидуальных пылинок (размер, температура),
так и их количество. Если индивидуальные
особенности пылинок и экранирование ультрафиолета можно как-либо параметризовать, то
столкновительные реакции иначе как введением дополнительного пылевого компонента смоделировать невозможно.
Таким образом, в проекте было показано, что макромолекулы полициклических
ароматических углеводородов и мелкие пылинки являются важными компонентами
межзвездного и протозвездного вещества.
Учет их эволюции и вклада в астрохимические реакции необходим для корректной интерпретации наблюдений и предсказания
результатов синтеза сложных молекул на
дозвездном этапе эволюции. Существенным
элементом является процесс разрушения частиц ПАУ ультрафиолетовым излучением.
На больших масштабах он способен объяснить появление зависимости относительного содержания ПАУ от металличности во
внегалактических комплексах ионизованного
водорода. На меньших масштабах с его помощью можно описать распределение инфракрасного излучения в индивидуальных зонах
ионизованного водорода в нашей Галактике.
На более раннем этапе протозвездной эволюции мелкие пылинки являются важным
компонентом астрохимических реакций. Их
учет затрагивает эволюцию многих молекул
за счет изменения непрозрачности среды и
появления дополнительной поверхности для
протекания реакций в мантиях пылевых частиц. В целом, пылинки различных размеров
по-разному влияют на химические процессы в
дозвездных и протозвездных объектах. Параметризация распределения пылинок по размерам является лишь частичным решением
проблемы. Для создания универсальной модели предпочтительно явным образом рассматривать пылинки различных размеров.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
1.2. В рамках проекта «Поиск и изучение
диагностических полос поглощения в спектрах межзвездных пылинок и астероидов
углисто-хондритового состава» группой под
руководством д.ф.-м.н. Н.Г. Бочкарева (ФИАН
РАН, МГУ) проведены спектрофотометрические и рентгенофазовые исследования метеорита Челябинск. Проведенные исследования образца метеорита Челябинск, найденного
вскоре после падения, позволили его классифицировать как обыкновенный хондрит. Рентгенофазовые измерения показали, что основными
минеральными компонентами метеорита Челябинск являются оливин (50±3 мас.%), ортопироксен (28±3 мас.%) и троилит (14±2 мас.%), а
малыми (в пределах первых процентов) – тэнит,
камасит, клинопироксен, плагиоклаз и хромит
Результаты рентгенофазовых исследований
трех размерных фракций метеорита (исходный номер образца У-2; образец предоставлен
В.И. Гроховским из коллекции Метеоритной
экспедиции Уральского федерального университета) приведены в таблице 1.2.1.
По данным рентгенофазового анализа в ортопироксене метеорита обнаружено некоторое
количество Fe3+, что можно рассматривать как
признак окислительных условий в его родительском теле. Такое предположение подтверж-
1
дается спектрофотометрическими измерениями. Спектры диффузного отражения получены
для рассматриваемых трех размерных фракций
метеорита (У2-1, У2-2, У2-3) (рис. 1.2.1).
Оказалось, что фракция метеорита У2-2 (с
размерами частиц 0.5–0.15 мм) с наиболее высоким содержанием ортопироксена (см. табл. 1.2.1)
имеет спектральные признаки наличия трехвалентного железа (слабая полоса поглощения Fe3+
у 460 нм и полоса поглощения у 800–900 нм интервалентного переноса заряда Fe2+→ Fe3+). Внеземная природа обнаруженного в метеорите
Челябинск Fe3+ подтверждается сходством
деталей спектров отражения его изученных
образцов (рис. 1.2.1) и некоторых астероидов высокотемпературных типов. В качестве
примеров на рисунках 1.2.2 и 1.2.3 приведены
спектры отражения астероидов высокотемпературных типов 198 Ампеллы (S-тип) и 349 Дембовской (R-тип, близкий к S-типу).
Следует отметить, что окислительные условия могли возникнуть на многих астероидах
высокотемпературных типов при доставке на
них насыщенного филлосиликатами вещества
в ходе ударной эволюции.
В то же время полученное среднее значение
альбедо образца метеорита Челябинск, равное
0.207±0.076 % (в полосе V системы Джонсона),
Таблица 1.2.1
Состав минералов в исходном образце (У2) и трех размерных фракциях (У2-1, У2-2, У2-3)
метеорита Челябинск согласно рентгенофазовому анализу
Исследованные образцы
обр. У2
обр. У2-1
(размерная фракция
1.2-0.5 мм)
обр. У2-2
(размерная фракция
0.5-0.15 мм)
обр. У2-3 (размерная
фракция 0.15 мм и
меньше)
Оливин
48
50
47
51
Ортопироксен
28
32
31
24
Минерал /
Содержание (мас.%)
Троилит
14
14
10
16
~3.5
–
~4,5
~4
Плагиоклаз
~2
~4
~3
~3
Хромит
~1
–
~1.5
–
Тэнит + камасит
~3.5
–
~3
~2
Сумма
100
100
100
100
Отношение
содержания
ортопироксена
к содержанию
оливина
0.58
0.64
0.66
0.47
Клинопироксен
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 13
13
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
1
Рис. 1.2.1. Спектры
отражения образцов У21, У2-2 и У2-2 (отличающихся размерами частиц,
см. табл. 1) метеорита
Челябинск в нормированном виде (нормировка
выполнена путем деления
каждого спектра на соответствующее значение
на длине волны 550 нм).
Спектр У2-2 произвольно смещен по вертикальной оси на 0.3 ед.,
а спектр У2-3 – на 0.5 ед.
вверх для удобства сравнения.
находится вблизи середины диапазона значений
геометрического альбедо астероидов главного
пояса S-типа согласно каталогам IRAS и MSX.
В проекте рассмотрены также возможности панспермии. Обнаружение тысяч новых
кандидатов в экзопланеты при осуществлении
миссии Kepler (NASA) и их статистический анализ показывает, что в нашей Галактике есть как
минимум 100 миллиардов экзопланет, из которых 17–20 миллиардов могут быть земного размера. Большинство обнаруженных кандидатов в
экзопланеты входят в системы звезд спектрального класса М, составляющих ~70 % звездного
населения Галактики и Вселенной. Эти звезды
ввиду медленного протекания в них термоядер-
ных реакций имеют высокую (больше возраста
Вселенной) продолжительность жизни.
Выполненные оценки верхнего предела возможной пространственной миграции молекул
и пыли при их переносе из одной галактики в
другую, прежде всего вызванным крупномасштабным обменом веществом, происходящим
при столкновениях и слиянии галактик, показали, что за космологическое время перенос
пылевых частиц возможен на расстояние, не
превышающее ~100 млн. световых лет. В этом
объеме может находиться ~1016 планетных систем. Эти величины указывают верхние пределы возможных масштабов панспермии. Вероятно, наиболее интенсивно панспермия мо-
Рис. 1.2.2. Спектры отражения астероида 198
Ампелла (S-тип) нормированные на длине волны 0.55 мкм. Спектры 1 и 3 произвольно смещены
вдоль вертикальной оси для удобства сравнения.
Рис. 1.2.3. Спектры отражения астероида 349
Дембовска (R-тип, близкий к S-типу) нормированные на длине волны 0.55 мкм. Спектры 1 и 3 произвольно смещены вдоль вертикальной оси для удобства сравнения.
14
z_OTCHET_2013.indd 14
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
жет происходить во внешних частях крупных
скоплений галактик. Так как наша Галактика
не является членом скопления галактик, панспермия для нее, вероятно, эффективна лишь в
пределах Местной Группы галактик, т. е. охватывает ~1012 планетных систем.
Если наша форма жизни возникла на примитивном уровне не на Земле, но в пределах
ранней Солнечной системы, то объектами, обладавшими в течение нескольких млн. лет благоприятными условиями для этого, были недра
крупных каменно-ледяных протопланетных
тел, где распад 26Al и других короткоживущих
изотопов привел к формированию внутренних водных океанов и последующей водной
дифференциации. Возможный механизм переноса вещества таких тел в пояс астероидов и
на прото-Землю был предложен в гипотезе о
формировании астероидов С-типа и углистых
хондритов. Было показано, что при распаде
26
Al в течение нескольких первых млн. лет
должен был произойти внутренний разогрев таких тел, водная дифференциация и
образование силикатно-органических ядер,
подобных по составу углистым хондритам,
где температура могла достигать десятков
или даже сотен градусов по Цельсию. Эта гипотеза основана на аналитическом обосновании В.С. Сафроновым вероятности выброса во
всех направлениях подобных каменно-ледяных
тел растущим прото-Юпитером из зоны его
роста. В результате, гидратированное и насыщенное органикой вещество было доставлено
при столкновениях не только на астероиды, но
и на прото-Землю. Такие предположения подтверждаются следующими недавними результатами. Спектры отражения ~30 астероидов
высокотемпературных типов показывают, что
на большинстве этих тел имеются признаки
нетипичных гидросиликатов. В космическом
пространстве имеется только одна субстанция,
состоящая преимущественно из гидросиликатов – углистые хондриты. Таким образом, гидросиликаты на Весте и других астероидах высокотемпературных типов могут быть следами
столкновений астероидов с фрагментами тел
из зоны формирования Юпитера. Многочисленные изображения Весты, полученные КА
“Dawn” (2011), подтверждают наличие на ней
темных пятен вещества, подобного углистым
хондритам. Морфологически они не связаны с
кратерами и могут быть более древними образованиями. Спектры отражения этих пятен соответствуют 20 %-смеси углистых хондритов
группы СМ2 и пироксена.
В рамках проекта удалось также обнаружить новые слабые полосы поглощения
в спектрах отражения ледяных галилеевых
спутников Юпитера. По результатам спектрофотометрии ледяных галилеевых спутников
Юпитера, Европы, Ганимеда и Каллисто, установлено, что в их спектрах отражения имеется
ряд слабых полос поглощения адсорбированного в водяной лед молекулярного кислорода (у
0.42 мкм, 0.45 мкм, 0.47 мкм, 0.49 мкм, 0.53 мкм,
0.576 мкм, 0.756 мкм) как вероятное следствие
радиационной имплантации ионов О+ в поверхностное вещество спутников в магнитосфере
Юпитера. В то же время на Ганимеде и Каллисто обнаружены спектральные признаки разновалентных форм железа (Fe2+ и Fe3+), типичные
для гидратированных силикатов, а на Европе –
признаки метана (полоса поглощения у 0.86
мкм), возможно, эндогенного происхождения.
Таким образом выполнена химико-минералогическая интерпретация ранее полученных
спектров отражения ряда астероидов Главного пояса и ледяных галилеевых спутников Юпитера. Рассмотрены эволюционные процессы,
которые могли привести к возникновению
астробиологических условий на перечисленных объектах в ранней Солнечной системе, а
также к переносу их вещества на прото-Землю. Получены верхние оценки пространственных масштабов возможного занесения жизни
на Землю извне (панспермии): ~100 млн. световых лет (~1016 планетных систем).
1.3. Для выяснения роли ударно-взрывных
процессов в синтезе и эволюции органического
вещества в Солнечной системе (в том числе в
условиях ранней Земли и Луны) в проекте «Органическое вещество в углистых хондритах.
Экспериментальное исследование закономерностей его образования и превращения при
высокоскоростных ударах» (рук. – д.ф.-м.н.
М.В. Герасимов, ИКИ РАН) проводилось сравнительное исследование качественного и количественного состава органического вещества
углистых хондритов и продуктов их ударного
преобразования в различных газовых средах,
моделирующих окислительно-восстановитель-
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 15
1
15
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
1
Рис. 1.3.1. Групповой состав летучих органических соединений, содержащихся в углистых хондритах
Мурчисон и Каинсаз и продуктах лазерного испарения данных хондритов в инертной атмосфере.
ные условия в солнечной небуле или в атмосферах планет (инертные, восстановительные).
В качестве объектов исследования были выбраны углистые хондриты различной степени
метаморфизма: классов СМ2 (Murchison) и CO3
(Каинсаз). Методом пиролитической газовой
хроматографии с криофокусировкой в сочетании с масс-спектрометрией (ПГХ/МС) на содержание летучих органических соединений
были исследованы тонкодисперсные образцы
углистых хондритов классов CM2 (Мурчисон)
и CO3 (Каинсаз). При этом было идентифицировано несколько сотен органических соединений различных классов: алифатических и
алициклических (предельных и непредельных)
и ароматических углеводородов (бензола, толуола, ксилолов, нафталинов, их гомологов и
т. д.), серосодержащих гетероциклических соединений ряда тиофена, спиртов, альдегидов,
кетонов и т. д. При переходе от класса CM2
углистых хондритов к классу CO3 количества
выделяющихся органических соединений существенно снижаются.
С помощью ПГХ/МС были исследованы
твёрдые конденсаты – продукты лазерного испарения рассматриваемых углистых хондритов
в нейтральной (гелиевой) атмосфере. При срав-
16
z_OTCHET_2013.indd 16
нении состава органики исходных хондритов с
составом органики конденсатов наблюдалось
существенное снижение содержания органических веществ с одновременным изменением
характера обнаруженных соединений. Отмечено, что в составе органики, присутствующей в
конденсатах, преобладают азотсодержащие соединения: алифатические и ароматические нитрилы и серосодержащие соединения: тиофен и
алкилтиофены с длиной боковых цепей до С7
включительно.
На рисунке 1.3.1 показан групповой состав
органических соединений в углистых хондритах Мурчисон (СМ2) и Каинсаз (СO3) и продуктах их лазерного испарения в инертной (гелиевой) атмосфере:
Кроме того, экспериментально установлен
качественный состав органического вещества
углистых хондритов и продуктов их ударно-испарительного преобразования. Показано, что
при высокоскоростных ударных процессах
происходит глубокая трансформация органики в углистых хондритах с преимущественным синтезом гетероатомных (азоти серосодержащих) соединений.
Для правильной интерпретации результатов готовящегося космического эксперимента
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
1
Рис. 1.3.2. Схема, иллюстрирующая динамику эндогенного (ОВ) и экзогенного (ОВ) органического вещества на Ганимеде.
по изучению состава летучих органических соединений на поверхности галилеевого спутника Юпитера – Ганимеда необходимо учитывать
присутствие в анализируемом объекте органического вещества, привнесённого с кометами и
метеоритами в неизменённом виде и в виде продуктов ударно-испарительного преобразования
данной органики.
Количественный состав экзогенной органики определить очень трудно, т. к. он зависит от
частоты кометно-метеоритной бомбардировки,
условий и эффективности органического синтеза в водяной мантии, скорости обновления ледяного покрова на поверхности и других факторов (рис. 1.3.2). Тем не менее, качественный
состав экзогенной органики может быть охарактеризован путём исследования органического вещества метеоритов различных классов
и продуктов их ударно-испарительного преобразования (см. рис. 1.3.1 данного отчета).
Полученные результаты позволяют определить принадлежность некоторых органических соединений, которые могут быть обнаружены на поверхности Ганимеда к экзогенным источникам (падению метеоритного
и кометного вещества).
1.4. Работа по проекту «Исследование возможности жизни в условиях умеренно высоких температур и бескислородной атмосферы. Критерии возможной обитаемости
экзопланет» (рук. д.ф.-м.н. Л.В. Ксанфомалити,
ИКИ РАН) продолжает исследования экзопланет земного типа, число которых быстро возрастает. С публикацией работ о новых обнаруженных транзитах экзопланет (arXiv:1310.5607;
arXiv:1310.5630, arXiv:1310.5654), общее число
подтвержденных экзопланет в октябре 2013 г.
превысило 1000 (http://exoplanet.eu). После потери аппарата Kepler поиск и исследование экзопланет малой массы сместились к другим проектам, вместе с тем, научные итоги миссии Kepler
продолжают обрабатываться. Среди 2740 кандидатов-экзопланет 351 имеют размеры, сравнимые с земными (объекты у звезд Kepler-17,
Kepler-40 b (KOI-428 b), Kepler-41 b (KOI-196.01,
KOI-2124.01 и др.). Исторически вопрос о связи
зоны обитания со спектральным классом центральной звезды рассматривался во многих работах еще до открытия экзопланет. Позже было
показано, что такая схема не реализуется. Тем
не менее, даже в многочисленных современных
работах, наряду с критическими замечаниями,
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 17
17
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
1
кового эффекта (для Солнечной системы это –
случай Венеры), до, примерно, орбиты Марса.
Легко видеть, что оба ограничения, по существу, температурные. В зона обитаемости (или
«комфортной зоне») температурный интервал
должен быть даже уже; коагуляция белков происходит при температурах >65 оС, следовательно 273<T<340 К. Если под T понимать такую же,
как у Земли равновесную темературу планеты
(с большой полуосью орбиты a и сферическим
альбедо Ab, находящуюся в системе звезды, создающей болометрическую освещенность E1), то
условием равенства последней с солнечной болометрической постоянной (E0) будет:
(1)
a = [2.512 exp (Mb - M0 )]1/2,
Рис. 1.4.1. Пределы положения «комфортной
зоны» (голубая полоса) для условных звезд солнечного спектра со светимостью от 0.1 до 1 солнечной.
эта идея обсуждается вновь и вновь, поэтому
уместно привести сравнение условий для гипотетических планет у звезд классов F-M, в качестве которых не обязательно рассматривать
только звезды экзопланетных систем.
Ограничения отчасти связаны со спектральными свойствами радиации. Кроме того,
для звезд более поздних классов, чем К5, жизнь
земного типа должна встретиться с серьезными
проблемами из-за низкой плотности полезной
радиации. Для случая же звезд солнцеподобного (G2) класса, «зона обитаемости» достаточно
широка, но ограничена. Обычно приводятся
следующие ограничения: с одной стороны, существование жидкой воды, с другой – конденсация углекислого газа (что в подавляющем
большинстве случаев не позволяет развиться
парниковому эффекту). С учетом последнего,
такая зона охватывает интервал планетных орбит от уровня «саморазгоняющегося» парни-
где Mb и M0 – абсолютные болометрические
светимости звезды и Солнца. При равных альбедо Земли и такой гипотетической планеты
равновесная температура последней будет равна земной:
(2)
T = [(1 - Ab) E1/ (4a2 σ)].
Если не учитывать другие факторы, может
возникнуть впечатление, что за счет уменьшения большой полуоси орбиты a можно добиться таких же, как на Земле, условий на планетах
звезд поздних классов, имеющих низкую абсолютную светимость. Сомнительность такой
гипотезы, применительно к звездам поздних
спектральных классов, от К4 до M3 иллюстрирует таблица 1.4.1. Во всех случаях большая
полуось a оказывается меньше, чем для орбиты
Меркурия (0.39 а.е.). Исключение – o2 Эридана
(0.59 а.е.). Для звезд классов М5 и К3 величина
a составляет всего от 3 до 6 млн км. Период обращения такой планеты зависит от массы звезды m и в рассматриваемых случаях составит от
3 до 6 дней:
P = 2p (a3/g m)(3)
Таблица 1.4.1
Звезда
Класс
Класс
Светимость
Sun
Barnard
Kruger 60
h Cas (B)
61 Cyg (B)
61 Cyg (B)
O2 Eri
G2
M5V
M3
M0V
K7V
K5V
K1V
4.75
13.15
11.80
8.50
8.30
7.50
5.89
1
0.14
0.27
0.52
0.60
0.63
0.80
18
z_OTCHET_2013.indd 18
Масса
звезды
1
0.52
0.84
0.86
0.93
Радиус
1
0.020
0.039
0.178
0.195
0.280
0.590
Орбитальное
расстояние (а.е.)
150
3.1
5.8
26.7
29.2
43.2
88.7
Период
(сут)
365
2.9
5.4
38
40.6
69
197
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
(здесь g – гравитационная постоянная). При
столь малых a возникает сильное приливное
рассеяние энергии; такая планета неизбежно
потеряет свой вращательный момент и окажется в резонансной «ловушке» с синхронизацией
вращения и обращения. Можно напомнить, что
в Солнечной системе в таких условиях находятся Меркурий, Венера, Луна и близкие спутники всех планет-гигантов. Согласно же принципу изохронизма начальный период вращения у
всех планет был примерно одинаков и близок к
6–8 часам, и более или менее сохранился у планет-гигантов). У небесного тела, оказавшегося в
«ловушке», даже в случае непрямого резонанса
(соизмеримости) одна сторона окажется раскаленной, другая очень холодной. Пример – планета Меркурий, с температурами 670 и 80K соответственно. Наличие плотной атмосферы (как
у Венеры) может полностью сгладить эти различия, но тогда возникают другие проблемы, о
которых речь пойдет ниже. Если же атмосфера
тонка, и состоит, главным образом, из углекислого газа (что типично для первичных атмосфер), она станет конденсироваться в ловушке на
холодной стороне планеты и вскоре от нее мало
что останется. Известный пример – полярные
шапки Марса. Такова же должна быть участь морей и океанов на подобной планете. Возникновение жизни в таких условиях проблематично.
Таким образом, можно сделать следующий
вывод: для всех звезд, начиная с класса К5V, и до
поздних звезд класса М, существование планет,
пригодных для обитания, представляется сомнительным. По-видимому, имеются ограничения
и для классов, более ранних, чем классы F и G.
Кроме того, представлены результаты поиска гипотетической флоры Венеры в районе
посадки аппарата ВЕНЕРА-14. Обнаружены
многочисленные вертикально стоящие узловатые черные стебли высотою около полуметра.
Благодаря наличию до 4-х дубликатов полученных изображений и низкому уровню их зашумлености, панорамы ВЕНЕРЫ-14 позволили
выделить и изучить несколько новых видов
гипотетических живых форм Венеры. Именно
стебли оказались наиболее многочисленной
группой среди образцов разыскиваемой флоры.
Первый стебель удалось обнаружить благодаря
тому, что он расположен близко к входу ТВкамеры, а остальные были обнаружены по сходству их положения и формы с первым стеблем.
Их верхние части представляют собой сложные
образования, причем, насколько можно судить,
напоминают земные бутоны и цветы.
1.5. Проект «Проблемы самосборки сложных органических соединений и возникновения хиральности на химических этапах эволюции» (рук. – акад. В.Н. Пармон, ИК СО РАН)
включал работу по следующим задачам: 1 – выявить наиболее благоприятные и разнообразные
условия для синтеза органических соединений с
появлением мира РНК, которые могли быть созданы на этапе формирования Солнечной системы и других планетных систем в околозвездных
дисках; определить химические процессы в дисках современными методами радиоспектроскопии; методом вычислительных экспериментов
на суперкомпьютерах воспроизвести физикохимические условия в дисках, а в лабораторных
экспериментах найти пути химической эволюции; 2 – провести моделирование самосборки и
избирательного самоусложнения молекулярных
систем при взаимодействии пирролов, индолов,
нуклеиновых оснований с ацетиленом, цианацетиленом и их производными – вероятными
компонентами добиологической химической
реакционной смеси – на поверхностях наиболее
распространенных в литосфере Земли оксидов и
солей металлов; 3 – исследование влияния внешнего магнитного поля на скорость рекомбинации
ион-радикальной пары, выход продукта рекомбинации и время жизни эксиплекса в ковалентно-связанных хиральных донорно-акцепторных
системах, а также синтезировать и исследовать
методом химической поляризации ядер новые
хиральные системы, в которых в качестве донора
электрона выступают ароматические аминокислоты или нуклеиновые основания; 4 – изучение
возможности сохранения оптической активности в реакциях природных соединений, ведущих
к наращиванию углеродного скелета молекул и
образованию новых асимметрических центров,
с использованием катализаторов, моделирующих каталитические системы, которые могли
участвовать в зарождении жизни. Помимо этого – установление закономерностей протекания
межмолекулярных многостадийных превращений оптически активных монотерпеноидов параментанового ряда, содержащих гидроксильные
группы, с ароматическими альдегидами в присутствии монтмориллонитовых глин.
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 19
1
19
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
1
Mc=0.91, Mgas=0.085, Mpar=0.005, vd=0.04, T=0.01 (около 60 К)
Группой к.ф.-м.н. В.Н. Снытникова (ИК
СО РАН) в ходе решения Задачи 1 установлено,
что формирование зон химических синтезов может происходить при развитии гравитационных
неустойчивостей в околозвездных дисках; промоделирована динамика массивного околозвездного диска при помощи усовершенствованного
оригинального кода Sombrero на базе вычислительных мощностей ССКЦ. В среде диска при
относительно высоких температурах возможны
локальные гравитационные коллапсы, инициированные его газовым компонентом. Разработан
код для суперкомпьютеров кластерной архитектуры для решения одной из актуальных задач –
укрупнение тел в массивном газопылевом диске
в столкновениях пылевых роев.
На рис. 1.5.1 приведен логарифм поверхностной плотности газа (слева) и первичных
тел (справа). Из рисунка видно, что в диске на
периферии формируется плотное кольцо газа
и первичных тел, которое разваливается на
отдельные области повышенной плотности. В
центральной области, где азимутальные скорости частиц и газа высокие, в газопылевой среде
не развиваются возмущения. С коротационного радиуса выходят многочисленные спиральные рукава волн плотности, хорошо видимые
на распределении плотности тел. Спиральные
волны взаимодействуют между собой, укрупняясь и поглощая более мелкие.
20
z_OTCHET_2013.indd 20
Рис. 1.5.1. Логарифм
поверхностной плотности
газа (слева, по вертикали)
и субдиска первичных
тел (справа, по вертикали) последовательно в два
момента времени (сверху
вниз).
Таким образом, выяснилось, что на стадии массивного и средне массивного околозвездного диска между сформированными
сгустками газа атмосферного и более высокого давления с умеренными температурами, благоприятными для реакций органического синтеза, происходит обмен твердой
фазой, а тем самым – и синтезированными
соединениями на поверхности этих тел,
что является необходимым условием эволюции в мире РНК.
Группой акад. Б.А. Трофимова (ИрИХ
СО РАН) в ходе решения Задачи 2 исследованы процессы сложных биологических молекул
с участием нуклеозидов и цианацетиленами
на поверхности щелочных металлов. Показано, что аденозин реагирует с цианацетиленовыми спиртами (ближайшими производными
цианацетилена) на поверхности карбонатов
металлов (карбонат калия, комнатная температура, 6–30 ч, ДМФА) региоселективно только
двумя вицинальными гидроксильными группами остатка рибозы по тандемной схеме с
построением дополнительного функционализированного диоксоланового цикла (см. также
Отчет 2010 г.) (уравнение 1).
Другой представитель нуклеозидов – гуанозин, входящий в состав ДНК и РНК, с цианацетиленовыми спиртами реагирует также в
биомиметических условиях (комнатная тем-
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
1
Уравнение 1
Уравнение 2
Уравнение 3
пература, 19–50 ч) на поверхности карбоната
калия в присутствии амида уксусной кислоты (ДМФА) двумя вицинальными гидроксильными группами остатка рибозы и атомом
азота пиримидинового цикла с образованием
сложных гетероциклических систем, содер-
жащих пуриновый, тетрагидрофурановый и
диоксолановый циклы, функционализированные амино-, циано-, гидрокси- и винильными
группами, которые способны принимать участие в дальнейшем биосинтезе (см. также отчет
2012 г.) (уравнение 2).
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 21
21
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
1
Поверхности оксидов алюминия и кремния
в этой реакции неактивны (происходит полимеризация цианацетиленовых спиртов).
В биомиметических условиях цианацетиленовые спирты с цитидином (базовый нуклеозид, входящий в состав ДНК и РНК) на поверхности карбоната калия (комнатная температура, 10–48 ч, ДМФА) образуют новое семейство
производных цитидина, содержащих фармакологически важные заместители – 1.3-диоксолановый цикл и циановинильный фрагмент (см.
также отчет 2011 г.) (уравнение 3).
В данной реакции, как и в случае аденозина,
цитидин реагирует с тройной связью цианацетиленовых спиртов не атомами азота, формально наиболее основными и нуклеофильными центрами, а гидроксильными группами рибозы.
Получены экспериментальные данные о
самосборке сложных биомолекул с участием
уридина (входит в состав РНК) и цианацетиленовых спиртов на поверхности карбоната калия.
В ходе эксперимента выяснилось, что в биомиметических условиях (комнатная температура,
20 ч, ДМФА) уридин при контакте цианацетиленовыми спиртами на поверхности карбоната
калия подвергается превращениям по всем гидроксильным группам рибозы с образованием,
в основном, функционализированного производного уридина 2 (выход 6–8 %). Кроме того, из
реакционной смеси выделены олигомеры цианацетиленовых спиртов и непрореагировавший
уридин. Попытка повлиять на выход продуктов
2 варьированием условий реакции (продолжительность – 35–65 ч, соотношение исходных реагентов) не привела к ожидаемым результатам.
При увеличении времени реакции уридин при
взаимодействии с цианоацетиленовыми спиртами на поверхности карбоната калия подвергается более глубоким превращениям с образованием сложной трудноразделимой смеси продуктов
2-4, которые идентифицированы данными ЯМР
и ИК спектроскопии (уравнение 4).
Таким образом, в результате проведенных
исследований показано, что на поверхности
карбоната калия производные цианацетилена при взаимодействии с уридином проявляют свойства «активных строительных блоков», обеспечивая биомиметическую сборку с
образованием сложных полифункциональных
гетероциклических соединений, содержащих
одновременно пиримидиновый, тетрагидро-
22
z_OTCHET_2013.indd 22
фурановый и диоксолановый циклы c циано- и
гидроксильными группами.
Продолжено исследование влияния некоторых твердых поверхностей, являющихся
обычными для земных минералов и их конгломератов (оксиды Аl2O3, MgO, CaO, BaO, ZnO и
карбонаты металлов (К2СО3), на реакцию кросссочетания пирролов с галогенацетиленами. В
качестве объектов исследования были выбраны
2-(2-фурил)- и 2-(2-тиенил)пирролы и их 1-винильные производные. В качестве их ацетиленовых партнеров использованы бромароил- и
бромгетароилацетилены. Все реакции проходили при растирании эквимольных количеств
реагентов с десятикратным весовым избытком
твердой повехности (комнатная температура, 1 ч). Наличие в молекулах 2-(2-тиенил)- и
2-(2-фурил)пирролов двух пятичленных ароматических колец, способных к этинилированию,
делало исход данных реакций неодназначным.
Учитывая, что пиррол (вследствие повышенной способности атома азота к делокализации положительного заряда в катионных
s-комплексах по сравнению с другими гетероатомами) значительно превосходит фуран и, тем
более, тиофен по активности в реакциях электрофильного замещения, можно было ожидать,
что исследуемые реакции будут в основном
приводить к этинилпирролам.
Действительно, оказалось, что в случае
2-(2-тиенил)пиррола и его N-винильного производного, все вышеперечисленные поверхности стимулируют образование углерод-углеродной связи только между пиррольным ядром
и функциональными ацетиленами, приводя
селективно к 2-(2-тиенил)пирролам с ацетиленовыми заместителями в пиррольном кольце.
Причем, оксиды кальция, магния и бария не
уступают, а в некоторых случаях, превосходят
по активности оксид алюминия. Так, содержание 2-бензоилэтинил-5-(2-тиенил)пиррола в
смесях продуктов, снятых с указанных твердых поверхностей, составляет 76 % (ZnO), 70 %
(BaO) и 67 % (Al2O3) (уравнение 5).
Оксиды титана, циркония и кремния оказались специфическими активными поверхностями для регио- и стереоселективного присоединения пирролов к тройной связи бромацилацетиленов, другими словами, стерео- и
регио-С-винилирования 2-(2-тиенил)пирролов.
И в данном случае реакции проходили толь-
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
1
Уравнение 4
Уравнение 5
Уравнение 6
Уравнение 7
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 23
23
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
1
ко по пиррольному кольцу. Однако выход
2-(2-тиенил)-5-(1-бром-2-ацилэтенил)пирролов,
содержание которых в реакционной смеси через 1 ч составляло (ЯМР 1Н) 69–72 %, не превышал 25 %, что, вероятно, обусловлено их неустойчивостью (уравнение 6).
По-иному ведут себя в кросс-сочетании с
бромбензоилацетиленом на оксиде алюминия
2-(2-фурил)пиррол и его N-винильное производное: наряду с основным направлением реакции
(этинилирование пиррольного кольца) реализуется также атака a-положения фуранового кольца.
Соотношение продуктов этинилирования по пиррольному и фурановому циклам составляет ~5:1
соответственно (по данным ЯМР) (уравнение 7).
Скрининг ряда твердых поверхностей
(Аl2O3, MgO, CaO, BaO, ZnO и К 2СО3), на которых осуществлялась реакция 2-(2-фурил)пиррола с бромбензоилацетиленом, показал, что
во всех случаях образуются смеси продуктов
этинилирования по пиррольному и фурановому циклам. Максимальное содержание этинилфурана (25%) наблюдалось для взаимодействия
2-(2-фурил)пиррола с бромбензоилацетиленом
на карбонате калия. Аналогично проходят реакции 2-(2-фурил)пиррола с бромтеноил- и
бромфуроилацетиленами.
Объясняя полученные результаты, повидимому, в первую очередь следует учитывать
существенно большую нуклеофильность фуранового кольца по сравнению с тиофеновым. Реакционная способность тиофенового кольца по
сравнению с фурановым, и еще в большей степени с пиррольным, настолька низка, что этот
фактор, по-видимому, является недостаточно
сильным для изменения направления реакции в случае 2-(2-тиенил)пиррола. Отсутствие
продуктов двойного этинилирования свидетельствует об очень сильном дезактивирующем влиянии этинильного радикала, передающимся из a-положения пиррольного кольца в
a-положения фуранового и тиофенового колец.
Следует подчеркнуть, что без участия твердых поверхностей оксидов и солей металлов
(Аl2O3, MgO, CaO, BaO, ZnO и К2СО3) этинилирование не имеет места. Роль оксидов и солей
металлов заключается, по-видимому, в отщеплении (как основания) молекулы HBr от интермедиатов реакции – 2-(1-бром-2-ацилэтенил)
пирролов. В жидкой фазе (эфир, бензол, хлороформ) данная реакция заканчивается образова-
24
z_OTCHET_2013.indd 24
нием неустойчивых дипирролилбромэтанов.
На примере реакций бромацилацетиленов с 2-(2-тиенил)- и 2-(2-фурил)пирролами
экспериментально подтверждена правомерность концепции о существенной роли поверхностей оксидов и солей металлов в формировании сложных органических молекул,
родственных природным соединениям.
Задача 3 решалась в ИХКиГ СО РАН группой д.х.н. Н.Э. Полякова. Проведено теоретическое и экспериментальное исследование влияния
внешнего магнитного поля (0–70 кГс) на эффекты
химической поляризации ядер (ХПЯ) возникающие при фотолизе диастереоизомеров хиральной
диады [S,R]-N-метил-2-пирролидинметил-2[S](6-метокси-2-нафтил) пропионата, содержащей
ароматический фрагмент в качестве хромофора
и акцептора электрона, и алифатический амин в
качестве донора электрона. Из сравнения теории
и эксперимента получена величина электронного
обменного интеграла для образующейся ион-радикальной пары в средах различной полярности.
Отметим, что именно величина обменного интеграла определяет вид полевой зависимости магнитного эффекта в фотоиндуцированных радикальных процессах. Полученные данные позволили спланировать дальнейшие эксперименты по
изучению влияния магнитного поля на флуоресценцию в этой и других хиральных системах, а
также спроектировать и изготовить экспериментальную установку для таких экспериментов.
Проведено экспериментальное исследование влияния внешнего магнитного поля (0–
600 Гс) на триплет-триплетное поглощение в
той же системе. Отсутствие эффекта позволило
сделать вывод, что канал образования возбужденного триплетного состояния диады посредством рекомбинации ион-радикальной пары не
является основным. Методом время-разрешенной флуоресценции получены количественные
данные по квантовым выходам и временам
жизни эксиплекса в реакции внутримолекулярного переноса электрона в хиральной диаде, и
измерено соотношение вкладов от фотоиндуцированного переноса электрона и эксиплекса в
процессе деградации возбуждения хромофора.
К настоящему времени синтезирован
широкий набор хиральных ковалентно-связанных донорно-акцепторных систем, и
исследованы их фотофизические и фотохимические свойства. Установлено влияние
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
1
Уравнение 8
хиральных центров на скорость фотоиндуцированного переноса электрона и времена
жизни возбужденных состояний и эксиплексов в этих системах (уравнение 8).
Работы в рамках Задачи 4 велись в НИОХ
СО РАН под руководством д.х.н. Н.Ф. Салахутдинова. Здесь было обнаружено необычное
превращение, протекающее при взаимодействии
монотерпеноидного диола 1 с 2,4,5-триметоксибензальдегидом в присутствии монтмориллонитовой глины и приводящее к образованию
хирального продукта с крайне необычным и не
описанным ранее в литературе эпоксихроменовым остовом. Несмотря на появление двух новых
асимметрических центров, продукт образовывался в виде единственного стереоизомера. При использовании альдегидов, содержащих три метокси-группы в других положениях ароматического
кольца, соединения с эпоксихроменовым остовом
не выделялись. Основное внимание было уделено
поиску ответа на вопрос, какое количество и расположение метокси-групп в альдегиде является
необходимым и достаточным для появления возможности образования соединений с эпоксихро-
меновым остовом. Оказалось, что образование
соединений с эпоксихроменовым остовом типа 2
при взаимодействии монотерпеноида 1 с ароматическими альдегидами в присутствии монтмориллонитовой глины К10 происходит только при
наличии алкокси-заместителей во 2-ом и 4-ом
положении ароматического кольца, тогда как во
всех остальных случаях предпочтительным является образование соединений с хроменовым
остовом типа 3 (уравнение 9).
Таким образом показано, что оптически
активный монотерпеноид пара-ментанового
ряда, содержащий две гидроксильные группы,
легко вступает в реакции с ароматическими
альдегидами, в том числе и природного происхождения, в присутствии монтмориллонитовых глин, рассматривающихся как
абиотические аналоги ферментов. Реакции
протекают с высокой стереоселективностью и приводят к образованию различных
хиральных гетероциклических соединений.
Количество и расположение заместителей
в альдегиде оказывает решающее влияние на
строение образующихся продуктов.
Уравнение 9
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 25
25
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
1
1.6. В проекте «Магний-железо-силикатные минералы как катализаторы синтеза
органических соединений на начальном этапе
происхождения жизни» (рук. акад. В.Н. Пармон) ранее был предложен путь абиогенного
образования моносахаридов из распространенного во вселенной простейшего органического соединения формальдегида, включающий
фотоактивацию формальдегида с образованием гликолевого альдегида, и последующую
каталитическую конденсацию гликолевого
альдегида с формальдегидом. Каталитическая
конденсация, в зависимости от используемых
катализаторов, может происходить по трем
маршрутам (рис. 1.6.1).
В качестве катализаторов в абиогенных условиях могли выступать природные минералы. Анализ распространенности химических
элементов в природе по некоторым данным
показывает, что наиболее распространенными
в составе метеоритов являются Mg и Si, в сол-
нечной системе Mg, Si и Fe (рис. 1.6.2), которые
являются компонентами Mg (Fe)-содержащие
силикаты. Состав Земли и Луны заметно отличается. Так, содержание магния существенно
уменьшается, железа увеличивается, заметно
возрастает вклад алюминия. Подобное соотношение элементов имеют Fe-содержащие алюмосиликаты. Таким образом, исследование
каталитических свойств природных минералов различного происхождения в реакциях
абиогенного синтеза биологически важных
молекул может внести вклад в верификацию
различных гипотез о происхождении жизни.
Исследована каталитическая активность
монтмориллонитов различного происхождения
в синтезе моносахаридов их формальдегида и
гликолевого альдегида. Минералы показали
различную активность – от очень низкой, до
средней, тем не менее, основными продуктами
синтеза оказались эритрулоза и 3-пентулоза
(маршрут 2 на рис. 1.6.1), альдотетрозы (марш-
Рис. 1.6.1. Маршруты образования моносахаридов из формальдегида в результате фотохимических и каталитических процессов.
26
z_OTCHET_2013.indd 26
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
рут 3), а не распространенные в природе альдопентозы и альдогексозы (маршрут 1).
На данном этапе выполнения проекта в качестве катализаторов были выбраны Mg (Fe)содержащие силикаты (оливин, пероксенит и
серпентинит) для проверки возможности синтеза моносахаридов на поверхности минералов.
Проведены исследования минералов методами ренгеноструктурного анализа и сканирующей электронной микроскопии (фотографии
образцов и некоторые результаты исследования
приведены на рис. 1.6.3).
В экспериментах тестирования приготовленных катализаторов в реакциях синтеза сахаров в качестве субстратов использовали ГА и
ФА в мольном соотношении 1:5 (концентрация
ГА 5 мМ, концентрация ФА 25, соответственно), т. к. вероятно, что концентрация реакционноспособного ГА в условиях абиогенного синтеза была ниже, чем концентрация ФА. Объем
реакционной смеси составлял 70 мл, навеска
растертого минерала – 200 мг, 60 °С, атмосфера
аргона. Жидкую фазу реакционной смеси после
экспериментов анализировали на содержание
катионов (Na, K, Mg, Ca) и анионов (хлориды,
нитраты, фосфаты, сульфаты и силикаты) методами атомно-эмиссионной спектроскопии и
Оливин
(Mg,Fe)2SiO4
а
1
Рис. 1.6.2. Распространенность химических элементов в природе.
ВЭЖХ. Результаты анализов показали, из катионов наиболее высокие концентрации магния
и кальция, и даже они не превысили значений
1мМ; из анионов – максимальна была концентрация силикатов – не выше 2 мМ. Таким образом выщелачивание минералов в реакционный
раствор незначительно.
Добавление к раствору всех протестированных минералов приводило к повышению
Пироксенит
(Mg,Fe)2Si2O6
б
Серпентинит
X2-3Si2O5(OH)4, где X = Mg,
Fe2+, Fe3+, Ni, Al, Zn, Mn
в
Рис. 1.6.3. Внешний вид и микрофотографии использованных в работе минералов:
а – оливин (Mg,Fe) SiO );
2+
3+
2
4
б – пироксенит ((Mg,Fe)2Si2O6); в – серпентинит (X Si O (OH) , где X = Mg, Fe , Fe , Ni, Al, Zn, Mn).
2-3
2
5
4
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 27
27
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
1
Рис. 1.6.4. Кинетика расходования ГА (а) и распределение продуктов в различных минералов (б), pH0 = 9.
pH до 9.0–8.5, т. е. реакция происходила в слабощелочной среде. На рисунке 1.6.4 показаны
кинетические кривые уменьшения концентрации гликолевого альдегида и распределения
образовавшихся моносахаридов. Видно, что
суммарный выход сахаров оказался несколько
выше для оливина, а для пероксинита и серпентинита – практически одинаков. Основными продуктами являются альдотетрозы,
альдопентозы и С6 -альдозы (маршруты 3 и 1
на рис. 1.6.1), причем при использовании оливина в качестве катализатора альдотетроз образуется заметно больше. Все перечисленные
сахара являются биологически значимыми, в
особенности альдопентозы и С6-альдозы. Кинетика расходования гликолевого альдегида на
начальном участке быстрее в случае оливина,
однако, в ходе реакции она замедляется и не
достигает полной конверсии. Возможно, это
происходит в результате уменьшения значения
рН реакционной среды.
Используя боратный буфер удалось стабилизацировать рН реакционной среды. На предыдущих этапах выполнения проекта было установлено, что в присутствии концентрированного
боратного буфера как катализатора и стабилизатора наблюдается образование альдопентоз
с высокими выходам. Однако маловероятно,
что в природе могли быть растворы, в которых
концентрация ионов бората достигала бы 0.1 М,
поэтому было проведено исследование реакции
в растворах содержащих борат-ионов разной
концентрации и в присутствии оливина как катализатора (рис. 1.6.5). Повышение концентрации борат-ионов от 0.013 М до 0.13 приводит
заметному увеличению скорости конденсации
ГА с ФА, увеличиваются суммарные выходы
сахаров, что происходит, по-видимому, за счет
Рис. 1.6.5. Кинетика расходования ГА (а) и распределение продуктов в присутствии оливина и боратов с
различной концентрацией (б), pH0 = 9.
28
z_OTCHET_2013.indd 28
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
увеличения конверсии. Скорость реакции в присутствии растворов с концентрацией боратов
0.0013 М заметно ниже, чем в более концентрированных растворах. По-видимому, это связано
с низкой буферной емкостью боратных растворов. Распределение продуктов реакции тоже
значительно изменяется. В присутствии боратов основными продуктами реакции являются
альдопентозы, причем их выходы повышаются
с повышением концентраций боратов. Соответственно, уменьшаются выходы альдотетроз.
Таким образом, выяснилось, что Mg-Feсиликатные минералы (оливин, пироксенит,
серпентинит) эффективно катализируют
конденсацию формальдегида с гликолевым
альдегидом с образованием сахаров. Выходы продуктов и начальная скорость реакции
выше при использовании в качестве катализатора оливина. Одновременное присутствие
минералов и боратов увеличивает скорости
образования и выходы биологически важных
линейных С5 альдоз. Полученные результаты
являются веским доводом в пользу гипотезы о
синтезе биологически важных органических
соединений на поверхности метеоритов.
1.7. В проекте «Коэволюция гелио и биосферы» (рук. д.ф.-м.н. В.Н. Обридко, ИЗМИРАН) изучалась активность солнца в возрасте
1–2 миллиарда лет. В настоящее время появились наблюдательные данные, которые позволяют найти самые близкие аналоги активности молодого Солнца. Их следует искать среди
звёзд типа BY Dra, причём тех, которые принадлежат спектральному классу G и располагаются на диаграмме около значений индексов
хромосферной и корональной активности log
R HK=–4.4 и log R X=–4.4. Поскольку эта область
содержит десятки объектов, мы ограничились
двумя предельными случаями: одна G звезда –
V2292 Oph – с циклом типа Excellent с периодом
вращения 11 дней, вторая G звезда – V352 CMa
с периодом вращения 7.6 суток – со стороны более молодых звезд с насыщением активности.
Активность звезд с периодами вращения
7–11 дней характеризуется относительной
площадью пятен около 10 %, уровень хромосферной активности близок звездам Гиад, и корональная активность не достигает уровня насыщения. Таким образом, квазистационарная
активность звезд этого возраста развита лучше
всего: например, амплитуда вращательной модуляции в оптическом континууме и в хромосферных линиях часто существенно превышает
максимальные величины, наблюдаемые у современного Солнца. Уровень коронального излучения этих звезд свидетельствует о том, что
в коронах присутствует большое количество
плазмы с температурами 5–10 МК. Кроме того,
уже в эту эпоху можно говорить о начале развития циклической активности.
До недавнего времени данные о вспышках
на G карликах (за исключением Солнца) практически отсутствовали. Только в 2012 г. появились
результаты наблюдений с космического телескопа Kepler, проводившего мониторинг свыше
160 000 звезд. Мониторинг в полосе V выполнялся в двух режимах с временным разрешением
около 1 мин и 30 мин, причём пока основные выводы получены по массиву данных с более низким разрешением. Все энергии «белых» звездных
вспышек пересчитаны в болометрические величины в приближении чернотельного излучения.
Оценена частота событий с энергиями от 1033 до
1036 эрг, которая оказалась несколько выше у более холодных G звезд (с Тэф=5100–5600 К), чем у
более горячих (Тэф=5600–6000 К). Супервспышки чаще происходят на звездах, которые вращаются быстрее, частота таких событий на звёздах
с периодами вращения более 10 дней в несколько
раз меньше. Максимальная энергия этих вспышек достигает значений 3х1035 эрг.
Проанализированы данные обо всех вспышках, зарегистрированных с апреля по декабрь
2009 г. На рис. 1.7.1 приведено распределение
всех 160 000 звезд по периодам осевого вращения. Видно, что основная масса изученных
здесь звёзд вращается с периодами 20–30 дней,
т. е. примерно как современное Солнце. Из всего массива супервспышки зарегистрированы
только на 148 карликах. Распределение этих
звёзд и количества супервспышек по периодам
вращения приведено на рис. 1.7.2. и 1.7.3. Такое
представление позволяет сделать вывод о
том, что мощные события на G звездах происходят редко, чаще на карликах с периодами
вращения около 3 дней. Сходство форм этих
двух гистограмм подтверждает тот факт,
что вспышечная активность усилена на звездах с более быстрым вращением.
Таким образом, проанализировав вдвое
больший массив наблюдательных данных, по-
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 29
1
29
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
1
Рис. 1.7.1. (слева). Распределение всех наблюдавшихся звезд по периодам осевого вращения.
Рис. 1.7.2. (в центре). Распределение звезд, у которых наблюдались супервспышки, по периодам осевого
вращения.
Рис. 1.7.3. (справа). Распределение числа вспышек с энергиями >1033 эрг в зависимости от периодов осевого вращения.
лучили возможность оценить частоту мощных
вспышек на G карлике в периодом вращения
около 10 дней, т. е. на молодом Солнце. Поскольку хромосферная активность современного Солнца, по крайней мере, в максимум цикла,
превышает уровень активности большинства
медленно вращающихся звезд, можно полагать,
что и на молодом Солнце могли происходить
такие супервспышки. Из рис. 1.7.3 легко получить, что события с энергиями более 1033 эрг
происходили тогда на Солнце с частотой 1
вспышка в 30 дней. Однако эта оценка относится к рассматриваемым звездам с периодами
от нескольких часов до 20 дней. Если ограничиться периодами, более близкими к вращению
молодого Солнца, например, 7–20 дней, то супервспышки с названной энергией происходили с частотой 1 вспышка в 15 дней.
С увеличением полной энергии такие явления становятся крайне редкими, частота вспышек меняется по закону примерно E-2, т. е. события с энергией 1034 должны происходить с
частотой 1 вспышка в 10–5 лет соответственно.
Большая частота нестационарных процессов
должна приводить к значительной потере массы
молодым Солнцем. Современные наблюдения
показывают, что достаточно мощная вспышка с
энергией около 1031 эрг сопровождается, как правило, корональным выбросом массы (СМЕ) около
1016 грамм. Согласно приведённой выше оценке
на молодом Солнце должно происходить до 20
вспышек в год с энергией 1033 эрг. Используя ту же
зависимость частоты событий от их энергии, получаем, что мощных вспышек с энергией 1031 эрг
должно было быть 2х105 событий в год. Это соответствует потере массы 10-12 масс Солнца в год.
30
z_OTCHET_2013.indd 30
В современную эпоху потеря массы Солнцем
составляет 3х10-13 масс Солнца в год и связана, в
основном, с квазистационарным истечением вещества из короны. Вклад СМЕ (выброс из короны Солнца) в эту величину пренебрежимо мал.
Приведенная выше оценка означает, что полная
потеря массы молодым Солнцем, вызываемая нестационарными процессами, близка к 10-12 масс
Солнца в год. Это означает, что относительный
вклад СМЕ в общую потерю массы возрастает.
Можно полагать, что полная потеря массы из-за
квазистационарного звездного ветра и СМЕ не
превысит 10-11 масс Солнца в год. Разумеется,
большая потеря массы молодым Солнцем должна сопровождаться более быстрой потерей углового момента. Соответственно, торможение осевого вращения происходило быстрее, чем сейчас.
В проекте также рассмотрена космофизическая ситуация в эпоху Кембрийского эволюционного взрыва. Около 500–600 млн. лет назад (Розанов, 1986) многоклеточные организмы
впервые получают возможность строить скелет,
и с тех пор органический мир Земли приобретает черты, все более сходные с современными.
Этот переломный период получил название
Кембрийского эволюционного взрыва.
Какие астрофизические факторы (условия)
могут иметь значение для кембрийской проблемы? К числу таких факторов «космической
погоды» и «космического климата» следует отнести, прежде всего, положение Солнца (и всей
Солнечной системы) среди других звезд нашей
Галактики – «Млечного Пути». При этом важна частота вспышек Сверхновых звезд, которые
считаются основным источником ГКЛ (Галактические Космические Лучи).
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
Единственным источником (косвенных)
данных о потоках ГКЛ в эпоху Кембрийского
взрыва могут быть железные метеориты. Под
действием КЛ (Космические Лучи) в метеоритах образуются долгоживущие космогенные
изотопы. Измеряя уровень активности «образца», можно оценить интенсивность потока космических лучей, которыми облучался метеорит
за время своего существования (время экспозиции) в Солнечной системе до падения на Землю. Таким способом по имеющимся метеоритным данным удаётся продвинуться по шкале
времени почти до 2 млрд. лет назад.
Прямые измерения КЛ в современную эпоху дают сведения о том, что происходило в Галактике, лишь на период до 100 млн. лет назад.
Между тем, за ≈500 млн. лет, прошедших после
Кембрийского взрыва, Солнце пересекло 4 галактических рукава, а биосфера Земли пережила минимум 6 значительных (массовых) вымираний. За это время в геомагнитном поле (ГМП)
отмечены три суперхрона – три интервала времени (485–463, 312–264 и 120–84 млн. лет назад,
соответственно), когда ориентация ГМП не менялась. Что касается КЛ, то в интервале между
~300–900 млн. лет назад сильно осреднённый
суммарный поток КЛ в Солнечной системе мог
составлять ~1/3 от современного уровня.
С другой стороны, последующие более детальные исследования железных метеоритов,
показывают отличную корреляцию между усилением КЛ и пересечением рукавов Галактики
за последний миллиард лет. Некоторые астрофизические данные указывают на то, что около 500 млн. лет назад Солнце вошло в галактический рукав Персея с повышенной звездной
населенностью, где и находилось в течение нескольких десятков миллионов лет. Были получены свидетельства того, что средний уровень
интенсивности ГКЛ в этот период был значительно выше, чем в межрукавном пространстве,
до вхождения Солнца в рукав Персея. В дальнейшем поток ГКЛ также изменялся в пределах
25–135 % при последующих пересечениях других галактических рукавов.
Важно отметить, что эти вариации определённым образом коррелировали с периодами
глобальных потеплений и похолоданий (оледенений), но однозначного соответствия не обнаружено. Новый аспект проблемы «Космические
лучи и биосфера» возник в последние годы в
связи с высокоточными данными эксперимента PAMELA. Выяснилось, что в спектрах, регистрируемых в этом эксперименте потоков
протонов и ядер гелия имеются особенности,
которые нельзя объяснить ни солнечными
вспышками, ни вспышками Сверхновых звезд.
Иными словами, необходимо принять гипотезу
о существовании дополнительных источников
КЛ в указанном диапазоне энергий.
Главными кандидатами на роль таких источников являются так называемые карликовые звезды из ближайшего окружения Солнца. Многие карликовые звезды гораздо более
активны, чем наше Солнце. Зная время жизни
КЛ, число карликовых звёзд и частоту вспышек, можно оценить суммарное выделение
энергии в форме космических лучей ~1054 эрг.
Эти источники находятся на расстояниях десятков или сотен парсек – очень близко к Земле по сравнению с размерами нашей Галактики (около 30 тысяч парсек). Это означает, что
роль КЛ в эволюции биосферы (в том числе и в
период Кембрийского взрыва) может оказаться
еще более существенной, чем следует из наших
традиционных представлений о внешних космофизических факторах.
На базе анализа изменений функционального состояния группы обследуемых с 2001 по
2010 гг. продемонстрирована необходимость
учета состояния солнечной и геомагнитной активности при проведении биомедицинских мониторинговых экспериментов. В 2004–2006 гг.
выявлено резкое изменение статистических
распределений гелиогеофизических и биологических параметров. Показано, что в момент
перестройки солнечной активности и солнечно-земных связей, наблюдавшейся в этот период, происходит смена режима функционирования организма человека и его реакции на
изменения внешней среды. Признаками этого
являются смена типов статистического распределения полученных биомедицинских данных
(групповой эффект), а также динамика матриц
самокорреляции, характеризующих степень динамической связности функционирования различных органов у отдельного человека (индивидуальный эффект). Высказано предположение,
что наблюдаемая смена статистических распределений соответствует адаптационной реакции
биосферы на нестандартные геофизические особенности 24 цикла солнечной активности.
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 31
1
31
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
1
Б
А
В
Г
Рис. 1.7.4. Основные параметры статистического распределения проводимости биологически
активных точек по всей группе обследуемых: среднего (а), среднеквадратичного отклонения (б),
эксцесса (в), отношение среднего к среднеквадратичному отклонению (г) за 2002–2012 гг.
На рис. 1.7.4 приведена динамика основных
параметров распределения значений проводимости акупунктурных точек в 2002–2012 гг.
Период накопления данных для оценки параметров распределения составлял два месяца. Число измерений в каждый такой период – от 17000
до 45000. На всех трех графиках виден резкий
излом параметров распределения в интервале
июль-сентябрь 2005 г. Наблюдаемое явление не
является артефактом измерений. То, что в процессе измерений не произошло сдвига начала
отсчета или изменения масштаба шкалы прибора вытекает из наличия обсуждаемого излома
на графике эксцесса (рис. 1.7.4 в). Как известно,
значение эксцесса инвариантно относительно
преобразования точки нулевого отсчета или
изменения масштаба. На всех графиках рис.
1.7.4 видно существование устойчивых трех периодов статистических параметров в биомедицинских данных: период 2001–2003 гг., период
2004–2006 гг. с изломом всех параметров в середине 2005 г., и период 2007–2012 гг.
В настоящее время отношение ежедневной
средней по группе проводимости акупунктурных точек к среднеквадратичному отклонению
превышает соответствующие значения периода
32
z_OTCHET_2013.indd 32
2001–2003 гг. в три раза, а статистическое распределение параметров существенно отличается от гауссовского. Наличие одновременных
изменений на графиках всех рассматриваемых
параметров биомедицинского распределения
свидетельствует о смене программ реагирования организма человека при возникновении
значительных изменений в общепланетарных
параметрах внешней среды. Изменения 2004–
2006 гг. затронули динамику магнитных полей
Солнца, параметров космической погоды и солнечного ветра, а также характер геомагнитной
активности. Например, в 2004–2005 гг. изменилось соотношение количества геомагнитных
бурь с внезапным и постепенным началом. На
рис. 1.7.4 г период одновременной перестройки
солнечно-земных связей и биологических параметров выделен серым цветом.
Динамика активности Солнца (и, соответственно, – солнечного ветра) не оказывает прямого влияния на живые организмы из-за существования магнитосферы и атмосферы. Однако
следствием изменения космической погоды
становятся, прежде всего, вариации магнитного поля Земли. Качественные изменения в
геомагнитных возмущениях и статистических
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
распределениях биологических параметров
произошли как раз в сентябре–октябре 2005 г.
Рис. 1.7.5 демонстрирует вариации интенсивности переменной компоненты геомагнитного
поля (ар-индекса ) за период с 1975 г. по настоящее время. Обращает на себя внимание период
2004-2006 гг. (помечен серым), в течение которого произошел слом установившейся картины
изменений ар-индекса геомагнитной активности. Показательно существенное изменение
средних значений этого параметра до и после
выделенного периода, равные соответственно,
13.1 нТ и 7 нТ (отмечены на рисунке серыми
горизонтальными линиями). На рис. 1.7.5 видно
резкое уменьшение ар-индекса геомагнитной
активности в 2005 г. до значений, до этого в последний раз наблюдавшихся в 1965–1966 гг. Изменение геомагнитной активности произошло
за счет бурь с постепенным началом, которые
в свою очередь связаны с числом солнечных
экваториальных корональных дыр. Необходимо отметить, что возврат к изначальному типу
распределения биомедицинских параметров
и параметров геомагнитной активности (ариндекс) не произошел до сих пор. Возможно,
это связано с тем, что циклическая динамика
Солнца еще не вернулась в состояние 10-летней
давности (2002 и 2003 гг. были годами спада
солнечной активности 23 цикла, а текущий 24
цикл СА сейчас находится в фазе максимума).
Похожие результаты о смене адаптационных программ реагирования в 2005 и 2010 гг.
были получены Е.Н. Громозовой при работе
уже не с людьми, а с клеточными структурами
Аccharomyces cerevisiae, что свидетельствует об
адаптационной подстройке биологических объектов различного уровня организации к единому
внешнему фактору, скорее всего – к необычному
течению 23–24 цикла солнечной активности.
Проведены исследования особенностей роста Arabidopsis thaliana (резуховидка Таля) при
условиях постоянства освещенности, влажности
и температуры. Цветковое растение Arabidopsis
thaliana отличается быстрой скоростью роста
(проходит полный цикл развития за 6–7 недель),
что делает это растение незаменимым биологическим объектом мониторинговых экспериментов. Методика выращивания позволила исключить суточные и более долговременные вариа-
Рис. 1.7.5. Изменение ap-индекса геомагнитной активности с 1975 по 2013 гг. Данные OMNI2,
27-дневное осреднение. Серая вертикальная область – период перестройки солнечно-земных связей 2004–2006 гг. Серые горизонтальные линии –
средние значения ap-индекса до и после выделенного периода.
ции прироста корней растений, проявляющиеся
в естественных условиях из-за восхода-захода
солнца и изменения погодных условий. Несмотря на изоляцию объектов от окружающей
среды, эксперимент показал наличие суточного
цикла, а также другие вариации роста корней.
В результате анализа данных и их сравнения с
наиболее вероятно воздействующими внешними факторами выявлены связи лунных циклов
и вариаций геомагнитной активности со скоростью роста исследуемого вида.
Таким образом, результаты современных
наблюдений позволяют дать более или менее определенную оценку уровня активности
Солнца в ту эпоху, когда его возраст составлял
1–2 млрд. лет. В это время могли происходить
вспышки с энергией 1034 эрг и потеря массы
могла составлять до 10 -11 масс Солнца в год.
Это уменьшает проблему низкой светимости молодого Солнца и позволяет объяснить
поток низкоэнергичных космических лучей. В
дальнейшем вариация потока космических лучей может влиять на эволюцию биосферы. В
настоящее время связь вариаций космических
факторов и геомагнитной обстановки показана с помощью непрерывного биомедицинского
мониторинга и по вариации роста Arabidopsis
thaliana (резуховидка Таля). Создан сайт Секция «Жизнь и разум во Вселенной», на котором размещаются все новости по проблеме
воздействия космических факторов на биосферу Земли (http://life-universe.ru/).
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 33
1
33
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
21
Эволюция условий на поверхности Земли
между 4,6 и 4,0 GA и возможность
ее неоднократного заселения
Руководители – акад. Н.Л. Добрецов, акад. О.А. Богатиков (Институт геологии
рудных месторождений, петрографии, минералогии и геохимии РАН),
д.б.н. Е.А. Бонч-Осмоловская (Институт микробиологии РАН)
2.1. Участники проекта «Новые энергодающие процессы в микробных сообществах гидротерм» (рук. д.б.н. Е.А. Бонч-Осмоловская,
ИНМИ РАН) разрабатывали систему праймеров для ПЦР-идентификации микроорганизмов, способных к осуществлению нового
энергетического процесса – анаэробного разложения формиата с образованием водорода.
Способность к росту за счет анаэробного
разложения формиата с образованием водорода – впервые открытый энергетический
процесс. Этому открытию предшествовал анализ полных геномов гипертермофильных архей рода Thermococcus, в результате которого
был выявлен специфический генный кластер,
обуславливающий способность к осуществлению новой энергодающей реакции, что затем
получило экспериментальное подтверждение.
Целью настоящей работы была разработка экспресс-метода идентификации (чистые культуры) и детекции (природные пробы) микроорганизмов, способных к осуществлению исследуемого энергетического процесса. Для идентификации присутствия исследуемого генного
кластера в образцах ДНК был выбран фрагмент
его центральной части, содержащий гены трех
белков в следующем порядке: ген субъединицы
мембраносвязанной протон-транслоцирующей
гидрогеназы, последовательность, кодирующая
небольшой белок неизвестной функции («внутренний» белок) и ген формиатного транспортера. Именно эта часть кластера отличает
формиатный кластер от других кластеров, содержащих данную гидрогеназу. В качестве
положительных и отрицательных контролей
были использованы штаммы Thermococcus,
способные и неспособные к росту на формиате.
Полученный метод будет использован: 1) для
34
z_OTCHET_2013.indd 34
получения и сравнения последовательностей
генов исследуемого кластера с целью построения филогенетических деревеьев и сравнения
их топологии с деревьями, построенными на
основании сравнения генов 16S рРНК; 2) для
детекции формиат-использующих гидрогеногенных анаэробов в накопительных культурах
и природных образцах. С помощью разработанного метода возможно также выявление новых
механизмов того же процесса (случай, когда
при активном процессе не удается получить
продукт амплификации с разработанными
праймерами).
Проведен анализ метаногенных сообществ горячих источников Камчатки с целью выявления новых филогенетических линий метаногенов. Метаногенные археи играют
важнейшую роль в анаэробных термальных
местообитаниях, так как могут служить первичными продуцентами, используя и донор
электронов, и субстрат абиогенного происхождения. Для анализа разнообразия микроорганизмов этой группы был использован ген ключевого фермента метаногенеза – метил-коэнзим
М редуктазы (mcrA/mrtA), который амплифицировали с помощью специфичных праймеров и
затем разделяли продукты амплификации с помощью ДГГЭ или библиотек клонов. Результаты показали, что ген метил-коэнзим М редуктазы детектируется в большом количестве наземных горячих источников: 75 % образцов дали
положительную амплификацию гена mcrA/
mrtA. При этом результаты, полученные с использованием количественной ПЦР, свидетельствуют о низкой численности метаногенов в исследовавшихся источниках. Микроорганизмы,
представляющие культивируемые порядки метаногенов (Methanosarcinales, Methanocellales и
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
21
Рис. 2.1.1. Распространение метаногенных архей различных филогенетических групп в горячих источниках Камчатки.
Methanobacteriales), детектируются лишь в некоторых горячих источниках (в 4 из 12 источников с положительным mcrA/mrtA сигналом),
тогда как представители некультивируемого
кластера MCR-2a были детектированы в каждом источнике с положительным mcrA/mrtA
сигналом (рис. 2.1.1). Один из источников (Долина гейзеров, Камчатка) был проанализирован
более подробно. Оказалось, что именно микроорганизмы новых, некультивируемых кластеров являются доминирующими метаногенами в
этом источнике: представители группы MCR-2c
составляли 68% от общего числа метаногенов в
этом местообитании (рис. 2.1.2). Эти микроорганизмы относятся к недавно описанному новому порядку Methanoplasmatales и являются его
первыми термофильными представителями.
Очень активно исследуются микроорганизмы, осуществляющие анаэробное окисление
метана, однако до сих пор нет прямых доказательств существования термофильных представителей этой группы. Известно, что Г+Ц cостав
гена 16S рРНК коррелирует с температурными
характеристиками роста рассмариваемого микроорганизма, однако в домене бактерий этот
принцип соблюдается не всегда. Для выяснения, существует ли однозначаная корреляция
между температурным оптиумом роста и ГЦ
составом гена 16S рРНК архей было проанализровано более 2000 последовательностей генов
16S рРНК архейных изолятов, доступных в базе
данных RDP и температурных оптимумов соответствующих микроорганизмов. Установлено, что среди описанных архей с Г+Ц составом
16S рРНК выше 61 мол % нет мезофилов. Этот
показатель использовался в дальнейшем как пороговая величина для определения адаптации
к термофилии представителей некультивируемых филогенетических кластеров архей. Анализ Г+Ц состава более 900 сиквенсов 16S рРНК,
относящихся к кластерам метанотрофных ар-
Рис. 2.1.2. Относительное содержание метаногенных архей различных филогенетических групп в
источнике 2012 (Долина гейзеров, Камчатка).
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 35
35
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
21
Рис. 2.1.3. Содержание Г+Ц оснований в генах 16S рРНК различных групп метанотрофных архей.
хей (ANME), показал, что Г+Ц состав шести
ANME групп (ANME-1a, ANME-1b, ANME1AT, ANME-2ab, ANME-2c и ANME-3) не превышает 58 мол % (рис. 2.1.3), тогда как значение
этого показателя для группы ANME-1GB равно
63.34±0.58 мол %. Эти результаты позволяют
с большой долей вероятности прогнозировать адаптацию микроорганизмов группы
ANME-1GB к высоким температурам. Из
ранее опубликованных праймеров, специфичных к кластеру ANME-1 в целом, только одна
пара ранее опубликованных праймеров может
амплифицировать гены 16S рРНК микроорганизмов группы ANME-1GB, и, по-видимому,
является избыточно специфичной. Разработанные новые праймеры способны с высокой
степенью специфичности амплифицировать гены 16S рРНК микроорганизмов всего
ANME-1 кластера, включая его наиболее
глубокое ответвление – группу ANME-1GB:
ANME-1_19F (5’-GAGGCYACTGCYATCAGMGT-3’),
ANME-1_1118F (5’-CYCRCAGTTGCCAGC ATCT-3’),
ANME-1_1406R (5’-AYCYCACTCGGYTGGCTTGA-3’).
Для экспериментального подтверждения специфичности праймеров были использованы образцы морских осадков сайта MC118 в Мексиканском заливе и сайта BIG 1 Бассейна Гуаймас. Выявленные последовательности принадлежали группе ANME-1, причем ANME-1GB
составляли подавляющее большинство клонов,
что подтверждает специфичность разработанного нами метода и принадлежность группы
ANME-1GB к термофильным прокариотам.
36
z_OTCHET_2013.indd 36
В работе были выделены новые анаэробные термофильные литоавтотрофные бактерии, осуществляющие диспропорционирование элементной серы и тиосульфата. Термофильная анаэробная хемолитоавтотрофная
бактерия (штамм S69т, рис. 2.1.4) была выделена
из глубоководной гидротермальной постройки
Центра спрединга Восточное Лау, риф Валу Фа,
Тихий Океан, на глубине 1910 м. Использовалась анаэробная среда с элементной серой как
единственным источником энергии. Клетки
штамма S69т являются Грам-отрицательными
палочками длиной 1.0–2.5 мкм и шириной 0.4–
0.6 мкм, подвижными, с одним полярным жгутиком. Температурный интервал роста составлял 28–70 6C, с оптимумом при 61 6C. Интервал
pH роста был в области 5.6–7.9, с оптимумом
при 6.8. Рост штамма S69T наблюдали в интервале концентраций NaCl от 0.9 до 5.0 %, с оптимумом при 1.8–2.7 (в/о). Штамм S69T рос анаэробно с элементной серой как энергетическим
субстратом и бикарбонатом/CO2 в качестве
источника углерода. Элементная сера диспропорционировалась в сульфат и сульфид. Рост
стимулировался присутствием аморфного оксида железа Fe(III), действующего как сульфидсвязывающий агент. Рост происходил также и
в отсутствии оксида железа, но в этом случае
обязательным условием являлось наличие значительной газовой фазы серы. Использование
сульфата как акцептора электронов не шло ни с
молекулярным водородом, ни с органическими
донорами электронов. Анализ гена 16S рРНК
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
Рис. 2.1.4. Морфология и ультраструктура клеток Dissulfuribacter thermophiles.
Рис. 2.1.5. Внешний вид клеток Sulfolobus mongibelli в
световом микроскопе.
позволил установить, что изолят образует обособленную филогенетическую линию в группе
Deltaproteobacteria (рис. 2.1.4). На основании
физиологических особенностей и результатах филогенетического анализа штамм
S69T предложен в качестве типового представителя нового вида и рода Dissulfuribacter
thermophilus gen. nov. Это первый представитель протеобактерий, способный к литоавтотрофному росту за счет диспропорционирования соединений серы, что указывает
на широкое распространение этого свойства
среди термофильных прокариот – возможных первичных продуцентов органического
вещества в гидротермах.
Из пробы фумароды вулкана Этна, Сицилия
(рис. 2.1.5) был выделен Sulfolobus mongibelli sp.
nov. Этот организм способен к микроаэробному росту с молекулярным водородом в качестве
энергетического субстрата. В присутствии СО
идет его потребление: 1.5 ml клеточной суспензии S. mongibelli (1.02x109 клеток в мл) окисляло
3.5 микромоля СО в течение 48 часов. В геноме
S. mongibelli обнарцжен клатер генов (“cox”),
свойственный аэробным СО-использующим
бактериям. Это первое свидетельство способности гипертермофильных архей к аэробному окислению СО.
Проведено доказательство способности к
сульфатредукции Vulcanisaeta moutnovskia –
представителя архей филума Crenarchaeota
и выявление генетических детерминант этого процесса в полном геноме этого микроорганизма. Способность к сульфатредукции
является важнейшим свойством прокариот,
имеющим большое эволюционное и биогеохимическое значение. Она широко распространена среди бактерий различных филогенетических групп и известна лишь у одной
археи – Archeoglobus fulgidus. Это гипертермофил филума Euryarchaeota, однако анализ его
генома показывает, что его генетический аппарат сульфатредукции имеет бактериальное
происхождение и приобретен путем латерального переноса генов. Имеются сообщения о
сульфатредуцирующих представителях филума Crenarchaeota, однако экспериментальные
доказательства для этой группы отсутствуют.
Анализ полного генома новой гипертермофильной археи Vulcanisaeta moutnovskia показал, что
в ее геноме присутствуют все необходимые
для сульфатредукции гены, причем архейного происхождения, включая ген, кодирующий
белок qmoA, отсутствующий у всех остальных
Crenarchaeota. Способность V. moutnovskia к
сульфатредукции получила экспериментальное подтверждение (рис. 2.1.6). Это первое прямое доказательство существования истинно
архейного аппарата сульфатредукции, которое может существенно изменить пред-
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 37
21
37
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
21
Рис. 2.1.6. Сульфатредукция у представителя
гипертермофильных Crenarchaeota Vulcanisaeta
moutnovskia.
ставления об эволюции этого свойства у прокариот. Полученные результаты выявляют
новые свойства термофильных прокариот,
благодаря которым, они могли «запускать»
первичные экосистемы, древней Земли.
2.2. Микробные сообщества глубинной
подземной биосферы, обитающие в экстремальных условиях высоких температур и давления, представляют интерес для эволюционной микробиологии, исследования вопросов
происхождения жизни и ранних этапов эволюции, поскольку многие обитающие в этих условиях микроорганизмы относятся к глубоким
филогенетическим линиям бактерий и архей.
Современные знания о составе микробных сообществ подземной биосферы и протекающих
в них биогеохимических процессах весьма
ограничены, в первую очередь, из-за того, что,
как правило, не более 1% микроорганизмов из
природных сообществ удается культивировать
в стандартных лабораторных условиях, и, следовательно, идентифицировать и охарактеризовать традиционными микробиологическими и
биохимическими методами.
Объектом исследования в проекте «Метагеномный анализ сообществ экстремофильных
микроорганизмов подземной биосферы» (рук.
д.б.н. Н.В. Равин, Центр «Биоинженерия» РАН)
38
z_OTCHET_2013.indd 38
является микробное сообщество подземных
термальных вод Западной Сибири. Источником
биоматериала являлась вода, изливающаяся из
нефтепоисковой скважины 3Р Парабельского
района Томской области, имеющей глубину
2775 м. Биомасса микроорганизмов была собрана с помощью фильтрации около 50 литров воды
из скважины через 0.2 мкм фильтр и использована для выделения препарата метагеномной
ДНК. На этапе 2012 г. методом параллельного пиросеквенирования фрагментов генов 16S
рибосомной РНК была проведена глубокая (на
основе анализа 14908 независимых последовательностей 16S рРНК) количественная характеристика состава исследуемого сообщества и
установлено, микроорганизмы каких филогенетических групп присутствуют в сообществе и
в каких соотношениях. Абсолютное большинство микроорганизмов относится к бактериям
филума Firmicutes, представленного организмами, близкими к сульфат-редуцирующим бактериям Desulfovirgula thermocuniculi (77 % бактериального сообщества) и Desulfotomaculum
kuznetsovii (14 %), двумя линиями близкими к
роду Thermacetogenium (5.2 %) и несколькими
«некультивируемыми» группами фирмикут.
Археи составляли небольшую долю сообщества и были представлены метаногенами, относящимися к роду Methanothermobacter.
Проведено секвенирование метагенома исследуемого сообщества. Одна из обнаруженных бактерий, новый штамм Desulfotomaculum
kuznetsovii, по последовательности гена 16S
рРНК на 100 % идентична штамму D. kuznetsovii
DSM6115, выделенного более 20 лет назад в горячем источнике в Абхазии. Для этого штамма
известна полная геномная последовательность
длиной 3601386 нт. На отчетном этапе проведено сравнение метагеномных данных с геномом
D. kuznetsovii DSM6115 с целью идентификации специфических районов, установления их
происхождения, а также определения время
дивергенции штаммов с учетом их географической изоляции. Для этого полученные при
секвенировании метагенома в индивидуальных реакциях секвенирования последовательности («чтения») картировали на референсном
геноме D. kuznetsovii DSM6115 т. е. для каждого
чтения определяли, совпадает ли оно с какимлибо участком референсного генома. Участки
рефренсного генома, перекрывающиеся мета-
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
21
Рис. 2.2.1. Результаты картирования последовательностей метагенома микробного сообщества подземных термальных вод Западной Сибири на геноме штамма D. kuznetsovii DSM6115. На горизонтальной оси
отмечены координаты по геному штамма DSM6115, высота черных столбиков пропорциональная кратности
перекрытия соответствующего участка генома чтениями из метагенома. Короткие участки с покрытием намного выше среднего соответствуют общим повторяющимся элементам.
геномными чтениями, таким образом, присутствуют в штамме D. kuznetsovii из исследуемого
сообщества.
Полученные результаты (рис. 2.2.1) показывают, что около 85 % генома D. kuznetsovii
DSM6115 покрывается последовательностями
метагенома, причем на совпадающих участках уровень идентичности нуклеотидных последовательностей превышает 99.9 %. Участки
генома штамма DSM6115, которые отсутствуют
в штамме D. kuznetsovii из подземных вод, относятся к трем типам генетических элементов.
Во-первых, это сравнительно короткие (длиной не более нескольких т.п.н.) мобильные элементы и их производные, специфические для
штамма DSM6115. Во-вторых, несколько штаммоспецифических участков представлены интегрированными в геном профагами и «генными островками» предположительно фагового
происхождения, содержащими гены с неизвестными функциями. Такие районы имеют протяженность до нескольких десятков тысяч пар
нуклеотидов. Наконец, штаммоспецифическими являются CRISPR локусы, последовательности спейсеров которого у штаммов DSM6115 и
штамма из подземных вод отличаются. Все три
типа уникальных районов связаны с горизонтальным переносом генов, источники которого,
как и следовало ожидать, отличаются в двух
экосистемах. Тем не менее, сравнительный анализ геномов двух штаммов выявил наличие у
них и общих мобильных элементов, интгерация которых, видимо, произошла еще до расхождения двух популяций.
Сравнение нуклеотидных последовательностей участков геномов, имеющихся у обеих
штаммах, выявило 27,2 тыс. точечных отличий
между ними. В ряде работ, посвященных анализу генетических различий между популяциями микроорганизмов, эволюционировавших
от общего предка в географически изолированных экосистемах, например, в работе Reno et
al., 2009 (Proc. Natl Acad Sdci USA, 106, 86058610) в которой сравнивались геномы нескольких штаммов термофильных архей Sulfolobus,
скорость накопления мутаций оценивается
в 4.7 х 10-9 замен на сайт в год. Оценки того
же порядка были получены при анализе других видов микроорганизмов (Ochman et al.,
1999, Proc Natl Acad Sci USA 96:12638–12643;
Lawrence, Ochman, 1998, Proc Natl Acad Sci USA
95:9413–9417). Если использовать эту оценку скорости накопления мутаций для сравнения геномов двух анализируемых штаммов D.
kuznetsovii, то время с момента их дивергенции
можно оценить примерно в 2 млн. лет (27.2x103/
[ 4.6x10-9x3.6x106]). Более того, даже эта оценка
является завышенной, поскольку реально в со-
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 39
39
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
21
обществе подземных термальных вод, вероятно, присутствует не один штамм D. kuznetsovii,
а популяция близких штаммов, число отличий
от штамма DSM6115 в геномах каждого из которых скорее всего меньше, чем обнаруженное в
популяции «в сумме».
Исследуемые штаммы D. kuznetsovii обнаружены в двух географически изолированных
экосистемах подземных термальных вод – Кавказа и Западной Сибири. Предполагается, что
подземные термальные воды Западной Сибири
являются замкнутой, не обменивающейся с поверхностными водами, экосистемой с момента
ее образования десятки-сотни миллионов лет
назад. Сравнение двух штаммов на геномном
уровне указывает на либо на существование
более поздней связи между этими экосистемами, либо на существенно более низкие частоты накопления нуклеотидных замен в геномах
микроорганизмов подземной биосферы.
Таким образом, показано, что в микробном сообществе подземных термальных вод
Западной Сибири (нефтепоисковая скважина
3Р Парабельского района Томской области)
присутствуют один или несколько близкородственных штаммов Desulfotomaculum
kuznetsovii, нуклеотидные последовательности геномов которых обладают высоким сходством с известным геномом выделенного в термальном источнике в Абхазии
штамма D. kuznetsovii DSM 6115 на протяжении примерно 85 % его длины. Штаммспецифические участки соответствуют
интегрированным мобильным элементам и
профагам, а также CRISPR локусам. В общих участках геномов идентифицировано
27.2 тыс. точечных отличий, что позволяет
оценить время дивергенции двух штаммов
от общего предка менее чем в 2 млн. лет.
2.3. Вечная мерзлота является перспективным объектом для поисков микроорганизмов,
обладающих уникальными свойствами. Вечную мерзлоту Земли можно считать аналогом
марсианской мерзлоты, поскольку, предполагается, что свободная вода на Марсе представляет собой лед-цемент в реголите. В проекте:
«Криобиосфера: жизнеспособные палеомикроорганизмы отрицательно-температурных экосистем» (рук. к.г.-м.н. Е.М. Ривкина,
ИФХиБПП РАН) были изучены микроорга-
40
z_OTCHET_2013.indd 40
низмы рода Carnobacterium, изолированные из
вечной мерзлоты, растущие в модельных условиях Марса. Жизнь на Земле способствовала
адаптации микроорганизмов к очень высоким
давлениям, существующим, например, на дне
океанов. Однако очень мало известно о способностях микроорганизмов расти при низких
давлениях, так как такие условия не типичны
для Земли. Поиск земных бактерий, которые
способны существовать в бескислороднй низкотемпературной и гипобарической среде, важен как для биологии экстремофилов, в целом,
так и для астробиологии. Способность земных
микроорганизмов расти в приповерхностных
условиях Марса, имеет большое значение для
поисков жизни и анализа опасностей, связанных с защитой планет от микробного заражения в ходе будущих исследований, проводимых людьми и роботизированной техникой.
В ходе проведенных экспериментов было
получено шесть изолятов из вечномерзлых отложений. Все они были способны расти в атмосфере СО2, при температуре 0 °С и давлении
в 7 мбар. Анализ последовательности 16S рибосомальной ДНК позволил отнести изоляты
к роду Carnobacterium. Пять из них были наиболее близки к C.inhibens, а один к C.viridans.
Было показано, что все шесть изолятов из вечной мерзлоты были приспособлены к росту в условиях проводимого эксперимента (рис. 2.3.1).
Таким образом выяснено, что Земные микроорганизмы могут расти в приповерхностных отложениях Марса. Шесть изолятов из
вечномерзлых отложений, принадлежащие
к роду Carnobacterium, были адаптированы к росту в условиях, характеризующихся
полным отсутствием кислорода (атмосфера СО2), низким давлением (7мбар) и низкой
температурой (0 °С), тем самым, расширены
границы жизни в сторону ее существования
при низких давлениях.
При исследовании влияния открытого космоса на микроорганизмы из Вечной мерзлоты в
рамках полетного эксперимента «ЭКЗОБИОФРОСТ», проводимом на орбитальном спутнике
БИОН-М, было изучено влияние открытого космоса на различные биологические объекты. Исследовались микробные комплексы многолетнемерзлых пород различного возраста и генезиса
северо-востока России (Колымская низменность) и Антарктиды, а также отдельные микро-
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
21
Рис. 2.3.2. Повреждения, полученные цистами
инфузорий в ходе полетного эксперимента ЭКЗОБИОФРОСТ (спутник БИОН-М): 1 – SEM; 2 – фазовый контраст.
Рис. 2.3.1. Рост изолята WN1359 из вечной мерзлоты на среде TSBYS при 0 °C в условиях земной атмосферы и давлении (кружки); в модельной атмосфере Марса и земном давлении (треугольники); в модельной атмосфере и давлении Марса (квадратики).
организмы, изолированные из этих отложений в
чистые культуры. Первые результаты позволили
выявить отличия в структуре и составе микробных сообществ полетных и контрольных образцов, что может свидетельствовать о существенном воздействии условий открытого космоса
на устойчивость отдельных видов микроорганизмов. В отличие от контрольных образцов в
полетных наблюдается присутствие значительного количества окрашенных форм бактерий.
В результате посевов было выделено в чистую
культуру около 70 штаммов бактерий, наиболее
перспективных для дальнейших молекулярногенетических исследований.
Первые послеполетные анализы инфузорий Colpoda steinii и Exocolpoda augustini методом LIVE-DEAD окрашивания выявили, что
70–97 % цист повреждены (рис. 2.3.2). Для цист,
находящихся в сухом состоянии во время полета
(на мембранных фильтрах и в каолините), увеличилась лаг-фаза, снизилась максимальная скорость роста, а также общая численность цилиат,
тогда как аналогичные образцы цист инфузорий,
инкубировавшиеся в период полета в пробиркахэппендорфах, показали увеличение максимальной скорости роста и общей численности.
Послеполетный анализ акантамеб Acanthamoeba castelliane (штаммы ам8 и ам88) из
многолетнемерзлых отложений позднеплейстоценового возраста Колымской низменности
показал сохранение жизнеспособных цист как
при инкубировании их во влажной среде (PJ),
так и при сухом инкубировании в каолините и
на фильтрах. После полета во всех вариантах
опыта (цисты сухие на фильтре и на каолините,
цисты на влажном каолините и цисты в жидкой
среде PJ) присутствовали жизнеспособные цисты, способные к эксцистированию.
Цисты эксцистировались на второй день во
всех вариантах лабораторных условий, как на
жидких средах PJ и CPJ, так и на агаризованных
средах APJ и ACPJ при 20 °С и 30 °С.
На микрофотографиях сканирующей электронной микроскопии цисты акантамеб, побывавшие в космосе (рис. 2.3.3), выглядят неповрежденными и типичными для зрелой акантамебной цисты (рис. 2.3.4). Таким образом показано, что вследствие полетного эксперимента
на спутнике БИОН-М, современные тундровые кольподы более устойчивы к воздействию
условий космоса, чем ископаемые представители, а штаммы Colpoda steinii оказались
более устойчивыми к условиям полета, чем
штамм Exocolpoda augustini. Акантамебы
Acanthamoeba castelliane сохранили жизнеспособные цисты, способные к эксцистированию.
Интересные результаты были получены
при изучении амебоидных протист мерзлотных
почв Колымской низменности. Амебоидные
протисты представляют собой полифилетическую и малоизученную группу одноклеточных
эукариот. Амебы формируют важную часть
разнообразия эукариот и заселяют практически все известные экотопы. Широко признано,
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 41
41
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
21
Рис. 2.3.3. Цисты ам8 после космического полета. Эксперимент ЭКЗОБИОФРОСТ (спутник БИОН-М).
Рис. 2.3.4. Зрелая циста ам8, не летавшая в космос (контроль), SEM.
Рис. 2.3.5. Представители фауны голых амеб, отмеченные в образцах криозема. Рода: 1, 2 –
Vannella; 3 – Korotnevella; 4 – Paradermamoeba; 5 – Cochliopodium; 6 – Platyamoeba; 8 – Glaeseria;
9 – Acanthamoeba; 10 – Vahlkampfia; 11 – Nuclearia; 13, 14 – Mayorella; 15 –Granuloreticulozea; 16 –
Acramoeba; 17 – Arachnula; 7, 12 – не определены.
42
z_OTCHET_2013.indd 42
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
что гетеротрофные протисты – исключительно
важные консументы бактерий и других микроорганизмов, обитающих в почве, и что увеличение их численности вызывает увеличение
скорости разложения органического вещества.
Таким образом, протисты являются важными участниками циклов биофильных элементов в почвенных экосистемах. Несмотря на
большую численность и экологическую значимость протистов, исследования, посвященные
простейшим полярных регионов, весьма редки,
а работы, посвященные фаунистическим исследованиям почвообитающих голых амеб Арктики, практически отсутствуют. Впервые было
проведено изучение сообществ голых амеб из
образцов различных типов мерзлотных тундровых почв: подбура оподзоленного песчаного, криозема глееватого тяжелосуглинистого и глеезема тяжелосуглинистого. А также
на примере профиля глеезема было показано
распределение численности амебоидных протистов с глубиной, вплоть до кровли мерзлоты.
В образцах тундровых почв было отмечено
27 родов амеб, среди них голые лобозные и гетеролобозные амебы (Gymnamoebae), а также
филозные амебы (Filosea). Кроме того, были от-
21
мечены солнечники (Heleosea) и пресноводная
фораминифера.
В криоземе обнаружены голые амебы, принадлежащие к 19 родам. В минеральном горизонте зафиксировано 3 рода, а в органогенном – 18
родов голых амеб. В 20% случаев у предполагаемых видов родовую принадлежность определить
не удалось (рис. 2.3.5: 7, 12). Наиболее многочисленны в криоземе представители рода Vannella
(рис. 2.3.5: 1, 2), тогда как в исследованных образцах других почв представители этого рода
не наблюдались. Vannella Bovee 1965 – один из
наиболее распространенных родов голых амеб.
Он включает в себя как морские, так и пресноводные виды. В криоземе обнаружены представители, по крайней мере, пяти морфовидов рода
Mayorella (рис. 2.3.5: 13, 14). Сообщество амеб
криозема представлено широким спектром видов, с длиной клетки 5–100 мкм. В органогенном
горизонте подбура выделены 9 родов гимнамеб,
филозные амебы рода Nuclearia. В минеральном горизонте наблюдались представители трех
родов: Acanthamoeba, Vahlkampfia, Nuclearia.
Наиболее разнообразным и многочисленным
в образцах подбура оказался род Cohliopodium
(рис. 2.3.6: 5, 6, 7, 8, 14). В целом, в образцах под-
Рис. 2.3.6. Представители фауны голых амеб, отмеченные в образцах подбура. Рода:
1 – Korotnevella; 2, 11, 12 – Saccamoeba; 3, 4 – Flamella; 5, 6, 7, 8, 14 – Cochliopodium;
10 – Platyamoeba; 9, 13 – не определены.
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 43
43
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
21
Рис. 2.3.7. Представители фауны голых амеб, отмеченные в образцах глеезема. Рода:
1 – Leptomyxa; 2, 3–- Acramoeba; 4, 14 – Rizamoeba; 5 – Flamella; 6 – Cochliopodium; 7, 11 –
Saccamoeba; 8 – Vexillifera; 9 – Korotnevella; 10 – Naegleria; 12, 13 – не определены; 15 – Heleozoa.
бура преобладают виды мелких амеб до 25 кмк
длиной, по большей части округлой или червеобразной формы. Выделено девять морфотипов
лобозных амеб. В глееземе зарегистрировано 14
родов голых амеб, филозные амебы, солнечники
и пресноводная фораминифера. У семи амебоидных организмов определить родовую принадлежность не удалось (рис. 2.3.7: 12, 13). В глееземе обнаружен представитель рода Leptomyxa
Goodey, 1914 – многоядерный организм, образующий ветвящийся плазмодиум, порой превышающий 100 мкм в диаметре (рис. 2.3.7: 1). По
морфологическим признакам обнаруженный
вид близок к Leptomyxa reticulata Gooday 1914. В
целом, в глееземе встречаются амебы до 100 мкм
длиной; среди них много ветвящихся форм, образующих сети из псевдоподий (рис. 2.3.7: 1, 2,
3). Всего было отмечено 9 морфотипов. Было замечено, что разнообразие и видовой состав амебного сообщества органогенного горизонта зависит от физических характеристик почвы. В перегнойном гор. Ah профиля глеезема обнаружены
амебы, характерные для водных мест обитания:
солнечники, пресноводные фораминиферы,
липтомиксы, относительно крупные ризамебы.
По своим свойствам это наиболее гидроморфная
44
z_OTCHET_2013.indd 44
почва, с близко залегающим водоупором в виде
многолетней мерзлоты. Надпочвенный покров в
основном представлен зелеными мхами. Подбуры так же являются гидроморфными почвами,
однако промывной характер водного режима,
связанный с большой долей песчаной фракции,
не дает влаге застаиваться в верхних горизонтах. В подбуре наиболее кислая среда. Все выявленные здесь голые амебы относятся к родам,
характерным для почв и преимущественно имеющих всесветное распространение.
Криозем занимает более высокое положение в рельефе, эта почва наименее гидроморфна, верхние горизонты в вегетативный период
хорошо прогреваются, что, по-видимому, сказывается как на растительном сообществе, так
и на высоком родовом разнообразии амебной
фауны. Так, в перегнойном горизонте криозема отмечена наиболее богатая и разнообразная
фауна амебоидных протистов. Доля родов,
специфичных только для криозема, составляет 50 %, тогда как в глееземе она составляет
33.3 %, а в подбуре 10 % . В минеральных горизонтах обнаружены мелкие лобозные амебы
(до 25 мкм) родов Acanthamoeba, Acramoeba,
Korotnevella, филозные амебы рода Nuclearia и
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
гетеролобозные амебы рода Vahlkampfia. Сравнение амебоидного разнообразия этих почв
с представителями других групп протистов,
например, гетеротрофных жгутиконосцев, показало, что минеральные горизонты содержат
более разнообразную фауну жгутиконосцев
по сравнению с органогенными горизонтами,
тогда как амебоидные протисты разнообразнее в органогенных горизонтах. Гранулометрические свойства субстрата являются важным фактором, влияющим на распределение
протистов. Мелкие амебы и мелкие жгутиконосцы (5–10 мкм) обычны в мелкодисперсных
субстратах, в которых практически отсутствуют крупные амебы, крупные инфузории и динофлагелляты. Во всех образцах, как в верхних органогенных, так и в нижележащих минеральных горизонтах почвенных профилей,
отмечены представители рода Acanthamoeba.
Более того, ранее нами было показано, что в
многолетнемерзлых отложениях разного возраста наиболее часты находки представителей рода Acanthamoeba среди жизнеспособных
представителей голых амеб, сохранившихся
на протяжении тысяч лет. Акантамебы являются широко распространенным родом амеб,
все виды которых образуют цисты с двухслойной стенкой. На сегодняшний момент
описано 22 валидных вида, принадлежащих
к роду Acanthamoeba. Исследование показало, что некоторые рода голых лобозных амеб
встречаются как в органогенном, так и в минеральном горизонтах исследованных почв.
Это Acramoeba, Acanthamoeba, Cochliopodium,
Korotnevella, что указывает на их широкое распространение и большие адаптационные возможности. Однако в ходе наблюдения за культурами обнаружились и рода амеб, встречающиеся только в одном типе почвы. В подбуре
это представители рода Saccamoeba,в криоземе – виды родов Mayorella, Paradermamoeba,
Stenamoeba, Thecamoeba, Vannella, в глееземе
Flabellula, Leptomyxa, Vexillifera. Среди выделенных организмов большой процент видов,
которые по морфологическим характеристикам не удалось отнести к известным родам.
Ряд организмов нам не удалось идентифицировать из-за отсутствия их описания в литературе. Доля таких морфовидов составляет
25 % для подбура, 20 % для криозема и 22 %
для глеезема. Эти факты указывают на при-
сутствие в почвах узкоспециализированных
видов и родов амебоидных протистов, возможно, эндемичных для исследованного района. В
исследованных почвах наблюдались амебоидные организмы преимущественно мелкого
и среднего размера, c длиной локомоторной
формы клетки от 5 до 65 мкм с доминированием группы 16–25 мкм. В подбуре и криоземе велика доля фракции очень маленьких
амеб – до 15 мкм длиной. Это представители
родов Vannella, Cohliopodium, Acanthamoeba,
Flamella, Nuclearia. В образцах криозема и
глеезема встречаются амебы, длина клеток которых достигает 50–100 мкм. С длиной клетки до 65 мкм встречены представите ли родов
Mayorella (рис. 2.3.5, 13, 14) и Rhizamoeba
(рис. 2.3.7, 4, 14), до 100 мкм и более это представитель амеб рода Arachnula (рис. 2.3.5, 17),
и Leptomyxa reticulata (рис. 2.3.7, 1).
Распределение численности голых амеб по
профилю глеезема показало, что наибольшее
число особей сосредаточено в верхних органогенных горизонтах – до 7000 особей на грамм
сухой почвы. Глубже наблюдалось прогнозируемое уменьшение численности. У самой
кровли мерзлоты отмечалась значительное
увеличение численности – до 4500 особей на
грамм сухой почвы. Такое распределение жизнеспособных трофозоитов и цист амебоидных
протистов, по-видимому, связано с процессами отжатия почвенной влаги при промерзании сезонно-талого слоя. Подобное явление
ранее было отмечено и для прокариотических
микроорганизмов. Таким образом, показано,
что тундровые мерзлотные почвы высокоширотной Арктики успешно заселены амебоидными протистами. Сообщество голых
амеб достигает наибольшей численности
и разнообразия в верхнем органогенном горизонте. В зависимости от типа почвы, а,
следовательно, от материала входящего в
состав органогенного горизонта, гидрорежима и прогрева, наблюдаются различия
в структуре амебоидных сообществ. В арктических почвах преобладают амебы мелкого и среднего размера. У кровли мерзлоты
наблюдается пик численности голых амеб.
Предположительно это цисты, поступающие с потоками влаги и аккумулирующиеся
на водоупорном слое вместе с другими микроорганизмами.
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 45
21
45
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
21
2.4. В проекте «Реконструкция древнейших (3.8–3.0 млрд. лет) условий становления
и последующего развития микробиальных сообществ раннего докембрия на примере восточной части Фенноскандинавского щита»
(рук. В.Н. Кожевников, ИГН КацНЦ РАН) было
продолжено изучение микрообразований, обнаруженных в кремнистых осадочных породах
(хемогенных силицитах), приуроченных к коматиит-базальтовой и двум ровням андезитовых вулканических ассоциаций мезоархейского
(3.0–2.9 млрд. лет) возраста в Ведлозерско-Сегозерском зеленокаменном поясе на территории
Карелии (восточная часть Фенноскандинавского щита). Выполнены электронно-микроскопические исследования как в отражённых, так и
в проходящих электронах. При этом изучались
сколы горной породы площадью 2–6 см2, приготовленные непосредственно перед исследованием. В стерильных лабораторных условиях образцы со свежими сколами промывались последовательно в дистиллированной воде (15 мин.
с ультразвуковой обработкой) и затем в спирте для исключения поверхностного загрязнения. Изучение морфологии и деталей строения
предполагаемых микрофоссилий в образцах с
углеродным и бериллиевым напылением проводились на сканирующем электронном микроскопе VEGA II LSH (TESCAN) с энергодисперсионным микроанализатором INCA Energy 350
(Oxford Instruments) и на просвечивающем электронном микроскопе ЭМ-125 в Институте геологии КарНЦ РАН (г. Петрозаводск). Изучение
состава органических соединений выявленных
трубчатых микрообразований на молекулярном
уровне проводилось методом спектроскопии
комбинационного рассеивания (Рамановской) на
дисперсионном спектрометре Nicolet ALMEGA
XR производства Thermo Scientific. Длина волны
возбуждающего излучения составляла 532 нм.
Спектроскопия комбинационного рассеивания
выявила крайне низкую степень упорядоченности углерода, входящего в состав трубчатых
микрообразований. Это аморфный углерод, характерный для органических соединений.
Кроме силицитов с целью сравнения полученных результатов проведено изучение на сканирующем электронным микроскопом доломитов, залегающих выше по разрезу (рис. 2.4.1, а).
Экспрессное палеонтологическое исследование
показало присутствие в них микрообразований, подобных обнаруженным в кремнистых
Рис. 2.4.1. Строение разрезов мезоархейских пород: а– БАДР-адакитовая ассоциация (Койкары); б –
коматиит-базальтовая ассоциация (Хаутаваара), в – фрагмент вулканогенно-осадочного разреза (Эльмус).
46
z_OTCHET_2013.indd 46
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
21
Рис. 2.4.2. Электронно-микроскопические изображения (детектор рассеянных электронов (SE) микрообразований, обнаруженных в доломитах из верхней части разреза БАДР-адакитового
комплекса в Койкарской структуре (а–в) и силицитах Эльмусской
структуры (г–е): а – крупный фрагмент трубки с многослойной
стенкой, покрытой криптокристаллическим доломитом; б – нитчатое микрообразование; в – участок криптокристаллической
структуры, возможно, фоссилизированный гликокаликс (внеклеточное органическое вещество); г – деформированное трубчатое
микрообразование; д – фрагмент трубки, покрытый кристаллами кремнезема, справа внизу – участок криптокристаллической
структуры (фоссилизированный гликокаликс?); е – пленочное
микрообразование.
осадочных породах, но при этом в значительно
меньшем количестве (рис. 2.4.2, а–в).
Найденные в кремнистых (силицитах) и карбонатных (доломитах) метаосадочных породах
мезоархейского возраста микрообразования
морфологически идентичны трубчатым структурам, изображённым в недавних публикациях,
где они интерпретированы как бактериальные.
Похожие микроструктуры описаны из кремнистых пород мезоархейского возраста (2.97 млрд.
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 47
47
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
21
Рис. 2.4.3. Вариации содержания петрогенных и микроэлементов по профилю микроопробования через элементарные наслоения палеопротерозойского строматолита.
лет) в блоке Пилбара (Западная Австралия). Эти
микрофоссилии по данным спектроскопии комбинационного рассеивания состоят из неупорядоченного углерода, изотопный состав которого
согласуется с биологическим происхождением.
Обнаруженные микрообразования, вероятно,
являются фоссилизированными чехлами хемолитотрофных микроорганизмов мезоархейского
возраста. Они обитали как в глубоководных обстановках в зоне гидротермальной активности,
связанной с ультраосновным (коматиит‑базальтовым) подводным вулканизмом, так и вблизи
подводных гидротермальных систем, приуроченных к андезитовому вулканизму окраинных
(менее глубоководных) бассейнов. Сходные условия существуют в настоящее время вблизи
осевых зон срединно-океанических хребтов и
зафиксированы в геологической летописи, начиная с раннего архея.
Строматолитовые постройки палеопротерозойского возраста изучались методом тонкой
геохимии (LA-ICP-MS) с целью определения
различий в составе построек и вмещающей
породы, а также закономерностей распределения микроэлементов внутри строматолитов и
48
z_OTCHET_2013.indd 48
геохимических отличий биогенных и хемогенных строматолитовых наслоений. Аналитические работы выполнены на масс-спектрометре
Х-Series 2 – Thermo scientific, с приставкой LAUP-266 MACRO.
Результаты профильного микроопробования срезов строматолитов поперёк элементарных наслоений построек (рис. 2.4.3) позволили
установить, что:
- наблюдаются широкие вариации содержания большинства микроэлементов, обусловленные внутренней гетерогенностью построек;
- есть признаки того, что у разных элементов эти вариации подчиняются разнопорядковой цикличности, отражающейся в разной
длине шага между пиками на вариационных
кривых.
Корреляционный анализ показал, что изученная палеопротерозойская cтроматолитовая
постройка является двукомпонентной системой, в которой, наряду с высоким объемом хемогенного карбонатного вещества, большую
роль играла контаминация доминирующе кислым обломочным материалом (сильные связи
в группе высокозарядных элементов - HFSE:
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
21
Рис. 2.4.4. Коэффициенты корреляции элементов с Ca, Sr, Mn и
Zr. Черным выделены элементы, для которых коэффициент корреляции превышает критическое значение – Rcr.
Zr, Ti, Y, Nb, La, Th, U), а также, по-видимому,
продуктами эксгаляционной деятельности
вулкана (сильные связи Zr c Ge, Cd, Sb, Bi)
(рис. 2.4.4).
С целью поиска возможных аналогий в
микроэлементной геохимии древних и более
молодых палеонтологических объектов было
проведено прецизионное геохимическое (LAICP-MS) изучение ростров белемнитов из юрских отложений бассейна р. Сысолы (Республика Коми). Показано, что по кольцам роста ростры в биогенном карбонате белемнитов представляют гетерогенную химическую систему
с существенными вариациями в содержаниях
рассеянных элементов, подчиняющихся не-
скольким уровням цикличности. Это может
быть отражением изменения палеоэкологических условий морских бассейнов. Впервые для
палеопротерозойских
строматолитовых
сообществ восточной части Фенноскандинавского щита проведено прецизионное геохимическое изучение вариаций содержаний
рассеянных элементов в составе построек
и вмещающей породы, намечены некоторые
закономерности в распределении микроэлементов внутри строматолитов и получена
предварительная информация о геохимических характеристиках среды и возможных
обстановках формирования индивидуальных
строматолитовых наслоений.
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 49
49
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
31
Хронология появления основных форм жизни
на Земле и узловые точки в эволюции
органического мира по молекулярногенетическим, сравнительно-морфологическим
и палеонтологическим данным
Руководители – акад. Н.А. Колчанов (Институт цитологии и генетики СО РАН),
акад. С.Г. Инге-Вечтомов (Санкт-Петербургский научный центр),
чл.-корр. РАН А.В. Лопатин (Палеонтологический институт РАН)
3.1. Палеонтологическая летопись является
единственным способом тестирования филогенетических гипотез, полученных на рецентном
материале молекулярными и сравнительноморфологическими методами. Работы по проекту «Сравнительный анализ морфологических, палеонтологических и молекулярно-генетических данных по филогении и систематике основных групп позвоночных и высших
беспозвоночных животных» (рук. – чл.-корр.
РАН А.В. Лопатин, ПИН РАН) велись в двух
направлениях – палеонтологическом и филогенетическом. В рамках палеонтологического
направления в 2013 г. Южно-Гобийским отрядом Совместной Российско-Монгольской палеонтологической экспедиции с целью изучения
ранней эволюции млекопитающих проведены
раскопки в Уверхангае, а также продолжены
работы по изучению материалов местонахождения Зун-Ховур, открытого в 2012 г.1 В рамках
филогенетического направления путем сравнения оригинальных сравнительно-морфологических и известных молекулярных филогений
продолжена разработка общей и частной филогении млекопитающих, птиц и иглокожих.
В Уверхангае открыто новое местонахождение раннемеловых млекопитающих ШаланИхэр, в котором найден фрагмент черепа эутриконодонта. Из Зун-Ховура определены мультиСм. аннот. отчет 2012 г., проект 3.1. Издано «Происхождение
биосферы и эволюция гео-биологических систем»: важнейшие
результаты 2012 г. Рос. акад. наук, Палеонтологический ин-т,
Ин-т цитологии и генетики СО РАН. Новосибирск: ИЦиГ СО
РАН, 2013.
1
50
z_OTCHET_2013.indd 50
туберкуляты Arginbaatar dmitrievae и Eobaatar
magnus, симметродонт Gobiotheriodon infinitus,
раннее трибосфеническое млекопитающее
Kielantherium gobiense, эутерии Prokennalestes
trofimovi и P. minor, а также эутриконодонты
Gobiconodon borissiaki и G. hoburensis. Более
мелкий G. hoburensis имел второй резец i2, вполовину меньший, чем передний резец i1, двухкорневой последний предкоренной dp2 и две генерации нижних коренных зубов: m1-5 и m1*4*. У более крупного G. borissiaki i2 примерно
3/4 от величины i1, однокорневой dp2 и три
генерации коренных: m1-5, m1*-5*, m1**-2**. У
еще более крупного G. ostromi три коренных
третьей генерации (m1**-3**). Таким образом,
показано: в настоящее время род Gobiconodon
включает пять валидных видов: G. borissiaki,
G. hoburensis, G. ostromi, G. hopsoni Rougier et
al., 2001 и G. zofiae Li et al., 2001 (= G. luoianus
Yuan et al., 2009). Gobiconodontidae могут рассматриваться как сестринский таксон к
группе Amphilestidae+Trechnotheria.
Характерная особенность млекопитающих –
строение среднего уха, включающее три косточки, две из которых ранее входили в состав нижней челюсти. Такое строение не только улучшало звукопередачу. Завершившись утратой связи
с нижней челюстью и формированием внутриушного сустава, оно сняло жесткое ограничение
на морфологию черепа, связанную с расположением слуховой буллы, что, в свою очередь, открыло новые потенциальные пути для адаптивной радиации млекопитающих (в частности, при
выходе в большой размерный класс уже в кайно-
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
зое). Преобразование строения внутреннего уха
шло параллельно и независимо в нескольких
линиях зверозубых рептилий, ставших на путь
маммализации, и завершилось уже после обособления однопроходных от териевого ствола, ведущего к современным сумчатым и плацентарным. Из прочих маммальных стволов потомков
зверозубых лишь мультитуберкуляты полностью преобразовали строение внутреннего уха,
независимо придя к состоянию, характерному
для однопроходных, сумчатых и плацентарных.
Напротив, множество таксонов вымерших мезозойских млекопитающих, демонстрируя в строении зубов, краниального и посткраниального
скелета множество маммальных признаков, так
и не смогли завершить преобразование внутреннего уха, сохранив в той или иной мере его связь
с нижней челюстью. Изучены материалы по
стволовому терию Amphibetulimus krasnolutskii
из среднеюрской (батской) итатской свиты Красноярского края (Западная Сибирь), включающие
несколько нижнечелюстных фрагментов с зубами и изолированный верхний коренной зуб.
Как многие мезозойские млекопитающие, амфибетулимус имел небольшие размеры. Он отличался от более продвинутых стволовых териев
наличием однобугоркового талонида без зачаточного талонидного бассейна, а также наличием четкого лабиального цингулюма на верхних
коренных. Важно, что отсутствие фасетки
наружной барабанной кости и длинная тонкая меккелева борозда, достигающая птеригоидного гребня, свидетельствуют: амфибетулимус имел среднее ухо переходного типа,
при котором слуховые косточки еще присоединялись к зубной кости нижней челюсти,
но уже не массивным окостеневшим, а тонким меккелевым хрящом. Такое продвинутое
ухо переходного типа есть у новорожденных
некоторых современных млекопитающих.
Однако у них вскоре меккелев хрящ резорбируется, а амфибетулимус сохранял его и во
взрослом состоянии.
Уточнено филогенетическое положение
однопроходных млекопитающих (Mammalia,
Monotremata). Использованы данные по анатомии и эмбриологии современных представителей и ископаемые данные. Показано, что наиболее вероятной сестринской группы для однопроходных могут быть Henosferida из средней–поздней юры Западной Гондваны. Общим
Рис. 3.1.1. Три основных гипотезы о филогенетическом положении группы Afrotheria по молекулярно-генетическим и кариологическим данным. Ни
одна из них, несмотря на тщательный анализ, пока
не нашла палеонтологической поддержки.
для обеих групп являются: 1) зубная формула с
тремя молярами; 2) продвинутое претрибосфеническое строение нижних моляров при вероятном отсутствии протокона на верхних зубах;
3) и плезиоморфное сохранение постдентальных
костей и «ложноуглового» отростка нижней челюсти и 4) общее для двух групп положение меккелевой борозды, которая проходит вентральнее
нижнечелюстного отверстия. Этот признак нужно отметить особо, так как он свидетельствует:
«маммальное» среднее ухо в линии однопроходных формировалось независимо и параллельно
таковому в линиях териевых млекопитающих и
мультитуберкулят.
Радиация плацентарных млекопитающих
(кроновая клада Placentalia) началась до мелпалеогеновой границы на северных континентах. Laurasiatheria являются, видимо, древнейшей кладой плацентарных: радиация Lipotyphla
началась около 80 млн. лет назад (кампан),
а Euungulata – около 70 млн. лет назад (маастрихт). Молекулярно-генетические и кариологические признаки четко выделяют группу
Afrotheria (слоны, сирены, даманы, златокроты,
тенреки, прыгунчики и трубкозубы). Ее дивергенцию от остальных плацентарных связывают
с проникновением их общего предка на южные
континенты Гондваны (рис. 3.1.1). Однако, не-
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 51
31
51
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
31
смотря на проведенный в рамках проекта тщательный анализ, для Afrotheria не выявлено
морфологической поддержки и палеонтологического обоснования кроме ранее известного
объединения слонов, сирен и даманов. Сравнительно-анатомический анализ по-прежнему
четко выделяет в ее составе отряды, филогенетически связанные либо с «кондиляртрами»
(трубкозубы, слоны и их родственники), либо
с насекомоядными (златокроты, тенреки, прыгунчики). Таким образом, остается предполагать, что в группе афротериев мы также
сталкиваемся с множественными параллелизмами на геномном или морфологическом
уровне (или на обоих уровнях сразу).
К.б.н. К.К. Тарасенко (ПИН РАН) получены новые данные о филогенетических связях китообразных семейства герпетоцетин. В
2012 г. по миоценовым находкам с юга России –
с территории бывшего моря Восточный Паратетис – в этом семействе выделен род Vampalus
Tarasenko et Lopatin, 2012, в составе которого
описан новый вид V. sayasanicus. В 2013 г. подтверждены родственные связи между Metopocetus из миоцена Атлантики и Vampalus и
Otradnocetus из миоцена Юга России.
Впервые за историю изучения шерстистого
мамонта Mammuthus primigenius начато исследование сохранившегося головного мозга этого
вида хоботных. Предварительное исследование
(к.б.н. Е.Н. Мащенко, ПИН РАН) показало, что
развитие основных поверхностных борозд
мозжечка и полушарий мамонта близко к
таковым у современного африканского слона.
В результате раскопок местонахождения
Трлица в Черногории в 2013 г. д.б.н., проф.
А.К. Агаджаняном и д.б.н. И.А. Вислобоковой
(ПИН РАН) собран значительный материал
по крупным млекопитающим. Большая часть
остатков принадлежит копытным. Хоботные
представлены фрагментами зубных пластин
детенышей. Среди хищных впервые отмечена
саблезубая кошка Megantereon megantereon.
Ранее в этом же слое был найден клык более крупной саблезубой кошки Homotherium
crenatidens. Таким образом, оба вида саблезубых кошек сосуществовали в Евразии в раннем плейстоцене.
К.б.н. Н.В. Зеленковым (ПИН РАН) разработана новая компромиссная – учитывающая
данные молекулярной филогенетики, сравни-
52
z_OTCHET_2013.indd 52
тельной анатомии и палеонтологии – система
кроновой группы птиц (39 современных отрядов с включением ныне живущих и вымерших
семейств). Предложенная система отличается от других разработанных в последние
десятилетия систем птиц тем, что она основана на принципе монофилии с учетом анагенетического сходства. Подобный подход к
системе призван сделать ее одинаково удобной
как для исследований, ориентированных на
филогению, так и для работ, направленных на
исследование морфологического разнообразия
современных и ископаемых таксонов птиц.
Опубликован сборник «Проблемы эволюции птиц» (к.б.н. Н.В. Зеленков, ред.), посвященный широкому кругу проблем, связанных
с филогенией современных и вымерших птиц,
а также со становлением современного разнообразия птиц. Исследованы процессы становления современных фаун птиц. Ревизия систематического положения многих палеогеновых и неогеновых таксонов позволила установить этапы формирования современного
систематического разнообразия птиц. Современные отряды формировались на рубеже
мела и палеогена, современные семейства – в
палеогене, современные роды птиц – в миоценовое время, а современные виды – большей
частью, в раннем плейстоцене. В то же время современное систематическое разнообразие
птиц включает ряд архаичных таксонов – реликтов палеогена и неогена.
Механизмы формирования скелета иглокожих хорошо высоко консервативны и не имеют
аналогов у родственных групп вторичноротых,
таких как полухордовые и хордовые. У современной офиуры Ophiura robusta А.И. Кокориным
(ПИН РАН) проведено сравнительное изучение
строения регенерировавшего и нормального скелетного элемента – т. н. «позвонка» офиур. Показано, что регенерант «позвонка» отличается от нормального позвонка офиур на ранних
стадиях развития. Пропорции формирующихся регенерантов сразу повторяют таковые взрослого нормального «позвонка», тогда как при
нормальном развитии «позвонка» отношение
длины к ширине постепенно уменьшается. Регенерант на раннем этапе формирования имеет намного более рыхлое и однородное строение, чем
нормальный «позвонок» на той же стадии развития. Интересно, что на границе нормального
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
31
Рис. 3.2.1. Зоогеографичесская дивергенция ареала (1) и генетическая дивергенция (2,3) узкочерепной
полевки Lasiopodomys gregalis.
1) Карта-схема ареала современного ареала – типичный разорванный ареал, характерный для низкомобильных организмов малого размерного класса, переживших ландшафтные перестройки климатического
цикла плиоцен-плейстоцен-голоцен. Точки – локализация сбора материала. Цвет точек на карте (1) соответствуют цвету клад на филогенетическом древе (2) и кружкам на филосети (3).
2) Филогенетическое древо цитохромов b, построенное по алгоритму максимального правдоподобия.
Цифры – бутстреп-поддержка ветвей, количество псевдореплик – 500. Площади треугольников отражают
количество исследованных образцов, длина ветвей – масштаб количества замен на сайт.
3) Филосеть соотношения митохондриальных гаплотипов (h) полевок на юго-востоке Забайкалья (регион выделен на карте (1) черным квадратом). Длины ветвей пропорциональны количеству нуклеотидных
замен (кроме тех, длина которых указана отдельно цифрой), а размер кружков – частоте встречаемости
гаплотипов.
и регенерировавшего участка луча «позвонок»
имеет очень характерное строение, обнаруженное у некоторых ископаемых образцов
офиур из верхнего карбона Подмосковья, что
свидетельствует о древности механизмов не
только нормального формирования «позвонков», но и их регенерации у иглокожих.
3.2. Проект «Дивергенция генетического
материала в эволюции филогенетических
ветвей эвкариот» (рук. – акад. С.Г. Инге-Вечтомов, СпбНЦ) посвящен изучению способов преобразования генетического материала
на генном (точковые мутации), хромосомном
(хромосомные перестройки) и геномном (полиплоидизация) уровнях, а также выявлению
вклада этих преобразований в дивергенцию
различных таксономических групп организмов. Современный ареал узкочерепной полевки
Lasiopodomys gregalis представляет собой сильно фрагментированные осколки (рис. 3.2.1.1)
ареала, охватывающего в Плио-Плейстоцене всю территорию Евразии. Анализ генетических различий по цитохрому b между
фрагментированными популяциями методами Баеса, максимального правдоподобия
(рис. 3.2.1.2) и максимальной экономии, показал наличие трех основных клад, достоверно
поддержанных в каждом типе анализа. При
этом одна из клад (желтые точки на рис. 3.2.1.1,
желтая ветвь на рис. 3.2.1.2), включающая только образцы из юго-восточного Забайкалья
(черный квадрат на рис. 3.2.1.1), сильно обособлена от остальных. Генетические дистанции
между популяциями полевок желтой клады и
клад других цветов составляют 12–14 %. Такой
уровень генетических различий не известен
среди позвоночных не только для внутриви-
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 53
53
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
31
довых таксонов, но и даже между видами
одного рода. Обособленное положение полевок
из этого региона подтверждается также и предварительным анализом нескольких ядерных
генов. Анализ взаимоотношений гаплотипов
внутри желтой ветви выявил сильно дивергентные митохондриальные клады, распространенные парапатрично (рис. 3.2.1.3). Кроме того, узкая географическая локализация, в
сочетании с высоким уровнем нуклеотидного
и гаплотипического разнообразия, свидетельствует об относительно постоянной эффективной численности популяций. Анализ изменчивости морфологических признаков на основе
выборки из 115 черепов показал, что изменчивость краниометрических признаков в изученной выборке не соответствует глубокой
митохондриальной дивергенции.
Необычная черта в строении панциря моллюска-хитона Schizoplax brandtii (Middendorff,
1847) (присутствие только двух клапанов, соединенных лигаментом), отличающая его от всех
других моллюсков-хитонов, послужили в свое
время основанием для выделения его не только
в отдельный монотипический род, но и в отдельное семейство Schizoplacidae. Однако молекулярно-филогенетический анализ (фрагмент
митохондриального гена СО1) убедительно
показал его близкое родство с Lepidochitona
dentiens (Gould, 1846) и другими родами сем.
Tonicellidae. Более того, было также показано,
что все основные важные в систематическом отношении морфологические признаки и характеристики развития, также сближают Schizoplax
brandtii с родами сем. Tonicellidae. Таким образом, на примере таких далеких групп, как
узкочерепные полевки и моллюски-хитоны в
очередной раз показано несоответствие скоростей эволюции молекулярно-генетических
признаков (характеризующих прежде всего
степень репродуктивной изоляции) и морфологических признаков (характеризующих прежде всего степень стабилизации онтогенеза
и адаптации к условиям в пределах ареала).
Продолжены работы по молекулярной филогении цистообразующих трипаносоматид. На
этот раз исследованием были охвачены все известные на данный момент изоляты, относящиеся к роду Wallaceina (12 лабораторных культур),
из которых ранее 4 культуры были описаны как
самостоятельные виды. Показано, что, несмо-
54
z_OTCHET_2013.indd 54
тря на морфологические различия в этих изолятах, они оказались неотличимы по последовательностям генов 18S рРНК, gGAPDH,
мини-экзона, участка ITS1-5.8 – ITS2. По всем
цитоморфологическим признакам, кроме наличия особых клеток – брохомастигот, культуры оказались сходны с представителями р.
Crithidia, что совпадает с молекулярно-филогенетической близостью к типовому виду
этого рода C. fasciculata. На этом основании
все изоляты и виды, относившееся к роду
Wallaceina отнесены к виду C. brevicula.
Молекулярно-филогенетический
анализ
видов рода Pelomyxa по последовательностям
гена 18S рРНК, проведенный в прошлом году
показал полифилию этого рода. Его представители формируют на филогенетических деревьях три независимых группы. Первая группа,
сестринская к роду Entamoeba – это собственно
пеломиксы: типовой вид P. palustris и виды P.
belevskii, P. stagnalis. Вторая группа содержит
P. flava и одинаково далеко отстоит от других
взятых в анализ амеб на всех филогенетических деревьях. Наконец, третья группа – P.
gruberi и P. Prima – формируют сестринскую
кладу к представителям родов Mastigamoeba,
Endolimax и Iodamoeba. Поскольку известно,
что род Mastigamoeba парафилетичен, была
исследована его молекулярная филогения с
использованием гена 18S рРНК типового вида
этого таксона – M. aspera. Показано, что кроме M. aspera род Mastigamoeba включает виды
M. errans, M. puntachora, M. balamuthi, а также обнаруженные нами, но пока не описанные виды симбиотических мастигамеб, обитающих в цитоплазме видов рода Pelomyxa.
Остальные виды мастигамеб формируют
монофилетическую группу, сестринскую по
отношению к паразитическим амебам родов
Endolymax и Iodamoeba и будут описаны как
новый таксон в готовящейся публикации.
На основании трех митохондриальных
(COI, leu-tRNA и COII) и шести ядерных генов
(EF-1 alpha, 28S, H3, wingless, CAD и ITS2) проведена ревизия филогенетических отношений у
чешуекрылых насекомых трибы Polyommatini
(Lepidoptera, Lycaenidae). Показано, что триба
включает в себя две основные клады: неотропическую с родами Pseudolucia, Nabokovia,
Eldoradina, Itylos, Paralycaides, Hemiargus,
Echinargus, Cyclargus и Pseudochrysops и голар-
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
ктическую, включающую все остальные роды.
Установлено, что: а) в пределах голарктической
клады наиболее базальное положение занимает клада Chilades-Luthrodes, б) таксоны Edales
и Lachides являются подродами рода Luthrodes,
в) род Freyeria не связан тесно с Chilades и
не может быть включен в его состав, г) роды
Patricius, Pamiria и Plebejus образуют хорошо
поддержанную кладу. Оставшиеся таксоны подтрибы Polyommatina образуют на полученном
дереве большую кладу, состоящую из 14 родов,
от Alpherakya до Polyommatus. Таким образом,
обосновано сохранение в составе подтрибы
31 рода; 50 названий родового ранга сведены в
синонимы, хотя отмечено, что некоторые из
них могут использоваться в качестве подродовых названий. Описан новый род Rueckbeilia.
Совместное использование данных по хромосомным перестройкам и по филогеографии
бабочек-голубянок группы Agrodiaetus ripartii
из Центральной Европы показало, что центром расселения группы в изучаемом регионе является Балканский полуостров, и что
гипотеза об антропогенном происхождении
современных популяций A. ripartii Восточной
Европы путем заноса яиц голубянок вместе с
кормовым растением гусениц – эспарцетом, интродуцированном в позднем средневековье из
Франции на территорию современной Польши,
является несостоятельной.
Использование методов молекулярной филогенетики и цитогенетики для изучения быстрой кариотипической эволюции у бабочекголубянок группы Agrodiaetus phyllis показало,
что хромосомные числа в комплексе несут
явный филогенетический сигнал, и их эволюционные преобразования трудно объяснить
как с позиции пунктуалистской, так и с позиций абсолютно градуальной эволюции.
С использованием метода FISH впервые получены данные об эволюции теломер сем. бабочек Lycaenidae. Показано, что различные виды
отличаются интенсивностью теломерного
сигнала на разных хромосомах, что, возможно, является свидетельством разного количества копий (TTAGG)n у разных видов.
Методом FISH получены данные о локализации маркерного гена 18S рРНК у представителей группы видов, близких к Agrodiaetus phyllis
и A. hamadanensis. Самый большой кластер
рибосомных генов выявлен в одной из наибо-
лее крупных по размеру хромосом (предположительно, половой). Присутствие рибосомных
сигналов разной степени интенсивности на этой
и других хромосомах у видов голубянок рода
Agrodiaetus позволяет использовать ген 18S
рРНК для идентификации отдельных хромосом
и составления цитогенетических карт. Также
реконструирована филогения рода Agrodiaetus с
использованием молекулярных маркеров - митохондриальных генов цитохромоксидаз COI,
COII, а также ядерных генов ITS2 и tRNALeu.
С использованием митохондриального
маркера COI и ядерного маркера ITS2 реконструирована филогения и восстановлена филогеографическая история бабочек-белянок
рода Leptidea. Изучение репродуктивного поведения трех криптических видов Leptidea
sinapis, L. reali и L. juvernica в контролируемых условиях показало наличие репродуктивной изоляции между ними, несмотря на
низкий, хотя и фиксированный, уровень генетической дифференциации.
Реконструирована филогения голубянок
рода Lysandra на основе анализа трех митохондриальных и шести ядерных генов (COI+ leutRNA + COII, 28S, histone H3, wingless, CAD,
ITS2 и ribosomal protein L5). Для этого рода
новые хромосомные данные подтвердили наличие феномена хромосомной нестабильности: близкие виды и даже популяции одного
вида могут иметь множественные различия
по хромосомным перестройкам. Совместное
использование методов молекулярной филогенетики и популяционной генетики позволило
восстановить не только кладогенетические, но
и демографические параметры истории группы, в частности, динамику изменений эффективной численности популяций. Показано,
что в этом роде глубокая коалесценция аллелей изученных генов коррелирует с кариотипической стабильностью, в то время как
быстрая сортировка линий коррелирует с
феноменом хромосомной нестабильности,
косвенно свидетельствуя о роли эффекта
бутылочного горлышка в быстрой фиксации
хромосомных перестроек.
Хромосомный анализ нескольких популяций Stictochironomus crassiforceps и Polypedilum
vanderplanki выявил цитогенетические различия, которые для второго вида носят видовой характер. Таким образом, в пределах
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 55
31
55
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
31
Рис. 3.2.2. Выявление
транслокационных цепей,
как результата гетерозиготности по транслокациям у цикадок рода Alebra.
А. Диплотена/диакинез у самца A. whalbergi
с 2n=26+X(0), гетерозиготного по транслокациям между 4 парами хромосом (обозначены А, B,
C, D).
Б. Схема, показывающая механизм возникновения транслокационной
цепи. X –хиазмы.
вида Polypedilum vanderplanki выявлен виддвойник, возникший в результате фиксации
хромосомных перестроек.
Впервые описаны кариотипы Dicrotendipes
septemmaculatus, Krenopsectra fallax, C. jonmartini
и C. annularius sensu Strenzke, для каждого вида
составлены цитологические карты.
Изучено явление спонтанной межвидовой гибридизации между видами комаров
Chironomus riparius и Chironomus piger. Показана жизнеспособность гибридов 2 поколения.
Проведен сравнительно-цитогенетический
анализ 13 популяций цикадок Alebra albostriela
и A. whalbergi в зоне предполагаемой гибридизации этих видов. Оба вида имеют 2n=26+X(0).
У самцов обнаружены многочисленные мейотические нарушения: объединение от двух
до четырех бивалентов в цепи, униваленты,
раннее и запаздывающее расхождение гомологов в первой анафазе, аберрантные сперматиды. Выявлены два принципиально разных типа бивалентных цепей: «псевдоцепи»,
образующиеся в результате притяжения
между гетерохроматиновыми участками теломер негомологичных хромосом, и транслокационные цепи – результат гетерозиготности по транслокациям (рис. 3.2.2). В некоторых популяциях обнаружен полиморфизм по B-хромосомам, однако их число не
превышало два на особь. Анализ динамики
B-хромосом в популяциях и у отдельных особей позволил предположить, что существует цитологический механизм аккумуляции
B-хромосом в генеративной ткани.
56
z_OTCHET_2013.indd 56
Завершен последний этап исследований по
изучению эволюционных перестроек хромосом
с использованием метода FISH у представителей цикад-пенниц рода Philaenus. Сделано картирование рибосомных генов и теломерных
TTAGG последовательностей нуклеотидов
на хромосомах всех 8 видов и предложена гипотетическая схема преобразований кариотипов в эволюции рода.
Проанализированы кариотипы и мейоз в
11 популяциях псиллид Cacopsylla myrtilli –
модельного вида для изучения проблемы географического партеногенеза. Показано, что
на северо-востоке европейской части ареала
вида все популяции партеногенетические, с
триплоидными самками, имеющими мейоз
апомиктического типа. В 6 популяциях обнаружены самцы, соотношение самок и самцов в
этих популяциях – в среднем, 1 самец на 1000
самок. Среди самок имеются как триплоидные,
так и диплоидные. В сперматеках 13 триплоидных самок (из 16 изученных) обнаружены сперматозоиды. Сделан вывод, что самцы спариваются как с диплоидными, так и с триплоидными партеногенетическими самками. Показано,
однако, что в мейозе самцов не образуется
хиазм, расхождение гомологов хромосом хаотичное и приводит к появлению спермиев
разной плоидности, часть спермиев погибает. Таким образом, несмотря на спаривания
самцы в партеногенетических популяциях не
функциональны (т. н. спанадрические самцы)
и их вклад в генетическую структуру популяций либо ничтожен, либо отсутствует.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
Изучен кариотип и внутренняя половая
система самцов водяного клопа Lethocerus
patruelis семейства Belostomatidae из базального инфраотряда Nepomorpha. Показано, что
вид отличается от ранее изученных видов семейства тем, что у него в мужском мейозе не
происходит инверсии мейотической последовательности половых хромосом, характерной
для клопов в целом. Эта находка позволяет рассматривать род Lethocerus в качестве примитивного представителя семейства, что подтверждается также нашими ранними исследованиями,
показавшими, что у L. patruelis теломеры
состоят из (TTAGG) повторов. Теломерный
мотив (TTAGG)n рассматривается как эволюционно исходный у насекомых в целом, однако у
клопов обнаружен к настоящему времени только в базальном инфраотряде Nepomorpha.
На предыдущих этапах проекта ген GSPT2,
кодирующий фактор терминации трансляции 2
класса у млекопитающих, был использован для
изучения базальной радиации мышевидных
грызунов и филогенетических связей в подсемействе полевочьих2.
У дрожжей S. cerevisiae фактор терминации
трансляции eRF3, кодируемый геном SUP35, гомологом mGSPT2, способен переходить в прионную форму, называемую [PSI+], и за это превращение отвечает N-концевой домен белка. Механизм передачи прионов от одного организма
к другому заключается в их способности индуцировать конформационные изменения определенных клеточных полипептидов. При переходе
в прионную конформацию Sup35p образует в
клетке фибриллярные агрегаты, это приводит к
его инактивации. Ранее нами была получена серия мутаций в участке гена SUP35, кодирующем
N-терминальный домен белка Sup35. Известно,
что именно этот участок отвечает за прионизацию Sup35р, или возникновение приона [PSI+].
Общепринятой моделью укладки прионной
формы белка является модель суперскладчатой β-структуры. Согласно этой модели, β-слои
отдельных мономеров ориентированы перпендикулярно оси фибриллы. Молекулы при этом
См. аннот. отчет 2012, проект 3.2. Издано «Происхождение
биосферы и эволюция гео-биологических систем»: важнейшие
результаты 2012 г. Рос. акад. наук, Палеонтологический инт, Ин-т цитологии и генетики СО РАН. Новосибирск: ИЦиГ
СО РАН, 2013. Также см. итоговый отчет «Происхождение и
эволюция биосферы. Важнейшие результаты 2004–2007 гг.».
Издано Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2008.
2
располагаются «в регистре», т. е. ровно друг под
другом. Стабилизация всей структуры осуществляется за счет водородных связей между аминокислотными остатками. В ходе работ по проекту с помощью моделирования in silico были
предсказаны положения мутаций в гене SUP35,
которые должны нарушать укладку амилоида и приводить к нарушению прионизации. В
частности, модель суперскладчатой β-структуры
предполагает, что замена двух центральных аминокислот на заряженные в одном из пяти олигонуклеотидных повторов в N-домене Sup35р
должна изменять свойства приона [PSI+].
С целью проверки результатов моделирования с помощью сайт-специфического мутагенеза были получены следующие мутации:
sup35-M1 с аминокислотными заменами YQ(4647)KK; sup35-M2 с аминокислотными заменами
QQ(61-62)KK; sup35-M3 с аминокислотными
заменами QQ(70-71)KK; sup35-M4 с аминокислотными заменами QQ(80-81)KK; sup35-M5
с аминокислотными заменами QQ(89-90)KK.
Буквы указывают аминокислоты, а цифры в
скобках – позиции замен. Показано, что все
мутанты кроме sup35-M4 оказывали влияние
на стабильность и свойства [PSI+] как при
сочетании с аллелью дикого типа, так и в гемизиготном состоянии, однако это влияние
было различным (рис. 3.2.3). Замены в мутантах sup35-M3 и sup35-M5 оказывали незначительный эффект на стабильность [PSI+], как в
гомозиготе (рис. 3.2.3.4), так и в гетерозиготе с
диким типом (рис. 3.2.3.7), что свидетельствует о том, что они, как и замены в мутанте
sup35-M4, локализуются вне параллельной
суперскладчатой бета-структуры. Напротив, мутанты sup35-M1 и sup35-M2 не образуют гомоагрегатов и приводят к потере приона,
что свидетельствует о том, что замены в
мутантах sup35-M1 и sup35-M2 локализованы внутри параллельной суперскладчатой
бета-структуры (рис. 3.2.3.2-3). Показано
также, что мутации sup35-M1 и sup35-M2
по-разному влияют на поддержание приона.
Мутация sup35-M1 не влияет на стабильность приона в гетерозиготе с аллелем дикого типа (рис. 3.2.3.5), в то время как sup35-M2
и в этом случае приводит к потере приона и образованию ненаследуемых агрегатов
(рис. 3.2.3.6). Мы предполагаем, что при образовании фибрилл Sup35p – прионный мономер
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 57
31
57
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
31
Рис. 3.2.3. Модель взаимодействия мутантного Sup35p с прионными филаментами.
1) Белок Sup35 дикого типа (WT) образует прионные фибриллы. Параллельная суперскладчатая
β-структура обозначена зеленой стрелкой.
2-3) В гомозиготном состоянии Sup35-M1p (M1) и Sup35-M2p (M2) соответственно не образуют фибрилл.
Мутации sup35-M1 и sup35-M2 локализованы внутри параллельной суперскладчатой β-структуры.
4) В гомозиготном состоянии белки, содержащие аллели М3, М4 и М5, образуют агрегаты, что свидетельствует о том, что мутации sup35-M3, sup35-M4 и sup35-M5 локализованы вне параллельной суперскладчатой β-структуры.
5) В гетерозиготном состоянии с диким типом WT мутантный белок Sup35-M1p может коагрегировать с
Sup35p, образуя фибриллы WT/M1 с чередующимися мономерами Sup35-M1p и Sup35p. Конформация мономеров в фибрилле WT/M1 незначительно отличается от конформации мономеров в фибрилле WT/ WT.
6) В гетерозиготном состоянии с диким типом WT мутантный белок Sup35-M2p может коагрегировать с
Sup35p, образуя фибриллы WT/M2 с чередующимися мономерами Sup35-M2p и Sup35p. Конформация мономеров в фибрилле WT/M2 отличается от конформации мономеров в фибрилле WT/ WT столь сильно, что
вызывают потерю приона [PSI+] большинством клеток.
7) Гетерозиготы WT/M3, WT/M4 и WT/M5 стабильно поддерживают прион, что свидетельствует о том,
что мутации sup35-M3, sup35-M4 и sup35-M5 локализованы вне параллельной суперскладчатой β-структуры.
белка Sup35 может присоединять мутантный
мономер Sup35-M1p без измения прионной конформации мономеров в фибрилле, в то время
58
z_OTCHET_2013.indd 58
как присоединение мономера Sup35-M2p изменяет конформацию Sup35p так, что образуются
ненаследуемые фибриллы (рис. 3.2.3.5-6).
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
3.3. Согласно синтетической теории эволюции (СТЭ) классическая схема видообразования
должна завершаться формированием полной
генетической изоляции дивгирующих популяций. Однако в природе имеют место систематические нарушения изоляции как между видами,
так и между таксонами более высокого ранга.
Константность вида есть не столько результат
строгой изоляции, сколько результат работы
стабилизирующих механизмов, выработанных
отбором. Особенно это относится к морфологическим признакам, застабилизированным
обратными связями гомеостаза и корреляций
развития органов в онтогенезе. Эффективность
этих связей тестируются отбором непосредственно, так как именно морфологические признаки контактируют с внешней средой (см. раздел 3.1. и 3.2. текущего отчета). В существенно
меньшей степени может быть застабилизирован геном: его стабильность поддерживается с
двух сторон принципиально различными механизмами. Извне стабильность генома поддерживается комплексом признаков, связанных с
правильным взаимным опознаванием полового
партнера, которые опосредовано опираются на
стабильность морфологии3. Изнутри стабильность генома поддерживается репарационными
механизмами, для работы большинства из которых рекомбинация необходима. С другой стороны, неконтролируемая рекомбинация ведет к
росту хромосомных перестроек – от хромосомной нестабильности, до формирования хромосомных рас и криптических видов (см. раздел
3.2. текущего отчета). Таким образом, в поддержании константности вида есть два «слабых
звена»: первое связано с амбивалентной ролью
рекомбинации в поддержании стабильности
генома, а второе – с различным уровнем стабильности, принципиально достижимым для
морфологии и для генома. Наличие этих «слаНо не сводятся к ней полностью. Так, формирование пар у птиц
связано с видоспецифичными песнями, являющимися не только видоопознавательными сигналами, но и индивидуальным
маркером территории. Поэтому песня закреплена генетически
(видоопознавательный сигнал), но ее индивидуальное неповторимое воспроизведение (маркер территории) отлаживается в
ходе импринтинга и индивидуального упражнения. Птенец, как
правило, импринтируется на наиболее частую и хорошо воспроизводимую песню. В норме это песня его поющего родителя,
но в экстремальных ситуациях (малочисленность родительской
популяции на фоне повышенной численности популяции родственного вида) возможно импринтирование на родственный
вид. Аналогичная ситуация описана и для индивидуального
упражнения, более того, для ряда птиц пересмешничество –
нормальный элемент формирования индивидуальной песни.
3
бых звеньев» позволяет отбору формировать
эволюционные стратегии, предусматривающие
систематический обмен генами. Третий фактор,
провоцирующий обмен генами – геномные паразиты (вирусы и мобильные элементы), а также
обычные паразиты и симбионты, несущие их
в своих геномах. У многоклеточных эвкариот
этот фактор, ввиду его гораздо меньшей управляемости регуляторными системами организма,
как правило, провоцирует эпизодические обмены генами между удаленными таксонами4, но у
агамных протист и особенно у экоцентричных5
У многоклеточных эвкариот пока описан лишь один пример
систематического использования горизонтального переноса
как эволюционной стратегии: у бделлойдных коловраток он
доведен до такой степени совершенства, что они являются
древнейшими организмами, утратившими половое размножение. Прочие агамные многоклеточные либо являются сложными полиплойдами, что позволяет выдерживать значительный
мутационный груз, либо молодыми филумами, еще его не накопившими.
5
Т. е. существа, у которых экологический уровень организации играет более важную роль, нежели организменный и популяционный. Экоцентричность прокариот, чей образ жизни
определяется не столько индивидуальными особенностями
генотипов и фенотипов, сколько сетью симбиотрофных связей
в сообществе, ярко продемонстрирована работами группы ак.
Г.А.Заварзина и его школы в цикле программ Президиума РАН
о происхождении и эволюции биосферы (cм. например, итоговый отчет «Происхождение и эволюция биосферы. Важнейшие
результаты 2004–2007 гг.». Издано Новосибирск: Изд-во СО
РАН, 2008). В последнее время получены и генетические доказательства экоцентричности прокариот. Если таксон эвкариот может быть описан по типовому образцу (референсному
геному в случае полногеномного секвенирования), то для прокариот это оказалось принципиально невозможным из-за небольших размеров основного генома, жестких ограничений на
его величину, а также из-за обилия штаммов, полученных горизонтальным переносом факультативного генома (плазмиды,
мобильные элементы) и/или генов основного генома. Таксон
прокариот может быть описан либо по особенностям метаболизма, определяющим его место в сети симбиотрофных связей
экосистемы (как это делается школой Г.А.Заварзина), либо
как пангеном – суммарный геном всех родственных штаммов.
Полногеномные сравнения внутри и между пангеномами позволяют утверждать, что в составе пангенома стабильно выделяются универсальный геном (гены, которые встречаются
во всех штаммах), геном периферии (состоит из генов, которые
отсутствуют в одном или более штаммах) и уникальный геном
(штамм-специфичные гены). Такая структура пангенома аналогично радикалу Н.И. Вавилова, что однозначно свидетельствует о существовании типологического вида у прокариот
при отсутствии у них майровского репродуктивно замкнутого
вида, свойственного лишь организмоцентричным существам.
Очевидно, что именно стабильная структура пангенома отражается в стабильности таксонспецифичных особенностей
метаболизма, изучаемых школой Г.А.Заварзина. Таким образом, типологический вид характерен и для экоцентричных, и
для организмоцентричных существ, но только у последних он
(частично) совпадает с репродуктивно замкнутым видом. Наконец, надо упомянуть, что в естественных условиях популяциоцентричных существ пока не обнаружено, но они получены
искусственно (самореплицирующиеся РНК-колонии, иммобилизованные на пористой подложке – см. отчет чл.-корр. РАН
А.Б. Четверина в итоговом отчете «Происхождение и эволюция
биосферы. Важнейшие результаты 2004–2007 гг.». Издано Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2008.) и их эволюция неоднократно
моделировалась in silico: гиперциклы Эйгена, сайзеры Ратнера.
4
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 59
31
59
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
31
Рис. 3.3.1. Анализ методом главных компонент выборок многолокусных генотипов сига телецкого и сига
Правдина из оз. Телецкое, индивидуализированных по микросателлитным локусам. Хорошо видно, что разделить генотипы по видам в пространстве главных компонент не удалось. В обоих группах индивидуальных генотипов представлены оба вида. Таким образом, разделение на группы, характеризующее репродуктивную изоляцию, не совпадает с разделением на типологические виды.
по определению прокариот горизонтальный перенос идет систематически в фоновом режиме6
и играет важную роль, очищая геном от груза
мутаций, и участвуя поддержании адаптивной
динамики прокариотических сообществ. Таким образом, систематичность межвидовых
скрещиваний при сохранении хорошей морфологической и экологической – т. е. Типологической – обособленности родственных видов
свидетельствует, что перед нами, не отдельные
случайные «пробои» репродуктивного барьера, а особые эволюционные стратегии, регулирующие поток генов так, чтобы получать выгоду при сохранении типологической обособленности. Проект «Закономерности структурнофункциональной реорганизации геномов и
перенос генов в эволюции», выполняемый в
ИОГен РАН под общим руководством чл.-корр.
РАН И.А. Захарова-Гезехуса посвящен изучению именно таких эволюционных стратегий.
Вплоть до того, что в геноме некоторых прокариот выявлены
эндогенные векторы для переноса экзогенов в основной геном,
представляющие собой выродившиеся бактериофаги, и векторы для оптимизации уровня экспрессии экзогенов – интегроны
и суперинтегроны.
6
60
z_OTCHET_2013.indd 60
Группой д.б.н. Д.В. Политова (ИОГен РАН) с
помощью микросателлитных локусов показано отсутствие репродуктивной изоляции
у симпатрических, но имеющих выраженные морфоэкологические различия видов сигов оз. Телецкое на Алтае. У сига Правдина
Coregonus pravdinellus (мелкий планктофаг с
многотычинковым жаберным аппаратом) и у
сига телецкого C. smitti (малотычинковый бентофаг-эврифаг) не только наблюдаются общие
спектры эволюционно консервативных маркеров – гаплотипов мтДНК и аллелей аллозимных локусов, но и аллельно-частотные профили микросателлитных локусов (рис. 3.3.1).
При исследовании восточной окраины зоны
симпатрии двух видов кедровых сосен – сосны
кедровой сибирской (Pinus sibirica Du Tour) и
кедрового стланика – P. pumila (Pall.) Regel с
помощью митохондриальной ДНК и ядерных
маркеров выявлен обмен – интрогрессия – митохондриальной ДНК при сохранении типологического морфотипа сибирского кедра P.
sibirica. В южной Якутии на пробном участке
в районе пос. Алдан все изученные деревья P.
sibirica имели вариант длин участка гена nad1,
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
характерный для мтДНК стланика. По аллозимным генотипам выявлены межвидовые
гибриды и бэккроссы. Это является доказательством тесных контактов двух видов в
форме гибридизации с последующим многократным беккроссированием на одного из
родителей (по правилу Кёльрейтера7), что
ведет к интрогрессии ядерных генов и субгеномов клеточных органелл.
Анализ роли различных факторов эволюции
видовых генофондов показал, что популяционная структура вида формируется в результате
баланса факторов, одна группа которых способствует интеграции генофонда, вторая – той или
иной степени его пространственно-временной
дифференциации. К факторам первой группы
относятся миграция и стабилизирующий (в том
числе балансирующий) отбор. Ко второй группе – мутационный процесс, дрейф генов при
первичном расселении («эффект основателя»)
или при резком падении численности популяции («бутылочное горлышко»), дизруптивный
(в более общем смысле – разнообразящий) отбор. Дифференциации способствует изоляция,
наличие градиентов средовых параметров, мозаичность условий, гибридизация с другими
видами на краях ареала. Показано, что интеграционные процессы преобладают в «ядре» генофонда – его центральной части с непрерывным
распространением и высокой плотностью популяций. Одинаковые параметры условий среды
ведут к преобладанию стабилизирующих форм
отбора над разнообразящими, чему способствует также перемешивание генетического материала потоками генов через активную или пассивную миграцию. В итоге, в пределах ядра генофонда создается повышенная численность
немногих (в пределе одного) типологических
морфотипов, что, в свою очередь, обрекает
немногочисленных мигрантов другого морфотипа (генотипа) на гибридизацию с преобладающей морфой, а гибридных потомков – на
поглощающее беккроссипрование с ней, т. е.
на реализацию правила Кёльрейтера.
По имени петербургского ботаника Й.-Г. Кёльрейтера, одного
из предшественников Г. Менделя, впервые экспериментально
реализовавшего межвидовую гибридизацию с последующим
восстановлением одного из видовых фенотипов многократным
беккроссированием на соответствующего родителя и предложившего эту схему в качестве естественного способа поддержания типологической стабильности видов при отсутствии
репродуктивной изоляции.
7
Исследования группы член-корр. РАН
И.А. Захарова-Гезехуса (ИОГен РАН) направлены на изучение процесса симбиогенеза в эволюции эвкариот. В качестве модели симбиогенеза
использовано экспериментальное изучение переноса генов митохондрий – органелл, имеющих
симбиотическое происхождение – в клеточное
ядро. Для поиска недавних событий встройки
мтДНК-последовательностей в ядерный геном
использована сайт-специфичная инсерция ретротранспозона Tv1 в сайт митохондриального
микросателлита (АТ)n, локализованный в спейсерной области между генами atp6 и cox3. В
итоге открыто новое явление – перенос фрагментов митохондриальной ДНК в хромосомы
с участием ретротранспозона. Установлено,
что подобный перенос происходил независимо
в эволюции нескольких видов дрозофил группы
virilis. Он также наблюдается в экспериментально поддерживаемой более 30 лет культуре клеток дрозофилы (рис. 3.3.2). В связи с этим
опубликован аналитический обзор работ, посвященных переносу митохондриальной ДНК в
ядро, собранные данные показывают, что такой
перенос происходил многократно в эволюции
всех основных таксонов.
Группой ак. РАН С.В. Шестакова (ИОГен
РАН) с использованием новых молекулярных
маркеров разработана оптимизированная схема
филогенетического генотипирования штаммов
цианобактерий (рис. 3.3.3). На основе этой схемы определены филогенетические взаимоотношения в группе гетероцистных водородпродуцирующих штаммов цианобактерий.
С помощью пиросеквенирования проведен полногеномный анализ ДНК ряда новых
эпифитных штаммов Anabaena variabilis, выделенных из различных экосистем. Выявлена высокая степень генетического родства
среди этих эпифитных штаммов. Выявлена
также ранее неизвестная низкокопийная плазмида, которая может служить информативным
маркером для генотипирования гетероцистных
цианобактерий.
Обобщены сведения о молекулярно-генетических механизмах, определяющих судьбу
паралогичных генов в эволюции геномов прокариот. Показана ключевая роль образования
паралогичных дуплицированных hli-генов в
адаптации цианобактерий к высокой интенсивности света.
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 61
31
61
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
31
Рис. 3.3.2. Карты клонов мтДНК-последовательностей, ассоциированных с ретротранспозоном Tv1, из
генома клеточной культуры дрозофилы. Карта, обозначенная Dv40, соответствует хромосомному локусу
«У» хромосомы, выявленному у мух D. virilis; карты обозначенные: С-2, С-6, С-8, С-9 соответствуют разным типам последовательностей, выявленным в геноме клеточной линии. Стрелками отмечены Hinf I сайты.
Ожидаемые размеры Hinf I фрагментов отмечены внизу карт. Тeмными прямоугольниками выделена последовательность длиной 40 н.п. образующая прямые дупликации и ответственная за наблюдаемую разницу в
длине Hinf I фрагментов. Дкп – длинный концевой повтор.
Рис. 3.3.3. Оптимизированная схема филогенетического генотипирования
штаммов цианобактерий.
62
z_OTCHET_2013.indd 62
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
3.4. Как неоднократно отмечалось ранее8,
доминирующая в биологии СТЭ хорошо объясняет адаптивную эволюцию лишь больших
популяций: при встрече с пессимальным фактором среды отбираются носители преадаптаций, число которых при прочих равных условиях тем больше, чем больше эффективная
численность популяции и чем более данный
фактор пессимальности «знаком», то есть чем
чаще в своем предыдущем филогенезе эта
популяция встречалась с ним. При встрече с
«незнакомым» фактором пессимальности отбору нужно скомбинировать коадаптивный
комплекс генов из наличной изменчивости.
Такая адаптивная эволюция требует времени, доступного лишь при «медленных катастрофах» (популяция приспосабливается к
фактору среды постепенно увеличивающему
пессимальность, например, при медленном изменении климата, глубины водоема, постепенном переходе на новую пищу и т. п.). В случае
«быстрых катастроф» СТЭ остается надеяться
лишь на вспышку мутабильности (перенести
последствия которой может опять-таки лишь
большая популяция; для малой приходится постулировать еще и ослабление отбора вплоть
до нейтрального или близкого к таковому).
А.М. Уголевым предложен сценарий эволюции, существенно сокращающий количество
мутаций. Вместо комбинаторного построения
адаптивных структур «c нуля», он предложил комбинаторику универсальных функциональных блоков9. Многие организменные и,
особенно, клеточные и тканевые структуры
полифункциональны. Для быстрой адаптации
достаточно зафиксировать мутации, либо меняющие локализацию структуры, либо, при
сохранении локализации, меняющие регуляцию работы структуры. Например, мутации,
обратимо меняющие интенсивность работы в
См.например: отчет к.б.н. Г.С. Раутиан (ПИН РАН) в итоговом
отчете «Происхождение и эволюция биосферы. Важнейшие результаты 2004–2007 гг.». Издано Новосибирск: Изд-во СО РАН,
2008; аннот. отчет 2012 г., проект 3.1. Издано «Происхождение
биосферы и эволюция гео-биологических систем»: важнейшие
результаты 2012 г. Рос. акад. наук, Палеонтологический ин-т,
Ин-т цитологии и генетики СО РАН. Новосибирск: ИЦиГ СО
РАН, 2013.
9
См. аннот. отчет 2012 г., проект 3.4. Издано “Происхождение
биосферы и эволюция гео-биологических систем”: важнейшие
результаты 2012 г. Рос. акад. наук, Палеонтологический ин-т,
Ин-т цитологии и генетики СО РАН. Новосибирск: ИЦиГ СО
РАН, 2013.
8
ответ на рецепцию организмом фактора пессимальности. Развитая компартментализация и низкая, по сравнению с прокариотами,
численность популяций делает эволюцию по
А.М. Уголеву перспективной для эвкариот, в
частности лизосомы – готовый функциональный блок. Если в 2012 г. основной упор проекта «Сравнительный анализ структуры
и функции лизосом у представителей различных таксонов эвкариот» (рук. чл.-корр.
РАН Н.Н. Немова, ИБ КарНЦ) был сделан на
изучении трофической функции лизосом, то
в 2013 г. в основном изучалась их защитная
роль. Особое внимание также уделялось белкам кальпаинам (генам семейства CAPN)10 –
ферментам цитоплазматического протеолиза,
чья история достоверно прослеживается лишь
от появления эвкариот. По доменной структуре выделяют типичные и атипичные кальпаины. Типичные кальпаины содержат стандартный набор функциональных доменов: DI, DIIa,
DIIb, DIII и DIV. Атипичные кальпаины разнообразнее, обязательно содержат домены DIIa и
DIIb, вместе формирующие папаин-подобный
протеолитический домен, у некоторых присутствует DIII, некоторые имеют другие консервативные домены. Структурное сходство
нетипичных кальпаинов не отражает функциональное сходство. Несмотря на то, что первая
дупликация генов кальпаинов датируется до
выделения основных групп билатерий, лишь у
немногих беспозвоночных обнаружены типичные кальпаины11, зато крыса обладает набором
из 15 генов кальпаинов, 9 из которых типичные. Близкая картина у прочих позвоночных,
исключения связаны с вторичной элиминацией одного из генов, а лучеперые рыбы имеют
двойной набор, что согласуется с известным
фактом полногеномной дупликации на заре
эволюции этого таксона. Таким образом, кальпаиновый протеолиз коэволюционировал с
лизосомальным на протяжении всего филогенеза эвкариот, но типичные кальпаины стали
10
См. также аннот. отчет 2012 г., проект 3.4. Издано «Происхождение биосферы и эволюция гео-биологических систем»:
важнейшие результаты 2012 г. Рос. акад. наук, Палеонтологический ин-т, Ин-т цитологии и генетики СО РАН. Новосибирск:
ИЦиГ СО РАН, 2013.
11
Экспансия генов кальпаинов известна у паразитарных простейших, но хотя эволюционная мотивация ее очевидна, механизм не совсем понятен: дупликация генов или следы скрытой
полиплоидии.
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 63
31
63
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
31
особенно важны лишь у позвоночных и были
дуплицированы у их общего предка12.
Субпопуляция беломорской мидии Mytilus
edulis L., обитающая в приливно-отливной
зоне, изучалась в аквариальных экспериментах. Имитировался отлив при разных погодных условиях и кратковременной тепловой и
холодовой акклимации. Показано, что лизосомальные кислая фосфатаза, кислые ДНКазы
и РНКазы, кислые гликозидазы участвуют в
тканеспецифичном обратимом адаптивном
ответе на быстрое изменение температуры. Так, под воздействием тепла происходила
активация лизосомального аппарата в гепатопанкреасе и ноге моллюсков. При холодовой
акклимации с достижением определенного
порога отмечена активация лизосомальных
гликозидаз и нуклеаз, особенно РНКаз, на общем фоне снижения активности кислой фосфатазы во всех органах мидий. Лизосомальных гликозидазы участвуют в защите клеток
от повреждающего воздействия низких температур и в анаэробном метаболизме. Общее снижение активности кислой фосфатазы совпадает
с падением ее содержания во всех тканях моллюсков, а рост активности РНКаз – с падением
Можно отметить, что при всем несходстве функций типичных кальпаинов и основных циклинов эта ситуация очень напоминает эволюцию основных – т. е. участвующих в регуляции
клеточного цикла – циклинов (см. аннот. отчет 2010 г., проект
5.4. Издано «Происхождение биосферы и эволюция гео-биологических систем»: важнейшие результаты 2010 г. Рос. акад.
наук, Палеонтологический ин-т, Ин-т цитологии и генетики
СО РАН. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 2011). Возможно, это
сходство также связано с появлением в эволюции позвоночных
какой-либо дополнительной функции. Так функция детерминации направления развития тканей в раннем эмбриогенезе стала
для основных циклинов позвоночных дополнительной к главной функции – регуляции клеточного цикла. Особенно ярко
она проявилась у циклинов D и Е, для которых характерно широкое функциональное перекрывание в регуляции развития той
или иной конкретной ткани (но не в регуляции клеточного цикла, здесь все стандартно!). Поэтому один и тот же мутационный
дефект этих циклинов у представителей разных таксонов позвоночных сопровождается разными дефектами развития тканей и органов. Сравним для кальпаинов: например, у Xenopus
laevis мутация гена CAPN8 серьезно нарушает развитие, а у
млекопитающих влияет лишь на развитие желудочно-кишечного тракта. У птиц CAPN11 экспрессируется во всех тканях, а
у плацентарных, включая человека, CAPN11 – тканеспецифичный кальпаин, синтезируемый лишь в семенниках. Вероятно, у
позвоночных к основной функции типичных кальпаинов – цитоплазматическому протеолизу – добавилась дополнительная
функция (возможно, тоже участие в детерминации развития
тканей), которая была поддержана серией дупликаций и привела к тканевой специализации кальпаинов. Но поскольку основная функция кальпаинов, в отличие от циклинов, оказалась
менее зажата стабилизирующим отбором, перекрывание функций различных гомологов кальпаинов могло быть доведено до
полной утраты одного из гомологов.
12
64
z_OTCHET_2013.indd 64
уровня синтеза белка. Таким образом, общее
снижение активности кислой фосфатазы
при росте активности РНКаз – маркер общего снижения интенсивности метаболизма в
ответ на фактор пессимальности. Будучи
неподвижными организмами, мидии приобрели способность снижать уровень метаболизма
в десятки раз в ответ на воздействие различных факторов пессимальности. При этом моллюск замыкается в раковине и переключается с
аэробного метаболизма на менее эффективный
анаэробный. При общем снижении жизнедеятельности гликолиз оказывается достаточным
для его энергообеспечения.
Сравнение вариабельности лизосомальных
гидролаз у пресноводных рыб из нормальных
озер и хвостохранилищ горнорудных комбинатов – изолированных водоемов, хронически
загрязненных отходами железнорудного производства, с их высокой минерализацией, аномальным соотношением щелочных и щелочноземельных элементов, щелочной реакцией
среды и, наконец, обедненной кормовой базой,
показало, что рыбы загрязненного водоема
характеризуются значительно меньшей вариабельностью активности лизосомальных
гидролаз, что может свидетельствовать
либо о жестком отборе, либо о проходе популяции через «бутылочное горлышко»13 . Наиболее заметным был сдвиг активности лизосомальных гликозидаз, что, как и в случае
с мидиями, может свидетельствовать, вопервых, об адаптивном перераспределении
в метаболизме углеводов в пользу компенсаторных реакций анаэробного производства
энергии и пластического обмена, во-вторых,
об усилении роли гликозидаз в процессах регуляции метаболизма. Наряду с общим трендом
снижения вариабельности активности лизосоПоскольку сиг несколько лет не выявлялся в исследованном
хвостохранилище, для него возможно именно «бутылочное
горлышко», связанное со случайным заносом основателя.
Однако, поскольку фактор пессимальности в хвостохранилище нересурсной природы, действует постоянно и не является
филогенетически «знакомым», оба сценария в пределе не должны принципиально различаться: в итоге все особи тестируются
отбором. Альтернативный сценарий – адаптация популяции
без адаптации особей – описан именно у холоднокровных организмов при ресурсных или ресурсно-временных ограничениях.
Низкий уровень гомеостаза приводит к разбросу сроков онтогенеза и особи, выжившие из-за того, что случайно замедлили
онтогенез (благодаря чему на них слабо отразились ресурсные
ограничения) начинают ускоренно взрослеть, потребляя ресурс, освободившийся из-за случайной гибели других – случайно ускоренно развившихся – особей.
13
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
мальных гидролаз выявлены ее видоспецифичные особенности (щука, сиг, плотва). Характерно также преобладание самок в уловах из
загрязненного водоема.
Большинство исследований кальпаинов позвоночных посвящены двум типичным кальпаинам 1 и 2, кодируемым у плацентарных, соответственно, генами, CAPN1 и CAPN2. Каждый
из структурно близких 80-кДа белковых продуктов этих генов образует комплекс с малой
субъединицей 30-кДа, называемой CAPNS1 и
синтезируемой одноименным геном. Эти комплексы называют μ- и m-кальпаинами, соответственно, и рассматривают как архетипичные кальпаины с широкой функциональной
активностью. Они расщепляют сотни известных субстратов во многих типах клеток, строго
регулируются одним и тем же повсеместным
ингибитором – кальпастатином, а экспрессия
генов CAPN1, CAPN2 и CAPNS1 выявляется в
большинстве изученных тканей млекопитающих, птиц и рыб. Различаются μ- и m- кальпаины, прежде всего, необходимым для активации
уровнем клеточного Ca2+. Помимо кальпаинов
1 и 2, единственный типичный кальпаин с повсеместной тканевой экспрессией известен
лишь у птиц: μ/m-кальпаин, чей ген близок по
последовательности к CAPN1 и CAPN2 птиц и
плацентарных, а также к CAPN11 плацентарных и однопроходных. Однако, строго тканеспецифичный CAPN11 плацентарных утерял
способность регуляции кальпастатином, а также значительно уже по спектру расщепляемых
белков, нежели экспрессируемый в широком
круге тканей CAPN11 однопроходных. У сумчатых CAPN11 не экспрессируется вообще.
В рамках проекта были исследованы активность и экспрессия μ/m-кальпаина беломорской
гаги Somateria mollissima. Показано, что у гаги
μ/m-кальпаин – основная форма кальпаинов
в большинстве тканей, а в эритроцитах –
единственная (рис. 3.4.1), она ингибируется
кальпастатином, а белок μ/m-CAPN гаги формирует комплексы с субъединицей CAPNS1.
Напротив, μ-кальпаин гаги, в целом типичный, во многих изученных тканях (например,
печени, почках) присутствует в очень низких
концентрациях, а m-кальпаин не синтезируется вообще. Эта закономерность в литературе
описана и для цыпленка, а у ряда птиц, например, индюка, μ/m-кальпаин – единственный
Рис. 3.4.1. Активность повсеместноэкспрессирующихся кальпаинов в скелетных мышцах крысы
(левая дорожка на зимограммах А-Е) и гаги (правая
дорожка на зимограммах А-Е) при различных концентрациях Са2+. Объяснение см. в тексте.
кальпаин в мышцах. Таким образом, можно
считать, что у новонебных птиц регуляция
развития кальпаинами резко отличается от
таковой у плацентарных млекопитающих,
для которых m-кальпаин жизненно необходим для развития, а CAPN11 – для работы
мужской репродуктивной системы. Также
показано, что гомологи CAPN11, μ/m-CAPN,
CAPN1 и CAPN2 наиболее перспективны как
маркеры эволюции повсеместноэкспрессирующихся кальпаинов в линии амниот. Расхождение терапсид и диапсид маркируется бифуркацией гена CAPN11 однопроходных и гена
μ/m-CAPN птиц, расхождение однопроходных
и териевых млекопитающих – функциональной
дивергенцией ортологов CAPN11 однопроходных и плацентарных. Утрата CAPN11 маркирует дивергенцию сумчатых и плацентарных,
уточнить положение которой на филогенетическом дереве возможно, сравнивая ортологи
CAPN1 и CAPN2, соответственно, у плацентарных и сумчатых.
Далее в рамках проекта проведено сравнение спектра и активности повсеместноэкспрессирующихся кальпаинов крысы и гаги в
мышечной ткани, как наиболее изученной. В
отсутствие Са2+ никакой активности не детектировалась (рис. 3.4.1А). При 10 и 30 μM Са2+
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 65
31
65
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
31
(рис. 3.4.1Б и 3.4.1В соответственно) в мышцах
крысы и гаги выявляется медленно мигрирующая протеиназа, при этому крысы электрофоретическая подвижность несколько выше, а интенсивность сигнала растет при 30 μM Са2+. Показано, что эти кальпаины, чувствительные
к низкому уровню Са2+ – μ-кальпаины. При 100
μM Са2+ (рис. 3.4.1Г) в мышцах гаги появляется
еще одна протеиназа с высокой подвижностью.
Показано, это μ/m-кальпаин. При 1 мМ и 5
мМ Са2+ (рис. 3.4.1Д и 3.4.1Е соответственно) у крысы появляется вторая форма кальпаина – m-кальпаин, причем относительное
содержание μ- и m- кальпаинов примерно
равное. У гаги сигнал μ/m-кальпаина попрежнему хорошо выявляется и остается
преобладающим, а сигнал μ-кальпаина слабеет (рис. 3.4.1Д и 3.4.1Е соответственно).
3.5. Проект «Особенности и характеристики эволюционного процесса на разных стадиях развития биосферы» (рук. – акад. Ю.Н. Журавлев, БПИ ДВО РАН) посвящен исследованию
процесса структурирования живых систем методами математического моделирования. Причем, если группа акад. Ю.Н. Журавлева (БПИ
ДВО РАН) поставила себе пионерскую задачу
описать развертку индивидуального онтогенеза
в ходе взаимоотношений «генотип-фенотип» c
точки зрения наиболее общих, математически
строгих формализаций понятия «cложность»
(сложность организма до сих пор определяется феноменологически, математически строго
удается подсчитать только сложность отдельных аспектов организма, например, сложность
его сериальных органов и структур, включая
сложность генома, который тоже является сериальной структурой), то группа чл.-корр. РАН
Е.Я. Фрисмана (ИКАРП ДВО РАН) работает в
рамках более традиционного популяционного
подхода, совмещая его с пространственным распределением популяций и ресурсов.
Разрабатывая оригинальный референтный
подход к описанию биообъектов группа акад.
Ю.Н. Журавлева в 2012 г. показала, что одна
из трудностей строгой формализации сложности живого объекта – его одновременное существование в разных классах эквивалентности.
Действительно, биологический объект может
рассматриваться как множество, система и процесс, тогда как формализация сложности до-
66
z_OTCHET_2013.indd 66
пустима лишь для объектов одного и того же
класса эквивалентности14. В 2013 г. предпринята попытка представить отношения «генотипфенотип» в терминах теории категорий и топосов, но более продуктивным оказался мульти-дисциплинарный подход, основу которого
составили представления теории категорий
и алгебраической топологии (в частности, по
Goldblatt, 1984). Отдельные процессы отображения генотипа в фенотип f(G)→Ph в рамках
этого подхода могут быть интерпретированы
как в терминах гермов (ростков), описывающие
пути превращения отдельных носителей генетической информации, так и в терминах пучков
таких гермов. Благодаря такой интерпретации,
начальные этапы индивидуального развития
могут быть описаны в терминах теории расслоений, а заключительные этапы создания
фенотипа – как взаимодействия пучков и как
их склеивание. При этом возможны различные
математические модели склеивания. Резюмируя, можно сказать, что процесс индивидуального развития биологического объекта
может быть, не теряя в универсальности,
достаточно формально строго описан моделью блока с тремя основными функциональными модулями – расслоением, конверсией
(модификацией) и склеиванием. Итерации
такого трехмодульного блока позволяют перейти от схемы индивидуального развития
одноклеточного организма к схеме многоклеточного, представив последовательность
блоков как временной ряд в пространстве
состояний, как показано ранее15 . Для анализа и моделирования была составлена нарративно-молекулярная схема событий индукции
дифференцированной экспрессии генов в ходе
эмбриогенеза многоклеточных эвкариот. Схема
в основном соответствовала принятым в молекулярной биологии стандартам описания молекулярных событий и представляла собой основной ряд последовательных событий, включающий реорганизацию хроматина, активацию
См. аннот. отчет 2012 г., проект 3.5. Издано «Происхождение
биосферы и эволюция гео-биологических систем»: важнейшие
результаты 2012 г. Рос. акад. наук, Палеонтологический ин-т,
Ин-т цитологии и генетики СО РАН. Новосибирск: ИЦиГ СО
РАН, 2013.
15
Cм. аннот. отчет 2012 г., проект 3.5. Издано «Происхождение
биосферы и эволюция гео-биологических систем»: важнейшие
результаты 2012 г. Рос. акад. наук, Палеонтологический ин-т,
Ин-т цитологии и генетики СО РАН. Новосибирск: ИЦиГ СО
РАН, 2013.
14
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
31
Рис. 3.5.1. Представление индивидуального развития биологического объекта как универсального блока
с тремя основными функциональными модулями – расслоением, конверсией (модификацией) и склеиванием.
А. Описательно-схематическое представление событий экспрессии генетической информации как ряды
измений структур, генерированных на информационной матрице хроматина (ИМ). Исходно в системе присутствует только матрица ИМ и эпигенетические факторы (zs)16, задающие пространство первых выборов.
В результате этих первых выборов генерируются непрерывные ряды отображений, которые можно интерпретировать как ряды движения отдельных порций генетической информации, начинающиеся от мест инициации транскрипции. В ходе онтогенеза организма дискретные порции генетической информации и их
носители подвергаются различным преобразованиям. Так что объединению в фенотип подвергается принципиально новый набор порций и носителей информации. Объединение элементов нового множества образует фенотип, сосуществующий в объекте с генотипом, сохранившим на протяжении всех событий блока
свою инвариантность.
Б. Три модуля онтогенетического блока в смешанном геометро-топологическом представлении, основанном на алгебраической топологии пучков по Goldblatt, 1984. Расслоение, F, над базой, I, после преобразований и взаимодействий пучков Fi,.. Fj…отображается в новое расслоение, Fc, пучки которого, Fсi,…
Fcj… склеиваются в фенотипическое единство, Ic, которое может служить частью элемента новой базы (на
рисунке не указанной).
экспрессии, транскрипцию отдельных сегментов ДНК, сплайсинг и другие события созревания матричной РНК. Одновременно и параллельно в схеме представлены события, осуществляющие создание аппарата трансляции,
и события, обеспечивающие его работу. Эта
16
Факторы (zs) могут быть как средовые, так и унаследованные
от родителей. Однако, в первом случае пространство первых
выборов определяется не столько множеством {(zs)}, сколько
множеством рецепторов в матрице ИМ, т.е. умвельтом организма – доступной для его восприятия и анализа – эфферентной –
картиной мира (см. аннот. отчет проект 2012 г., отчеты 3.3, 3.6.).
Близкий к умвельту термин – перцептивная схема У. Найсера,
но умвельт более связан с наследуемой, а перцептивная схема –
с ненаследуемой, приобретенной составляющей картины мира.
Механизма расширения умвельта, иного, нежели в СТЭ – отбор
случайных ошибок в ИМ, порождающих новые рецепторы – в
модели блока с тремя модулями (расслоение, конверсия (модификацией) и склеивание) не просматривается. Перцептивная
схема может быть расширена в результате ошибки взаимодействия между модулями, но, опять-таки, эта ошибка случайна
и ее адаптивность подлежит апостериорному тестированию
отбором (ср. проект 3.6. в текущем аннот. отчете и отчете 2012
г.). Если же множество {(zs)} родительское, то рецепторы к ним
существуют по определению, но их набор предетерминирован.
схема была трансформирована в информационно-блочное представление, где хроматину
соответствует информационная матрица,
селективная индукция транскрипции ведет
к созданию множества дискретных транскриптов, а сами транскрипты и продукты
их трансляции подвергаются конверсии путем взаимодействия друг с другом и с элементами окружения. Полученные в результате
конверсии элементы составляют основу фенотипа биологического объекта (рис. 3.5.1А).
Матрица-хроматин рассматривается как многообразие с особенностями в евклидовом пространстве. В результате выбора (открытия
множества) первично активируемых генов,
многообразие генерирует множество конечных
числовых последовательностей (транскриптов).
Предлагается задавать этот тип выбора посредством введения характеристической функции,
а результат ее применения рассматривать как
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 67
67
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
31
базу, сопоставленную информационной матрице. Указанный способ позволяет реализовать
переход от сплошной структуры хроматина
к набору дискретных фрагментов, а весь набор транскриптов представить как расслоение над базой, где индукторами расслоения
служат эпигенетические эффекторы.
Конверсии и склеивания проявляются как
взаимодействие элементов пучков и слоев (F)
между собой и с элементами окружения (A).
Продукты произведения, FxA и FxF, а также
произведения произведений интерпретируются как дискретные сообщения в масштабе
объекта, то есть, как локальные сообщения.
Подобное описание соотношения локального и глобального в процессах развертывания
генетической информации в биологических
объектах и системах позволяет формально
описать такую феноменологически известную особенность процесса трансляции, как
смену материальных носителей дискретной
порции генетической информации и прирост
общей информации биологического объекта
за счет объединения информации из локальных и глобальных источников информации17.
Склеивание, осуществляемое в разнообразных
сценариях и описываемое разными математическими моделями, завершает процесс созда-
ния фенотипа (рис. 3.5.1Б). Среди возможных
моделей склеивания рассматриваются формализмы симплициального склеивания, огибания
и сложения квантомеханических амплитуд. В
ряде случаев склеивание можно интерпретировать как проекцию, содержательно обратную
проекции расслоения. Таким образом, есть
основания полагать, что формализм блока с
тремя основными функциональными модулями – расслоением, конверсией (модификацией) и склеиванием – достаточно универсален
для живых систем18 , и что с «изобретением» в ходе добиологической эволюции именно
такой трехмодульной организации следует
связывать происхождение жизни19. Аппроксимация полученных закономерностей на ранние этапы биологической эволюции переносит
центр тяжести исследований по происхождению жизни из области эволюции носителей
информации в область эволюции организации
информации.
Качественные и количественные исследования моделей динамики взаимодействующих
метапопуляций (популяций из полуизолированных субпопуляций)20 продолжены группой
чл.-корр. РАН Е.Я. Фрисмана (ИКАРП ДВО
РАН). Проведен подробный анализ явления
синхронизации популяционных циклов в си-
Например, одновременную регуляцию экспрессии повсеместно экспрессирующимися и специфичными (тканеспецифичными или – в эмбриогенезе – стадиеспецифичными)
транскрипционными факторами. Или переход от генных сетей
к сетям мРНК и далее к сетям белок-белковых взаимодействий.
В генных сетях интенсивность перекодировки информации с
ДНК-матриц на РНК-матрицы регулируется путем изменения
скорости транскрипции (транскрипционные факторы) и доступности ДНК для транскрипции (эпигенетическая разметка
хроматина). В сетях мРНК интенсивность перекодировки информации в белковые матрицы регулируется, как минимум,
количеством матриц мРНК и временем их жизни, а у эвкариот
еще обработкой мРНК-транскриптов (процессинг, сплайсинг,
редактирование) и транспортом процессированных транскриптов в шероховатый эндоплазматический ретикулум.
Принципы перекодировки информации в сетях белок-белковых
взаимодействий еще более разнообразны, но универсальность
их падает по мере роста разнообразия. Одновременно растет
влияние факторов среды, т.е. перекодировка, теряя в точности
становится все более и более отражением. С потерей в точности падает и вероятность наследственной передачи. Отсюда,
несмотря на выгоды ламарковского наследования и наличие
молекулярных механизмов его реализации (экстрахромосомная
амплификация копий гена на плазмидах или цистронах), ясен
фундаментальный эволюционный смысл его запрета – катастрофа мутационных ошибок Эйгена: тренировка в биологии –
это гиперкомпенсация функции (см. также проект 3.6. в текущем отчете), но тренировать такую функцию как точность перекодировки в сторону усиления можно лишь до определенных
пределов, а тренировка в сторону неточности ведет к гибели
из-за катастрофе мутационных ошибок.
18
В пользу этого отметим, что аналогичный трехмодульный
принцип независимо и с использованием другого программного и математического аппаратов был реализован в программе
«Эволюционный конструктор» (ЭК – см. ниже проект 3.6)
специализированном на моделировании эволюции гаплойдных
организмов (прокариот) в симбиотрофных сообществах. Но
в ЭК реализован также и дарвинов отбор перед склеиванием,
очевидный для популяций прокариот. В морфогенезе многоклеточного также в той или иной мере реализуется принцип
отбора – от отбора клеток при их совместной миграции до конкуренции сериальных органов (например, побегов) за ограниченное пространство общей порождающей меристемы. В итоге,
морфологическая изменчивость в серии, несмотря на один и
тот же генотип, растет по мере исчерпания неиспользованного
пространства меристемы. Важно, что для многоклеточного
организма, в отличие и от адаптивной динамики сообщества
прокариот, и от его собственных сериальных органов, такой
отбор лишь случайно может привести к адаптации.
19
Если считать, что для жизни необходимо и достаточно только процесса перекодировки/отражения информации с одной
сети матриц на другую, что дает возможность увеличивать
количество способов перекодировки/отражения информации,
используя для этого все менее и менее универсальные и все
более и более узкоспециализированные способы обработки. Ср.
ниже проект 3.6.
20
См. аннот. отчет 2012 г., проект 3.5. Издано «Происхождение
биосферы и эволюция гео-биологических систем»: важнейшие
результаты 2012 г. Рос. акад. наук, Палеонтологический ин-т,
Ин-т цитологии и генетики СО РАН. Новосибирск: ИЦиГ СО
РАН, 2013.
17
68
z_OTCHET_2013.indd 68
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
стемах смежных субпопуляций, кластеризации
субпопуляций по характеру динамических режимов и по близости генетической структуры,
а также формирования градиентов изменения
генетических структур (частот аллелей), связанных с географической структурой метапопуляций. Подробно изучены условия возникновения и устойчивости описанных кластеров
и градиентов. На модели пространственно
обособленной метапопуляции из генетически
и географически полуизолированных субпопуляций наряду с формированием бифуркаций,
приводящих к периодической и нерегулярной
динамике локальных субпопуляций, выявлено параллельное формирование синхронных
и несинхронных колебательных режимов.
Процесс синхронизации существенно и нелинейно зависит от интенсивности миграций.
Формирование несинхронных режимов становится возможным при весьма малых или достаточно больших интенсивностях миграции, в то
время как при средних «обычных» миграциях
колебания численностей смежных популяций
синхронизируются. Таким образом, показано,
что существует «оптимальное» значение
коэффициента миграции, при котором синхронизация наступает максимально быстро.
Вместе с тем, вследствие сильно раздробленного характера областей притяжения каждого
из несинхронных режимов, формирование конкретного режима является достаточно случайным событием, поскольку малые флуктуации
численности или параметров могут «сместить»
популяции в область другого режима синхронизации. Последнее, в частности, может
сопровождаться режимами с частичным
захватом частоты, фазы и амплитуды колебания численности, и выглядеть как почти
синхронная динамика, с последующим уходом на полностью несинхронные режимы.
Внешне это весьма похоже на известное в нелинейной динамике явление перемежаемости,
но носит принципиально иную природу, связанную со случайными малыми флуктуациями
параметров и численности субпопуляции.
Продолжены анализ и моделирование эволюционных процессов, приводящих к генетической дивергенции в метапопуляции. Подробно исследовано два возможных механизма
формирования градиентов изменения генетических структур (частот аллелей), связанных
с географической структурой метапопуляций:
локально специфический отбор и дизруптивный отбор против гетерозиготных «гибридных» форм при случайной первичной гетерогенности аллельных концентраций по субпопуляциям. Показано, что при одних и тех же
коэффициентах миграций для формирования
градиентов генетических структур в случае
локально-специфического отбора требуется
заметно меньшее давление как селективных,
так и экологических лимитирующих факторов, чем в случае однородного ареала с отбором, направленным против гибридных форм.
Это согласуется с представлением Н.И. Вавилова о характере формирования разнообразия в центрах разнообразия. Однако возможность формирования градиента частот форм на
основе пониженной приспособленности гибридов куда более интересна с теоретической точки зрения, поскольку этот же механизм может
привести к направленному увеличению степени генетической изоляции, поскольку запускает дополнительный вектор отбора, препятствующий скрещиванию различающихся форм21.
Проведенный модельный анализ процессов
формирования градиентов генетических структур позволил получить количественные условия, обеспечивающие их устойчивость, причем
эти условия записываются как ограничения
на параметры системы. Однако в реальной ситуации параметры системы тоже меняются.
Эти изменения, в отличие от «быстрой» динамики численности и частот форм, происходят
Напротив, с точки зрения прогрессивной по В.А.Красилову
эволюции (см. аннот. отчет 2012 г., проект 3.5.), это гораздо менее перспективно, так как ведет к уничтожению вавиловского
центра разнообразия. Он вырождается в конгломерат изолятов
с необратимой потерей в каждом сперва генетического, а затем и эпигенетического (модификационного) разнообразия. В
пределе изоляты конгломерата рискуют попасть в катастрофу
эндемизма (см. проект 3.6. текущего аннот. отчета). Замыкание
полуизолята в изолят-эндемик увеличивает расстояние между
остальными осколками бывшего центра разнообразия. В итоге
из-за такой изоляции расстоянием субпопуляции должны потерять возможность обмениваться генетическим материалом,
даже если еще сохраняют способность к этому (см. проект 3.6.
текущего аннот. отчета). Иными словами, вырождение центра
разнообразия в конгломерат изолятов должно иметь тенденцию
усиливаться. Одним из возможных способов «самозащиты»
центра разнообразия от вырождения служит правило Кёльрейтера (см. проект 3.3. текущего аннот. отчета) и отбор на его
реализацию – против гибридных форм, но в пользу беккроссов,
ведущий к формированию типологического вида при систематическом нарушении репродуктивной изоляции. Другим
возможным способом сохранения вавиловского центра может
служить отбор на пролонгацию стрессоустойчивости – парфорсная эволюция (см. проект 3.6. текущего аннот. отчета).
21
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 69
31
69
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
31
медленно и постепенно. Система вынужденно
«скользит» в параметрическом пространстве
вслед за вековыми изменениями – «медленными катастрофами»22. Показано, что пока
система находится вдали от «бифуркационных границ ничего существенного не происходит: сформированные градиенты остаются
устойчивыми, новых градиентов не возникает. Однако, если вековые «медленные катастрофы» привели к пересечению бифуркационных границ и прохождению «точек бифуркаций», то дальнейшая динамика может
измениться коренным образом. Размывание
границ биотопов при локально-специфическом
отборе, уменьшение относительного давления
отбора на гибридные формы или общее уменьшение экологического лимитирования может
привести к потере устойчивости градиентов,
их размыванию и постепенному исчезновению.
Увеличение фрагментации и дифференциации
биотопов, усиление отбора против гибридных
форм, рост экологического давления на субпопуляции приводят к обратным процессам увеличения «запаса устойчивости» градиентов
генетических структур, уменьшению их протяженности и большему перепаду частот генотипических форм на границах. Фактически
создаются явные предпосылки географического видообразования по Э. Майру23.
В ходе исследований 2013 г. продолжен модельный анализ связи между продолжительностью онтогенеза особей и характером динамического поведения метапопуляции (структурой
и размерностью возникающих хаотических
аттракторов). Подтверждено полученное ранее
на более простых моделях положение о том,
что в ходе прогрессивной эволюции метапопуляции происходит увеличение среднего (по
субпопуляциям) репродуктивного потенциала
и/или средней выживаемости, что сопровождается усложнением динамики численности;
при этом возможна как дестабилизация, так и
стабилизация динамики генетического состава
метапопуляции. Показано, что эволюционный
рост самих адаптивных параметров при
этом может быть немонотонным, со значительными флуктуациями. Однако увеличение продолжительности и сложности он22
23
См. проекты 3.3. и 3.6. текущего аннот. отчета.
Ср. проект 3.6. текущего аннот. отчета.
70
z_OTCHET_2013.indd 70
тогенеза «в среднем» не увеличивает степень
хаотизации аттракторов. В пользу большей
динамической устойчивости многовозрастных
популяций говорит расширение области значений репродуктивного потенциала, отвечающих
равновесной динамике, сужение размаха флуктуаций численностей возрастных групп, а также скудное разнообразие аттракторов большой
размерности и преобладание областей, где хаотизация аттракторов выражена слабо.
На модели сообщества метапопуляций разных видов, потребляющих одинаковый спектр
ресурсов жизнедеятельности в каждом локальном местообитании продолжено исследование эволюционных процессов, приводящих к
формированию экологических и генетических
механизмов классической конкуренции по
Г.Ф. Гаузе и распределению викарирующих экологических ниш в общей экологической лицензии. Показано, что в отличие от соответствующего локального сообщества, где при
большой межвидовой конкуренции совместное сосуществование невозможно (один вид
полностью вытесняет другой), в метапопуляционной модели происходит раздел пространства на зоны обитания.
Если внутривидовая конкуренция больше
межвидовой, то виды перемешиваются в пространстве и устойчиво сосуществуют, причем
качественный вид предельного распределения
по субпопуляциям мало зависит от начальных
условий. От начальных условий зависят места
расположения скоплений (если они есть) и распределения видов по пространству. Качественно этот случай соответствует правилу адаптивного раздела субниш А.Г. Креславского.
Если межвидовая конкуренция больше внутривидовой, конкурирующие виды стремятся разделить пространство на зоны обитания.
Появляются субпопуляции, из которых один
вид полностью вытесняет своего конкурента.
Форма и расположение границы раздела определяются географической структурой системы
метапопуляций, коэффициентами модели и начальными условиями. При этом граница раздела пространства неустойчива, устойчив
либо сам факт ее существования (i), либо
факт ее медленного смещения из-за гаузеанской конкуренции (ii). Важно отметить,
что время полного гаузеанского вытеснения
одного вида другим существенно больше вре-
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
мени, потребного на раздел лицензии на зоны
обитания, что может породить иллюзию
устойчивого сосуществования видов. Случай
i также соответствует правилу адаптивного раздела субниш А.Г. Креславского. Случай
ii – гаузеанскому разделу ниш. Таким образом,
смоделированы и уточнены правила Креславского и Гаузе, причем впервые четко разделены два случая правила Креславского, которые
у автора явно не разделены.
Промоделировано сообщество метапопуляций, взаимодействующих по принципу «ресурс-потребитель» с различающимися трофическими предпочтениями у субпопуляций.
Получены новые условия возникновения пятнистости за счет миграционных процессов,
отсутствующие при диффузионном описании.
Например, показана потеря устойчивости
однородным решением при миграциях только на уровне потребителя. Обнаружено, что
возникновению пятнистости существенно
способствует эффект насыщения потребителя ресурсом.
При анализе ряда примеров с простой трофической функцией показано, что появление
периодических во времени структур связано
либо с низкой подвижностью особей, либо с
малым количеством доступного ресурса. При
повышении подвижности особей происходит
временное «перемешивание» неоднородностей, приводящее к возникновению стационарных структур.
Промоделировано появление циклических
режимов динамики из-за миграции особей к областям пространства с максимальным количеством ресурсов. Это приводит к колебаниям
распределения особей в пространстве при постоянной общей численности потребителя.
3.6. Выше неоднократно отмечалось различие в темпах эволюции морфологии и генома.
Одной из причин такого различия, не рассмотренной в проектах 3.1-3.4, является тот факт,
что любая морфофизиологическая структура – результат координированной коэкспрессии
множества генов, генной сети. Современные
методы полногеномного анализа лишь подтвердили тезис, сформулированный еще в 70 гг. Х в.:
в работе генной сети большую роль играет не
только состав генов, но и граф взаимодействий
между ними и механизмы интеграции генов в
генную сеть. Варьируя последние две характеристики можно получить фенотипически близкие структуры даже у отдаленно родственных
организмов24. В рамках проекта «Эволюция молекулярно-генетических систем организмов:
теоретический анализ, компьютерное моделирование и экспериментальное исследование»
группой акад. Н.А. Колчанова (ИЦиГ СО РАН)
решалось несколько взаимосвязанных задач: изучалась эволюция способов регуляции и координации экспрессии генов, влияние организации
генных сетей25 на эволюцию организмов, выявление молекулярных механизмов эволюции
генных сетей, обуславливающих фенотипическую изменчивость организмов, их адаптацию
к условиям внешней среды, а также взаимосвязи
этой эволюции и адаптации с ходом эволюции и
ее закономерностями, реконструированными по
палеонтологическим данным.
Регуляция экспрессии генов и вторичные
структуры в мРНК в разных видах Mycoplasma.
Проведен биоинформатический анализ геномов 62 прокариот, принадлежащих к роду
Mycoplasma. Обнаружена группа микоплазм
(C. M. haemolamae, C. M. haemominutum, M.
haemocanis, M. haemofelis, M. pneumoniae, M.
suis) с пониженным содержанием в генах локальных инвертированных повторов. Было показано, что почти все они (кроме M. pneumoniae)
относятся к одной филогенетической группе
гемоплазм и характеризуются обитанием на
поверхности или внутри эритроцитов. Таким
образом, установлено, что в этой группе прокариот отбор по эффективности трансляции генов шел на минимизацию количества
потенциальных вторичных структур в них,
а не на оптимизацию кодонного состава.
Также при построении профилей распределения локальных инвертированных повторов в
Справедливости ради еще раз отметим, что впервые об этом
говорил еще Н.И.Вавилов, отметив в Законе гомологических
рядов, что одного пула общих генов для получения гомологического сходства может быть недостаточно, необходим общий
путь от гена до признака. Предпринятые с тех пор многочисленные попытки свести гомологические ряды к гомомутабильным рядам удались только для биохимических путей и в
меньшей мере – для кариологической изменчивости. Гомологические ряды морфофизиологических признаков не удалось
свести к гомомутабильным рядам. См. также Направление 7
в итоговом отчете «Происхождение и эволюция биосферы.
Важнейшие результаты 2004–2007 гг.». Издано Новосибирск:
Изд-во СО РАН, 2008.
25
Включая гибридные генные сети, т.е. генные сети, выходящие за рамки одного генома (например, транспозон и его хозяин) или одного организма (например, симбиотрофные генные
сети прокариот).
24
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 71
31
71
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
31
Рис. 3.6.1. Корреляция GC-состава и размера генома архей (пунктир) и эвбактерий (сплошная линия).
А. GC-состав и размер генома (цена деления на оси Oy для GC-состава и размера генома совпадает:
GC-cостав – от 15 до 75 %; размер генома – от 0.5 до 13 мегабаз) для 2065 геномов архей и бактерий, ранжированных по размеру генома (ось Ox).
Б. Корреляция GC-состава со средним размером генома в таксонах архей и эвбактерий. GC-состав –
левая ось Oy (%); ● – археи, ○ – эвбактерии. Размер генома – правая ось Oy (Мб); черные столбцы по оси
Ox – археи, серые – эвбактерии. Низкий по сравнению с ожидаемым GC-состав – ◊, высокий – Δ. Мажорно
используемые в таксоне субъединицы ДНК-полимеразы (по Wu et al., 2012 и Zhao et al., 2007): * – dnaE1,
** – dnaE2/dnaE1, *** – polC/dnaE3.
районах старт- и стоп-кодонов трансляции у
M. haemofelis обнаружен нехарактерный для
остальных микоплазм пик в районе старткодона. Пик свидетельствует о повышенной
вероятности образования шпилек в данном
районе гена. Это может быть связано с
каким-то альтернативным механизмом регуляции трансляции, отличным от механизмов у других видов микоплазм.
Связь эволюции GC-состава геномов прокариот с адаптацией к среде обитания. С появлением методик секвенирования геномов исследования ранней эволюции прокариот пошли
по двум взаимодополнительным направлениям. Первое направление – поиск общих генов у
всех изученных представителей макротаксонов
Eubacteria, Archaea и Eukarya привел к двум гипотетическим протоорганизмам – LUCA (last
universal common ancestor – последний общий
предок) и MC (минимальная клетка). LUCA реконструируется как гипертермофил с организацией близкой к археям, MC – как эвбактериальный организм, близкий к микоплазмам. Очевидная несхожесть МС и LUCA затрудняет экстраполяцию данных на протоорганизмы. МС могла
жить только в среде, комфортной по агентам,
повреждающим ДНК и белки, а LUCA, наобо-
72
z_OTCHET_2013.indd 72
рот, в среде с экстремальным избытком таких
агентов. Но главная трудность – отсутствие у
МК и LUCA функционального разнообразия,
без чего по Г.А. Заварзину невозможна полноценная биосфера26. Логичнее интерпретировать
обоих не как приближение к протоорганизмам,
а как наборы генов, наиболее вероятно участвовавших в горизонтальном переносе генов на
заре жизни: МС – гены, необходимо участвовавшие в горизонтальном переносе до разделения
трех макротаксонов; LUCA – гены, наиболее
вероятно участвовавшие в переносе при дальнейшей диверсификации макротаксонов на субтаксоны27. Второе направление исследований –
изучение интегральных характеристик геномов.
Наиболее изучаемая из них – GC-состав: так как
пару G и C соединяют три водородные связи, а
A и T – две, предполагается, что содержание GC
тем выше, чем больше в среде агентов, повреждающих ДНК и/или взаимодействие «кодонСм. Направление 4 в итоговом отчете «Происхождение и
эволюция биосферы. Важнейшие результаты 2004–2007 гг.».
Издано Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2008.
27
См. аннот. отчет 2012 г., проект 3.6. Издано “«Происхождение
биосферы и эволюция гео-биологических систем»: важнейшие
результаты 2012 г. Рос. акад. наук, Палеонтологический ин-т,
Ин-т цитологии и генетики СО РАН. Новосибирск: ИЦиГ СО
РАН, 2013.
26
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
антикодон». Это правило хорошо подтверждено
на коротких последовательностях: например,
для гомологичных генов прокариот, сильно
различающихся по средам обитания. Но для
полногеномных последовательностей данное
правило хорошо выполняется лишь для нормофилов и умеренных экстремофилов. Поэтому в
настоящее время в литературе сложилась точка
зрения, сохраняющая адаптивность GC-состава
лишь для отдельных коротких последовательностей. Для поддержания же стабильности
генома в целом отбор вырабатывает специфические для каждой экониши адаптации. Если
GC-состав – следствие накопления околонейтральных ошибок, то он должен коррелировать
с длиной генома и с преимущественно используемыми данным таксоном белковыми субъединицами репарационной машины. В работе Wu
et al., 2012 показано, что GC-богаты таксоны эвбактерий, несущие в реплисомах и репарасомах
преимущественно гетеродимеры dnaE2/dnaE1,
GC-бедны – несущие гетеродимеры polC/dnaE3,
а несущие гомодимер dnaE1 сбалансированы по
GC/АТ-соотношению.
В рамках проекта у 1214 аннотированных и
1586 неаннотированых полногеномных последовательностей прокариот из архива ftp-сайта
NCBI были рассчитаны корреляции между GCсоставом и размером генома. Для выборки прокариот в целом подтвердилась ранее отмеченная в литературе высокая линейная корреляция
GC-состава с размером генома в мегабазах и с
числом генов (r = 0.46 и r = 0.81, соответственно).
Показано, что для архей (104 вида) корреляция размера генома и GC-состава r = 0.35, для
эвбактерий (1478 вида) – r = 0.59 (рис. 3.6.1А).
При разбиении суммарной выборки на таксоны (22 таксона и 2 сборные – из-за малого числа геномов – группы, рис. 3.6.1Б) общий тренд
корреляций между средним по таксону размером генома и GC-составом сохранялся у всех
исследованных архей без исключений, у эвбактерий – исключая Deinococcus-thermus (высокий GC-состав, по сравнению с ожидаемым)
и (низкий GC-cостав, по сравнению с ожидаемым) – у Fusobacteria и Planctomycetes. Таким образом, для всех исследованных таксонов
архей пока нет оснований исключать теорию
околонейтральной эволюции GC-состава геномов. Для всех изученных таксонов эвбактерий
она также поддтвердилась, но из трех исключе-
ний с ней согласуются лишь Fusobacteria: GCбедны и используют GC-понижающую субъединицу polC/dnaE3. Напротив, GC-богатый
Deinococcus-thermus использует dnaE1, выравнивающей GC-состав, а Planctomycetes, чей
GC-состав обеднен, использует dnaE2/dnaE1,
повышающий GC-состав. Таким образом, у
эвбактерий выявлено два таксона, эволюция GC-состава геномов которых не может
быть объяснена только путем накопления
преимущественных околонейтральных однонуклеотидных замен. Следовательно, GCсостав для геномов Deinococcus-thermus и
Planctomycetes имеет не нейтральное, а адаптивное значение.
Ввиду слабой изученности Planctomycetes –
крупногеномных и цитологически самых сложных прокариот – можно лишь предположить,
что необычный GC-состав связан с высокой
по прокариотическим меркам представленностью в их геноме регуляторной ДНК: известно,
что в среднем белоккодирующая ДНК у прокариот обогащена GC парами по сравнению с
регуляторной ДНК сайтов связывания транскрипционных факторов. Малогеномный таксон
Deinococcus-thermus хорошо изучен. Известно,
что адаптированность его видов к экстремальным значениям разных факторов пессимальности (таких как радиация, сухость, ультрафиолет, активные формы кислорода, высокая
температура) обеспечивается как за счет специфических, так и неспецифических – дающих
перекрестную устойчивость к ряду агентов –
механизмов (например, гены стресса, часть которых получена горизонтальным переносом и
сконцентрирована на мегаплазмиде, высокий
внутриклеточный уровень иона Mn(II), нейтрализующего свободные радикалы и др.). Обогащенность GC-парами – один из таких неспецифических механизмов. Вероятно, в таксоне
Deinococcus-thermus достигнут адаптивный
компромисс между GC-составом и размерами генома, нарушать который невыгодно, о
чем говорит мажорное использование dnaE1,
делающей ошибки с равной вероятностью
как в сторону АТ, так и GC-пар.
Поиск ДНК транспозонов суперсемейства
Тс1\mariner у насекомых отряда Orthoptera.
Суперсемейство Тс1\mariner у насекомых
представлено тремя семействами мобильных элементов: mori, mariner и ludens. Се-
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 73
31
73
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
31
Рис. 3.6.2. Филогенетическое древо Тс1\mariner ДНК транспозонов насекомых, построенное с помощью
метода максимального правдоподобия (maximum likelihood). Жирным шрифтом справа от дерева обозначены семейства ДНК транспозонов. Подсемейства семейства mariner ДНК транспозонов отмечены обычным
шрифтом. Красным цветом выделены ветви, содержащие ДНК транспозоны, обнаруженные у видов отряда
Orthoptera.
74
z_OTCHET_2013.indd 74
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
мейство mariner является наиболее крупным
и содержит в своем составе 9 подсемейств.
Проведен поиск и анализ ДНК транспозонов
суперсемейства Тс1\mariner в отряде Прямокрылых (Orthoptera) среди представителей саранчевых (Acridomorpha). В настоящее время
нет полностью прочитанных геномов видов
Acridomorpha. Биоинформатический поиск по
EST базе данных позволил выявить несколько последовательностей ДНК транспозонов
из двух видов саранчевых: Locusta migratoria
и Schistocerca gregaria. Полученные данные
были использованы для выбора олигонуклеотидных праймеров, специфических для ДНК
транспозонов саранчевых. С помощью ПЦР
амплификации, был проведен экспериментальный поиск ДНК транспозонов в геномах 5-ти
видов саранчевых (Eirenephillus longipennis,
Acrida sp. Iriamoto, Acrida bicolor, Chorthippus
angulatus, Chorthippus pamiricus), представляющих три различные таксономические
группы Acridomorpha. Для полученных ПЦРфрагментов ДНК была установлена нуклеотидная последовательность. Затем был выполнен
филогенетический анализ на основе последовательностей ДНК транспозонов, полученных
как биоинформатическим, так и экспериментальным путями (рис. 3.6.2). Показано, что у
видов отряда Orthoptera присутствуют ДНК
транспозоны 4-х подсемейств семейства
mariner: vertumana, mariner, mauritiana и
iritans. Кроме того, ДНК транспозоны, обнаруженные у Acridomorpha, образуют еще одну
ветвь на древе, которая соответствует новому, независимому подсемейству семейства
mariner, присутствующему только в этом
отряде насекомых. Еще два ДНК транспозона, которые были выявлены у Schistocerca
gregaria, образуют на филогенетическом
древе ветви, которые могут представлять
собой два новых семейства ДНК транспозонов суперсемейства Тс1\mariner. Таким образом, впервые установлено, что у представителей отряда Orthoptera присутствует, минимум, пять известных подсемейств ДНК
транспозонов семейства mariner. Одно из
них обнаружено впервые. Еще один элемент
из генома Schistocerca gregaria может быть
представителем нового, еще не описанного,
семейства ДНК транспозонов в суперсемействе Тс1\mariner.
Распределение потенциальных ауксин-чувствительных элементов в геномах арабидопсиса, винограда и риса. Фитогормон ауксин
является основным регулятором роста и развития растений. Ауксин проникает в клетку
через мембранный рецептор ABP1. Первичным
ответом клетки на обработку ауксином является освобождение транскрипционных факторов
ARF семейства от их белков-супрессоров и связывание ARF факторов с регуляторными районами их генов мишеней, содержащими сайты
(AuxRE), которые представляют собой последовательность TGTCnC. Связывание ARF факторов с AuxRE сайтами обеспечивают быстрое
(в течении десятков минут) изменение экспрессии генов-мишеней. Другой путь действия
ИУК – через рецептор TIR1, при формировании гормон рецепторного комплекса ИУК-TIR1
происходит «узнавание», связывание, убиквитинирование и гидролиз репрессора ауксинового сигнала – Aux/IAA. Известно, что AuxRE,
найденные у сои, обеспечивают ауксин-чувствительную активацию экспрессии у арабидопсиса, риса, моркови, кукурузы и тополя,
что говорит об консервативности сайта AuxRE.
Целью исследования был биоинформатический
поиск сайтов AuxRE в полных геномах однодольных и двудольных (арабидопсис, виноград)
растений и анализ характера распределения
AuxRE в различных районах их генов. Для распознавания AuxRE применен метод оптимизированных вксовых матриц и ранее разработанный в ИЦиГ СО РАН оригинальный метод
SiteGA. Для обучения методов использована
выборка 25-ти экспериментально подтвержденных AuxRE, составленная на основе научной
литературы. Из базы данных Plant Ensembl извлечены полногеномные карты для Arabidopsis
thaliana, винограда Vitis vinifera и риса Oryza
sativa. С использованием разметки геномных
карт для каждого генома исследованы районы:
(1) транскрипт гена целиком (от сайта старта
до старта терминации транскрипции); (2) экзоны гена; (3) 5’-регуляторный (промоторный)
район гена, включающий 2000 пар оснований
(п.о.) от старта транскрипции; (4) 5’-нетранслируемый район (НТР) гена, включающий последовательности экзонов и интронов между
стартами транскрипции и трансляции. Определялось число генов с выявленными в каждом из
районов (1-4) потенциальными AuxRE и плот-
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 75
31
75
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
31
Рис. 3.6.3. Зависимость характера распределения потенциальные AuxRE в различных районах
генов полных геномов арабидопсиса (А), винограда
(Б) и риса (В). Ось Oy – исследованные районы гена:
транскрипт гена от сайта старта до старта терминации транскрипции; (2) транслируемая часть гена –
его экзоны; (3) 5’-регуляторный (промоторный) район гена, включающий 2000 пар оснований (п.о.) от
старта транскрипции; (4) 5’-нетранслируемый район (НТР) гена, включающий последовательности
экзонов и интронов между стартами транскрипции
и трансляции. Верхняя ось Ox – число генов в геноме, содержащих AuxRE. Нижняя ось Ox – плотность
сайтов AuxRE (число сайтов на 1000 п.о. ДНК).
ность AuxRE (число сайтов на 1000 п.о. ДНК)
(рис. 3.6.3). Показано, что для арабидопсиса
и винограда плотность потенциальных сайтов AuxRE в районах 5’-НТ экзонов превышает плотность таких сайтов в промоторных
районах, тогда как для риса наблюдается обратный эффект. Плотность сайтов в 5’-НТ
интронах риса также заметно ниже таковой для арабидопсиса и винограда. Так как таксономически виноград гораздо ближе именно к
арабидопсису, чем к рису, обнаруженное различие в плотности потенциальных сайтов AuxRE
в регуляторных районах генов может интерпретироваться как адаптивное эволюционное преобразование. Для проверки этой гипотезы будет
исследовано распределение AuxRE в геномах
других однодольных и двудольных растений.
Филогения генов семейства MAKR. Гены
MAKR (Membrane Associated Kinase Regulators)
кодируют регуляторы киназ, которые вовлечены в регуляцию многих клеточных процессов
растений, таких как пролиферация, дифференцировка, метаболизм и др. Тем не менее, хотя
семейство MAKR у Arabidopsis thaliana состоит
из 7 генов, ни один из них ни эксперименталь-
76
z_OTCHET_2013.indd 76
но, ни биоинформатически не был идентифицирован как мишень в передаче сигнала от такого
важного фитогормона, как ауксин. В литературе
BKI1 – один из членов семейства MAKR – был
описан как важный регулятор в рецепции фитогормонов брассиностероидов. В ходе биоинформационного RNA-seq-анализа – поиска изменений транскриптома корня A.thaliana в ответ
на ауксин – два гена семейства MAKR (MAKR4
и MAKR6) были впервые выявлены, как потенциально важные мишени в регуляции развития корня через ауксин. В результате анализа
микрочип экспериментов выявлены достоверные различия в количестве мРНК генов MAKR
в ответ на обработку проростков A. thaliana
на основные фитогормон – ауксин, цитокинин, этилен, брассиностероиды, абсцизовую,
жасминовую и гиберрелиновую кислоты.
Таким образом, семейство генов MAKR может играть важную роль во взаимодействии
путей передачи сигналов различных фитогормонов в онтогенезе растения. В связи с этим
была проведена реконструкция ранних этапов
возникновения и эволюции генов семейства
MAKR. Для этого проведен биоинформатиче-
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
31
Рис. 3.6.4. Выравнивание участка С-терминального домена белков семейства MAKR Arabidopsis thaliana
и их гомологов у Picea sitchensis (голосеменные), Selaginella moellendorffii (плауновидные) и Physcomitrella
patens (моховидные) в программе MEGA 6.06.
ский поиск белков-паралогов MAKR в геноме A. thaliana и всех белков-гомологов MAKR
среди всех доступных геномов Metaphyta –
многоклеточных растений. Поиск проводился
по полногеномным последовательностям по
гомологии С-терминального домена MAKR
(рис. 3.6.4) и по EST-данным.28
Показано, во-первых, что помимо описанных в литературе семи членов семейства
MAKR, включая BKI1, других гомологов у A.
thaliana не обнаружено. Во-вторых, гомологи семейства MAKR найдены у всех наземных
растений: три у моховидных, один у плауновидных, два у голосеменных, а также множество гомологов у однодольных и двудольных цветковых растений различных видов
(рис. 3.6.5). В-третьих, у более примитивных
растений – различных многоклеточных водорослей, включая харовые – гомологов MAKR
не обнаружено ни по геномным последовательностям, ни по EST. В-четвертых, хотя
у однодольных наблюдаются множественные дупликации в кладе MAKR3/4, дивергенция в этой кладе, наблюдаемая у A. thaliana,
произошла уже после разделения двудольных
и однодольных (рис. 3.6.5). Клада MAKR6 присутствует только у двудольных, это может
быть связано с его утерей у однодольных или
возникновением у двудольных уже после дивергенции с однодольными (рис. 3.6.5). Наиболее примитивным представителем Metaphyta, у
которых были найдены гены семейства MAKR,
оказался мох Physcomitrella patens. Следователь28
EST (expressed sequence tag or EST) – короткий участок
кДНК, который служит маркером экспрессии гена. Служит для
идентификации и картирования генов.
но, можно предположить, что гены семейства
MAKR возникли при выходе растений на сушу,
но еще до выделения из Metaphyta линии моховидных, у которых, в отличие от всех остальных наземных растений, в жизненном цикле
доминирует гаметофит. Далее гены семейства
MAKR претерпевали дупликации (или дополнительные копии получались в ходе эволюционных циклов «полиплоидия↔частичная потеря
копий генов+реорганизация генома↔возврат к
диплойдности (скрытая полиплоидия29)», причем в линиях однодольных и двудольных эти
дупликации параллельно затронули именно
кладу паралогов MAKR3/4. Параллельные дупликации свидетельствуют о важности гена
для эволюции. Филогенетический анализ показал, что гены семейства MAKR возникли при
выходе растений на сушу, который, как показано в рамках проекта ранее30, связан именно с
усложнением морфологии растений. Полученные свидетельства о связи генов MAKR с взаимодействием путей передачи сигналов основных фитогормонов в онтогенезе растения хорошо согласуются с предполагаемой важностью
семейства MAKR для усложнения морфологии.
Таким образом, можно предположить, что
усложнение семейства MAKR подготовило
выход растений на сушу (уже у мхов было
Отличие полиплойдов от скрытых полиплойдов не в степени
копирования генетического материала, а в характере расхождения хромосом при делении. Расхождение бивалентами
у скрытых полиплойдов неотличимо от такового у истинных
диплойдов.
30
См. аннот. отчет 2012 г., проект 4.9. Издано «Происхождение
биосферы и эволюция гео-биологических систем»: важнейшие
результаты 2012 г. Рос. акад. наук, Палеонтологический ин-т,
Ин-т цитологии и генетики СО РАН. Новосибирск: ИЦиГ СО
РАН, 2013.
29
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 77
77
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
31
Рис. 3.6.5. Филогенетическое древо генов семейства MAKR и их гомологов у цветковых растений, построенное в программе MEGA 6.06 методом максимального правдоподобия.
три гомолога). Дальнейшее усложнение семейства MAKR связано с усложнением морфологии сухопутных многоклеточных растений, причем, как минимум, в линии однодольных и двудольных это усложнение шло
параллельно. Роль параллелизмов в эволюции
неоднократно подчеркивалась в рамках цикла
программ Президиума РАН о происхождении и
эволюции биосферы31, но связь параллельного
усложнения морфологии и дупликаций генов, в
основном, удавалось проследить на материале
См. Направление 7 в итоговом отчете «Происхождение и
эволюция биосферы. Важнейшие результаты 2004–2007 гг.».
Издано Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2008; аннот. отчет 2010,
проекты 1.2, 5.4. Издано «Происхождение биосферы и эволюция гео-биологических систем»: важнейшие результаты 2010 г.
Рос. акад. наук, Палеонтологический ин-т, Ин-т цитологии и
генетики СО РАН. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 2011; аннот.
отчет 2012, направление 3. Издано «Происхождение биосферы
и эволюция гео-биологических систем»: важнейшие результаты 2012 г. Рос. акад. наук, Палеонтологический ин-т, Ин-т цитологии и генетики СО РАН. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 2013.
31
78
z_OTCHET_2013.indd 78
животных32, а не растений. Таким образом, в
настоящее время уже на материале обоих линий наиболее сложных на планете многоклеточных (и многотканевых!) организмов можно
проследить общую тенденцию33: усложнение морфологии подготавливается опережающим развитием не просто регуляторных
Например, параллелизм усложнения морфологии животных
с дупликациями и позитивной эволюцией генов основных
сигнальных каскадов (см. отчет к.б.н. чл.-кор. Н.А.Колчанова
(ИЦиГ СО РАН) в итоговом отчете «Происхождение и эволюция биосферы. Важнейшие результаты 2004–2007 гг.». Издано
Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2008) и циклинов (см. проект 5.4.
в аннот. отчет 2010 г. Издано Происхождение биосферы и эволюция гео-биологических систем»: важнейшие результаты 2010
г. Рос. акад. наук, Палеонтологический ин-т, Ин-т цитологии и
генетики СО РАН. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 2011).
33
Ср. отчет по эволюции трех линий человека – неандертальца,
денисовца и человека современного физического облика, а
также Закон опережающего развития обслуживающей инфраструктуры в проекте 3.6. аннот. отчета 2012 г. Издано «Происхождение биосферы и эволюция гео-биологических систем»:
важнейшие результаты 2012 г. Рос. акад. наук, Палеонтологический ин-т, Ин-т цитологии и генетики СО РАН. Новосибирск:
ИЦиГ СО РАН, 2013.
32
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
систем, а регуляторных систем – интеграторов других регуляторных систем, то есть
обслуживающей «молекулярно-генетической
бюрократии», непосредственно с внешней
средой не взаимодействующей, влияющей
сразу на онтогенез многих признаков, но не
определяющих их онтогенез до конца. Только
при наличии такой обслуживающей инфраструктуры отбор может отладить адаптации, специализированные к тому или иному
фактору внешней среды34 .
Филогения и эволюция генов синтеза ауксина. Хотя ауксин является основным фитогормоном, он синтезируется и у прокариот, протистов
и, в малых количествах, у многоклеточных
животных. В любом случае основным предшественником ауксина является триптофан. У
бактерий известно несколько путей его превращения в ауксин. Длительное время идентификация путей биосинтеза триптофана у растений
в основном сводилась к поиску биохимических
путей, аналогичных бактериальным. В результате считалось, что у растений несколько таксонспецифичных путей биосинтеза ауксина из
триптофана, пока в 2011 г. не был открыт путь
биосинтеза ауксина, наиболее вероятно, являющийся основным для растений (далее основной
растительный путь – ОР-путь). Важно, что ОРпуть отличается от известных бактериальных
путей и состоит из двух реакций: 1) реакции
преобразования триптофана в индол-3-пируват
(IPA), катализируемой ферментом триптофанаминотрансферазой (TAA); 2) реакции преВ том числе и рекрутировав для этого одну из копий генов
обслуживающей инфраструктуры и специализировав ее, согласно общепринятой схеме усложнения «дупликация→дег
радация→специализация» по С. Оно – см., например, адаптивную эволюцию паралогов BMP4 (см. отчет к.б.н. чл.-кор.
Н.А.Колчанова (ИЦиГ СО РАН) в итоговом отчете «Происхождение и эволюция биосферы. Важнейшие результаты
2004–2007 гг.». Издано Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2008),
которая была выявлена только у общего предка челюстноротых (Gnathostomata) и в линии высокоспециализированных
современных бесчелюстных (Agnatha) – миног и миксин. В
прикорневом дереве предков миног и миксин адаптивной
эволюции BMP4 не выявлено. Обе линии – Gnathostomata и
миноги и миксины – в разное время своего филогенеза прошли
через перестройку морфологии жаберных дуг. В линии предков Gnathostomata, прежде чем стать челюстями, подвижные
жаберные дуги находились в глубине глотки. Об этом свидетельствуют силурийские находки с отпечатками мягких тканей. Поэтому первоначальной функцией подвижных жаберных
дуг могло быть не схватывание добычи, а оптимизация тока
воды через жабры. У миног и миксин, но не у древних агнатфильтраторов, жаберный аппарат тоже сильно перестроен и
обеспечивает ток воды, когда ротовое отверстие при питании
полностью перекрыто тканями жертвы.
34
образования IPA в ауксин, катализируемой
флавин-монооксигеназоподобным ферментами
семейства YUCCA. Гены этого семейства претерпели множество дупликаций, образовав паралоги. Целью исследования был биоинформатический поиск паралогов YUCCA в опубликованных последовательностях геномов растений
и прокариот (в качестве аутгрупп), а также по
EST-данным для реконструкции филогении семейства YUCCA и изучения особенностей его
эволюции. Поиск показал, что, во-первых,
характерные для ОР-пути ферменты TAA и
YUCCA выявляются только у наземных растений, начиная со мхов. Во-вторых, филогенетически ближайшими соседями фермента
TAA растений оказались ферменты протистов35, что позволяет говорить о горизонтальном переносе. В-третьих, число паралогов семейства YUCCA – семейства ферментов, завершающего ОР-путь – существеннно
превышало число паралогов как TAA, так и
ферментов 5-стадийного синтеза триптофана из хоризмата. В-четвертых, у покрытосеменных в семействе YUCCA дивергенция на 4 субсемейства паралогов – YUC1,4,
YUC3,5,7,9, YUC2,6 и YUC10,11 – произошла
до дивергенции покрытосеменных растений
на двудольные и однодольные. Таким образом,
зеленые водоросли (включая харовые), синтезируют ауксин путями, отличными от ОР-пути.
ОР-путь сформировался не позднее появления
общего предка мхов и сосудистых растений,
при этом имел место горизонтальный перенос
гена ТАА от протист (вероятно, уже освоивших
сушу). Сформировавшись, ОР-путь совершенствовался по мере приспособления растений к
жизни на суше, причем, дупликации в семействе YUCCA – последних ферментов ОР-пути –
по-видимому, обусловлены реализацией схемы
С.Оно «дупликация→деградация→специализ
ация» для различной ауксиновой регуляции в
разных тканях и на разных стадиях онтогенеза
растения. Известно (в том числе и по работам,
35
Выборка протистов была ограничена доступными аннотированными геномами. К сожалению, геномов протистов-биконт –
ближайших родственников растений – среди них не оказалось.
Протистами, наиболее близкими к растениям в выборке, были
Euglenozoa, однако, они не оказались ближайшими филогенетическими соседями ТАА растений. Ближайшим соседом является общий предок ТАА протистов, от которого все протисты
выборки существенно дивергировали. В 2014г. планируется
расширение выборки протистов.
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 79
31
79
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
31
Рис. 3.6.6. Филогенетическая сеть белкового
семейства YUCCA и наиболее близких флавинмоноксигеназ бактерий и
эвкариот.
выполненным в рамках проекта36), что адаптация к суше требовала усложнения как морфологии, так и онтогенеза растений.
К сожалению, степень аннотации геномов
хвойных не позволила использовать их ферменты YUCCA для дальнейшего филогенетического анализа. В анализ были взяты только
ферменты YUCCA мхов, плаунов и покрытосеменных, а также наиболее близкие к этим
YUCCA последовательности флавинмонооксигеназ различных таксонов бактерий и эвкариот,
включая флавинмонооксигеназы FMO1 и FMO2
водорослей и наземных растений (рис. 3.6.6).
Кроме того, аналогичный филогенетический
анализ был проведен для других ферментов
путей синтеза триптофана и ауксина. Показано, что за исключением семейства YUCCA
и вышеуказанного сходства ферментов ТАА
наземных растений и протист, дивергенСм. аннот. отчет 2012 г., проект 4.9. Издано «Происхождение
биосферы и эволюция гео-биологических систем»: важнейшие
результаты 2012 г. Рос. акад. наук, Палеонтологический ин-т,
Ин-т цитологии и генетики СО РАН. Новосибирск: ИЦиГ СО
РАН, 2013.
36
80
z_OTCHET_2013.indd 80
ция паралогов всех ферментов происходила
строго после дивергенции крупных таксонов,
согласуясь, таким образом, с общим филогенетическим древом жизни. Напротив, клада
ферментов YUCCA мхов и плаунов неизменно
оказывалась в пределах субдерева ферментов
YUCCA покрытосеменных, а ближайшими
соседями всего семейства YUCCA наземных
растений оказались монооксигеназы бактерий, а не монооксигеназы наземных растений
и водорослей, сформировавшие отдельное
субдерево с монооксигеназами животных и
протистов (рис. 3.6.6). В результате филогения семейства YUCCA не согласовывалась
ни с филогенией наземных растений, ни с общим филогенетическим древом жизни, что
позволяет говорить о горизонтальном переносе. Аналогичные результаты показал анализ методом многомерного шкалирования
(рис. 3.6.7 и 3.6.8).
Ранее в литературе уже выдвигалось предположение о горизонтальном переносе предкового гена YUCCA от бактерий ко мхам. Но
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
31
Рис. 3.6.7. Анализ сходства ферментов семейства YUCCA и флавинмоноксигеназ бактерий и эвкариот, проведённый методом многомерного шкалирования.
Черной рамкой выделен кластер ферментов семейства YUCCA и наиболее близких к ним бактериальных флавинмоноксигеназ.
Рис. 3.6.8. Анализ сходства ферментов семейства YUCCA и наиболее близких к ним
бактериальных флавинмоноксигеназ методом многомерного шкалирования. Выборка
ферментов семейства YUCCA и ферментов бактерий соответствует обведенной черной
рамкой на рис. 3.6.7.
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 81
81
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
31
Рис. 3.6.9. Филогенетическая сеть белкового семейства YUCCA и наиболее близких флавинмоноксигеназ бактерий и эвкариот, построенная по участку выравнивания, содержащему аминокислоты с 1 по 224.
Сиреневым цветом выделен район выравнивания, содержащий aминокислоты с 225 по 377. Удаление его и
только его из выравнивания превращает филогению с аномальной кластеризацией на рис. 3.6.7 в филогению
с нормальной – не противоречащее общей филогении растений – кластеризацией на рис. 3.6.9.
такой горизонтальный перенос не объясняет
всех аномалий в филогении семейства YUCCA.
Поэтому в рамках проекта предпринят более
детальный анализ этих аномалий. Показано,
что положение клады YUC10,11 в филогении меняется при увеличении длины обрезания гомологов YUCCA на правом фланге
с аномального на нормальное – не противоречащее общей филогении растений. Наилучшее соответствие этой филогении показал участок, содержащий аминокислоты
с 1 по 224 (рис. 3.6.9). Результат был проверен
тестом рандомизированного анализа аномальной кластеризации таксонов на полноразмерном выравнивании длинной 402 аминокислоты
с окном длиной в 60, 90 и 120 aминокислот. В
результате выявлен только один случай, в котором с высокой достоверностью на филогенентическом древе наблюдалась аномальная
кластеризация белков клады YUC10,11 с бактериальными последовательностями по типу
82
z_OTCHET_2013.indd 82
рис. 3.6.7–3.6.8. Только удаление района, содержащего aминокислоты 225–377 (то есть
выравнивание по участкам, содержащимся
в районе с 1 по 224 аминокислоту), превращало кладу из аномальной в нормальную (по
типу рис. 3.6.9) – не противоречащую общей
филогении растений. Таким образом, можно
сделать вывод, что аномальное расположение клады YUC10,11 вызвано горизонтальным
переносом только фрагмента ДНК, локализованного в районе 225–377 aминокислот,
от бактерий в ген общего предка клады
YUC10,11. Район 225–377 aминокислот включает все экзоны в белках семейства YUC10,11,
кроме первого.
Однако устранить вторую аномалию – соседство всего семейства YUCCA наземных
растений с монооксигеназами бактерий, а не с
монооксигеназами наземных растений и водорослей – не удалось. Поскольку большая часть
монооксигеназ-ближайших соседей принад-
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
лежат бактериям, живущим в контакте с
растением (либо в/на самом растении, либо
в почвенной ризосфере), наиболее простой гипотезой, разрешающей аномалию, будет горизонтальный перенос от растений к этим
бактериям. В рамках проекта ранее на морфологическом уровне было показано37, что освоение многоклеточными растениями суши неотделимо от совершенствования симбиотических
отношений с прокариотами и грибами. Именно эти отношения предетермировали усложнение многотканевой организации наземных
Metaphyta. По-видимому, становление генной
сети регуляции развития многотканевости у
растений также не обошлось без тесного взаимодействия с миром прокариот и протист, ранее
освоивших аэротоп и сформировавших почву38.
Статистически редкие аминокислотные
замены и скорость родообразования. С целью
полногеномного поиска белков, фиксирующего статистически редкие аминокислотные
замены в ходе ароморфозов, было расширено
информационное наполнение создаваемого
нами интернет-доступного банка данных PEFF
(Protein Evolutional and Functional Features http://
pixie.bionet.nsc.ru/peff2/)39, В настоящее время
этот банк данных содержит информацию по
молекулярной эволюции более 50 000 ортологичных групп белков, принадлежащих 100 видам многоклеточных животных (увеличение
объема базы данных по видам более чем в три
раза и по количеству анализируемых семейств
белков более чем в 25 раз). Был проведен филогенетический анализ связных ортологических
групп белков (ФСОГБ), содержащих атипичные
аминокислотные замены. Показано, что, во-
31
первых, основными мишенями статистически редких замен аминокислот на всех ветвях
дерева многоклеточных животных (как у позвоночных, так и у беспозвоночных) являются ФСОГБ, в основном, вовлеченные в процессы клеточного деления, дифференцировки и
морфогенеза. Во-вторых, накопление таких
замен на внутренних ветвях филогенетического дерева многоклеточных животных – то
есть у общих предков родов, семейств и, соответственно, далее вглубь дерева более высоких таксонов связано как правило, с тремя
основными функциональными категориями
регуляторных белков: репликация, рекомбинация и репарация (i), транскрипция (ii) и
механизмы передачи сигналов (iii). Если категория (i), в основном, связана с точностью
передачи наследственной информации40 , категория (ii) – с комбинаторным усложнением
по С.Оно при дивергенции транскрипционных
факторов41, то категория (iii) – с эволюцией
обслуживающей «молекулярно-генетической
бюрократии» генных сетей-интеграторов42 .
В-третьих, показано, что скорость накопления статистически редких аминокислотных замен на ветвях филогенетического
дерева многоклеточных животных коррелирует со скоростью дивергентного родообразования в палеонтологической истории
таксонов, соответствующих этим ветвям.
В-четвертых, оказалось, что сходство пулов
белков-эволюционных мишеней в разных таксонах многоклеточных животных, тем больше, чем меньше эволюционные расстояния,
их разделяющие (рис. 3.6.10).
Ср. выше проект 3.3.
Ср. выше отчет об эволюции cайтов связывания транскрипционных факторов AuxRE, а также эволюцию транскрипционных
факторов (эволюция генов основных сигнальных каскадов в
итоговом отчете «Происхождение и эволюция биосферы. Важнейшие результаты 2004–2007 гг.». Издано Новосибирск: Издво СО РАН, 2008). Схема С. Оно «дупликация→деградация→
специализация» может быть дополнена конвергентным возникновением коротких последовательностей сайтов связывания
(но не генов самих транскрипционных факторов, чьи последовательности достаточно длинны, чтобы существенно снизить вероятность конвергенции – см. итоговый отчет «Происхождение
и эволюция биосферы. Важнейшие результаты 2004–2007 гг.)».
В отличие от транскрипционных факторов и их сайтов связывания, гены основных белков транскрипционной машины –
РНК-полимераз – высококонсервативны. Базальные транскрипционные факторы, такие как ТВР, также консервативны, чего
не скажешь об их сайтах связывания, которые в эволюции легко исчезают и появляются (см. ниже в текущем проекте аннот.
отчета, а также проект 3.6. в аннот. отчетах 2012 и 2010 гг.),
обеспечивая неспецифическую регуляцию интенсивности
экспрессии и нормы реакции экспрессии генов.
42
Ср. выше отчет об эволюции генов семейства MAKR.
40
41
37
См. аннот. отчет 2012 г., проект 4.9. Издано «Происхождение
биосферы и эволюция гео-биологических систем»: важнейшие
результаты 2012 г. Рос. акад. наук, Палеонтологический ин-т,
Ин-т цитологии и генетики СО РАН. Новосибирск: ИЦиГ СО
РАН, 2013.
38
О докембрийских почвах и лишайникоподобных организмах
в них см. направление 3 в аннот. отчетах 2009 и 2010 гг. (издано соответственно, «Происхождение биосферы и эволюция
гео-биологических систем»: важнейшие результаты 2009 г. Рос.
акад. наук, Палеонтологический ин-т, Сиб. отд-ние, Ин-т цитологии и генетики. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 2010 и «Происхождение биосферы и эволюция гео-биологических систем»:
важнейшие результаты 2010 г. Рос. акад. наук, Палеонтологический ин-т, Ин-т цитологии и генетики СО РАН. Новосибирск:
ИЦиГ СО РАН, 2011). О роли лишайников в формировании
почв см. направление 1 в аннот. отчете 2010 г.
39
См. аннот. отчет 2012 г., проект 3.6. Издано «Происхождение
биосферы и эволюция гео-биологических систем»: важнейшие
результаты 2012 г. Рос. акад. наук, Палеонтологический ин-т,
Ин-т цитологии и генетики СО РАН. Новосибирск: ИЦиГ СО
РАН, 2013.
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 83
83
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
31
Рис. 3.6.10. Зависимость сходства пулов ФСОГБ от эволюционных расстояний между дивергирующими
таксонами многоклеточных животных.
ФСОГБ – филогенетически связные ортологические группы белков, содержащие атипичные аминокислотные замены. Сходства пулов ФСОГБ измерено в количестве идентичных категорий InterPro. По оси Ox
отложен log10 количества идентичных категорий InterPro, описывающих ФСОГБ всех пар исследованных
дивергенций.
По оси Oy отложен log10 эволюционного расстояния между этими дивергенциями. Само расстояние измерено в млн. лет по средним данным TimeTree.
Механизмы структурной адаптации белков архей к высоким давлениям. Продолжен
компьютерный анализ белков Nip7 мелководных (Pyrococcus furiosus, NIP7-FUR) и глубоководных (Pyrococcus abyssi, NIP7-ABY)
архей43. Методами молекулярной динамики и
сравнительного анализа последовательностей
белков мелководных и глубоководных архей
выявлено большое число радикальных замен,
соответствующих заменам полярных остатков
у глубоководных архей на гидрофобные у мел43
См. аннот. отчет 2012 г., проект 3.6. Издано «Происхождение
биосферы и эволюция гео-биологических систем»: важнейшие
результаты 2012 г. Рос. акад. наук, Палеонтологический ин-т,
Ин-т цитологии и генетики СО РАН. Новосибирск: ИЦиГ СО
РАН, 2013.
84
z_OTCHET_2013.indd 84
ководных организмов44. Показано, что такие
замены приводят к увеличению гидрофобной части поверхности белков NIP7-FUR,
доступной растворителю, у мелководных
Pyrococcus furiosus, по сравнению с белками
NIP7-ABY глубоководных Pyrococcus abyssi
(рис. 3.6.11) в интервалах давлений менее
300 Мпа и при всем диапазоне исследованнх
температурах. Выявлены локальные участки
44
Радикальные аминокислотные замены – замены, существенно влияющие на физико-химические свойства и/или
конформацию белковой глобулы или ее участков. Множество
аминокислотных замен, попадающих под термин «радикальные аминокислотные замены» пересекается с более широким
множеством, описываемым как атипичные – т.е. статистически
редкие, независимо от причины – аминокислотные замены.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
31
Рис. 3.6.11. Результат моделирования молекулярной динамики сворачивания белка Nip7 Pyrococcus
abyssi (NIP7-ABY) и Pyrococcus furiosus (NIP7-FUR) в нативную пространственную структуру. Изменение
гидрофобной доли площади поверхности белка, доступной растворителю, в зависимости от температуры
(300K и 373 K) и давления.
По оси Ox – давление в MPа, по оси Oy – SASh, гидрофобная доля площади поверхности белка, доступная растворителю. Указаны 95% доверительные интервалы отклонений, которые наблюдаются в результате
флуктуаций белковых структур при моделировании их динамики.
структурных деформаций полипептидной цепи
моделей белков мелководных и глубоководных
архей, оценена величина этих деформаций при
воздействии высоких температур/давлений. В
итоге, показано, что радикальные мутации,
накопленные в процессе дивергенции белка
Nip7 мелководных архей от глубоководных,
адаптивны с точки зрения стабильности нативной структуры белка.
Разработан конвейер программ для анализа
геномных данных прокариот с целью выявления движущего отбора при изменении условий
среды. Этот конвейер был применен для анализа архей рода Thermococcus. Анализ включал:
выделение последовательностей белков и кодирующих их генов из базы данных Genbank,
определение групп ортологичных белков на
основе сходства последовательностей, выравнивание последовательностей, реконструкцию
филогении организмов по конкатенированному
выравниванию, анализ скоростей замен. Таким
образом, создан задел по дальнейшему анализу молекулярной эволюции белков из микроорганизмов, принадлежащих разным экологическим нишам.
Моделирование эволюции симбиотрофных
прокариотических сообществ в проточной пространственно распределённой среде. Ранее в
«Гаплоидном эволюционном конструкторе»
(ГЭК) прокариотческие сообщества существо-
вали и эволюционировали во внешней среде с
протоком и полным перемешиванием (0D)45. В
2013 г. реализованы модели одномерного (1D)
двумерного (2D) и трeхмерного (3D) пространственного распределения сред на ячейки, между
которыми проток может перемещать питательные вещества. Модельные прокариотические
клетки в зависимости от постановки задачи либо
также перемещаются из ячейки в ячейку протоком, либо могут активно мигрировать, проявляя
хемотаксис – процесс, характерный для прокариот. Построены и проанализированы серии
компьютерных моделей прокариотического сообщества вида «отравитель-жертва» в пространственно неоднородной среде (рис. 3.6.12).
Рассмотрена 1D-среда из 10 ячеек, расположенных последовательно вдоль оси движения
протока (рис. 3.6.13А, сквозной проток). Неспец45
См. отчет к.б.н. Ю.Г. Матушкина (ИЦиГ СО РАН) в итоговом
отчете «Происхождение и эволюция биосферы. Важнейшие результаты 2004–2007 гг.». Издано Новосибирск: Изд-во СО РАН,
2008; проект 5.4. в аннот. отчетах 2009 и 2010 гг. (издано соответственно, «Происхождение биосферы и эволюция гео-биологических систем»: важнейшие результаты 2009 г. Рос. акад.
наук, Палеонтологический ин-т, Сиб. отд-ние, Ин-т цитологии
и генетики. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 2010 и «Происхождение биосферы и эволюция гео-биологических систем»: важнейшие результаты 2010 г. Рос. акад. наук, Палеонтологический
ин-т, Ин-т цитологии и генетики СО РАН. Новосибирск: ИЦиГ
СО РАН, 2011); проект. 3.6. в аннот. отчете 2012 г (издано «Происхождение биосферы и эволюция гео-биологических систем»:
важнейшие результаты 2012 г. Рос. акад. наук, Палеонтологический ин-т, Ин-т цитологии и генетики СО РАН. Новосибирск:
ИЦиГ СО РАН, 2013.г.).
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 85
85
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
31
Рис. 3.6.12. Схема сообщества «отравительжертва». Популяция P1 (отравитель) – активируется
субстратом S1, синтезирует и секретирует субстрат
S2. Популяция P2 (жертва) – ингибируется субстратом S2 и секретирует субстрат S1.
Рис. 3.6.13. Схема 1D-среды обитания из 6 ячеек:
А) со сквозными протоком; Б) с «перпендикулярным» протоком.
ифический субстрат (необходимый для поддержания жизни обеих популяций) поступал
с протоком в первую ячейку, далее разносился
протоком по следующим ячейкам, причeм концентрация его с каждой последующей ячейкой
уменьшалась (за счёт потребления клетками в
предыдущих ячейках).
Ранее с помощью ГЭК было показано, что в
подобной модели без пространственной дифференциации могут наблюдаться следующие динамические режимы: устойчивые и неустойчивые стационарные состояния, а также незатухающие колебания46. Колебательные режимы
при этом соответствовали наиболее «биологичным» наборам параметров. Мы рассмотрели 1D
модель с подобным набором – в среде, состоящей из одной ячейки, в модели наблюдались
46
См. отчет к.б.н. Ю.Г. Матушкина (ИЦиГ СО РАН) в итоговом
отчете «Происхождение и эволюция биосферы. Важнейшие
результаты 2004–2007 гг.». Издано Новосибирск: Изд-во СО
РАН, 2008.
86
z_OTCHET_2013.indd 86
незатухающие колебания. В случае 10 ячеек и
сквозного протока наблюдалась следующая динамика системы (рис. 3.6.14). По мере продвижения по ходу протока (от 1 до 10 ячейки), преобладание жертвы сменяется преобладанием
отравителя. При этом наблюдалась отчётливая
тенденция к локальному затуханию колебаний
с общим понижением численности обеих популяций. В конечном итоге популяция жертвы
практически элиминировалась из сообщества в
дальних ячейках (ячейки 8-10). Численность же
популяции отравителя поддерживалась специфическим субстратом S1, приносимым протоком из соседних ячеек, где этот субстрат синтезировался выжившей популяцией жертвы.
Таким образом, было показано, что наличие популяции жертвы, безусловно, необходимое для жизнедеятельности всего сообщества в 0D-среде (среда с полным перемешиванием), не является таким для всех регионов
пространственно распределeнного сообщества, даже для случая 1D-среды. Фактически наличие жертв-производителей субстрата необходимо только в некоторых районах
пространства, если в дальнейшем этот субстрат может транспортироваться в другие
районы (например, с помощью протока).
В этой же модели рассмотрена эволюция популяций. Было показано, что пространственная неоднородность в прокариотических сообществах может обуславливать большую
вариативность в скорости протекания эволюционных процессов. В частности, в 1D-модели
наблюдается значительно более сильные различия в скорости эволюции по сравнению с
0D-случаем. Среднее время потери генетического разнообразия у жертв и отравителей различается примерно в 10 раз, в то время, как в 0D
случае мы наблюдали разницу только в ~2 раза.
В этой же 1D-среде со сквозным (рис.
3.6.13А) или с «перпендикулярным» протоком
(рис. 3.6.13Б) рассмотрено совместное функционирование и конкуренция популяций в сообществе, состоящих из двух трофических циклов.
Каждый трофический цикл (ТЦ) состоит из трёх
популяций (рис. 3.6.15). Для сообщества из двух
ТЦ мы рассмотрели сочетания трофических
стратегий: К-К – оба цикла имеют компенсаторную трофическую стратегию, реализующую закон компенсации экологических факторов Рюбеля; НК-НК – оба цикла имеют некомпенсатор-
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
31
Рис. 3.6.14. Динамика сообщества вида «отравитель-жертва» в 1D-среде из 10 ячеек. 1, 3, 5, 8 и 10 ячейки.
«Общий объем, 1-850» – динамика всего сообщества в среде (сумма всех ячеек).
ную стратегию, реализующую закон минимума
Либиха. Все сообщество потребляет неспецифический субстрат N, к временным голодовкам по
которому нужно адаптироваться. В компенсаторной трофической стратегии недостаток субстрата N может быть временно компенсирован
переизбытком синтеза одного из специфических
субстратов S. Изменение эффективности синтеза субстрата S может меняться мутационно, а
набора субстратов S, используемых популяцией
P – за счет горизонтального переноса генов (ГП)
(рис. 3.6.15). На 100-й итерации моделировался
ГП гена утилизации специфического субстрата
из популяции одного ТЦ в популяцию другого
(например, на рис. 3.6.15. ген утилизации субстрата S6, ГП из клетки популяции P6 в клетку
популяции P1). На 2000-й итерации моделировалось снижение притока N в 100 раз. Такая голо-
Рис. 3.6.15. Схема эволюции сообщества из двух
трофических циклов: P1-P2-P3 и P4-P5-P6. Молнией
показан горизонтальный перенос гена утилизации
субстрата S6, а серой стрелкой – отделение новой
популяции P7, утилизирующей два специфических
субстрата – S1 и S6. Параметры метаболизма наследуются от клетки-акцептора.
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 87
87
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
31
Рис. 3.6.16. Моделирование ГП, последующего голодания и восстановления в сообществе вида НК-НК в
10-ячеечной 1D-среде со сквозным протоком. Расшифровку аббревиатур см. в тексте. Графики слева (А, Б,
В) – без хемотаксиса; графики справа (Г, Д, Е) – с хемотаксисом. ГП возникал в ближайшей – 1-й ячейке по
протоку (А и Г); в 5-й ячейке (Б и Д); в 10 -й ячейке (В и Е).
довка продолжалась в течение 1000 поколений,
после чего в протоке восстанавливалась исходная концентрация неспецифического субстрата.
Кроме того, в 1D-среде и со сквозным, и с «перпендикулярным» протоком рассматривалась ситуация с хемотаксисом и без него.
В НК-НК сообществе без хемотаксиса, живущем в 10-ячеечной 1D-среде обитания со
сквозными протоком, только ГП в ячейках,
близких к источнику N (т. е. к 1-й ячейке,
рис. 3.6.16А), приводит к значимым изменениям в судьбе сообщества (рис. 3.6.16Б,
3.6.16В). В остальных случаях система «не
замечает» возникновения новой популяции
(P7 на рис. 3.6.16А,Б,В), блокируя ее рост ресурсной недостаточностью так, что новая
популяция элиминируется из системы задолго до наступления голодания.
88
z_OTCHET_2013.indd 88
Ситуация меняется, если клетки получают
возможность хемотаксиса – новая популяция
выживает, занимая свою ячейку (которую
можно интерпретировать как эконишу в лицензионном пространстве) вне зависимости
от места своего происхождения, после чего
начинается быстрый рост ее численности
(рис. 3.6.16Г,Д,Е). Время поиска своей экониши отражает порожек на нижней лаг-фазе
S-образной кривой роста новой популяции.
(рис. 3.6.16Г,Д,Е). Ресурсной ограниченности
дальнейшего роста соответствует послепороговая длина нижней лаг-фазы, наиболее
длинная на рис. 3.6.16Е).
Сравнение эволюционной динамики НКНК сообщества в 10-ячеечной 1D-среде обитания со сквозными протоком в отсутствие
(рис. 3.6.16А,Б,В) и при наличии хемотаксиса
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
(рис. 3.6.16Г,Д,Е) показало, что возможность
адаптивных миграций популяций-членов сообщества по эконишам повышает биоразнообразие сообщества (даже в отсутствие голодовок)47, однако совокупная биомасса такого
сообщества оказывается существенно ниже,
чем без хемотаксиса. Общепринято рассматривать эффективность переработки исходного
субстрата в биомассу как оценку адаптированности сообщества к вмещающему ландшафту.
Таким образом, показано, что адаптивные
эгоистичные миграции членов сообщества
могут вступать в конфликт с адаптацией
сообщества в целом.
Наконец, рассматривая эволюционную динамику на рис. 3.6.16A-E c точки зрения «эгоистичного гена», увеличивающего свою совокупную численность за счет ГП, получаем,
что в трофических НК-НК сообществах со
сквозным протоком в 1D-распределенной среде ценность горизонтального переноса для
«эгоистичных генов» может быть сильно
нивелирована, хотя механизм такого нивелирования отличается в сообществах с хемотаксисом и без него. Чтобы реализовать
«эгоистичный потенциал» горизонтального
переноса в такой ситуации «эгоистичному
гену» лучше стать не просто эгоистичным,
а комменсальным, то есть отказаться от
какого-либо влияния на метаболизм организмов-носителей. Это соответствует случаям
деградантной эволюции реальных мобильных
элементов, чей геном содержит в пределе только гены, обеспечивающие собственный ГП.
Естественно, промоделированная ситуация
сильно нивелирует роль «эгоистичных генов»
в адаптивной/прогрессивной эволюции.
Ещe более радикально пространственная локализация ГП влияет на трофические
К-К сообщества со сквозным протоком в
1D-распределенной среде (рис. 3.6.17). Показано, что аналогично случаю НК-НК, ГП в сообществе без хемотаксиса влияет на судьбу сообщества только если происходит в ресурснобогатых эконишах (т.е. ячейках, близких к источнику неспецифического субстрата). Однако, вопервых, для К-К сообщества без хемотаксиса
диапазон ресурснобогатых ячеек был шире
(для рис. 3.6.17А-В – 1-4 ячейки). Во-вторых,
Ср. проект 3.5, отчет чл.-корр. РАН Е.Я. Фрисмана в текущем
аннот. отчете.
47
для К-К сообщества без хемотаксиса удалось
продемонстрировать значимость ресурснобогатых экониш для влияния ГП на эволюционную динамику как сообщества в целом, так
и отдельных популяций в нем. ГП существенно влиял на адаптивную динамику сообщества и в сообществе только если происходил
в ресурснобогатых эконишах (рис. 3.6.17А).
Напротив, ГП в дальни – ресурснобедных –
эконишах в К-К проточном сообществе оказался бесполезен и для сообщества, и для популяции-донора, и для популяции-акцептора,
и для «эгоистичного гена» как в ближней,
так и в дальней перспективе (рис. 3.6.17Б,В).
Действительно, фиксация48 новой популяции в сообществе может кардинально изменить
вид сообщества с наступлением голодовки и после еe окончания: на рис. 3.6.13А видно, что голодовку переживает только четыре популяции
из семи – расширенный трофический цикл –
P1-P2-P3-P7 (рис. 3.6.18). Таким образом, донорный трофический цикл (цикл, содержащий
донорную популяцию) оказался элиминированым, что говорит о потенциальной опасности ГП для видов, организованных в трофические циклы в распределенных средах49, его
потенциальной полезности для «эгоистичных генов» в К-К сообществах и несовместимости одного с другим (полезность для сообщества в целом50 , полезность для популяции
организма-носителя и полезность для гена51)
в сообществах без хемотаксиса. Действительно, в К-К сообществе без хемотаксиса до голодовки по N численность Р7 превзошла Р6, не
говоря уже о суммарной численности Р6 и Р7:
ген со свойством подверженности ГП полезен в
ближней перспективе для своих носителей. Для
«эгоистичного гена» свойство подверженности ГП также оказалось полезным: cуммарная
численность «эгоистичного гена» выросла.
Под фиксацией новой популяции в сообществе (по аналогии
с фиксацией гена в популяции в классической популяционной
генетике) будем понимать выход численности новой популяции
на стационар после завершения S-образной фазы роста.
49
Ранее моделирование в 0D-среде показало безусловную полезность ГП именно для популяции-донора, причем в дальней
перспективе. См. отчет к.б.н. Ю.Г. Матушкина (ИЦиГ СО РАН)
в итоговом отчете «Происхождение и эволюция биосферы.
Важнейшие результаты 2004–2007 гг.». Издано Новосибирск:
Изд-во СО РАН, 2008.
50
По критерию эффективности переработки исходного субстрата в биомассу.
51
По общепринятому критерию роста эффективной численности (в данном случае соответствует росту численности данной
популяции).
48
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 89
31
89
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
31
Рис. 3.6.17. Моделирование ГП, последующего голодания и восстановления в сообществе вида К-К в
10-ячеечной 1D-среде со сквозным протоком. Расшифровку аббревиатур см. в тексте. Графики слева (А, Б,
В) – без хемотаксиса; графики справа (Г, Д, Е) – с хемотаксисом. ГП возникал в ближайшей – 1-й ячейке по
протоку (А и Г); в 5-й ячейке (Б и Д); в 10 -й ячейке (В и Е).
Но после голодовки по N численность Р7
(рис. 3.6.17А) соответствует доголодовочной
численности вымершей Р6 (рис. 3.6.17) – в
дальней перспективе ген со свойством подверженности ГП оказался бесполезен и для
своего носителя, и для самого себя52. Напротив, в К-К сообществе с хемотаксисом, после
голодовки по N выживали как Р6, так и Р7, что
одновременно повышало и биоразнообразие и
52
Об адаптивности в дальней и ближней перспективе см. также
отчет к.б.н. Ю.Г.Матушкина (ИЦиГ СО РАН) в итоговом отчете
«Происхождение и эволюция биосферы. Важнейшие результаты
2004–2007 гг.». Издано Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2008; проект. 3.6. в аннот. отчете 2012 г (издано «Происхождение биосферы
и эволюция гео-биологических систем»: важнейшие результаты
2012 г. Рос. акад. наук, Палеонтологический ин-т, Ин-т цитологии
и генетики СО РАН. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 2013 г.).
90
z_OTCHET_2013.indd 90
cуммарную численность «эгоистичного гена»
(рис. 3.6.17Г,Д,Е)53.
Таким образом, результаты моделирования
эволюционной динамики сообщества из двух
53
В ГЭК все неметаболические гены «вынесены за скобки» – их
можно учесть только ресурсным штрафом, как в проекте 5.4. в
аннот. отчетах 2009 и 2010 гг. (издано соответственно, «Происхождение биосферы и эволюция гео-биологических систем»:
важнейшие результаты 2009 г. Рос. акад. наук, Палеонтологический ин-т, Сиб. отд-ние, Ин-т цитологии и генетики. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 2010 и «Происхождение биосферы и
эволюция гео-биологических систем»: важнейшие результаты
2010 г. Рос. акад. наук, Палеонтологический ин-т, Ин-т цитологии и генетики СО РАН. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 2011).
Тем не менее, учитывая, что хемотаксис сам по себе обслуживается некими неметаболическими генами, получаем, что в
трофическом сообществе со сквозным протоком устойчивую
во времени выгоду (как организму, так и «эгоистичному гену»)
ГП может дать только, если организм сам по себе уже достаточно сложен (Закон опережающего развития обслуживающей
инфраструктуры – см. аннот. отчет 2012, проект 3.6.).
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
31
ТЦ, использующих одинаковую трофическую
стратегию, показали что 1D-среде обитания со
сквозными протоком – т. е. в условиях яркой
асимметрии по градиенту условий среды – доминирующим фактором, определяющим адаптивную динамику и сообщества в целом и популяций в нем и, наконец, «эгоистичных генов»,
повышающих свою численность за счет приверженности ГП, является ресурсное обеспечение
появления нового вида. Такой результат в целом соответствует таким построенным на
палеонтологическом материале моделям экоценотической эволюции, как фитоспрединг
С.В. Мейена и зональная стратификация
В.В. Жерихина: новые таксоны в состоянии
появиться и набрать «cтартовую биомассу»,
достаточную, чтобы повлиять на адаптивную динамику сообществ, только в тех предковых эконишах/биотопах, где абиогенная
компонента отбора54 была ослаблена. Новым
является то, что горизонтальный перенос в
общем не может изменить эту ситуацию и
его случаи, несмотря на их потенциальную
адаптивность окажутся элиминированными
даже в сравнительно комфортных условиях.
В сообществе из двух ТЦ (как НК-НК,
так и К-К), живущем в 10-ячеечной 1D-среде
обитания с «перпендикулярным» протоком
(рис. 3.6.19 и 3.6.20 соответственно) сообщество находится в более гомогенном состоянии
по сравнению со средой с сквозным протоком
(рис. 3.6.16 и 3.6.17 соответственно): все ячейки
получают одинаковое количество неспецифического субстрата N, и до возникновения ГП
в сообществе наблюдается полная симметрия.
Равная ресурсная обеспеченность нивелирует
пространственный фактор возникновения
ГП: эволюционная динамика, возникающая
при ГП в 1-й и 10-й ячейках одинаковы. Пространственный фактор играет некоторую
роль лишь при наличии хемотаксиса, причем
хемотаксис является скорее возмущающим,
чем сдерживающим фактором. В НК-НК сообществах хемотаксис приводит к появлению
хаосоподобных колебаний, правда, весьма ограниченной амплитуды (рис. 3.6.19Г, особенно
3.6.19В). В К-К системах хемотаксис приводит
к более выраженной дифференциации размеров
популяций при голодовке (рис. 3.6.20В, 3.6.20Г).
Таким образом, многоячеечной 1D-среде с
«перпендикулярным» протоком, т.е. среде,
выровненной ресурсно и трофически комфортной, вышеприведенный конфликт интересов организма и «эгоистичного гена» практически не просматривается55 .
Эволюция ТАТА-боксов и ее вклад в эволюцию
нормы реакции экспрессии генов миРНК у эвкариот. Эволюция по Ч. Дарвину – адаптивный
переход между изменчивостью неопределенной (признаки с неустойчивым, варьирующим
проявлением) и определенной – константной
в группе особей. В современных терминах неопределенная изменчивость – признаки с широкой нормой реакции, т. е. широкой варьируемостью экспрессии гена(ов), а эволюция – переход
«дестабилизация↔стабилизация» нормы реакции. Влияние полиморфизмов в некодирующих
регуляторных районах генов на величину нормы реакции до сих пор изучалось «в индивидуальном порядке» – для каждого конкретного
сайта связывания конкретного транскрипционного фактора в конкретном гене. Вопрос о вкладе в норму реакции распространенности вариантов сайта связывания в геноме не ставился.
Видимо, он и не может быть поставлен в общем
порядке, настолько различны транскрипционные факторы и их сайты связывания, но для
54
Ослабление абиогенной компоненты отбора в ГЭК будет соответствовать повышенной концентрации ресурса N.
55
Соответственно, Закон опережающего развития обслуживающей инфраструктуры в таких средах теряет актуальность.
Рис. 3.6.18. Схема трофической системы, в которую эволюционировала исходная трофическая
система. Из двух ТЦ остаeтся только один, а в популяции Р7 метаболическое наследие Р6 – тот самый эгоистичный ген – бездействует (хотя ресурсы
на его поддержание организмом должны тратиться),
что потенциально угрожает ему потерей функциональности путем псевдогенизации.
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 91
91
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
31
Рис. 3.6.19. Моделирование ГП, последующего голодания и восстановления в сообществе вида НК-НК в
10-ячеечной 1D-среде с «перпендикулярным» протоком. Все обозначения как на рис. 3.6.16.
Рис. 3.6.20. Моделирование ГП, последующего голодания и восстановления в сообществе вида К-К в
10-ячеечной 1D-среде с «перпендикулярным» протоком. Все обозначения как на рис. 3.6.16.
92
z_OTCHET_2013.indd 92
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
некоторых универсальных транскрипционные
факторов вопрос может быть решен. Например,
ТАТА-бокс – сайт, чьей локализацией определяется старт транскрипции гена и предетерминируется интенсивность этой транскрипции.
В геноме человека ТАТА-боксы несет порядка
20 % генов. Связывание ТАТА-боксом белка
ТВР (TATA-binding protein) запускает процесс
формирования РНК-полимеразного комплекса,
осуществляющего транскрипцию гена. Поэтому мажорным стартом оказывается стартовая
последовательность нуклеотидов, расположенная на определенном расстоянии (~20 нуклеотидов) после ТАТА-бокса, а чем выше ТВР/
ТАТА-сродство, зависящее от последовательности ТАТА-бокса и его ближайших флангов,
тем вероятнее инициация формирования РНКполимеразного комплекса. Прочие транскрипционные факторы в состоянии оказать влияние
на экспрессию гена только после этой инициации (даже если они связались со своими регуляторными сайтами задолго до нее). Таким образом, ТАТА-бокс задает рамки для экспрессии
гена, ТВР\ТАТА-сродство должно определять
норму реакции этой экспрессии, а полиморфизмы, меняющие ТВР\ТАТА-сродство должны изменять норму реакции.
Подведен итог изучения вклада молекулярно-биологической эволюции ТАТА-боксов
в изменение нормы реакции различных видов
эвкариот. С помощью оригинального уравнения равновесия трех шагов связывания ТВР
с ТАТА-боксом проанализированы результаты опыта Blake et al., 2006 по выживаемости в
среде с антибиотиком ангидротетрациклином
дрожжей, трансформированных плазмидой,
несущей флуоресцирующий белок EGFP и различные варианты ТАТА-бокса. Показано, что
оценки средней флуоресценции и коэффициента ее вариации CV (а значит и коэффициента вариации экспрессии плазмидного гена
EGFP) для 50 клеток колонии дрожжей как
при раннем, так и при среднем и позднем
ответе на введение ангидротетрациклина
достоверно положительно коррелируют с
ТВР/ТАТА-сродством. Отсюда, поскольку Сv
общепринято считать количественной мерой нормы реакции экспрессии гена, впервые
доказана возможность путем сравнения Сv и
ТВР/ТАТА-сродства оценивать вклад ТАТАбоксов в норму реакции экспрессии генов.
Проанализированы литературные данные по транскрипции in vivo мРНК 4457 генов дрожжей в течение 36 минут после осмотического стресса 0.8 М NaCl. Кластеризация
(рис. 3.6.21), выполненная стандартной программой STATISTICA в координатах ось Oy =
CV экспрессии гена, ось Oх=ТВР/ТАТА-сродство к району от –90 до –20 нуклеотидов перед
стартом транскрипции мРНК каждого гена
(район был экстрагирован из GenBank), выявила мажорный и минорный кластеры генов. Гены
мажорного кластера выделены серыми черточками. Мажорный кластер включает 3873 мРНК
(87 % выборки). Круглыми точками выделены
гены минорного кластера, включающего 584
мРНК (13 % выборки). Средний коэффициент
вариации экспрессии гена в минорном кластере характеризуется достоверно более высоким средним значением – M0(CV)=165±38%
и достоверно более высоким коэффициентом
линейной корреляции r=0.26 (α<10 -10), нежели
в мажорном – M0(CV)=53±20 %, r=0.09 (значимость α<10 -8). База данных Gene Ontology
достоверно часто характеризует 584 гена минорного кластера тремя терминами (в порядке
убывания значимости α, закон бинома): ответ
на температурный стимул (α<10 -9), ответ на абиотический стимул (α<10 -9), клеточный ответ на
нагрев (α<10-8). Это вместе с высоким коэффициентом корреляции позволяет идентифицировать минорный кластер как гены стресс-ответа
(соответственно, мажорный кластер – гены,
поддерживающие нормальную жизнеспособность). Таким образом, впервые в масштабе
генома показано: ТАТА-бокс вносит вклад в
ответ на осмостресс, расширяя норму реакции генов стресса у дрожжей.
Аналогичная кластеризация 12 генов
миРНК арабидопсиса (чья экспрессия измерена
в литераитуре в соцветии, стебле, стручке, проростке, корне, стеблевом и розеточном листьях)
в координатах Ox=CV, Oy=ТВР/ТАТА сродство
(рис. 3.6.21) выявила мажорный кластер (черные точки) из 11 миРНК (r=0,87, α<0.0005), регулирующих морфогенез различных органов
растения и минорный кластер из единственной
миРНК ath-miR-164 (серая точка), регулирующей стволовые клетки концевых меристем.
Таким образом, показано, что в пределах мажорного кластера коэффициент вариации
экспрессии гена значимо коррелирует с ТВР/
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 93
31
93
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
31
Рис. 3.6.21. Кластеризация 4457 генов дрожжей, транскрипция мРНК которых была выявлена Miller
et al., 2011 в течение 36 минут после осмостресса. Ось Oy=CV, коэффициент вариации экспрессии гена
(Сv=d/m×100 %, отношение стандартного отклонения к среднеарифметическому); ось Ox=ТВР/ТАТА-сродство к району от –90 до –20 нуклеотидов перед стартом транскрипции мРНК каждого гена. ТВР/ТАТА-сродство измерено в отрицательных логарифмических единицах. Серыми черточками выделены гены главного
кластера (3873 мРНК, 87 % выборки) с достоверно низким коэффициентом линейной корреляции r=0.09
(значимость α<10 -8). Они идентифицируются как гены, поддерживающие нормальную жизнеспособность.
Круглыми точками выделены гены минорного кластера (584 мРНК, 13 % выборки) с достоверно высоким
коэффициентом корреляции r=0.26 (α<10 -10). Они идентифицируются как гены стрессового ответа. Корреляции обозначены прямыми линиями, пунктиром – доверительные интервалы.
ТАТА сродством (рис. 3.6.22). Высокое ТВР/
ТАТА сродство ath-miR-164 при низком CV
можно объяснить ее уникальной в выборке
ролью: концевые меристемы обеспечивают
жизнеспособность растения в целом и участвует в морфогенезе всех его органов.
Аналогично проанализировано содержание
in vivo 35609 мРНК генов, экспрессирующихся в
946 сегментах мозга человека по данным Allen
Brain Atlas (http://www.brain-map.org/). Кластеризация выявила мажорный кластер из 27234
мРНК (76 % выборки, серые точки) и минорный
94
z_OTCHET_2013.indd 94
кластер из 8375 мРНК (24 % выборки, черные
точки). Средний коэффициент вариации экспрессии гена в минорном кластере характеризуется
достоверно более высоким средним значением –
M0(CV)=36±9% и достоверно более высоким коэффициентом линейной корреляции r=0.48 (α<1020
), нежели в мажорном – M0(CV)=10±6 %, r=0,16
(α<10-20) (рис. 3.6.23). База данных Gene Ontology
достоверно часто характеризует минорный кластер терминами процесс многоклеточного организма (multicellular organismal process, α<10‑78),
развитие органа (α<10‑42), активность рецептора
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
31
Рис. 3.6.22. Кластеризация 12 генов миРНК
арабидопсиса, экспрессия которых измерена Axtell
and Bartel, 2005 в различных органах растения. Ось
Oy=CV, коэффициент вариации экспрессии гена
(Сv=d/m×100 %, отношение стандартного отклонения к среднеарифметическому); ось Ox=ТВР/ТАТА-сродство к промоторному району каждого гена.
ТВР/ТАТА-сродство измерено в отрицательных логарифмических единицах. Кластеры: мажорный 11
миРНК (черные точки), регулирующих морфогенез
отдельных органов растения, достоверная корреляция r=0.87 (α<0.0005); минорный – ath-miR-164
(серая точка), регулирующая стволовые клетки
апикальных меристем растения. Пунктир – доверительные границы достоверных отклонений от
линиейной регрессии при уровнях статистической
значимости α.
(α<10-38), что позволяет связать минорный кластер с генами морфогенеза и рецепции. Итак,
впервые в масштабе генома показано: ТАТАбокс вносит вклад в норму реакции экспрессии
генов морфогенеза мозга человека. Таким образом, на примере ТАТА-бокса впервые показан вклад конкретного регуляторного сайта в
норму реакции у различных эвкариот – грибов,
животных и растений.
Эволюция и стресс: cценарий парфорсной
эволюции. Проблема инициации инвазии вида в
новую эконишу непосредственно пересекается
с проблемой выхода вида из стазиса. Анализ литературы показал, что различные сценарии поддержания стазиса можно свести к двум полярно
противоположным по механизму: во-первых,
сценарий специализации через стабилизацию
онтогенеза по И.И. Шмальгаузену, во-вторых,
сценарий контрбаланса векторов отбора, наиболее четко сформулированный А.С. Северцовым:
любая популяция все время находится под воздействием разнонаправленных и противодействующих векторов отбора так, что усиление
отбора в одном каком-нибудь направлении приводит к усилению отбора в противоположном.
направлении. В результате, несмотря на то, что
каждый вектор отбора действует непрерывно
и достаточно интенсивно, эволюция в смысле
направленного изменения популяции не происБлизким к сценарию контрбаланса отбора является правило
раздела адаптивных субниш по Н.Г. Креславскому (см. выше в
проекте 3.5.), в котором большая роль отводится отбору абиогенными факторами из-за естественной подразделенности экониши на микробиотопы со своими, несколько отличающимися
абиогенными условиями.
56
ходит, а суммарное действие всех векторов обуславливает низкую выживаемость генерации56.
Следствием сценария контбаланса является перманентное поддержание высокой изменчивости
при низкой численности каждого фенотипического класса. Такая ситуация является маркером высокой приспособленности вида к данным
условиям. Напротив, по сценарию И.И. Шмальгаузена та же ситуация – маркер низкой приспособленности вида к данным условиям: вид расширяет норму реакции в ходе поиска адаптивных вариантов для последующего генокопирования. Поскольку высокая изменчивость и как
маркер низкой, и как маркер высокой приспособленности хорошо подтверждена многочисленными работами по эволюционной морфологии
и по генетике (особенно молекулярной – проект ENCODE и проекты по вариомам и пангеномам57), а также поскольку стазис, подразумевающий низкую выживаемость генерации,
нереален по дилемме Холдейна58 для малых
популяций, получается, что инвазия в новую
эконишу, равно как и выход из стазиса – пре57
Вариом – совокупность всех выявленных полиморфизмов в
геноме данной популяции или вида многоклеточных эвкариот.
Пангеном – совокупность генов всех штаммов данного вида у
прокариот или протистов. Открытие пангенома показало, что
для прокариот невозможно охарактеризовать вид по геному
одной особи и, соответственно, к ним, строго говоря, неприменимо понятие типового экземпляра. С другой стороны, открытие пангенома показало применимость типологического вида к
прокариотам и бесполым протистам (см. выше, проект 3.3.).
58
См. аннот. отчет 2010 г., проект 5.4. Издано «Происхождение
биосферы и эволюция гео-биологических систем»: важнейшие
результаты 2010 г. Рос. акад. наук, Палеонтологический ин-т,
Ин-т цитологии и генетики СО РАН. Новосибирск: ИЦиГ СО
РАН, 2011.
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 95
95
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
31
Рис. 3.6.23. Кластеризация 35609 мРНК генов, экспрессирующихся в 946 сегментах мозга человека по
данным Allen Brain Atlas (http://www.brain-map.org/). Обозначения осей как на рис. 3.6.21. Кластеры: мажорный из 27234 мРНК (76 % выборки, серые точки) и минорный кластер из 8375 мРНК (24 % выборки, черные точки), соответствующий генам морфогенеза и рецепции. Средний коэффициент вариации экспрессии
гена в минорном кластере характеризуется достоверно более высоким средним значением – M0(CV)=36±9 %
и достоверно более высоким коэффициентом линейной корреляции r=0.48 (α<10 -20), нежели в мажорном –
M0(CV)=10±6 %, r=0.16 (α<10 -20). Пунктир – доверительные границы достоверных отклонений от линиейной
регрессии при уровнях статистической значимости α.
рогатива только многочисленных популяций.
Но поскольку это не так (эффект Осборна)59,
остается предположить, что вышеотмеченные изменения изменчивости необходимы, но
недостаточны ни для поддержания стазиса, ни для выхода из него (с сопровождающей
этот выход инвазией в новую эконишу). И чем
меньше эффективная численность популяции и скорость ее воспроизводства, тем более
они недостаточны.
59
См. проект 3.6. в аннот. отчете 2012 г. Издано «Происхождение биосферы и эволюция гео-биологических систем»: важнейшие результаты 2012 г. Рос. акад. наук, Палеонтологический
ин-т, Ин-т цитологии и генетики СО РАН. Новосибирск: ИЦиГ
СО РАН, 2013 г.
96
z_OTCHET_2013.indd 96
Искомый механизм должен поддерживать
стазис, блокировать инвазии, повышать выживаемость и, наконец, вырабатываться быстро и
наименее затратно с точки зрения эффективной численности. В качестве такового предложены превентивнозащитные адаптации (ПЗА) – адаптации, направленные не на
противодействие фактору пессимальности,
а на недопущение контакта с ним. Ввиду
немедленной и непосредственной полезности
ПЗА легко вырабатываются отбором, но трудно
им элиминируются. Работая все более и более
на опережение, они в ходе отбора оказываются
более устойчивы, чем защищаемая функция и
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
31
в конечном итоге смогут блокировать инвазию,
а значит повернуть на путь специализации, в
конечном итоге ведущей к стазису и мономорфную, и полиморфную популяции. Проведена
классификация ПЗА. ПЗА могут вырабатываться отбором на организменном, популяционном и экосистемном уровнях. ПЗА организма
делятся на циклические (а), циклические по исчерпанию (б), наведенные (в), индуцибельные
(г), неспецифические (д), конститутивные (е) и
комбинированные. Пример типа а – генная сеть
(ГС) циркадного ритма. Тип б – ГС напоминания, чей принцип регуляции – синтез пула побочного расходуемого\самораспадающегося вещества в ходе основной работы ГС. Исчерпание
этого пула вновь активирует ГС (обратная связь
по исчерпанию). Многие нейромедиаторы, месенджеры и др. сигнальные молекулы происходят от побочных продуктов метаболизма клетки. ГС напоминания широко распространены:
от поддержки аппетита до репарации ДНК, что
свидетельствует об их глубокой эволюционной
укорененности. Тип в – инстинкты60, г – условные рефлексы и производная от них когнитивная деятельность, д – неспецифические
адаптивные синдромы, нетерминализованные
(боль) и терминализованные61 (стресс). Тип
е – конститутивные ПЗА – отбор может
быстро создать на базе любого признака организма62. Экосистемы и популяции являются
менее интегрировнными системами, нежели
организмы, поэтому превентивнозащитные реакции в них, как правило, сводятся к ПЗА организма. Из несводимых ПЗА экосистемного
уровня следует отметить ПЗА, привязывающие
хозяина к паразиту/симбионту (тип ж – навязанные ПЗА). Эти ПЗА требуют, как минимум,
пары организмов, работают как гибридные ГС
(или в недавнем прошлом гибридные при наличии горизонтального переноса). Примерами
являются системы, провоцирующие гибель
хозяина в случае утери им паразита/симбионта, такие как модули аддикции и системы токсин-противотоксин, хорошо изученные у прокариот и протистов. Наиболее дискуссионным
является вопрос об популяционных ПЗА: популяция не имеет ни собственных рецепторов,
ни собственных анатомических структур, соответственно, об уровне пессимальности среды
популяция «может судить» либо по ресурсному
лимитированию организмов, либо по уровню
стрессированности тех же организмов.
Соответственно, для инициации инвазии
популяции необходимо не только иметь преадаптации, но и преодолеть ПЗА63. Прямая элиминация ПЗА отбором неэффективна, особенно для малых популяций. Единственной просматриваемой альтернативой представляется
парфорсная эволюция – приспособление не за
счет адаптаций к среде, а за счет адаптации к
собственному стрессу (пролонгирование фазы
перекрестной резистентности, купирование
фазы дистресса и сокращение фазы тревоги).
Из всех ПЗА только стресс дает особи возможность, во-первых, in situ оценить и степень опасности пребывания в новой эконише,
и возможное время относительно безопасного пребывания в ней64; во-вторых, только
Реализация инстинкта требует не только соответствующей
генетической программы, но и совпадения во времени
чувствительного периода и специфического сигнала-релизера.
В противном случае инстинкт не проявляется. Отсюда –
наведенные ПЗА. Наиболее ярко такое наведение проявляется в
импринтинге. Так, повышенная тревожность, препятствующая
инвазиям у птиц, может быть наведена характером
вокализации самки (тревожная или спокойная вокализация) в
последние минуты перед вылуплением птенцов.
61
Стресс, в отличие от боли, всегда ограничен во времени –
терминализован. Тем более ограничены во времени три его
основные фазы.
62
Широко распространенной ПЗА типа e является наличие
бескрылых насекомых на продуваемых океаническими
ветрами островах. Но лишь изучение урбопопуляций
показывает, насколько быстро такие адаптации возникают. Так,
белолобые ласточки США за 30 лет укоротили крылья, охотясь
у автострад: столкновение с машинами отбирало маневренных
короткокрылых особей, но от укорочения крыла страдали
прочие летные качества, ограничивая фундаментальную
эконишу придорожных популяций. Натиск асфальта
редуцировал плодовитость и расселительные адаптации
урбопопуляций растений.
Иными словами, если организм получил возможность (сделать что-либо в результате мутации, широкой нормы реакции,
появления интерзональных лакун в экосистеме), это еще не
значит, что он воспользуется этой возможностью, между тем
как в описанных в литературе основных теориях эволюции –
популяциоцентричной синтетической теории, организмоцентричной эпигенетической теории Шмальгаузена-Шишкина и
экоцентричных теориях филоценогенеза и биосферных кризисов (В.В. Жерихин, Н.Н. Каландадзе, А.С. Раутиан) – получить
возможность означает воспользоваться ею. Такое приближение
справедливо лишь для больших и/или существующих долгое
время популяций, где стохастика нивелирует поведение отдельных особей/небольших субпопуляций. Между тем (эффект
Осборна), инвазию часто ведут небольшие популяции, за краткое по эволюционным меркам время, причем успех инвайдера
не всегда пропорционален эвадаптивности его преадаптаций.
Ср. проект 3.5. текущего аннот. отчета.
64
Стресс терминализован. См. схему парфорсной эволюции
в проекте 3.6. в аннот. отчете 2012 г. Издано «Происхождение
биосферы и эволюция гео-биологических систем»: важнейшие
результаты 2012 г. Рос. акад. наук, Палеонтологический ин-т,
Ин-т цитологии и генетики СО РАН. Новосибирск: ИЦиГ СО
РАН, 2013 г.
60
63
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 97
97
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
31
стресс обладает свойством гиперкомпенсации. Прочие молекулярно-биологические, эндокринные, популяционные и экосистемные
механизмы регуляции, использующие отрицательную обратную связь, способны лишь к
гомеостазу, в лучшем случае параллельному.
Поскольку все ПЗА, кроме стресса, также
способствуют гомеостазу, борьба с ними с
помощью гомеостаза мало перспективна65 .
Зато гиперкомпенсация, порождая возможность ненаследственной тренировки, позволяет не элиминировать, а временно преодолевать
ПЗА других типов66.
3.7. Основной задачей проекта Поиск «внеземной» жизни в подледниковом озере Восток, Восточная Антарктида (рук. к.б.н.
С.А. Булат, ФГБУ «ПИЯФ») является поиск и
характеристика форм микробной жизни в керне льда скважины 5Г-2 «Восток». Это озеро
является единственным известным на Земле
аналогом предполагаемых подледниковых водоемов спутников Юпитера. В 2012 г. из керна
выделена геномная ДНК, в которой путем генотипирования на область v3-v5 16S РНК выявлено 4 бактериальных филотипа, которые
удалось идентифицировать: все оказались видами-космополитами, обитающими в почве
В сценариях Шмальгаузена и Северцова это затруднение
обходится при помощи высокой численности и высокой предсуществующей изменчивости популяций. Гомеостаз организма
(Шмальгаузен) или гомеостазы организмов (Северцов) регулируют степень скрытости этой изменчивости. В сценарии
Жерихина-Каландадзе-Раутиан также требуется высокая численность и предсуществующая изменчивость, но гомеостаз,
регулирующий степень скрытости этой изменчивости, обеспечивают экосистемные обратные связи.
65
Широкое распространение ПЗА и особая роль стресса в
борьбе с ними заставляют рассмотреть стресс с точки зрения
определения жизни. Общепринято рассматривать жизнь как систему автокаталитических реакций, порождающую гомеостаз
в процессе перекодировки/отражения информации с одной сети
матриц на другую. В таком определении нет места гиперкомпенсации, хотя нет и запретов на формирование механизмов гиперкомпенсации с помощью классического дарвинова отбора.
Предлагается включить стресс в определение жизни, поскольку
без него преджизнь – гомеостат, возникающий и самоподдерживающийся в процессе перекодировки/отражения информации с одной сети матриц на другую – способен или препятствовать инвазии, вырабатывая ПЗА, или устойчиво поддерживать
случайно возникшую инвазию, но не может инициировать
инвазию самостоятельно. Даже «волны жизни» не выплескиваются за пределы предковой экониши в отсутствие механизмов
стресса. Само по себе повышение мутабильности не ведет к
освоению вирусом (по определению бесстрессовой самовоспроизводящейся матрицей) новых видов хозяев. Такое освоение
требует случайного совпадения всплеска мутаций в популяции
вируса и наличия «мостовых групп» – cубпопуляций потенциальных хозяев с ослабленным иммунитетом.
66
98
z_OTCHET_2013.indd 98
или питьевой/очищенной воде в местах присутствия человека67. Дополнительные опыты по
экстракции геномной ДНК и ее амплификации
дали следующие результаты. В библиотеке,
генотипированной на область v4-v8 того же
гена, выявлено 6 бактериальных филотипов.
Из них лишь один минорный, представляющий
бациллу Sporosarcina sp., прошел все контроли
на контаминацию. Однако, исходя из известных
местообитаний данного рода (различного рода
почвы, включая компост), его представленности одним клоном и более 99 % сходства с родственными последовательностями в мировой
базе данных Genbank этот филотип был отнесен к контаминантам.
В библиотеке на полноразмерный ген 16S
РНК было выявлено 6 бактериальных филотипов. Только один – бацилла Terribacillus sp.,
представленная 3-я клонами – прошел все контроли на контаминацию. Однако, исходя из известных местообитаний данного рода бактерий
(различного рода почвы, включая сельскохозяйственные) и его более 99 % сходства с родственными последовательностями в мировой
базе данных Genbank, этот филотип был также
отнесен к контаминантам.
При повторной ДНК-экстракции из образца замерзшей на буровой коронке воды озера
Восток и генотипировании на область v3-v5
16S РНК выявлено 6 бактериальных филотипов, из которых 5 оказались контаминантами. Шестой филотип (аббревиатура w123-10,
7 клонов – 3 аллельных варианта) не удалось
не только идентифицировать на уровне видарода-семейства (сходство по ДНК последовательности с известными таксонами оказалось менее 88%), но и классифицировать путем филогенетического анализа (рис. 3.7.1 –
кластер клад, содержащих 3 аллельных
варианта бактерии w123-10, представляет
собой обширную полифуркацию). Таким образом, остается предположить, что впервые
идентифицирована бактерия-абориген озера
Восток. Тем не менее, прежнее заключение об
исключительной микробиологической чистоте подледниковых, то есть приповерхностных
См. проект 3.7. в аннот. отчете 2012 г. Издано «Происхождение биосферы и эволюция гео-биологических систем»: важнейшие результаты 2012 г. Рос. акад. наук, Палеонтологический
ин-т, Ин-т цитологии и генетики СО РАН. Новосибирск: ИЦиГ
СО РАН, 2013 г.
67
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
31
Рис. 3.7.1. Филогенетическая дендрограмма, показывающая расположение филотипа w123-10 (3 клоновых варианта – красные заполненные круги) относительно ряда известных и близкородственных филумов.
Кластер, содержащих 3 аллельных варианта бактерии w123-10, представляет собой обширную полифуркацию из 15 основных клад. Использовали метод Maximum Likelihood для 369 информативных сайта. Цифровые значения (%) под узлами – статистическая поддержка поддержания ветвей дерева (метод Bootstrap
анализа для 500 повторений).
вод озера Восток пока остается в силе. Поэтому начата работа по подтверждению находки в
образце озерной воде, намерзшей на буровую
коронку, неизвестного типа бактерии w123-10.
На данный филотип сконструированы специфичные ПЦР праймеры, с помощью которых планируется «сканирование» всех образцов (включая, будущие) замерзшей воды озера
Восток. Таким образом, из выявленных по настоящее время в замерзшей на буровой коронке
озерной воде 22 филотипов лишь один филотип
w123-10 скорее всего представляет собой аборигена озера Восток. Популяция этого фило-
типа, представленная в поверхностных (подледниковых) слоях воды озера Восток, крайне
разрежена. Богатую по численности и биоразнообразию микробную жизнь, если она существует в озере, следует искать в более глубоких
водных слоях, более вероятно, в осадочных
породах дна озера. Три филотипа – актинобактерия Microbacterium sp., бацилла Sporosarcina
sp., бетапротеобактерия w223-21 – прошли все
контроли на контаминацию, но исходя из их
филогенетической близости с бактериями почв,
вероятнее всего также занесены на ледниковый
купол в ходе экспедиций.
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 99
99
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
41
Эволюция экологической структуры
биосферы Земли
Руководитель – чл.-корр. РАН С.В. Рожнов (Палеонтологический институт РАН)
4.1. В проекте «Сообщества в экстремальной среде: модели синэкологических структур
древней суши» (рук. д.б.н. А.Б. Бабенко, ИПЭЭ
РАН) продолжен анализ структуры биотических систем (фитоценозов, крупных таксонов,
таксоценов и метасообществ животных), формирующихся при резком дефиците тепла, влаги
или в условиях сильного антропогенного пресса. Проведены экспедиции в Эфиопию, Архангельскую область, на восточную Чукотку, северный остров Новой Земли. Завершен анализ
членистоногих Баренцевоморского региона в
рамках большого международного проекта «The
terrestrial and freshwater invertebrate biodiversity
of the archipelagoes of the Barents Sea: Svalbard,
Franz Josef Land and Novaya Zemlya». Проведено
сравнение фауны клещей, жуков, пауков и коллембол трех архипелагов. Показано, что сходство и экологическая специфика фаун определяется как современными климатическими
условиями, так и плейстоценовой историей
их ландшафтов. На всех архипелагах развиты
ландшафты полярных пустынь. Сравнение их
населения с таковым в тундрах Шпицбергена
и Новой Земли позволило вычленить действие
теплового фактора. Исключительная бедность
фаун в полярных пустынях Земли Франца Иосифа связана как с большой удаленностью от
источников миграции и малым количеством
летнего тепла (средняя температура июля не
выше +1.3 оС), так и с молодостью его ландшафтов. Земля Франца Иосифа, как и Шпицберген,
во времена последнего ледникового максимума были почти полностью покрыты льдом
(Landvik et al., 2003), тогда как на значительных
площадях Южного острова Новой Земли были
развиты относительно богатые растительные
сообщества, в том числе заросли кустарниковых ив. На Шпицбергене и Земле Франца Иосифа отсутствуют представители целого ряда
100
семейств, а также обитатели гнезд шмелей и
леммингов. Фауны Шпицбергена и Новой Земли сходны по объему, что отмечено для разных
групп членистоногих, однако на Новой Земле
значительно больше доля специализированных
гекистотермных таксонов. Нельзя исключить,
что относительно большое количество широко
распространенных и «южных» видов на Шпицбергене связано с направлением преобладающих воздушных и морских течений (О.Л. Макарова, А.Б. Бабенко, А.В. Танасевич).
Проанализированы материалы по классификации синтаксонов растительности полярных пустынь и тундр для предстоящего участия в международном проекте AVA (Arctic
Vegetation Archive), цель которого – создание
единой базы геоботанических описаний на
всем пространстве Арктики. Собрана вся информация о растительности и флоре полярных
пустынь (цветковые растения, мхи, грибы, водоросли) в циркумполярном объеме, выявлены
их особенности в отдельных провинциях зоны
(Н.В. Матвеева, Л.Л. Заноха).
В ходе работ по изучению структуры сообществ полярных пустынь и их высотных аналогов (гольцов, нивальных пустынь) завершен
анализ изменчивости населения мелких почвенных членистоногих – коллембол – на высотном
профиле Ольского плато (Магаданская область).
Обследовано 17 растительных ассоциаций в интервале 820–1500 м н.ур.м. Всего обнаружено 116
видов ногохвосток, пять из которых описаны как
новые, подготовлена к печати ревизия восточноазиатских представителей трибы Oligaphorurini
c предложением новой родовой системы. Ценотическое видовое богатство на обследованном
градиенте варьировало от 20 до 49 видов (медиана 34) и слабо зависело от высотного положения
группировки. Столь же мало связана с высотой
(а также и с типом растительной группировки)
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 100
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
41
Рис. 4.1.1. Сходство таксономического состава и населения коллембол в биотопах высотного профиля
Ольского плато, Магаданская область (A – на основе Dice Sorensen, Б – Rho (1-Spearman)).
плотность населения, варьирующая в весьма
широких пределах от 400 до 3000 экз./дм2 (медиана 850). В то же время проведенный кластерный анализ сходства группировок на высотном
градиенте однозначно демонстрирует наличие
трех достаточно четко выделяемых кластеров,
объединяющих группировки соответствующих высотных поясов. Показательно, что результаты анализа на основе сходства состава
ценотических фаун и особенностей структуры
населения оказались практически идентичными (рис. 4.1.1). Изменения группировок, наблюдаемые на обследованном высотном градиенте,
далеко не полностью соответствуют широтным
изменениям фауны и населения ногохвосток.
Так здесь был зарегистрирован целый ряд таксонов, считающихся представителями арктической фауны, большая часть ареалов которых
приурочена к тундровым районам. При этом,
далеко не все подобные виды были связаны с
альпийскими растительными ассоциациями.
Тем не менее, общий тренд к повышению доли
этих «северных» видов в наиболее высокогорных группировках ногохвосток все же вполне
заметен (рис. 4.1.2) (А.Б. Бабенко).
Для целого ряда групп животных установлено, что преадаптации играют ключевую роль
в возможности освоения таксоном арктической
среды. В условиях теплового пессимума Крайнего Севера у пойкилотермных животных
(в частности насекомых) особенно важное
значение приобретает способность к переходу от однолетнего к многолетнему жизненному циклу. Ярким подтверждением этого
правила служат полученные новые данные о
распространении комаров-бибионид (Diptera,
Bibionidae) в Арктике. В целом это семейство
мало характерно для тундровой зоны, где в
основном отмечаются спорадичные находки
единичных широко распространенных или метаарктических горных видов. Обнаружение во
многих районах сибирских тундр нового вида
Bibio chernovi Kriv. ms, – первый случай зонального эндемизма в группе. Новый вид оказался
наиболее близок к широко распространенному
в лесной зоне бореомонтанному Bibio pomonae
F., для которого характерна высокая экологическая пластичность и политопность. В высокогорьях Южной Норвегии он переходит от характерного для видов рода однолетнего жизненно-
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 101
101
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
41
Рис. 4.1.2. Изменение на высотном профиле Ольского плато (Магаданская область) доли (%) гекистотермных видов в сообществах почвенных коллембол.
1-17 – биотопы: 1 – ивняк, 821 м; 2 – болото, 822 м; 3 – лиственничник, 823 м; 4 – лиственничник, 830 м;
5 – ольшаник, 985 м; 6 – склон к ручью, 1005 м; 7 – островки в ручье, 1005 м; 8 – лугa, 1007 м; 9 – снежник I,
1023 м; 10 – снежник II, 1127 м; 11 – ольшаник, 1130 м; 12 – снежник III, 1149 м; 13 – бобовник, 1227 м; 14 –
снежник IV, 1276 м; 15 – мокрый луг, 1270 м; 16 – дриадник, 1278 м; 17 – дриадник, 1470 м.
го цикла к многолетнему. Возможность повторных зимовок личинок, по-видимому, и послужила предпосылкой для обособления наиболее
северных популяций в настоящий тундровый
вид. Характер его распределения в тундровых
ландшафтах (спорадичность встреч, приуроченность к наиболее теплообеспеченным стациям) свидетельствует о «выходе» за пределы
адаптивной нормы семейства (О.А. Хрулева).
С применением методов дистанционного
зондирования и учетом данных по верификации ключевых фитоценомеров проведено геоботаническое районирование тундр северо-востока Европы. Выделенные районы (132) охарактеризованы по преобладающим типам растительных сообществ, ландшафтам, почвенному
покрову и геоморфологическим особенностям,
что послужит базой для системы мониторинга растительности региона (И.А. Лавриненко,
О.В. Лавриненко).
Проведено сравнение флор двух районов Западного Таймыра (Усть-Тарея, порт Диксон) с
32–45-летним интервалом. Показано, что единый процесс трансформации ландшафта в регионе (полигонизация, приведшая к значительным перепадам уровня поверхности почвы, до
102
1 м) практически не отразился на составе флоры. Все обнаруженные разночтения списков
разных лет связаны с очень редкими видами,
находки которых обычно случайны (Н.В. Матвеева, Л.Л. Заноха).
Начаты работы по анализу таксономической и трофической структуры сообществ хищных беспозвоночных на солончаках Казахстана и юга Западной Сибири. Изотопный анализ
(определения соотношения 13С/12С и 15N/14N)
почвы, растений и животных на берегах соленого оз. Карасук показал (рис. 4.1.3), что даже
внутри одной гильдии (хищные виды жужелиц) существует значительная дифференциация трофических ниш (А.В. Тиунов).
В Полеарктике характер формирования
фаун пауков котловин соленых озер сходен с таковым морских литоралей и носит в основном
канализированный характер, что определяется
специфичным набором семейств, осваивающих, с одной стороны, территории с регулярным смывом эвтрофных горизонтов, с другой – открытые пространства с минимальной
степенью развития подстилки или же совсем
без нее. Подобные экстремальные биотопы населяют лишь отдельные представители немно-
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 102
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
41
Рис. 4.1.3. Изотопный состав основных компонентов галофитного сообщества на берегах оз. Карасук,
Западная Сибирь.
гих семейств, главным образом, – Lycosidae,
Salticidae, Thomisidae и Linyphiidae. Если в состав фаун литоралей входят в основном полизональные виды-убиквисты и космополиты, то
котловины соленых озер населены, как правило, узколокальными эндемиками средиземноморского или центрально-азиатского генезиса.
В отличие от полидоминантных зональных
сообществ пауков, для солончаков характерно
супердоминирование 1–2 специализированных
видов галобионтов (А.В. Танасевич).
Развитию системы представлений о процессах, протекавших на ранних этапах освоения
живыми организмами наземной среды, может
послужить дальнейшее изучение рецентных
экологических сообществ, формирующихся и
функционирующих в экстремальных условиях
разного рода. К числу последних правомочно
относить и условия современных мегаполисов.
Изучение синэкологических эффектов в урболандшафтах представляет особый интерес в означенном контексте. В последние 100 лет у целого ряда видов птиц и млекопитающих сформировались городские «популяции», отличающиеся от природных повышенной плотностью
и другими чертами. Анализ мировой литературы, выполненный в 2012 г., показал, что важную
роль в этих процессах многие специалисты от-
водят именно ценотическим отношениям, особенно – отсутствию в городах ключевых хищников и разорителей гнезд, общему уменьшению
пресса хищничества. Обработка собственных
материалов по птицам Московского мегаполиса
и их сравнение с данными предшествующих десятилетий, проведенные в 2013 г., показали, что
успешная урбанизация видов-жертв не всегда
протекает в условиях низкой плотности населения ключевых видов хищников. На примере
дрозда-рябинника Turdus pilaris и некоторых
других воробьиных птиц, с одной стороны, и основных разорителей их гнезд (в первую очередь
серой вороны Corvus cornix), с другой, показано,
что «процветание» (высокие плотность населения и успех гнездования) в городе видов-жертв
может сочетаться с высокой плотностью населения и разнообразием хищников. Полученные
нами результаты свидетельствуют о том, что в
некоторых районах Москвы рябинники формируют большие и плотные поселения, которые
исключительно успешно противостоят разорителям гнезд и, судя по всему, служат неплохим
«защитным зонтиком» остальным видам. Межвидовые отношения «с положительным знаком»
могут быть существенным фактором, облегчающим урбанизацию целого ряда видов птиц
(Н.С. Морозов).
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 103
103
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
41
(а)
(б)
(в)
Рис. 4.1.4. Разнообразие карповых рода Garra в пучке симпатрических форм реки Сор (бассейн Белого Нила, юго-западная Эфиопия): (а) широко распространенная (вероятно, предковая) форма, (б) форма с
«резиновыми губами», обычно считающимися приспособлением к питанию на мягком грунте, (в) крупная
большеротая форма, являющаяся предположительно хищником.
Продолжено изучение закономерностей
дивергентной эволюции пресноводных рыб
фаунистически обедненных горных и предгорных водоемов Восточной Африки с помощью
морфологических, генетических (кариология
и анализ нуклеотидных последовательностей
ДНК), трофологических (изотопный анализ) и
электрофизиологических (для слабоэлектрических рыб) методов. Ранее в четырех речных
системах Эфиопии были обнаружены пучки
близких видов крупных африканских усачей
рода Labeobarbus – эволюционных гексаплоидов. В отчетный период для них показано
104
множественное и независимое возникновение
соскребывающего типа питания и связанных с
ним морфологических приспособлений. Наиболее специализированный представитель таких
соскребывателей относится в роду Varicorhinus,
оказавшемуся монотипическим, поскольку
остальные формы, обладающие сходными
приспособлениями возникли независимо, что
показано нами с помощью анализа последовательностей их митохондриальной ДНК. В реке
Сор (бассейн Белого Нила) найден пучок из 4-х
видов рода Garra с признаками явной трофической специализации, в том числе хищная форма
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 104
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
(pис. 4.1.4). Это подтверждает гипотезу о том,
что в условиях предельного таксономического
обеднения дивергенция по способу питания,
как правило, лежит в основе быстрой радиации
речных рыб. Совместное существование двух
пучков видов в одной реке впервые обнаружено
у африканских карповых.
Показано, что процесс заселения пресных
вод морскими по происхождению таксонами
рыб носит массовый характер в силу меньшего разнообразия и большей молодости внутренних водоемов. Рассмотрены три варианта:
(1) временное вселение (для нагула); (2) вселение без эволюционных последствий; (3) вселение, сопровождающееся адаптивной радиацией
с возникновением новых аллопатрических и
даже симпатрических видов.
Продолжена разработка методов изучения
электрокоммуникации у пресноводных рыб,
признака, независимо возникшего в двух неродственных отрядах – Mormyriformes в Африке и Gymnotiformes в Южной Америке. Установлено, что сигналы электрического органа
(использующиеся для коммуникации и локации окружающих объектов) высокоизменчивы
как внутри популяции, так даже у одной особи,
а не являются видоспецифичной электрической
«подписью», как считалось совсем недавно
(А.С. Голубцов).
Таким образом, было показано, что при
формировании сообществ в условиях предельно низкого видового разнообразия в экстремальных средах, одни крупные таксоны проявляют повышенные возможности вселения
и сосуществования близких видов (многие
группы организмов в полярных и нивальных
пустынях, на солончаках и морских литоралях, гильдии дроздов и синиц городах), тогда
как другие проявляют особые способности к
быстрой дивергенции, как правило, на основе
пищевой специализации (рис. 4.1.4). В обоих
случаях можно говорить о канализованном
процессе биотогенеза («блочный принцип»
Ю.И. Чернова, 2008), отражающем адаптивный потенциал целых филетических линий.
4.2. Работами по проекту «Эволюция биот
различных природных зон в поздне- и послеледниковье» (рук. д.б.н. А.Б. Савинецкий
(ИПЭЭ РАН) решались следующие задачи:
1) на основе комплексного изучения отложений
различного генезиса – зоогенных отложений
в пещерах и нишах, археологических памятников, торфяных отложений афроальпийской
зоны в высокогорьях Эфиопии, в гипераридной
пустыне Негев, на побережье и островах Чукотского и Берингова морей описать вековую
динамику различных климатических и геоморфологических факторов – температуру воды и
воздуха, количество осадков, уровня океана и
ряд других факторов; 2) с помощью современных методов датирования и обработки данных
синхронизировать отложения различного генезиса и выявленные явления и закономерности;
3) выявить динамику фауны позвоночных и
беспозвоночных животных в исследуемых регионах; 4) определить изменение численности
популяций позвоночных и беспозвоночных
животных в этот период; 5) изучить динамику функциональных связей между основными
структурными элементами экосистем в позднеи послеледниковье.
Для выявления динамики трофических
связей в прибрежных экосистемах Чукотки
был измерен изотопный состав шести промысловых животных: пяти видов млекопитающих (морж, лахтак, кольчатая нерпа, белый
медведь, песец) и одного вида птиц (большая
конюга) из отложений древнего поселения Канискак, охватывающих весь период позднего
голоцена. Целью было определить трофическое положение этих видов в прошлом, а также
выявить влияние смены климатических режимов в последние 2500 лет на морские и наземные сообщества, к которым принадлежат эти
виды. Всего было проанализировано 755 субфоссильных и 53 современных образца. Относительное расположение всех шести видов
в трофической сети позднего голоцена в целом
соответствует современным представлениям
об их питании и сходно с их взаимным расположением в трофической сети современных
прибрежных экосистем Чукотки (рис. 4.2.1).
Из всех исследованных консументов морских
экосистем, в коллагене костей белого медведя
обнаружено самое высокое содержание тяжёлого изотопа азота, что указывает на питание
объектами высоких трофических уровней.
В современных экосистемах добычей белого медведя чаще всего становятся кольчатая
нерпа и её детёныши, различия в δ15N между
субфоссильными образцами белого медведя
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 105
41
105
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
41
Рис. 4.2.1. Изменение
трофических связей бентосных и пелагических
экосистем Чукотского и
Берингова морей в позднем голоцене.
и кольчатой нерпы, позволяют предположить,
что и в прошлом этот тюлень составлял основу
рациона хищника. Три вида ластоногих, хорошо различающиеся по занимаемому трофическому положению в современных экосистемах,
характеризовались сходным взаимным расположением в трофической сети и в прошлом.
Лахтак занимал более высокое трофическое
положение, чем морж (критерий Стьюдента,
p<0.01), но располагался ниже в трофической
сети относительно кольчатой нерпы (p<0.05).
Большая конюга как в современных экосистемах, так и в прошлом, занимала промежуточное положение среди морских консументов,
но в отличие от млекопитающих, относилась
к другой, пелагической, трофической цепи. На
это указывает низкое содержание 13С в коллагене ее современных и субфоссильных костей.
Низкие значения δ15N и δ13С коллагена костей
современных и древних песцов, живших в прибрежных районах Чукотского п-ова, указывают на то, что в среднем в питании этого вида
преобладали наземные ресурсы. Содержание
тяжёлого изотопа азота в коллагене костей моржа показало значительные изменения во времени в позднем голоцене (тест Крускала-Уоллиса,
H(9.132)=18.47; p<0.05). Наиболее существенные процессы произошли в период 2300­–1500
лет назад и отразились в обогащении тяжёлым
изотопом азота коллагена костей этого ластоногого (p<0.05). Третьим видом, показавшим
существенные изменения δ15N значений во
времени, помимо моржа и лахтака, оказалась
большая конюга (H(8.86)=20.27; p<0.01). Осо-
106
бенно сильные изменения в изотопном составе
азота проявились в увеличении доли 15N 2500–
1500 лет назад (p<0.05). Динамика δ15N этой
планктоноядной птицы коррелирует с изменениями δ15N моржа (критерий Спирмена; r=0.78;
p=0.04; r2=0.6) в период 2300–750 лет назад.
Морж является консументом бентосной экосистемы, тогда как большая конюга – пелагической. Параллельные изменения в относительном трофическом положении двух этих видов
на протяжении полутора тысячелетий свидетельствуют о глобальных сопряжeнных изменениях на всех уровнях морской экосистемы
в целом под действием сильных внутренних
и/или внешних воздействий. Таким образом,
показано, что повышение относительного
трофического положения консументов бентосных и пелагических цепей 2300–1500 лет
назад в морских экосистемах связано с изменением трофических связей, обусловленным
возросшей продуктивностью в регионе.
4.3. Целью проекта «На заре аэробной биосферы: эволюция сообществ и колонизация
суши в протерозое и раннем палеозое» (рук.
С.В. Рожнов) является изучение становления и
развития аэробной биосферы на этапе от Главного события оксигенизации в начале протерозоя (2.3 млрд. лет), к моменту которого содержание кислорода в атмосфере достигло 0.1 %, до
девона включительно, когда началась активная
колонизация суши сосудистыми растениями и
содержание кислорода в атмосфере достигло
современного уровня.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 106
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
Оксигенизация атмосферы до современного
уровня в конце девона во многом определяла
развитие биоты. Поэтому особенности ее развития могут наиболее точно из всех методов
указать на уровень содержания кислорода в
соответствующих местообитаниях. Анализ
развития биоты осложняется наблюдаемой мозаичностью, пространственной и временной, в
распространении и развитии организмов.
До массового выхода на сушу высших растений в девоне почти весь свободный кислород
поступал в атмосферу из морей и океанов. При
низком содержании кислорода (<0.5 %) ультрафиолетовое излучение играло существенную
роль в распределении организмов в поверхностных водах, где оно к тому же препятствовало выделению свободного кислорода в атмосферу из морской воды благодаря возникнове-
41
нию мертвой зоны с суперактивными радикалами, минерализовавшими попадающую сюда
органику (рис. 4.3.1). Вместе с тем, морские,
пресные и поровые воды коры выветривания в
местах массового развития оксигенных фотосинтетиков могли быть насыщены кислородом
в достаточной концентрации для функционирования аэробных организмов в дневное время
и для их выживания в ночное время.
Исследования гипоксии в современных
морях показывают, что для нормальной жизнедеятельности эукариот минимальная концентрация кислорода в морской воде должна
быть выше 2 мл кислорода на литр и, во всяком
случае, не ниже 0.5 мл. Расчеты показывают,
что при нулевой температуре для поддержания
концентрации кислорода в воде 0.5 мл/литр при
равновесии ее с атмосферой содержание кис-
Рис. 4.3.1. «Мертвая зона» в поверхностном слое воды с суперактивными радикалами от воздействия ультрафиолета при содержании свободного кислорода в
атмосфере менее 0.2 % уменьшает сток кислорода в атмосферу от фотосинтетиков
в подстилающем слое.
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 107
107
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
41
Рис. 4.3.2. Распространение и относительный объем полосчатых железорудных формаций (заштрихованные поля), длительность яматулийской положительной аномалии карбонатного углерода и распространение красноцветных отложений. Использованы данные
из работ Семихатов и др., 1999; Розен, Щипанский, 2007; Klein, Beukes, 1994; Petsch, 2003).
лорода в воздухе должно быть не менее 1 %,
а при равновесной концентрации в воде 2 мл/
литр – 4 %. Для поддержания такой концентрации в воде при 20 °С содержание кислорода в
атмосфере должно быть почти в полтора раза
выше. Из этого следует, что при содержании
кислорода в атмосфере меньше 1 %, кислород
воздуха не способен обеспечить жизнедеятельность эукариот в воде.
До девона сток кислорода шел из воды в атмосферу и поэтому необходимая для жизни эукариот концентрация кислорода в воде достигалась в значительной степени за счет задержки
поступающего от фотосинтеза кислорода в воде.
Отсюда возникало мозаичное содержание кислорода в океане, неравновесное в кислородных
оазисах с кислородом атмосферы. Опираясь на
эти данные, проведена оценка содержания кислорода в атмосфере в древних акваториях по
уровню организации обитавшей в ней биоты.
Нестабильность аэробного/анаэробного состояния атмосферы, по-видимому, является
причиной крайней редкости находок ископаемых микробиот в нижних горизонтах протерозоя возрастом 2.5–2.0 млрд. лет. Она проявлялась на фоне заметного увеличения потока
выделяемого свободного кислорода, реконструируемого по масштабной ятулийской положительной аномалии изотопа С13 в карбонатах в
интервале 2.4–2.06 млрд. лет и увеличении интенсивности захоронения органического вещества в этом же интервале. Это увеличение стока
108
кислорода могло быть связано с мощной латеральной экспансией бентосных цианобактериальных сообществ. Но этот сток, видимо, не
доходил до атмосферы, расходуясь еще в морской воде на окисление железа, поступающего
с гидротермальными флюидами от подводного вулканизма, окислы которого отлагались в
железорудных формациях. Возникающий при
этом процессе дефицит свободного кислорода в
воде мог приводить к увеличению анаэробной
зоны и захоронению в ней органики, не компенсированного соответствующим выделением в
атмосферу свободного кислорода. Совпадение
во времени ятулийской аномалии изотопа С13
в карбонатах с максимальным развитием полосчатых железорудных формаций может свидетельствовать в пользу этого предположения
(рис. 4.3.2). Резкие изменения в составе, количестве и сохранности микрофоссилий в отложениях моложе 2.0 млрд. лет могут маркировать
стабилизацию аэробного состояния атмосферы на нижнем уровне содержания кислорода
(0.2–0.3 %). В протерозое с этого момента, начиная примерно с 2 млрд. лет, выделяются семь
последовательных этапов развития биоты, отражающих изменение ее таксономического состава и уровень организации составляющих ее
организмов и, предположительно, содержание
кислорода в атмосфере (рис. 4.3.3).
Находки ископаемых остатков, приуроченных к интервалу между Главным событием
оксигенизации атмосферы и собственно лабра-
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 108
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
41
Рис. 4.3.3. Минимальное содержание кислорода на разных этапах развития биоты в протерозое и раннем
палеозое. Черными прямоугольниками показаны оледенения.
дорским этапом весьма редки и локальны, а их
интерпретация не всегда однозначна. Ограниченное распространение первых эукариот, как
и планктонных прокариот, может быть объяснено слишком низкой усредненной концентрацией кислорода в поверхностных водах акваторий (<0.5 мл/литр), равновесной с содержанием
его в атмосфере менее 1 %. Так как эти иско-
паемые встречаются редко и локально, то это
свидетельствует об их существовании в кислородных оазисах. Поэтому после стабилизации
аэробной атмосферы около 2 млрд. лет назад и в
течение самого лабрадорского (1800–1650 млн.
лет) этапа, содержание кислорода в атмосфере
должно было быть значительно ниже 1 %, но
достаточно стабильным и не опускающимся
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 109
109
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
41
ниже уровня перехода в анаэробную атмосферу. Поэтому наиболее вероятным содержанием
кислорода в атмосфере для этого времени было
около 0.2–0.3 %.
Во время анабарского этапа (1650–1200 млн.
лет) в некоторых местонахождениях микроорганизмов стали доминировать акинеты, цисты в состоянии покоя. Они свидетельствуют
о возможном существовании у цианобактерий
гетероцист, необходимых для фиксации азота
в аэробной среде. Кроме того, появились первые акантоморфные акритахи, которых уверенно связывают с эукариотами. Таксономический
состав строматолитов кардинально изменился. Появились макроскопические эвкариоты
Horodyskia. В отложениях этого этапа обнаружены биомаркеры характерные для фототрофных
пурпурных серных бактерий и зеленых сульфидных бактерий, а также диностерол, характерный для динофлагеллят. Тем не менее, невысокое разнообразие эукариот и прокариот может
свидетельствовать о повышении содержания
кислорода в атмосфере не более, чем до 1 %.
Во время туруханского этапа (1200–1030
млн. лет) массово появились морфологически
сложные формы эвкариотных микроорганизмов и произошло взрывообразное увеличение
их таксономического разнообразия. Эта революция происходила, видимо, при долговременной стабилизации содержания кислорода в
атмосфере в 1–2 %, минимально достаточного
для выживания и эволюционного развития одноклеточных эукариот и многоклеточных водорослей в теплой биосфере того времени. Такие условия сохранялись, может быть, при небольшом постепенном повышении содержания
свободного кислорода в атмосфере, в течение
Учуро-Майского (1030–850 млн. лет) и ЮжноУральского (850–635 млн. лет) этапов.
В отложениях Амадеусского этапа (635–560
млн. лет) появились акантоморфные акритархи
пертататакского типа, некоторые из которых,
вероятно, являются зооцистами животных организмов, в том числе и многоклеточных. Но
это усложнение уровня организации представителей биоты может свидетельствовать лишь
о небольшом повышении содержания кислорода в атмосфере, так как периодические похолодания на этом этапе увеличивали равновесное с
атмосферой содержание кислорода в холодной
морской воде.
110
В течение Беломорского этапа (560–530
млн. лет) произошло резкое увеличение количества и разнообразия многоклеточных животных, нередко достигавших значительных
размеров. (Сергеев и др., 2010; Федонкин, 1981).
Для нормальной жизнедеятельности крупных
многоклеточных, по аналогии с современными
организмами, требуется концентрация кислорода не меньше 2 мл/литр, что соответствует
равновесному содержанию кислорода в атмосфере около 4 %. Тем не менее, для вендских организмов могло быть достаточным, по экологическим и физиологическим причинам, заметно
меньшее содержание кислорода в атмосфере.
Экологическая причина заключалась в насыщении воды кислородом в дневное время водорослево-бактериальными пленками, которые
были широко распространены в местах обитания вендских животных. Ночное кислородное
голодание вряд ли могло быть для них большой проблемой, так как многие современные
животные переносят длительную гипоксию,
особенно в холодной воде, а большинство вендских организмов жили в холодноводных морях.
Физиологическая причина заключалась в меньшем потреблении кислорода для дыхания из-за
малой активности вендских животных. Об их
пониженном метаболизме свидетельствует отсутствие чувствительных и двигательных придатков тела, а также характерное для многих из
них внеорганизменное пищеварение. Поэтому
для жизнедеятельности вендских организмов
было достаточным содержание кислорода в атмосфере не более 2–3 %.
В кембрии содержание свободного кислорода в атмосфере должно было резко увеличиться
из-за повышения скорости захоронения органики, обусловленного, прежде всего, разрывом
микробной петли в фотической зоне океана появившимися многочисленными пелагическими фильтраторами. Появившиеся в кембрии
многочисленные животные с активным образом жизни и, соответственно, высоким уровнем
метаболизма, свидетельствует о превышении
минимального уровня кислорода в 2 мл/литр,
необходимого для простого выживания многоклеточных животных. Учитывая теплый кембрийский климат, уровень кислорода в атмосфере должен был быть не ниже 6–8 %.
В ордовике уровень кислорода в атмосфере мог повыситься до 8–10 % благодаря значи-
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 110
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
тельному изменению океанических пищевых
сетей и грунта на дне мелководных эпиконтинентальных морей (Rozhnov, 2009). О сходном
уровне кислорода в атмосфере кембрия и ордовика может свидетельствовать принципиально
не изменившийся уровень метаболизма большинства животных. Об этом свидетельствует,
например, характерное присутствие разнообразных поровых структур в теке прикрепленных иглокожих, прежде всего у эокриноидей,
ромбиферных и диплопоритных цистоидей и у
эдриоастероидей.
Мощная эволюционная радиация челюстноротых с их активным образом жизни и усиленным метаболизмом, начавшаяся в силуре, указывает на возможное повышение содержания
кислорода до 10–12 %. Это силурийское увеличение кислорода могло быть связано, видимо,
с широким распространением на континентах
амфибильной пресноводной растительности –
водорослей, древних лишайников и, возможно,
моховидных. Дефицит кислорода с момента достижения им такого уровня в атмосфере для
большинства морских животных исчез в обычных мелководных биотопах. Такое положение
окончательно закрепилось в течение девона,
когда содержание кислорода постепенно достигло современного уровня, близкому 20 %,
благодаря массовой колонизации суши сосудистыми растениями и связанному с этим увеличением количества захороненной органики.
Такой уровень в дальнейшем дал возможность
появлению в океанах наиболее активным хищникам и широкому выходу на сушу позвоночных и членистоногих.
Таким образом, палеонтологические данные показывают, что в докембрии повышение
уровня организации многоклеточных животных
могло значительно ограничиваться недостатком
кислорода. При малом содержании кислорода
в докембрийской атмосфере для развития биоты большое значение имело его мозаичное распределение в акваториях, обусловленное более
высокой концентрацией кислорода, неравновесного с атмосферой, в местах повышенного фотосинтеза. В этих кислородных оазисах появляются первые акцессорные организмы с более высоким уровнем метаболизма и морфологической
организации по сравнению с представителями
фоновой биоты. При увеличении уровня кислорода в атмосфере, усредняющего его концентра-
цию в поверхностных водах на достаточно высоком уровне, акцессорные организмы широко
расселяются и становятся фоновыми. При этом
процессе они достигают высокой численности
и связанного с этим высокого морфологического и таксономического разнообразия. С начала
кембрия дефицит кислорода для большинства
животных исчез во многих мелководных биотопах. При бездефицитном кислороде многие организмы быстро увеличивали свою численность
и многообразие морфологии. Резкое увеличение
кислорода в воде на больших пространствах и
одновременное массовое поступление органики
на дно из фотической зоны могли стать экологическими причинами кембрийского эволюционного взрыва. Из этого можно сделать вывод,
что быстрое увеличение дефицитного ресурса
до бездефицитного уровня является важным
и необходимым фактором массового формообразования и резкого увеличения таксономического разнообразия и биомассы.
В рамках изучения колонизации суши была
рассмотрена ранняя эволюция эмбриофитов и
проблема происхождения сосудистых растений.
Показано, что некоторые проблематичные организмы данного временного интервала демонстрируют отчетливые признаки террестриализации, но при этом не принадлежат филогенетической линии эмбриофитов (Prototaxites и сходные формы, Pachytheca, часть «кутикулярных»
проблематик и др.), что указывает на существование в это время континентальной таксономически разнообразной биоты и вероятное предшествование эмбриофитам на суше организмов
других линий. Макроостатки сосудистых растений известны начиная со второй половины
силура; более древние макрофоссилии, относимые к трахеофитам, недостоверны. В частности,
Aldanophyton из кембрийских отложений Сибири, внешне сходный с плауновидными порядка
Drepanophycales, не обнаруживает ключевых
признаков трахеофитов, а также признаков адаптации к наземной среде, и вероятно принадлежит каулерповым зеленым водорослям. Остатки
Pinnatiramosus, найденные в нижнесилурийских
(лландовери) отложениях Китая, представляют
собой более позднюю контаминацию, на что,
среди прочего, указывает уровень организации
проводящих тканей этого растения. Трахеиды
с лестничными и точечными порами с хорошо
развитым окаймлением отсутствуют у древней-
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 111
41
111
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
41
ших сосудистых растений, появляясь только у
растений т.н. «среднедевонской» флоры. Спонгиофитовых ряд авторов рассматривает как
переходные формы между водорослевыми предками и эмбриофитами. Полученные нами данные указывают на то, что, за исключением недостаточно изученного Spongiophyton, они представляют собой типичные сосудистые растения
проптеридофитового уровня организации. Для
Nadlerella, нового растения группы, доказана
принадлежность к зостерофилловым, точное
систематическое положение других представителей спонгиофитовых в пределах трахеофитов
остается неопределенным. Наиболее интересными проблематиками с точки зрения происхождения эмбриофитов являются Parka, относимая
некоторыми авторами к харовым водорослям
порядка Coleochaetales (предположительные исходные водорослевые формы, от которых произошли эмбриофиты) и Protosalvinia (Foerstia),
известная из отложений позднего девона США и
Бразилии. Значение последней часто недооценивается из-за неопределенностей, связанных с ее
жизненным циклом и систематическим положением, а также относительно поздним временем
существования; в то же время это растение может быть ключевым для понимания хода морфологических преобразований при формировании
основных черт высших растений, в частности –
спорангия эмбриофитов.
4.4. Детализация исследований по роли тетрапод палеозоя и начала мезозоя в континентальных сообществах и изучение морфологии
различных групп в аспекте реконструирования
их экобиоморф с целью восстановления структур сообществ, его биоморфного состава, эволюции сообществ и исследования причин кризисов
проводилась в проекте «Становление и развитие сообщества четвероногих в палеозое и
раннем мезозое» (рук. – д.б.н. М.Ф. Ивахненко,
ПИН РАН). Изучение состава палеотетраподных сообществ показало, что в первичных водных сообществах рыбы и первые тетраподы
сосуществовали, играя роль совместных вершин трофической пирамиды. Большое значение
в таких сообществах имели панцирные рыбы из
группы артродир. Остатки артродир, полностью
вымирающие в конце девона, в верхах фамена
весьма редки во всем мире. По распространенности в это время преобладает род Groenlandaspis,
112
относящийся к семейству Groenlandaspididae.
Большая часть артродир – морские рыбы, но
представители этого семейства обитали как в
прибрежно-морских, так и в солоноватоводных и даже предположительно пресноводных
водоемах. Эвригалинность сделала возможной
вхождение гренландаспидид в состав многочисленных комплексов позвоночных Лаврентии и
Гондваны, в том числе тетраподных сообществ
позвоночных Западной Европы, востока США и
Австралии. Напротив, в хованском тетраподном
комплексе Центральной России этих рыб нет,
хотя полученные оттуда материалы очень велики. Никакие другие поздние артродиры не связаны фаунистически с сообществами древнейших четвероногих. Сравнение позднефаменских
лаврентийских и восточногондванских тетраподных сообществ позвоночных с комплексами
Балтики показывает, что наряду с многочисленными сходными элементами (антиархи, остеолепиформы, поролепиформы, дипнои) в первых,
кроме гренландаспидидных, присутствуют и
филлолепидидные плакодермы, неизвестные в
это время в Балтике. В то же время, в комплексы
этой провинции входят мелкие акантоды, тогда
как в пенсильванский – крупные гиракантиды.
Не исключено, что гренландаспидиды и филлолепидиды являлись трофическими и, возможно, зоогеографическими викариантами мелких
акантод на территории Балтики, например, и
те и другие рыбы выполняли в биоценозе роль
фильтраторов.
Основную роль в изучении процесса вхождения примитивных четвероногих в сообщества
рыб играли перестройки в челюстном аппарате.
Первичная радиация типов зубных аппаратов
привела к образованию двух основных схем расположения зубных элементов: поперечно-спиральной, реализованной хрящевыми и древними группами акантод, а также линейно-ареальной, известной у некоторых акантод, костных
рыб и четвероногих. Морфологический анализ
зубной системы саркоптеригий (Osteichthyes)
и древнейших четвероногих показал, что линейно-ареальная зубная система сформировалась путем возникновения клыковидных зубов,
расположенным линейно, но со значительными промежутками и на удалении от краёв челюстей, что было эффективно только для захвата, удержания и травмирования уже пойманной добычи. Поскольку охота происходила
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 112
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
в водной среде, основную роль в поимке играло
всасывание пищевого объекта в ротожаберную
полость, осуществляемое за счет расширения ее
стенок и, соответственно, резкого падения давления в ней. Такой механизм определял (и определяет у современных костных рыб) пассивную
ихтиофагию хищников-засадчиков. В процессе
формирования четвероногих происходила модификация этой морфофункциональной схемы.
Еще у поздних девонских (фаменских) и каменноугольных остеолепиформов отмечается относительное увеличение роли клыкоподобных
зубов в передней части ротовой полости (на передних короноидах и адсимфизных пластинах, а
также на предчелюстных костях). У фаменских
четвероногих и в темноспондильной, бафетидной, антракозавромофной и крассигиринидной
линиях соотношение размеров клыковидных
зубов на ареальных костях и краевых зубов на
линейных костях увеличилось в пользу последних. При этом, контакт как несущих зубы костей
со щечными, так и последних с костями крыши
черепа был эластичным, подвижным и нагрузка
на осевой череп при захвате добычи не осуществлялась. Как результат, нагрузки при поимке добычи перераспределились латерально, на маргинальный непрерывный ряд зубов. Вероятно, это
связано функционально с уменьшением роли
всасывающего питания. Перераспределение нагрузок было поддержано формированием коробчатого черепа, в результате которого несущие
зубы кости срослись с костями щечного блока
и крыши черепа. Последнее дало четвероногим
трофическое и, соответственно, эволюционное
преимущество перед рыбами в типе захвата и
обработки добычи, сделав возможными обездвиживание и умерщвление добычи после еe
поимки с помощью удара челюстей при их схлопывании. Темноспондильные лабиринтодонты,
для которых была характерна конструкция челюстного аппарата такого типа, просуществовали до раннего мела. Примечательно, что до конца этого периода (в основном, до конца раннего
мела) дожили и палеонисциформные лучеперые
рыбы. Возможно, примитивные водные тетраподы (лабиринтодонты) и палеонисциформные
рыбы не просто обитали в одних и тех же сообществах, но и именно эти рыбы были основным пищевым объектом для лабиринтодонтов.
Вероятно, что коэволюционная устойчивость
дала возможность просуществовать этой тро-
фической паре около 220 млн. лет.
Эволюция более поздних (эутетраподных)
наземных сообществ рассмотрены на примере
сменявших друг друга на протяжении средней
перми – среднего триаса мегасообществ территории Восточной Европы. Здесь выделены
пионерные мегасообщества морских побережий, Мезенское и Голюшерминское; олигобиоморфные мегасообщества приморских равнин,
Очерское и Ишеевское и полибиоморфные мегасообщества плаккатных равнин, Котельничское, Ильинское, Соколковское и Вязниковское.
Анализ позволил составить списки экобиоморф
основных таксонов в сменявших друг друга сообществах. Были выделены ориктоценотические группировки, связанные с различными
типами экотопов, и рассмотрены подразделения гидробионтов (постоянноводные обитатели водоемов и наземные гидрофилы, роль которых в наземных трофических цепях незначительна), амфибионтов (группы, которые могли
играть роль в трофических цепях как водоемов,
так и прибрежных биотопов суши) и террабионтов (группы с преимущественным или исключительным участием в наземных пищевых
цепях). Реконструкция биоморф основных
таксонов тетрапод и их возможной экотопической приуроченности на основании распределения в ориктоценозах местонахождений и морфологии показала, что достаточно уверенно реконструируются крупные
биоморфные подразделения – нанофага, растительнояда и хищника, обозначаемые как
мегабиоморфы. Внутренние подразделения,
биоморфы и микробиоморфы, определяются
конкретными направлениями специализации и
редко достаточно ясны для ископаемых форм.
Учитывая реконструирование облигатной связи биоморфы с определенным типом экотопа
(экобиоморфа), выделены гидрофилы (водные
группы) – водные рыбоядные хищники, водные
нанофаги; гигрофилы (амфибионты) – амфибийные нанофаги и мелкие хищники, амфибийные растительнояды-альгофаги; мезофилы
(прибрежно-наземные, в той или иной степени
связанные с водоемами – специализированные
крупные водные хищники, крупные растительнояды-сапрофаги и альгофаги; ксерофилы
(обитатели сухих территорий, удаленных от
водоемов) – наземные нанофаги (энтомофаги)
и мелкие хищники, наземные неспециализиро-
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 113
41
113
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
41
ванные хищники-генералисты, растительноядные фруктифаги и вегетофаги.
Наземный блок пионерных сообществ, связанных с населением побережий Восточно-Европейского (и позже Казанского) морского бассейна составляют биоморфы мелких нанофагов, мелких хищников и фруктифагов, и всегда
содержат биоморфу относительно крупного
примитивного растительнояда (Caseidae или
Rhopalodontidae) без выраженного хищного
трофического партнера. Водный блок составляют рыбы, батрахоморфные лабиринтодонты
и примитивные вторичноводные тероморфы
(Titanosuchoidea). Практически не отличаются по составу олигобиоморфные мегасообщества приморских равнин средней перми, однако здесь характерно появление доминантного
блока из трофической пары очень крупного
растительнояда (Estemmenosuchidae, позже
Ulemosauridae) и хищника (Eotitanosuchidae,
позже Anteosauridae). Полибиоморфные мегасообщества плаккатных равнин поздней
перми
характеризуются
формированием
структурно нового наземного сообщества, в
котором нет заметного разделения на трофически не связанные слои. Здесь, видимо, трофическую пару и основу наземного блока составляли хищные Gorgonopidae и крупные
вегетофаги Dicynodontidae. В водном блоке
происходит только вхождение тероцефалов
(Annatherapsididae). Для Восточной Европы
этого времени харатерно развитие крупных
распресненных бассейнов с очень своеобразной эндемичной трофической парой из крупного водного хищника Inostranzevia и водной
парарептилии Scutosaurus. К терминалу перми
дальнейшая «континентализация» и осушение
территории приводит к исчезновению пары
Inostranzevia – Scutosaurus, при полном сохранении обычного водного сообщества. Сохраняется в основном и состав наземных сообществ,
главное изменение касается вымирания прежних хищников (Gorgonopidae) при сохранении
растительноядов (Dicynodontidae). Это приводит увеличению размеров первично мелких адвентивных хищников (Proterosuchidae,
Whaitsiidae). Раннетриасовое Спасское мегасообщество содержит небольшой набор биоморф,
при полной смене состава всех элементов сообществ. Наличие в наземном блоке очень мелких
нанофагов, хищников и фруктифагов и относи-
114
тельно крупных растительноядов без трофического партнера (Lystrosauridae), характерно для
уровня пионерных сообществ.
Сопоставление полученных данных показывает, что, если смена на границах Голюшерминского, Очерского и Ишеевского
времени связаны с очень небольшими изменениями в экотопах (естественная эволюция
группы с течением времени, без сколько-нибудь существенных перестроек экотопа),
то смена границы средней и поздней перми
является свидетельством более серьезных
экотопических изменений, возможно, с некоторым воздействием глобального фактора,
в результате которого и возникает прямая
фаунистическая связь между территориями Восточной Европы и севера Гондваны
с вхождением гондванских элементов в восточноевропейские сообщества. Особенность
позднепермских мегасообществ – сложность
их структур, многочисленность составляющих
сообществ, большое количество близких таксонов (и, следовательно, близких микробиоморф).
В результате проявляется несоответствие ограниченного разнообразия слоя продуцентов конца палеозоя и слишком дробная нарезка экониш консументами, что и отражает появление
дигрессивного терминального Вязниковского
мегасообщества. Такие сообщества потеряли
способность к дальнейшим преобразованиям, что и привело к началу их разрушения, и
формированию примитивного, фактически пионерного по структуре раннетриасового мегасообщества.
Эти исследования показывают, что одним
из наиболее интересных и важных направлений
является детальное изучение отложений границы палеозоя и мезозоя, связанных с местонахождениями фауны Соколковского, Вязниковского и Спасского комплексов. Исследование
этих местонахождений позволило описать уникальный разрез пограничных отложений перми
и триаса, охарактеризованный фаунистически
и флористически как выше, так и ниже границы. В разрезе представлены четыре последовательные тетраподные зоны – 3 позднепермские
вятские и раннетриасовая вохминская, хорошо
коррелированные с остальными разрезами перми и триаса. Это позволяет проследить смену
абиотических и биотических условий на границе эр, и показать, что рыбинское время (ранний
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 114
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
оленек) – первая стадия восстановления разнообразия континентальных сообществ Восточной Европы после массового вымирания и
смены доминирующих групп тетрапод на рубеже перми и триаса и после длительной посткризисной стадии в вохминское время (инд), когда
таксономический состав фауны и флоры был
резко обеднен, а структура сообществ – упрощена с выпадением ряда экологических типов
и даже блоков сообщества. Однако разнообразие континентальной биоты ещё не достигает
в раннем оленеке предкризисного уровня, развитие различных групп неравномерно – если
плевромейевый комплекс растений ещё практически монотаксонный, комплекс насекомых
мало разнообразен, то для костных рыб и неорахитомных лабиринтодонтов начинается этап
широкого расселения и интенсивной адаптивной радиации групп триасовой генерации, демонстрирующих вспышку разнообразия. В то
же время изучение вмещающих отложений не
показывает столь же серьезной смены физикогеографической обстановки на территории региона на границе перми и триаса.
Можно полагать, что кризис в сообществах
тетрапод территории Восточной Европы на границе палеозоя и мезозоя связан с наложением
трех факторов: сильно выраженного биотического, связанного с несоответствием примитивности слоя продуцентов и сложности нарезки
экониш консументами; менее выраженного локального абиотического (локально-тектонического), связанного с изменением физико-географической обстановки на территории ВосточноЕвропейского плакката; глобального биотического кризиса границы палеозоя и мезозоя. Безусловно, повышение точности и детальности
морфологических исследований, накопление
данных по экологической интерпретации тех
или иных особенностей строения, позволит в
дальнейшем лучше понимать возможные причины смен групп одной экобиоморфы, а, следовательно, и лучше понять суть изменений в
экоценозах и восстановить причины кризисов.
Таким образом, показано, что смены сообществ тетрапод на территории Восточной
Европы на протяжении конца палеозоя – начала триаса обусловлены различными причинами, преимущественно связанными с изменением физико-географической обстановки в
регионе. Однако наиболее существенные пре-
образования на границе палеозоя и мезозоя,
имевшие характер биотического кризиса,
преимущественно связаны с совпадением по
времени подготовленного к терминалу перми
сильно выраженного локального биотического кризиса (несоответствие примитивности
слоя продуцентов и сложности нарезки экониш консументами) и глобального биотического кризиса этой эпохи.
4.5. В последние годы экспериментальное
моделирование космических и планетных условий с целью исследования воздействия на
земные формы жизни и отработки методологии
астробиологического поиска стало одним из
важнейших и быстро развивающихся направлений в астробиологии, способствующих уточнению стратегии планетных исследований,
разработке и отбору перспективной научной
аппаратуры для автоматических космических
миссий. Наибольшее внимание на современном этапе уделяется модели Марса в связи с
перспективными планами проведения астробиологических исследований на этой планете.
Другой активно разрабатываемой планетной
моделью является модель Европы и других ледовых спутников. Группой к.б.н. Е.А. Воробьевой (ИКИ РАН) в ходе работ по проекту «Влияние космических факторов на биологическую
характеристику земного грунта (почвы, породы)» проведена серия лабораторных экспериментов по влиянию стрессовых факторов,
моделирующих факторы космического пространства и марсианского реголита, на микробные сообщества ксерофитных почв пустыни и
вечной мерзлоты. Исследуемая модель подразумевает изучение совокупного воздействия ионизирующего излучения в возрастающих дозах
(к настоящему времени до 100 kGy), вакуума
и низкой температуры. Объектами-моделями
для исследований 2013 года служили ксерофитные аридные почвы пустынь: пустыни Негев (Израиль) (pис. 4.5.1) и горной пустыни Марокко (горная система Атлас, р-н г. Кварзазат)
(pис. 4.5.2); мерзлая осадочная порода Восточной Сибири (Колымская низменность, возраст
мерзлоты 30 тыс. лет), мерзлая осадочная порода Антарктиды (Сухие Долины, долина Бикона)
(рис. 4.5.3). Образцы были активированы инкубацией при увлажнении в течение 14 суток, а затем высушены до воздушно-сухого состояния.
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 115
41
115
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
41
Рис. 4.5.1. Содержание жизнеспособных бактерий (КОЕ/г; cреды: ГПД, R2A) в образцах аридной
почвы (SN) и мерзлой осадочной породы (М 1/91)
после облучения дозой 100 kGy (–50 C°, 1 torr).
Рис. 4.5.2. Численность репродуцирующих бактерий (КОЕ/г) в образцах аридной почвы (S1) и мерзлой осадочной породы Антарктиды (А 6/96-6) после
облучения дозой 40 kGy (–50 C°, 1 torr).
Для облучения использовали гамма-установку К – 120 000 с источниками 60Со (описание
см. отчет за 2011 г.). Там же приведены расчет
и обоснование начальной интенсивности дозы
и методика облучения). С учетом результатов
2011–2012 гг., облучение проводили в вакууме (1 торр) при отрицательной температуре
(–50 °С). Для моделирования параметров температуры и вакуума облучение образцов осуществляли в разработанной ранее вакуумной
камере (ФТИ им. Иоффе) (см. отчет 2011 г.).
Прямой учет микроорганизмов проводили
с применением флуоресцентной микроскопии.
Использовали также стандартные методы микробиологического анализа почв, выделения и
очистки культур микроорганизмов. Родовую и
видовую идентификацию культур проводили
по физиолого-биохимическим тестам, а также
методами анализа нуклеотидных последовательностей генов 16S РНК (ПЦР_16S РНК) и
методом время-пролетной масс-спектрометрии
(MALDI-TOF MS). Функциональную активность сообществ исследовали методом мультисубстратного тестирования «Эколог», описанным в отчете 2011 г. Микробные сообщества
аридных почв и мерзлых осадочных пород проявили высокую устойчивость к Υ-облучению
дозами 40 и 100 kGy в условиях вакуума и низкой температуры (0.1 bar, –50 °С). Типичной реакцией микробных сообществ было снижение
Рис. 4.5.3. Распределение клеток по размерам в
бактериальном сообществе аридной почвы пустыни
Негев (образец SN).
Рис. 4.5.4. Изменение относительной численности бактерий в облученном (150 kGy) образце мерзлой породы (% к исх.).
116
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 116
29-07-2014 14:06
НАПРАВЛЕНИЕ
41
Рис. 4.5.5. Динамика биоразнообразия микробных сообществ в облученном (150 kGy) и контрольном образцах мерзлоты.
Рис. 4.5.6. Кинетика активизации бактериального
сообщества в образце мерзлоты, облученном дозой 150
kGy (25 C°) после хранения в течение 7 лет (–20 С°).
численности репродуцирующих бактерий (на
два порядка) при сохранении высоких показателей числа жизнеспособных активных клеток,
причем увеличение дозы от 40 до 100 kGy не
сопровождалось возрастанием эффекта ингибирования репродукции микроорганизмов
(рис. 4.5.1, 2). В образце вечной мерзлоты Антарктиды отмечалась активизация бактериального сообщества после облучения дозой 40 kGy,
при этом кинетический выход популяций на
питательную среду в облученном образце развивался с заметным опережением развития
бактериальных популяций в контроле. Анализ
распределения клеток по размерам, проведенный методом эпифлуоресцентной микроскопии
после каскадного фильтрования образца через
серию бактериальных фильтров с различным
диаметром пор, показал, что около 50 % клеток
в исследуемых образцах (например, образец
SN на рис. 4.5.3) имеет средний размер менее
0.43 микрон, а около 20 % – менее 0.23 микрон.
Учитывая тесное взаимодействие микроорганизмов с органо-минеральным комплексом почвы и почвенными минеральными коллоидами,
можно предполагать различные механизмы защиты клетки от воздействия губительных вторичных ионизационных эффектов после оттаивания образца.
Возможность возникновения ингибирующих микроорганизмы постэффектов радиации
была исследована на одном из образцов мерзлой осадочной породы, который в мерзлом состоянии был облучен дозой 150 kGyr в воздушной среде. При облучении температура образца
достигала 25 °С, впоследствии он хранился при
–18 °С в течение 6 лет. За время хранения содержание культивируемых бактерий в мерзло-
те снизилось в 12 раз и стало на порядок меньше в сопоставлении с контролем, сохранившим
показатели на прежнем уровне. С целью оценки
жизнеспособности бактериального сообщества
в образце инициировали сукцессию в течение
14 суток. Относительная численность бактерий
(Nоблуч./Nисх.*100 %) в активированном облученном образце возросла в сравнений с контролем с 9.5 % до 27.7 %, (рис. 4.5.4), что свидетельствовало о более интенсивных процессах
репродукции. Увеличилось и биоразнообразие
бактериальных сообществ (рис. 4.5.5).
Изучение кинетики процессов активизации
бактериальных сообществ в контрольном и облученном образцах мерзлоты показало, что при
соблюдении одинаковой лаг-фазы (21 час.), в облученном образце бактериальные популяции
развивались более активно в первые часы роста
(pис. 4.5.6), проявляя более высокий потенциал
синтеза ферментов репродукции клеток. Таким
образом, несмотря на снижение численности
культивируемого блока бактерий в процессе
хранения при –18 °С образца мерзлой осадочной породы, облученного дозой 150 кГр, бактериальное сообщество in situ приобрело повышенную потенциальную жизнеспособность и
готовность к репродуктивной деятельности.
Изменение функционального состояния сообщества исследовали мультисубстратным тестированием образцов. Показано, что при дозе
радиационного воздействия, соответствующей
примерно дозе радиации на поверхности Марса,
накапливаемой за 3000 лет (1 kGy), в условиях
вакуума (1 torr) и низкой (–50 °С) температуры,
ксерофитное (SN) бактериальное сообщество
обнаруживало признаки дестабилизации. Это,
в частности, проявляется 1) в возрастании ко-
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 117
117
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
41
Рис. 4.5.7. Динамика потребления субстратов микробным сообществом в облученном дозой 100 kGy
(25 С°, 1 атм) в образце мерзлой осадочной породы.
Рис. 4.5.8. Показатель биоразнообразия (индекс
Шеннона) при развитии сукцессии в образце мерзлоты, облученном дозой 100 kGy (1 атм).
эффициента d, отражающего стабильность сообществ, до значений, характерных для систем,
находящихся под обратимым воздействием дестабилизирующего фактора; 2) в расширении
спектра потребляемых субстратов, в частности,
включения утилизации глицина и пропионата; 3) изменении активности потребления различных групп субстратов. Наиболее заметно
уменьшалось потребление азотсодержащих соединений и органических кислот. В контрольном образце различные классы субстратов (за
исключением полимеров) приблизительно в
равной мере использовались микробным сообществом аридной почвы. Суммарно количество
утилизированных субстратов после облучения
уменьшилось на 30 %. Однако следует учитывать снижение общей численности бактерий
после облучения в этом режиме (по данным
ЭФМ на 88 %, по результатам посева – на 94 %,
по результатам FISH – на 70 %). Если рассчитать количество утилизированного субстрата,
приходящегося на одну клетку, для облученного образца это значение окажется в 2–10 раз
выше контроля, что может указывать на более
активное размножение бактерий в облученном
образце, или, если скорость размножения одинакова, на более активное поглощение субстрата каждой клеткой.
Метаболическую активность in situ при
воздействии высоких доз радиации изучали на
образце мерзлоты, облученном дозой 100 kGy
в воздушной среде при температуре до 25 °С.
Образец обладал достаточно высокой активностью, которая не ингибировалась облучением.
Статистическая обработка полученных данных
(кластерный анализ) свидетельствовала о том,
что по спектру утилизации субстратов аэробными гетеротрофными микробными сообществами исходный вариант и вариант, получивший высокую дозу облучения, существенно не
различались. Это подтверждало полученные
нами данные о непринципиальной значимости
возникающих нарушений в составе сообществ
мерзлоты под воздействием радиации в данной
дозе. Метаболический спектр мерзлоты после
облучения, в отличие от спектра активности
аридной почвы, характеризовался повышенной
гидролитической активностью, высокими скоростями утилизации полимеров, органических
кислот, аминокислот и спиртов (рис. 4.5.7). По
мере развития сукцессии в облученном образце,
число утилизируемых субстратов снижалось,
что свидетельствовало о перестройке сообщества с выделением единичного или единичных,
наиболее быстро адаптировавшихся лидеров.
Снижение биоразнообразия в сообществе иллюстрирует индекс Шеннона (рис. 4.5.8).
Из образцов почв и мерзлоты, подвергнутых
воздействию высоких доз ионизирующего излучения, выделена коллекция бактериальных
культур, насчитывающая 150 штаммов. Ниже
приведен список бактериальных штаммов идентифицированных к настоящему времени до вида
или рода, таксономическое положение остальных культур уточняется. Штаммы бактерий, выделенные после облучения в вакууме при низкой температуре (1 torr, –50 °C, перхлорат), идентифицированные до вида (MALDI, Score >2):
Arthrobacter polychromogenes 150 kGy 2,
Brevundimonas diminuta (2 штамма) A-6/99-
118
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 118
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
6-P-10 kGy-1; S1-P-10 kGy; Kocuria palustris
A-6/99-6-P-100 kGy-3; Arthrobacter castelli (3
штамма): SN-1Gy/1-10v; S1-1kGy-15; 150 kGy 3;
Bacillus subtilis (2 штамма): A-6/99-6-10 kGy-2;
150 kGy 12; Acinetobacter lwoffii S1-1kGy-11; Bac.
pumilus S1-5P-2; Koсuria polaris (или Kocuria
rosea) SN_1Gy; Sporosarcina psychrophila SN-1
Gy-8 (-50) B; Arthrobacter crystallopoietes 150
kGy-4; Micrococcus luteus 111-С501_100 kGy.
Идентифицированы до рода (MALDI, Score
1,7-2):
Kocuria rosea (3 штамма): №7 10 kGy; SN1Gy/1-9v; 150 kGy 10; Delftia acidovorans A-6/996-P-10 kGy-7; S1-P-10 kGy-3; Brevundimonas
diminuta S1-P-10 kGy-9; Micrococcus luteus (2
штамма) S1-1kGy-5; A-6/99-6-10 kGy-1; Bacillus
pumilus (7 штаммов – 3) A-6/99-6-10 kGy-5; S11kGy-12,17; 150 kGy5; Bacillus subtilis (2 штамма
) 150 kGy 4; S1-1kGy-18; Sphingobium xenophagum
150 kGy 13; Acinetobacter schindleri S1-1kGy-9;
Arthrobacter castelli S1-1kGy-19; Microbacterium
maritypicum S1-P-10 kGy-2.
Исследована функциональная активность
и устойчивость к радиации некоторых выделенных штаммов, в частности, Kocuria rosea
SN T-60, Arthrobacter polychromogenes SN T-61,
Micrococcus rosea 135(500)-6, Bacillus subtilis,
Micrococcus luteus 111-С501, Aquaspirillum
41
sp. 111-С505): Sphyngomonas sp. EK-42A,
Acinetobacter lwoffii EK-30A. С целью уточнения
протекторных механизмов устойчивости штаммов к радиации в некоторых культурах определяли содержание общих фолатов. Данные по
содержанию фолатов в штаммах (устойчивость
к радиации в грунте не менее 100 kGy) приведены в таблице 4.5.1. По сравнению с коллекционными штаммами, выделенными из почв,
спорообразующие бактерии, выделенные из
облученной мерзлоты, равно как подавляющее
большинство исследованных нами штаммов,
обнаружили повышенное содержание фолатов,
что предположительно является результатом
неспецифической адаптации клеток к воздействию высоких доз облучения.
Таким образом, было показано, что дозы
ионизирующей радиации до 100 kGy в сочетании с вакуумом и низкими температурами не
повреждают естественные бактериальные
сообщества ксерофитных грунтов: аридных
почв и мерзлых осадочных пород. Сохраняется биоразнообразие микроорганизмов, их потенциальная функциональная активность.
Более того, проявляется тенденция возрастания этого потенцила. Экстраполируя данные на условия Марса, можно предполагать,
что микроорганизмы подобные земным могут
Таблица 4.5.1
Содержание фолатов в радиоустойчивых штаммах бацилл из вечной мерзлоты
Штамм
Общее содержание фолатов
в мкг/г сухого вещества
690-10R-113
6.5
690-10R-101
8.0
690-10R-108
13.1
690-10R-106
15.5
690-10R-105
16.3
690-10R-111 (Bacillus sp.)
16.5
690-10R-109 (Bacillus sp.)
17.4
690-10R-102 (Bacillus sp.)
18.0
Коллекционные штаммы (коллекция МГУ, ф-т почвоведения, каф. Биологии почв)
Bac. megaterium MD/12
7.4
Bac. subtilis XS/3A
8.3
Bacillus mesentericus PS12
6.7
Arthrobacter globiformis12B-11
6.3
Rhodococcus erytropolis 117A/23
7.9
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 119
119
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
41
переживать в грунте Марса (защищенные от
ультрафиолета) в течение, по крайней мере,
200–500 тыс. лет, в течение которых будет
набрана соответствующая доза. По мере
увеличения глубины длительность сохранения жизнеспособности клеток должна возрастать. В благоприятных для репродукции
условиях можно ожидать быстрой физиологической реакции. Открытым остается вопрос о возможности репарации повреждений
в клетках в условиях марсианского грунта
после длительного анабиоза. В космическом
пространстве интенсивность набора дозы
естественным образцом грунта (метеорит)
существенно выше, и составляет около 5 Гр/
год, то есть для набора той же самой дозы
потребуется 10–20 тыс. лет. Проведенный в
работе расчет свидетельствует о возможности попадания на Землю метеоритного
материала с Марса, содержащего жизнеспособные микроорганизмы, по крайней мере,
в течение сотен тысяч лет после утраты
Марсом атмосферы.
4.6. В рамках проекта «Эволюция аноксигенных и оксигенных фототрофов в связи с
изменениями условий жизни на Земле» (рук. –
д.б.н. В.М. Горленко, ИНМИ РАН) было проведено молекулярно-биологическое исследование
биоразнообразия цианобактерий в природных
образцах мата озера Хилганта (Южное Забайкалье). Для этого были проанализированы
первоначальные данные по составу клоновых
библиотек гена 16S rRNA исследуемых образцов. Первый образец был отобран в период
пересыхания озера (2006 г.) и представлял собой сухую корку. Второй образец микробного
мата отобран в 2012 г., когда озеро было наполнено водой. Из сухой корки было получено 47
клонов, которые были разделены на несколько
групп. Первая группа была наиболее близка к
Phormidium sp. (98 %). Вторая группа на 98 %
была близка к Nodularia harveyana. Следующие
группы на 98 % были схожи с Leptolyngbya sp.
LEGE и на 99 % с Phormidium sp. LEGE 06072
HM217077 и т. д. Из микробного мата, отобранного в водный период (2012 г.) было получено 48
клонов. Одни клоны на 99 % были родственны
с Microcoleus chthonoplastes, другие – на 98 % с
Leptolyngbya sp. LEGE и с Microcoleus sp. HTTU-KK5 EF654070 (94 %). Полученные данные
120
не противоречат предположению, что древние микробные маты эпикотинентальных
водоемов постепенно колонизировали прибрежные участки суши и могли участвовать
в формировании первичных почв.
Подведен итог исследованию разнообразия
аноксигенных фототрофных бактерий (АФБ),
развивающегося в сообществах степных содовых озeр Забайкалья и Монголии с разной степенью минерализации. Отличительной чертой
этих озeр также является возможность изменения рН со щелочного на нейтральный в результате испарения. Исследованные озeра по степени минерализации были разделены на 2 группы: слабо солёные (минерализация 5–12.5 г/л)
и солeные (минерализация 150–390 г/л). Во
всех слабо солeных озeрах доминировали (102–
106 кл/мл) представители родов Chromatium и
Ectothiorhodospira. Широкое распространение
имели сфероиден-содержащие пурпурные несерные бактерии Rhodobacter-Rhodovulum морфотипа (102–104 кл/мл). Кроме того, в небольшом количестве (102 кл/мл) в озере Зун Торей
были обнаружены крупные спириллы штамм
В8-1 (по анализу гена 16S рРНК 99 % сходства
с видом Thiorhodospira sibirica). В наиболее
слабо минерализованном озере Чухын развивались Thiocapsa sp. (104 кл/мл) и нитчатые бактерии филы Chloroflexi, по морфологии и анализу гена 16S рРНК отнесённые к новому роду
«Chlorhoploca» (102 кл/мл).
В солeных озeрах автохтонными обитателями были бактерии семейства Ectothiorhodospiraceae. Штамм Mg1, выделенный из озера
Барун Давст по анализу гена 16S р-РНК, имел
99 % сходства с Ect. variabilis. В остальных озёрах доминирующим видом (104 –107 кл/мл) были
пурпурные серобактерии рода Halorhodospira.
Кроме того, в озeрах Давсан и Шара Бурдийн
они были единственными представителями
АФБ. Штамм Mg3, выделенный из озера Давсан
по анализу гена 16S р-РНК, имел 98–99 % сходства с Hlr. halophila. Только в озeрах Гурваны и
Борзинское выявлено совместное развитие бактерий родов Ectothiorhodospira и Halorhodospira
(штамм В4-1, выделенный из озера Борзинское
по анализу гена 16S р-РНК имел 98–99 % сходства с Hlr. halophila). Таким образом, показано
лимитирующее влияние экстремальных факторов местообитания (соленость и рН) на
разнообразие видового состава АФБ.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 120
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
Кроме того, была изучена новая алкалофильная аэробная аноксигенная фототрофная бактерия, Roseibacula alcaliphila gen. nov.,
sp. nov., из меромиктического содового озера
Доронинское (Восточная Сибирь, Россия). Это
озеро находится в Забайкальском крае в зоне
многолетней мерзлоты (N 51°25’; E 112°28’). Максимальная глубина современного озера около
6 м, рН воды 9.72. В летний период верхняя кислородсодержащая зона водной толщи распреснена до 26.5 г/л и простирается до 3.5–4.0 м, после
чего резко переходит в анаэробную зону, содержащую гидросульфид (до 12.5 г/л) и минерализацией воды у дна 32.3 г/л. Штамм аэробных аноксигенных фототрофных бактерий De выделен из
поверхностного слоя воды озера Доронинское.
Бактерии – строгие аэробы, гетеротрофы, клетки
не обладают подвижностью, содержат пигменты
бактериохлорофилл а и каротиноиды. В стационарной фазе роста синтезируются внутриклеточные мембраны везикулярного типа, подобные
фотосинтезирующим мембранам некоторых несерных пурпурных бактерий (НПБ). Рост бактерий возможен при солености до 50 г/л с оптимумом 5 г/л NaCl и оптимальном рН 9.8. По данным
последовательности нуклеотидов гена 16S рРНК
близость изолята к известным алкалофильным
родам пурпурных несерных бактерий Rhodobaca
и аэробных аноксигенных фототрофных бактерий Roseinatronobacter составляет 96 %, что доказывает эволюционную связь анаэробных и
аэробных аноксигенных фототрофов. Для новых бактерий предложено название Roseibacula
alcaliphilum gen. nov., sp. nov.
Выявлено видовое разнообразие фототрофных бактерий в микробных сообществах
гидротерм термального источника Горячинск
(Прибайкалье), который находится на территории бальнеологического курорта на берегу озера
Байкал в 188 км к северо-востоку от города УланУдэ. Он относится к группе азотных щелочных
гидротерм Байкальской рифтовой зоны. Вода источника сульфатно-натриевого типа, содержит
следы сульфида, минерализация не превышает
0.64 г/л. В зоне излива источника температура воды достигает 54 °С. Кислотность раствора
Горячинского источника в марте 2011 г. и в августе 2012 г. имела щелочные значения рН 9.5.
В русле изливающего источника происходило
развитие цианобактериального мата. Для определения состава фототрофных сообществ были
отобраны пробы в зоне благоприятной для развития термофилов (50–48 °С) и мезофилов (32–
22 °С). Филогенетическую принадлежность выделенных культур нитчатых зеленых бактерий, а
также несерных и серных пурпурных бактерий
и аэробных аноксигенных фототрофных бактерий устанавливали методом ПЦР анализа, с
применением группоспецифичных 16S рРНК и
puf L праймеров. Для диагностики зеленых серобактерий применяли праймеры на ген ответственный за синтез ФМО – протеина. В матах
доминировали нитчатые цианобактерии, тогда
как аноксигенные фототрофы были минорным
компонентом сообществ. Термофильные бактерии рода Chloroflexus вырастали из проб как
термофильного, так и мезофильного мата.
Методы молекулярной диагностики показали
присутствие в источнике единственного вида
Chloroflexus aurantiacus. Из матов, сформированных при низких температурах (45–32 °С) получен
рост несерных пурпурных бактерий Blastochloris
viridis и Rhodomicrobium vannielii. Истинных термофильных пурпурных и зеленых серобактерий
бактерий в Горяченском источнике не выявлено.
Мезофильные зеленые серобактерии Chlorobium
sp. обнаружены только в низкотемпературном
мате. Представляет интерес присутствие в этого
типа сообществ аэробных бактериохлорофилла
а – содержащих бактерий, которые выделены
в чистую культуру и идентифицированы как
Agrobacterium (Rhizobium) tumifaciens.
Более детально исследована биогеография
наиболее типичных аноксигенных фототрофов обитающих в термальных источника в
географически удаленных районах. Собственные данные получены о видовом составе АФ
геотермальных источников Бурятии, Монголии
и Камчатки. Фототрофные сообщества в изливающихся гидротермах существуют, главным
образом, в виде бактериальных матов, основными компонентами которых являются цианобактерии и различные группы аноксигенных
фототрофных бактерий. Среди последних особый интерес представляют аноксигенные нитчатые фототрофные бактерии (АНФБ) из филы
Chloroflexi, данные о разнообразии которых еще
относительно скудны. Оценку разнообразия
и идентификацию АНФБ в природных образцах и в накопительных культурах проводили с
помощью разработанных нами для семейства
Chloroflexaceaе специфичных праймерных си-
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 121
41
121
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
41
Рис. 4.6.1. Впервые установлено, что термофильные нитчатые аноксигенные фототрофные бактерии Chloroflexus aurantiacus (на фото толщина нити 0.4 мкм) обитают как в термофильных, так и мезофильных матах, что указывает на высокий адаптивный потенциал
этого древнего вида фототрофов.
стем на оперон puf LM и ген 16S рРНК, а также
путем высева природного материала на селективные среды. В результате были выявлены филотипы, близкие к роду Chloroflexus и Roseiflexus.
Также были выявлены ПЦР-фрагменты генов
16S рРНК представителей рода Roseiflexus с
помощью специфичной праймерной системы.
Показано, что фототрофные компоненты исследованных культур из источников Байкальской рифтовой зоны Алла и Ценхер относятся
к виду Chf. aurantiacus, а из источника «Термофильный» (Камчатка) – к виду Chf. aggregans.
Особый интерес представляют результаты
идентификации представителей Roseiflexus.
Были выявлены новые филотипы Chloroflexi в
сообществах источников Алла (филотип Alla-1)
и Ценхер (филотип Then-55), обладающие уровнем сходства последовательностей с типовым
видом Roseiflexus castenholzii DSM 13941 97 %
и 94 %, соответственно. Камчатский филотип
(Kamchatka T-2) был идентичен на 100% типовому Rfl. сastenholzii DSM 13941, выделенному из
термального источника в Японии. Для филогенетического анализа была составлена выборка
122
Roseiflexus-подобных филотипов, выявленных
в различных географически отдаленных термальных источниках. Полученный характер
кластеризации отражает географическую
разобщенность областей, в которых располагаются изученные гидротермы (рис. 4.6.1).
Можно выделить пять относительно обособленных кластеров: дальневосточный, северный центральноазиатский, тибетский, североамериканский и южноамериканский.
Ранее уже было показано на примере термофильных Synechococcus связь между географической изоляцией и характером филогенетического распределения. Термофильные АНФБ
имеют узкую экологическую специализацию,
вследствие чего возможно формирование
изолированных популяций, населяющих биотопы географически разобщенных гидротерм. Полученные результаты являются
еще одним примером географической изоляции микробных популяций, которая может
определять процесс видообразования.
Выявлен новый мезофильный представитель бактерий семейства Chloroflexaceae.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 122
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
41
Рис. 4.6.2. Дендрограмма филогенетических отношений аноксигенных фототрофных бактерий, выделенных из источника Горячинск по аминокислотным последовательностям белков PufL. Дендрограмма построена с использованием метода
maximum likelihood. Шкала – 10 процентов замен в аминокислотах. Жирным шрифтом обозначены выделенные культуры.
Аноксигенные нитчатые фототрофные бактерии (АНФБ), относящиеся к прикорневой филе
Chloroflexi, представляют большой интерес c
эволюции прокариот. Большинство описанных
представителей класса Chloroflexi являются термофилами. Недостаточная информация о свойствах мезофильных представителей АНФБ значительно затрудняет эволюционные построения
для данной группы. Все выше сказанное определяет научную значимость изучения мезофильных представителей фототрофных Chloroflexi.
Из образца цианобактериального мата, отобранного в мезофильной зоне (20.5 °С) сульфидного источника системы гидротерм Умхей
(Бурятия, Россия), нами была выделена монокультураа аноксигенной нитчатой фототрофной бактерии. Выделенные бактерии образуют
сферические колонии оливкового цвета диаметром 2–3 мм в толще агаризованной среды
(0.4 % агар). Клетки объединены в короткие
трихомы диаметром 0.3–0.5 мкм и длиной
5–10 мкм, покрытые тонким чехлом. В клетках образуются крупные газовые вакуоли. При
электронном микроскопировании видны многочисленные включения поли-β-оксимасляной
кислоты. Культура растёт фотогетеротрофно в
анаэробных условиях. Оптимальная температура роста 28–32 °С при рН среды 8.0.
Для молекулярной идентификации данного
изолята по 16S рРНК филогении был проведен
клональный анализ накопительной культуры. Среди выявленных филотипов в библиотеке клонов только один относился к филе
Chloroflexi. В результате филогенетического анализа последовательностей генов 16S
рРНК было установлено, что данный филотип формирует обособленную ветвь среди представителей порядка Chloroflexales
(рис. 4.6.5) и, относился к новому роду, которому предлагается название “Chloroploca”.
Наиболее близкими оказались филотипы группы мезофильных АНФБ.
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 123
123
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
41
Рис. 4.6.3. Филогенетическое положение исследованных филотипов Roseiflexus на основании анализа нуклеотидов гена 16S рРНК и географическое расположение проанализированных клонов. Использован метод
Neighbor-Joining, проанализировано 614 позиций. Шкала означает одну замену на 100 нуклеотидов. Образцы
матов Kamchatka T-2 (Камчатка, источник Термофильный в кальдере вулкана Узон), Alla-1 (истoчник Алла,
Баргузинская долина), Then-55 (источник в Центральной Монголии) исследованы нами. Остальные данные
получены из банка данных.
Рис. 4.6.4. Морфология новых нитчатых аноксигенных бактерий
“Chloroploca”. Блестящие включения – газовые вакуоли. Толщина нити 0.7 мкм.
124
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 124
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
41
Рис. 4.6.5. Филогенетическое положение изолята “Chloroploca” , полученное
на основании сравнения последовательности генов 16S рРНК. Дендрограмма построена с использованием алгоритма maximum likelihood на основании сравнения 1430 нуклеотидов последовательностей генов. Масштаб эволюционных расстояний соответствует 2 заменам на 100 нуклеотидов последовательности.
Была получена также последовательность
оперона генов puf LM с помощью праймеров, специфичных для хлоросом-содержащих
Chloroflexi. В результате сравнительного анализа аминокислотных последовательностей PufL
было подтверждено обособленное положение
нового филотипа. Таким образом, можно заключить, что выделенные АНФБ относятся
к новому роду семейства Chloroflexaceae, и
имеют новое для представителей класса сочетание морфофизиологических свойств.
При характеристике нового штамма несерной пурпурной бактерии Rhodobacter blasticus из
низкотемпературного мата термального источника Кучигер (Байкальская рифтовая зона, Бурятия, Россия) выделен новый штамм Ku-2 почкующейся несерной пурпурной бактерии (НПБ)
рода Rhodobacter. Бактерии имели ламеллярный
тип фотосинтетических мембран, что характерно только для одного вида рода Rhodobacter, Rba.
blasticus (рис. 4.6.6). Исследованные микроорганизмы содержали каротиноиды сфероиденового ряда, и бактериохлорофилл а (Бхл а). Спектр
поглощения клеток in vivo имеет основной максимум поглощения при длине волны 863 нм и
дополнительный при 887 нм.=, что характерно
для пигмент-белковых комплексов мембран, содержащих Бхл а. У описанных ранее штаммов
Rba.blasticus в клетках максимум при 887 нм не
выявляется. Новый изолят является фотогетеротрофом, его оптимальный рост происходит при
температуре 35 °С, при концентрации NaCl 3 г/л
и при рН 7–8. Содержание Г+Ц пар в ДНК составляет 64.4 мол. %. Уровень сходства штамма
Ku-2 с типовым штаммом вида Rba. blasticus по
данным сравнительного анализа последователь-
Рис. 4.6.6. Морфология и строение клеток Rhodobacter blasticus штамма Ku–2: а –
световой микроскоп; б – электронный микроскоп, ультратонкий срез.
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 125
125
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
41
ностей генов, кодирующих 16S рРНК, составляет 98.7 %. Уровень сходства для аминокислотных последовательностей PufM штамма Ku-2
и исследованного ранее штамма Rba .blasticus
составляет 91.0 %. На основании результатов
фенотипического, спектрального и филогенетического анализа предлагается расширить
перечень таксономических характеристик
известного вида Rba. blasticus.
При исследовании состава и термодинамических характеристик комплексов Мп(II) и
Мп(III) с бикарбонатом и органическими кислотами с целью сравнения их способности к
донированию электронов на фотохимические
реакционные центры аноксигенных фотосинтезирующих бактерий с помощью метода ЭПР
при криогенных температурах впервые получены прямые экспериментальные доказательства фотоокисления MnII до MnIII в составе
MnII-бикарбонатных комплексов реакционными центрами аноксигенной Fe2+-окисляющей
фотосинтезирующей бактерии Rhodovulum
iodosum, что может служить подтверждением высказанной нами ранее гипотезы о возможной ключевой роли Mn-бикарбонатных
комплексов в эволюционном переходе от аноксигенного фотосинтеза к оксигенному. (Ранее
о способности Mn-бикарбонатных комплексов
донировать электроны на реакционные центры
аноксигенных бактерий мы судили лишь по ускорению ревосстановления окисленных реакционных центров в присутствии MnII и бикарбоната).
Таким образом, фототрофные сообщества экстремальных экосистем (содовых
степных озер и термальных источников)
могут служить актуалистическими моделями древних бентосных сообществ. Исследуя
изменение состава фототрофных микроорганизмов вдоль градиента экстремальных
параметров (соленость, щелочность, температура) можно сделать вывод об эволюционных изменениях, происходивших в геологическом прошлом. Открыты новые виды аноксигенных фототрофов из экстремальных экосистем, доказывающие эволюционную связь
термофилов и мезофилов, фототрофов и хемоорганотрофов. Получено экспериментальное подтверждение гипотезы о возможной
ключевой роли Mn-бикарбонатных комплексов в эволюционном переходе от аноксигенного фотосинтеза к оксигенному.
126
4.7. В проекте «Современные анаэробные
прокариотные сообщества экстремальных
континентальных экосистем как аналоги
микробиоты докембрия» (рук. – д.б.н. Т.Н. Жилина, ИНМИ РАН) работы велись в нескольких
направлениях:
4.7.1. Изучение экофизиологии чистых культур новых гидрогенотрофных алкалофильных
анаэробов высокоминерализованных содовых
озер с их полным таксономическим описанием
(Т.Н. Жилина, Д.Г. Заварзина).
Завершено полное таксономическое описание метаногенной археи штамм Z-7105T
отнесенной к новому виду Methanocalculus
natronophilus sp. nov. в составе нового семейства Methanocalculaceae fam. nov., выделенной
из придонных осадков коллектора содового
озера Танатар II (Алтай). Новый метаноген по
типу обмена является строго анаэробным гидрогенотрофным хемолитогетеротрофом. Для
анаболизма нуждается в ацетате. Узкий диапазон используемых субстратов определяет его
функцию в трофической системе алкалофильного микробного сообщества как вторичного
анаэроба, использующего в качестве донора
электронов водород или формиат, которые являются продуктами обмена органотрофных
первичных анаэробов.
По зависимости от рН 8.0–10.2. (опт. 9.0–
9.5), ионов натрия 0.9–3.3 М (опт. 1.4–1.9 М Na+)
и суммы карбонатов 0.5–1.6 М (опт. 0.7–0.9 М)
штамм Z-7105T соответствует занимаемой им
экологической нише и способен развиваться в
содовых озерах с высоким верхним пределом
общей минерализации – до 200 г/л, и высокой
щелочности – до 1.6 М суммы карбонатов. Среди гидрогенотрофных метаногенов он – пока
единственный организм, способный к развитию
при такой высокой минерализации. Не нуждаясь в хлориде натрия, новый изолят толерантен
к нему 0–10 % NaCl в присутствии 1.1 М суммы
карбонатов и его можно охарактеризовать как
галотолерантного натронофила.
По данным анализа 16S рРНК гена новый
изолят принадлежит к роду Methanocalculus
и имеет с нейтрофильными и галотолерантными видами этого рода – M. halotolerans, M.
taiwanensis, M. pumilus, M. chunghsingensis,
уровень сходства в пределах 98.2–97.1 % значений межвидового уровня для представителей этого рода. Уровень ДНК-ДНК гомологии
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 126
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
41
Рис. 4.7.1. Филогенетическое дерево представителей порядка Methanomicrobiales и положение в нем штамма Z-7105Т. Величины bootstrap показаны, начиная с 50 %. Для всех семейств, кроме Methanomicrobiaceae,
показаны представители всех валидных родов и видов. Для Methanomicrobiaceae, в силу его многочисленности, приведены только типовые виды всех типовых родов. Масштаб соответствует 1 нуклеотидной замене
на каждые 100 нуклеотидов.
между штаммом Z-7105Т и типовым видом рода
Methanocalculus – M. halotolerans DSM 14092Т
составил 32 %. Как истинный алкалофил и натронофил новый метаноген резко отличается по
своей экофизиологии от известных видов этого
рода, что в совокупности с данными по его хемотаксономии и филогении позволило с полным
основанием описать его в качестве нового вида
рода Methanocalculus – M. natronophilus. Это
первый описанный алкалофильный гидрогенотрофный представитель в роде Methanocalculus.
Штаммы с высоким уровнем сходства по гену
16S рРНК (99.9 %) со штаммом Z-7105T были
выделены также из содовых озер Центральной
Азии [Nolla-Ardèvol et al., 2012] и из щелочного
озера Лонар (Индия) [Surakasi et. al., 2007], что
указывает на широкую географическую распространенность этого вида гидрогенотрофных метаногенных архей в содовых озерах.
Филогенетически род Methanocalculus входит в состав порядка Methanomicrobiales кото-
рый в настоящее время включает 4 узаконенных семейства (рис. 4.7.1), однако он не был
включен ни в одно из них, поскольку занимал
достаточно удаленное положение (уровень
сходства по гену 16S рРНК <90 %). Ближайший
представитель семейства Methanoregulaceae,
Methanolinea mesophila [Sakai et. al., 2012], имеет 89 % сходства по гену 16SрРНК со штаммом
Z-7105Т, что дает основание для выделения рода
Methanocalculus в отдельное семейство.
Таким образом, установлено, что в сообществе высокоминерализованных содовых озер
Танатары развиваются гидрогенотрофные
метаногенные археи, роль которых в потреблении водорода могла быть значимой
в докембрийских микробных сообществах в
условиях подавленного цикла серы. В порядке Methanomicrobiales выделено новое семейство Methanocalculaceae и в нем первый алкалофильный гидрогенотрофный представитель- Methanocalculus natronophilus sp. nov.
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 127
127
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
41
4.7.2. Изучение литического действия
бактерии Proteinivorax tanatarense на микроорганизмы с грамположительным и архебактериальным типом клеточной стенки
(В.В. Кевбрин, Ю.В. Болтянская).
Описание новой анаэробной протеолитической бактерии Proteinivorax tanatarense, выделенной из содового озера Танатар VI, дало возможность изучить ее литическое действие на
микроорганизмы алкалофильного микробного
сообщества. Литическое действие культуры P.
tanatarense Z-910T было проверено на трех тесторганизмах разных систематических групп:
Tindallia magadiensis Z-608, Amphibacillus
tropicus Z-7792T (грамположительная клеточная
стенка), Haloferax chudinovii RS75T (архебактериальная клеточная стенка). T. magadiensis был
выделен нами ранее из той же накопительной
культуры, что и P. tanatarense, то есть оба организма являются членами одного сообщества.
Оказалось, что P. tanatarense не способен к разложению обеих грамположительных культур,
что было подтверждено как микроскопически,
так и по отсутствию характерных продуктов
протеолиза. Напротив, организм с архебактериальным типом клеточной стенки (H. chudinovii)
быстро распадался под воздействием протеаз
P. tanatarense. Как можно видеть из графиков
(pис. 4.7.2, 3), за первые сутки инкубации численность штамма Z-910T увеличивалась на два
порядка, что сопровождалось накоплением в
среде продуктов сбраживания клеточных белков H. chudinovii. Микроскопический контроль
показал, что клетки археи при этом полностью
разрушались. Образование основных продук-
тов, характерных для штамма Z-910T (ацетата,
водорода, аммония), коррелировало между собой и продолжалось после достижения максимальной численности клеток. Следовательно,
внеклеточные протеазы, выделяемые штаммом Z-910T, продолжали работать и по окончании роста культуры. Распад биомассы тесторганизма сопровождался выходом в среду
нуклеиновых кислот, потребления которых не
происходило в связи с отсутствием у штамма
Z-910T нуклеазной активности. Таким образом, было показано, что протеолитическая
бактерия Proteinivorax tanatarense не разлагает организмы с грамположительным типом клеточной стенки. Предполагавшаяся
универсальность литического действия протеаз P. tanatarense не получила подтверждения
в дальнейших наших исследованиях, которые
выявили их специализацию, направленную на
разрушение как архей, так и цианобактерий с
грамотрицательной клеточной стенкой. Поскольку все фототрофные продуценты относятся к грамотрицательным организмам и являются древнейшими на Земле, то такая специализация протеолитического агента может быть не
случайной и могла реализоваться в циано-бактериальных сообществах прошлого.
4.7.3. Изучение взаимодействия комбинированных культур с железосодержащими гидрослюдами и влияния минералов, содержащих переменновалентные элементы, на продукты брожения алкалофильных органотрофных анаэробов (Д.Г. Заварзина, Т.Н. Жилина).
Были обработаны данные долгосрочного эксперимента по взаимодействию алка-
Рис. 4.7.2. Динамика прироста численности P. tanatarense Z-910T и накопления основных продуктов брожения.
128
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 128
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
41
Рис. 4.7.3. Динамика убыли белка биомассы H. chudinovii и накопления аммония. В
среде также контролировали уровень растворенного белка, источником которого являлась нативная биомасса H. chudinovii.
лофильной железоредуцирующей бактерии
Geoalkalibacter ferrihydriticus в комбинированной и чистой культуре с минералами группы
слюд, содержащими в своей струткуре окисное железо – железистым биотитом K (Mg,
Fe)3[Si3AlO10] [OH, F]2 и глауконитом (K, H2O)
(Fe3+,Al,Fe2+,Mg)2 [Si3AlO10](OH)2×nH2O. Опытная серия, содержащая 5 повторностей, представляла собой слабоминерализованную среду
Хадын (рН 9.0, общая минерализация 15 г/л) с
микроцеллюлозой (МКЦ) (1 г/л) в качестве субстрата, измельченным биотитом или глауконитом (200 г/70мл), инокулированную Clostridium
alkalicellulosi (2 %) и G. ferrihydriticus (5 %). Параллельно были поставлены следующие варианты контрольных серий в 2-ух повторностях:
(к0) стерильная среда с биотитом или глауконитом; (к1) среда с МКЦ и C. alkalicellulosi; (к2)
среда с МКЦ, C. alkalicellulosi биотитом или
глауконитом; (к3) среда с МКЦ C. alkalicellulosi
и G. ferrihydriticus и синтезированным ферригидритом; (к4) среда с ацетатом (2 г/л) G.
ferrihydriticus и биотитом или глауконитом.
Продолжительность эксперимента составляла 200 дней в темноте при t 35 оС. В процессе
эксперимента производился отбор проб для
определения продуктов сбраживания МКЦ C.
alkalicellulosi на 2, 8, 14, 22, 50, 165 и 200 сутки
на 2, 8, 14, 22, 50, 165 и 200 сутки методом LPHC
хроматографии; определение Fe(II) с феррозином; анализ твердой фазы в конце эксперимента методами Мессбауэровской спектроскопии
(Н.И. Чистякова, А.В. Шапкин, физфак МГУ
им. М.В. Ломоносова) и определения растворимости кремния (А.В. Савенко, В.С. Савенко,
геофак МГУ им. М.В. Ломоносова).
В результате было показано, что в опыте
происходит необратимая трансформация слюд
(биотита или глауконита) с образованием новой магнитоупорядоченной минеральной фазы
Рис. 4.7.4. Измерения интенсивности Мессбауэровских спектров, соответствующих атомам Fe3+ и
Fe2+, входящих в структуры биотита (а) и глауконита (б) и формирование новой магнитоупорядоченной фазы (МУФ) в опыте и контролях.
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 129
129
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
41
Рис. 4.7.5. Образование продуктов сбраживания МКЦ целлюлозолитиком C. alkalicellulosi
в опыте с биотитом (а) и
глауконитом (б).
(рис. 4.7.4). При этом явного потребления продуктов сбраживания целлюлозы – формиата, ацетата, этанола или лактата G. ferrihydriticus, который
должен был использовать их в качестве доноров
электронов не наблюдалось (рис. 4.7.5), что может быть объясняться следующим. Во-первых,
МКЦ – твердый субстрат, добавленный в среду в
избытке, обеспечивающий постепенное его разложение целлюлозолитиком C. alkalicellulosi. В
этом случае вторичный анаэроб G. ferrihydriticus
оказывается в открытой по субстрату системе, приближенной к природным условиям. Вовторых, содержание Fe(III) в биотите составляло
около 5 мМ и, следовательно, если учесть стехиометрию окислительно-восстановительной реакции восстановления железа с участием ацетата,
то для восстановления всего Fe(III), содержащегося в биотите G. ferrihydriticus потребовалось
бы всего 0.6 мМ ацетата. Т. е. отсутствие явного
окисления доноров в данном случае не говорит
об отсутствии роста G. ferrihydriticus.
130
Проведенный анализ по влиянию алкалофильных бактерий на растворимость слюд однозначно продемонстрировал увеличение растворимости в 2 раза в случае биотита и на 20 % в
случае глауконита в опыте и контроле 4, содержащим G. ferrihydriticus (рис. 4.7.6). Таким
образом, на основании проведенных экспериментов можно сделать вывод, что менее гидратированные слюды подвергаются большему воздействию со стороны микроорганизмов, но при
этом существенное влияние оказывают только
прокариоты, способные к хемотрофии и использующие переменновалентные элементы, в данном случае Fe(III), для катаболических реакций.
Наиболее интригующие результаты были
получены в контрольном эксперименте с чистой культурой G. ferrihydriticus и ацетатом
(к4), добавленном в качестве донора электронов. В ходе эксперимента и с биотитом, и с
глауконитом, в первые 20 суток происходило
не потребление, а увеличение почти на 3 мМ
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 130
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
концентрации ацетата в среде (рис. 4.7.7). Парадоксальное увеличение концентрации ацетата в контроле 4 и наблюдаемое образование
магнитоупорядоченной фазы, сопровождающееся при этом перераспределением железа в
твердой фазе без роста относительной интенсивности спектров двухвалентного железа,
может быть объяснено только способностью
G. ferrihydriticus анаэробно окислять железо,
используя СО2 в качестве акцептора электронов. Образование ацетата G. ferrihydriticus
уже наблюдалось нами в экспериментах с
комбинированным ростом G. ferrihydriticus и
Anaerobacillus alkalilacustre (см. отчет за 2011 г.)
на маните. Однако доказательство способности
G. ferrihydriticus использовать СО2 в качестве
акцептора электронов требует проведения дополнительных экспериментов, которые запланированы на следующий год. Таким образом,
показано, что алкалофильные анаэробные диссимиляторные железоредукторы, представителем которых является G. ferrihydriticus,
способны использовать Fe(III), входящее в
состав биотита и глауконита в качестве
акцептора электронов, повышая растворимость этих минералов и используя при этом
продукты сбраживания целлюлозы, образующиеся за счет деятельности анаэробного
целлюлозолитика Clostridium alkalicellulosi.
Способность железоредуцирующих прокариот интенсивно воздействовать на породообразующие минералы магматических пород
могло иметь большое значение в протерозое при континентальном выветривании, а
также в мелководных морских условиях при
трансформации глауконита.
41
Рис. 4.7.6. Влияние алкалофильных анаэробов
на растворимость биотита и глауконита в воде.
Опытные и контрольные серии.
4.7.4. Изучение фенотипических, экофизиологических и ультраструктурных особенностей цианобактерий морфотипов
Geitlerinema и Leptolyngbya, выделенных из
содовых озёр Кулундинской степи и определение филогенетического положения выделенных штаммов цианобактерий согласно полифазному подходу (Самылина О.С.).
Ранее по материалам экспедиций ИНМИ
РАН 2011 и 2012 гг. было показано, что наиболее
типичным фототрофным сообществом в содовых озёрах Кулундинской степи является альго-бактериальное сообщество с зелёной нитчатой водорослью Ctenocladus circinnatus в качестве эдификатора и доминирующими морфотипами цианобактерий – нитчатыми Geitlerinema
sp. и Leptolyngbya sp. Проведено полифазное
изучение выделенных штаммов данных морфотипов: их фенотипических, экофизиологических и ультраструктурных особенностей.
Культуры штаммов были выделены из следующих озeр: Петуховское содовое (Кулундинская
степь, Ключевской район, Алтайский край),
Горчина 3, Танатары III и VI (Соляноозёрская
Рис. 4.7.7. Образование ацетата в контроле 4
при росте Geoalkalibacter
ferrihydriticus с биотитом
или глауконитом.
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 131
131
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
41
Рис. 4.7.8. Морфология (а) и ультраструктура (б)
морфотипа Geitlerinema sp.
степь, Михайловский район, Алтайский край).
Показано, что Geitlerinema sp. является основным доминантом во всех исследованных сообществах. Имеет клетки 3.3–4.7 мкм в диаметре,
как правило, квадратные, но в зависимости от
условий могут быть удлинёнными примерно в
2 раза. Конечные клетки закруглённые. Перетяжки между клетками не выражены. Нити
прямые, изредка к концам несколько сужаются. Характерно скользящее движение. Располо-
жение тилакоидов париетальное, часто также
встречается срединный тяж тилакоидов. Часто
встречается керитомия. Околоклеточная слизь
развита слабо (рис. 4.7.8). Данный морфотип
был описан в содовых озeрах Кулундинской
степи Воронихиным Н.Н. [1929] как Oscillatoria
tambi Woronich. По современной ботанической
систематике [Komárek, Anagnostidis, 2005] цианобактерии этого морфотипа могут быть опеределены как Phormidium tambii (Voronochin)
Anagnostidis, Komárek 1988. Доказано, что филогенетически цианобактерии этого морфотипа
(на примере штамма P-1104 из Петуховского содового озера) ближе всего к представителям неузаконенного таксона Geitlerinema (рис. 4.7.9).
На основании того, что кластер, объединяющий
последовательности различных представителей Geitlerinema, полифилетический [Perkerson
et al., 2010], показана возможность описания
штаммов Geitlerinema из содовых озёр Сибири
в качестве нового рода или вида.
Морфотип Leptolyngbya sp. является субдоминантным в исследованных сообществах.
Представлен тонкими (1–1.4 мкм в диаметре)
трихомами и бочонковидными клетками от
квадратных до удлинённых примерно в 2 раза
с преобладанием квадратных. Перетяжки меж-
Рис. 4.7.9. Филогенетическое
положение
доминирующих
морфотипов нитчатых цианобактерий на примере
штаммов P-1104 и P-1105,
выделенных из Петуховского содового озера. Дерево укоренено
на Gloeobacter violaceus
PCC8105 [AF132791]. Цифры указывают достоверность bootstrap-анализа.
132
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 132
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
ду клетками ясно выражены. Конечные клетки
закруглённые. Около них виден тонкий плотный бесцветный экзополисахаридный чехол.
Тилакоиды расположены строго париетально.
Керитомия не характерна (рис. 4.7.10). Данный морфотип был описан в содовых озeрах
Кулундинской степи Воронихиным Н.Н.
[1929] как Phormidium tenue (Menegh) Gom. По
[Komárek, Anagnostidis, 2005] цианобактерии
этого морфотипа могут быть опеределены как
Leptolyngbya halophila (Hansgirg ex Gomont)
Anagnostidis, Komárek, 1988. Доказано, что филогенетически представители этого морфотипа
(на примере штамма P-1105 из Петуховского
содового озера) относятся к роду Nodosilinea
Perkerson, Casamatta, 2011, выделенному на
основание морфологических и молекулярнобиологических критериев из рода Leptolyngbya
Anagnostidis et Komárek [Perkerson et al., 2011].
Среди ближайших к последовательности 16S
рРНК штамма Р-1105 в ГенБанке обнаружены
только последовательности некультивируемых
цианобактерий (рис. 4.7.10). Таким образом, показано, что штаммы Nodosilinea sp. из содовых
озeр Кулундинской степи могут быть описаны
впоследствии как новый вид (рис. 4.7.9).
Изучение экофизиологических свойств некоторых штаммов Geitlerinema sp. и Nodosilinea
sp. показало, что представители обоих морфотипов являются натронофильными организмами,
не зависимыми от наличия Cl- в среде. В отсутствие хлоридов оптимальным содержанием карбонатов в среде (pH 10) является 11.2 M HCO3- +
CO32- для штаммов Geitlerinema sp. и 0.6-1 М
HCO3- + CO32- для штаммов Nodosilinea sp.
Таким образом, показано, что морфотип
Leptolyngbya sp. филогенетически относится к роду Nodosilinea Perkerson & Casamatta,
2011. Получены основания для описания выделенных штаммов в качестве нового рода (для
штаммов Geitlerinema sp.) и вида (для штаммов Nodosilinea sp.). Выполнено полифазное
описание доминирующих морфотипов нитчатых цианобактерий из содовых озeр Кулундинской степи. Полученные данные имеют значение в свете гипотезы Г.А. Заварзина
о том, что современные содовые озёра являются рефугиумами для реликтовых микроорганизмов. Учитывая, что Geitlerinema sp.
Р-1104 и Nodosilinea sp. Р-1105, выделенные
из Петуховского содового озера, участвуют
Рис. 4.7.10. Морфология (а) и ультраструктура
(б) морфотипа Nodosilinea Leptolyngbya sp.
в формировании современных строматолитов, изучение данных цианобактерий важно
при актуалистическом подходе в бактериальной палеонтологии.
4.8. Очевидно, что эволюционные новшества являются результатом эволюционных преобразований онтогенезов. Это положение прослеживается на всех уровнях организации: от
молекулярного и генетического до организменного. Усложнение индивидуального развития
на уровне генетического контроля происходит
за счет увеличения количества генов, а в итоге
и белков, что приводит к возрастанию сложности строения организмов за счет увеличения
количества функций, выполняемых той или
иной структурой. Важнейшим проявлением усложнения онтогенезов служит также появления
новых стадий онтогенеза.
Основной задачей в проекте «Эволюционные механизмы усложнения онтогенезов животных: роль дупликации генов в возникновении новых таксонов и экологических группировок» (рук. – д.б.н. Н.Д. Озернюк, ИБР РАН)
было создание концепции эволюционного усложнения онтогенезов, основанной на дупликации генов и их последующей дивергенции за
счет мутаций, что приводит к важным эволюционным последствиям.
Увеличение количества генов на разных
этапах эволюционного развития происходит,
прежде всего, за счет их дупликации. Дупликации, как известно, затрагивают отдельные
гены, участки хромосом, отдельные хромосомы, а также целые геномы (полиплоидия).
Наибольшее значение для эволюционных процессов имеет полиплоидизация геномов. Во-
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 133
41
133
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
41
Рис. 4.8.1. Схема дивергенции дуплицированных генов и их роль в создании новых эволюционных возможностей.
влечение дуплицированных генов в функционально активную часть генома происходит за
счет дивергенции дуплицированных генов и
их последующего отбора. Выделяют два типа
дивергенции дуплицированных генов. Первый
тип – относительно небольшая степень дивергенции, обусловленная малым количеством
мутаций в дуплицированных генах, что обычно наблюдается при относительно небольшом
периоде дивергенции. В результате этого происходит формирование генных семейств, а
продуктами генов, принадлежащих к данным
семействам, являются близкородственные белки, выполняющие сходные функции. Этот тип
дивергеннции дуплицированных генов проанализирован нами на примере семейств Hoxгенов и миозиновых генов. Данный тип дивергенции приводит к расширению уже существующих функций.
Второй тип изменений – значительная степень дивергенции в результате большого количества мутаций дуплицированных генов, что
приводит в итоге к появлению новых белков и,
как следствие, формированию новых признаков, участвующих в выполнении новых функций. Данный тип дивергенции характерен для
формированая на ранних этапах эволюции различных систем: нервной, репродуктивной, иммунной и других систем. Таким образом, если
результатом первого типа дивергенции дуплицированных генов служит формирование генных семейств, и, как следствие, расширение
эволюционных возможностей, то второй тип
дивергенции приводит к формированию новых
генов, а в итоге, новых признаков.
Появление новых признаков в ходе эволюции
происходит прежде всего за счет гетерохроний.
На молекулярно-генетическом уровне в формировании гетерохроний важную роль может
играть сайленсинг (выключение) определенных
генов – универсальный механизм регуляции
процессов индивидуального развития. Сайлен-
134
синг реализуется за счет эпигенетических механизмов, прежде всего, метилирования ДНК и
модификаций гистонов. Влияние этих механизмов на гетерохронии осуществляется через регуляцию клеточных циклов, что приводит в итоге к изменению темпов развития тех или иных
органов или структур в ходе индивидуального
развития. Цепь событий, приводящих к эволюционному усложнению онтогенезов, может быть
представлена в виде схемы (рис. 4.8.1):
В соответствии с предложенной концепцией эволюционного усложнения онтогенезов, базирующейся на представлениях
об увеличении количества генов за счет их
дупликации и последующей дивергенции, выделено два типа эволюционных процессов:
1. Небольшая степень дивергенции дуплицированных генов, приводящая к формированию
в ходе эволюции генных семейств. Продуктами этих генов являются близкородственные
белки, выполняющие сходные функции, что
приводит к расширению эволюционных возможностей. 2. Значительная степень дивергенции дуплицированных генов, приводящая
в итоге к появлению в процессе эволюции новых белков и, как следствие, формированию
новых признаков. Эволюционные новшества
появляются за счет гетерохроний, и в их возникновении на молекулярном уровне важную
роль играет сайленсинг (выключение) генов.
Влияние сайленсинга реализуется через регуляцию клеточных циклов, меняющих темпы
развития отдельных органов и структур.
4.9. Исследование механизмов возникновения и распада алго-мико-бактериальных симбиогенезов в ходе выхода высших растений на сушу
и вторичного их возврата в воду, сравнительные
структурно-функциональные исследования высших водорослей из групп красных, бурых и харовых, и высших растений, а также погруженнопочвенных и погруженно-водных двудольных
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 134
29-07-2014 14:07
41
НАПРАВЛЕНИЕ
Таблица 4.9.1
Результаты структурно-функциональных исследований высших водорослей
и высших растений
Структурнофункциональная
организация
Высшие водоросли
(красные, бурые, харовые)
Высшие (сосудистые) растения
Акты симбиогенеза
Один, с развитием одной
буферной зоны
Два, с развитием буферных зон во встречных
направлениях, нисходящем и восходящем
Транспортные сети
Эндопласт
Нисходящий эндопласт + восходящий
апопласт
Проводящие ткани
Лептом (флоэма)
Флоэма + ксилема
Cосуды ксилемы, устьица,
кутикула, транспирация
Нет
Есть
Тип роста
Монополярный
Биполярный
Минеральное питание
Всей поверхностью
Корневое питание
трав, относящихся к подклассам Ranunculidae,
Lamiidae, Asteridae проведены в проекте «Роль
симбиогенезов в происхождении сосудистых
растений и процессах колонизации ими суши»
(рук. – чл.-корр. Ю.В. Гамалей, БИН РАН).
Исследованы структурно-функциональные
различия высших водорослей и высших растений, базирующиеся на разном числе актов симбиогенеза (таблица 4.9.1):
Исследована микоризация паренхимы корня и развитие структуры проводящих каналов
ксилемы и флоэмы по группам погружено-почвенных и погружено-водных двудольных
трав из семейств Ranunculaceae, Brassicaceae,
Lamiaceae, Asteraceae (таблица 4.9.2).
По литературным данным исследована величина генома погруженно-почвенных и погруженно-водных трав. Установлено, что переход
от древесных форм к (погруженно-почвенным)
травам сопровождается многократным ростом
величины генома и уровня плоидности; переход от наземных трав к погруженно-водным –
такой же или еще большей редукцией обоих
показателей (таблица 4.9.3).
Судя по литературе, рост величины генома – универсальная ответная реакция на ухудшение условий обитания всех исследованных
групп организмов, от бактерий до млекопитающих. Экспериментальные исследования деталей этой реакции наиболее удобны на микробиологических объектах. Показано, что криофильные бактерии имеют на порядок более
крупный геном, чем термофильные. Снижение
температуры в эксперименте ведет к гипертрофии гаплоидного генома за счет увеличение
числа фрагментарных тендемных повторов и
Таблица 4.9.2
Структурно-функциональные различия погруженно-почвенных
и погруженно-водных двудольных трав
Структурно-функциональная
организация
Погруженно-почвенные
двудольные травы
Погруженно-водные двудольные
травы
Микоризация паренхимы корны
(% клеток, содержащих гифы)
35–50 %
Не содержат
Тип азотно-минерального питания
Корневое питание
Эпидермальное всей поверхностью
растения
Локализация апопластных
лабиринтов
Ксилемная парнхима
Листовая эпидерма
Хорошо развиты
Редуцированы
Cосуды ксилемы, устьица,
кутикула, транспирация
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 135
135
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
41
Таблица 4.9.3
Величина генома родственных наземных и вторично-водных трав
(авторская выборка из Kew Plant DNA C values database: Bennett, Leitch, 2005)
Семейство
Ranunculaceae
Сeratophyllaceae
Lythraceae
Onagraceae
«
Trapaceae
Haloragaceae
Brassicaceae
«
Apiaceae
Polygonaceae
Primulaceae
Menyanthaceae
Asteraceae
Scrophulariaceae
«
«
Lentibulariaceae
Acanthaceae
Lamiaceae
Callitrichaceae
Hydrostachiaceae
Наземные травы
Ranunculus repens
ДНК, 2С, пг
22.4
Lagerstroemia tomentosa
Clarkia deflexa
Epilobium tetragonum
2.0
6.3
1.2
Brassica napus
Cardamina pratensis
Selinum vaginatum
Polygonum aviculare
Anagallis arvensis
3.2
3.3
8.2
1.7
3.5
Senecio sempervivum
Rhinanthus minor
Melampyrum arvense
Veronica Montana
Pinguicula primulifera
Synnema triflorum
Mentha longifolia
15.1
7.9
16.5
1.7
1.4
3.4
3.0
повышения уровня плоидности за счет полных
повторов. Величина бактериального генома
меняется обратимо в условиях многократного
изменения уровня питания, света, глубины погружения. В этих опытах изменения в сторону
дискомфорта ведут к гипертрофии, оптимизация – к редукции генома. Такой же результат
получен для эукариотов (грибы, земноводные,
рыбы, птицы, мыши) с той разницей, что обратимости изменений в экспериментах добиться не удается и полиплоидия может ограничиваться различными для разных клеточных
типов вариантами миксоплоидии. Последнее
свойственно и тканям растений, обитающих в
условиях стрессовой экологии, например, представителям современных арктических и альпийских трав, которым свойственны наиболее
высокие значения содержания ДНК в гаплоидном геноме и уровни плоидности. Рост обоих
показателей c широтой и высотой обитания интерпретируется исследователями как адаптивная реакция на усиление низкотемпературного
стресса. На основании этих данных обычно
делается заключение о неизбежности и необ-
136
Вторично-водные травы
Batrachium aquatile
Ceratophyllum demersum
Lythrum salicaria
Ludwigia pilosa
Epilobium palustre
Trapa natans
Myriophyllum spicatum
Rorippa aquatica
Cardamine lirata
Hydrocotile vulgaris
Polygonum barbatum
Lysimachia nummularia
Nymphoides peltata
Cotula myriophylloides
Bacopa caroliniana
Limnophila aquatica
Veronica anag.-aquatica
Utricularia vulgaris
Hygrophila violacea
Mentha aquatica
Callitriche lusiianica
Hydrostachis sp.
ДНК, 2С, пг
1.2
1.4
0.7
2.1
0.3
0.5
0.5
1.4
0.4
1.9
0.9
1.0
1.4
4.0
2.4
1.9
0.5
1.0
0.8
0.7
1.8
0.5
ратимости роста генома в ходе эволюции высших растений (гипотеза «билета в один конец»:
Bennetzen, Kellogg, 1997). Гипертрофия генома
интерпретируется как расплата за эволюционный процесс (Knight et al., 2005).
Вторично-водные травы в этом отношении
составляют исключение из общего правила,
отчетливо демонстрируя противоположную
эволюционную тенденцию (таблица 4.9.3). У
многих водных трав величины генома просто
минимальные среди известных – 0.5–1 пг. Причины редукции генома у вторично-водных те
же самые. Возврат в водную среду следует рассматривать как оптимизацию условий: водная
среда стабильнее воздушной. Распад симбиоза
с грибным мицелием в связи с возвратом в воду
также, видимо, должен инициировать сокращение величины генома.
Выход сосудистых растений на сушу в симбиозе с грибами и возврат их обратно в воду, сопровождаемый распадом симбиоза и всех тех
структур и функций, которые возникли при выходе, показывает, что эти процессы обратимы и
могли повторяться в ходе эволюции многократно.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 136
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
Некоторые водные травы в ходе возврата в воду
способны реализовывать разные формы роста
с разной степенью развития комплекса признаков корневого питания и ксилемного транспорта в зависимости от степени затопления водой.
У части из них вопрос о степени погружения и
соответственно степени редукции микоризы и
корневого питания решается по-разному даже в
онтогенезе в зависимости от положения относительно уреза воды в ювенильном возрасте.
Цикличность становления и распада симбиотических отношений с грибным партнером
может иметь разную продолжительность, зависимую тоже от динамики природных условий. Такая цикличность отражена и в циклических изменениях величины ядерного генома.
Косвенным подтверждением этому явлению
может быть довольно большой разброс величин генома у некоторых «вторично-водных»
трав. Вполне вероятной представляется возможность возврата части наземных трав в водную среду, используемую в качестве временного убежища для защиты от экстремальных
ситуаций на суше с выходом из него и новой
волной экспансии после оптимизации среды. В
этом случае описываемая в литературных сценариях тенденция нарастания климатического
стресса на континентах не выглядит такой драматичной для сосудистых растений. Им есть
куда мигрировать с целью кратковременного
или длительного укрытия от губительного для
них холода или сухости.
Любопытно, что большинство однодольных вторично-водных под влиянием изменений климата возвращаются с суши на морскую
литораль (морские травы), а двудольные – на
пресноводные мелководья (пресноводные травы). Естественно было бы допустить, что и на
сушу они выходили из вод соответствующей
солености и глубины в результате симбиогенеза разных групп морских и пресноводных водорослей и грибов. Не исключено, что освоение
суши могло происходить параллельно и независимо по нескольким направлениям: например, из пресноводной среды через харовые или
зеленые (типа спирогиры), из морской – через
ламинариевые водоросли.
Идеи монофилии происхождения растений
постепенно уходят в прошлое. Большинство современных исследователей исповедуют полифилию, или, в качестве промежуточного варианта,
парафилию. Число аргументов в пользу полифелии непрерывно растет, они относятся как к
ископаемым сосудистым растениям, близким
риниофитам, так и ко многим из ныне живущих.
Все отмеченное для погруженно-водных
трав до некоторой степени свойственно и так
называемым погруженно-почвенным травам.
По нашим наблюдениям степень их погружения в почву может изменяться обратимо в зависимости от динамики температурных условий.
Гигантские травы гор Экваториальной Африки
и Америки, обычно именуемые вторичными
розеточными деревьями, в действительности
ими не являются. Это многолетние травы с
неотмирающими в связи с отсутствием сезонности климата надземными органами. Ежегодное нарастание их величины создает иллюзию
древесной формы. Их морфология становится
сходной с древесной, но признаки внутренней
структуры и величина генома свидетельствуют
в пользу травяности, несмотря на гигантизм.
Реверсии признаков наземных деревьев и трав –
отдельная тема, которую следует исследовать
более детально. Таким образом, в противовес
распространенным представлениям о необратимости эволюции форм жизни растений,
на материале вторично-водных трав показано, что их эволюция по ряду признаков (размер генома, микоризация, наличие или отсутствие ксилемы, устьиц) обратима. При
определенных обстоятельствах не только
возврат в воду, но и новый выход на сушу может быть обычным явлением. Каждый раз
требует расторжения старого и образования нового союза с грибным партнером. То же
самое свойственно многолетним формам наземных трав. Уровень их погружения в почву
и ассоциированные с ним признаки зависимы
от динамики климата. И почва, и водная среда могут использоваться высшими растениями в качестве временного убежища для защиты от экстремальных ситуаций в аэротопе.
4.10. Формирование адаптивных морфологических и физиологических признаков (биохимическая активность, связанная с адаптацией к
субстрату) в комплексах микроскопических грибов, сформированных в различных типах экстремальных местообитаний, исследование роли
деструктивного потенциала стресс-толерантных
грибов, а также анализ влияния стресс-факторов
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 137
41
137
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
41
Рис. 4.10.1. Состав полярных липидов Phaeococcomyces sp.
в современных экосистемах на адаптивные способности микромицетов в процессе первичного
заселения суши исследованы в ходе работ по
проекту «Современные сообщества и адаптивные стратегии экстремо- толерантных
микромицетов при колонизации труднодоступных субстратов, аналогичных ранней
суше» (рук. – д.б.н. А.Е. Коваленко, БИН РАН).
В структуре современных биогеоценозов, формирующихся в экстремальных условиях, видны
черты архаичности. В особенности это относится к полярным пустыням, сообщества которых
представляют собой пионерную стадию сукцессии и одновременно отражают в своей структуре ранний этап развития жизни на Земле.
Присутствие стресс-толерантных видов
микроскопических грибов на сегодняшний
день установлено для сообществ практически
всех известных экстремальных местообитаний,
начиная от полярных пустынь до Чернобыльской АЭС. Грибы, как показывают последние
молекулярные исследования (Taylor et al., 2000;
Lutzoni et al., 2004; Gueidan et al., 2008), это
группа организмов, сохранившая неизменными многие древние черты, что позволяет рассматривать их как модельный объект для понимания процессов колонизации ранней суши.
В определенном смысле сообщества полярных
пустынь можно считать прообразом древних
первичных наземных ценозов. Микромицеты
обладают уникальным набором ферментов, позволяющих разлагать субстраты, недоступные
для других групп организмов. Грибы способны к разложению, как сложных органических
полимеров, так и минеральных веществ и горных пород. Многие из экстремофилов являются
олиготрофами, что позволяет им участвовать в
138
самых ранних стадиях первичного почвообразования. Обитание в условиях жесткого стресса подразумевает наличие комплекса приспособительных свойств у грибных организмов,
включая морфологические, физиологические,
биохимические и генетические изменения. В
частности, известно, что обитание в условиях
стресса индуцирует характерные изменения в
липидном составе клеток грибов, которые некоторые исследователи считают универсальным индикатором адаптивности.
С целью выявления липид-зависимых механизмов адаптации мезофильных и психрофильных видов аскомицетов к повышенному содержанию азота в среде, освещению и ультрафиолетовому излучению три штамма культивировались на стандартной среде в темноте, среде с
повышенным содержанием NaNO3, в условиях
облучения люминесцентными и УФ- лампами.
При культивировании на стандартной среде
Чапека мембранные липиды Phaeococcomyces sp.
были представлены фосфатидилхолинами (ФХ),
фосфатидилэтаноламинами (ФЭ), кардиолипинами (КЛ), фосфатидилсеринами (ФС), фосфатидилинозитами (ФИ), лизо-фосфатидилхолинами (лизо-ФХ) и сфинголипидами, а именно,
гликоцерамидами (ГлЦер) (pис. 4.10.1, К). В мембранах Theleblus microsporus были обнаружены
те же группы фосфо- и сфинголипидов, однако
доля ФЭ составила лишь незначительную часть
(в 6 раз меньше, чем ФХ). У Geomyces pannorum,
наоборот, количество ФЭ в полтора раза превышало ФХ. В условиях периодического освещения
у Geomyces pannorum уменьшалась доля ФХ, а у
Phaeococcomyces sp. увеличивалась доля ФИ.
При увеличении концентрации в среде
NaNO3 в мембранах клеток Phaeococcomyces
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 138
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
41
Рис. 4.10.2. Состав полярных липидов Thelebolus microsporus.
sp. происходило резкое увеличение количества
азот-содержащего фосфолипида ФС, при синтезе которого аминокислота серин ферментативно присоединяется к ЦДФ-ДАГ, а также повышался уровень ФК – предшественника ЦДФДАГ. У Theleblus microsporus (рис. 4.10.2) в этих
условиях возрастала доля ФХ и ФЭ (азот-содержащих фосфолипидов, синтезирующихся из
ФС), а количество ФК, наоборот, уменьшалось.
У Geomyces pannorum соотношение фосфолипидов кардинально не менялось, однако увеличивалась доля других липидов, содержащих
азот (в виде -NH-группы) – ГлЦер, при синтезе которых происходит реакция конденсации
пальмитоил-СоА и серина (рис. 4.10.3).
При облучении культур Phaeococcomyces sp.
ультрафиолетом наблюдалась активация синтеза бетаинового липида диацилглицерилтриметилгомосерина (ДГТС) на фоне уменьшения
доли ФХ, ФС и ФИ и полного исчезновения ФЭ.
ДГТС является бесфосфорным структурным
аналогом ФХ и отличается большей стабильностью к гидролитическим процессам по срав-
нению с фосфолипидами. Физиологический
смысл накопления липидов бетаинового типа
в стрессовых условиях может быть связан со
стабилизацией мембранных структур, а также с
переходом на более экономный режим обмена.
Таким образом, у исследованных видов по
отношению к одним условиям были выявлены разные стратегии адаптации, отражающие
их способность к колонизации различных по
химическому составу субстратов и произрастанию в разных условиях. Неспецифическая
стратегия адаптации Phaeococcomyces sp. к
различным неблагоприятным условиям включает накопление ДГТС, что было ранее нами
показано в отношении повышенного содержания сахаров, субоптимальной температуры и
осмотического стресса, вызванного высокой
концентрацией NaCl. В ответ на увеличение
нитратов в среде у изученных видов изменялся метаболизм мембранных липидов в сторону
накопления азот-содержащих классов липидов,
однако если у Phaeococcomyces sp. и Thelebolus
microsporus это происходило за счет фосфоли-
Рис. 4.10.3. Состав полярных липидов Geomyces pannorum.
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 139
139
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
41
Рис. 4.10.4. Морфология тестовых культур на агаризованной среде в разных условиях
культивирования.
пидов, то у Geomyces pannorum – за счет сфинголипидов (рис. 4.10.4).
Таким образом, у исследованных видов
по отношению к стрессирующим условиям
были выявлены разные стратегии адаптации, отражающие их способность к колонизации различных по химическому составу
субстратов и произрастанию в разных условиях. Неспецифическая стратегия адаптации Phaeococcomyces sp. к различным неблагоприятным условиям включает накопление
ДГТС, что было ранее нами показано в отношении повышенного содержания сахаров, субоптимальной температуры и осмотического стресса, вызванного высокой концентрацией NaCl. В ответ на увеличение нитратов
в среде у изученных видов изменялся метаболизм мембранных липидов в сторону накопления азот-содержащих классов липидов,
однако если у Phaeococcomyces sp. и Thelebolus
microsporus это происходило за счет фосфолипидов, то у Geomyces pannorum – за счет
сфинголипидов.
4.11. В ходе проекта «Особенности формирования растительных сообществ на ювенильных вулканогенных субстратах» (рук. –
д.б.н. В.Ю. Нешатаева, БИН РАН) основное внимание было уделено выявлению механизмов
140
формирования растительного покрова и протекания сингенетических сукцессий на ювенильных вулканогенных субстратах (лавовых потоках и шлаковых полях) действующих вулканов
Камчатки. В связи с этим провели сравнительный анализ растительных сообществ и группировок и особенностей протекания пионерных
сукцессий на датированных вулканогенных
субстратах двух действующих вулканов: вулкан Крашенинникова (Восточная Камчатка) и
вулкан Толбачик (Центральная Камчатка).
Проведены полевые исследования в кальдере вулкана Крашенинникова. Заложено
16 пробных площадей на лавовых потоках и 8
пробных площадей в фоновых горно-тундровых сообществах на бортах кальдеры. Изучены
растительные сообщества и группировки на
лавовых потоках различных возрастов: дацитовый поток Молодой (400 лет), дацитовый поток
Южный (600 лет), андезитово-дацитовый поток
Озерный (1300 лет), андезитово-дацитовый поток Кекурный (2600 лет). Фоновая высотно-поясная растительность на бортах кальдеры представлена сообществами кустарничково-лишайниковых и кустарничковых горных тундр,
разнотравных нивальных лужаек и зарослями
кедрового и ольхового стлаников.
Геоботанические описания выполняли на
временных пробных площадях размерами 5х5
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 140
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
м для лавовых потоков и 10х10 м для горнотундровых сообществ по стандартной методике (Ипатов, 2000). На каждой пробной площади выявляли полный флористический состав и
проективное покрытие каждого яруса и вида (в
процентах). Кроме того, указывали основные
характеристики местообитания – микрорельеф, наличие и мощность почвенно-пирокластического чехла, тип почвы, характер увлажнения, высоту над уровнем моря, экспозицию
и крутизну склона, а также другие факторы,
влияющие на растительный покров. Производили географическую и высотную привязку
пробной площади с помощью навигатора GPS.
В камеральный период составлены фитоценотические таблицы в формате EXEL и проведена сравнительная характеристика выделенных
растительных сообществ с использованием табличного метода.
Лавовый поток Молодой излился из южного склона южного конуса вулкана Крашенинникова на высоте 1500 м около 400 лет назад
из цепочки воронок на крутом склоне южного
конуса (Пономарева, 1987). Лавы черного цвета,
по составу соответствуют дацитам (Пономарева, Цюрупа, 1985). Поток не выходит за пределы кальдеры, его длина 2 км, средняя ширина
350–500 м, максимальная 1 км. Высота борта
потока составляет 9–11 м. Мезорельеф на потоке представлен разломами и трещинами глубиной до 4 м, крупными валунами (диаметром
до 3 м), грядами и западинами с превышением
3–5 м. Лавовый поток не перекрыт аэральными пеплопадами. Мелкозем практически отсутствует, представлен лишь мелким шлаком и
пеплом в расселинах площадью до 1 м2, имеет
эоловое происхождение.
Растительный покров лавового потока Молодой образован моховыми и лишайниковыми
группировками. На глыбах лавы доминируют
лишайники: Stereocaulon vesuvianum, Cladonia
arbuscula, C. amaurocraea, C. borealis, C.
pyxidata, Thamnolia vermicularis, Flavocetraria
nivalis, Govardia nigricans, Cetraria islandica, C.
muricata, Pertusaria spp. Большинство этих видов были встречены на всех изучаемых лавовых
потоках, поэтому они не являются специфичными для молодых лав. Общее проективное покрытие лишайников не превышает 10%. Из мхов
были встречены следующие виды: Dicranum
spp., Polytrichum piliferum, P. juniperinum,
Racomitrium lanuginosum, Pohlia sp., Hepaticae
sp., Niphotrichum canescens. Последние два вида
были встречены только на этом лавовом потоке, остальные виды были отмечены также для
потока Южный, но не были встречены на более
старых лавовых потоках. Общее проективное
покрытие мхов достигает 20 %. Сосудистые
растения представлены единичными особями.
Их общее проективное покрытие не превышает 1%. Они встречаются в засыпанных шлаком
провалах и западинах. Нами были отмечены
Empetrum nigrum, Saxifraga merckii, Loiseleuria
procumbens, Luzula arcuata.
Лавовый поток Южный образовался около 600 лет назад. Поток вытекает из цепочки
воронок, расположенных на трещине, секущей
южный борт кальдеры. Он намного обширней
потока Молодой и простирается в южном направлении на 13 км, прорывая борт кальдеры
и выходя далеко за её пределы, имеет ширину
1.5–2 км. Площадь потока 8 км2 (Пономарева,
Цюрупа, 1985). Высота борта потока достигает
10 м. По своей структуре поток Южный сходен
с потоком Молодой, однако площадь засыпанных шлаком расселин несколько большая (до
3–5 м2), лавовые глыбы разрушены сильнее,
чем на лавовом потоке Молодой, располагаются
друг к другу плотнее. Лавы покрыты пористой
коркой мощностью до нескольких сантиметров,
она легко отшелушивается, обнажая монолитную породу, и образует шлакоподобный чехол,
который можно принять за тефру.
Растительный покров лавового потока Южный, несмотря на небольшую разницу в возрасте (200 лет), имеет ряд отличий от потока Молодой. Заметно увеличивается проективное покрытие лишайников и уменьшается покрытие
мхов. В лишайниковых сообществах и группировках, помимо видов, общих с потоком Молодой, появляются следующие: Cladonia gracilis,
C. uncialis, Cetrariella delisei, Umbilicaria
hyperborea, Rhizocarpon spp. По-видимому, это
связано с большей степенью выветривания корки лавового потока. В моховом ярусе, кроме
видов, указанных для потока Молодой, существенных отличий не отмечено, так как моховые
группировки на обоих лавовых потоках встречаются в сходных местообитаниях на близких
по составу субстратах. Существенные отличия
наблюдаются в составе пионерных травянокустарничковых группировок. На отложени-
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 141
41
141
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
41
ях шлака и на дне ложбин, а также в крупных
провалах лавового потока отмечены следующие виды: Cassiope lycopodioides, Campanula
lasiocarpa, Carex koraginensis, они также присутствуют и на более старых потоках. Наиболее
характерными для лавового потока Южный являются Saxifraga merckii, Spiraea beauverdiana,
Salix arctica, Luzula arcuata – виды, имеющие
высокую константность только на этом потоке.
Лавовый поток Озерный образовался около 1300 лет назад, когда в вершинной кальдере
Северного конуса началось формирование Северного среднего конуса вулкана, произошло
образование конуса Озерный в северо-западной части кальдеры и излияние его андезитового потока. Лавовый поток излился сначала в
СЗ направлении, затем в ЮЗ направлении от
конуса Озерный, его длина около 4.7 км, ширина 1.3–1.5 км, в середине сужается до 350 м. Высота борта достигает 9 м. Поток Озерный значительно отличается по структуре от потоков
Молодой и Южный. Он пересыпан тефрой, образующей сплошной пеплово-шлаковый чехол.
Выходы крупных лавовых глыб представлены
в виде останцов высотой до 4 м. Мезорельеф
образован лавовыми грядами и провалами с
перепадами высот 3–5 м.
Растительный покров лавового потока
Озерный, отличающегося от более молодых
потоков наличием пеплово-пирокластического
чехла, характеризуется значительным общим
проективным покрытием травяно-кустарничкового яруса – до 35 %. Помимо видов, общих
с лавовым потоком Южный, преобладают Poa
malacantha, Oxytropis kamtschatica, Trisetum
spicatum, Antennaria dioica, Festuca altaica,
Minuartia macrocarpa, Phyllodoce caerulea,
Leymus interior, Salix tschuktschorum. В центральной части потока на лавовых грядах выражены хорошо сформированные кустарничково-лишайниковые сообщества, по краям потока
отмечены куртины кедрового стланика высотой
до 1.5 м и площадью до 5 м2. В провалах между
гряд постоянно идет водная эрозия, наблюдается вымывание шлака, в связи с чем сплошной
растительный покров там не формируется, а
преобладают первичные пионерные группировки, образованные видами, не характерными
для лавовых гряд: Saxifraga merckii, Agrostis
kudoi, Luzula arcuata, Spiraea beauverdiana. Видовой состав мохово-лишайниковых группи-
142
ровок в провалах и на грядах в целом сходен.
Среди мхов преобладают: Polytrichum piliferum,
Racomitrium lanuginosum; среди лишайников
отмечены виды, общие с молодыми лавовыми
потоками, произрастающие на обнаженных
лавовых останцах: Stereocaulon vesuvianum,
Flavocetraria nivalis, Cladonia arbuscula, C.
amaurocraea, C. gracilis, C. uncialis, C. borealis,
C. pyxidata, Thamnolia vermicularis. Кроме того,
на грядах были отмечены виды, не встречающиеся на более молодых лавовых потоках:
Stereocaulon alpinum, Cladonia phyllophora, C.
squamosa, Ochrolechia frigida, Peltigera malacea,
Stereocaulon paschale, Trapeliopsis granulosa.
Лавовый поток Кекурный. Заложены 3
пробные площади на излившемся из Северного
конуса андезитовом-дацитовом лавовом потоке
возрастом 2600 лет с условным названием Кекурный. Высота фронтального уступа потока
достигает 10 м. Он перекрыт тефрой того же
извержения, представляющей собой темно-серые стратифицированные андезитовые шлаки.
Породы этого извержения – двупироксеновые
андезиты и дациты темно-серого цвета (Пономарева, 1987). Лавовый поток Кекурный представляет собой гряду, залегающую внутри
кальдеры, ее длина около 2 км, ширина 550 м,
высота борта около 10 м. Поток полностью засыпан шлаком и покрыт растительностью. Мезорельеф не выражен, останцы отсутствуют. В
отличие от более молодых потоков, здесь выражен регулярно-бугорковатый микрорельеф.
Растительный покров лавового потока Кекурный хорошо сформирован и сходен с фоновой растительностью. Преобладают горнотундровые сообщества, в которых значительно проективное покрытие аркто-альпийских
кустарников и кустарничков: Rhododendron
aureum, Empetum nigrum, Loiseleuria procumbens, Vaccinium minus. По краям потока выражены пятна шлака, образовавшиеся
под воздействием водной и ветровой эрозии.
Общее проективное покрытие на шлаке достигает 35 %, преобладают Empetrum nigrum,
Oxytropis kamtschatica, Salix arctica, Artemisia glomerata, Minuartia macrocarpa, Saxifraga
scherlerioides, Leymus interior. В мохово-лишайниковом ярусе преобладают лишайники:
Stereocaulon paschale, S. alpinum, Cladonia
arbuscula, Flavocetraria nivalis, F. cucullata
и пионерный мох Niphotrichum canescens.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 142
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
Проведен сравнительный анализ пионерных
растительных сообществ и группировок на датированных ювенильных субстратах вулкана
Крашенинникова и вулкана Плоский Толбачик
(Центральная Камчатка). Выявлены особенности
протекания пионерных сукцессий. Установлено,
что лавовые потоки зарастают неравномерно, в
ложбинах и на грядах растительный покров формируется неодинаково, что связано с различной
структурой поверхности лав, различиями в петрографическом составе лавового субстрата, а
также с неравномерным привносом и накоплением мелкозема. Зарастание молодых лавовых потоков начинается с поселения эпилитных мхов
и лишайников. На потоках возраста 400–600 лет
уже сформированы лишайниковые группировки
на лавовых грядах и моховые группировки в провалах и ложбинах. Отмечены единичные экземпляры сосудистых растений на мелкоземе в освещенных депрессиях. При наличии пеплово-пирокластического чехла, перекрывающего лавовый
субстрат, формирование растительного покрова
происходит значительно быстрее. На потоках
возраста свыше 1200 лет сформированы кустарничково-лишайниковые сообщества, на бортах
потоков при отсутствии ветровой и водной эрозии развиты куртины кедрового стланика.
Показано, что лавовые потоки зарастают неравномерно. Это связано с различной
структурой поверхности лав и скоростью
накопления мелкозема. Зарастание ювенильных лавовых субстратов начинается с поселения эпилитных мхов и лишайников. На
потоках возраста 400–600 лет сформированы лишайниковые группировки на грядах и
моховые группировки в ложбинах. На потоках возраста свыше 1200 лет преобладают
кустарничково-лишайниковые сообщества.
На потоках возраста 2500 лет и более растительный покров сходен с фоновым. При
наличии пеплово-пирокластического чехла,
перекрывающего лавовый субстрат, растительность формируется быстрее. Видовой
состав и структура растительного покрова
зависят от возраста лавового потока, структуры поверхности лав, темпов накопления
мелкозема и наличия источников семян. Продолжительность сингенетических сукцессий на лавовах от поселения пионерных видов
до формирования сомкнутых сообществ оценивается периодом не менее 2000–250 лет.
4.12. Целью проекта «Эволюция экологической структуры эпикон-тинентальных
морей Сибири в докембрии и раннем кембрии» (рук. – д.г.-м.н. Д.В. Гражданкин, ИНГГ
СО РАН) является реконструкция седиментологических, экологических и диагенетических условий формирования хатыспытского
лагерштетта. Под хатыспытским лагерштеттом понимается местонахождение ископаемых
эдиакарских организмов с уникальной сохранностью мягких тканей в хатыспытской свите
верхнего венда Оленекского поднятия Сибири,
которое представляет собой единственный в
мире зарегистрированный случай фоссилизации эдиакарских мягкотелых организмов в
карбонатных породах. Ископаемая биота хатыспытского лагерштетта имеет много общего с
поздневендской авалонской биотой, которая, по
мнению большинства исследователей, обитала в глубоководных обстановках за пределами
фотической зоны, тогда как результаты изучения указывают на относительно мелководные (в
пределах фотической зоны) обстановки осадконакопления хатыспытской свиты. Проведенный
комплексный литолого-седиментологический и
тафо-палеоэкологический подход позволил разработать схему биофациального районирования
осадочной системы, в которой каждая биофация
получила полную седиментологическую, тафономическую и палеоэкологическую характеристику. В результате проведенных исследований реконструированы обстановки осадконакопления хатыспытской свиты и обитания
ископаемых организмов и построена модель
захоронения и фоссилизации макроорганизмов в карбонатных отложениях (рис. 4.12.1).
Формирование хатыспытской свиты происходило в обстановках внутреннего шельфа
и прилегающей зоны волнения и течений. Обстановки дистальной зоны внутреннего шельфа
характеризуют вторую подсвиту хатыспытской
свиты, которая представлена в одном разрезе
0601, при этом интервал мощностью 21 м в основании разреза подсвиты закрыт осыпью. Вторая
подсвита сложена пластами (0.03–0.3 м) и пачками (0.67–2.4 м) тонко переслаивающихся известняков и аргиллитов, ритмично чередующимися
с пластами (0.23–0.42 м) и пачками (0.5–2.07 м)
тонкослоистых известняков с редкими прослоями (0.08–0.2 м) грубослоистых известняков. В
отдельных пачках тонкослоистых известняков
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 143
41
143
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
41
Рис. 4.12.1. Биофации хатыспытской свиты верхнего венда Сибири.
144
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 144
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
установлены ихнотекстуры и ископаемые следы
жизнедеятельности с менисковым заполнением.
В средней части разреза присутствует пачка аргиллитов мощностью 1.3 м с прослоями нелитифицированных вулканических туфов.
Сообщество дистальной зоны внутреннего шельфа. Интервалы тонко переслаивающихся известняков и аргиллитов охарактеризованы комплексами ископаемых остатков
мягкотелых организмов. В составе ископаемой
мягкотелой биоты, наряду с рангееморфным
организмом Charnia masoni Ford, присутствуют разнообразные фрондоморфные организмы авалонской ископаемой биоты, от которых
сохраняются органы прикрепления. Органы
прикрепления первоначально были описаны как медузоидные организмы Hiemalora
pleiomorphus Vodanjuk, Hiemalora stellaris (Fedonkin), Aspidella hatyspytia Vodanjuk, Aspidella
costata Vodanjuk и Anabylia improvisa Vodanjuk.
По результатам ревизии, ископаемые органы
прикрепления позднепротерозойских фрондоморфных организмов предлагается разделять на две группы надродового ранга:
Aspidellomorpha (органы прикрепления без корневидных выростов) и Mawsonitomorpha (органы прикрепления с корневидными выростами).
Каждая из групп состоит из двух морфородов: Aspidella, Protodipleurosoma и Mawsonites,
Hiemalora, соотвественно. В составе сообщества дистальной зоны внутреннего шельфа
установлены два представителя рода Aspidella:
A. terranovica (две морфы – A. terranovica f.
terranivica и A. terranovica f. khatyspytensis) и
A. karli comb. nov. Также присутсвует представитель рода Protodipleurosoma – вид P. wardi.
Морфород Mawsonites представлен двумя видами: M. spriggi, M. pleiomorphus comb. nov. и M.
reticulatus comb. nov. Также установлены представители рода Hiemalora – вид H. stellaris.
Обстановки проксимальной зоны внутреннего шельфа характеризуют третью подсвиту
хатыспытской свиты в восточных разрезах
(0603, 0902, 0701, 0602, 0605). Разрезы сложены
пластами и пачками тонкослоистых известняков (от 15–25 см до 2.5–2.8 м), чередующимися с пластами известняков с грубой волнистой
слоистостью (от 0.3–0.5 до 2.2–2.6 м) и относительно маломощными (от 3–4 см до 0.1–0.2 м, в
редких случаях – до 0.8 м) интервалами переслаивающихся известняков и аргиллитов. Для
тонкослоистых известняков характерны ихнотекстуры (признаки биоперемешивания осадка
роющими организмами). Кроме того, в нижней части подсвиты широко распространены
тонкие прослои светло-серых до белых слабо
литифицированных вулканических туфов, в
средней части – окремненные прослои туфов.
Вверх по разрезу подсвиты увеличивается количество и мощность пластов грубо-волнистослоистых известняков.
Сообщество проксимальной зоны внутреннего шельфа. К тонкослоистым известнякам приурочены уплощенные органостенные
макроостатки. Сохранность, по всей видимости, обусловлена раннедиагенетической или
синседиментационной литификацией известкового ила, вызванным присутствием в осадке
вулканического пепла. Проведенное изучение
под исследовательским оптическим микроскопом Calr Zeiss AxioImager в проходящем свете
показало, что уплощенные мумифицированные
остатки представляют собой бесструктурные
органические пленки неравномерной оптической плотности; в отдельных случаях наблюдается их многослойное строение. Вероятно,
уплощение остатков произошло в результате
быстрого разрушения клеточных структур,
которые придавали телу объем, при этом сохранились только относительно устойчивые
к разложению внеклеточные структуры. В составе ориктоценозов преобладают пучки нитевидных остатков. Кроме того, широкое распространение имеют крупные уплощенные
органы прикрепления, связанные между собой
столонами в стелющиеся колонии, одиночные
нитевидные остатки, разнообразные крупные
уплощенные пузыревидные, языковидные тела
и трубковидные тела, уплощенные плоскоспиральные формы. В результате детального
изучения ископаемых остатков удалось снивелировать различия в таксономическом составе
ориктоценозов, характеризующих дистальные
и проксимальные зоны внутреннего шельфа.
В частности, в тонкослоистых известняках
обнаружены уплощенные органостенные макроостатки органов прикрепления фрондоморфных организмов Mawsonites и Hiemalora,
которые легко идентифицируются благодаря
корневидным выростам. Среди уплощенных
органостенных макроостатков в хатыспытской
свите присутствуют и перьевидные тела, кото-
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 145
41
145
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
41
рые также можно рассматривать как остатки
фрондоморфных организмов, и остатки рангееморфных организмов Charnia masoni. Таким
образом, обстановки проксимальной и дистальной зон внутреннего шельфа охарактеризованы
одной биофацией, представленной двумя различными тафофациями (рис. 4.12.1).
Обстановки зоны волнения и течений характеризуют третью подсвиту хатыспытской
свиты в западных разрезах (1010, 1205). Здесь в
строении осадочной последовательности преобладают грубо-волнистослоистые известняки
с признаки высокой гидродинамической и эрозионной активности среды (слепки промоин,
косая слоистость), а присутствие окремненных
прослоев вулканических туфов на относительно высоком стратиграфическом уровне позволяет предполагать, что в западном направлении происходит сокращение мощности третьей
подсвиты. Обстановки зоны волнения и течений также характеризуют первую подсвиту
хатыспытской свиты. Первая подсвита сложена
пластами (0.2–0.44 м) обломочных известняков
(иногда доломитолитов), чередующихся с пакетами (0.82–3.7 м) тонкослоистых известняков.
Обломочные известняки слагают крупные русловидные тела с эрозионной нижней и ровной
верхней границами. В пакетах обломочных известняков широко распространены текстуры
подводно-оползневых деформаций, а в тонкослоистых известняках встречены ихнотекстуры
и редкие прослои вулканических туфов.
Сообщество зоны волнения и течений. В
тонкослоистых известняках обнаружены количественно богатые и морфологически разнообразные комплексы, представленные палеопасцихнидами. В процессе изучения разреза
1205 были установлены три стратиграфических
уровня с находками остатков Palaeopascihnus;
кроме того, большое количество представительных образцов происходит из осыпи
(всего в коллекции представлено 95 плит с
Palaeopascihnus). При детальном исследовании
каждого уровня показано, что остатки сохраняются как в объемном, так и в уплощенном виде,
а вверх по разрезу происходит увеличение количества крупных экземпляров с шириной сегментов («камер») до 15 мм. По мере смещения в
дистальные фации хатыспытской свиты (разрезы по р. Хорбусуонка), находки палеопасцихнид
становятся крайне редкими. Палеопасцихниды
146
являются характерным представителем ископаемой экологической ассоциации эдиакарского
типа, приуроченной к зоне волнения и течений.
Кислородная стратификация морской
воды в хатыспытском басесйне. Первая подсвита хатыспытской свиты характеризуется положительными значениями δ13C в карбонатах
и низкими (до –20) значениями соотношения
изотопов серы δ34S в рассеянном пирите. Во
второй подсвите отмечается рост значений δ34S
до +40, затем снижение до +15 и опять рост до
+55. В верхней части третьей подсвиты установлено очередное снижение значений δ34S до
нуля и снова рост до +50. Вариации изотопов
серы вверх по разрезу сопровождаются уменьшением содержания сульфатов в карбонатах и
фракционированием изотопов серы, что можно объяснить как следствие дефицита сульфатов, кислородной стратификации толщи воды,
либо различиями в изотопном составе серы в
морской воде. Органическое вещество в большинстве из проанализированных образцов карбонатных пород оказалось обеднено тяжелым
изотопом 13С, что свидетельствует о присутствии сообществ хемоавтотрофов либо метанотрофов, обитавших на границе раздела кислородной и безкислородной сред в толще воды
или в осадке. Стратиграфически закономерные
изменения содержания изотопов серы и три
положительные аномалии, подобные тем, что
установлены в хатыспытской свите, указывают
на неоднородность окислительно-восстановительных обстановок в позднем венде. Полученные результаты позволяют предполагать, что
сообщества авалонского типа были устойчивы
по отношению к бескислородным и даже эвксинным условиям в придонном слое воды, и
что организмы могли питаться автотрофно за
счет хемосимбионтов. Результаты получены
совместно с А. Кауфманом (Alan J. Kaufman,
University of Maryland College Park, USA) и
представлены на ежегодной сессии геологического общества Америки.
Таким образом, было показано, что в
пределах осадочной системы хатыспытской
свиты на участке рр. Хорбусуонки и Керсюке четко диагностируются две ископаемые
экологические ассоциации макроорганизмов,
каждая из которых приурочена к определенным обстановкам осадконакопления: ископаемая биота авалонского типа в обстановках
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 146
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
низкоэнергетического шельфа и ископаемая
биота эдиакарского типа в зоне волнения и
течений. Соотношение изотопов серы δ34S
в рассеянном пирите в хатыспытской свите
свидетельствуют о том, что сообщества
авалонского типа могли быть устойчивы по
отношению к бескислородным и даже эвксинным условиям в придонном слое толщи
воды, и что организмы могли питаться автотрофно за счет хемосимбионтов.
4.13. Динамика морских экосистем и сукцессия сообществ на примере морей Российского Дальнего Востока изучалась под руководством акад. А.В. Адрианова и к.б.н. В.В. Ивина
(ИБМ ДВО РАН).
В заливе Петра Великого Японского моря
проведено сравнительное изучение процессов
биокоррозии металлов в условиях различной
антропогенной нагрузки. Показано, что в загрязненных водах формируются устойчивые
микробные сообщества, значительно ускоряющие процессы коррозии металлов и сплавов.
Изучены особенности экотоксикологического
воздействия тяжелых металлов на ферментную
активность морских гетеротрофных бактерий.
Показано, что активность каталазы может служить индикатором повышенного прессинга,
оказываемого тяжелыми металлами на среду.
Впервые предложен экспресс-метод, позволяющий оценивать уровень воздействия тяжелых
металлов на морские экосистемы по реакции
микробных сообществ на загрязнения.
Впервые установлен видовой состав комплексов мицелиальных грибов, ассоциированных с промысловыми двустворчатыми моллюсками залива Петра Великого Японского моря.
Выявлена зависимость видового богатства мицелиальных грибов от степени и характера антропогенного воздействия. Максимальные показатели видового богатства наблюдаются в условиях промышленной марикультуры моллюсков
(57 видов из 20 родов). Несколько ниже – на акватории Амурского (38 видов из 17 родов) и Уссурийского (34 вида из 9 родов) заливов в условиях
загрязнения промышленно-бытовыми стоками
и тяжелыми металлами, соответственно. Минимальные показатели (27 видов из 10 родов) отмечены в относительно чистом заливе Восток.
В результате мониторинга вредоносного
цветения водорослей (ВЦВ) на акватории даль-
невосточных морей зарегистрированы вспышки численности микроводорослей, известных
как продуценты йессотоксинов и оватоксинов
(YTX – Yessotoxin, OTX – Ovatoxins), а также
токсинов, вызывающих диаретическое и амнезическое отравления моллюсками (DSP –
Diarrhetic Shellfish Poisoning и ASP – Amnesic
Shellfish Poisoning). В водах зал. Петра Великого
обнаружены рафидофитовые водоросли и диатомовые водоросли рода Chaetoceros, вызывающие вредоносное цветение воды, сопровождающееся массовой гибелью рыб и беспозвоночных.
Исследованы видовой состав и количественное распределение диатомовых водорослей рода
Pseudonitzschia в российских водах Японского
и Охотского морей. Обнаружены 11 видов этого рода, среди которых 7 видов известны как
потенциально токсичные. Вид P. seriata впервые найден в Тихом океане. Вид P. cf. caciantha
впервые найден в западной Пацифике. Вид P. cf.
heimii впервые отмечен в Охотском море. Установлено, что биоразнообразие Pseudonitzschia в
Японском и Охотском морях превышает известные показатели не только для морей России,
но и для Северной Пацифики в целом. Самые
высокие концентрации микроводорослей рода
Pseudonitzschia (1.4×106–2.7×106 кл/л) отмечены
летом и осенью в зал. Петра Великого Японского моря, а самые низкие (2.5×102–1×104 кл/л) – в
Сахалинском заливе и зал. Академия Охотского моря. Наибольшее видовое разнообразие
потенциально токсичных диатомей (7 видов) и
самая высокая концентрация их клеток (более
6×105 кл/л) зарегистрированы в зал. Петра Великого Японского моря и в зал. Анива Охотского моря. Плотность потенциально токсичных видов была высокой (более 2×105 кл/л) у
северо-восточного побережья о-ва Сахалин, в
Амурском лимане и прилегающих водах. Исследовано ВЦВ, вызванное массовым развитием
потенциально токсичных диатомовых водорослей рода Pseudonitzschia в северо-восточной части Амурского залива и в б. Золотой Рог. Показано, что наиболее интенсивный пик плотности
клеток Pseudonitzschia spp. (в среднем по столбу
воды 1428.9 тыс. кл./л), обусловленный преимущественно массовым развитием P. multistriata
(67 % от общей плотности) и P. calliantha (9 %),
отмечен во второй половине октября после интенсивных дождей. C помощью методов корреляционного и регрессионного анализов выяв-
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 147
41
147
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
41
лены отрицательная связь между плотностью
Pseudonitzschia spp. и соленостью воды/концентрацией аммонийного азота в воде и положительная связь между плотностью диатомей и
температурой воды. Выявлены зоны повышенной опасности возникновения случаев амнезического отравления моллюсками.
Исследованы абиотические факторы, влияющие на обилие микроводорослей в зал. Петра
Великого. Определены факторы, контролирующие ВЦВ, а также сезонную изменчивость
биомассы фитопланктона, взвеси, биогенных
веществ и растворенных форм металлов в прибрежных водах Амурского залива. Показано,
что жизнедеятельность фитопланктона в осеннезимний период определяет постепенное снижение концентрации силикатов и фосфатов. В весенне-летний период рост биомассы фитопланктона продолжает сказываться на изменчивости
содержания фосфатов и нитратов и компенсирует
влияние стока р. Раздольная. Кроме того, именно
уровень биомассы фитопланктона, а не вариации речного стока, определяет межгодовую изменчивость концентрации нитратов и фосфатов
в прибрежных водах Амурского залива Сделано
предположение, что «цветение» фитопланктона
в восточной части Амурского залива может быть
обусловлено совместным влиянием речного стока, адвекцией морских вод и биологическими
особенностями микроводорослей.
Впервые выполнены исследования качественного и количественного состава цист автотрофных динофлагеллят в верхнем 2-сантиметровом слое современных осадков дальневосточных морей за период с 2000 по 2010 гг. Идентифицированы 28 типов цист, относящихся к 11 родам:
Alexandrium, Diplopsalis, Ensiculifera, Gonyaulax,
Gyrodinium, Pentapharsodinium, Polykrikos, Preperidinium, Protoceratium, Protoperidinium и
Scrippsiella. Цисты токсичного вида Alexandrium
tamarense (продуцент сакситоксина и его аналогов) были широко распространены и доминировали в исследуемом регионе. Их концентрация
варьировала от 500 до 25860 клеток/см3, максимальная плотность отмечена в б. Павла (Корякский округ). Согласно полученным данным, массовое развитие потенциально токсичных видов
и видов, вызывающих вредоносное «цветение»
может наблюдаться на более широкой акватории
дальневосточных морей, чем это было установлено ранее по данным изучения планктона.
148
По материалам экспедиционных исследований 2005–2007 гг. впервые исследована динамика фитопланктона Амурского лимана Охотского моря. Уточнен видовой состав, выявлены
количественные показатели микроводорослей.
Проведенные исследования показали, что распределение фитопланктона и биогенных элементов на акватории Амурского лимана находились в зависимости от гидрологического
режима р. Амур и сезона, в период которого
проводились наблюдения. Разнообразие доминирующих видов и значительные межгодовые
различия в составе и количественном распределении фитопланктона также были обусловлены особенностью гидрологического режима.
Сравнение полученных данных с литературными источниками, датируемыми 1930 гг., показало, что произошло изменение видового состава
микроводорослей. Увеличение количественных
показателей фитопланктона по сравнению с
1970 гг. может указывать на значительное изменение гидрологического режима и усиление
эвтрофикации района исследования.
Оценено состояние сообщества Zostera
marina + Sargassum pallidum в двух акваториях
зал. Петра Великого, различающихся по трофности вод: мезотрофной – у м. Зеленый (Уссурийский залив) и в эвтрофной – у м. Красный
(Амурский залив). Изучен таксономический
и морфолого-функциональный состав сообществ. Показано, что для фитоценоза эвтрофной акватории характерны бедный таксономический состав (небольшое число видов и надвидовых таксонов), нетипичные для зал. Петра
Великого пропорции высших таксонов и отсутствие ряда характерных для ассоциации видов,
а также высокая доля кораллиновых водорослей
в биомассе сообщества, что свидетельствует об
его антропогенной трансформации. Фитоценоз
Z. marina + S. pallidum мезотрофной акватории
южнее м. Зеленый, по совокупности обсуждаемых признаков, с большой долей вероятности,
можно охарактеризовать как ненарушенный.
Впервые, по материалам многолетних исследований проведена оценка видового разнообразия и пространственной неоднородности
видового состава сообществ нектона Охотского моря. Установлено, что временная динамика индексов разнообразия зависит от масштаба
суточного, сезонного и межгодового процессов.
Альфа-разнообразие (в виде видового разно-
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 148
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
образия по Симпсону) днем ниже, чем ночью.
Бета-разнообразие (в виде индекса Уилсона и
Шмиды и отражает пространственную неоднородность в сообществах), наоборот, выше днем.
Летом и осенью (теплое время года) видовое
разнообразие одинаково и характеризуется высокими значениями, а зимой и весной (холодное время года) – низкими. Сходная динамика
отмечена и для бета-разнообразия, однако летом этот индекс заметно выше, чем осенью, а
зимнее и осеннее значения индекса не различаются. Межгодовая динамика альфа-разнообразия протекала следующим образом: в течение
первых трех периодов наблюдений (1980–1990,
1991–1995, 1996–2005) видовое разнообразие
постепенно увеличивалось, характеризуясь высокоамплитудными колебаниями, и резко снижалось в последнем четвертом периоде (2006–
2009). Скорость сукцессии нектонных сообществ была высокой в первом периоде и очень
высокой при переходе от второго к третьему
периоду. Бета-разнообразие достигало максимума во втором (переходном) периоде, в третьем периоде несколько уменьшалось и резко
снижалось в четвертом периоде. Зависимость
альфа- и бета-разнообразия от глубины неодинакова. Видовое разнообразие было минимальным на глубине около 200 м (граница между
эпи- и мезопелагиалью). Бета-разнообразие при
41
увеличении глубины колебалось, демонстрируя два минимума на глубинах 100 и 300 м и
три максимума на глубинах 30, 200 и 600 м.
Пространственное распределение показателей
биоразнообразия по акватории Охотского моря
характеризуется следующими особенностями.
Альфа-разнообразие распределялось по Охотскому морю в виде сложного узора. Пятна высоких значений видового разнообразия отмечены
вдоль мелководного шельфа и в центральной
глубоководной части моря. Бета-разнообразие
охотоморского нектона было высоким вблизи
широких проливов и крупных прибрежных течений. Пятна высокого бета-разнообразия, как
правило, были приурочены к мелководному
шельфу, а не к глубоководным районам.
Обобщены результаты многолетних (2001–
2012 гг.) комплексных судовых исследований
популяций серых китов (Eschrichtius robustus)
на северо-восточном шельфе о. Сахалин и
юго-восточном шельфе п-ва Камчатка. Исследованиями получены обширные данные о
использовании китами кормовых районов и
миграции между ними в летне-осенний период. На побережье о. Сахалин выявлено два кормовых участка с большими запасами бентоса.
Это мелководный Пильтунский (гл. <20 м) и
глубоководный Морской (гл. 35–65 м) районы
(рис. 4.13.1). У побережья п-ва Камчатка выяв-
Рис. 4.13.1. Количество китов Eschrichtius robustus, наблюдавшихся в основных районах нагула на северо-восточном шельфе о. Сахалин, и китов, наблюдавшихся в Пильтунском и Морском районах нагула с 2002 по 2012 гг.
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 149
149
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
41
Рис. 4.13.2. Серый кит Eschrichtius robustus у побережья зал. Пильтун (о. Сахалин).
лена лишь одна бухта (б. Ольга), куда в нагульный сезон заходят киты. Однако здесь запасы
кормового бентоса достаточно ограничены. В
рамках комплексных исследований отработана
методика фото-регистрации серых китов и подготовлен фотоиндификационный каталог. По
результатам фото-идентификации было выяснено, что перемещения животных между кормовыми районами в пределах шельфа о. Сахалин
и между о-вом Сахалин и Камчаткой зависят
от наличия и доступности кормовых объектов
в Пильтунском районе. Когда условия на шельфе о. Сахалин из-за температурного режима не
позволяли животным питаться в достаточном
объеме, в июне-августе отмечалось значительное увеличение их численности у п-ва Камчатка. После выедания кормовых участков,
наблюдалась обратная миграция животных к
побережью о. Сахалин. При ограниченных запасах пищи и/или недостаточном ее размере
для потребления взрослыми особями, киты из
Пильтунского района (рис. 4.13.2) переходили
на кормежку в Морской район в более поздние
сроки сезона. Использование Морского района
для нагула не одинаково год от года. Межгодо-
150
вые изменения численности китов полностью
совпадают с межгодовыми изменениями биомассы бентоса в Пильтунском районе. Биомасса
бентоса в Морском районе стабильно высокая,
но из-за больших глубин киты переходят на
кормление на этот участок к концу нагульного
сезона, когда кормовой участок на мелководье
уже достаточно опустошен.
Таким образом, впервые в России предложен экспресс-метод, позволяющий использовать реакцию микробных сообществ
для оценки уровня воздействия тяжелых
металлов на морские экосистемы. Впервые установлен видовой состав комплексов
мицелиальных грибов, ассоциированных с
промысловыми двустворчатыми моллюсками залива Петра Великого Японского моря.
Впервые выполнены исследования качественного и количественного состава цист автотрофных динофлагеллят в поверхностном
слое современных осадков дальневосточных
морей. Впервые исследована динамика фитопланктона Амурского лимана Охотского
моря, уточнен видовой состав и выявлены количественные показатели микроводорослей.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 150
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
41
Впервые, по материалам многолетних исследований проведена оценка видового разнообразия и пространственной неоднородности
видового состава сообществ нектона Охотского моря. Впервые обобщены результаты
об особенности биологии и миграций крайне
малочисленной и находящейся под угрозой
исчезновения охотско-корейской популяции
серых китов (Eschrichtius robustus) на северо-восточном шельфе о. Сахалин и юго-восточном шельфе п-ва Камчатка, подготовлен
фотоиндификационный каталог.
4.14. Группой к.г.-м.н. В.Н. Компаниченко (ИКАРП РАН) в проекте «Преобразование
органического вещества во флуктуирующей
гидротермальной среде в контексте проблемы зарождения биосферы» продолжена теоретическая разработка инверсионной модели
зарождения биосферы, с подготовкой данных
по колебаниям параметров в гидротермальных
системах для проведения впоследствии лабораторных исследований по предбиологической
химии (в сотрудничестве с другими организациями). Предложен и обоснован двухэтапный
сценарий трансфориации предбиологических
микросистем в первичные формы жизни
(«пробионты»): 1) пребиотический этап (t≈300–
100 С), в ходе которого сформировались трехмерные микросистемы, состоявшие главным
образом из углеводородов, липидов и простых
аминокислот, с небольшими количествами
других биологически важных молекул; 2) биотический этап (t≈100–70 С), начавшийся с момента термодинамической инверсии, в течение
которого синтезировалась основное количество
молекул сахаров и нуклеотидов. Этот процесс
происходил в гидротермальной среде с существенными колебаниями термодинамических и
физико-химических параметров. При проведении в дальнейшем лабораторных экспериментов по предбиологической химии в колебательных условиях среды могут быть использованы
полученные результаты изучения динамики
давления флюида в скважине 30 Мутновского
геотермального месторождения. Данная динамика включает как минимум три составляющие: а) низкочастотную, представленную макрофлуктуациями со значительными (до 2 бар)
резкими или плавными изменениями давления;
б) среднечастотную, проявленную в виде плав-
Рис. 4.14.1. Фрагменты динамики давления: а
(внизу) флуктуации на фоне плавного изменения
тренда, (вверху) показано положение фрагмента динамики на крупном фрагменте мониторинга давления; б (внизу) флуктуации на фоне резкого изменения тренда, (вверху) показано положение локального фрагмента на крупном фрагменте мониторинга
давления (по: Компаниченко, Шлюфман, 2013).
ных флуктуаций с периодами около 20 минут и
частотой 0.00083 Гц, с максимальными изменениями давления между замерами 0.7 бар; в) высокочастотную, характеризующуюся резкими
изменениями значений давления (снижение,
повышение и выбросы), а также флуктуациями
с периодами менее 5 минут. Фрагменты динамики приведены на рис. 4.14.1.
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 151
151
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
41
Рис. 4.14.2. Гистограмма содержаний гидрохимических
компонентов в воде из скважин
Кульдурского термального поля за исследуемые
годы: 1 – скважина 1-87;
2 – скважина 2-87; 3 –
скважина 3-87; 4 – скважина 3-51; 5 – скважина
5-51.
Кроме того в проекте проведены анализы
на органическое вещество проб, отобранных в
горячих источниках Мутновского и Узонского
полей на Камчатке. В пределах Мутновского
термального поля, расположенного в 70 км к
юго-западу от Петропавловска-Камчатского,
был изучен состав умеренно-летучего органического вещества в конденсате пароводяной смеси из скважины (температура 170 ºС)
и термальной воды из естественных выходов
(температура 90–95 ºС). В высокотемпературном конденсате, стерильном в отношении
микроорганизмов, были установлены органические соединения пяти гомологических рядов: алканы (23 соединения), ароматические
углеводороды (16), кетоны (1), спирты (1) и
152
альдегиды (1). Более разнообразны органические соединения в водах горячих источников, населенных термофильными бактериями.
Кроме соединений перечисленных гомологических рядов, здесь установлены также эфиры,
карбоновые кислоты, алкены, циклоалканы и
стероиды. В воде из гейзера в Узонском термальном поле выявлены алканы, жирные кислоты и их эфиры, бензолы (С7-С10), нафталин
и фенатрен. Во всех пробах обнаружены также фталаты. Однако эти соединения присутствуют в составе фильтров, использованных
для экстрагирования органики, в связи с чем
получить представление об их реальном присутствии в природной воде не представляется
возможным.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 152
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
Основные расчеты по изменчивости химического состава терм Кульдурского поля в пространстве (от центра к периферии) и во времени
(выборки в период 1995–2008 гг.) были выполнены и представлены в табличном виде в прошлом году. В отчетном году результаты были
уточнены (в некоторых выборках пересчитаны)
и представлены в обобщенном виде. Сводная
гистограмма по выборкам 1995–1996 гг и 2007–
2008 гг. приведена на рис. 4.14.2. На ней отображены средние содержания химических компонентов в термальных водах скважин 1-87, 2-87,
3-87, 3-51, 5-51, рассчитанные по двум выборкам: 1995–1996 и 2007–2008 гг. Общее число химических анализов во всех выборках составляет
131. Как видно из приведенных данных, среди
катионов доминирует натрий (доля калия в сумме Na++K+ в кульдурских термах, как правило,
незначительная и составляет приблизительно
1.5–2 %), а среди анионов – гидрокарбонат-ион,
карбонат-ион и хлор. При этом характерны высокие содержания кремнекислоты. В заметных
концентрациях устанавливаются фтор и сульфат-ион, а также сероводород, в незначительных – катионы кальция и аммония. рН растворов достаточно выдержанный и колеблется в
пределах 9.5–9.7. В обеих выборках 1995–1996 и
2007–2008 гг. от центра термального поля к периферии однонаправлено меняются концентрации
Na++K+, Ca2+, NH4+, Cl-, SO42-, H2S и H4SiO4, что
свидетельствует о наличии в нем определенной
гидрохимической зональности. В центральной
зоне максимальны содержания Na++K+, NH4+,
Cl-, SO42-, H2S и H4SiO4, к периферии они уменьшаются. Обращает на себя внимание тот факт,
что пространственные вариации состава терм
между выделенными зонами в каждой выборке
небольшие, в то время как временные вариации
между выборками разных лет могут быть значительными: концентрации отдельных компонентов отличаются в 2–4 раза. Распределение
остальных проанализированных компонентов
между центром и периферией месторождения в
разные годы может быть различным.
В пределах Дачного участка Мутновского
термального поля был выбран кипящий водяной котел, наиболее подходящий для совместного с зарубежными исследователями
эксперимента по предбиологической химии.
Температура воды составляет 95 ºС, рН 3. Для
эксперимента важным является минералогиче-
ский состав глин, поскольку разные минералы
обладают разной адсорбционной способностью
по отношению к органическому веществу. Состав подстилающей котел глины смектитовый,
с небольшим количеством иллита. Результаты изучения фазы с d (001) при нагревании до
550 ºС предполагают наличие здесь каолина.
Один из очень слабых пиков предварительно
идентифицирован как цеолит.
Таким образом, на примере ряда дальневосточных объектов было показано, что в
гидротермальных системах существуют
значительные по амплитуде и вариабельные по периодам и частотам флуктуации
термодинамических и физико-химических
параметров (давления, гидрохимического состава). Это подтверждает теоретически
сформулированный в рамках инверсионной
модели зарождения биосферы вывод о том,
что гидротермальная среда в силу наличия
таких флуктуаций является благоприятной
для преобразования органического вещества в
простейшие формы жизни. Полученные данные в дальнейшем планируется использовать
для проведения лабораторных экспериментов по предбиологической химии во флуктуирующей высокотемпературной среде.
4.15. Исследование биоразнообразия и
выявление биогеографических связей, а также экологических (трофических) группировок важнейших родов восьмилучевых кораллов (Cnidaria: Octocorallia) и голотурий
(Echinodermata: Holothuroidea) западной части
Южно-Китайского моря и прилегающих районов Тихого и Индийского океанов выполнено
под руководством к.б.н. Т.Н. Даутовой (ИБМ
РАН) в проекте «Функциональная структура
и процессы регуляции в современных рифовых экосистемах». Получены новые данные
о разнообразии важнейших родов восьмилучевых кораллов альционарий – Sarcophyton и
Lobophytum в северо-западной части ЮжноКитайского моря (прибрежные воды центрального Вьетнама); составлен аннотированный
список видов, включающий 6 новых видов. При
совместном анализе литературных и собственных данных показано, что это наибольшее
число видов Sarcophyton и Lobophytum в региональной фауне, зарегистрированное в ИндоПацифике и Мировом океане. В то же время,
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 153
41
153
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
41
Рис. 4.15.1. Кораллы Sarcophyton.
обнаружено высокое фаунистическое сходство
между целевым районом исследований (прибрежные воды Вьетнама) и областью Индо-Малайского Центра биоразнообразия – 62 % общих
видов восьмилучевых кораллов. Основываясь
на результатах, полученных в ходе первого и
второго этапов данного проекта и учитывая
имеющиеся в литературе данные о возможных путях распространения личинок кораллов и об ограничительных барьерах (течениях
и приэстуарных областях низкой солености),
сделаны выводы о том, что распространение
видов из Центра может быть направлено в Индийский океан, а Яванское и Южно-Китайское
моря, вероятно, являются пограничной зоной
между Тихим и Индийским океанами с весьма
малым притоком видов из Индийского океана.
Сформулирована гипотеза о том, что основной
путь расселения современных восьмилучевых
кораллов в западную часть Южно-Китайского
моря направлен из Индо-Малайского Центра к
побережью Центрального Вьетнама.
Продолжено исследование современного разнообразия массовых видов иглокожих
(голотурий, морских лилий и морских ежей)
у побережья Центрального Вьетнама. В заливе Нячанг нами найдено 18 видов голотурий,
154
ранее не отмеченных в публикациях, касающихся вод Вьетнама. Среди них – как весьма
крупные голотурии видов Bohadschia graeffei
(Semper), Holothuria (Thymiosycia) hilla Lesson,
Stichopus horrens Selenka и др. (достигающие
20-40 см в длину во взрослом состоянии), так
и Polyplectana kefersteini (Selenka) и Colochirus
robustus Östergren, чей размер не превышает
8 см в длину. В результате в фауне голотурий
данного района теперь насчитывается 30 видов
и это оказывается вполне сопоставимо с разнообразием голотурий в районе Индо-Малайского
Центра биоразнообразия (46 видов, Индонезия;
Massin, 1999). Число общих видов с областью
Центра составило 90 % и этот факт также подтверждает гипотезу о прямой связи прибрежных вод Центрального Вьетнама и области Центра биоразнообразия. Вместе с тем, некоторые
из видов, найденных во Вьетнаме в ходе нашего
проекта, не отмечены в районе Центра биоразнообразия и это говорит о необходимости расширения сравнительных исследований.
Проведен второй этап исследований экологически различных типичных местообитаний
восьмилучевых кораллов, собраны данные об
их количественном распределении в заливах
Нячанг и Няфу. Показано, что в мелководных
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 154
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
41
Рис. 4.15.2. Кораллы Lobophytum..
зонах рифов (лагуна, прибрежный канал), где
на предыдущем этапе исследований была выявлена типичная группировка восьмилучевых кораллов с преобладанием зооксантеллатных видов, основная роль принадлежит альционариям
Sinularia (6 2% от числа колоний), Sarcophyton
(32 %, рис. 4.15.1) и Lobophytum (рис. 4.15.2),
а в популяциях скальных мысов преобладают азооксантеллатные Nephtea (36 %) и
Dendronephthya (28 %). Зооксантеллатные виды
рода Sarcophyton (рис. 4.15.1) также составляли
существенную часть поселений альционарий
на мысах (12 %), что может быть связано с удлиненной формой полипов этих кораллов. Размерно-возрастная структура популяций указанных
зооксантеллатных родов Sinularia, Sarcophyton
и Lobophytum показывает бимодальное распределение, что говорит о начавшемся подъеме
численности этих кораллов и, соответственно,
о наметившемся сдвиге состава и структуры
населения рифа от преобладания склерактиниевых кораллов к доминированию Восьмилучевых (мягких) зооксантеллатных кораллов
в мелководных частях исследованных рифов.
Данное явление может быть связано и с отмеченной нами тенденцией к увеличению седиментационной нагрузки на кораллы именно в
мелководных зонах рифов (лагуна и прибрежный канал) на рифах о-вов Мот и Че, южное
побережье. Интенсивность накопления осадка
на мелководьях составила 42 г/м², что превосходило данный показатель для склона этих рифов на 30 % в период май-июнь 2013 г. Следует
ожидать значительного сезонного увеличения
этого показателя в осенний период штормов
за счет усиления терригенного материкового
стока. Необходимо продолжение мониторинга
седиментационного режима в осенний и зимний периоды для получения полных годичных
данных, что позволит получить прогностические модели изменений структуры популяций
кораллов в данном районе.
В ходе второго этапа запланированных работ получены новые данные по половому размножению и структуре популяций иглокожих
в западной части Южно-Китайского моря –
проведен повторный мониторинг состояния
гонад массовых видов голотурий, дополнены
временные параметры развития личинки морского ежа Diadema setosum, определены сроки
полового размножения и характер личиночного
развития еще трех массовых видов ежей и повторно исследован состав личиночного планктона зал. Нячанг в весенний сезон. Показано,
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 155
155
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
41
Рис. 4.15.3. Объяснения в тексте.
что в популяции морских ежей залива Нячанг
численно преобладают два симпатрических
вида морских ежей сем. Diademidae – Diadema
setosum и D. savignyi (отряд Aulodonta), которые образуют плотные совместные скопления
в прибрежном канале и в верхней части склона
коралловых рифов. Вместе с тем, в характеристиках полового размножения этих родственных видов обнаружены значительные различия.
Примерно 32 % особей Diadema setosum всегда
имели зрелые гонады, а у вида D. savignyi число
таких особей составило не более 9 %. При этом
соотношение самцов и самок со зрелыми гонадами было сходным (33 % самок) у обоих видов,
что говорит о благополучном ходе размножения в их популяциях. Однако, если у Diadema
setosum вымет половых продуктов происходил
в тесной связи с фазами луны ежемесячно, то
у D. savignyi вымет не был отмечен в течение
апреля-июня. Этот факт соответствует имеющимся в литературе данным, но для получения
временных характеристик развития личинок D.
savignyi необходимы дальнейшие исследования.
Продолжено экспериментальное изучение
репродуктивной биологии D. setosum в заливе
Нячанг. В дополнение к полученным ранее данным, путем экспериментальных исследований
показано, что высокая температура воды (27–
30 °С) более благоприятна для развития личинок и сокращает время достижения стадии плутеус II на 25 % (рис. 4.15.3А). В этом же температурном диапазоне уже на 20-й день личинка
увеличивает длину рук в 4–10 раз (рис. 4.15.3Б)
и переходит к активному плаванию путем гребных движений руками, что также является ее
основной оборонительной реакцией. У вторых
по численности видов в данном районе – ежей
156
Toxopneustes pileolus и Tripneustes gratilla, относящихся к отряду Camarodonta, доля половозрелых особей была значительно выше и составляла в выборках 70–82 %. Температурные
и временные характеристики стимулированного нереста и развития личинок всех указанных массовых видов ежей были сходными, с
быстрым развитием оплодотворенного яйца до
стадии питающейся личинки.
Размер яиц, скорость развития и строение
личинок на ранних стадиях (плютеус I и плютеус II) были сходны у всех четырех перечисленных видов. Но на поздних стадиях развития
личинки (поздний плютеус II и плютеус III)
был обнаружен ряд отличий между видами.
Оба вида Diadema на поздних стадиях приобрели чрезвычайно длинную пару рук и достигли размера около 2 мм в размахе рук. Два других вида – Toxopneustes pileolus (рис. 4.15.4А)
и Tripneustes gratilla (рис. 4.15.4Б) – достигли
втрое меньшего размера (600 мкм), но имели
4 пары коротких рук и более крупное тело личинки. В итоге все четыре вида имели сходную
длину ресничного шнура, окаймляющего руки,
и соответственно этому – сходные способности
к питанию. Вероятно, защитные особенности
ежей Diadema механического характера (длинные руки личинок и длинные, до 60 см, иглы
взрослых особей) вносят существенный вклад в
обеспечение их высокой выживаемости на всех
стадиях жизненного цикла и ведут к их преобладанию в рифовых популяциях. А у ежей
Toxopneustes pileolus и Tripneustes gratilla значительно более крупные гонады и более высокий процент половозрелых особей. С этим может быть связана их высокая плодовитость и,
соответственно, второй по значимости числен-
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 156
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
41
Рис. 4.15.4. Объяснения в тексте.
ный вклад в популяцию морских ежей залива.
Проведен второй этап натурных исследований процессов размножения в природных
популяциях иглокожих; в его ходе выяснено,
что половое размножение голотурий и морских
ежей в заливе Нячанг началось в первой декаде
апреля и не прекращалось до июня. Так же, как
и в прошедшем сезоне, личинки офиур и морского ежа Lovenia triforis были многочисленны
в пробах, а личинки голотурий – единичны.
Однако отсутствовали личинки морских звезд
(Acanthaster planci, Culcita novaeagvinaea), что
может говорить о начале снижения численности этих кораллоядных хищников.
Проверка состояния гонад голотурий (на
примере Cladolabes schmeltzii) показала, что
в течение весенне-летнего периода в половой
структуре популяций имеется значительный
сдвиг в сторону преобладания самцов – лишь
6 % половозрелых особей были самками. Это
подтверждает гипотезу о том, что бесполое размножение играет существенную роль в поддержании популяции данного вида. Действительно, доля особей с признаками регенерации после естественного деления снова была высокой
(16 % в выборках в 2013 г.; 27 % в 2012 г.).
Изучены особенности бесполого размножения, аутотомии и регенерации у пяти видов голотурий из отряда Dendrochirotida, обитающих
в заливе Нячанг Южно-Китайского моря.
Экспериментально было подтверждено наличие бесполого размножения у Colochirus
robustus. Оно происходит путем поперечного
деления. Перетяжка располагается ближе к заднему концу, так что отношение длины передней части к задней равнялась примерно 2:1
(рис. 4.15.5). Деление в искусственных условиях длилось около 24 часов. Кроме того, данный
Рис. 4.15.5. Бесполое размножение у Colochirus robustus путем поперечного деления.
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 157
157
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
41
Рис. 4.15.6. Голотурия Massinium magnum.
вид способен к эвисцерации, которая происходила у C. robustus через анальное отверстие.
При этом удалялись часть гонадных трубочек
и передняя часть кишки (первый нисходящий
и восходящий отделы). Регенерация пищеварительной системы протекает достаточно быстро,
на 9 сутки после эвисцерации у животных уже
имелась непрерывная кишечная трубка. Это
обеспечивает быстрый переход к нормальному питанию восстановившейся особи. Способность C. robustus к делению с последующей
быстрой регенерацией внутренних и внешних
органов говорит о возможном вкладе бесполого
размножения в поддержание численности популяций данного вида.
Способность к аутотомии и регенерации
у голотурий Ohshimella ehrenbergi, Massinium
(Neothyonidium) magnum и Colochirus quadrangularis оказалась (в экспериментах) достаточно
быстрой для того, чтобы обеспечить выживание особи. Эвисцерация у O. ehrenbergi происходит через анальное отверстие, что не характерно для дендрохиротид (Dolmatov, 1996). При
эвисцерации удаляется весь кишечник и иногда
часть гонадных трубочек. Регенерация этих ор-
158
ганов затем протекает обычным для голотурий
способом (Mashanov, García-Arrarás, 2011), за
счет формирования двух зачатков. Их объединение происходит на 20–22 сутки.
Для выяснения способностей к регенерации
после более значительных повреждений, особи
O. ehrenbergi были разрезаны поперечно на две
равные половинки. Передние части в течение
10 сут после операции погибли. Но задние половинки голотурий успешно регенерировали
утраченные органы. У вскрытых через 19 суток
после операции (время наблюдения) животных
на переднем конце имелся небольшой аквафарингеальный комплекс (АК). Полиевы пузыри
и известковые пластинки отсутствовали. Сохранившаяся задняя часть кишки соединялась
с АК и новым участком кишки, имеющим более светлую окраску и меньший диаметр. Вероятно, регенерация кишки происходит за счет
преобразования оставшейся части пищеварительной трубки. Ее передний оборванный конец истончается, растет вперед по мезентерию
и соединяется с регенерирующим АК.
Голотурия Massinium magnum ведет скрытый образ жизни, закапываясь в грунт. Тело
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 158
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
голотурии в связи с ее образом жизни разделено на две неравных части. Передняя, более
короткая, имеет темную окраску и более тонкую стенку; эта часть животного содержит АК,
передний отдел пищеварительной системы и
щупальца (рис. 4.15.6). Такое неоднородное
строение является весьма редким среди голотурий, способности данного вида к эвисцерации и
регенерации не исследованы. Нами было проведено две серии стандартных экспериментов
для выявления характеристик фрагментации у
этого вида. Было показано, что введение KCl в
полость тела M. magnum приводит не к эвисцерации, а к аутотомии переднего конца тела путем сокращения кольцевых мышц на границе
между передней и задней частями тела. В результате передняя часть тела (содержащая АК
со щупальцами и небольшой участок кишки)
отделяется и в течение 2–3 сут погибает. Задняя
часть тела сохраняла жизнеспособность и в ней
происходила регенерация утраченных органов.
На 32 сут после аутотомии у выживших задних
частей уже обнаруживался регенерировавший
АК длиной около 7 мм и шириной 5 мм с хорошо видимым известковым кольцом. Полная
регенерация, по-видимому, происходит в более
поздние сроки. Обнаружено, что данный вид
голотурий способен регенерировать также и
щупальца, которые у пойманных особей находились на разных стадиях восстановления.
В следующей серии экспериментов была
исследована способность M. magnum к регенерации после поперечного разрезания на две
равные половины. Все особи после такой операции погибли в течение 2–3 суток. В целом, мы
пришли к выводу, что способности к аутотомии
и регенерации у данного вида связаны лишь с
обеспечением выживаемости особи после повреждения ее хищниками и не вносят сколько
нибудь существенного вклада в процессы бесполого размножения.
У голотурий Colochirus quadrangularis не
удалось вызвать эвисцерацию. Животные после введения в полость тела дистиллированной воды или KCl сокращались, но стенка тела
не разрывалась и внутренние органы не выбрасывались. В экспериментах с оперативной
фрагментацией тела особи было показано, что
выживали лишь задние фрагменты. Время на
достижение начальной стадии регенерации
внутренних органов у них составило 30 сут (об-
наруживался небольшой АК, диаметром около
3 мм, у которого имелись известковое кольцо и
два полиевых пузыря). Полная регенерация, повидимому, происходит в более поздние сроки.
Проведен очередной этап натурных исследований процессов размножения в природных
популяциях кораллов. Личинки восьмилучевых кораллов, как и кораллов склерактиний, не
были обнаружены в районе исследований в течение весеннего периода, так же как и в 2012 г.
Проверка состояния гонад кораллов показала
готовность к вымету половых продуктов лишь
у азооксантеллатных альционарий, в то время
как вегетативная эмиссия была снова отмечена
у всех важнейших зооксантеллатных альционарий – Sinularia, Sarcophyton, Lobophytum,
Paralemnalia и др. на большинстве исследованных рифов. Вместе с тем, в заливе Нячанг были
отмечены и молодые колонии кораллов (2–4 см
в поперечнике), которые являются результатом
оседания и развития личинок, а не бесполого
размножения. Число этих молодых колоний
восьмилучевых кораллов Sinularia и склерактиниевых кораллов Porites было невелико и
составило в наиболее благоприятных районах
в среднем 0.3 экз/м² (о-ва Че, Мун и Мот), а в
заиленных областях залива (о-ва Мьеу и Там)
молодь отсутствовала. Предварительный вывод – кораллы в заливе Нячанг способны к размножению половым путем, но интенсивное заиление субстрата, пригодного для личинок, и,
вероятно климатический фактор, делают этот
способ размножения не основным для кораллов в районе исследований. В результате, пополнение кораллового населения на рифах залива Нячанг может быть недостаточным для
устойчивого существования коралловых рифов. Необходимы исследования качества воды,
бактериальной флоры и седиментационного
режима, а также дальнейший мониторинг размножения кораллов для окончательного выяснения этого вопроса.
Таким образом, было показано, что разнообразие трех важнейших массовых родов
восьмилучевых кораллов на рифах центрального Вьетнама является максимальным
среди изученных локальных фаун в Мировом
океане. Индо-Малайский Центр биоразнообразия является источником распространения всех трех родов – Sinularia, Sarcophyton и
Lobophytum в Южно-Китайское море. Этот
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 159
41
159
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
41
же вектор распространения вероятен и для
современных голотурий, чье разнообразие на
рифах Вьетнама оказалось высоким и показало несомненные черты сходства (90 %) с
таковым Центра. Впервые определена количественная структура поселений восьмилучевых кораллов на рифах Южно-Китайского моря и выявлены доминирующие формы в
экологически различных местообитаниях,
выдвинута гипотеза о связи физиологии доминирующих кораллов и седиментационного
режима в различных зонах рифов. Получены
данные о размерно-возрастной структуре
популяций кораллов, говорящие о начале новой сукцессионной стадии в развитии рифовой экосистемы – переходе от преобладания
склерактиниевых кораллов к доминированию
восьмилучевых (мягких) кораллов в возможной связи с увеличением седиментационной
нагрузки на рифы.
Показано, что и кораллы и иглокожие в
заливе Нячанг имеют комплексную стратегию поддержания численности популяций,
которая включает как половое, так и бесполое размножение. При благоприятных условиях (для кораллов – низкий уровень заиления
субстрата, для кораллов и морских ежей –
достаточно высокая температура воды)
половое размножение реализует свой потенциал, индивидуальный для определенного
таксона. В неблагоприятных условиях численность популяции существенным образом
поддерживается за счет вегетативного размножения у восьмилучевых и склерактиниевых кораллов, а также и у ряда голотурий.
4.16. Изучение общих закономерностей
формирования и эволюции растительных сообществ, их изменчивости и устойчивости в условиях изменений климата и природной среды
в мезозое и кайнозое на востоке Азии, как важнейшей составляющей эволюции экологической структуры биосферы, а также анализ факторов, приводящих к их перестройкам проводилось в проекте «Эволюция растений и растительных сообществ востока Азии в условиях изменений климата и природной среды
в мезозое и кайнозое» (рук. – к.г.-м.н. Н.И. Блохина, БПИ ДВО). Получены новые данные по
актуальным аспектам эволюционной морфологии, анатомии, систематики и филогении не-
160
которых меловых, третичных и современных
представителей растительного мира востока
Азии. В частности, впервые с помощью сканирующего электронного микроскопа (СЭМ)
исследована скульптура пыльцевых зерен 24
видов восточноазиатских представителей
рода Quercus L. Систематизированы и описаны
скульптурные элементы спородермы и установлены основные типы скульптур: для пыльцы
подрода Quercus (исключительно листопадные
дубы) характерна бородавчатая скульптура,
подрода Heterobalanus (вечнозеленые жестколистные дубы) – микроморщинистая и подрода Cyclobalanoides (вечнозеленые дубы) – гранулярная. Выявлено, что размер пыльцевых
зёрен исследованных видов не может быть самостоятельным диагностическим признаком и
должен учитываться только в совокупности с
другими морфологическими признаками. Наиболее важное диагностическое значение имеют
строение апертур и тип скульптуры поверхности спородермы (при превосходящей роли
последнего). Выделено 10 типов скульптуры
пыльцевых зерен, которые можно использовать
при диагностике ископаемой дисперсной пыльцы рода Quercus (рис. 4.16.1). Ультраструктура
ископаемой пыльцы Quercus из голоценовых
отложений южной части Японского моря впервые была изучена с помощью трансмиссионного электронного микроскопа (ТЭМ), выделено
10 типов пыльцевых зерен, проведен морфометрический анализ внутренних слоев спородермы и выявлено, что ультраструктура
пыльцы этих типов различается по толщине
тектума, инфратектума и подстилающего
слоя, а также по наличию или отсутствию
каналов в тектуме.
Впервые исследовано влияние различных
способов химической обработки на размеры и
скульптуру пыльцевых зерен Pinus sylvestris
L. и Quercus dentata Thunb. Установлено, что
воздействие щелочью наиболее подходит для
проведения морфологических исследований
пыльцевых зерен в световом биологическом
микроскопе: для Pinus sylvestris – это воздействие 10 % раствором щелочи в течение 60 минут или 15 % раствором – в течение 30 минут;
для Quercus dentate – воздействие 10 % раствором щелочи в течение 120 минут или 15 % раствором – в течение 40 минут. После обработки
щелочью были получены наибольшие значения
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 160
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
41
Рис. 4.16.1. Типы поверхности пыльцевых зерен
восточноазиатских
представителей
рода
Quercus L. по данным
электронной сканирующей микроскопии.
размеров пыльцевых зерен. В то же время изучение пыльцы в СЭМ выявило, что способ химической обработки не влияет на тип скульптуры пыльцевых зерен, однако при воздействии
50 % раствором серной кислоты на пыльцевые
зерна Q. dentata хорошо различима скульптура
бороздной мембраны.
Детально изучены представители диатомовых водорослей рода Aulacoseira Thwaites,
формировавшиеся в различных палеогеографических условиях миоцена и плиоцена Южного
Приморья, выявлена высокая вариабельность
морфометрических показателей створок внутриродовых таксонов. Особенности строения
створок Melosira praedistans f. seriata Moiss.
(большой диаметр, низкий загиб, высокие значения отношения диаметра к высоте загиба), а
также участие данной формы в палеосообществах из небольших прослоев туфодиатомитов,
свидетельствующее о ее стенотопности, позволяют рассматривать этот таксон как самостоятельный в объеме рода Aulacoseira.
По анатомическим признакам ископаемой
древесины из среднемаастрихтских (верхний
мел) отложений Зейско-Буреинского бассейна
Приамурья установлен новый вид Sequoioxylon
dimyense M. Afonin (рис. 4.16.2) – представитель
морфорода Sequoioxylon Torrey, характеризующегося сочетанием ксилотомических признаков современных представителей подсемейства
Sequoioideae: Sequoia Endl., Sequoiadendron
J. Buchh. и Metasequoia Hu et W.C. Cheng. Тем
не менее, наличие в древесине позднемелового Sequoioxylon dimyense очень высоких одно-
рядных лучей (до 110 клеток) с протяжёнными
двурядными участками (до 20 клеток), высоких
двурядных лучей, а также наличие на полях
перекрёста большого количества пор, расположенных в одном горизонтальном ряду (до четырех пор), позволяет предполагать несколько
большее сходство этого ископаемого вида с
современной Sequoia. Среди известных видов
Sequoioxylon наибольшее сходство наблюдается
с палеогеновыми S. sizimanicum Blokh. из бухты
Сизиман (Хабаровский край) и S. chemrylicum
Blokh. из бухты Чемурнаут (Камчатка). Кроме
того, большое сходство, особенно в строении
лучей, отмечено с Taxodioxylon multiseriatum
Ramanujam et Stewart из кампана и маастрихта провинции Альберта (Канада). В древесине
обоих видов имеются участки с аномально высокими многорядными лучами. Возможно, появление таких лучей было связано с травмой,
в результате которой потребовалось развитие
мощной лучевой паренхимы для запасания дополнительных питательных веществ. Анализ
литературных и собственных данных по макроостаткам секвойевых из меловых отложений Зейско-Буреинского бассейна показал, что
Sequoioideae впервые появились на этой территории, вероятно, в конце раннего мела (поздний
альб), а в середине – конце позднего мела (сантон – маастрихт), по-видимому, играли здесь
уже довольно заметную роль в составе древесной растительности.
Расширено представление о географическом распространении представителей древних хвойных с древесиной типа Xenoxylon:
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 161
161
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
41
Рис. 4.16.2. Sequoioxylon dimyense M. Afonin,
российский Дальний Восток, Зейско-Буреинский
бассейн, динозавровое местонахождение Димское;
цагаянская свита, верхняя часть нижнецагаянской
подсвиты, средний маастрихт: 1, 2 – поперечный
срез: граница годичного кольца (1), травматические
смоляные ходы (2); 3–6, 13–15 – радиальный срез:
поровость стенок трахеид однорядная (3), однорядная и двурядная (4-6), лучевые трахеиды (13, 14),
поровость полей перекреста (15); 7–12 – тангентальный срез: поровость стенок трахеид и однорядные
лучи (7), тяжевая паренхима (8), однорядные лучи с
двурядными и дву-трехрядными участками (9–11),
двурядный луч (12).
X. fuxinense Ding, X. phyllocladoides Gothan,
X. hopeiense Chang и X. latiporosum (Cramer)
Gothan. До наших исследований на территории
российского Дальнего Востока (РДВ) был известен только X. watarianum Nishida et Nishida,
установленный японскими палеоботаниками
по анатомическим признакам ископаемой древесины из верхнемеловых отложений острова
Сахалин. Нами описаны ископаемые древе-
162
сины X. hopeiense и X. latiporosum из нижнего
мела южного Приморья и обнаружены древесные остатки X. fuxinense и X. phyllocladoides в
нижнем мелу юго-западного Приморья. Ранее X. fuxinense был известен только в ранней юре префектуры Тояма (Япония) и раннем
мелу провинции Лаонин (Китай), тогда как X.
phyllocladoides по числу находок, по-видимому,
второй после X. latiporosum вид Xenoxylon. Тем
не менее, на территории России как X. fuxinense,
так и X. phyllocladoides обнаружены впервые.
Особенность X. fuxinense – наличие на радиальных стенках трахеид сплюснутых однорядных
пор в сомкнутом расположении, реже округлых
и овальных пор в свободном и сближенном расположении, а также наличие двурядных пор в
очередном и изредка в супротивном расположении. Характерный признак X. phyllocladoides –
наличие на радиальных стенках трахеид двурядных пор в супротивном расположении, кроме того, однорядные поры, хотя и тесно расположены, не бывают сомкнуты и столь сильно
сплющены, как у X. latiporosum. По строению
древесины X. phyllocladoides очень близок X.
barberi (Seward) Kräusel, который указывается
для ранней юры – раннего мела Восточной Сибири и раннего мела архипелага Земля Франца-Иосифа и в настоящее время рассматривается как синоним X. huttonianum (Witham)
Philippe. Таким образом, на территории РДВ в
конце раннего мела произрастали X. fuxinense,
X. phyllocladoides, X. hopeiense и X. latiporosum.
При этом обилие обнаруженных остатков
Xenoxylon позволяет высказать предположение, что в апт-альбское время эти хвойные занимали одно из ведущих положений в составе
древесной растительности южного Приморья.
В позднем мелу на РДВ, вероятно, встречался
X. watarianum, однако к концу мелового периода Xenoxylon, по-видимому, полностью вымерли. В результате проведенных исследований в
целом расширено представление о таксономическом разнообразии древесных растений,
произраставших на РДВ в раннем мелу.
Впервые прослежены закономерности эволюции морфотипов трипроектатной пыльцы
в позднем мелу Приамурья. Выявлены высокие темпы эволюции этой пыльцы в течение
сантон-датского времени. Установлено, что
некоторые из видов имеют узкие временные
рамки и могут быть признаны руководящими
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 162
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
формами, например: Mancicorpus solidum – для
раннего кампана; Pseudointegricorpus fragile,
Pentapollenites minor и Fibulapollis hiatus – для
раннего маастрихта; Aquilapollenites accipiteris,
A. echinatus и A. Elegans – для среднего маастрихта; Intergricorpus bellum и Pseudointegricorpus
clarireticulatus – для среднего – позднего маастрихта; Aquilapollenites attenuatus, A. reductus,
A. striatus, A. antique, A. coriaceus, A. quadricretaceus, A. sentus, Triprojectus amoenus, Intergricorpus bertillonites, I. microreticulatus, I. mirus
и Pseudoaquilapollenites striatus – для позднего
маастрихта; Aquilapollenites amolus, A. conatus,
A. dispositus и Parviprojectus amurensis – для
всего маастрихта. Вышеперечисленные виды
перспективны для введения их в практику
стратиграфических работ и использования
при определении геологического возраста
вмещающих отложений.
Изучено участие пыльцы Aquilapollenites
в позднемеловой и палеоценовой палинофлорах Зейско-Буреинского бассейна Приамурья.
Выявлено, что количественное участие трипроектатной пыльцы в этих палинофлорах
обычно невелико. Тем не менее, она являлась
довольно постоянным компонентом этих палинофлор, варьируя в видовом отношении от
единичной до многочисленной. Установлено,
что в целом палинофлора бассейна включала более 50 видов форм-родов Aquilapollenites,
Pseudoaquilapollenites, Parviprojectus, Triprojectus, Mancicorpus, Integricorpus, Pseudointegricorpus, Pentapollenites, Fibulapollis и Duplosporis. В Зейско-Буреинском бассейне трипроектатная пыльца появляется впервые в сантонском веке. Её разнообразие неуклонно повышается, кульминируя в позднем маастрихте, а
затем резко сокращается в дании. Для позднего
маастрихта фиксируется также пик количественного участия трипроектатов. Палинофлоры с высоким содержанием трипроектатной
пыльцы обычно происходят из увлажнённых
биотопов, в которых доминировали папоротники и таксодиевые, а палинофлоры с низким
разнообразием и незначительным содержанием
этой пыльцы – из биотопов, подвергавшихся
периодическому иссушению, речных биотопов,
а также увлажнённых биотопов, заселявшихся
платанами. По всей видимости, трипроектаты находились с последними в конкурентных
взаимоотношениях. Можно предположить, что
растения, продуцировавшие трипроектатную
пыльцу, предпочитали местообитания с устойчивым увлажнением, например болота, и избегали рипарийных (прибрежных речных) биотопов. Не исключено, что температура являлась
для таких растений хотя и важным, но все же
второстепенным фактором.
По палинологическим данным впервые
установлен палеоценовый возраст находок насекомых – представителей семейств
Blaberidae и Corydiidae, обнаруженных в Архаро-Богучанском угольном месторождении и
г. Плоская (Зейско-Буреинский бассейн). Эти
находки относятся к самым древним из всех
известных находок представителей данных семейств. По всей вероятности, Приамурье является местом возникновения и первичной радиации Blaberidae и Corydiidae.
Продолжено изучение растений-углеобразователей поздней юры и раннего мела Приамурья и южного Приморья. Выявлен и сопоставлен таксономический состав спор и пыльцы из углей и терригенных междупластий
талынджанской (поздняя юра) и дубликанской
(ранний мел) свит Буреинского бассейна. В результате мацерации углей этих стратиграфических подразделений выделены дисперсные
кутикулы. По палинологическим и макрофлористическим данным установлено, что основными растениями-углеообразователями талынджанского и дубликанского времени были
циатейные папоротники, хвойные и гинкговые.
В конце поздней юры в болотных растительных сообществах большая роль принадлежала
Cyatheaceae и гинкговым. Основным представителем последних была Pseudotorellia, представленная в углях узколистными формами, а в
кластических отложениях – более широколистными. В начале раннего мела растительность
болот претерпевает значительные изменения.
Основное значение приобретают хвойные, оттесняя гинкговых на второй план. Меняется и
состав последних: из состава растений-углеобразователей исчезает Pseudotorellia, а ее место
занимает Eretmophyllum; значение Cyatheaceae
продолжает оставаться высоким.
Детально изучен разрез угленосной верхней
части старосучанской свиты аптского возраста
возле дер. Молчановка (Партизанский каменноугольный бассейн, южное Приморье). В результате мацерации угля получены дисперсные ку-
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 163
41
163
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
41
тикулы хорошей сохранности, изучение которых
с помощью светового биологического микроскопа и СЭМ показало, что угли сложены в основном остатками таксодиевых Elatides asiatica
(Yok.) Krassil., в меньшей степени остатками
мировиевых, редко представителями гинкговых
Pseudotorellia sp. и беннеттитов Nilssoniopteris
rithidorachis (Krysht.) Krassil. В палиноспектре
из этого угольного прослоя доминируют споры
Gleicheniaceae и пыльца Taxodiaceae. В то же
время в захоронениях растений из кластических отложений преобладают побеги и листья
Elatides asiatica, вайи Birisia onychioides (Vassil.
et K.-M.) Samyl., редко встречаются обрывки листьев Nilssoniopteris sp., чешуелистных хвойных
и Ginkgo ex gr. adiantoides (Ung.) Heer. Дисперсная кутикула из этих слоёв представлена преимущественно Pseudotorellia sp., хотя макроостатки последней в захоронениях не найдены.
В палиноспектрах из кластических прослоев
доминируют споры Polypodiaceae; среди голосеменных обильны Ginkgocycadophytus и хвойные, сближаемые с сосновыми. Таким образом, в
Партизанском бассейне в болотных сообществах
аптского возраста доминировали таксодиевые
и глейхениевые, наряду с ними, но в меньшей
степени, встречались мировиевые, гинкговые и
очень редкие беннеттиты.
Значительно дополнены представления о
таксономическом разнообразии голосеменных
растений, произраставших на территории Приморья в раннеюрское время. Установлено, что
голосеменные растения шитухинского флористического комплекса (ФК) были представлены
кейтониевыми, беннеттитовыми, саговниковыми, гинкговыми, чекановскиевыми и хвойными. Среди кейтониевых – единственный вид
Sagenopteris undulata Halle, в составе беннеттитовых – только Pterophyllum cf. subaequale
Hartz., саговниковые представлены несколькими видами Ctenis и Nilssonia, гинкговые – родами Ginkgoites и Sphenobaiera, а чекановскиевые – Czekanowskia и Phoenicopsis; разнообразны хвойные Podozamites, Сycadocarpidium,
Elatocladus и Pityophyllum. Выявлено преобладание в ФК папоротников и хвойных; среди них имеются представители южных флор
Индо-Европейской палеофлористической области – это Marattiopsis hoerensis (Schimper) H.
Thomas, Phlebopteris angustiloba (Presl) Hirmer
et Hoerhammer, Clathropteris elegans Oishi,
164
Hausmannia sp., Cladophlebis scoresbyensis
Harris, Cycadocarpidium swabii Nathors и
Сycadocarpidiostrobus sp. Наличие в ФК Ctenis
sulcicaulis (Phillips) Ward, Nilssonia acuminata
(Presl) Goeppert, Pterophyllum cf. subaequale
Hartz, Taeniopteris lanceolata Oishi указывает
на существование тёплых, близких к субтропическим условий, а участие Czekanowskia ex gr.
rigida Heer, Phoenicopsis ex gr. angustifolia Heer
и Pityophyllum ex gr. nordenskioldii Heer – типичных представителей умеренной Сибирско-Канадской области свидетельствует о смешанном
(экотонном) типе флоры. Впервые проведен детальный сравнительный анализ раннеюрской
флоры Приморья с близкими по возрасту флорами Северо-Восточного Китая. Наибольшее
сходство по таксономическому составу установлено с флорами Шансонган и Ихэ из провинции
Цзилинь, а также Бейпяо из провинции Ляонин.
Продолжено изучение меловой флоры п-ова
Муравьёв-Амурский. Выявлены изменения в
таксономическом составе флористических комплексов (ФК) из уссурийской (баррем), липовецкой (апт – начало раннего альба), галенковской
(ранний – начало позднего альба) и коркинской
(терминальный альб – сеноман) свит, что позволило проследить изменение флоры этого полуострова в течение баррема – сеномана. В барремское время во флоре доминируют папоротники
и хвойные, участвуют редкие и единичные хвощёвые, цикадофиты, гинкговые, плауновидные,
мохообразные, кейтониевые и растения неясного систематического положения. В апте – начале раннего альба по-прежнему преобладают
папоротники, им сопутствуют цикадофиты и
хвойные, принимают участие мохообразные,
плауновидные, хвощёвые, кейтониевые, гинкговые, чекановскиевые и растения неясной систематической принадлежности. Для флоры этого
возрастного интервала характерно наивысшее
таксономическое разнообразие, а также появление «молодых» эволюционно продвинутых
представителей родов Anemia, Osmunda, Birisia,
Arctopteris, Sequoia и Taxites («Cephalotaxopsis»).
В раннем – начале позднего альба доминируют
папоротники, которым сопутствуют хвойные,
редко встречаются цикадофиты, единичны
гинкговые, хвощёвые и плауновидные, впервые
появляются пока ещё редкие покрытосеменные.
Особенность флоры этого времени – появление
цветковых и сокращение в целом таксономиче-
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 164
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
ского разнообразия. В коркинском ФК выделяются два подкомплекса – ранний и поздний. В
раннем подкомплексе доминируют хвойные,
которым сопутствуют папоротники, принимают участие единичные цикадофиты и растения
неясной систематической принадлежности; его
особенность – дальнейшее сокращение таксономического разнообразия и неучастие цветковых. В позднем подкомплексе преобладают
покрытосеменные и папоротники, им сопутствуют редкие хвойные, единичные хвощёвые
и растения, систематическая принадлежность
которых пока не установлена; особенность этого подкомплекса – появление среди покрытосеменных платанолистных.
Впервые изучена динамика климата южного Приморья (РДВ) в раннем плейстоцене с
применением различных методов (анализа годичных колец – Growth Ring Analysis, анализа ксилотомических признаков – Multivariate
Anatomical Analysis, анализа края листа – Leaf
Margin Analysis, листового анализа климата
многовариационной программой – Climate Leaf
Analysis Multivariate Program и метода сосуществования – Coexistence Approach). Климатические данные получены на основе изучения
8 макрофлор (древесина, листья, плоды и семена) и 18 микрофлор, растительные остатки
отобраны из 10-метровой толщи континентальных отложений суйфунской свиты Павловского буроугольного месторождения. Согласно
палеомагнитным исследованиям, данный разрез покрывает последние 200 тыс. лет раннего плейстоцена (~0.7–0.9 млн. лет) и включает
переход к среднему плейстоцену. В результате
проведённого исследования получены последовательные данные, которые демонстрируют
общее похолодание и иссушение климата южного Приморья в конце раннего плейстоцена.
Кроме того, полученные данные показывают
наличие двух климатических циклов. Тёплые
пики, фиксируемые в стратиграфическом разрезе на глубине 19.4–19.9 м и 14.0–14.8 м, возможно, соответствуют 25-й и 21-й глобальным
изотопным стадиям, соответственно. В тёплые
фазы в конце раннего плейстоцена климат южного Приморья был значительно более тёплым
и влажным по сравнению с современным, тогда
как в холодные фазы климат был сходен с современным и даже немного холоднее. В конце
раннего плейстоцена, как и в настоящее время,
климат южного Приморья был более теплым
и влажным, чем климат соседних районов юга
РДВ. Согласно полученным данным, влияние
Восточно-Азиатского муссона на климат южного Приморья в конце раннего плейстоцена было
менее выраженным, чем ныне: муссонный индекс раннего плейстоцена – 42.2–49.6, тогда как
в настоящее время – 61.3–62.0 (рис. 4.16.3).
Выявлены особенности развития растительности и природной среды в среднем голоцене на северо-восточном побережье Корейского
полуострова. В это время (8–4.5 тыс. л. н.) широкое распространение получили листопадные
широколиственные дубовые леса, состоящие
из Quercus mongolica, Q. dentata, and Q. serrata.
В лесах встречались и другие листопадные
виды – представители таких родов как Corylus,
Alnus, Juglans, Castanea, Carpinus, Carya, Tilia,
Acer, Syringa, Cornus, Ulmus и Salix. Хвойные
леса состояли из Abies, Picea, Pinus subgenera
Haploxylon и Diploxylon с холодолюбивой берёзой. Травянистые степи и луга были представлены видами Asteraceae, Chenopodiaceae,
Urticaceae, Ephedra, Caryophyllaceae, Polygonum
subgenus Persicaria, Sanguisorba, Fabaceae,
Apiaceae, Polygala и Poaceae. Среднегодовые
температуры в это время были на 2–5 ºС выше
современных, а уровень моря превышал современный на 2–6 м (рис. 4.16.4).
Проведена корреляция спорово-пыльцевых спектров из разнофациальных отложений
Японского моря. Всего в спектрах определено
105 таксонов. Разнообразие пыльцы деревьев
(46 таксонов) и трав (45 таксонов) в несколько
раз превосходит разнообразие спор (14 таксонов). Среди пыльцы деревьев доминирует пыльца Pinus, Quercus, Castanopsis, Alnus и Betula; в
составе пыльцы трав преобладает пыльца семейств Asteraceae, Cyperaceae и Poaceae; а среди
споровых – многочисленны споры Bryophyta и
Polypodiales. Наибольшее таксономическое разнообразие пыльцы и спор наблюдалось в спектрах из глубоководных осадков (98 таксонов);
в осадках материкового шельфа оно мало (49
таксонов). Установлено, что таксономический
состав палиноспектров отражает господствующий тип растительности побережья. В осадки
глубоководной зоны палиноморфы были принесены из юго-западной части о-ва Хонсю, а в
шельфовые – с северо-восточного побережья
Корейского полуострова.
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 165
41
165
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
41
Рис. 4.16.3. Литологическая колонка суйфунской свиты и корреляция с международной хронологической шкалой, палеомагнитными
хронозонами, морскими изотопными стадиями и реконструированными кривыми температур и количества осадков: 1 – суглинки, 2 –
галечники, 3 – алевриты, 4 – пески,
5 – палеопочва, 6 – песчаники, 7 – литологические границы, 8 – границы
стратиграфических подразделений,
9 – палинофлора, 10 – карпофлора,
11 – листовая флора, 12 – ксилофлора; климатические данные, полученные с использованием метода
сосуществования (климатической
приуроченности близких современных видов), по палинофлорам (13),
палинофлорам с использованием
калиброванных данных (14), карпофлорам (15), листовой флоре (16) и
ксилофлоре (17), а также с использованием листового анализа климата
многовариационной программой (18)
и мультивариационного анализа ксилотомических признаков по методу
Wiemann et al. (1998); MAT – средняя
годовая температура, CMMT – средняя температура самого холодного
месяца, WMMT – средняя температура самого теплого месяца, MAP –
среднее годовое количество осадков.
166
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 166
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
41
Рис. 4.16.4. Изменение природной среды и
растительности на северо-восточном побережье
Корейского полуострова в
голоцене.
Изучены диатомовые водоросли из плейстоцен–голоценовых осадков северной части
Японского моря, выделено 5 комплексов диатомей, сформировавшихся во время различных палеогеографических событий. Получена детальная характеристика диатомовых
комплексов, установлены особенности реакции диатомей на изменения среды обитания в
плейстоцене–голоцене. Выявлено, что для «холодных» комплексов, как правило, отмечается
доминирование аркто-бореальной океанической Rhizosolenia hebetata, а также увеличение
концентрации створок в осадках; в «теплых»
комплексах повышается видовое разнообразие
и участие океанических представителей рода
Coscinodiscus, при этом происходит снижение
концентрации створок в отложениях.
Изучены диатомеи из двух торфяников,
расположенных на восточном побережье п-ова
Камчатка. В осадках разрезов 592-12 (правый
берег р. Камчатка) и 057 (оз. Столбовое) определено 187 и 95 видовых и внутривидовых таксонов диатомей, соответственно. В диатомовых
палеосообществах из нижней части разреза
592-12 отчетливо выражено доминирование солоноватоводной Melosira lineata (Dillw.) Ag, что
свидетельствует о более высоком по сравнению
с современным уровне моря около 4000 л.н.
Увеличение обилия и разнообразия пресноводных диатомей в верхней части разреза отражают постепенное опреснение водоема. Примерно
около 3000 л.н. наметилась тенденция перехода водоема в низинное болото с высоким разнообразием представителей родов Pinnularia
и Encyonema, а затем – в верховое болото с
доминированием мелкостворчатых Eunotia и
Chamaepinnularia, обитающих в сфагновых покровах. В отложениях самой верхней части разреза установлены палеосообщества с почвенными видами Pinnularia borealis Ehr. и Hantzschia
amphioxys (Ehr.) Grun, которые доминируют в
палеосообществах из нижней части разреза
057. Выше по разрезу появляются обрастатели
(представители родов Gomphonema, Encyonema
и др.), донные (роды Pinnularia, Navicula,
Nitzschia), планктонные (род Tabellaria) и болотные (роды Eunotia, Navicula) диатомеи, обитавшие в низинном болоте. Высокое экологическое разнообразие диатомей свидетельствует о
наличии заводей со стоячей водой, небольших
проток, водной растительности, увлажнённых
кочек, участков, покрытых сфагновым мхом
и др. Для диатомовых палеосообществ из вышележащих осадков отмечено сокращение видового и экологического разнообразия, а также
ярко выраженное доминирование, как правило,
одного-двух таксонов. Ископаемые сообщества
диатомей этой части разреза формировались в
условиях верхового болота. Уменьшение количества атмосферных осадков на границе суббореала и субатлантика привело к активизации
почвообразовательных процессов и появлению
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 167
167
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
41
сообществ, в которых вновь стали доминировать почвенные диатомеи. Таким образом,
удалось проследить сукцессионные ряды, отражающие постепенное зарастание водоемов,
превращение их сначала в низинные болота, а
затем – в верховые с последующим осушением
территории и активизацией почвообразовательных процессов. Диатомовые водоросли зафиксировали не только изменения палеоклимата и
связанные с ними колебания уровня моря, но и
тектонические движения западного обрамления п-ова Камчатка в голоцене, обусловленные
коллизионным взаимодействием Курило-Камчатской и Алеутской островных дуг.
Изучены диатомовые водоросли из голоценовых осадков озер Касатка и Малое
(о. Итуруп, Курильский архипелаг). На основе изменения количества створок диатомей
в осадках, видового состава и экологической
структуры диатомовых палеосообществ прослежена история развития озерных экосистем
за последние 9350 л.н. Диатомовый анализ
озёрных осадков показал, что 9350–6400 л.н.
на месте озер существовали открытые лагуны
с активной гидродинамикой. Диатомовые сообщества того времени формировали сублиторальные эвригалобные Melosira nummuloides,
Paralia sulcata, Cocconeis scutellum, Delphineis
surirella, D. kippae, Odontella aurita, Triceratium
formosum, Plagiogramma staurophorum, Grammatophora oceani и др. В осадках также встречены неритические холодноводные виды Thalassiosira nordenskioeldii, Th. latimarginata, Th.
gravida и Th. hyalina, что свидетельствует об
активном влиянии Охотского моря. Именно в
это время в районе исследования установились
наиболее тёплые условия, что подтверждается и широким распространением таких широколиственных пород деревьев, как Quercus,
Ulmus, Juglans, Fraxinus, Acer. В период 6400–
5200 л.н. влияние моря ослабевает и увеличивается роль речного стока. Вверх по разрезу
постепенно возрастает участие пресноводных
Staurosira construens var. venter, Rhoicosphenia
abbreviata, Cocconeis placentula var. euglypta,
Rhopalodia gibba, Amphora lybica и др. Становление современных озёрных экосистем произошло примерно около 5200 л.н. В диатомовых
палеосообществах доминантами становятся
Aulacoseira granulata и Staurosira construens
var. venter.
168
Получена
диатомовая
характеристика
дальневосточных диатомитов Пузановского
(о. Кунашир, Курильские о-ва), Сергеевского и
Тереховского (южное Приморье), сформировавшихся в пресных озерах разного типа, и установлены породообразующие таксоны: для Пузановского – Aulacoseira subarctica (O. Müller)
Hawort (до 46.0 %) и Stephanodiscus niagarae var.
pusanovae Genkal et Cherepanova (26.0 %); Сергеевского – Staurosira construens var. venter (Ehr.)
Grun. (до 84.8 %) и Aulacoseira italica (Ehr.) Sim.
(до 15.6 %), а также Cymbella aff. australica A.S.
(2 %), и хотя участие последнего таксона в палеосообществах невелико, его большие створки (до 175 мкм в длину) вносят свой весомый
вклад в формирование породы; Тереховского – Aulacoseira praegranulata var. praeislandica
f. praeislandica (Sim.) Moiss. (90 %). Изучены
морфометрические характеристики и выявлена
вариабельность размеров створок, формирующих диатомиты. Впервые изучен элементный
состав створок породообразующих таксонов,
который позволил дополнить выводы об экологических обстановках, в которых обитали диатомеи. Основные элементы створок – кислород
и кремний. Большие значения кислорода и невысокое содержание кремния в створках Пузановского и Сергеевского диатомитов, скорее
всего, свидетельствуют о развитии диатомовых
сообществ в планктоне глубоких водоёмов. Довольно высокое содержание кремния в створках из Тереховского диатомита позволяет предположить, что основным местообитанием диатомей являлись донные экотопы в неглубоких
водоёмах. В Пузановском диатомите наиболее
часто отмечаемые примеси – железо, алюминий
и вольфрам. Из примесей Сергеевского диатомита более высокие концентрации характерны
для вольфрама, в то время как содержание железа и алюминия не высокое, и эти элементы не
являются постоянным компонентом створок из
данного диатомита. В диатомовых створках из
Тереховского диатомита относительно высокие
концентрации имеют почти все из указанных
химических элементов. Всесторонний анализ
диатомовой флоры Пузановского диатомита
показал, что диатомит формировался в крупном по площади и глубоком, более 10 м, пресном озере с развитой литоралью. Накопление
створок, формирующих Сергеевский диатомит, происходило в мелководном водоеме, ско-
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 168
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
рее всего, заболоченном (присутствуют представители родов Eunotia, Cymbella, Neidium)
озере, возможно, старице в пойме небольшой
реки (наличие мелкостворчатых Staurosira,
Pseudostaurosira, Staurosirella). Накопление
створок Тереховского диатомита происходило
в небольшом маломинерализованном водоёме,
скорее всего, местами заболоченном (присутствуют представители рода Eunotia), который
периодически пересыхал и наполнялся водой
во время наводнений или паводков.
Таким образом, показано, что для растений,
продуцировавших трипроектатную пыльцу,
температура являлась хотя и важным, но
все же второстепенным фактором. Влияние
Восточно-Азиатского муссона на климат
южного Приморья в конце раннего плейстоцена было менее выраженным, чем ныне, при
этом в тёплые фазы климат был значительно более тёплым и влажным по сравнению с
современным, а в холодные – был сходен с современным и даже немного холоднее; как и в
настоящее время, климат южного Приморья
был более тёплым и влажным, чем климат
соседних районов юга РДВ. Уменьшение количества атмосферных осадков на границе
суббореала и субатлантика привело на восточном побережье п-ова Камчатка к постепенному зарастанию водоёмов, превращению
их в низинные, а затем – верховые болота с
последующим осушением территории, активизации почвообразовательных процессов
и появлению сообществ с доминированием
почвенных диатомей. В среднем голоцене
климат оказал влияние на особенности развития растительности и природной среды
на северо-восточном побережье Корейского
п-ова, в это время здесь получили широкое
распространение листопадные широколиственные дубовые леса.
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 169
41
169
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
Геобиология в эволюции биосферы
Руководители – акад. А.Ю. Розанов (Палеонтологический институт РАН),
акад. А.Э. Канторович (Институт нефтегазовой геологии и геофизики СО РАН),
акад. М.В. Иванов (Институт микробиологии РАН), акад. Г.В. Добровольский (Институт
проблем экологии и эволюции РАН)
5.1. Изучение остатков биоты в межтрапповых отложениях Тунгусского бассейна вызывает большой интерес. Поскольку излияние
траппов ныне чаще всего считается причиной
самого большого в истории жизни пермотриасового экологического кризиса, нет сомнения в совпадении времени образования этих отложений
с кризисом. Во всем мире нет разрезов, столь
достоверно совпадающих по времени образования с кризисом. Изучение облегчается необычайно быстрым осадконакоплением в условиях
вулканогенного рельефа, что позволяет изучать
изменения при очень высоком временном разрешении. Именно недостаточно высокое временное разрешение было главным недостатком
всех ранних работ по изучению экологических
кризисов прошлого. Важно, что для Сибирских
траппов более или менее известен механизм
воздействия через атмосферу и климатические
изменения на биоту, то есть изучение здесь будет существенно геобиологическим.
Изучение эволюционных изменений в середине мела при распространении тандема
энтомофильных растений и антофильных насекомых близ границы мел-палеоген, когда насекомые почти не изменялись, было сравнено с
событиями близ пермотриасовой границы.
Насекомые были выбраны в качестве основного объекта исследований. Имело место
дальнейшее расширение географического происхождения изученного материала. Изучались
остатки насекомых, происходящие из Китая,
Австрии, Германии, Австралии и Антарктиды.
Проводилась совместная работа с коллегами, а
также получены материалы для исследования
из Института Геологии и Палеонтологии в Нанкине (Китай) и других научных учреждений.
Сотудничество с китайскими коллегами является необходимым, поскольку в Китае собраны
огромные коллекции ископаемых насекомых
170
замечательной сохранности. Такие материалы
ранее не были в нашем распоряжении и участие в их изучении высококвалифицированных
отечественных специалистов представляется
крайне желательной. Проект «Структура и
причины пермотриасового и меловых кризисов» (рук. – д.б.н. А.Г. Пономаренко, ПИН РАН)
направлен на изучение исторического развития
насекомых во временных окрестностях пермотриасового, мелового и мел-палеогенового
кризисов, описание недостаточно изученных
групп, выяснение филогении и разработку их
системы. Изменения семейственного состава
насекомых во временных окрестностях Р-Т
кризиса во всемирном масштабе показали,
что результаты, полученные на территории
РФ несравненно полнее, чем где либо в мире.
Нет оснований считать, что появление новых
групп в каких-то местонахождениях асинхронно. Тем самым имеется возможность межматериковых корреляций. Было изучено геологическое распространение более чем 1200 семейств
насекомых. Полученные данные были обработаны В.Ю. Дмитриевым (рис. 5.1.1-4). Показано,
что за все время существования насекомых
только один раз вымирание превосходило появление новых семейств, разнообразие насекомых постоянно возрастало, не испытывая
значительных вымираний.
Последовательность находок насекомых в
Тунгусском и Кузнецком бассейнах сравнена
с последовательностью находок в Европейской
России, где имеется возможность параллельного изучения эволюции насекомых и позвоночных. Показано, что время извержения сибирских траппов очень мало и принятая их
стратиграфия совершенно нереальна.
В ходе экспедиционных работ этого года
получены новые большие материалы по насекомым конца перми Европейской России. Кол-
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 170
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
Рис. 5.1.1. Исходные данные. Для каждого века красный столбец – число появившихся семейств насекомых, черный – вымерших. Видна очень неоднородная изученность. Общая тенденция – почти всегда появление превышает вымирание. На всех рисунках, кроме 5.1.4, обозначения периодов: С – карбон, Р – пермь, Т – триас, J – юра,
K – мел, Kz – кайнозой и время в миллионах лет назад.
Рис. 5.1.2. Накопленное число появлений (красная кривая) и вымираний (черная
кривая) семейств. Ясно видно отсутствие выраженного роста скоростей появления и
вымирания семейств в течение всей истории группы при росте числа семейств более
чем на 2 порядка (скорости – угловые коэффициенты графиков).
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 171
171
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
Рис. 5.1.3. Изменения
числа семейств (разность
ординат одноименных точек на рис. 5.1.2).
Рис. 5.1.4. Изменения
числа семейств. По оси
абсцисс, в отличие от
рис. 5.1.2, не время, а накопленное число появившихся семейств.
Объяснение таблицы 1
Изменение состава жуков на переходе от палеозоя к мезозою
Фиг. 1–4. Самое позднее пермское местонахождение Недуброво: 1 – купедоидное надкрылье с решетчатым строением; 2 – надкрылье с точечными бороздами (высшие подотряды жуков); 3 – схизофороидное надкрылье кризисного таксона Pseudochrysomelites; 4 – надкрылье, внешне сходное с пермскими схизоколеидами, но при большом увеличении на скане видно, что оно покрыто волосками (высший подотряд Polyphaga).
Фиг. 5–8. Древнейшее триасовое местонахождение Ёнтола, кризисная ситуация, все надкрылья – только
кризисный Pseudochrysomelites.
Фиг. 9–13. Древнейшие среднетриасовые местонахождения германского триаса (Бундзандштейн), посткризисная ситуация: 9 – «таксон Лазарь», представитель пермокупедид, семейства, исчезнувшего из геологической летописи задолго до конца перми и вновь появившегося в среднем триасе; 10 – древнейший представитель дожившего до ныне семейства купедид; 11 – надкрылье с точечными бороздами; 12 – древнейший
представитель характерного мезозойского семейства коптоклавид; 13 – схизофороидное надкрылье кризисного таксона Pseudochrysomelites.
172
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 172
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
Фототаблица 1
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 173
173
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
лекции по жесткокрылым самого конца перми
увеличились почти на порядок. В результате
изучения нового материала предлагается изменить положение пермотриасовой границе
в континентальных отложениях Европейской России. Показано, что влияния предполагаемых климатогенных изменений на состав
атмосферы при извержении сибирских траппов
не было столь катастрофическим для энтомофаун даже в самих районах извержений. Влияние
столь резких колебаний условий выражалось
скорее в снижении разнообразия биоты, чем в
падении численности, биомассы и продуктивности экосистем. Оказалось, что почти все остатки
принадлежат жукам мезозойско-современного
типа, а не палеозойского. В раннем триасе они
исчезают из геологической летописи и вновь появляются в коллекциях только в среднем или
позднем триасе. Широко распространенные
представления об апокалиптическом вымирании на границе перми и триаса, по-видимому,
не соответствует действительности.
Отмеченное выше не означает, что экологического кризиса близ пермотриасовой границы
не было вовсе. Хотя в это время, по образному
выражению А.П. Расницына, «жизнь и не думала умирать», набор жуков в раннем триасе
резко изменился по сравнению с концом перми.
Так в индском местонахождении Ёнтала и оленекском местонахождении Тихвинское присутствуют только жуки с надкрыльями морфотипа
схизоколеид, почти исключительно принадлежащие к типичному для кризисного времени
роду Pseudochrysomelites. Такое изменение со-
става фауны свидетельствует о значительных изменениях ландшафта. Исчезнувшее из
геологической летописи пермское разнообразие
начинает восстанавливаться с начала среднего
триаса. Эти изменения наглядно демонстрирует фототаблица 1.
Важные результаты были получены на совместных работах с китайскими коллегами по
изучению ископаемых остатков насекомых из
китайского местонахождения Ипин. Среди собранных здесь жуков присутствуют формы,
не найденные древнее вятских отложений Европейской России и ерунаковских отложений
Кузнецкого бассейна. Если представления о
возрасте Ипина правильны, то подтверждаются
предположения о соответствии верхней перми
Международной шкалы лишь вятских отложений Европейской России, сделанное на основе
магнитостратиграфии.
Таким образом, было показано, что, в отличие от ранее признанного…
1. Реальное падение разнообразия в кризисных
ситуациях намного ниже, чем обычно считается;
2. Реальное разнообразие в районе излияния
сибирских траппов мало уступает нормальному для сходного времени
3. Новые группы появляются еще до кризиса, а не в результате падения разнообразия, как
обычно считается.
4. Жуки наиболее продвинутого подотряда
появляются не в конце триаса, а в конце перми,
но существуют в заметных количествах лишь
очень короткое время, затем временно уходят
из геологической летописи
Рис. 5.2.1. а – Permonautilus cornutus (Golovkinsky, 1868), увел. 0.6; – шлиф, мшанковый фреймстоун (х 20) из карьера Чимбулат, Кировская обл.
174
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 174
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
5.2. Усилия коллектива в проекте «Сопряженность морфогенетических изменений в
сообществах цефалопод и радиолярий с биосферными кризисами фанерозоя» (рук. – д.б.н.
Т.Б. Леонова, ПИН РАН) были направлены на
выявление характера взаимосвязи и масштабов
таксономических, экологических и онтогенетических изменений в сообществе цефалопод с
основными кризисными событиями фанерозоя
и сопоставление этих преобразований с трансформациями в сообществах микроорганизмов
(радиолярии), представляющих собой другой
трофический уровень.
Выявлен таксономический состав сообщества цефалопод начала средней перми в ВолгоУральском бассейне. Впервые описан казанский
комплекс наутилоидов, включающий более
20 видов (рис. 5.2.1а). До настоящего времени
для начала средней перми в мире не было известно столь разнообразного сообщества. Пока-
51
зано, что экотопы наутилоидов были тесно
связаны с рифовыми телами, представленными мшанково-криноидными фреймстоунами
(рис. 5.2.1б), играющими не только конструкционную (построение каркаса), но и функцию
улавливания и стабилизации тонкого осадка
(баффлер-функция), что является основной
функцией типичных пач-рифов и в современных морях. Аммоноидеи существовали в более
мористых обстановках (зарифовые фацияи).
Проведенные биостратиграфический, биогеографический и эколого-тафономический анализы казанских цефалопод позволили сделать
выводы о возрасте вмещающих отложений,
их корреляции с роудским ярусом Международной шкалы, показать пути миграции наутилид и аммоноидей в карбоне и перми, а
также реконструировать их экологическую
структуру в казанском бассейне Волго-Урала
(рис. 5.2.2) (И.С. Барсков, Т.Б. Леонова).
Рис. 5.2.2. Распространение морфотипов аммоноидей в роудских комплексах Бореальной
области (1 – планктон, 2 – нектобентос-2, 3 – нектобентос-1).
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 175
175
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
Рис. 5.2.3. Примеры «экзотических» позднеордовикских актиноцератид: а –
Ellinoceras; б, в – Konchoceras, в – поперечное сечение с аномально широким
сифоном; г, д – Lambeoceras, д – уплощенное поперечное сечение; е–з – «сепиевидный» Gonioceras, ж – поперечное сечение с плоской дорсальной стороной.
Проанализировано таксономическое разнообразие неаммоноидных цефалопод в конце
позднего ордовика. Примечательной особенностью таксоцена в это время было появление в разных отрядах целого ряда родов,
обладавших специфическими морфологическими чертами, которые позже не появлялись в этих группах, но возникали в далеких
в филогенетическом плане таксонах цефалопод. Например, род Ellinoceras (подкласс
Рис. 5.2.4. Развитие филолинии Goniatites – Dombarites в нижнем карбоне.
176
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 176
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
Acntinoceratoidea) (рис. 5.2.3а), имел прямую
раковину и сложную лопастную линию. Никогда более в эволюции цефалопод среди
форм с прямой раковиной такого не возникало.
Хотя подобная морфология неоднократно проявлялась в подклассе Nautiloidea и являлась
«основным звеном» в эволюции подкласса
Ammonoidea. Возникали формы с необычайно
широким сифоном (рис. 5.2.3б, в), уплощенной
(рис. 5.2.3г, д) «сепиевидной» (рис. 5.2.3е-з)
и бочонковидной формой раковины. В целом
такие экзотические роды, не типичные для
морфологического архетипа данной группы,
составляли в конце ордовика не менее 10 %.
Подобное явление может быть объяснено двумя способами. 1. Как один из симптомов «грядущего» кризиса (появление в разных группах
«экзотических» представителей). 2. Появление «экзотических» форм вследствие «дробления» адаптивных зон и экологических
ниш, сформированных в процессе нормальной
эволюции экосистем в течение ордовика. Исчезновение «экзотов» произошло вследствие
элиминации адаптивных зон и ниш в процессе
внешнего воздействия (глобального оледенения) (И.С. Барсков).
51
Проанализированы изменения разнообразия
аммоноидей на границе визе и серпухова в карбонатном бассейне. На восточном склоне Урала
изучен до сих пор неизвестный комплекс поздневизейских аммоноидей - обитателей глубокого шельфа. Своеобразное сообщество аммоноидей существовало в районе интенсивной вулканической активности. Показано, что в уральском комплексе присутствовали эндемичные
виды рода Goniatites - возможные предки рода
Dombarites, известного почти исключительно
из Уральско-Азиатского региона (рис. 5.2.4). Показано, что интенсивный вулканизм в самом
конце визейского века мог быть причиной угнетения и последующего вымирания гониатитид в этом регионе. Вулканизм способствовал
расчленению участков морского дна и образованию специфических ниш, что вело к увеличению роли эндемизма в сообществах. Вместе
с аммоноидеями сосуществовали радиолярии,
конодонты, одиночные ругозы, временами фораминиферы (в периоды усиления карбонатной
седиментации). Показано, что после эпизодов
вулканизма сообщества восстанавливались
только частично, иммиграция была ограниченной (С.В. Николаева).
Рис. 5.2.5. Эмбриональная раковина аммоноидей: а, б – внутреннее строение начальных оборотов
Glaphyrites sp. (по Landman et. al., 1999), а – масштабная линейка 500 мкм, б – масштабная линейка 200 мкм
(I – протоконх, PV – первичный валик, М – отпечаток мускула); в–ж – скульптура аммонителлы: в – торноцератида (House, 1965), г – агониатитида (Klofak et al., 1999, fig. 2a), д – аммонитида (Klofak et al., 1999,
fig. 1a); е, ж – юрского аммонита, е – масштабная линейка 100 мкм, ж – масштабная линейка 10 мкм (ориг.).
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 177
177
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
На основании анализа современных данных
по строению скелета аммоноидей показаны изменения в строении и способах формирования
отдельных структур (стенок раковины, начальных камер (с просифоном и цекумом), сифона,
перегородок, челюстного аппарата) в процессе
эволюции группы (рис. 5.2.5). Даны варианты
морфо-функциональной интерпретации особенностей строения этих структур. Обозначены перспективные направления в изучении
скелета аммоноидей (Т.Б. Леонова).
Проведена ревизия кунгурских аммоноидей
Урала и сопредельных территорий, уточнен
таксономический состав, стратиграфическое и
географическое распространение. Анализ полученных данных показал что, динамика сокращения их биоразнообразия на этом интервале вполне согласуется с процессами смыкания
Уральского пролива, начиная с южной части
и далее к северу; дальнейшие перспективы изучения этой группы связаны с исследованием
разрезов Северного и Приполярного Урала и
прилегающих регионов (М.С. Бойко).
Выявлены особенности палеобиогеографии
отдельных групп аммонитов в кризисные периоды середины мезозоя (средняя юра и рубеж
юры и мела), их значение для биостратиграфии
и палеогеографии Восточно-Европейской и Тимано-Печорской платформ. Установлено, что
в позднем байосе и раннем бате аммониты
тетического происхождения не были распространены в Среднерусском бассейне севернее
широты Москвы и Казани, хотя в конце ран-
Рис. 5.2.6. Челюстной аппарат аммонита
Kepplerites в комплекте: а – нижняя челюсть (аптих), слева внизу – аптих увеличен; б – верхняя
челюсть, внизу в центре и справа верхняя челюсть
увеличена.
178
него бата считавшиеся высокобореальными
Arctocephalitinae были распространены далеко на юге, в районе Саратова (В.В. Митта).
По уникальной коллекции палеонтологических остатков из Костромского Заволжья
(р. Унжа) описаны челюстные аппараты среднеюрских (раннекелловейских) цефалопод – аммоноидей (рис. 5.2.6) и колеоидей. Установлено, что челюстные аппараты Kosmoceratidae
характеризуются редуцированным ростром
в верхней челюсти, длина которой сопоставима с таковой нижней челюсти (аптихов).
Редукция или полное отсутствие ростра
позволяют предполагать, что обладающие
аптихами аммониты не охотились на крупную добычу, а были планктофагами или, во
всяком случае, питались мелкой добычей.
Для юрских аптихов функция крышечки рассматривается как более важная по сравнению
с функцией элемента челюстного аппарата
(В.В. Митта).
Трансформация первичного глобулярного
опала скелетов радиолярий в дипирамидально-призматический кварц и изменение окраски
конодонтов на стадиях диагенеза → катагенеза позволяют судить о постседиментационных
условиях преобразования осадочных пород (на
примере Южного Урала и Западных Мугоджар). Первично-опаловый скелет радиолярий
нередко подвергается процессам метасоматоза
и замещается другими минералами (карбонаты,
сульфиды, реже родохрозит, апатит, флюорит
и гранаты), а также железом, марганцем и даже
золотом. Явление замещения первичного органогенного опала скелетов может быть обусловлено различными причинами: либо прижизненным изменением условий обитания,
например, сероводородное заражение вод, или
в результате катагенеза и метаморфизма
древних отложений. При этом пиритизация
части скелетов могла начаться или у еще живых
особей, непосредственно перед их смертью, или
сразу после их отмирания (рис. 5.2.7) (М.С. Афанасьева).
Проанализированы закономерности адаптации дисковидных и эллипсоидальных форм
(ДЭФ) радиолярий в пространстве и времени и показано, что данные морфотипы можно
рассматривать в качестве индикаторов границ
трансгрессии или регрессии палеобассейнов
(М.С. Афанасьева).
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 178
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
Рис. 5.2.7. Пиритизированные скелеты губок (а), тентакулитов (б) и радиолярий (в–м). Верхний девон,
среднефранский подъярус, доманиковая свита; Тимано-Печорский бассейн: а, б, д–м – скв. Ухтинская-3Б
(инт. 104.2–104.7 м), обр. 114; в, г – скв. Шуда-Яг-1003: (инт. 106–107 м), обр. 28. а – Triaxonida (?) sp., экз.
ПИН, № 5311/407–09101 (штрих=33 мкм); б – Tentaculites cf. semilukianus G. Ljaschenko, 1965, экз. ПИН, №
5311/09028 (штрих=89 мкм); в, г – Borisella maksimovae Afanasieva, 2000, экз. ПИН, № 5311/04302: в (штрих=89
мкм), г фрагмент (штрих=15 мкм); д – Palaeoscenidium cf. cladophorum Deflandre, 1953, экз. ПИН, № 5311/09135
(штрих=35 мкм); е – Ceratoikiscum cf. ukhtensis Afanasieva, 2000, экз. ПИН, № 5311/09129, (штрих=48 мкм); ж, з
– Ornatoentactinia cf. solita Afanasieva, 2000, экз. ПИН, № 5311/09123: ж (штрих=38 мкм), з фрагмент (штрих=17
мкм); и – Bientactinosphaera cf. grandis (Nazarov, 1975), экз. ПИН, № 5311/09119 (77 мкм); к – Radiobisphaera cf.
menneri Afanasieva, 2000, экз. ПИН, № 5311/09133 (штрих=42 мкм); л, м – Bientactinosphaera cf. variacanthina
(Foreman, 1963), экз. ПИН, № 5311/09035: л – (штрих=55 мкм), м – фрагмент (штрих=8 мкм).
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 179
179
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
Выполненный анализ биогеографический
мезозойских семейств радиолярий показал, что
в позднемеловое время наибольшим таксономическим и морфологическим разнообразием в низкоширотных ассоциациях отличалось
сем. Pseudoaulophacidae Riedel, 1967, в то время как в высокоширотных ассоциациях доминировали представители сем. Prunobrachidae
Pessagno, 1975, которое имеет не только распространение в бореальной области, но широко
распространено и в нотальной области, следовательно, имеет биполярное высокоширотное
распространение и может быть индикатором
аркто-бореальной провинции Арктической области (В.С. Вишневская).
Таким образом, было показано, что в ордовике, когда глобальное разнообразие морской
биоты вышло на уровень «палеозойского плато», сформировались практически все типичные морские экосистемы, соответствующие
современным, с максимальным заполнением
доступных адаптивных зон и экологических
ниш. Все известные морфотипы радиолярий
возникли в кембрии, цефалопод – в ордовике. Наиболее существенные перестройки в
структуре и составе сообществ происходили путем адаптаций к глобальным изменениями среды (резкое понижение глобальной
температуры). Также они были связаны и с
региональными факторами (вулканизм, сероводородное заражение, обмеление бассейнов,
изменение солености и др.).
5.3. Аналогичный по целям проекту 5.2
проект «Эволюционные последствия глобальных и региональных экологических кризисов
на примерах истории моллюсков и развития
биот Западной Евразии в палеозое–кайнозое» (рук. – д.б.н. С.В. Попов, ПИН РАН) был
посвящен двустворчатым моллюскам – важной морской группе придонных фильтраторов.
Исследования этого года по двустворчатым
моллюскам и гастроподам, кроме морфологических изменений, включали изучение микроструктуры. Выявлено, что более древние,
примитивные группы моллюсков отличались
более стабильным строением раковины, чем
более эволюционно продвинутые, ныне доминирующие. Так, большинство палеотаксодонтных моллюсков, почти все арциды, глицимериды, кардитиды имеют микроструктуру, стро-
180
ение которой стабильно внутри этих групп.
Небольшие отличия наблюдаются лишь в относительном развитии слоев, рисунке внутренней
ребристости, прослеживаемых на срезах раковины. Люциниды – одна из наиболее древних
групп гетеродонтных моллюсков – также характеризуются относительно небольшими вариациями структуры (за исключением нескольких отличающихся родов – Anodontia, Linga и
Lucinoma). Напротив, наиболее разнообразное
строение имеют эволюционно молодые, процветающие ныне группы двустворчатых
моллюсков – кардииды, венероидеи и теллиноидеи. У кардиид наблюдается несколько
характерных типов микроструктуры, которые
хорошо укладываются в рамки современных
представлений об их системе. Раковина представителей Veneroidea и Tellinoidea нередко построена четырьмя-пятью типами микроструктуры, варьирование которых иногда наблюдается внутри родов и даже видов.
У гастропод было изучено строение раковины представителей семейства Trochidae и
близких к нему семейств. Данные по микроструктуре миоценовых (сарматских и баденских)
трохид позволяют дополнить их диагнозы, а в
ряде случаев подтвердить систематическое положение отдельных ископаемых родов семейства.
По этой тематике написаны раздел «Формирование и микроструктура раковины» в монографии Невесская Л.А. и др., 2013 «Двустворчатые моллюски России и сопредельных стран
в фанерозое» и глава «Формирование раковины
двустворчатых моллюсков и ее микроструктура» в сборник «Становление скелета у различных групп организмов и биоминерализация
в истории Земли», серии «Гео-биологические
системы в прошлом» (Попов С.В,. в печати) и
статья «Микроструктура раковины гастропод
семейства Trochidae Rafinesque, 1815 из миоценовых отложений Восточного Паратетиса»
(Сладковская, 2013).
Влияние катастрофических изменений
среды прослежено на истории позднепалеозойских, юрских и неогеновых моллюсков.
В разные периоды геологической истории
разрушение сбалансированной системы сообществ приводило к сходной взрывной эволюции немногих эврибионтов, причем механизмом быстрых морфологических изменений часто была фетализация – сходство с
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 180
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
Рис. 5.3.1. Динамика изменения разнообразия и степени эндемизма средне- позднемиоценовых комплексов
двустворчатых моллюсков при переходе от открытого конкского бассейна к полузамкнутому сарматскому.
ранними стадиями онтогенеза предков. В
составе моллюсков вблизи нижней границы
сармата в результате замыкания внутриконтинентального водоема вымерли более 240
полигалинных видов 130 родов и 40 семейств
двустворок (рис. 5.3.1) и более 500 видов 150
родов 50 семейств гастропод. Предковые формы сарматских эндемиков в этих группах, некоторые рода, эндемичные для Паратетиса
(Obsoletiformes, Plicatiformes среди кардиид),
впервые появились в опресненных и лагунных
комплексах предшествующего баденско-конкского бассейна (14% видов в позднеконкском
бассейне – рис. 5.3.1).
В раннесарматском бассейне образовались
многочисленные новые эндемики Паратетиса,
которые составляли 40 % видов среди двустворок (рис. 5.3.1) и 67 % состава гастропод. Всего в
нем жили представители 45 видов двустворчатых
моллюсков и более 75 видов гастропод. Появилось
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 181
181
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
26 эндемичных видов двустворок и 50 видов гастропод, образовались новые эндемичные рода –
Cryptomactra, Planacardium и Sinzowia – основной
расцвет которых начался в среднем сармате.
В среднесарматском бассейне разнообразие моллюсков еще возросло за счет эндемиков: здесь жили представители 78 видов из 17
родов двустворчатых моллюсков и не менее 75
видов 10 родов гастропод. Из раннесарматского бассейна перешли 30 видов двустворчатых и
около 35 видов брюхоногих моллюсков, вновь
возникли 48 видов двустворок и более 40 видов гастропод. Эндемичными для Паратетиса
среди двустворок были семь родов (40 %), а для
Восточного Паратетиса – четыре рода (24 %).
Среди гастропод эндемиками Восточного Паратетиса были два рода (20 %). Процент эндемичных видов в этом бассейне для двустворок
был 74, а для гастропод – около 90 %.
Примерно такая же степень эндемизма была
характерна для среднесарматских бентосных
фораминифер, где расцвета достигла группа эндемичных родов Sarmatiella, Dogielina и Meandroloculina. Подобным же образом эволюционировали мшанки, диатомовые. Для остракод доля
эндемичных видов была меньше – около 25 %.
Фауна позднесарматского бассейна была
крайне обеднена: двустворчатые моллюски были
представлены пятью вновь появившимися эндемичными видами эндемичного подрода Mactra
(Chersonimactra) и рода Pseudomactra (рис. 5.3.1).
Гастроподы морского происхождения отсутствовали. Бентосные фораминиферы включали преимущественно эндемичные виды родов
Quinqueloculina, эврибионтных Elphidium и Ammonia. Разнообразными оставались лишь диатомеи.
Эволюцию гастропод в сарматском бассейне с образованием таксонов видового и родового ранга можно продемонстрировать на примере трохид (рис. 5.3.2). Трохиды первую вспышку видов дали в раннесарматском водоеме, где
образовалось восемь эндемичных видов рода
Gibbula. В среднем сармате, разнообразие трохид достигло 35 видов четырех родов и они стали одной из доминирующих групп. Появившиеся в среднесарматское время виды эндемичных
родов Barbotella Cossm. и Sinzowia Koles. были
конвергентно сходны с морскими Turbinidae и
Turritellidae. Эти эволюционные изменения лежат в основе стратиграфического расчленения
отложений Восточного Паратетиса.
182
Продолжается работа по изучению эволюции сообществ позднеюрских гастропод.
Катастрофическим для этого времени стало
аноксическое событие, произошедшее на рубеже среднего и позднего оксфорда, имевшее
региональный масштаб. В результате исчезла
прежняя доминантная группа зарывающихся
детритофагов, представленная родом Exelissa,
а нишу зарывающихся детритофагов занял
Microcerithium unzhense (Guzhov), расселившийся по акватории быстрее своих конкурентов, возможно, благодаря неотеническому развитию в онтогенезе. Половозрелое состояние
при этом достигалось на более ранних стадиях,
а более поздние стадии развития предков отсутствовали. Впоследствии, в течение позднего оксфорда, M. unzhense дал несколько быстро
сменяющихся видов.
Некоторые черты эволюции средне- и
позднекаменноугольных гастропод. На территории центральной части Русской плиты в
позднем палеозое сформировался эпиконтинентальный бассейн, который прекратил свое
существование лишь в начале пермского периода. Его развитие носило циклический характер, трансгрессии и регрессии были обусловлены эвстатикой. Гастроподы являлись самой
разнообразной бентосной группой, их общее
разнообразие достигало примерно 150 видов.
В трансгрессивной части разнообразие малакофауны было максимальным, тогда как в регрессивной – резко уменьшалось. В этой части
циклотем наблюдается специфичный, очень
обедненный комплекс гастропод. При этом
численность эврибионтных видов в условиях
пониженной конкуренции и роста эвтрофности
водоема резко возрастала. В таких условиях некоторые «прогрессивные эврибионты» давали
вспышки формообразования с появлением новых эндемичных видов, таких как Microdoma
pagoda Mazaev, 1997, M. laschmaensis Mazaev,
1997, M. longum Mazaev, 1997, Altadema altadema
Mazaev, 2003, A. cryptocarina Mazaev, 2003, A.
lira Mazaev, 2003, Laschmaspira rara Mazaev,
2003. Эндемики характеризовались узким стратиграфическим распространением и полностью вымирали при следующей трансгрессии.
Морфологические особенности новых родов,
а также нового рода ростроконхов – Anetshella
Mazaev, 2012, указывают на их возникновение
путем фетализации.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 182
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
Рис. 5.3.2. Филогения сарматских видов рода Gibbula.
Изучение разрезов пермских отложений
(Кремешки, Чимбулат, Кировской обл. и обнажения на р. Волга от с. Красновидово до г. Лобач) дают уникальный материал для восстановления истории казанской трансгрессии,
развития обстановок осадконакопления, климатического режима. В результате проведенных полевых работ этого года установлено, что
структура комплексов моллюсков, характерная
для позднеказанских разрезов, сформировалась
уже к концу раннеказанского времени. Вопреки
распространенному мнению о прохладноводности казанских карбонатов, биогермы и отмельные грейнстоуны явно образовывались в тепловодных условиях (обилие автомикрита и ооиды, присутстве типичных тепловодных форм:
Eirlysia, Baylea, Biarmeaspira, Arribazona и пр.),
однако комплексы фоссилий лишены типичных
тепловодных элементов – фузулинид, известковых губок, колониальных ругоз. Одно из возможных объяснений – наивысшая степень изоляции Урало-Арктической палеобиогеографической провинции от Палеотетиса, достигнутая
путем закрытия пролива в юго-восточной части
Прикаспия в кунгурское время. Разрезы лишены отчетливой трансгрессивно-регрессивной
цикличности метрового масштаба, характерной
для более древних отложений Верхнепалеозойской ледниковой эпохи (late Paleozoic Ice Age or
LPIA). То есть, разрезы Немды могут служить
подтверждением того, что в роадское время
Земля перешла уже в безледниковую или малоледниковую фазу. Бассейн имел связь с мировым океаном на севере, что обеспечило ми-
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 183
183
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
Рис. 5.3.3. Онтогенетическое и филогенетическое развитие скульптуры у кардиид рода Plicatiformes с закреплением ювенильных черт
строения предков.
грацию североамериканских видов гастропод,
а избирательность групп животных присутствующих в палеобассейне обеспечена прежде всего холодноводным режимом северных
проходов. Высокая степень эндемизма, вероятно, свидетельствует о кратковременной
работе северных «проходов».
Особенности эволюции моллюсков в условиях кризиса. В тех случаях, когда материал
достаточно полный, можно видеть, что в разные периоды геологической истории эволюция
бентосных групп во время кризисных периодов
носила общие черты развития. Вслед за вымиранием и освобождением большого числа незанятых экологических ниш очень быстро (в масштабах геологического времени) начинается
формообразование среди немногих эврибионтов с формированием эндемичной фауны. При
детальном изучении видно, что этот процесс
начинался еще в докризисное время на краях
ареалов, часто в неполносоленых заливах и лагунах предшествовавшего морского бассейна.
Вероятно, в таких экстремальных условиях,
этот процесс идет постоянно, но в большинстве
случаев новые формы гибнут при очередном
изменении условий. И только формирование
длительно существовавших внутриконтинентальных водоемов с более стабильной гидрологией давало шанс отклоняющимся формам
закрепиться и создать таксономически значимые единицы. Таковы, например, представи-
184
тели родов Obsoletiformes и Plicatiformes среди
кардиид, появившиеся еще в конкско-баденское время, которых в этой фауне, вероятно,
рассматривали бы как абберантные формы или
варианты изменчивости, не получи они своего
дальнейшего развития в сарматское время, где
стали доминирующими.
Механизмом таких эволюционных преобразований моллюсков в условиях пониженной
конкуренции часто становилось развитие путем фетализации (или неотении), когда вновь
возникшие таксоны приобретали сходство с
ранними стадиями онтогенеза их предков. Так
формировались таксоны разного ранга от морф
до родов и подсемейств. Стадии формирования
новых видов на основе таких изменений скульптуры могут быть прослежены как в истории
позднепалеозойских таксонов гастропод, так и
в миоценовое время для конкско-сарматского
рода Plicatiformes, в ряду видов и подвидов P.
praeplicatus praeplicatus (Hilb.) – P. praeplicatus
pseudoplicatus (Friedb.) – P. plicatus (Eichw.) – P.
fittoni (Orb.) (рис. 5.3.3). Другими примерами
такой эволюции могут служить редукция наружного слоя раковины и замка у кардиид, развитие скульптуры и септы у дрейссенид. Формообразование на основе фетализации было
наиболее быстрым способом выхода из тупика
специализации, позволявшее легче приспособиться к жизни в новых нишах, открывшихся
после вымирания стенобионтных форм.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 184
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
5.4. Основными задачами проекта «Участие микроорганизмов в формировании осадочных пород» (рук. д.б.н. Г.Т. Ушатинская)
являлось исследование роли цианобактерий
в седиментации глинистых, карбонатных
и железосодержащих пород для понимания
вклада этих микроорганизмов в становление
осадочной оболочки Земли. Важной задачей
являлось также определение критериев для
распознавания биологических контаминаций и минеральных вторичных образований,
внешне похожих на биологические объекты,
среди осадочных пород.
Вместе с сотрудниками Института физикохимических и биологических проблем почвоведения РАН А.О. Алексеевым и Т.В. Алексеевой
продолжались эксперименты по искусственной
фоссилизации (литификации ) цианобактерий
Microcoleus chthonoplastes, Rhabdoderma sp.
и Oscillatoria terebriformis, изучался характер
изменений минерального состава глинистых
минералов под влиянием продукционных и
деструкционных процессов циано-бактериального сообщества. Последние эксперименты с
палыгорскитом и Oscillatoria terebriformis показали, что в процессе взаимодействия бактерий с глиной не отмечается существенных изменений в структуре палыгорскита по данным
рентгеновской дифрактометрии. Наблюдается
только частичное конгруэнтное растворение
минерала. На стадии продукции биомассы имеют место процессы растворения силиката (вынос Si и Fe), вынос обменных оснований (К).
Данные процессы были ранее отмечены и для
экспериментов смектит-цеолита, иллита и палыгорскита с Microcoleus chthonoplastes .
В ходе экспериментов на стадии фоссилизации бактерий (30–45 суток) по данным рентгеновской дифрактометрии (рис. 5.4.1) фиксируется новообразование магнезиальных кальцитов.
Микро- геохимическоое профилирование при
электронно-микроскопических исследованиях
также показало повышенную концентрацию Ca
и Mg на контакте клеток с глиной. Обнаружены микроконкреции кальцита приуроченные к
трихомам цианобактерий.
Таким образом показано, что цианобактерии оказывают частичное влияние на слоистые силикаты, направленность процессов
преобразования зависит от минералогического состава глин и видоспецифична. При
Рис. 5.4.1. Рентгеновская дифрактометрия палыгорскитов после взаимодействия с цианобактериями.
этом наблюдается повышенная концентрация CaMg-карбоната.
При изучении роли микроорганизмов в
осадконакоплении строматолиты являются одним из классических объектов. Они были чрезвычайно широко распространены в протерозое,
а начиная с раннего палеозоя площади их распространения значительно сократились, и в настоящее время встречаются лишь в небольшом
числе мест. Нередко древние строматолиты
сложены доломитами или известняками с повышенным содержанием MgCO3. Образование
современных морских строматолитов было
неоднократно описано в Австралии в заливе Шарк-Бей и на Багамских островах, где их
накопление связано с существующими в этих
районах морскими экстремальными условиями: высокие температура и соленость, высокая
подвижность воды. Пресноводные строматолиты встречаются еще реже. Они описаны в содовом озере Салда Турции, в озерах Мексики,
в карстовом озере Канады. В Алтайском крае
в содовом оз. Петуховское (Ключевской район) были обнаружены слоистые образования,
образующие корки на песчаном дне недалеко
от уреза воды или (при подсыхании озера) находящиеся на берегу под тонким слоем соды,
которые, вероятно, можно рассматривать как
современные пресноводные строматолиты. Исследования показали, что они состоят из чередования слоёв, образованных минерализованными микроорганизмами и полисахаридным
гликокаликсом, выделяемым ими в процессе
жизнедеятельности, кальцитовых слоев и сло-
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 185
51
185
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
а
Рис. 5.4.2. а – внешний вид строматолитов, обнаруженных в содовом оз. Петуховское, б – поперечная пришлифовка строматолита.
б
ёв, включающих окатанные зерна кварца и полевого шпата (рис. 5.4.2).
Анализ элементного состава петуховского
строматолита на микроанализаторе показал наличие соединений Ca, Mg, Si, а также в небольшом количестве Fe и Al, приуроченных к слою
сцементированного песчаника. Кроме того,
Рис. 5.4.3. ИК-спектр строматолита, показывающий наличие кальцита и доломита в его составе.
186
часто отмечалось высокое содержание Na, что
свидетельствует в первую очередь о садке троны: Na2CO3·NaHCO3·2H2O. ИК-спектроскопия
позволила определить наличие кальцита и доломита в строматолите (рис. 5.4.3).
Благодаря применению EDX анализа определено распределение элементов в строматолите по площади поперечного среза, включающей
все слои.
Проведенные исследования выявили некоторые закономерности в распределении элементов. Наиболее интересным представляется распределение Mg и Ca. Mg довольно равномерно
распределён по всей исследуемой площади, в то
время как Ca имеет четко выраженную «зону
плотности» посередине строматолита, что соответствует слою кальцита. Наличие в строматолите таких кальцитовых слоев, не содержащих
остатков микроорганизмов, возможно, связано
с сезонными циклами, которые отражаются на
содержании кальция и магния в водах озера.
Поступление в рассол Са и Mg, по всей видимо-
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 186
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
Рис. 5.4.4. Минералообразование на экзополисахаридах
микроорганизмов: а) минерализованные чехлы цианобактерий в черном слое
строматолита
(общий
план); б) минерализованные чехлы цианобактерий
и образование кристаллов
в черном слое (крупный
план); в) диаграмма состава вещества чехла; г) диаграмма состава вещества
кристаллов, растущих на
чехле; д) диаграмма состава вещества предполагаемого кристалла доломита, связанного с чехлом
цианобактерий.
сти, происходит в основном за счет грунтовых
вод, так же как и в других озерах Кулундинской
степи и может иметь сезонные количественные
колебания, как показано для озёр Танатар: осенью содержание Са и Mg больше, чем весной
для вод одной и той же концентрации.
Источником Mg, кроме того, могут служить
хлорофиллы и бактериохлорофиллы разлагающейся фототрофной биомассы, которая накапливается в Петуховском озере в значительных
количествах. Так как произведение растворимости у MgCO3 намного выше, чем у CaCO3,
возникает некий фон растворенного магния в
содовом рассоле, в то время как CaCO3 в этих
условиях сразу же при поступлении в рассол
подвергается химической садке, даже в присутствии микроорганизмов. Таким образом, представляется естественным первичное осаждение
MgCO3 на органических субстратах, таких как
экзополисахариды чехлов и слизи, и уже после
этого – вторичное осаждение CaCO3 .
В слоях, содержащих минерализованные
чехлы нитчатых цианобактерий, удалось проследить связанный с ними рост кристаллов CaMg карбоната, предположительно приводящий
к образованию доломита (рис. 5.4.4).
Таким образом показано, что изучение
петуховских строматолитов актуально для
реконструкции процессов осадкообразования
с формированием биологически-опосредованных доломитов, которое могли происходить
в эпиконтинентальных содовых озерах в до-
кембрии, во времена массового развития циано-бактериальных сообществ.
В выявлении влияния микроорганизмов на
седиментогенез важным является также изучение роли цианобактерий в концентрации железа. Цианобактериальные сообщества, развивающиеся в гидротермах с высоким содержанием
железа, широко распространены на территории кальдерного комплекса Фурнаш (Азорские острова). Из такого сообщества (во время
экскурсии на острова в ходе Международного
симпозиума «Эктремофилы») была выделена
культура Calothrix sp. ASMF-1001. На ее примере было изучено влияние различных соединений железа на рост культуры и особенности
осаждения. Были использованы шестиводный
хлорид железа (III) (FeCl3·6H2O) и девятиводный сульфат железа (III) (Fe2(SO4)3·9H2O) в концентрациях в расчете на мг/л Fe3+ : 2.5; 12; 30;
60; 80; 160; 320; 640.
Показано, что при высоких концентрациях
обеих солей железа (от 320 мг/л Fe3+), клетки
Calothrix sp. ASMF-1001 в первые же часы образуют плотно-слоистый ожелезненный чехол.
Структура этого чехла зависит от состава соединения железа, в который погружены клетки.
Были рассмотрены ультраструктурные срезы
клеток цианобактерии Calothrix sp. ASMF-1001
при концентрации 640 мг/л Fe3+ FeCl3·6H2O и
концентрации 320 мг/л Fe3+ Fe2(SO4)3·9H2O. Показано, что при воздействии FeCl3·6H2O ультраструктуное строение клетки цианобактерии не
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 187
187
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
б
а
Рис. 5.4.5. Изменение клеток цианобактерии Calotrhrix sp. ASMF-1001 под воздействием соединений
железа: а) 640 мг/л Fe3+ FeCl3·6H2O – образование плотно-слоистого ожелезненного чехла; б) 320 мг/л Fe3+
Fe2(SO4)3·9H2O – минерализация содержимого клетки.
нарушается, но происходит образование мощного слоистого чехла, что способствует сохранению жизнеспособности клетки. Напротив, при
воздействии Fe2(SO4)3·9H2O наблюдаются изменения ультраструктурной организации клеток Calothrix sp. ASMF-1001, выражающиеся в
керитомизации внутреннего содержимого, массивного защитного чехла не образуется, но происходит его полная минерализация (рис. 5.4.5).
Таким образом, показано, что железотолерантные термофильные цианобактерии
могут участвовать в формировании отложений железа. Причем, в зависимости от
химического соединения, взаимодействие железа с клетками цианобактерий происходит
по-разному. Иногда вокруг клеток цианобактерий образуется плотный ожелезненный
чехол, а иногда происходит полное замещение
соединениями железа клеток цианобактерий.
Основным объектом изучения биологических контаминаций и псевдобиогенных минеральных образований стали бокситоносные
коры выветривания разных регионов мира.
Биологические контаминации в бокситах в основном представлены фрагментами разных
частей растений, насекомых, а из микробиальных – актиномицетами, бактериями, низшими
грибами, которые развиваются по уже сформировавшейся породе. В процессе исследований
на СКАНе можно было наблюдать участки минералов, разрушенных бактериями-деструкторами, и массу минерализованных бактерий и
биопленок, служивших органической матрицей
188
для минеральных растворов. В бокситоносной
коре выветривания базальтов Южного Вьетнама впервые был обнаружен биогенный наногематит, образовавшийся по кокковидными
бактериям. При химическом разложении первичной породы, по которой развивались коры
выветривания, могут выделяться минералы,
внешне очень похожие на минерализованные
нитчатые бактерии. Наиболее ярко это можно
видеть при разложении плагиоклазов, когда
остаются кристаллы галлуазита, или сросшиеся гематит-рутиловые кристаллы, сохраняющиеся в виде волосовидных образований. Таким образом, изучение встречающихся среди
бокситов биологических объектов (фрагментов растений, актиномицетов, цианобактерий, низших грибов), выяснение условий
их появления и анализ новообразованных минеральных форм помогает отличать более
поздние контаминации от микроорганизмов
и минералов, захороненных одновременно с
образованием их носителей.
5.5. Вопросам изучения микрофоссилий архея и протерозоя зеленокаменных поясов различных регионов, а также исследование древних кор выветривания в связи с проблемой ранней колонизации суши был посвящен проект
«Соотношение прокариотной и протистной
составляющих биосферы в архее-раннем протерозое; проблемы диагностики ископаемых
микроорганизмов» (рук. – акад. А.Ю. Розанов,
ПИН РАН). Было продолжено изучение желе-
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 188
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
а
б
Элемент
Весовой %
1 – состав
2 – состав
вмещающей микрофоссилий
породы
С
9.43
8.49
K
0.31
1.20
Ca
0.39
3.07
Fe
50.16
48.67
O
39.71
38.56
Рис. 5.5.1. а – фрагмент железистого прослоя с большим количеством предположительно бактериальных
форм; в центре снимка видны микрофоссилии, «встроенные» в матрицу породы; б – химический элементный состав биологических объектов по составу соответствует матрице.
зистых кварцитов архея (2.75 млрд. лет) Оленегорского месторождения Кольского п-ова.
Железистые кварциты известны на всех материках, появляясь в архее, они достигают наибольшего развития в протерозое и являются составной частью метаморфических комплексов
всех древних щитов. Железистые кварциты –
породы осадочного происхождения. Для них
характерно переслаивание железистых (магнетит, гематит, сидерит и др.) и кварцитовых прослоев. Потенциально все минералы железистых
прослоев могут иметь биогенную природу, поскольку и для окисленных (гематита), и для
восстановленных (магнетит и сидерит) форм
микробиологами установлен прямой механизм
бактериальной продукции. Однако сами микрофоссилии в железистых кварцитах до сих
пор обнаружены не были. И это не удивительно. Доказано, что при образовании, например,
магнетита термофильными железоредукторами основную массу составляет тонкодисперсный неполностью сформированный магнетит.
При старении осадка, при абиогенной перекристаллизации магнетита, происходят процессы
упорядочивания структуры и укрупнения кристаллов. Поэтому в природе в случае древних
осадков и метаморфизованных пород морфологически выявить биогенную природу магнетита невероятно трудно.
В качестве модельного объекта были выбраны железистые кварциты архея (2.75 млрд.
лет) Оленегорского месторождения Кольского
п-ова, в которых впервые в железистых кварцитах были обнаружены инситные микрофоссилии. Среди них – нитевидные, коккоидные, гантелевидные и др. формы, во всей видимости, бактериальной природы (рис. 5.5.1–2).
Наиболее обильны и разнообразны формы,
близкие к коккоидным – собственно кокки,
овальные, гантелевидные и т. д. формы. Размеры большей части обнаруженных объектов
около 1 мкм (рис. 5.5.1). Нитевидные формы
встречаются реже и представлены в основном
длинными тонкими одиночными нитями.
Большая часть биогенных структур найдена
в железистых прослоях. Они практически полностью слагают целые фрагменты породы, погружаются в матрицу и на некоторых снимках наблюдается их нахождение внутри породы (рис. 5.5.1).
В кремнистых прослоях – подобных форм
значительно меньше. Преимущественно это
длинные тонкие нитевидные формы, сливающиеся с породой (рис. 5.5.2).
Были изучены многочисленные архейские
и палеопротерозойские коры веветривания
(КВ) Карелии и Кольского п-ова.
Самые древние из изученных КВ – КВ Хизоваарской стр-ры и оз. Вороньего (Лехтинской
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 189
189
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
Рис. 5.5.2. Нитевидные формы в кремнистых
прослоях.
стр-ры) – 2.8 млрд. лет. В КВ Хизоваара микрофоссилии полностью отсутствуют, а одновозрастные КВ оз. Вороньего – одна из наиболее
насыщенных микрофоссилиями КВ, причем и
в количественном и в качественном отношении. Далее вверх по разрезу КВ, богатые микрофоссилиями чередуются с КВ, в которых
ископаемые микроорганизмы практически отсутствуют. Так ископаемые микроорганизмы
элювиальной зоны КВ Ципрингской стр-ры
Карелии (2.5 млрд. лет) и Имандра-Варзугской
стр-ы Кольского п-ова (2.45 млрд. лет) неплохо развиты, встречены даже представители
эвкариот. Одинаковый возраст – 2.4 млрд. лет
имеют КВ оз. Ватулма и оз. Паанаярви Карелии. Но если комплекс ископаемых микробов
КВ оз. Паанаярви достаточно представителен, то КВ оз. Ватулма практически лишены
микрофоссилий, встречены лишь формы, напоминающие биопленки со своеобразным химическим составом (повышенное содержание
церия). Такая же ситуация с распределением
микрофоссилий наблюдается и в КВ с возрастом 2.3 млрд. лет – в КВ оз. Малый Янисъярви
Карелии и Печенгской стр-ры Кольского п-ова.
В КВ оз. Малый Янисъярви довольно богатый
комплекс ископаемых микробов, тогда как
в КВ Печенгской стр-ры микрофоссилии не
обнаружены. И, наконец, самые молодые КВ
с возрастом 2.1 млрд. лет – КВ о-ва Чапаншари Карелии. Комплекс микрофоссилий достаточно разнообразен. Изучение этой КВ дало
190
возможность сравнить ископаемый комплекс
микробов из различных зон КВ.
Также нет прямой зависимости между климатическими условиями и присутствием микроорганизмов в КВ. Климатические условия,
господствовавшие на территории Балтийского
щита во время формирования изученных объектов, резко различны. Для интервала 2.4 2.3 млрд. лет на основании широкого развития
моренных ассоциаций пород, реконструируются нивальные обстановки осадконакопления
(Ахмедов и др., 1996). Для ятулийского времени (2.3–2.1 млрд. лет) (Хейсканен, 1990) по наличию эвапоритов и красноцветных осадочных
отложений в разрезах предполагается господство аридных климатических условий. Кроме
того, для этого периода описано несколько каличе (Сочава и др., 1975), формирование которых также указывает на аридные условия. Коры
выветривания, сформированные как в нивальных, так и в аридных условиях, характеризуются одинаковыми особенностями геологического
строения и химического состава, что ставит под
сомнение ведущую роль климата для образования гипергенных объектов в раннем докембрии.
Таким образом, сделан вывод о возможном
биогенном происхождении архейских железистых кварцитов; показано, что обилие и разнообразие встреченных микроорганизмов и их
количество напрямую не зависят от возраста КВ, а обусловлены, вероятно, локальными
условиями; и что нет прямой зависимости
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 190
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
между климатическими условиями и присутствием микроорганизмов в КВ.
Продолжались работы по имитационному
компьютерному моделированию перехода от
прокариотной биосферы к смешанной прокариотно-эукариотной в позднем архее – раннем
протерозое. Ключевым аспектом этого перехода было становление эукариотической клетки,
к числу важнейших особенностей которой относится существенно больший, чем у прокариот, размер функционально важной части генома. Увеличение генома ранних эукариот было
неизбежным следствием их симбиогенетического происхождения, в ходе которого геномы
нескольких прокариот, до сих пор эволюционировавшие независимо, объединились в единый
геном эукариотической клетки.
Разработана компьютерная имитационная
модель эволюции популяции микроорганизмов,
позволяющая исследовать эволюционно-генетические эффекты мутагенеза, изменений размера генома и различных способов обмена генами между индивидуальными геномами: однонаправленного фрагментарного горизонтального
переноса генов (ГПГ) между близкородственными микробами, сопровождающегося гомологичной рекомбинацией, что характерно для
прокариот, и полногеномного взаимного генетического обмена, что характерно для эукариот,
обладающих «настоящим» половым процессом.
При помощи данной модели удалось получить
новые аргументы в пользу гипотезы о том, что
появление полового размножения у древнейших
эукариот было естественным итогом эволюции
механизмов ГПГ в условиях, когда увеличение
интенсивности близкородственного генетического обмена было необходимо для предотвращения снижения адаптационного потенциала и
необратимого накопления вредных мутаций в
резко увеличившихся геномах ранних эукариот.
Прокариотический
близкородственный
ГПГ (в форме трансформации с гомологичной
рекомбинацией, т.е. заимствования фрагментов
чужих геномов с последующей заменой собственных участков хромосомы гомологичными
заимствованными фрагментами) эффективно
защищает от вырождения, позволяя увеличить
максимально допустимый размер полезной части генома в несколько раз.
Полученные результаты свидетельствуют о том, что появление «настоящего» по-
лового процесса могло быть естественным
результатом эволюции механизмов ГПГ в
условиях, когда отбор благоприятствовал
очень интенсивному генетическому обмену
между родственными микроорганизмами.
Именно такой отбор должен был действовать на древнейших эукариот в связи с тем,
что у них резко увеличилась функционально
важная часть генома. Данная гипотеза отличается от принятых в настоящее время представлений, согласно которым половое размножение появилось уже после становления эукариотической клетки, а первые эукариоты были
бесполыми. Переходной стадией на пути от
прокариотического близкородственного ГПГ
к настоящему половому размножению могла
быть двусторонняя конъюгация с образованием цитоплазматических мостиков между клетками, обменом геномной ДНК и возможностью
каждой клетки быть как донором, так и реципиентом генетического материала.
5.6. Для того, чтобы повторить картину захоронения органики в лагерштеттах в проекте
«Захоронение мягких тканей в различных условиях седиментогенеза: актуалистический
подход» (рук. – д.б.н. Е.Б. Наймарк, ПИН РАН)
выполнена серия экспериментов по захоронению Daphnia magna и Artemia salina в каолините и монтмориллоните; изучена динамика
химического и минералогического состава вмещающей среды и микросреды вокруг разлагающихся объектов; а также изучены минералогический и химический состав захороненных
объектов после 1 года эксперимента.
Как известно, лагерштетты формируются в тонкодисперсных породах, чаще всего в
глинистых, этим и обусловлен выбор модельной породы для экспериментов. Артемии и
дафнии хорошо видны на фоне светлых глин,
поэтому оказались удобным для экспериментов органическим объектом. Ранее в ходе
выполнения данного проекта была показана
сложная динамическая картина разложения
объектов, наглядно представленная в дизайне эксперимента. Теперь проведены 3 серии
повторных экспериментов вместе с контролями, которые подтвердили полученные ранее
результаты.
В ходе эксперимента наблюдали следующую картину разложения органических остат-
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 191
51
191
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
Рис. 5.6.1. Динамический портрет разложения науплиев Artemia salina (оранжевые точки) в каолините
(вмещающий светлый матрикс): а – 24 часа после начала эксперимента; б – 14 дней; врезка – вокруг науплиусов формируется темное пятно; в – 1 месяц, каолинит темнеет в области скопления науплиусов, но вокруг
каждого науплиуса формируется светлый ободок; врезка – те же науплиусы, что и на предыдущей врезке,
область вокруг них из темной становится светлой; г – 3 месяца, осадок темнеет, на стенках пробирки образуется темный налет сульфидов; врезка – увеличенные светлые пятна вокруг науплиусов; д – 6 месяцев, от
пятен в верхней части пробирок поднимаются светлые струйки, пятна внизу остаются целыми; врезка – измененная текстура самых верхних слоев осадка (9 месяцев).
ков в глинах (рис. 5.6.1). Через 2–3 недели осадок в области скопления остатков начинал приобретать серый оттенок, что было обусловлено
образованием сульфидов в бескислородных
условиях. Через месяц эксперимента осадок в
местах скопления рачков становился интенсивно серым, а вокруг каждого рачка пятно осадка
постепенно светлело – сульфиды растворялись
из-за высокой кислотности среды. Через три
месяца выстаивания весь осадок становился
интенсивно серым, пятна вокруг рачков оставались светлыми, на стенках пробирок над осадком появился темный налет сульфидов. От тех
пятен, которые располагались в верхней части
осадка, тянулись вверх светлые струйки, а пятна внизу оставались интактными. Науплии на
поверхности осадка при этом почти все растворились. В течение следующих трех месяцев картина оставалась прежней, в некоторых пробирках постепенно исчез темный налет на стенках,
а на самой поверхности осадка появилось светлое кольцо (1–2 мм) с измененной текстурой на
поверхности. Это светлое кольцо, вероятно, результат медленного окисления поверхностных
192
слоев осадка. В течение следующих 6 месяцев
эксперимента (до 9-го месяца) пробирки запечатали парафиновой крышкой, и после этого часть
рачков в верхних слоях осадка растворилась,
другая часть осталась без изменений.
Картина осаждения, сортировки и разложения органических остатков в каолините и монтмориллоните в целом схожи, хотя в деталях различаются. Сходство проявляется, во-первых, в
процессе сортировки объектов по весу и размеру в глинистых коллоидах: крупные объекты
осаждаются на дно или в нижние слои, мелкие
распределяются по высоте экспериментального сосуда. Различия сортировки объектов
обусловлены разной вязкостью среды, особенностями флокуляции частиц каолинита и монтмориллонита. Сортировка объектов в вязкой
тонкодисперсной среде может быть причиной
селективного размера объектов в различных
лагерштеттах. Во-вторых, сходство динамической картины разложения в монтмориллоните
и каолините проявляется в формировании локальных химических неоднородностей в минеральном матриксе, которые определяются раз-
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 192
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
Таблица 5.6.1
рН среды в осадке и надосадочной жидкости: контроль – осадок без органических
макроостатков, эксперименты 1 и 3 - три серии сходных экспериментов с каолинитом
рН
контроль
Вода сверху
Самый верхний
слой осадка (1–3 мм)
Средний (серый) слой осадка
(1 см)
6.95
6.8
6.9
7.4
3.8
каолинит (сер. 1)
каолинит (сер. 2)
6.88
7.34
каолинит (сер. 3)
7.0
5–7.5
3.64
монтмориллонит
6.84
6.6–6.2
3.8–4.2
ложением органики и замедленной диффузией
веществ в коллоидной среде. Вокруг захораниваемых объектов и в монтмориллоните, и в каолините на фоне потемневшего осадка вокруг
рачков образовывались светлые пятна с повышенной кислотностью. Различия проявлялись
в разном времени формирования этих пятен,
различной их форме и четкости. Эти различия
объясняются вариациями в плотности осадка и
его диффузионных свойств.
Выполнены химический и минералогический анализы коллоидного осадка после 3,6, 9
месяца эксперимента (таблица 5.6.1).
Как видно, в слое с органическими остатками кислотность среды резко понижена. Это
характерно и для каолинита и для монтмориллонита. Эту особенность можно, по-видимому,
считать характерной чертой разложения органических макроостатков в коллоидах.
Кроме того, химический анализ показал
присутствие катионов алюминия, появившихся в результате кислого гидролиза каолинита,
а также сульфидов. В ходе минералогического
анализа обнаружены фазы растворения каолинита: гиббсит, аллофан, галлуазит, а также продукты перекристаллизации каолинита в виде
более совершенных кристаллов. В опытах с каолинитом в поверхностных слоях осадка, но не
в средних слоях с рачками, обнаружен кальцит.
Присутствие этих кристаллических фаз подтверждено в ходе электронного микроскопирования объектов. Известно, что в естественных
лагерштеттах чередуются слои, обогащенные
кальцитом и не содержащие фоссилий, и слои с
пониженным содержанием кальцита, но с фоссилиями (Gaines, 2012). Неравномерное образование кальцита в условиях эксперимента согласуется с этими данными.
Важно подчеркнуть, что разложение макроостатков в коллоидной среде резко замедлилось: на поверхности осадка рачки растворились полностью, а в середине осадка и в его
нижних слоях они остаются хорошо видимыми
даже через год выстаивания. Основными факторами консервации стало закисление среды и
вследствие этого остановка роста бактерий-деструкторов; вторым консервирующим фактором явилось присутствие катионов алюминия,
который используется, например, в процессах
дубления, вызывая коагуляцию белков.
Совокупные результаты химического, минералогического анализа и микроскопирования
позволили предложить модель физико-химических процессов разложения макроостатков
в коллоидных растворах. Этот процесс можно
условно подразделить на 4 этапа в соответствии с доминирующим факторами (рис. 5.6.2).
I этап – сортировка, осаждение, флокуляция.
II – выделение сероводорода и снижение концентрации О2; преобладает быстрое аэробное
разложение органики. III – насыщение осадка
сероводородом и резкий дефицит О2, анаэробное разложение, понижение рН среды, разложение и реорганизация каолинита; самоконсервация за счет низкого рН и коагуляции белков катионами алюминия. IV – разрыв диффузионной
границы в верхних слоях осадка, возможное
образование щелочных продуктов на поверхности осадка; в нижних слоях осадка остатков.
V – перекристаллизация растворенного каолинита и других аморфных продуктов преобразования алюмосиликатов; возможно образование
кальцита на поверхности осадка.
Были изучены остатки науплиев артемий через 3, 6 и 9 месяцев эксперимента. Через 9 месяцев науплии не разложились, у них
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 193
193
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
Рис. 5.6.2. Схематичная физико-химическая модель разложения макроостатков в глинистых коллоидах.
Процесс подразделяется на пять так или иначе последовательных ступеней: I – осаждение и сортировка;
II – осадок относительно стабилизируется, начинается аэробное разложение и концентрация О2 снижается; в
непосредственной близости от остатков О2 быстро исчерпывается, образуется темное кольцо сульфидов; III –
осадок насыщается H2S, темнеет, недостаток О2 переводит процесс разложения на анаэробный путь. Выделяющиеся органические кислоты закисляют среду, рост бактерий замедляется, сульфиды вокруг макроостатков
растворяются, каолинит гидролизуется, выделяя дубящие соединения. Структура коллоида нарушается, что
замедляет диффузию; в результате может сформироваться четкая диффузионная граница; IV – диффузионная
граница в верхних слоях осадка разрывается, так как давление среды снаружи оказывается меньше, чем давление изнутри, в нижних слоях внешнее давление больше, поэтому диффузионная граница не нарушается;
pH возрастает в верхних слоях осадка из-за появления там гидроокиси алюминия и ее производных; повышение pH благоприятствует осаждению карбонатов кальция; перекристаллизация растворенного и аморфного
каолинита вокруг макроостатков. Кристаллизация кальцита в верхних слоях осадка.
прекрасно сохранились детали строения конечностей, а также внутренние органы (рис. 5.6.3).
Важно отметить, что в экспериментах по захоронению науплиев артемий в жидкой среде
тонкие детали строения исчезали уже через
месяц. Это свидетельствует о том, что именно
коллоидная глинистая среда благоприятствует
консервации объектов и образованию фоссилий исключительной сохранности.
На поверхности кутикулы разлагающихся
рачков процессы преобразования глинистых
частиц происходят наиболее активно: органическая поверхность служит катализатором и/
или матрицей для различных химических процессов и реорганизации минеральных частиц.
Поэтому на поверхности остатков обнаруживаются и аморфные частицы каолинита, и новообразованные кристаллы каолинита. В связи с
этим вблизи поверхности фоссилий порода может по тем или иным минеральным свойствам
отличаться от вмещающего матрикса.
194
Показаны общие и различные черты разложения макроостатков в различных глинистых коллоидах. Общими чертами являются
сортировка объектов в осадке и образование
резкого градиента условий в непосредственной близости от объектов. Предложена модель
физико-химических процессов в коллоидных
глинистых осадках. Эта модель объясняет,
во-первых, длительную консервацию органических остатков и, во-вторых, некоторые характерные черты естественных лагерштеттов
(неравномерное распределение пирита, более
совершенные кристаллы, а также другие внешние признаки породы, окружающей фоссилии,
слоистое распределение кальцита). Продемонстрировано сохранение и консервация тонких
деталей строения конечностей и внутренних
органов захороненных членистоногих; именно
такие подробности ископаемых членистоногих
в лагерштеттах обеспечивают их значимость
для современной науки.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 194
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
Рис. 5.6.3. Науплии Artemia salina и тонкие детали их строения после 6–9 месяцев эксперимента (фото
сделаны при режиме BSE-сканирования; все образцы дважды промыты в пресной воде, проведены через
спиртовую серию и высушены): a – целый экземпляр; б – частично растворенные кристаллы каолинита на
поверхности антенны (черные стрелки); в – антенна с хорошо сохранившимся бактериальным фильтром;
г – кишка (г` – тот же образец при большем напряжении электрода: видны более глубокие слои образца);
д – мандибула с сохранившимися хетами.
5.7. Детальное изотопно-геохимическое
и минералогическое изучение кремнистых и
железистых прослоев железистых кварцитов
месторождений возрастом ~ 2.7 млрд лет проведено группой д.г.-м.н. С.Б. Фелицына (ИГГД
РАН) в проекте «Условия гипергенной миграции железа и состав континентальных
вод в раннем докембрии». На основе изучения изотопного состава неодима и стронция в
кварцевых и магнетит-гематитовых прослоях
3.0–5.0 мм из трех архейских месторождений
железистых кварцитов (25 образцов) установлено резкое различие изотопно-геохимических
систематик кварцевых и магнетитовых частей
мезополос. В кварцевой части начальные отношения 87Sr/86Sr составляют в среднем ~0.7001, в
железистой части – от 0.7020 до 0.7040, величина eNd[2700] в кремнистых прослоях составляет
от +1.0 до +13.6, в железистой – от –0.1 до +3.1.
Анализировались соседние Qz и Fe мезополосы
и во всех случаях изотопный состав стронция и
неодима в кварцевых прослоях был более ювенильным по сравнению с магнетит-гематитовым. Основополагающий принцип изотопной
геологии гласит, что породы, произошедшие из
одного мантийного источника, должны иметь
очень близкие изотопные отношения стронция
и неодима. Поскольку имеют место значимые
различия изотопно-геохимических систематик
соседних Qz и Fe прослоев, правомерен вывод
о различном вкладе различных источников
кремния и железа при образовании изученных
железистых кварцитов различного типа. Более
радиогенный состав железистой части означает
поступление железа из источника с более длительным временем в верхней коре по сравнению
с кремнистой частью мезополос. Различные
изотопные характеристики кремнистой и железистой части предполагают поступление железа
в область формирования железистых кварцитов
в виде твердых частиц, так как только в таком
случае минералы железа сохранят изотопные
отношения неодима и стронция источника.
На основе результатов растровой электронной микроскопии и микрозондового анализа
образцов железистых кварцитов архейского
возраста Кольского п-ова и Сев. Карелии установлено различие состава алюмосиликатных
минералов в железистых кварцитах тип Альгома (месторождения Костомукша и Кирова
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 195
195
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
Гора), при формировании которых ведущая
роль принадлежит вулканогенным процессам,
и в кварцитах типа оз. Верхнее (Оленья Гора).
В последних обнаружено значительное количество калиевых полевых шпатов и минесоттаита
(железистый минерал группа талька), каковые
не обнаружены в кварцитах вулканогенного
происхождения. В обеих разностях архейских
железистых кварцитов обнаружены зерна гематита со следами окатанности.
Интерпретация полученных результатов позволяет предположить поступление
железа в палеобассейны возрастом около
2.7 млрд лет в виде твердых частиц, то есть
в виде Fe3+. Использование модели простого
двухкомпонентного смешения, где конечными членами являются (1) составы с наиболее
радиогенными изотопными отношениями
87
Sr/86Sr и 143Nd/144Nd, и, (2) составы с наиболее ювенильными отношениями свидетельствует о том, что в рамках принятой модели до 70% железа поступало в бассейн из области денудации пород с длительной коровой
историей к рубежу 2.7 млрд лет.
5.8. Изучение эволюции наземных экосистем в сочетании с реконструкцией климата в
среднем палеозое, базируясь на свойствах ископаемых почв среднего и верхнего девона на
территории Центрального девонского поля, а
также установление трендов и оценка интен-
сивностей биосферных процессов является
целью проекта «Ископаемые почвы палеозоя
как индикаторы эволюции наземных палеоэкосистем и палеоклимата» (рук. – д.б.н.
А.О. Алексеев, ИФХиБПП РАН). Продолжено
детальное исследование уникальных палеопочвенных объектов, обнаруженных ранее в
живетском ярусе девона (~385 млн. лет назад)
(Шкурлатовский карьер гранитов, г. Павловск,
Воронежская область) и в районе г. Железногорск (Михайловский ГОК, Курская область).
Кроме того, выполнено исследование палеопочв нижнего карбона (карьер «Полотняный
завод», Калужская обл.) (рис. 5.8.1).
Педокомплекс девонского времени (живетский ярус, ятребовская свита) в Павловском
карьере гранитов, обладает уникальной сохранностью и представляет собой редчайший
предмет исследования. В большинстве слоев
ястребовской свиты имеются визуальные признаки развития палеопочв: ризокреции и корневые трубки, кутаны на поверхностях отдельностей, выветрелость вулканических лапиллей,
внедрение клиньев (прожилков) сидерит-лимонитового материала. В период экспедиции 2013
года, детальное исследование верхней части педокомплекса позволило выделить дополнительно 4 почвенных профиля (рис. 5.8.2). Таким образом, видимая часть обнажения представляет собой педокомплекс, включающий как
минимум 7 палеопочв, что свидетельствует
Рис. 5.8.1. Литолого-палеогеографическая карта Воронежской
антеклизы (ВА) петинско-ливенского (позднефанского) времени
с элементами палеогеографии
ястребовского времени (поздний
живет). Изученные разрезы (PV –
живетский ярус девона, Шкурлатовский карьер гранитов, г. Павловск, Воронежская область,
2010–2013 гг.); MGOK – живетский ярус девона в районе г. Железногорск (Михайловский ГОК,
Курская область – 2012 г.). Палеопочвы в подошве задонского горизонта на границе франского и
фаменского (F-F) ярусов верхнего
девона (LVK – Ливенка, GS – Горностаевка). LVK были описаны
нами в районе г. Ливны (Орловская область, 2012 г.).
196
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 196
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
Рис. 5.8.2. Педокомплекс девонского времени
(живетский ярус, ястребовская свита) в Шкурлатовском карьере гранитов
(A); четыре почвенных
профиля в педокомплексе
PS4- экспедиция 2013 г.
(Б).
о существенной длительности условий почвообразовния в этот период. Палеопочвы
имеют разную сохранность профиля; профиль
PS3 является наиболее полным. Почвы на момент захоронения находились на разных стадиях развития. Профили всех палеопочв демонстрируют наличие горизонтов: (А), В1, В2,
которые различаются по всем изученным свойствам (текстуре, величине рН, содержанию Сорг,
карбонатов, цвету, минеральному составу).
Минеральный состав этих «пионерных»
почв идентичный и преимущественно мономинеральный – каолинитовый. Некоторые горизонты дополнительно могут содержать гетит,
гематит, сидерит, ильменит ( следы), пирит (
следы). Почвы характеризуются высоким содержанием железа – до 30 % Fe2O3. Совместное
присутствие в профиле различных Fe- содержащих минералов говорит о разнообразных и
сложных палеоэкологических обстановках, в
которых шло формирование палеопочв.
Имеются горизонты, обогащенные кварцем.
Изученная поверхность кварцевых зерен, выделенных из слоев палеопочв, не несет следов
транспортировки ни в водной, ни в воздушной
средах. Процессы химического выветривания
выражены несущественно. В палеопочв PS3
наличие зерен с чертами десквамации (шелушения) поверхности может свидетельствовать о существовании этапов развития почвы
в аридных условиях климата. В выделенных
почвенных профилях отмечается существенное увеличение величины отношения MnО/
Al2О3, используемого нами как индикатор интенсивности почвообразования. Увеличение
концентрация MnO может объясняться ростом
биологической активностью ландшафта, учитывая высокую биофильность марганца. Мор-
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 197
197
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
Рис. 5.8.3. Остатки
древесины и стволов деревьев (Павловский карьер, Воронежская область;
живетский ярус, ястребовская свита).
фологические признаки палеопочв и комплекс
полученных аналитических данных свидетельствуют, что они сформировались в теплых и
влажных условиях (осадки ~1000 мм/год), относятся к полугидроморфному типу с фазами
автоморфного развития, когда окислительные
обстановки преобладали.
Ястребовская свита вмещает богатейший
комплекс остатков наземной флоры (рис. 5.8.3).
Плотность растительного покрова на данной
территории не была однородной. Она опреде-
Рис. 5.8.4. СЭМ анализ
структуры многочисленных остатков стволов археоптерисовых с хорошо сохранившейся внутренней
структурой, подтверждающей ее видовую принадлежность (Callixylon).
198
ляла интенсивность процессов формирования
почвенных профилей (мощность горизонтов,
перераспределение частиц, образование конкреций и др.). На сегодняшний день предпринимается попытка реконструкции растительного покрова обнаруженных палеопочв по сохранившимся в почвенном профиле корневым
трубкам, растительным остаткам и спорам,
обнаруженным в палеопочвенных слоях. Обнаружены многочисленые остатки стволов археоптерисовых с хорошо сохранившейся внутренней структурой. Древесина исследована с
помощью СЭМ, установлена ее видовая принадлежность (Callixylon) (рис. 5.8.4).
Кроме остатков стволов деревьев обнаружены и другие ископаемые остатки растений
приуроченные к палеопочвенному комплексу,
вероятно характеризующих наземную экосистему. Обнаружены в хорошей сохранности
прослой содержащие Orestovia (O. voronejiensis,
Licopsids и Sawdonia (рис. 5.8.5).
СЭМ анализ образцов палеопочвенных горизонтов демонстрирует большое количество и
разнообразие спорового материала (рис. 5.8.6).
Отобранный палеоботанический материал
и обнаруженные в палеопочвенных горизонтах
споры демонстрируют существенное биоразнообразие в среднем девоне. Процесс почвообразования палеопочв живетского яруса среднего
девона демонстрируют наличие вариабельности многих почвенных свойств в пространстве.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 198
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
Рис. 5.8.5. Палеоботанический материал, собранный во время экспедиционных работ 2013 г.
(Павловский карьер, Воронежская область; живетский ярус, ястребовская свита).
Она может быть обусловлена типом и плотностью растительности (корневых систем), судя
по всему, определяющих интенсивность процессов, принимавших участие в формировании
почвенных профилей. Обнаруженные палеопочвы, вероятнее всего, были приурочены к
понижениям рельефа. Растительность характеризовалась разнообразием. Многочисленные
остатки стволов археоптерисовых скорее всего
были принесены с повышений. Плотность заселения территории этим крупным растением
была невелика. Крупные инситные корни в про-
филе PS-3, скорее всего, принадлежат Radicites
devonicus (прогимноспермовые).
Аналогичные результаты получены и для
ископаемый палеопочвы живетского яруса среднего девона в Курской области г. Железногорск,
Михайловский ГОК. Девонская система здесь
представлена карбонатными, карбонатно-глинистыми и глинистыми образованиями. В отчетном году выполнены минералогические, геохимические и СЭМ исследования палеопочвенного
профиля обнаруженного в 2012 г. Палеопочва,
вероятнее всего занимала пониженные формы
Рис. 5.8.6. Пример
СЭМ анализа образцов
палеопочв и спорового
материала из горизонта A
палеопочвы PS-3 (Павловский карьер, Воронежская
область; живетский ярус,
ястребовская свита).
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 199
199
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
рельефа, с периодическим затоплением. Анализ
углистых растительных остатков и микроскопический анализ спорового материала почвенных
горизонтов демонстрируют существенное биоразнообразие. Кроме того, в отложениях с палеопочвой, как и в ястребовской свите, живетского
яруса Павловского карьера Воронежской области, выделены в хорошей сохранности прослои,
содержащие Orestovia voronejiensis.
Важной составляющей данного проекта
является изучение древнего гумуса и форм его
захоронения в ископаемых почвах. Для этих
целей в отчетный период выделены препараты
органического вещества из палеопочв палеозоя (карбона и девона) и в настоящее время выполнены определения состав и особенностей
органо-минеральных комплексов я помощью
твердофазной ЯМР спектроскопии, а также
определен изотопный состав δ13С этих образцов. Полученный аналитический материал находится в обработке, и будет способствовать
пониманию ранних процессов гумификации.
Таким образом, было показано, что исследование наиболее развитого из обнаруженных
педокомплексов девона (ястребовская свита, живетского яруса, Павловский карьер, Воронежская
область) демонстрирует наличие вариабельности
многих почвенных свойств в пространстве. Она
может быть обусловлена типом и плотностью
растительности (корневых систем), судя по всему,
определяющих интенсивность процессов, принимавших участие в формировании почвенных
профилей. Растительность характеризовалась
разнообразием. Крупные инситные корни в педокомплексе, скорее всего, принадлежат Radicites
devonicus (прогимноспермовые). Обнаружены
многочисленные остатки стволов археоптерисовых с хорошо сохранившейся внутренней
структурой. Древесина исследована с помощью
СЭМ, установлена ее видовая принадлежность
(Callixylon). Плотность заселения территории
этим крупным растением была невелика. Отобранный палеоботанический материал и обнаруженные в палеопочвенных горизонтах споры
демонстрируют существенное биоразнообразие
наземных экосистем в среднем девоне.
5.9. В ИФХиБПП РАН группа д.б.н. В.А.
Демкина продолжила работы по установлению
кризисных и оптимальных этапов в голоценовой истории развития природной среды юга Рус-
200
ской равнины на основе сравнительного анализа морфологических, химических, магнитных
свойств и биологической активности палеопочв
разновозрастных археологических памятников
в рамках проекта «Разновозрастные подкурганные палеопочвы юга Русской равнины как
индикаторы голоценовых климатогенных
кризисов». Определяющими факторами в развитии почв и ландшафтов степной зоны Евразии на протяжении голоцена являлись вековая
динамика нормы осадков и годовой ритм увлажненности. Отклонения от среднего уровня
влагообеспеченности приводили к резким изменениям процесса почвообразования и находили
отражение в морфологических, химических и
биологических свойствах почв. Критическими
периодами, в наибольшей мере изменявшими
свойства почв региона, стали палеоэкологические кризисы и оптимумы, наступавшие при
достаточно продолжительном и направленном
изменении увлажненности по типу прогрессирующей аридизации или гумидизации.
Уникальными объектами, сохранившими
до наших дней информацию о всех изменениях
условий степного почвообразования в периоды палеоэкологических кризисов и оптимумов,
являются погребенные почвы курганов, сооруженных на определенной территории в разные
исторические эпохи. Исследование такого рода
хронорядов погребенных почв, естественное
развитие которых было прервано в периоды с
различными климатическими условиями, позволяет выявить и оценить масштабы трансформации почвенных свойств в периоды кризисных
и оптимальных условий почвообразования.
Для реконструкции природных условий
степного почвообразования во второй половине
голоцена разработана система индикаторных морфологических, химических и микробиологических признаков подкурганных палеопочв, отражающих вековую динамику увлажненности климата, причины возникновения,
продолжительность и последствия кризисов
и оптимумов. Показано, что наиболее динамичными диагностическими критериями изменения палеоэкологических условий являются
параметры состояния микробных сообществ и
солевого режима верхнего метрового слоя почвы. Менее динамичными показателями, отражающими направленные изменения климатической ситуации на протяжении значительных
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 200
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
Рис. 5.9.1. Некоторые микробиологические характеристики почв степной зоны в условиях палеоэкологических кризисов и оптимумов: живая микробная биомасса (I); суммарная численность микроорганизмов различных групп (II); эколого-трофическая структура (III): а – годовая норма осадков, мм; б – живая микробная биомасса, мкгС/г. почвы; в – численность микроорганизмов (млн. КОЕ/г. почвы); БС – доля в микробоценозах почвы
микроорганизмов, использующих легкодоступное органическое вещество; НА – доля микроорганизмов, потребляющих гумус; ПА – доля микроорганизмов, потребляющих элементы питания из рассеянного состояния.
хроноинтервалов, являются параметры полного
солевого профиля и динамика запасов карбонатов в верхнем полуметровом слое почвы.
Установлено, что на территории степной зоны юго-востока Русской равнины последние 4000 лет имело место несколько
периодов палеоэкологических оптимумов и
кризисов. Наиболее значительный палеоэкологический кризис, связанный с изменением климатических условий в сторону прогрессирующей аридизации, имел место в XXII–XIX вв.
до н.э. Менее масштабная аридизация связана
с II–III вв. н.э. Период существенного увеличения увлажненности климата пришелся на
XIII–XIV вв. н.э., и получил название Средне-
векового палеоэкологического оптимума; в это
время норма осадков превышала современный
уровень на 40–50 мм.
На территории Приволжской возвышенности
(курганный могильник Соломатино) исследована
динамика живой микробной биомассы в палеопочвах, погребенных в период аридизации климата II-III вв. н.э. и палеоэкологического оптимума XIII–XIV вв. н.э. (рис. 5.9.1 (I)). Показано. что
в современной почве величина живой микробной
биомассы снижалась по профилю от 183 до 172 и
62 мкг С/г в гор. А1, В1 и В2, соответственно. В
палеопочве, погребенной во II–III вв.н.э., она составляла 119, 142 и 94 мкг С/г в гор. А1, В1 и В2,
соответственно. Т. е. живая микробная биомасса
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 201
201
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
в гор. В2 погребенной почвы была выше современного содержания, а в верхних горизонтах (А1
и В1) не достигала современного уровня.
В палеопочве палеоэкологического оптимума XIV в н.э. живая микробная биомасса составляла 73, 46 и 177 мкг С/г в горизонтах А1,
В1 и В2, соответственно. Это составляло 40, 27
и 288 % от фонового содержания.
В эпоху палеоэкологического кризиса на рубеже III-II тыс. до н.э. на всей территории степной зоны Восточной Европы резкая аридизация
климата привела к широкому распространению
каштановидных карбонатных засоленных почв.
В отличие от современных светло-каштановых
почв, распределение микроорганизмов различных трофических групп (растущих на почвенном агаре (ПА) и потребляющих элементы питания из рассеянного состояния, растущих на
нитритном агаре (НА) и потребляющих гумус;
растущих на богатой органической среде (БС)
и использующих легкодоступное органическое
вещество) в профиле каштановидных почв было
монотонным и находилось на уровне 8–10 млн.
КОЕ/г почвы во всех горизонтах гумусового
профиля. В современных светло-каштановых
почвах значения этого показателя достигают
53 млн. КОЕ/г почвы в горизонте А1, снижаясь
вниз по профилю (рис. 5.9.1 (II)).
Индекс олиготрофности (ПА/БСх100), характеризующий способность микробного сообщества ассимилировать из рассеянного состояния
зольные элементы питания, достигал 448, что
указывает на сдвиг микробного сообщества в сторону возрастания доли микроорганизмов, адаптированных к ограниченному поступлению легкодоступных субстратов, в то время как в современной почве индекс олиготрофности составляет 204.
Наиболее контрастные изменения экологотрофической структуры микробного сообщества выявлены в палеопочвах климатического
оптимума XIII–XIV вв. н.э. (рис. 5.9.1 (III)). В
современной почве соотношение ПА:НА:БС
составляет 67:11:22, а в палеопочве XIII-XIV
вв. н.э. ПА:НА:БС = 29:3:68. Как видно из представленных данных, в каштановой почве Средневековья доля микроорганизмов, использующих легкодоступное органическое вещество
(растительные остатки) в 3 раза больше, а использующих элементы питания из рассеянного
состояния – в 2 раза меньше, чем в современной почве.
202
Таким образом, состояние микробных
сообществ исследованных палеопочв свидетельствует об их адаптации к изменяющимся условиям, что отразилось в их метаболической и эколого-трофической структурах. В гумидные климатические периоды
увеличивалась активная биомасса микроорганизмов и ее доля в общем органическом углероде почвы; в эколого-трофической структуре
микробного сообщества возрастала доля микроорганизмов, использующих растительные
остатки, при этом индекс олиготрофности снижался. В периоды палеоэкологических кризисов, связанных с сокращением нормы осадков,
указанные изменения имели противоположенную направленность.
Иные закономерности демонстрирует вековая динамика живой микробной биомассы в палеопочвах, погребенных в аридные и гумидные
периоды. В засушливые климатические эпохи
отмечено возрастание биомассы живых клеток
во всех верхних горизонтах, в то время как в
периоды оптимизации природных условий эти
показатели в горизонте А1 и В1 были заметно
ниже. Вероятно, увеличение численности живых микробных клеток в почве при наступлении аридизации раскрывает суть механизма
адаптации почвенного микробного сообщества
к неблагоприятным климатическим условиям.
Весьма существенные преобразования, связанные с наступлением палеоэкологических
кризисов и оптимумов, претерпевал гумусовый
профиль почв степной зоны. Сравнительный
анализ морфологических и химических свойств
разновозрастных погребенных каштановых
почв и солонцов курганного могильника «Саломатино» позволил установить, что начало II тыс.
до н.э. характеризовалось сменой аридных условий почвообразования гумидными с ослаблением континентальности климата. Очередной
период аридизации пришелся на позднесарматское время (II–III вв. н.э.) и сопровождался заметным снижением нормы осадков. Развитое
Средневековье (XIII–XIV вв. н.э.) пришлось на
период палеоэкологического оптимума, когда
влагообеспеченность превышала современный
уровень на 40–50 мм. Однако уже во второй половине XIV в. началась постепенная аридизация
климата, продолжавшаяся и в XV в.
В условиях ритмичного почвообразования,
связанного с чередованием палеоэкологиче-
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 202
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
ских оптимумов и кризисов, скорость формирования гумусового горизонта каштановых почв
колебалась от 0.01 мм/год (период с XVI–XV вв.
до н.э. до II–III вв. н.э.) до 0.13 мм/год за последние 650 лет. Нарастание гумидизации климата,
достигшей максимума к XIV в. н.э., обусловило
изменение соотношения СГК /СФК от 0.66 в гор.
А1 палеопочвы начала II тыс. до н.э. до 1.6 в гор.
Ад палеопочвы XIII–XIV вв. н.э. Установлено,
что диагенетические преобразования вещества
гумусовой природы в палеопочвах приводят к
заметному увеличению степени гумификации
препаратов ГК от древних почв к современным и коррелируют с трендом расширения отношения СГК /СФК в том же направлении. Максимальные количественные трансформации в
структурно-групповом составе макромолекулы
ГК (увеличение ароматичности, снижение гидрофильности) происходят в первые сотни (до
1000) лет после погребения почв.
Была выполнена оценка размеров эмиссии
диоксида углерода in situ из палеопочв, погребенных в период оптимизации природных
условий и увеличения увлажненности в I в.
н.э. (Ергенинская возвышенность, курганный
могильник Перегрузное). Установлено, что
скорость выделения диоксида углерода из
подкурганных палеопочв солонцового комплекса была на уровне современных значений
и составляла 4.18–7.06 мг С-СО2/м2·ч, при этом
выделение С-СО2 из погребенной лугово-каштановой палеопочвы превышало современный
уровень и достигало 12.73 мг С-СО2/м2·ч при
современных показателях на уровне 7.26–
8.06 мг С-СО2/м2·ч.
Таким образом, было показано, что в почвах степной зоны наиболее сенсорными
диагностическими показателями, реагирующими на изменения палеоэкологических условий являются параметры состояния микробных сообществ. Механизм адаптации
почвенных микробоценозов к наступлению
аридных условий в периоды палеоэкологических кризисов заключался в увеличении биомассы живых клеток на фоне сокращения
общей численности микробного сообщества
и возрастания доли микроорганизмов, использующих элементы питания из рассеянного состояния. В периоды палеоэкологических оптимумов эти закономерности имели
обратную направленность.
5.10. Первоочередной задачей проекта «Влияние прокариот на седиментогенез и ранний
диагенез осадков» (рук. акад. М.В. Иванов,
ИНМИ РАН) является количественная оценка
участия прокариот в ключевых процессах цикла углерода: продукция и деструкция органического вещества (ОВ) в аэробной и анаэробной
водной толще и донных осадках, продукция
и потребление метана, участие в образовании
карбонатных минералов. В связи с этим была
завершена обработка данных по исследованию
биогеохимических процессов цикла углерода в
Восточно-Сибирском море, полученных в двух
экспедициях: в августе-сентябре 2009 г. в составе российско-американской экспедиции по проекту «Русалка» и в августе-сентябре 2011 г. во
время экспедиции Тихоокеанского Океанологического института в моря Восточной Арктики.
Основное внимание было обращено на выяснение генезиса органического вещества, используемого всем гетеротрофным сообществом моря, и
на распределение метана в воде и донных осадках
на 17 станциях, указанных на рис. 5.10.1.
Суточная продукция органического вещества при фотосинтезе и гетеротрофной ассимиляции углекислоты определялись методом краткосрочной инкубации проб воды с добавкой
радиоактивномеченного бикарбоната.
Изотопный состав органического углерода
взвеси определялся масс-спектометрически
с использованием изотопного масс-спектрометра Delta-Plus.
Как видно из данных, приведенных в таблице 5.10.1, суточная продукция фотосинтеза
на различных станциях варьирует в широком
Рис. 5.10.1. Объяснение в тексте.
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 203
51
203
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
Таблица 5.10.1
Таблица 5.10.2
Изотопный состав углерода органического вещества взвеси (δ С, ‰) восточной части
Восточно-Сибирского моря (экспедиция 2009 года)
13
204
Номера станций,
глубина м
Горизонт 0-2 м
Придонный горизонт
LS-3 (52 м)
-22.55
-21.32
SS-5 (42 м)
-22.58
-23.72
SS-4 (40 м)
-24.70
-22.21
WN-3 (78 м)
-22.81
-27.64
WN-2 (54 м)
-23.07
-21.46
WN-1 (32 м)
-24.35
-24.76
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 204
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
Таблица 5.10.3
интервале величин. На большинстве станций
максимальная продукция наблюдается в верхних горизонтах водной толщи (глубины 0–3 м)
и только на станциях Л17 и Л92 обнаруживаются подповерхностные максимумы фотосинтеза. Результаты анализа изотопного состава
органического углерода взвеси показывают,
что на станциях из центральной (табл. 5.10.1) и
восточной (таблица 5.10.2) частей моря взвесь
поверхностных горизонтов не менее чем на
50 %: состоит из органического вещества фи13
топланктона (δ С от –23.5 до –25.8 ‰) и только взвесь на двух западных станциях (Л13 и
Л15) состоит в основном из терригенного ор13
ганического вещества (δ С=–26.74 и –27.05 ‰,
таблица 5.10.1).
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 205
205
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
Как следует из данных таблиц 5.10.1 и 5.10.2,
на всех станциях в придонных водах изотопный
состав взвеси заметно более обогащен тяжелым
изотопом 13С. В этих же придонных горизонтах
на всех исследованных станциях обнаруживается существенное увеличение темновой ассимиляции углекислоты (табл. 5.10.1), что объясняется интенсивным развитием хемоавтотрофных микроорганизмов, образующих биомассу с
13
изотопным составом δ С≈–20 ‰.
О результатах деятельности бактерий цикла
метана можно судить по данным о распределении метана в верхнем горизонте донных осадков и в водной толще, приведенным в таблице 5.10.3. На всех изученных станциях концентрация метана в осадках на 1–2 порядка величин превышает его концентрацию в придонных
горизонтах водной толщи. Эти данные с одной
стороны свидетельствуют о том, что основная
часть метана Восточно-Сибирского моря продуцируется в анаэробных осадках, а с другой
стороны показывает, что на окислительно-восстановительном барьере вода-донные осадки
происходит интенсивное окисление метана.
Рис. 5.10.2. Продукция фотосинтеза (оксигенного и аноксигенного) и хемосинтеза в водной толще
оз. Кисло-Сладкое.
206
В водной толще на большинстве станций
происходит постепенное окисление метана и
снижение его концентрации. Среднее содержание метана составляет 366 мл на м3. Каких либо
аномально высоких концентраций метана, которые могли бы свидетельствовать о сфокусированных потоках метана из поддонных пород,
нами не обнаружено. Таким образом, можно
утверждать, что в Восточно-Сибирском
море образование метана происходит в анаэробных донных осадках, а его окисление идет
в основном на биогеохимическом барьере вода-донные осадки.
Проведены микробиологические, биогеохимические и изотопно геохимические исследования оз. Кисло-Сладкое (в ранних публикациях Полусоленое), расположенного на побережье
Кандалакшского залива Белого моря. Верхняя
аэробная зона от поверхности и до глубины
2.5 м характеризовалась высокой продукцией
-2
-1
оксигенного фотосинтеза – 368.3 мг С м сут
(рис. 5.10.2). На глубине 2.6 м (нижняя граница
аэробного слоя) наблюдалось падение активности оксигенного фотосинтеза, а также общей
численности микроорганизмов. Существенные
изменения показателей микробной активности
начинаются на глубине 2.7 м, где еще определяются следовые количества растворенного
кислорода и куда проникает поток сероводорода; на этом горизонте активный хемосинтез
совмещен с верхней границей процесса сульфатредукции. Водный слой, локализованный на
глубине 2.9 м, был характерен максимальными
показателями микробной активности, причем,
как автотрофной, так и гетеротрофной. В этом
локальном слое продукция аноксигенного фотосинтеза достигала 411 мкг С л-1 сут-1, а сульфатредукции – 1.7 мг S л-1 сут-1 (рис. 5.10.2).
Активный аноксигенный фотосинтез обнаруживался и ниже горизонта 2.9 м. Суммарная
продукция аноксигенного фотосинтеза составляла 240 мг С м-2 сут-1, что лишь в полтора
раза уступало продукции оксигенного фотосинтеза. При этом мощность хорошо освещенного слоя оксигенного фотосинтеза составляла
2.7 м, а мощность «затемненного» слоя бактериального фотосинтеза только 1.3 м. Глубже
3.0 м находится собственно анаэробная зона,
где максимально содержание, как сероводорода
(32 мг л-1), так и метана (70–112 мкл л-1), при
этом интенсивности аноксигенного фотосин-
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 206
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
теза и хемосинтеза резко падают (рис. 5.10.2),
уменьшается и стабилизируются процессы
сульфатредукции и метангенеза. Анализ величин изотопного состава углерода органиче13
ского вещества взвеси (δ C =–21.7… –22.9 ‰)
орг
поверхностного двухметрового слоя указывает на автохтонное происхождение этой взвеси
(рис. 5.10.3). В слое 2.9 м углерод органического
вещества взвеси имеет наиболее облегченный
13
состав (δ C =–36.36 ‰, рис. 5.10.3).
орг
Исследования показали, что суточная продукции сероводорода в двадцатисантиметровом
слое осадка составила 470 мкМ S м-2. В то же время суточная продукция сероводорода непосредственно в водной толще составила 2200 мкМ S
м-2. Рассчитан расход органического вещества
на восстановление сульфата. В период наших
исследований суточный расход С в процесорг
се сульфатредукции в водной толще и поверхностном горизонте осадков оценивается величиной 65 мг С м-2. Наряду с сульфатредукцией
терминальной фазой анаэробного разложения
органического вещества является процесс восстановление бикарбоната и образования метана.
Расчет показал, что суточная продукция метана
в слое осадка составила 2.2 мкМ м-2, а в водной
толще 10 мкМ м-2. Учитывая, что весь водород
имеет биогенное (микробное) происхождение,
получаем, что суточный расход органического
вещества на образование метана составляет 0.6
мг С м-2. Таким образом, сульфатредукция в
озере Кисло-Сладкое оказывается значительно более значимым (×110) биогеохимическим
процессом, чем метаногенез. Полученные данные убедительно доказывают ведущую роль
микроорганизмов в сбалансированных циклах
углерода и серы в водной толще исследованного меромиктического водоема.
В результате проведения многолетних исследований гидрологического и гидрохимического
режима Каспийского моря было установлено,
что в первой трети 20-го века уровень Каспийского моря колебался незначительно вокруг отметки –26 м по сравнению с уровнем Мирового
океана. В этот период в море наблюдалась вертикальная стратификация водных масс, а в двух
глубоководных впадинах – Дербентской (глубина 724 м) и Южно-Каспийской (глубина 1016 м) –
постоянная обнаруживался сероводород.
Начиная с начала 30-х и до конца 70-х гг.
прошлого века уровень Каспия понизился на
Рис. 5.10.3. Интенсивность фотосинтеза, изотопный состав углерода бикарбоната и углерода органического вещества взвеси.
2.9 м в результате потепления климата и уменьшения пресного стока, что привело к нарушению стратификации водных масс и исчезновению сероводорода в глубоководных впадинах.
Начиная с 1978 г. началось восстановление
уровня моря, в результате чего к началу ХХ в.
вновь возникли условия для стратификации водных масс и появлению анаэробных условий в
придонных водах глубоководных впадин. Первые признаки появления сероводорода были обнаружены в 2006 г., а начиная с 2010 г. сероводород в глубинных водах Каспия фиксировался
сотрудниками ИНМИ ежегодно. Летом 2012 г.
нами были проведены эксперименты с добавкой радиоактивномеченого сульфата, которые
доказали, что сероводород придонных горизонтов Дербентской и Южно-Каспийской впадин
имеет микробиологическое происхождение.
Таким образом на примере Каспийского
моря доказано, что микробные процессы круговорота серы зависят не только от физикохимических условий среды, но и от гидрологической обстановки в водоеме.
5.11. Проблема происхождения Metazoa
одна из наиболее дискуссионных за последние
150 лет. Примерно 20 лет назад морфологический подход был дополнен и обогащен молекулярно-генетическим, но проблема также не
решена, а стала лишь значительно сложнее. В
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 207
51
207
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
то же время, морфологический ресурс далеко
не исчерпан. Особенно это проявляется при
сравнении таких тонких, но филогенетически
значимых структур, как строение жгутикового аппарата (кинетиды). Так, если строение
кинетиды у хоанофлагеллат (сетринской группы Metazoa) хорошо известно, то у хоаноцитов
губок (самых примитивных многоклеточных)
практически не исследовано. В проекте «Возникновение и значение низших эвкариот, насекомых и высших позвоночных в эволюции
биосферы» (рук. – д.б.н. О.Н. Пугачев, ЗИН
РАН) попытались установить, как устроена кинетида хоаноцитов в разных таксонах губок.
Для сравнительного анализа хоанофлагеллат
и хоаноцитов необходимо было выяснить анцестральные признаки кинетиды хоаноцитов.
Поэтому изучили кинетиду хоаноцитов у Sycon
sp. (Calcarea) на серийных ультратонких срезах
и представили трехмерную схему кинетиды
у этой губки. От жгутиковой кинетосомы отходит фибриллярный корешок к ядру, имеется
базальная ножка, от которой отходят одиночные микротрубочки. Центриоль лежит ортогонально кинетосоме всегда располагаясь под
базальной ножкой, а рядом с центриолью обычно лежит диктиосома аппарата Гольджи. Похоже устроена кинетида у хоаноцита Corticium
candelabrum (Homoscleromorpha). Поэтому
выдвинуто предположение, что такое строение кинетиды характерно для всей ветви
Calcare+Homoscleromorpha и, по-видимому, ее
особенности характеризуют предковую форму этих таксонов.
На серийных ультратонких срезах исследовано строение кинетиды хоаноцитов губки
Haliclona sp. и показаны ее основные особенности: ассиметрия триплетов кинетосомы; фибриллярные корешки, идущие вглубь клетки;
пучки латеральных микротрубочек достигающих межклеточных контактов и отсутствие
центриоли. Детально охарактеризованы мощные переходные фибриллы в дистальной части
кинетосомы. Дана трехмерная схема строения кинетиды хоаноцитов Haliclona. Сравнительный анализ кинетиды хоаноцитов у немногих изученных представителей группы
Demospongiae показывает соответствие ультраструктурных и молекулярно-филогенетических данных. Однако об анцестральном типе
кинетиды у Demospongiae говорить пока рано,
208
т. к. необходимы дальнейшие исследования
этой гетерогенной группы.
Интенсивные исследования ультраструктуры зооспор и молекулярной филогении хитридиомицетов в последнее десятилетие привело к
формированию новых таксонов высокого ранга:
отрядов, семейств и родов. Исследование ультраструктуры и молекулярной филогении паразитического хитридиомицета внешне похожего
на обычного представителя рода Rhizophydium
показало, что он кардинально отличается от ризофидиума как по строению зооспор, так и по
генам 18S и 28S рРНК. Более того, он не похож
на всех известных хитридиомицетов и формирует особую ветвь на молекулярно-филогенетическом древе. Этот организм выделили в новый
вид и род Gromochytrium mamkaevae, семейство Gromochytriaceae и отряд Gromochytriales.
Одновременно с этой процедурой был сформирован еще один новый отряд Mesochytriales
с семейством Mesochytriaceae для другого
вида Mesochytrium penetrans, который также имеет особенности ранга отряда в классе
Chytridiomycetes. Большое видовое разнообразие хитридиомицетов показано не только для
пресных вод, но и для морских экосистем. Таким образом, показано, что кинетида хоаноцитов у известковых губок более однообразна,
чем у демоспонгий. Кинетида тех и других
значительно отличается от таковой хоанофлагеллат, но сходна с кинетидой зооспор
хитридомицетов. Морфологическое и генетическое разнообразие хитридиомицетов гораздо выше, чем предполагалось раньше.
В проекте продолжались работы по историческому развитию, формированию современной фауны и филогении насекомых. Исследования тараканов семейств Blattidae и Blaberidae
показали, что одним из основных модусов эволюции тараканов является педоморфоз, проявляющийся в основном на родовом уровне
дивергенции. Был обнаружен новый вид уховертки (Dermaptera) из Перу, принадлежащий
роду Mesodiplatys, прежде рассматривавшийся как эндемичный мадагаскарский. Сходный
тип ареалов (Южная Америка, Мадагаскар и,
иногда, Индостан) уже отмечен для некоторых насекомых, рептилий и птиц. Подобные
ареалы могут объясняться особенностями
дрейфа континентов, а именно последовательностью разделения Гондваны. Свиде-
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 208
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
Рис. 5.11.1. Stephanastus polinae Kirejtshuk et Nel, 2013 (Stephanastidae Kirejtshuk et Nel, 2013): b – общий
вид (белые и черные стрелки указывают на жилки двух передних крыльев); c – реконструкция облика;
d – увеличенный участок крыла (выделенный в квадрате на рис. b). Обозначение жилок: A – анальная; C –
кубитальная; CuA – кубитальная передняя; CuP – кубитальная задняя; M – медиальная; R – радиальная;
Sc – субкастальная. Масштабная линейка 10 мм (по: Nel et al., 2013).
тельством в пользу данной гипотезы является
то, что данные сухопутные связи южных континентов существовали в позднем мелу, когда
семейство Diplatyidae, к которому принадлежит
Mesodiplatys, уже существовало согласно палеонтологической летописи.
Исследования некоторых палеозойских
отпечатков позволили найти и описать одно
взрослое насекомое – Stephanastus polinae
(рис. 5.11.1) – из верхнекарбонового захоронения Коментри (Франция), которое нельзя отнести ни к одному известному отряду насеко-
мых, но которое по признакам жилкования и
скульптуры задних крыльев следует относить
к линии голометабол, которая включает отряд
жуков. Другие отпечатки личинки, найденные в антрацитах Германии (средний карбон,
Писберг, Южная Саксония) должны также относиться к голометаболам, но отличаются от
известных личинок всех отрядов голометабол
и характеризуется мембранизованным эруковидным телом. Последняя находка подтверждает гипотезу Ламера (или гипотезу БерлезаЕжикова) о первичности этого типа личинки
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 209
209
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
для надотряда в целом, которая развивается
российскими палеонтолагами А.Г. Пономаренко
и А.П. Расницыным.
Переизучение Moravocoleus permianus в связи изучением древнейшего жука обнаружила
наличие у его голотипа вторичного телескопического яйцеклада, как у остальных известных
жуков, а не первичного яйцеклада, как считалось прежде, а также изучено строение дорсальных склеритов груди и тергитов брюшка, сходного с таковыми у многих современых представителей отряда. Эти материалы заставляют не
только откорректировать гипотезу формирования этого крупнейшего отряда живых организмов (Coleoptera) и начальных его дивергенций,
но и многие аспекты принятой филогенетической аргументации для обоснования системы
отряда в целом (Kirejtshuk et al., 2013).
Были подведены итоги многолетних исследований жесткокрылых в нижнеэоценовом
янтаре Уаз и нижнемеловом ливанском янтаре,
которые показали в них значительное разнообразие различных надсемейств отряда (соответственно 45 и 39 описанных семейств), почти
сопоставимое с таковым из балтийского янтаря. Проведен анализ биономии, географических
связей и таксономического состава «фауны» янтарей из обоих источников и установлены наиболее ранние обнаружения многих групп рангов
от семейств до триб, при этом много семейств
указаны для мезозоя впервые (Scydmaenidae,
Ptiliidae, Clambidae, Throscidae, Ptilodactylidae,
Cantharidae, Melyridae, Dasytidae, Dermestidae,
Ptinidae, Kateretidae, Erotylidae, Laemophloeidae,
Salpingidae, Anthicidae, Aderidae). Из этих
материалов уже описаны, в том числе и в отчетном году сем. Boleopsidae из янтаря Уаз, а
также сем. Elodophthalmidae, Libanophуtidae и
Rhizophtomidae из ливанского янтаря, а в обнаруженных инклюзах последнего выявлены
еще не менее восьми неописанных семейств,
преимущественно из надсем. Cucujoidea. Это
обстоятельство подтверждает предположение о
наиболее интенсивной диверсификации кукуйоидных жуков именно в позднем мезозое, а не
ранее, как считалось до работ А.Г. Кирейчука.
Фаунистические обобщения по раннеэоценовой янтарной фауне в комбинации с материалами исследований по фауне из палеоценового захоронения Мена (Франция) выявили присутствие в них реликтов мезозойской фауны,
210
которые отсутствуют в более поздних захоронениях, в том числе и в балтийском янтаре, что может объясняться вымиранием
последних вследствие изменения глобального
климатического режима.
Развитие методов рентгеновской томографии позволило не только осуществлять сканирования янтарных инклюзов для дальнейших
исследований, в том числе и в мутном и непрозначном янтаре, но и также разработать способ
объемных реконструкций компрессионых ископаемых насекомых путем пропорцианального раздвижения сканированных слоев, который
предполагается широко использовать для изучения жесткокрылых и других насекомых. Разработаны и применены способы трехмерных
реконструкций после лазерного сканирования (конфокальной микроскопии), позволяющие исследовать структуры, недоступные для
световой оптики и рентгеновского излучения.
В настоящее время заканчивается подготовка
статьи по методам такого исследования с описанием нового семейства из ливанского янтаря.
Описаны три новых рода ископаемых
Chironomidae из юрских и меловых отложений
Монголии, для которых на основе сравнения с
современными таксонами и с использованием
сканирующего электронного микроскопа, выполнен предварительный филогенетический
анализ и уточнены особенности ранних этапов
морфологической эволюции хирономид. Совместно с коллегами из Института молекулярной биологии РАН проведен сравнительный
анализ структурной организации и механизмов экспрессии генов теплового шока (семейство генов hsp90) у трех видов Stratiomyidae
(Diptera) с водными личинками, обитающими
в контрастных условиях. Анализ выявил характерные отличия в структурной организации этой «стресс-системы», позволяющей организмам адаптироваться к резким изменениям условий и их экстремальным значениям, и
также выявил различные направления эволюции этой системы у видов, резко отличающихся по условиям обитания. На примере трех видов показано, что слабоизученные гены hsp83
дивергируют в рамках семейства Stratiomyidae
быстрее, чем другие гены теплового шока. На
основе оригинальных и литературных данных,
проанализированы важнейшие эволюционные тенденции и пути в освоении водной сре-
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 210
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
ды двукрылыми насекомыми. Показано, что
большинство групп ранга семейства, связанных с водоемами, ограничены прибрежной
зоной и полуводными биотопами, что в свою
очередь связано, прежде всего, с ограниченными возможностями дыхания личинок и
куколок под водой, и с высокой уязвимостью
стадии куколки.
Интересные данные были получены при исследовании возникновения и распространения
новых групп наземных позвоночных. Компьютерная реконструкция изолированных шейных позвонков Azhdarcho lancicollis из турона
Узбекистана позволила создать трехмерную
реконструкцию шейного отдела позвоночника этого животного. Относительная длина
шейных позвонков (I+II < III < IV < V > VI > VII
> VIII > IX) такая же, как у птеродактилоидов
с не удлиненными шейными позвонками. Удлинение шеи происходит за счет средних шейных позвонков (IV-VI). В нейтральной позиции
шея аждархид была не прямой, как ее обычно
реконструируют, а S-образно изогнутой, с максимальными углами между V-VI (20°), VI-VII
(20°) и VIII-IX (17°) позвонками. Стратегия кормодобывания аждархид могла быть сходна с таковой пеликанов. В поисках добычи они летали
над поверхностью крупных континентальных
и прибрежных морских водоемов. Добыча (преимущественно, рыба) захватывалось широко
раскрытым ртом, и попадала в горловой мешок,
о наличии которого свидетельствует винтовой
челюстной сустав. Затем при резком запрокидывании головы за счет разгибания в задней
части шейного отдела добыча проглатывалась.
Питание аждархид на болотах, подобно аистам,
маловероятно из-за уязвимости этих неуклюжих на земле животных для хищников. Стратегия кормодобывания аждархид могла быть
сходна с таковой пеликанов. В поисках добычи
они летали над поверхностью крупных континентальных и прибрежных морских водоемов.
Добыча (преимущественно, рыба) захватывалось широко раскрытым ртом, и попадала в
горловой мешок, о наличии которого свидетельствует винтовой челюстной сустав.
Изучен новый материал по млекопитающему Paranyctoides aralensis Nesov, 1993 из позднего мела Узбекистана. Установлена синонимия этого таксона с Sailestes quadrans Nesov,
1982, вследствие чего валидное название вида
Paranyctoides quadrans (Nesov, 1982). Проведена
ревизия видов рода из позднего мела Северной
Америки. Установлено, что все материалы относятся к одному виду P. maleficus Fox, 1984.
По результатам филогенетического анализа род
Paranyctoides является сестринским таксоном
для семейства Zhelestidae.
Продолжены исследования по мезо-кайнозойским черепахам Евразии. Описан новый
род и вид базальных тестудиноидей (“Lindholmemydidae”) – Paramongolemys khosatzkyi Danilov et Sukhanov, 2013 из позднего палеоцена
Монголии. Опубликованы новые данные по
роду Adocus (Adocidae): описан новый вид A.
inex-pectatus Danilov et al., 2013 из позднего
эоцена Южного Китая – первая достоверная
находка представителя этого рода в палеогене Азии; описан новый материал по плохо изученному виду A. bostobensis Danilov et
Syromyatnikova, 2009 из позднего мела Казахстана; описан новый материал по A. amtgai
Narmandakh, 1985 из позднего мела Монголии – первый почти полный скелет представителя этого семейства в Азии (Syromyatnikova et
al., 2013). Описаны первые достоверные материалы по черепахам семейства Dermochelyidae
с территории Северной Евразии (поздний эоцен
Украины), определенные как Dermochelyidae
indet. (Звонок и др., 2013а). Описаны новые материалы по морским черепахам (Cheloniidae) из
среднего эоцена Украины (Звонок и др., 2013б).
Описаны материалы по Trionychidae из позднего мела Узбекистана (Джаракудук), отнесенные к двум «панцирным» и двум «черепным»
таксонам (Danilov, Vitek, 2013; Vitek, Danilov,
2013). Опубликовано сообщение о неогеновых
черепахах Европейской части России, включающее данные о новых находках (Сыромятникова и др., 2013).
Проведено исследование ископаемого
медведя Ursus minimus, являющегося предком
современного гималайского и бурого медведей. Детально охарактеризована его зубная
морфология, что важно для понимания эволюции рода Ursus. Европейские и азиатские
находки свидетельствуют о географической и стратиграфической изменчивости
вида, и нет оснований рассматривать их
в качестве нескольких таксонов видового
уровня, как это предлагают некоторые исследователи.
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 211
51
211
29-07-2014 14:07
Направление
51
5.12. Цель проекта «Трофические системы
в биосферном круговороте палеозоя (на примере органогенных сооружений ТиманоСевероуральского региона)» (рук. – д.г.-м.н.
А.И. Антошкина, ИГ КНЦ УрО РАН) – выявление роли микробиальных организмов в
строении верхнепалеозойских органогенных
сооружениях; выявление биотических связей
в позднепалеозойских рифовых экосистемах;
влияние биосферных событий на эволюцию
позднепалеозойских рифовых сообществ.
Основу позднепалеозойских сообществ составляли такие сессильные организмы, как
фенестровые мшанки, зеленые анхикодиевые
водоросли, гидроиды и разнообразные проблематичные организмы. Самостоятельно эти
организмы, возможно, не сформировали бы
устойчивые крупные каркасы, но обширная и
быстрая цементация тонких скелетов способствовала широкому распространению своеобразных биогенных карбонатов – биоцементолитов и образованию высокорельефных биоцементных каркасов на морском дне. Биологически индуцированный цемент является результатом обызвествления или кальцификации
микробных тканей. Его основная роль в образовании органогенных сооружений – это создание и укрепление биогенных каркасов гораздо
прочнее, чем ферментные скелетные каркасы из
свободноживущих организмов, за счет крустификации последних, т. е. жесткой консервации.
Одной из особенностей палеоэкосистем
верхнекаменнугольно-нижнепермских органогенных построек Севера Урала является широкое распространение организмов неопределенного таксономического положения, таких
как Tubiphytes и Palaeoaplysina, и присутствие
зеленых филлоидных водорослей Anchicodium,
Eugenophyllum (рис. 5.12.1). Последних представителей в ранних работах относили к палеоаплизинам. В рифогенных образованиях нижней
перми Palaeoaplysina часто заключены в синседиментационный биологически индуцированный цемент, который образовался после смерти
палеоаплизин и не мог сохранять мягкие ткани. Прижизненные микробиальные нарастания
цианобактерий и преблематичных организмов
Tubiphytes на палеоаплизинах явление довольно редкое, поэтому были проведены специальные исследования, направленные на поиски
212
возможных остатков гидрантов в микробиальных сообществах, нарастающих на пластины
Palaeoaplysina. Уникальные образцы встречены в ассельских органогенных постройках р.
Илыч и руч. Тягла (междуречье рек Печора и
Унья) на западном склоне Северного Урала. В
них в области темных микробиальных образований были обнаружены необычные структуры, видимые в шлифах как микрополости, заполненные спаритом. Полости и мелкие поры
на поверхности скелета палеоаплизин часто соединены, что позволило отнести эти своеобразные структуры к отпечаткам гидрантов палеоаплизин, сохраненных в микробиальной массе
(рис. 5.12.2). Такая интерпретация позволяет с
большой вероятностью относить палеоаплизин
к гидрозоям, так как губки не имеют гидрантов.
Анализ сукцессии нижнепермских скелетных холмов показал, что палеоаплизины
чаще всего отмечаются в отложениях стадии
деструкции, когда постройка достигала активных хорошо аэрируемых вод. Палеоэкологический анализ палеоценозов в постройках выявил
сложную трофическую структуру из 4 уровней, где палеоаплизины как гидрозои-хищники
должны быть на верхнем уровне пищевой пирамиды. На стадии деструкции в составе палеоценозов в основном встречаются палеоаплизины в
биоцементолитах с незначительным развитием
фораминифер (фильтраторы) и цианобактерий
(продуценты–хемо-, и фототрофы). Микробиальные пленки, продуцирующие крустификационные цементы, по всей видимости, являлись
организмами-редуцентами (микроорганизмы –
бактерии и грибы, – разрушавшие отмершие
остатки организмов и превращавшие их в неорганические и простейшие органические соединения). Низкая роль участия автотрофных
организмов в ассоциации с палеоаплизинами
свидетельствует о мезотрофности окружающих
вод. Одним из важных источников питания для
Paleoaplysina могли быть зеленые планктонные
водоросли Tasmanites, обнаруженные во вмещающих конденсированных отложениях в разрезах Предуральского краевого прогиба.
Тубифитесы первоначально определялись
как сине-зеленые водоросли шамовеллы. Микроскопическое и электронно-микроскопическое изучение показало, что они представляют
собой сложные образования из центральной
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
НАПРАВЛЕНИЕ
51
Рис. 5.12.1. Типы гжельско-ассельских биоцементолитов и морских синседиментационных цементов в
них: А – микробиально-мшанково-тубифитесовый биогермный биоцементолит, р. Подчерем, гжельский
ярус; шлиф 49/422-Ел; Б – филлоидно-водорослевый биокластовый биоцементолит, р. Унья, ассельский ярус;
пришлифовка, обр. ПУ-28/17-09; В – мшанково-тубифитесовый биогермный биоцементолит, р. Кожым, ассельский ярус; шлиф ПМ-268-94; Г – крустификационный отчетливо изопахитовый кальцитовый фибровый
цемент вокруг фрагментов филлоидных водорослей с участками пелоидного и блокового цемента, ассельский ярус, р. Унья; шлиф ПУ-28/8-09; Д – филлоидно-водорослевый биокластовый биоцементолит, р. Заостренная, гжельский ярус; шлиф З-7/499-Ел.; Е – радиально-лучистый сферообразный крустификационный
цемент вокруг Tubiphytes с мшанками внутри, пелоидный и блоковый цемент между сфероидами, р. Кожым,
гжельский ярус; шлиф ПМ-224-94.
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 213
213
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
Рис. 5.12.2. Остатки гидрантов на поверхности
палеоаплизины, сохраненные благодаря микробиальной инкрустации (темное). Шлиф П-Ил41/22008; р. Илыч, Северный Урал; ассельский ярус,
холодноложский горизонт; масштаб 0.1 мм.
части (фрагменты мшанок, брахиопод и фораминифер) и кальцимикробной внешней оболочки, толщина которой и последовательность нарастания могут сильно варьировать. Изучение
палеоаплизин разными методами (микроскопический, электронного парамагнитного резонанса и компьютерной рентгеновской томографии)
позволило обосновать их гидроидную природу.
Установлено, что в строении скелетных холмов
отчетливо проявлено чередование пионерных
аутогенных стадий (стабилизация и колонизация) и аллогенной стадии деструкции. На стадии стабилизации происходило накопление
биокластовых песков и образование твердого
субстрата. На поверхности осадка с обилием
кальцимикробов развивались многочисленные
и разнообразные мшанки, брахиоподы, криноидеи, фораминиферы, определявшие преимущественно фильтрационный тип гетеротрофной
части трофической системы. Стадия колонизации характеризуется оккупацией субстрата фенестровыми мшанками, при активном участии
тубифитесов и инкрустирующих фораминифер.
Рост органогенных построек прерывался, о чем
говорят слои иловых лагунных известняков (на
Приполяном Урале) и следы осушения (на Северном Урале), что приводило либо к его приостановке, либо к смене мшанковых и тубифитесово-мшанковых биоценозов мшанково-тубифитесово-микробиальными. Стадия деструкции не относится к типовым стадиям экологической сукцессии, но является частым элементом
верхнепалеозойских органогенных построек
в исследуемом регионе. Она характеризует период, когда органогенная постройка достигала
уровня базиса действия волн. Интересна причина смены палеосообществ в скелетных холмах.
Начало стадии колонизации характеризовалось
поселениями сетчатых мшанок, которые позже сменились зелеными анхикодиевыми водорослями, что свидетельствует об их большей
конкурентоспособности. В ассоциации с водорослями в основном отмечаются разнообразные
мелкие фораминиферы. В раннем и среднем
карбоне они были обычными обитателями неблагоприятных фаций. Их сонахождение с филлоидными водорослями и практически полное
отсутствие других групп метазойных организмов может свидетельствовать о неблагоприятной экологической среде, возможно, созданной
анхикодиями. Ранее исследователями в других
регионах также отмечалось низкое разнообразие фауны в ассоциации с зелеными анхикодиевыми водорослями. Это связывали либо с
большой плотностью водорослевых поселений,
либо с тем, что зеленые анхикодиевые водоросли могли выделять ядовитые вещества, которые
ограничивали существование других организмов в их сообществах. Исследования основных
компонентов (скелеты, цемент, матрикс) в поро-
Таблица 5.12.1
Химический состав основных компонентов биоцементолитов
Стадия ЭС
деструкция
колонизация
стабилизация
214
Основные
компоненты
СаО
MgO
Р 2О 5
Н.О.
палеоаплизины
53.91
0.61
0.005
0.16
биоцемент
50.42
3.59
0.005
0.2
водоросли
52.13
3.29
0.033
1.87
биоцемент
54.06
0.68
0.005
0.28
мшанки
53.69
1.54
0.005
0.48
биоцемент
52.83
1.86
0.008
0.6
матрикс
53.46
1.3
0.014
1.05
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 214
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
дах скелетного холма Писаный Камень, взятых
из разных стадий экологической сукцессии, показали относительно повышенное содержание
фосфора в талломах анхикодиевых водорослей
(таблица 5.12.1). Известно, что биологическая
продукция поверхностных вод напрямую связана с концентрацией фосфора.
Экспериментальными исследованиями других исследователей было показано, что осаждение фосфатов может происходить в среде,
обогащенной органическим веществом, которое находится на стадии активного разложения
под воздействием микроорганизмов. Вполне
реально, что повышенное содержание фосфора в талломах зеленых водорослей могло быть
вызвано возрастанием щелочности в результате разложения ОВ водорослей редуцентами.
Так как популяции анхикодиевых водорослей в
пределах органогенных построек существовали
в спокойноводных обстановках, то разложение
их ОВ, а также обильное потребление кислорода при дыхании в ночное время, могло приводить к некоторой аноксии придонных вод. Этим
и можно объяснить низкое биоразнообразие в
ассоциации с зелеными филлоидными водорослями. Полученные данные по химическому составу компонентов пород (см. табл. 5.12.1)
показывают, что магнезиальность матрикса
в подстилающих отложениях и на стадии стабилизации скелетного холма примерно равна
(MgO=1.01–1.3 %), скелет палеоаплизин из подстилающих отложений и на стадии деструкции
имеет относительно малое количество MgO
(0.59–0.61 %). Значительные отличия в содержании MgO имеет биологически индуцированный
цемент на стадиях колонизации и деструкции.
51
Обобщенные данные по первичной минералогии скелетов свидетельствуют о том, что гидроиды и зеленые водоросли имели арагонитовые
скелеты. Различия в магнезиальности скелетов
палеоаплизин и зеленых водорослей можно, по
всей видимости, объяснить «физиологическим
фактором» Дж. Вебера (Weber, 1973), суть которого выражается понятием «скорость роста».
Можно предположить, что палеоаплизины, являясь колониальными гидроидами-метазоями,
могли жить относительно долго. Так, например,
согласно исследованиям, самой старой живущей колонии коралла может быть 680 лет. Тонкопластинчатые палеоаплизины в отложениях,
подстилающих скелетный холм, также имеют
пониженное содержание MgO. Зеленые водоросли из-за короткой продолжительности жизни
активно захватывали Mg из окружающей воды
при кальцификации таллома, что могло вызвать
локальное недонасыщение окружающих вод
ионами Mg2+, с чем, по-видимому, связывается
пониженное содержание Mg в цементе филоидно-водорослевых биоцементолитов. Также
интересно повышенное содержание нерастворимого остатка в талломах водорослей (1.87 %),
но его состав пока не изучен. Эти данные дают
понимание смены мшанковых сообществ на водорослевые: зеленые анхикодиевые водоросли
быстрым и активным ростом, а также благодаря
своей скорости воспроизводства подавляли сетчатые мшанки, растущих медленнее, становясь
при этом не только доминантными организмами, но и видами-эдификаторами. Распределение
содержания Ba и Sr в тех же биоцементолитах
на разных стадиях формирования каркаса скелетных холмов приведены в таблице 5.12.2. Па-
Таблица 5.12.2
Распределение Ba и Sr в основных компонентах биоцементолитов
Стадии ЭС
Деструкция
Колонизация
Компоненты породы
Ba (г/т)
погр. (%)
Sr (г/т)
погр.(%)
Palaeoaplysina (темный)
22
30
4300
14.2
Цемент ранней генерации
17
30
480
27.7
Цемент поздней генерации
17
30
370
27.7
Palaeoaplysina (темный)
17
30
3700
14.2
Palaeoaplysina (светлый)
36
30
880
22.2
Биоцемент
15
30
430
27.7
Водоросли
48
30
1600
18.2
Биоцемент
15
30
580
22.2
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 215
215
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
леоаплизины в отложениях стадии деструкции
являются биокластовым материалом, крустифицированным биоиндуцированным цементом.
Среди них по насыщенности ОВ выделяются
светлые и темные по цвету обломки их скелетов.
Согласно данным по геохимии стронция,
максимальные его содержания имеются в современных рифах, а в ископаемых они в 3-6 раз
ниже кларкового для карбонатов (Юдович и др.,
1980). Повышенное содержание Sr в нижнепермских палеоаплизиновых известняках говорит
о характеристике морских вод раннепермского времени. Наиболее высокие содержания Sr
отмечаются в темных скелетах палеоаплизин,
содержащих ОВ, а меньше в кальцитизированных талломах зеленых водорослей и светлых палеоаплизинах. Количество Sr, близкое к
кларковому, отмечается как в биологически индуцированном, так и в блоковом кальцитовом
цементе. Известно, что главным источником Sr
в современных рифах является арагонит в скелетах животных и водорослей, однако на его
распределение в карбонатных породах влияет
характер диагенеза. При протекании диагенеза
«в открытой системе», примером которому могут служить высокопористые рифовые сооружения, в породах из-за замещения метастабильного арагонита кальцитом, остается минимальное
количество первоначального Sr. При заторможенном диагенезе могут возникать реликтовые
положительные аномалии по Sr, которые интерпретируются как «эффект закрытой системы».
Сущность этого явления состоит в том, что уже
при раннедиагенетическом преобразовании
карбонатного осадка поровый флюид оказывается запечатанным. В результате, независимо
от того, сохранились ли метастабильные фазы
в условиях закрытой системы или постепенно
заместились кальцитом, Sr в поровом флюиде
уже не мог покинуть пределы пласта и накапливался либо в виде стронциевого кальцита, либо
как собственные минералы Sr. Подтверждением
существования закрытой системы диагенеза в
нашем случае является наличие микробиальной
оторочки на органических остатках и присутствие микрозерен ангидрита, барита и целестина в биоцементолитах. Результаты изотопного
анализа ассельских микробиально-палеоаплизиновых биогермных и биокластовых биоцементолитов и позднегжельско-раннепермских
раковин брахиопод показывают, что изотопный
216
состав углерода характеризуется более высокими величинами (δ13С=3.5–5.5 ‰ – в биогермных
и 6.9–7.3 ‰ – в биокластовых биоцементолитах,
и 5.1–7.3 ‰ – в раковинном веществе брахиопод) по сравнению с δ13С в нормально-морских
карбонатах (–2…2 ‰), а изотопный состав кислорода имеет более широкий предел экскурсий
(δ18О=25.1–30.0 ‰) – рис. 5.12.3. Полученные данные изотопного состава не попадают в область,
характерную для карбонатов нормально-осадочного происхождения, что свидетельствует о
специфических условиях морского бассейна, где
формировались скелетные холмы. Колебания
изотопного состава углерода в нижнепермских
биогермных биоцементолитах составляют 2 ‰,
в биокластовых биоцементолитах – 0.4 ‰, а в
раковинах брахиопод – 2.2 ‰. Мы видим близкие величины колебания в биогермных биоцементолитах и раковинах брахиопод, тогда как
в биокластовых, т. е. аллогенных органических
остатках, близкие величины в теле палеоплизин
и цементе. Отклонения величин изотопного состава углерода и кислорода в пределах 1–2 ‰
могут быть следствием изменения изотопного
состава углерода СО2 атмосферы в течение того
времени. Утяжеление изотопного состава кислорода может быть обусловлено как ингрессией
трансгрессивных морских вод, так и аридизацией климата на фоне ассельской фазы похолодания. В биогермных биоцементолитах повышение изотопного состава углерода от 3.5 ‰
к 5.5 ‰ отчетливо прослеживается от цемента
поздней генерации (блоковый кальцит) к цементу ранних стадий (радиально-лучистый кальцит), тогда как в палеоаплизинах его изменения
незначительны 5.0 ‰ … 5.2 ‰. Такие вариации
изотопного состава углерода в цементах разных
генераций свидетельствуют о повышении сульфатизации вод, что подтверждается аутигенным
образованием барита, ангидрита и целестина в
палеоаплизиновых бицементолитах.
Таким образом, было показано, что образование биопленок на поверхности сессильных
организмов, по которым развивалась биоиндуцированная крустификационная цементация,
определяли не только диагенез «закрытой системы», но и своеобразную архитектуру каркасов скелетных холмов в позднем палеозое. Изотопный состав углерода и кислорода говорит о
существовании аридизации климата на фоне
похолодания, а аутигенная минерализация – о
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 216
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
Рис. 5.12.3. Распределение величин изотопного состава углерода и кислорода в микробиальнопалеоаплизиновых биоцементолитах: биогермном
(обр. Ш-1/91) и биокластовом (обр. П-У-28/112-09).
присутствии в воде ионов SO4, понижающих соотношение Mg/Ca и дестабилизирующих кальцит, в результате чего арагонит становится доминантным полиморфом CaCO3. Первоначальный минеральный состав скелетов сессильных
организмов представляли арагонит, кальцитарагонит и высокомагнезиальный кальцит, так
как организмы используют для себя преимущественно минералогическую форму, характерную для вод того времени.
5.13. Оценка биоразнообразия, трофических связей и индикаторной роли доминантов в
системах, проявление биосферных ритмов разного порядка в разных экосистемах в ТиманоСевероуральском морском бассейне в позднем
ордовике, силуре и раннем девоне изучалась в
проекте «Палеоэкологические аспекты эволюции (на примере палеозойской биоты европейского Северо-Востока)» (рук. – д.г.-м.н.
В.С. Цыганко, ИГ КНЦ УрО РАН). Группа д.г.м.н. Т.М. Безносовой, изучая эволюцию доминантов палеобиоценозов в раннем палеозое
показала, что биоразнообразие в позднем ордовике и раннем силуре (лландовери), связанное
с продолжительностью существования таксонов, их специализацией, а также территорией
распространения были обусловлены средой
обитания и реакцией таксонов на ее изменения.
Морская биота бентосных беспозвоночных в
позднем ордовике (катиане) была представлена
строматопороидеями, табулятами, ругозами,
брахиоподами, морскими лилиями, мшанками,
губками и конодонтами, заселявшими преимущественно зону сублиторали. В лландовери
разнообразные и многочисленные организмы
населяли морской бассейн от приливно-отливной зоны до сублиторальной (включительно) –
строматопороидеи, табуляты, ругозы, брахиоподы, морские лилии, гастроподы, наутилоидеи, остракоды, трилобиты, черви, конодонты,
а также микробиальные строматолитообразующие сообщества. Расселение фауны в морском
бассейне было неравномерным и определялось
условиями обитания: глубиной, характером
донного грунта, гидродинамикой и др. Выявленные общие для региона кратковременные
и циклические биогеологические события, которые фиксируются исчезновением ряда таксонов и даже их вымиранием, были обусловлены:
глобальными изменениями климата и сокращением морского бассейна в конце ордовика;
формированием в позднем ордовике и силуре
органогенных построек и связанного с ними
увеличения биоразнообразия; образованием
областей с крайне мелководными условиями
седиментации и широким развитием строматолитовых построек. Наблюдаемая в изученных
разрезах смена доминантов палеобиоценозов
соотносится с существенными изменениями
процессов седиментации. С повышением уровня морского бассейна в позднем ордовике, ран-
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 217
217
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
нем и позднем лландовери связано увеличение
родового и видового разнообразия, появление
новых таксонов высокого ранга и, следовательно, усложнение трофической структуры бентосной и нектонно-бентосной фауны.
В позднем ордовике доминировали брахиоподы отряда Pentamerida, характеризующиеся высокой численностью особей и низким
таксономическим разнообразием. Плотность
популяций пентамерид достигала особенно
высоких значений в раннекатийское время. В
разрезе этот временной интервал представлен
толщей доломитов с мощными пентамеровыми
банками. В среднекатийское время повышается
общее таксономическое разнообразие биоты и
постоянными ее элементами становятся строматопороидеи, табуляты и ругозы (рис. 5.13.1).
В конце ордовика наблюдается значительное
снижение биоразнообразия и продуктивности
биоты. К началу хирнантского времени исчезают брахиоподы и другие группы фауны, которые замещаются водорослевыми и микробиальными сообществами.
Существенное обновление биоты происходит в начале лландовери. В основании лландоверийского разреза тонкослоистые доломиты
заключают комплекс конодонтов, указывающих на рудданский возраст отложений. Выше
по разрезу появляется разнообразная раннесилурийская бентосная фауна, в составе которой
по таксономическому разнообразию доминируют брахиоподы и табуляты. Совместно с колониями табулят встречаются единичные ругозы
и строматопороидеи.
В позднеаэронское время прослеживается
снижение разнообразия бентосных организмов
и исчезновение ряда таксонов разного ранга,
связанное с обмелением бассейна. Увеличение
общей биомассы в это время обусловлено широким развитием строматопороидей, а также
строматолитообразующей биоты, которая являлась доминирующей, оказывая отрицательное влияние на существование и развитие силурийского бентоса. Относительная стабильность
разнообразия конодонтовой фауны в позднеаэронское время обусловлена долгоживущими
эврибионтными родами Ozarkodina, Oulodus,
Ctenognathodus, Coryssognathus и Panderodus.
В теличское время восстанавливается таксономическое разнообразие основных представителей биоты (рис. 5.13.1) и появляются пеле-
218
циподы, гастроподы, остракоды, трилобиты.
Обмеление бассейна в конце лландовери,
завершилось исчезновением лландоверийских
брахиопод Fardenia, платформенных конодонтов рода Apsidognathus и перерывом в осадконакоплении.
Таким образом, установлено, что на фоне
общего развития различных групп организмов
по уровню таксономического разнообразия выделяется пять основных этапов преобразования биоты: I – позднеордовикский, катийский,
характеризующийся постепенным возрастанием и, затем, снижением к началу хирнанта;
II – позднеордовикский, хирнантский, начавшийся с кризисных явлений в конце ордовика
и продолжавшийся до начала силура; III – раннелландоверийский,
рудданский-аэронский
(посткризисный), характеризуется увеличением разнообразия и резким сокращением к середине аэрона; IV – среднелландоверийский,
позднеаэронский (кризисный), характеризуется
резким сокращением бентосной фауны и развитием микробиальных строматолитообразующих сообществ; V– позднелландоверийский,
теличский, выделяется постепенно возрастающим таксономическим разнообразием в начале
теличия и спадом в конце лландовери.
Выделенные основные этапы развития
биоты фиксируют рубежи преобразования
западноуральской биоты в позднеордовикское- лландоверийское время и служат обоснованием детализации региональной стратиграфической шкалы и корреляции.
В разделе «Биотические и абиотические
факторы среды и динамика разнообразия биоты в среднем палеозое» (рук. – д.г.-м.н. В.С. Цыганко) изучен характер развития строматопороидей в силуре на Западном склоне Приполярного
Урала. В раннесилурийское время среди строматопороидей доминирующими были представители, отличающиеся ламинарным строением.
Из них наиболее широко распространены представители отряда Clathrodictyida.
Изменения среды их обитания отражались
на внешнем и внутреннем строении строматопороидей, в результате чего формировались
скелетные постройки неправильной формы:
ассиметричные, шаровидные, цилиндрические,
сопровождавшиеся различными нарушениями
внутреннего скелета, такими как зональность,
включения прослоев терригенного материала,
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 218
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
Рис. 5.13.1. Динамика
родового
разнообразия
основных групп фауны
в верхнем ордовике и
нижнем силуре западного склона Приполярного
Урала.
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 219
219
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
появление симбионтов. Показано, что представления о взаимосвязи внешних и внутренних элементов строения строматопороидей
дают возможность судить о локальных палеоэкологических обстановках в силуре Приполярного Урала.
Прослежено историческое развитие табулят
и проанализированы характерные для разных
стратиграфических уровней их родовые и видовые комплексы.
В отложениях, слагающих разрез силура по
руч. Безымянный (поднятие Чернова), имеются
прослои органогенных известняков, основную
массу которых составляют крупные колонии
строматопороидей, трубчатые табуляты и одиночные ругозы. Возможно, это переходные слои
между венлокскими и ллудловскими отложениями. Из одного такого слоя пересмотрено систематическое положение вида Syringoporinus
aseptata, описанного В.Ф. Барской из коллекции
Г.А. Чернова (Барская, 1967). Представители
этого вида не образуют полипняк как таковой,
а встречаются в виде скоплений многочисленных трубчатых кораллитов. Они переплетаются между собой, разветвляются, обрастая при
этом развитые здесь же колонии строматопороидей, табулят и остатки других групп фауны.
При этом соединительные образования между
кораллитами не наблюдаются. В некоторых
случаях кораллиты врастают в ценостеум строматопорат. Установлено, что своеобразное строение кораллитов, заключающееся в отсутствии
соединительных образований и развитии воронкообразных днищ с осевым каналом, пересеченным горизонтальными диафрагмами, свидетельствуют о принадлежности этого вида к роду
Aulocystella отряда Auloporida. Род Aulocystella в
силурийских отложениях встречается на восточном склоне Урала и впервые обнаружен в
силурийских отложениях на поднятии Чернова.
Подобные прослои, состоящие практически
из монотаксонных трубчатых табулят, описаны в нижнесилурийских разрезах арктических
островов. Метровый прослой с Syringopora sp.,
описаной М.А. Смирновой из верхов венлока
п-ова Е. Хатанзея (Новая Земля), очень близок
к Aulocystella aseptata.
В стратотипическом разрезе среднинской
свиты (верхи лландовери) на о-ве Октябрьской
революции (архипелаг Северная Земля) отмечены два биострома (мощностью 1.8 и 3 м), сло-
220
женных желваковыми колониями строматопорат и в меньшей степени трубчатыми табулятами, среди которых описан Syringocystis sp. Род
принадлежит отряду Auloporida и семейству
Aulocystidae и отличаются от рода Aulocystella
лишь более крупными и толстостенными кораллитами и не всегда выраженной осевой
трубкой. Виды рода Syringocystis, образующие
скопления, распространены также в верхах
лландовери Эстонии.
Нижнесилурийские отложения во многих
регионах характеризуются сменой комплексов
с доминированием трубчатых табулят (верхи
лландовери – низы венлока) на комплексы, состоящие преимущественно из цилиндрических
колоний парастриатопорид (верхи венлока).
Таким образом, описанный ранее вид
Syringoporinus aseptata Barskaja не имеет каких-либо соединительных образований и по
отсутствию сообщения между кораллитами он должен быть отнесен к инкоммуникатным табулятам, а именно к аулопоридам
с родовым названием Aulocystella.
Установлены существенные различия в
структуре раннесилурийских палеоценозов
поднятия Чернышева и западного склона Приполярного Урала. На поднятии Чернышева
(разрез Уса-246) вскрываются отложения, раннелландоверийский (руддан-аэрон) возраст которых определяет комплекс брахиопод: Becscia
menneri (T. Bezn.), Virgiana barrandei (Billings),
V. adakia Pershina et T. Bezn., Virgiantlla sp.,
Rafinesquina stropheodontoides Savage, Protatrypa inflata T. Bezn., Nalivkinia costulata T.
Bezn., Pseudocamarotoechia usaensis T. Bezn.,
Coolinia sp. Все перечисленные виды имеют небольшой диапазон стратиграфического распространения. Прослои с брахиоподами заключают
также остатки других организмов – гастропод,
скопления веточек и отдельных члеников криноидей, фрагменты небольших колоний табулят, известковые трубочки червей Spirorbis (?),
селившихся на створках раковин брахиопод,
а также следы ползания илоедов. Наибольшее
корреляционное значение имеют брахиоподы
родов Becscia и Virgiana, распространение которых охватывает северные регионы Северной
Америки Европы и Азии.
Установленное на поднятии Чернышева
таксономическое разнообразие и хорошая сохранность раковин брахиопод в отложениях
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 220
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
Рис. 5.13.2. Уровни
(грады) маммализации териодонтов (по: Татаринов,
1975). I–VI – уровни появления прогрессивных
признаков: VI – верхних
обонятельных раковин;
V – трехбугорчатых коренных зубов; IV – умеренно расширенных больших полушарий головного мозга; III – мягких
губ; II – дополнительного
челюстного сочленения;
I – маммального среднего
уха.
нижнего силура, в целом, не свойственны для
одновозрастных отложений нижнего лландовери западного склона Приполярного Урала.
Самые древние отложения лландовери (руддания) установлены в западноуральском разрезе Кожым-108 по нахождению в них конодонтов Oulodus? cf. nathani McCracken et Barnes и
Walliserodus cf. curvatus (Branson et Branson). В
этом разрезе первые силурийские брахиоподы
Virgiana sp. обнаружены в слое, залегающем на
четыре метра выше слоев с конодонтами. Уровень палеонтологической границы между ордовиком и силуром подтверждается результатами
геохимических исследований по изотопам δ13С
(Безносова и др., 2011). На Приполярном Урале в отложениях руддана и аэрона совместно
с видом Virgiana barrandei присутствует вид
Zygospiraella duboisi, известный их одновозрастных отложений Таймыра, Сибирской платформы и Прибалтики.
Возможно, установленные различия в комплексах брахиопод и таксономическом разнообразии других групп бентосных организмов
были обусловлены миграцией во время раннелландоверийской трансгрессии, а также существованием своеобразных условий, которые, как
и связанная с ними фауна, имели ограниченное
распространение в раннелландоверийском Тимано-Североуральском морском бассейне.
Широкое распространение филогенетического параллелизма и феномена параллельного достижения нового уровня организации
несколькими независимыми филетическими
линиями организмов согласуется с правилом
параллельной эволюции гомологичных и гетерологических рядов Э.Д. Копа (Cope, 1904).
Дж. Хаксли (Huxley, 1958) считал, что большинство таксонов представляют собой независимо
достигнутые параллельными эволюционными
линиями определенные уровни развития – грады. Одним из наглядных примеров параллелизма является процесс «маммализации» нескольких эволюционных линий зверообразных
рептилий, детально исследованный Л.П. Татариновым (1976, 1985). Согласно его данным, в
различных группах териодонтов параллельно
формировались такие признаки млекопитающих, как верхние обонятельные раковины,
трехбугорчатые коренные зубы, расширенные
большие полушария головного мозга, мягкие
губы и дополнительное челюстное сочленение
(рис. 5.13.2). Анализ всего хода развития кораллов подкласса Rugosa свидетельствует о том,
что на протяжении палеозоя в обоих их ветвях – одиночных и колониальных, происходило
направленное и часто параллельное совершенствование скелетных образований. Значительный уровень происходивших преобразований
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 221
221
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
Рис. 5.13.3. Уровни (грады) «склерактинизации» палеозойских кораллов ругоз. Филогенетическая схема (по: Спасский, 1977): надотряд Associata, отряд Columnariida: 1 – Columnariina, 2 – Arachnophyllina, 3 –
Spongophyllina, 4 – Thamnophyllina, 5 – Marisastrina, 6 – Lonsgdaleiina; 7 – Lithostrotionina. Отряд Zonastraeida:
8 – Rhabdacanthiina; 9 – Zonasraeina; надотряд Solitaria, отряд Streptelasmatida: 10 – Streptelasmatina,
11 –Calostylina, 12 – Cyathophyllina, 13 – Metriophyllina,14 – Cyathaxoniina; отряд Kodonophyllida: 15 –
Kodonophyllina, 16 – Lykophyllina; 17 – Heliophyllina; 18 – Caniinina; 19 – Macgeeina; отряд Plerophyllida: 20 –
Polycoeliina; отряд Arcophyllida: 21 – Arcophyllina, 22 – Aulophyllina; отряд Cystiphyllida: 23 – Pholidophyllina,
24 – Cystiphyllina, 25 – Ketophyllina; 26 – отряд Heterocorallia; 27 – подкласс Tabulata.
I–VIII – исследованные уровни появления прогрессивных признаков: I – развитие шиповатых септголакантов; II – появление пузырчатой ткани и шиповатых септ-рабдакантов; III – формирование септальных лейст у кетофиллин; IV – развитие шиповатых септ-монакантов; V – появление подковообразных пузырей и чашек с отворотом («гексагонального типа»); VI – уровень появления осевых структур у колониальных ругоз: VIa – осевой колонны, VIб – осевого столбика; VII – уровни появления и интервалы развития
более совершенных осевых образований: VIIa – осевых колонн, VIIб – осевых столбиков.
222
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 222
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
наглядно виден при сравнении морфологии самых древних, ордовикских ругоз с их каменноугольными и пермскими потомками. При этом
наблюдается, с одной стороны, усложнение
внутричашечных образований кораллитов, а с
другой – появление микроструктуры скелетных образований, свойственной мезозойским и
кайнозойским кораллам. Таким образом, в целом отмечается отчетливая тенденция к повышению сходства ругоз со склерактиниями. Исходя из этого данный процесс применительно
к ругозам можно назвать «склерактинизацией»
(рис. 5.13.3), по аналогии с упоминавшимися
выше терминами – «маммализация», «гоминизация» и др.
Приведенные данные свидетельствуют в
пользу того, что механизмы морфогенеза в
целом должны учитываться при исследовании
эволюционных процессов, в которых они могут
играть важную, а иногда решающую роль. Безусловно, значительное влияние на эти процессы
оказывает среда обитания организмов и можно
уже сейчас утверждать, что при морфологическом параллелизме большее число одинаковых
признаков определяется сходством условий
развития биоты.
Таким образом, показано, что направленное и часто параллельное совершенствование
скелетных образований было свойственно,
как одиночным, так и колониальным ругозам.
При этом происходило усложнение внутричашечных образований кораллитов, а также
появление микроструктуры скелетных образований, свойственной мезозойским и кайнозойским кораллам. В целом отмечается отчетливая тенденция к повышению сходства
ругоз со склерактиниями. Исходя из этого
данный процесс представляется возможным
обозначить применительно к ругозам как
«склерактинизация».
5.14. В проекте В.И. Катковой (ИГ КНЦ
УрО РАН) «Минеральные истоки формирования протобиологических и биологических
структур, биоминералы и их роль в строении
и эволюции биолитосферы» в рамках разработки концепта «минеральный организмобиоз»
проведены исследования по следующим направлениям: исследование ряда биоминеральных систем безпозвоночных, позвоночных и
человека; сравнительный анализ биоминералов
Рис. 5.14.1. Изотопный состав углерода аминокислот в природных твердых битумах.
и литосферных минералов на изотопном, химическом, структурном и морфолого-анатомических уровнях; изучение особенностей состава
аминокислот и других биомаркеров в древних
высокопреобразованных породах; гидрохимическое моделирование взаимодействия системы вода-порода; исследование биоминералов.
В настоящее время изотопный состав углерода индивидуальных аминокислот довольно
подробно изучен для современных биологических объектов и органического вещества (ОВ)
раннего диагенеза, а также для высокоуглеродистых хондритов. В ископаемом ОВ подобные
исследования выполнены лишь для раковин
моллюсков и костей животных и человека, в
которых достоверно установлено сохранение
исходного белка. При этом отсутствуют сведе13
ния об δ САК в литифицированных породах,
где аминокислоты уже не связаны с белковой
составляющей, а входят в состав полимерных
компонентов органического вещества. Нами
получены данные по изотопному составу углерода индивидуальных аминокислот в природных битумах из коллекции акад. Н.П. Юшкина
и некоторых биологических объектов. Среди
битумов исследованы типичные нафтиды: асфальтит Ижемского месторождения, Акимельской и Нижне-Омринской площадей, а также
керит и тиокерит Западно-Бадъельского урано13
вого проявления. В асфальтитах значения δ С
для индивидуальных аминокислот несколько облегчены и меняются от –7.7 до –31.7 ‰
(рис. 5.14.1). В керитах Бадъеля, по-сравнению
с асфальтитами, происходит утяжеление углерода аминокислот. Во всех природных битумах
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 223
51
223
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
сохраняется тенденция характерная для природных объектов: изотопически тяжелой аминокислотой по углероду является глицин, а изо13
топически легкой – лейцин. Значения δ С индивидуальных аминокислот были сопоставлены с величинами термодинамического фактора
изотопного фракционирования – β-фактора,
рассчитанного Э.М. Галимовым для отдельных
аминокислот. Установлено, что выявленная
13
13
ранее зависимость между δ С и β∑ С индивидуальных аминокислот для биологических
объектов, существует также для асфальтитов и
керитов, что может служить еще одним из доказательств биогенной природы аминокислот
природных битумов.
Изучен аминокислотный состав 30 образцов природных углеродистых веществ, предварительно диагностированных и отнесенных к
определенным типам органических минералоидов и минералов, а также синтезированных саж
и стеклоуглерода. Установлено, что самые высокие концентрации аминокислот характерны
для асфальтитов. Для них же установлен и наибольший разброс в содержании аминокислот от
0.04 до 0.9 мг/г. В керитах и антраксолитах содержания аминокислот изменяются уже в более
узких пределах: от 0.02 до 0.09 мг/г, в шунгитах I типа, графитах и стеклоуглероде они еще
меньше – 0.02–0.07 мг/г. Наиболее низкие содержания аминокислот определены в саже (около
0.01 мг/г). Результаты статистического анализа
показали, что физико-химические процессы,
формирующие структурные и вещественные
особенности органических минералоидов и
минералов, оказывают аналогичное дифференцирующее воздействие и на количественный и
качественный состав аминокислот.
Исследования состава алкановых углеводородов метаново-нафтеновой фракции битумоидов шунгитов показали, что органическое
вещество, участвовавшее в формировании шунгитовых пород разных месторождений Карелии,
было однородным по составу. На это указывает
сходство состава битумоидов высоко- и низкоуглеродистых шунгитов в пределах месторождений Шуньга и Чеболакша, которые существенно
отличаются по температурам метаморфизации.
Дополнительным фактом, подтверждающим однородность исходного органического вещества,
является подобие распределения алкановых
углеводородов в низкоуглеродистых шунгитах
224
из месторождений Нигозеро и Шуньга, не подвергавшихся относительно высокотемпературным воздействиям. Выявленные вариации в
содержании битумоидов и распределении алкановых углеводородов в образцах из различных
месторождений связаны, прежде всего, с вторичными изменениями органического вещества
под действием высоких температур в ходе основных этапов формирования шунгитовых пород.
Получены новые данные о соотношении стабильных изотопов кальцита беломорских глендонитов (беломорских рогулек) и ассоциирующихся с ними карбонатных конкреций. Образцы без значительных постседиментационных
преобразований, были отобраны из единственного местонахождения позднеголоценовых и современных карбонатых образований в осадках
литоральной отмели Белого моря у с. Оленица.
Сопоставление данных по соотношению изотопов глендонитов и карбонатных конкреций
показывает в целом близкие значения. Общий
13
предел изменения величин С глендонитов составляет от –23.6 до –12.9 ‰ (VPDB). Наблюдающееся отличие изотопного состава углерода у
разных типов глендонитов (плотных, пористых,
дипирамидальных или многолучевых) было обусловлено как локальными биогеохимическими
различиями, существовавшими в осадке (количество органического вещества, химические
изменения в составе вод насыщавших осадок
и т. д.), так и формированием карбонатных образований в разный период времени (раньшепозже, длительно, быстро). Очевидно, «изотопно-легкий» бикарбонат, появляющийся в
системе на начальном этапе в результате преобразования органического вещества, вовлекался
в карбонатообразование, вызывая «облегчение»
карбоната. Минерализованные бактериальные
нити, гликокаликс в ассоциации с карбонатными гранулами и фрамбоидальные образования
пирита указывают на участие микроорганизмов
при формировании беломорских глендонитов за
счeт биохемогенного разрушения терригенно18
го материала осадков. Величины О кальцита
конкреций изменяются в широком интервале от
–1.6 до 1.7 ‰ (VPDB). Поскольку местонахождение глендонитов располагается в литоральных
осадках недалеко от берега у устья небольшой
реки, при расчeте температур формирования
глендонитов и конкреций учитывался не только
общий опреснённый состав вод бассейна Белого
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 224
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
моря (Кандалакшский залив), но и возможность
проникновения в морские осадки пресных метеорных вод с потоком подземных вод. Расчет
изотопных температур осаждения биогенного
кальцита из морских отложений показал, что
рост конкреций и глендонитов происходил при
18
температурах от –3.5 до 7 °С, при Ow=–4, что
близко к возможным температурам (выше –3 °С)
и изотопному составу поровой воды (–3–6 ‰) в
Белом море. Таким образом, было показано отличие изотопного состава углерода у разных
типов глендонитов и конкреций из позднеголоценовых отложений в бассейне Белого моря, что
было обусловлено локальными биогеохимическими различиями, существовавшими в осадке
и изменениями в составе вод, насыщавших осадок в разные периоды времени. Образующиеся
в осадке карбонаты глендонитов и конкреций
могли формироваться в широком диапазоне условий, меняющихся в процессе поступления в
бассейн органического вещества разного происхождения и при участии метеорных вод, проникавших в морские литоральные осадки при
достаточно низких температурах.
Проведены исследования химического и
изотопного состава источника подземных вод
р. Сухоны и гидрохимическое моделирование
взаимодействия системы вода-порода с использованием программы SOLMINEQ-88. Координаты источника: 60º 35’ 68.8’’ с.ш., 45º 16’ 95.8’’ в.д.
Выход подземных вод приурочен к горизонтально-слоистой пестроцветной (преимущественно красноцветной) толще переслаивающихся
мергелей и глин татарского яруса верхней перми. В период проведения полевых работ, непосредственно на месте определялись температура (T), электропроводимость (EC), pH и Eh. при
помощи приборов FE20/FG2 (Metter Toledo) и
Combo pH&EC (Hanna Instrument). Отбор проб и
общий химический состав воды производились
по стандартным методикам. Подземные воды
источника «Васькин ключ» имеют на выходе
температуру 4.3 ºС (точка наблюдения – 42), по
стоку до реки она постепенно прогревается до
8.0 ºС. Гидрокарбонатный магниево-кальциевый
состав вод источника с величиной электропроводимости, равной 0.66–0.67 мСм/см, измеренной в
полевых условиях, остается неизменным на всем
протяжении. Значения, полученные в лаборатории – 0.48–0.55 мСм/см, значительно меньше
в связи с потерей растворенной СО . Величина
2
рН характеризует воды как нейтрально-слабощелочные и повышается от истока до впадения
в р. Сухону от 7.3 до 8.2, Eh вод (+182…+130 мВ),
отражая окислительные условия. По стоку вод
наблюдаются карбонатные новообразования –
травертины (карбонатные туфы), мощностью от
n·мм на первых 20–30 м стока до 2.5 м у основания травертиновой постройки (водопада). Травертины по химическому составу представлены
на 88–98 % карбонатом кальция. Содержания
магния и железа в них составляет менее 1 %. По
рентгеноструктурным данным карбонат кальция
представлен кальцитом, кроме того отмечается
присутствие доломита и родохрозита. Важную
роль при травертинообразовании играют растения и микроорганизмы, являющиеся центрами
кристаллизации кальцита. Река Сухона также
имеет магниево-кальциевый катионный и сульфатно-гидрокарбонатный анионный состав, от2личается высокой концентрацией SO , при об4
щей меньшей минерализации вод. Такой химический состав характерен для поверхностных вод,
протекающих на большой протяженности через
пермские терригенные толщи. Таким образом,
было показано, что проведенное моделирование,
сопоставление результатов исследования химического и изотопного состава подземных вод источника «Васькин ключ» и образующихся в современных условиях пресноводных карбонатов –
травертинов показало сложность и неравновесность системы. В условиях гипергенеза в водных
системах минералообразование контролируется
температурой, Eh–рН условиями, химическим и
газовым составом вод, обусловленным составом
водовмещающих толщ. Изотопные исследования
показали фракционирование углерода, происходящее при дегазации обогащенных углекислотой вод на поверхности земли.
При исследовании мочекислого уролита обнаружены водорастворимые кристаллы хлорида
калия и натрия. Габитус кристаллов кубооктаэдрический. Нередко на их поверхности визуализируется органическая пленка. Индивиды сильвина по размеру значительно превосходят галит
(1–2 мкм) и могут достигать 20 мкм. По данным
микрозондового анализа индексы K/Cl и Na/Cl,
как правило, соответствуют стехиометрическому значению галоидов, но в отдельных случаях
фиксируется избыток хлора и реже натрия. На
микроснимках кроме монокристаллов выявлены фрамбоидоподобные образования, содержа-
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 225
51
225
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
щие откалиброванные кристаллы хлорида натрия и калия. Следует отметить, что эти химические соединения хорошо растворимы в воде,
что, в свою очередь, наводит на мысль об их
формировании in vitro после удаления уролита
из органа в результате процессов испарения или
высаливания. Однако присутствие фрамбоидальных образований может свидетельствовать
также о зарождении и росте кристаллов KCl и
NaCl in vivo. Кроме галита и сильвина в мочекислом уролите обнаружены смешанные кристаллы, состав которых соответствует хлориду
натрия-калия KNa(Cl) . Известно, что соедине2
ния NaCl и KCl при высоких температурах образуют изоморфные смеси сложного переменного состава. При комнатной же температуре
эти соли не образуют смешанных кристаллов.
В данном случае в уратном уролите, вероятно, формируются послойные кристаллы, представляющие синтаксическое срастание галита и
сильвина. Аналогично галоидным соединениям
зафиксированы водорастворимые фазы, содержащие также сульфат калия (K SO ) и сульфат
2
4
натрия-калия (KNaSO ). Кристаллизация суль4
фата калия и натрия возможна в результате процессов высаливания с образованием ряда твердых растворов in vivo. Таким образом, показано,
что рост индивидов галита, сильвина и послойных кристаллов, синтаксически срастающихся,
возможен как in vivo, так и in vitro в результате
процессов испарения.
Изучены особенности состава черных пигментных холелитов и пигментных центров
холестериновых камней. Кристаллические образования в них представлены билирубинатом
кальция, карбонатами и фосфатами кальция.
Карбонат кальция визуализируется в виде выделений неправильной формы, а фосфат кальция имеет глобулоподобное строение. Выявлено, что медь и железо в холелитах, могут
входить как в состав отдельного металлорганического комплекса, так и образовывать самостоятельное выделение металлической фазы:
Fe, Fe-Ni-Mn; Fe-Ni, Fe-Si-Ti, Fe-Ni-Si; Fe-Al,
Cu, Cu-Ni-Cr, Cu-Zn-Pb. Следует заметить, что
фаза Fe-Ni характеризуется наибольшей частототой встречаемости. Впервые в пигментных
камнях зафиксированы выделения, содержащие оксид кремния. Показано, что состав пигментных холелитов и пигментных центров холестериновых камней схож между собой, что
226
очевидно свидетельствует об единых условиях
их образования. Таким образом, были показаны различные аспекты этапов эволюции
биоминералообразования с участием углеродистых веществ, на примере углеродсодержащих биоминералов, подтверждающих
отчетливый параллелизм, взаимообусловленность в эволюции мира минералов и мира
живых организмов. Во всех природных битумах сохраняется тенденция характерная
для природных объектов: изотопически тяжелой аминокислотой по углероду является глицин, а изотопически легкой – лейцин.
Выявленная ранее зависимость между изотопным составом углерода индивидуальных
аминокислот и термодинамическим фактором изотопного фракционирования индивидуальных аминокислот для биологических
объектов, существует также и для асфальтитов и керитов, что может служить еще
одним из доказательств биогенной природы
аминокислот природных битумов.
5.15. Детальные седиментологические и геохимические исследования красноцветных терригенных отложений нижнего рифея Башкирского мегантиклинория с целью поиска разрезов
примитивных палеопочв; изучение новых разрезов бедерышинской подсвиты зильмердакской
свиты верхнего рифея с целью выявления тафономических и палеоэкологических особенностей
ископаемых биот континентальных экосистем
начала позднего рифея; анализирование общих
особенностей процессов выветривания в рифее
на примере осадочных последовательностей
Башкирского мегантиклинория и Учуро-Майского региона были проведены группой чл.-корр.
А.В. Маслова (ИГГ УрО РАН) в проекте «Наземные экосистемы позднего докембрия: процессы выветривания, примитивные палеопочвы и
связанные с ними ископаемые организмы».
1. Изучены естественные разрезы айской,
саткинской и бакальской свит нижнерифейской
бурзянской серии в Кусинском и Бакало-Саткинском районах Челябинской области (стратотипическая местность для отложений нижнего
рифея России). В результате выявлены: 1) красноцветные терригенные горизонты нижней части айской свиты в бассейне руч. Черный ключ
на западном фланге архей-раннепротерозойского
Тараташского выступа; 2) красноцветная пачка
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 226
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
переслаивания алевроаргиллитов, алевролитов и
мелкозернистых песчаников, разделяющая в разрезе по правому берегу р. Ай выше ж/д моста в
г. Куса нижне- и верхнекусинской подсвиты саткинской свиты; 3) красноцветные уровни верхней части бакальской свиты в Александровском
карьере Бакальского рудоуправления. Несмотря
на тщательное изучение первичных текстурноструктурных особенностей указанных уровней
разреза бурзянской серии признаков присутствия
среди них педогенных образований или пород с
признаками педогенного преобразования не обнаружено. Наибольший интерес представляет
толща средне- и мелкозернистых песчаников,
чередующихся с интервалами тонкослоистых
алевролитов и переслаивающихся алевролитов и
песчаников в нижней части айской свиты. Здесь
мелкозернистые песчаники и тонкослоистые
алевролиты имеют характерную бледно-красную окраску с пятнами оглеевания зеленоватосерого цвета, в переслаивающихся песчаниках и
алевролитах встречены неглубокие трещины высыхания и текстуры деформации нелитифицированного осадка, в тонкослоистых алевролитах
обнаружены микрозеркала скольжения. Песчаники с биоламинитовой слоистостью не встречены, что, всей вероятности, объясняет отсутствие
в разрезе педогенных образований.
2. Изучено строение красноцветных отложений бедерышинской подсвиты зильмердакской
свиты верхнего рифея в разрезе по р. Малый Инзер (рис. 5.15.1). В строении разреза участвуют
два литологических типа отложений: 1) зеленовато-серые с пятнами темной красновато-коричневой окраски мелкозернистые ровнослоистые,
местами тонкослоистые песчаники с плоской
галькой и (2) бледно-красные песчаники с тонкой биоламинитовой слоистостью (толщина
слойков не превышает 1 мм). Биоламинитовые
песчаники слагают пакет мощностью 0.3 м, залегающий между двумя относительно мощными пачками ровнослоистых песчаников и связанный постепенными переходами с подстилающими ровнослоистыми песчаниками. Постепенный переход в разрезе представлен интервалом
(0.26 м), в котором ровнослоистые песчаники
слагают различной протяженности линзовидные пласты в толще биоламинитовых песчаников. Перекрывающие ровнослоистые песчаники
демонстрируют резкую эрозионную границу
с биоламинитовыми песчаниками, к которой
приурочены скопления плоской гальки. К этой
границе также приурочены песчаные слепки
трещин высыхания, целиком пронизывающих
пакет биоламинитовых песчаников. Края слойков, разорванных трещинами, загнуты кверху.
Выше по разрезу биоламинитовые песчаники с
трещинами высыхания получают широкое распространение, слагая относительно мощную
(видимая мощность 275 см) пачку. Трещины высыхания проникают на глубину 15–20 мм.
Анализ осадочных текстур в изученном
разрезе позволяет предполагать, что ровнослоистые песчаники образовались в обстановках
песчаных отмелей, намытых во время штормов,
при этом сами отмели периодически выступали
над водой – об этом свидетельствуют отпечатки
капель дождя, обнаруженные на поверхности
напластования ровнослоистых песчаников. Накопление биоламинитовых песчаников связано
с жизнедеятельностью многолетних микробиальных матов, которые поселялись на намытых
песчаных отмелях, стабилизируя осадок. Биоламинитовая текстура образуется в процессе
роста микробиального мата и поступления обломочного материала. Тонкие слойки биоламинитовой структуры отражают циклический
процесс роста, захоронения и возобновления
роста матообразующего сообщества микроорганизмов. По всей видимости, со временем
происходило полное осушение намытых отмелей, что приводило к растрескиванию матов и
связанного с ними биоламинитового осадка.
В процессе изучения разреза нами был проведен отбор образцов основных литологических
типов отложений. Кроме того, были взяты образцы породы, выполняющей слепки трещин
высыхания. Мы предполагаем, что в петрографических шлифах будет показано заполнение
трещин микробрекчией и алевролитом с плазменной микроструктурой, характерной для начальных стадий почвообразующих процессов.
3. Исследование шлифов и пришлифовок
ориентированных образцов показало, что все
разновидности примитивных палеопочв бедерышинской осадочной системы, выявленные
нами в разрезах в правом борту долины р. Лемеза, на южной окраине г. Миньяра, в правом
борту долины р. Юрюзань и по р. Малый Инзер,
приурочены к фации биоламинитовых песчаников (рис. 5.15.2). Песчаники с тонкой биоламинитовой слоистостью слагают пакеты мощ-
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 227
51
227
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
Рис. 5.15.1. Красноцветные отложения бедерышинской подсвиты зильмердакской свиты в разрезе по
р. Малый Инзер: а – трещины высыхания на кровле пакета биоламинитовых песчаников с загнутыми вверх
краями слойков; б – пакет биоламинитовых песчаников, пронизанный трещинами высыханиея; в – общий
вид обнажения; г – отпечатки капель дождя на кровле ровнослоистых песчаников; д – пакет биоламинитовых песчаников. Длина масштабной линейки 10 см.
228
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 228
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
Рис. 5.15.2. Биоламинитовые песчаники с палеопочвами и элювиальными образованиями в разрезах
бедерышинской подсвиты зильмердакской свиты Башкирского мегантиклинория: а – р. Малый Инзер; б –
р. Юрюзань; в – окраина г. Миньяр; г – р. Лемеза. Длина масштабной линейки 10 cм.
ностью от 13–34 см, разделенные относительно
маломощными (3–6 см) горизонтами палеопочв
(рр. Лемеза и Юрюзань), пластами тонкослоистых алевролитов мощностью 7–35 см (окраина
г. Миньяр), либо мощными пачками ровнослоистых песчаников (р. Малый Инзер). В ряде
случаев биоламинитовые песчаники слагают
интервалы разрезов, мощность которых достигает 116–275 см. Биоламинитовая слоистость
представляет собой очень тонко переслаивающиеся субмиллиметровые слойки алевролита и
песчаника и также включает в себя отдельные
более мощные (1–5 мм) волнистые и линзовидные слойки алевролита и песчаника. В волнистых слойках песчаника иногда присутствует
тонкая косая слоистость. Для биоламинитовых песчаников характерны разнообразные
слепки глубоких трещин высыхания, вблизи
которых тонкие слойки загнуты кверху. Элювиальные образования (палеопочвы) в толще
биоламинитовых песчаников слагают маломощные (3–6 см) прослои с плитчато-блоковой
отдельностью и выполняют слепки трещин высыхания. Глинистая составляющая палеопочв
в шлифах в поляризованном свете при скрещенных николях демонстрирует специфическое плазменное микростроение, состоящее из
тончайших, закономерно ориентированных, с
высоким двупреломлением слойков глин.
Термин «биоламинит» был предложен
G. Gerdes и W. Krumbein в 1987 г. для обозначения особого типа современных слоистых бентосных осадков, сформировавшихся при участии сообществ микроорганизмов на перифе-
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 229
229
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
Рис. 5.15.3. Биоламинитовая слоистость в песчаниках верхнего рифея и венда в шлифах и пришлифовках: а – бедерышинская подсвита зильмердакской свиты верхнего рифея, Южный Урал, р. Лемеза; б–г –
крутихинская подсвита чернокаменской свиты верхнего венда, Средний Урал, р. Усьва; д – зиганская свита
верхнего венда, Южный Урал, р. Зиган; е, ж – бедерышинская подсвита зильмердакской свиты верхнего
рифея, Южный Урал, р. Юрюзань; з – бедерышинская подсвита зильмердакской свиты верхнего рифея, Южный Урал, р. Лемеза. Длина масштабной линейки 10 мм.
230
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 230
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
рии песчаной отмели себхи Гавиш Синайского
полуострова. Силикокластический биоламинит
себхи Гавиш состоит из тончайших слойков
кварцевого песка, чередующихся с захороненными бентосными популяциями микроорганизмов (преимущественно цианобактерий),
при этом карбонатный материал отсутствует.
Мощность слойков составляет 50–500 мкм. Образование биоламинита обусловлено периодичностью в поступлении небольших порций обломочного материала, в результате происходит
колонизация осадка бентосными организмами
во время перерывов в осадконакоплении и последующее захоронение популяций под слоем
песка, достаточно тонким для того, чтобы цианобактерии смогли пробуравливать осадок, выходить на его поверхность и формировать новую популяцию. Современные силикокластические биоламиниты впоследствии были обнаружены на острове Меллюм в Северном море
и на Средиземноморском побережье на юге Туниса, тогда как ископаемая летопись биоламинитов остается слабо изученной. В настоящее
время песчаники с биоламинитовой слоистостью установлены только в верхнем протерозое
в составе формации Nudaus (возраст 547 млн.
лет) Намибии и формаций Wanimzi, Tamgarda и
Imi-n-Tizi (возраст ~0.8 млрд. лет) горного хребта Антиатлас Марокко (Bouougri, Porada, 2002,
2007, 2011), где они характеризуют обстановки
приливно-отливных и верхнеприливных равнин с признаками периодического осушения и
переменной солености.
Песчаники с биоламинитовой слоистостью
бередышинской подсвиты, судя по всему, также формировались при участии бентосных
микробиальных сообществ. Кроме тончайшей
слоистости, которая похожа на современные
силикокластистические биоламиниты, о микробиальной природе песчаников свидетельствует характер нарушения слоистости трещинами высыхания. Трещины пересекают сразу
несколько слойков, проникая на различную
глубину, при этом края разорванных слойков
загибаются кверху по разные стороны трещин.
Трещины с загнутыми кверху краями наблюдаются во всех изученных нами разрезах бедерышинской подсвиты. Подобные трещины с
загнутыми краями описаны на поверхностях
напластования современных биоламинитов на
приливно-отливных равнинах Туниса.
Следует отметить, что биоламинитовые
песчаники также установлены в бирьянской
подсвите зильмердакской свиты верхнего рифея
Южного Урала, в зиганской свите верхнего венда Южного Урала и в крутихинской подсвите
чернокаменской свиты верхнего венда Среднего Урала (рис. 5.15.3). Здесь к биоламинитовым
песчаникам приурочены арумбериеморфные
текстуры микробиального происхождения. Таким образом, тончайшая слоистость, трещины высыхания с загнутыми кверху краями
и арумбериеморфные текстуры в совокупности указывают на микробиальную природу
биоламинитовых песчаников.
Обнаруженные в бедерышинской подсвите
зильмердакской свиты верхнего рифея Башкинского мегантиклинория песчаники с биоламинитовой слоистостью существенно расширяют
географический и стратиграфический диапазон
встречаемости этого типа отложений в ископаемой летописи. Биоламинитовые песчаники бедерышинской подсвиты также приурочены к обстановкам приливно-отливных равнин [«фация
песчано-алеврито-глинистых осадков периодически заливавшихся и осушавшихся участков
прибрежно-континентальных равнин и сильно
изрезанного побережья», а осадочную систему
бедерышинской подсвиты в целом можно охарактеризовать как флювиально-себховую. Следует отметить, что силикокластические биоламиниты в бедерышинское время, судя по всему,
играли роль биологического барьера, изымая
осадок из распределительной системы посредством его биостабилизации микробиальными
матами, удерживая осадок на приливно-отливных равнинах и препятствуя дальнейшему его
разносу в дистальные обстановки. По всей видимости, биоламиниты бедерышинской подсвиты, захватывая и связывая осадочный материал,
обусловили сохранность в геологической летописи мощных толщ приливно-отливных отложений, благодаря чему в архитектуре осадочного бассейна в зильмердакское время отмечается
существенный перевес в сторону «сверхмелководных отложений».
4. Анализ валового химического состава
красноцветных отложений ряда педотипов,
присутствующих в разрезах верхнерифейской
зильмердакской свиты Башкирского мегантиклинория показал, что исследованные породы
по средней величине гидролизатного моду-
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 231
51
231
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
ля могут быть отнесены к гипогидролизатам,
т.е. слабо преобразованным процессами выветривания образованиям. Средние величины
химического индекса изменения в них составляют порядка 60, что также свидетельствует о
незначительной степени изменения кластики.
Значения Al2O3/SiO2, являющегося индикатором количества глинистых минералов и степени «подзолистости» палеопочв, варьируют
от 0.11 до 0.14. Это сопоставимо со значениями названного параметра, свойственными для
большинства различных типов слабо проработанных почв и почвенных профилей. Данные
изучения макро- и микродиагностических признаков слагающих педотипы образований находятся в достаточно хорошем соответствии и
с присущими им средними значениями Al2O3/
(CaO+MgO+Na2O+K2O) – показателя концентрации относительно нерастворимых (глинистых)
компонентов по сравнению с компонентами, высвобождаемыми при процессах гидролиза. Так,
верхние подгоризонты шаркраукского педотипа
характеризуются повышенными значениями
Al2O3/(CaO+MgO+Na2O+K2O) по сравнению с
нижними подгоризонтами. С другой стороны,
нижние подгоризонты указанного педотипа отличаются относительно повышенными значениями величины индикатора кальцификации
палеопочв (CaO+MgO)/Al2O3, что можно интерпретировать как следствие воздействия на породы начальных стадии формирования подпочвенного горизонта Bk. Из приведенных данных
можно сделать вывод, что вариации валового
химического состава и ряда литогеохимических
индикаторов, слагающих палеопочвенные профили образований контролируются процессами
педогенеза, однако последние не были проявлены в зильмердакское время (начало позднего
рифея) в существенной степени. Возможно, это
является также следствием достаточно слабого
воздействия на субстрат альго-грибных биоценозов в условиях доминирования аридного или
близкого к нему климата. Таким образом, и текстурно-структурные особенности, и литогеохимические характеристики ряда красноцветных
уровней верхнего рифея Башкирского мегантиклинория подтверждают вывод о невысоком
«экзогенном потенциале среды» во время формирования палеопочвенных профилей.
5. Исследованы особенности распределения
в красноцветных пакетах переслаивания сред-
232
ней части бедерышинской подсвиты зильмердакской свиты верхнего рифея (разрез на южной
окраине г. Миньяр) ряда элементов-примесей, в
том числе редкоземельных (РЗЭ). Установлено,
что содержания Li в профилях 1, 2, 3 и 4 снизу вверх несколько снижаются. Так, например,
в неизмененном процессами педогенеза образце
алевропесчаников 1-6 содержание Li составляет ~60 г/т, а в обр. 1-0, представляющем самую
верхнюю часть палеопочвенного профиля 1, эта
величина равна 50 г/т. Содержание Li в нижней
части профиля 4 составляет ~51 г/т, тогда как
в 11 см выше – 47 г/т. В то же время для профиля 5, напротив, отмечен рост содержания
лития снизу вверх. Вариации содержаний Cr в
исследованных нами палеопочвенных профилях разнонаправлены. Так, для профилей 1 и 2
характерен рост содержаний Cr снизу вверх, для
профилей 3 и 4 свойственно отчетливое снижение концентраций хрома вверх по разрезу, тогда
как для профиля 5 существенных изменений содержания Cr не отмечено. Это же свойственно
Rb; однако, тренды изменения содержаний указанного элемента в палеопочвенных профилях
иные, нежели для Cr. Sr в одних случаях ведет
себя симбатно Rb (профили 3 и 4), в других –
практически зеркально. Разнонаправленное изменение содержаний в пределах профилей присуще также Cs и Ba. Нормированные на хондрит
спектры РЗЭ достаточно однотипны. Средняя
величина LaN/YbN для 20 проанализированных
образцов составляет 8.64±0.81. Параметр LaN/
SmN равен 3.60±0.20, деплетирование ТРЗЭ отсутствует (GdN/YbN=1.60±0.12). Европиевая аномалия отрицательная (Eu/Eu*среднее=0.67±0.02,
минимум – 0.64, максимум – 0.71). Для палеопочвенных профилей 1, 2, 3 и 5 каких-либо
существенных изменений величины LaN/YbN
снизу вверх не отмечается. Для профиля 4 характерно заметное увеличение данного параметра – в образце 4-2 (низ профиля) значение LaN/
YbN составляет 7.13, а в образце 4-0 (верх профиля) – 10.28. Параметр LaN/SmN, напротив, снизу
вверх по профилям 2–5 демонстрирует тенденцию к снижению. Величина GdN/YbN в профилях 1 и 5 существенно не меняется, а в профилях 2–4 – несколько растет снизу вверх. Европиевая аномалия в профилях 2, 4 и 5 снизу вверх
по разрезу несколько снижается, в профиле 3 –
немного растет, а в профиле 1 – демонстрирует
наличие двух максимумов и трех минимумов;
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 232
29-07-2014 14:07
51
НАПРАВЛЕНИЕ
в последнем случае величина Eu/Eu* в относительно неизмененном образце 1-6, отобранном
ниже палеопочвенного профиля, примерно равна ее значению в образце 1-0, представляющим
верхнюю часть указанного профиля. Мы рассмотрели также особенности изменения значений (Х/Zr)образец/(X/Zr)эталон по палеопочвенному
профилю 1. При этом за эталон были приняты
содержания основных породообразующих оксидов и Zr в относительно неизмененном педогенными процессами образце 1-6, отобранном
в 3-х сантиметрах ниже подошвы названного
профиля. Установлено, что нижняя треть палеопочвенного профиля 1 (образцы 1-5, 1-4)
деплетирована Si, Al, P, Fe, K и Na. В средней
части профиля (образцы 1-3, 1-2) наблюдается
существенное обогащение слагающих его образований Fe, а содержания остальных элементов
в той или иной мере «возвращаются» к тем, что
характерны для образца 1-5. Для верхней трети
рассматриваемого профиля вновь наблюдается
деплетирование Si, Al, P, Fe, K и Na.
6. Для суждения об эволюции осадочной
оболочки нашей планеты в позднем докембрии
необходимо иметь общее представление о том,
что происходило как в областях седиментации,
так и на водоразделах, поставлявших в конечные водоемы стока существенные объемы в той
или иной степени преобразованной процессами
выветривания алюмосиликокластики. Однако,
особенности изменения палеоклимата в позднем докембрии (рифее и венде), как и движущие силы, все еще дискуссионны. Процессы
выветривания, контролируемые в первую очередь тектоническими процессами, определяют
контрастность рельефа, температурный и водный режим климата, зависят от географического расположения континентов относительно
полюсов и степени их затопления эпиконтинентальными морями и т. д. (Заварзин, Рожнов,
2010). Существенное влияние на преобразование пород на палеоводосборах в рифее и венде оказывали постоянно растущее содержание
кислорода в атмосфере, ледниковые периоды, а
также все более увеличивающаяся биомасса.
В рамках исследований по проекту нами
рассмотрены палеоклиматические особенности
формирования тонкозернистых обломочных
пород стратотипа рифея и ашинской серии венда западного склона Южного Урала, временной
интервал формирования которых достигает
примерно 1200 млн. лет. Показано, что среди
них преобладают «тектоносиликат-доминирующие» глинистые сланцы, что вместе с характером изменения средних значений K 2O/Al2O3,
не подтверждают «гипотезу Кеннеди» (Kennedy
et al., 2006), предполагающую обусловленность
роста содержания свободного кислорода в атмосфере в позднем рифее и венде постепенной
активизацией «фабрики» глин-концентраторов
органического углерода, связавшей основную
долю рассеянного неокисленного органического вещества биосферы. Рассчитанные для глинистых пород рифея и венда средние величины
гидролизатного модуля, индекса химического
изменения (CIA) и ряда других литогеохимических характеристик дают основания считать,
что в целом интенсивность процессов выветривания на палеоводосборах во время накопления
осадочных последовательностей верхнего докембрия не была существенной. Установлено,
что кривая изменения средних значений CIA в
тонкозернистых терригенных породах верхнего
докембрия Южного Урала в определенной мере
сходна с «мировой» кривой CIA (рис. 5.15.4).
Высказано предположение, что смена ассоциаций микро- и макрофоссилий в позднем докембрии в той или иной мере контролировалась в
том числе и климатическими вариациями1. В то
же время последние, как это следует из анализа
ковариаций окислительно-восстановительных
характеристик океана и особенностей распространения в нем первичных продуцентов со
средними значениями CIA, по всей видимости,
почти не отражались на химическом составе
вод океана.
Ранее на основе анализа долговременных
вариаций химического и минерального состава глинистых пород платформенных бассейнов осадконакопления позднего рифея и венда
Восточно-Европейской и Сибирской платформ
было показано, что в интервале 1000–540 млн.
лет имели место достаточно сложные изменения состава тонкозернистых пород. Сейчас мы
пытаемся распространить эти данные на больший временной отрезок, включив в рассмотрение имеющиеся в нашем распоряжении данные
о химическом составе тонкозернистых терри1
Взгляды исследователей на особенности эволюции про- и
эвкариотных организмов в позднем докембрии все еще в
существенной мере дискуссионны (ср., например, [Johnston et
al., 2009] и [Macdonald et al., 2010]).
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 233
233
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
Рис. 5.15.4. «Мировая» кривая вариаций значений химического индекса изменения (CIA) в тонкозернистых обломочных породах [Gonzаlez-Alvarez, Kerrich, 2012] с пиком для формаций Аппеканни и Гриннелл
надсерии Белт (а), вариации средних значений CIA для глинистых пород различных свит и подсвит верхнего
докембрия Южного Урала (б), «биогоризонты» позднего докембрия [Сергеев и др., 2010] (в) и изменение химического состава вод океана, состава первичных продуцентов и эвкариотных гетеротрофов [Johnston et al.,
2009] (г) на протяжении позднего докембрия.
Цифры в кружках – свиты и подсвиты бурзянской, юрматинской, каратауской и ашинской серий Башкирского мегантиклинория: 1 – айская; 2 – саткинская; 3 – бакальская; 4 – машакская; 5 – зигальгинская; 6 –
зигазино-комаровская; 7 – авзянская: 8 – бирьянская; 9 – нугушская; 10 – бедерышинская; 11 – катавская; 12
– инзерская; 13 – миньярская; 14 – укская; 15 – бакеевская; 16 – басинская; 17 – зиганская. R3zl3 – лемезинская
подсвита зильмердакской свиты. «Биогоризонты» позднего докембрия: 1 – анабарский; 2 – туруханский; 3 –
учуро-майский; 4 – южно-уральский; 5 – амадеусский; 6 – беломорский.
Цифры в квадратиках – основные ледниковые эпохи конца неопротерозоя: 1 – Стерт; 2 – Марино; 3 –
Гаскье.
Химический тип океана: S – сульфидный; Fe – железистый; O2 – оксигенезированный.
генных образований рифея Учуро-Майского
региона. Среднее значение отношения K 2O/
Al2O3 в глинистых сланцах трехгорной свиты
нижнего рифея Учуро-Майского региона составляет 0.38 (пределы изменения – 0.27–0.50).
Тонкозернистые обломочные породы вышележащей димской свиты характеризуются еще
более высоким средним значением рассматриваемого параметра (0.49), однако с учетом величин стандартных отклонений какой-либо определенной тенденции в изменении K 2O/Al2O3
по разрезу нижнего рифея Учуро-Майского
региона нет. Это же характерно и для тонкозернистых обломочных образований различных
234
литостратиграфических уровней среднего рифея. Глинистые сланцы талынской свиты имеют разброс значений K 2O/Al2O3 от 0.24 до 0.41,
светлинской свиты – от 0.35 до 0.39, а тоттинской – от 0.19 до 0.37. Среди глинистых пород
верхнего рифея минимальная средняя величина отношения K 2O/Al2O3 присуща неруенскому уровню (0.19±0.07). В перекрывающей его
игниканской свите K 2O/Al2O3среднее составляет
0.25 и практически не меняется (0.26) в глинистых породах кандыкской свиты. Если учесть,
что в аргиллитах завершающей уйскую серию
усть-кирбинской свиты средняя величина K 2O/
Al2O3 составляет 0.25, то очевидно, что и в на-
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 234
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
чале позднего рифея в Учуро-Майском регионе
выраженных тенденций в изменении рассматриваемого параметра не наблюдается. В целом
же на протяжении раннего, среднего и начала
позднего рифея в гипостратотипическом разрезе рифея можно видеть лишь слабо выраженную тенденцию к снижению K 2O/Al2O3.
Показано также, что глинистые породы гипостратотипа рифея – это преимущественно
иллит-содержащие образования. В целом все
сказанное указывает на преобладание среди
изученных позднедокембрийских образований
«тектоносиликат-доминирующих» глинистых
сланцев со значительным содержанием иллита
и относительно небольшим количеством хлорита. Эти данные, как и данные по верхнему
докембрию западного склона Южного Урала,
также противоречат «гипотезе Кеннеди», отражая, возможно, влияние постседиментационных преобразований на состав минеральных
фаз, а также изменения состава пород в источниках сноса и/или степень интенсивности
палеоклиматических и палеотектонических
процессов. Интересно, что эта же тенденция
характерна и для глинистых пород пассивной
континентальной окраины в Австралии (850–
30 млн. лет), использованной в качестве ключевого объекта при разработке гипотезы «фабрики глин». Приведенные аргументы позволяют утверждать, что …нарастания процессов
«биохемогенного» формирования глинистых
пород в конце рифея и венде», скорее всего, не
было, а статистически выраженная в ряде
разрезов верхнего рифея – венда смена минеральных ассоциаций тонкозернистых пород
от иллит-доминирующих (с хлоритом) до
смешанослойных смектит-иллитовых и каолинитовых определяется не столько возрастанием интенсивности глинообразования,
сколько степенью сохранности первичных
минеральных ассоциаций пород.
7. Выполнена реконструкция палеоклиматических параметров формирования отложений верхней части крутихинской подсвиты,
где ранее нами были описаны горизонты примитивных палеопочв. Крутихинская подсвита
чернокаменской свиты верхнего венда Кваркушско-Каменногорского
мегантиклинория
(западный склон Среднего Урала) представляет регрессивно построенную осадочную последовательность. В районе Заячьих островов
(бассейн р. Усьва) верхняя часть подсвиты сложена ритмичным чередованием зеленовато- и
вишнево-серых алевролитов и алевроаргиллитов, темно- и зеленовато-серых тонкослоистых
алевролитов и коричнево-серых массивных или
с мелкой косоволнистой слоистостью песчаников. К указанным образованиям приурочен
т.н. мултыкский педотип, представленный выветрелым материнским материалом с блоковой
отдельностью (протогоризонт С, включающий
два подгоризонта, различающиеся степенью
сохранности исходной структуры пород), и
характеризующий самые первые стадии почвообразования (недифференцированный примитивный почвенный профиль, т.н. «почвы на
песках»), на которых заметное изменение химического состава субстрата еще не имело места. Исходя из присущих аргиллитам верхней
части крутихинской подсвиты чернокаменской
свиты значений гидролизатного модуля (0.40–
0.49) сделан вывод, что все они принадлежат к
категории сиаллитов. Среднее значение индекса химического изменения для них составляет
69±2, что указывает на формирование исходной
алюмосиликокластики в условиях климата переходного между относительно холодным/аридным и гумидным. На диаграмме K/Al–Mg/Al
фигуративные точки составов тонкозернистых
обломочных пород крутихинской подсвиты сосредоточены вблизи модельного состава иллита. Это, также как и приведенные выше значения ГМ и CIA, позволяет предполагать относительно слабую преобразованность исходной
тонкой алюмосиликокластики данного уровня
чернокаменской свиты процессами химического выветривания на палеоводосборах. Наконец,
на диаграмме K2O/Al2O3–Ga/Rb точки состава
аргиллитов также локализованы в поле образований холодного/сухого климата. Все сказанное
хорошо корреспондирует и с характеристиками
мултыкского педотипа, предполагающими отсутствие заметного изменения химического состава субстрата при процессах педогенеза.
8. Проведено обобщение данных по неопротерозойским ледниковым отложениям Северного, Среднего и Южного Урала. Сделан вывод,
что венчающие карбонаты этих регионов, как
и во многих других случаях, являются отложениями перигляциальных бассейнов в разной
степени связанных с трансгрессирующими постледниковыми морями. Показано, что генезис
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 235
51
235
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
венчающих карбонатов Урала был явно различным. Значительная часть венчающих карбонатов чурочинской свиты, характеризующаяся
хаотическими текстурами, представляет, очевидно, комплекс небольших хемогерм образовавшихся вокруг метановых сипов, связанных с
постледниковым разрушением скоплений газогидратов. Строителями этих хемогерм, судя по
сохранившимся в кремнях остаткам микрофоссилий и матов, были, в основном цианобактерии. Кроме того, среди венчающих карбонатов
чурочинской свиты встречаются тонко и ритмично слоистые микрокристаллические и реже
пелитоморфные доломиты. Эти породы могли
быть результатом механического осаждения
тонкого карбонатного детрита («ледниковой
муки») и пелитоморфных карбонатов, вымороженных в ледниках и из воды сезонно замерзавших перигляциальных бассейнов. Венчающие карбонаты койвенской свиты и нижней
подсвиты танинской свиты, судя по текстурам
(прослои тонкозернистых доломитов с пологой
косой слоистостью и с мелкими знаками течений) и высокому содержанию силикластической примеси, имеют в основном обломочное
происхождение. Линзы доломитов, встречающиеся в нижней подсвите кургашлинской свиты, не только содержат значительную силикластическую примесь, но как по разрезу, так и по
простиранию постепенно переходят во вмещающие диамиктиты. Это тоже указывает на их
обломочное/механогенное происхождение.
Таким образом, было показано, что все
выявленные примитивные палеопочвы бедерышинской подсвиты зильмердакской свиты
верхнего рифея Башкирского мегантиклинория
формировались в обстановках приливно-отливных и надприливных равнин флювиальносебховой осадочной системы. Субстратом для
формирования палеопочв в позднем рифее служили силикокластические биоламиниты. Об
этом свидетельствуют тончайшая слоистость и
характер нарушения этой слоистости трещинами высыхания, идентичны современным биоламинитам. Среди тонкозернистых обломочных
пород стратотипа рифея и ашинской серии венда западного склона Южного Урала, временной
интервал формирования которых достигает
примерно 1200 млн. лет, преобладают «тектоносиликат-доминирующие» глинистые сланцы, что вместе с характером изменения средних
236
значений K 2O/Al2O3, указывает на отсутствие
причинно-следственных связей между ростом
содержания свободного кислорода в атмосфере
в позднем рифее и венде и постепенной активизацией «фабрики» глин. Рассчитанные для глинистых пород рифея и венда средние величины
гидролизатного модуля, индекса химического
изменения (CIA) и ряда других литогеохимических характеристик дают основания считать,
что в целом интенсивность процессов выветривания на палеоводосборах во время накопления
осадочных последовательностей верхнего докембрия не была существенной. Кривая изменения средних значений CIA в тонкозернистых
терригенных породах верхнего докембрия Южного Урала в определенной мере сходна с «мировой» кривой CIA.
5.16. Проект «Становление современной
природной зональности Урала в позднем
кайнозое» (рук. – чл.-корр. РАН Н.Г. Смирнов,
ИЭРЖ УрО РАН) посвящен в основном поиску закономерностей динамики состава фаун
(в основном, на примере млекопитающих) и
структуры сообществ отдельных компонентов
зональной биоты четвертичного периода при ее
трансформации в современное состояние.
Многолетние исследования коллектива показали основные закономерности преобразований в комплексах млекопитающих Южного
Урала в позднем плейстоцене и голоцене. Эти
изменения рассмотрены как результат нескольких процессов. Изменения в фаунах мелких
млекопитающих происходили в результате
подвижек ареалов, тогда как у крупных млекопитающих наряду с такими сдвигами имело место некомпенсированное вымирание. Для Южного Урала показана синхронность изменений
в фаунах крупных и мелких млекопитающих.
Переход от перигляциальных (мамонтовых)
ассоциаций к голоценовым сообществам происходил примерно на плейстоцен-голоценовом рубеже, по-видимому, на всей территории
Южного Урала. Изменения в видовом составе,
как у крупных, так и у мелких млекопитающих
происходили в одном и том же направлении.
От конца плейстоцена в голоцене обе группы
фаун демонстрировали возрастание количества видов – обитателей лесных ландшафтов и
одновременно снижалось количество видов открытых местообитаний. Процесс замены видов
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 236
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
наиболее активно происходил в горных территориях по сравнению с равнинными. В результате этих процессов к концу позднего голоцена
в горных территориях не осталось видов открытых ландшафтов. Общий тренд динамики
фауны млекопитающих отражал процесс экспансии лесной растительности, который развивался от позднего плейстоцена до наших дней.
Подведены итоги обобщения палеотериологических данных по 23 местонахождениям мелких и 47 местонахождениям крупных
млекопитающих северо-востока Европы и
Приполярного Урала. Главной особенностью
этой работы была ревизия датировок серии
местонахождений на основе новых радиоуглеродных датировок, сделанных на современных установках. Многомерный статистический анализ палеофаунистических данных
по мелким млекопитающим показал высокое
соответствие изменений состава фаун мелких
млекопитающих и климатических изменений
во времени. Соответствие пространственных
градиентов сравниваемых характеристик оказалось не столь тесным. Были выделены три
группы фаун: фауны голоценового времени,
позднеплейстоценовые «стадиальные» фауны
и позднеплейстоценовые «интерстадиальные.
В некоторых случаях видовые изменения были
более объяснимы в терминах измнений биотичесой составляющей нежели климатической.
Наиболее значимые изменения в составе фаун
мелких млекопитающих и структуре их сообществ прослеживаются на границе пребореала
и бореала и в меньшей степени таковые имели
место на рубеже ледниковья и позднеледниковья. Наиболее заметные трансформации в
составе фаун крупных млекопитающих датируются ранним голоценом. Менее заметные
преобразования отмечены на переходе между
средним Валдаем и LGM и LGM/Позднеледниковьем. Можно с уверенностью заключить, что
изменения в фаунах мелких и крупных млекопитающих всего региона в последние 35 000 лет
происходили синхронно и однонаправленно.
На основе материалов из раскопок в пещере
Смеловская-II получены новые материалы по
истории фаун мелких млекопитающих Южного
Зауралья. Эта пещера известна благодаря находящейся там палеолитической стоянке из которой реконструированы фауны крупных млекопитающих и получены радиоуглеродные даты,
соответствующие концу позднего плейстоцена.
В коридоре пещеры исследован центральный
квадрат. Общее количество определенных зубов грызунов и пищухи – около 3 тысяч. Видовой состав и структура населения мелких млекопитающих слоя 3 и контакта слоев 3–4 схожи.
Ядро фауны составляют – степная пеструшка
(в среднем 41 %), узкочерепная полевка (в среднем 24 %) и желтая пеструшка (в среднем 19 %).
К категории обычных видов (1–9.9 %) относятся: полевка-экономка, серый хомячок, обыкновенная слепушонка. Среди редких видов
(0.9–0.2 %) – малый(?) суслик, пищуха степная,
хомячок Эверсманна, большой тушканчик, лесные полевки из группы красная-рыжая, водяная
полевка, сурок степной. Таксоны с флуктуирующей динамикой обычные-редкие: мышовка,
полевка из группы обыкновенная, рыжеватый
суслик. В слое 3 обнаружено 16 таксонов, на
контакте слоев 3–4 – 18, где также присутствуют мыши из группы малая лесная-полевая и
хомяк обыкновенный. В слое 6 обнаружено 11
таксонов. Вид-доминант – степная пеструшка (50.6 %), содоминант – желтая пеструшка
(25.3 %), на третьем месте – узкочерепная полевка (9.2 %). К обычным видам относятся: водяная полевка, пищуха степная, сурок степной,
слепушонка обыкновенная, полевка-экономка,
хомячок Эверсманна, большой тушканчик, лесные полевки из группы красная-рыжая. Редкие
виды отсутствуют. Описанные фауны соответствуют выявленному ранее типу позднеплейстоценовых степных фаун мелких млекопитающих Южного Зауралья с доминированием
степной и полупустынной группы видов.
На основе радиоуглеродных, археологических и палеотериологических данных решены задачи корреляции отложений в серии
карстовых полостей и содержащихся в них
остеологических материалов. Эти сложные
вопросы позволяют сопоставить закономерности преобразования фаун Среднего Урала в
позднем плейстоцене и голоцене.
На основании данных из многочисленных
местонахождений субфоссильных фаун установлены динамика ареалов и период формирования современных границ распространения
млекопитающих на территории всего Уральского региона в голоцене. Выделено 4 типа
ареалов: постоянный, сокращающийся, увеличивающийся и флуктуирующий. Постоянный
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 237
51
237
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
ареал на Урале в голоцене имели виды разных
местообитаний: таежные, околоводные и эвритопные. К северу ареал смещался у видов, связанных с тундровыми ассоциациями, а к югу –
у видов, связанных со степными ассоциациями.
Расширение ареала в течение голоцена происходило у вселившихся на Урал с Русской равнины и из Западной Сибири экологическими
характеристиками. Современные границы ареалов большей части видов сложились в начале
голоцена или в позднем голоцене. Формирование современных ареалов большинства видов
млекопитающих Урала было обусловлено сменой доминирующих типов ландшафтов.
Значительное внимание также было уделено проблемам разработки и совершенствования
методов реконструкций палеосообществ и индивидуальных характеристик у видов полевок
на основе онтогенетических преобразований.
Показано, что рассмотрение региональной динамики зональных комплексов биоты
в позднем плейстоцене и голоцене в плане
эволюции экологической структуры биосферы Земли в этот период позволяет выделить
в этом процессе относительно синхронные
климатогенные преобразования состава и
структуры наземных фаун крупных и мелких
млекопитающих при существенной специфике видовых реакций на биотические и климатические перестройки. Реакция существующих ныне видов на преобразования климата и биоты на плейстоцен-голоценовом рубеже дает богатый материал для разработки
прогнозов изменений будущих изменений при
разных сценариях изменения климата.
5.17. Усилия участников проекта «Эволюционные и геологические аспекты палеобиологии докембрия Сибири» (рук. –
акад. Н.Л. Добрецов, ИГМ СО РАН; к.г.-м.н.
А.А. Постников, ИНГГ СО РАН) были направлены на обобщение новых данных по неопротерозойским (криогений) образованиям
Оленекского поднятия, Байкало-ПатомскоМуйского региона и Туруханского поднятия
(палеонтолого-биологическое и изотопно-геохимическое изучение). На основе изучения
распределения микрофоссилий проведено
новое расчленение и возрастное положение
разреза Лена-Анабарского прогиба, ранее
относимого к арымасской-хайпахской сви-
238
там Оленекского поднятия (нижний-средний рифей), на три свиты: Тукуланская свита – содержит относительно бедный комплекс
микрофоссилий: Caudosphaera sp., Chuaria
circularis (Walk.), Leiosphaeridia tenuissima Eis.,
Leiosphaeridia jacutica (Tim.), Plicatidium latum
Jank., Trachyhystrichosphaera aimica Herm. Последняя форма из этого списка является сложно устроенным эукариотическим организмом,
найденным ранее в десятках разрезов мира возрастом 1030–750 млн. лет. Хастахская свита содержит гораздо более разнообразный комплекс,
включающий: Cerebrosphaera buickii But.,
Chuaria circularis (Walk.), Lakhandinia prolata
Tim. Et Herm., Leiosphaeridia crassa (Naum.),
Leiosphaeridia jacutica (Tim.), Leiosphaeridia
minutissima (Naum.), Leiosphaeridia tenuissima
Eis.,
Osculosphaera
sp.,
Pseudodendron
anteridium But. (кусты и заросли), Tasmanites
sp., Tawuia sp., Trachyhystrichosphaera aimica
Herm. Куладинская свита также имеет весьма
богатую палеонтологическую характеристику:
Cerebrosphaera buickii But., Chuaria circularis
(Walk.), Glomovertella sp., Lakhandinia dilatata
Herm., Leiosphaeridia spp., Osculosphaera sp.,
Pseudodendron anteridium But., Tasmanites sp.,
Tawuia sp., Trachyhystrichosphaera aimica Herm.
По решению Подкомиссии по стратиграфии
криогения Международной комиссии нижняя
граница криогения по палеонтологическому событию соответствует первому появлению акритарх Cerebrosphaera buickii. В соответствии с
этим предложением хастахскую и куладинскую
свиты, содержащие вышеперечисленные палеонтологические остатки, а также морфологически
сложные нити Pseudodendron anteridium But., ранее описанные из отложений криогения формации Сванбенгфиллет Шпицбергена (Butterfild et
al., 1994), следует относить к криогению Международной стратиграфической шкалы.
Новая палеонтологическая характеристика разреза рифея Туруханского поднятия Сибири впервые позволяет проводить дальнемагистральную корреляцию с опорными разрезами
криогения и предполагать более молодой (около 800 млн. лет) возраст мироедихинской свиты. Наиболее стратиграфически важными здесь
являются находки мелких акантоморфных акритарх. Найдены четыре морфологические разновидности, относящиеся к роду Comasphaeridium,
распространенному в позднем неопротерозое
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 238
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
Рис. 5.17.1. Нормированные
по
хондриту
[Boynton, 1984] спектры
распределения РЗЭ (а)
и нормированные по PAAS
[Тейлор, Мак-Леннан, 1988]
содержания редких элементов (б) для песчаников
усть-келянской толщи.
и раннем палеозое. 1) Comasphaeridium tonium
Zang, изветному из формации Alinia Южной Австралии, которая датируется в диапазоне 750–
800 млн. лет (Zang, 1995). 2) Формы, близкие к
Comasphaeridium pollostum Zang and Walter, известному из формации Bitter Springs Центральной Австралии (возраст 750–800 млн. лет) (Zang,
Walter, 1992). 3,4) Новые виды. Данные виды
акантоморфных акритарх неизвестны из отложений древнее 800 млн. лет.
Таким образом, на примере северных разрезов Сибирской платформы (Туруханское
поднятие, Лена-Анабарский прогиб) показано
присутствие отложений Криогения МСШ.
Этот этап в развитии биоты характеризуется началом ускорения темпов эволюционного обновления, появлением ряда новаций в
группе акантоморфных акритарх, чье дальнейшее бурное морфологическое развитие
произошло в эдиакарии.
Для карбонатных пород хорбусуонской серии венда Оленеского поднятия, помимо проведенного ранее изучения изотопных систем Sr,
было изучено распределение стабильных изотопов углерода, более детальная оценка сохранности изотопных систем для доломитов и изучение
детритовых цирконов песчаников нижней, маастахской свиты. Полученная кривая δ13С с учетом уточненной корреляции разрезов в пределах
ошибки практически совпадает со сделанными
ранее оценками (Knoll et al., 1995). Изучение
распределения Fe и Mn в доломитах маастахской свиты с помощью СЭМ показало, что обогащение Fe происходит в центральных частях
зерен, что может указывать на первичную природу высоких содержаний железа, связанную с
особенностями седиментационного бассейна.
Это, в свою очередь, подтверждает первичость
значения 87Sr/86Sr, составляющее для карбонатов
маастахской свиты около 0.7082 и оценку возрас-
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 239
239
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
та около 580–600 млн. лет. Популяция обломочных цирконов из песчаников верхов маастахской
свиты содержит представительный кластер неопротерозойского возраста, а наиболее молодые
зерна имеют возраста около 600 млн. лет, что
полностью подтверждает оценки, сделанные
изотопно-геохимическими методами.
Геохимическая характеристика поздненеопротерозойских осадочных пород (устькелянская и тулуинская толщи) Анамакит-Муйской зоны Байкало-Муйского пояса
(БМП), показала, что рассматриваемые осадки являются «first cycle» породами, близкими
по составу терригенным осадкам островных
дуг. Весьма низкий уровень содержания в песчаниках усть-келянской толщи Th, Rb, Zr, Hf,
LREE и повышенный – Co, Ni, Sc, V, Cr, Fe2O3*
указывает на их принадлежность к отложениям
незрелых океанических дуг, напротив, заметная обогащенность пород тулуинской толщи
Zr, LREE, Th, Rb, Nb свидетельствует об их
соответствии отложениям, образованным в условиях развитых островных дуг или активной
континентальной окраины (рис. 5.17.1). Палеогеодинамические реконструкции обстановок
осадконакопления показали, что осадочные
породы обоих толщ соответствуют грауваккам
субдукционных обстановок.
Изотопно-геохронологические исследования
отложений тулуинской толщи (рис. 5.17.2) отражают смешение детритового материала, образованного в результате эрозии неопротерозойских
Рис. 5.17.2. а – катодолюминесцентные изображения и U-Pb-изотопный
возраст (млн. лет), вычисленные по отношению
206
Pb/238U, ряда зерен обломочных цирконов из
полевошпат-кварцсерицитового сланца тулуинской толщи (обр. Д-10-10);
б – гистограмма U-Pbизотопных возрастов, вычисленных по отношению
206
Pb/238U для обломочных
цирконов из полевошпаткварц-серицитового сланца тулуинской толщи
(обр. Д-10-10). 1 – количество зерен, 2 – относительная вероятность.
240
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 240
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
островодужных магматических ассоциаций с
возрастом 625–700 млн. лет, подобных развитым в Каралон-Мамаканской зоне (якорная и
каралонская свиты) и более древних, подобных
келянской (812–824 млн. лет) и/или джалтукской
сериям. Нижняя граница осадконакопления,
судя по минимальному возрасту детритового
циркона, соответствует 0.6 млрд. лет.
Полученные геохронологические данные
позволяют предположить, что возраст
протолитов терригенных отложений тулуинской толщи находится в интервале
0.9–0.6 млрд. лет, с последующим метаморфизмом на рубеже 577–587 млн. лет.
В изученном представительном образце преобладают цирконы с U-Pb изотопными датировками 638–674 млн. лет. Этому этапу
(0.7–0.62 млн. лет) в строении БМП соответствуют проявления островодужного и окраинно-континентального дифференцированного
магматизма (якорная и каралонская толщи).
Вулканиты каралонской и якорной толщ характеризуются положительными εNd (+6.4…+8.2)
и T Nd(DM)=0.88–0.65 млрд. лет (Рыцк и др.,
2011). Присутствующие в изученном образце
тулуинской толщи цирконы с возрастом 834–
893 млн. лет, а также Nd-изотопные данные
(εNd=+4.2 и T Nd(DM) 913 млн. лет) отражают поступление в бассейн осадочного материала из
более древних источников. Таким источником
могли выступать, например, породы джалтукской серии, вулканомиктовые осадки которой
характеризуются εNd от +1.4 до +2.9, T Nd(DM) =
1.7–1.2 млрд. лет, T Nd(DM-2st)=1.5–1.2 млрд. лет.
Для южного края Муйского прогиба U-Pbизотопный возраст цирконов из песчаников
аматканской свиты, перекрывающей стратиграфически Муйскую покровно-складчатую
структуру, определен в интервале 860–670 млн.
лет (более сорока зерен) и 1060–900 млн. лет
(7 зерен) (рис. 5.17.3). Главный возрастной пик
цирконов соответствует возрасту БайкалоМуйской островной дуги. Более древние датировки могут соответствовать возрасту метаморфических пород фундамента Муйского
микроконтинента, интенсивно метаморфизованного в палеосубдукционной зоне.
Отсутствие в аматканской свите обломочных цирконов с характерными возрастами для
Сибирского кратона подтверждают предположение, что снос обломочного материала при
Рис. 5.17.3. Гистограмма U-Pb-изотопных возрастов, вычисленных по отношению 206Pb/238U для
обломочных цирконов из песчаников аматканской
свиты (обр. Б-10-155). 1 – количество зерен, 2 – относительная вероятность.
формировании палеоречных систем аматканской свиты шел в северном направлении в сторону Муйского прогиба.
Ar-Ar датирование слюд и амфиболов гранат-амфибол-слюдистых и слюдистых сланцев
разломных зон Муйской покровно-складчатой
структуры свидетельствует о том, что она окончательно была сформирована в начале раннего
кембрия, что определяет возраст перекрывающей ее аматканской свиты как кембрийский.
Наличие в ней детритовых цирконов с возрастными интервалами 860–670 млн. лет и 1060–
900 млн. лет, свидетельствует о геодинамической природе Муйского прогиба как задугового
бассейна, отделяющего Сибирский континент
от Байкало-Муйской островной дуги, с которой в венде был аккретирован Муйский микроконтинент. К началу кембрия завершилась
коллизия этих двух структур с формированием
покровно-складчатого орогена, который протягивался вдоль южного обрамления Сибирской
платформы, включая складчатые области Енисеского кряжа и Байкало-Муйского пояса.
Во внутренних районах Сибирской платформы в основании осадочного чехла ниже отложений, традиционно относившихся к венду,
описана своеобразная осадочная последовательность, состоящая из диамиктитов и перекрывающих их карбонатных пород (рис. 5.17.4).
Область их распространения приурочена к
субмеридиональному прогибу или серии впа-
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 241
51
241
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
Рис. 5.17.4. Строение разрезов и геохронологические данные из ледниковых отложений центральных
районов Сибирской платформы: 1 – известняки, 2 – доломиты, 3 – глинистые доломиты, 4 – песчанистые
доломиты, 5 – доломитовые мергели, 6 – диамиктиты, 7 – гравелиты, 8 – песчаники, 9 – алевролиты, 10 – аргиллиты, 11 – ангидрит, 12 – красноцветные отложения, 13 – породы фундамента, 14 – проба на детритовые
цирконы, 15 – образцы карбонатов для изотопного анализа, 16 – местоположение разрезов неопротерозойских диамиктитов на Сибирском кратоне: (1) – север Енисейского кряжа, (2) – Бирюсинское Присаянье,
(3) – Прибайкалье, (4) – Патомское нагорье, (5) – скважины Талаканской и Паршинской площадей.
242
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 242
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
дин. Перекрывающие карбонатные породы,
вероятно, формировались в опресненном бассейне при периодическом привносе силикокластического материала. Вся изученная последовательность представляет собой ледниковые
отложения и генетически связанные с ними покровные (венчающие) карбонаты, характерные
для неопротерозойских оледенений Мира.
Для оценки минимального возраста оледенения из диамиктитов скв. Средне-Мархинской-225-0 были проведены U-Pb измерения
(Университет Гонконга, метод MCLAICP-MS)
60 зерен. 49 зерен дали значения конкордантности для измерений более 90 % (40 – свыше
95 %). Основная часть измерений показала типичные для фундамента Сибирской платформы возрасты с пиками относительной вероятности около 1.9 и 2.7 млрд. лет. Вместе с тем,
для 3 зерен получены значения 740±5, 710±4
и 689±3 млн. лет (2σ) (рис. 5.17.4). Несмотря на
незначительную дискордантность двух измерений, усредненный возраст этой популяции цирконов может быть оценен как 700–740 млн. лет.
В этом случае, исходя из географического распространения, очевиден покровный характер
этого оледенения, следовательно, оно должно
учитываться как важнейший маркер в стратиграфических, палеогеографических и палеотектонических построениях для поздненеопротерозойского интервала.
В заключение отметим, что в северных
разрезах Сибирской платформы (Туруханское
поднятие, Лена-Анабарский прогиб) показано
присутствие отложений Криогения МСШ. Этот
этап в развитии биоты характеризуется началом
ускорения темпов эволюционного обновления,
появлением ряда новаций в группе акантоморфных акритарх, чье дальнейшее бурное морфологическое развитие произошло в эдиакарии.
Также показано, что возраст ледниковых отложений во внутренних районах Сибирского кратона не превышает 700–740 млн. лет, они имеют
покровный характер и сответствуют поздненеопротерозойскому (криогений) гляциогоризонту.
По южному обрамлению кратона в неопротерозое существовала палеосубдукционная зона с
интенсивной магматической деятельностью. На
рубеже венд–кембрий формирование орогенной
структуры связано с коллизий микроконтинентов и островной дуги. Таким образом, можно придти к заключению, что интенсивная
эндогенная деятельность в неопротерозое
сопоставляется по времени с событиями в
осадконакоплении, изменении палеоклимата
и становлении нового типа биоты. Выделяются два рубежа в этих палеокорреляциях:
1) 700–740 млн. лет; 2) около 600 млн. лет.
5.18. Работая по проекту «Биологические,
палеобиогеографические и абиотические параметры кризисов и этапов стабилизаций
биоты мезозойских бореальных палеобассейнов», группа чл.-корр. Б.Н. Шурыгина и д.гм.н. Б.Л. Никитенко (ИНГГ СО РАН) провела:
1) коррекцию сведений в банке палеонтологических данных по моллюскам, микрофауне и фитофоссилиям мезозоя Сибири на основе ревизии
систематического состава некоторых широко
распространенных в мезозойских палеобассейнах групп фауны и флоры; 2) комплексный анализ вариаций таксономического состава диноцист, наннопланктона, спор и пыльцы растений
в позднем мелу юга Западной Сибири на фоне
анализа палеомагнитных инверсий; 3) уточнение сведений об интервалах инвазий арктических таксонов в средней юре на юг с образованием смешанных сообществ беспозвоночных в
экотонных зонах; 4) оценкy сходства трендов
перестроек сообществ микрофауны сибирских
и североафриканских раннеюрских акваторий
на основе анализа ассоциаций микрофауны с
учетом изотопно-геохимических данных.
1. Триас – время появления и начальный
этап эволюции целой группы родственных родов спиральных нодозариид. В результате изучения позднетриасовых представителей рода
Lenticulina севера Сибири описаны четыре новых вида этого рода. Установлено их стратиграфическое распределение в верхнетриасовых
отложениях о. Котельный. Описанные виды характерны для ассоциаций фораминифер позднетриасовых зон относительно мелководных
зон открытого моря. Намечены два эволюционных тренда развития представителей рода: у
одних – эволюционные морфологические изменения раковины касаются увеличения количества камер, их высоты и появления некоторой
тенденции к разворачиванию; у других – так
же наблюдается тенденция к раскручиванию
и переход от форм с полуинволютной раковиной к эволютной (рис. 5.18.1). Таким образом,
доказано, что уже в триасе, т. е. на ранних
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 243
51
243
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
Рис. 5.18.1. Стратиграфическое распределение новых видов лентикулин в сводном разрезе верхнего триаса на о. Котельном (Новосибирские о-ва). Условные обозначения: 1 – глины, 2 – аргиллиты, 3 – известняки,
4 карбонатные конкреции, 5 – фосфоритовые конкруции, 6 – ракушняки, 7 – перерывы наблюдений.
этапах эволюции для лентикулин характерно появление всех основных морфотипов.
2. Проанализированы основные закономерности глобального географического распространения наутилид в позднем триасе. По
триасовым наутилидам уверенно выделяются
биохории первого порядка, в качестве которых принимаются области (Тетическая, Боре-
244
альная и Нотальная). Позднетриасовые наутилиды низких широт (Тетическая область) характеризовались большим таксономическим
разнообразием и высокой степенью эндемизма таксонов. Фауна высоких широт (Бореальная и Нотальная области) была резко обеднена и в течение позднего триаса эндемизм
проявлялся в основном на видовом, реже на
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 244
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
Рис. 5.18.2. Сравнение флуктуаций в Арктических и Тетических фораминиферовых сообществах
и палеогеографическое расположение Анабаро-Ленского моря и северной окраины Гондваны в ранней
юре.
родовом уровнях. Степень географической
дифференциации наутилид на протяжении
позднего триаса не оставалась постоянно – она достигла максимума в норийском
веке. В позднем триасе в пределах областей
на основании распространения наутилид выделяются провинции (Альпийско-Карпатская
и Гималайско-Индонезийская – в Тетической
области; Сибирская и Канадская – в Бореальной области) и подпровинции (Новосибирская – в Сибирской провинции), которые
отчетливо прослеживаются в течении карнийского и норийского веков.
3. На основе анализа экологических изменений (особенностей строения раковин,
образа обитания и стратегии питания) позднеплинсбахских и раннетоарских фораминифер восточной части Анабаро-Ленского моря
(Оленекский район) выделено восемь основных морфогруп. Вариации представительности морфогрупп в течении конца плинсбаха и
тоара позволяют определить и интерпретировать реакцию микробентоса на тоарское аноксидное океаническое событие (T-OAE) в Арктике. Начало раннего тоара характеризуется
резким снижением количества и разнообразия
сообществ фораминифер связанных с резким
ростом органического углерода и отрицательным сдвигом изотопного состава углерода. Независимо от таксономических различий между
сообществами Арктических (Оленекский район, Восточная Сибирь) и Тетических (Сверная
Африка, Алжир) бентосных фораминифер, сообщества микробентоса сходным образом реагируют на раннетоарский биотический кризис
(рис. 5.18.2). Состав ассоциаций, таксономическое разнообразие и количественная представительность фораминифер значительно
зависела от содержания кислорода в воде, и
виды-оппортунисты были первыми колонизаторами дна после биотического кризиса в
этих регионах.
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 245
245
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
Рис. 5.18.3. Сводный разрез байос-батских отложений скважины и карьера Сокурский, окрестности
г. Саратова.
246
4. Исследованиями байос-батских отложений бореально-тетического экотона (карьер
«Сокурский» в окрестностях Саратова) установлены совместные находки представителей
высокоширотной фауны и фауны тетического
происхождения (аммонитов, белемнитов, двустворок) свидетельствуют о существовании
«коридора», соединявшего бореальную и перитетическую акватории. Детальные микропалеонтологические и седиментологические
исследования кернового материала из скв. Сокурская позволили выявить слои, отвечающие
началу проникновения бореальных таксонов
в южные акватории (рис. 5.18.3). Установлено, что в конце позднего байоса в ассоциации микробентоса нехарактерный для данного района вид Ammodiscus arangastachiensis
Nikitenko, являющийся зональным видом для
Севера Сибири. Вероятно, Ammodiscus, являясь эврибионтом, одним из первых проник с
бореальными водами в более низкие широты. В конце позднего байоса – начале раннего
бата в ассоциациях микробентоса установлено совместное нахожение представителей
высокоширотных ассоциаций фораминифер,
так и низкоширотных видов. Таким образом,
показано, что уже в позднем байосе (время
Michalskii) установилась связь среднерусских акваторий с бореальным бассейном,
что привело к формированию экотонных
сообществ макро- и микрофауны в пределах
Среднерусского моря в раннем бате (время
Besnosovi, Ishmae). Биофациальный анализ
раннебатских акваторий Саратовского Поволжья с использованием сведений об ассоциациях двустворок этой территории показал,
что здесь обитали как типично тетические,
так и арктическо-бореальные двустворки. А
если судить по известным в литературе палеоэкологическим классификациям бентоса и
анализу катен сибирских палеоморей, то для
большинства из них оптимальной для обитания являлась неглубокая зона моря (внешняя
зона верхней сублиторали, иногда верхняя
часть средней сублиторали) с хорошей аэрацией придонных вод. Внедрение бореальных
таксонов в несвойственные для них низкоширотные биотопы дестабилизировало
сложившиеся здесь ранее ассоциации двустворок, но не привело к процветанию и бореальные ассоциации.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 246
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
Рис. 5.18.4. Таксономическая структура келловейских сообществ фораминифер в Сибири.
5. Проведено детальное изучение комплексов келловейских фораминифер из разрезов
расположенных в арктической части Восточной Сибири и центральной и приуральской
частях Западносибирской низменности. Выявлен богатый родовой и видовой состав фораминифер, обитавших в Анабаро-Ленском и
Западносибирском морях на протяжении келловея. Для более корректного сравнения комплексов была построена серия циклограмм
для всех изученных территорий (рис. 5.18.4).
Сранительный анализ таксономического состава и экологической структуры фораминиферовых ассоциаций показал, что в центральной части Западной Сибири фораминиферы обитали в относительно глубоководной мористой части келловейского моря.
В приуральских акваториях формирование
палеоценозов фораминифер происходило в
относительно мелководной прибрежной
зоне, которая была заселена достаточно
многочисленными представителями эврифациальных родов.
6. Палеоальгологическое изучение келловейских и верхнеюрских отложений Ша-
имского нефтегазоносного района позволило
уточнить существующие представления о
таксономическом разнообразии и структурной изменчивости ассоциаций позднеюрских
диноцист Западной Сибири. В исследованном
керновом материале обнаружены диноцисты
58 видов 33 родов, принадлежащих большей
частью к 5 семействам. Частотно-морфотипический анализ структуры комплексов при
рассмотрении их последовательности от раннеоксфордских к позднекимериджским показал, что соотношение количества хоратных,
проксиматных и каватных диноцист в усреднённых комплексах составляют соответственно 1:104:22,5 для зоны Wanaea fimbriata, 1:6:1
для зоны Rigaudella aemula и 1:2:0,1 для зоны
Rhynchodiniopsis cladophora. Показано, что конкретные одновозрастные ассоциации диноцист
имеют различный систематический состав и
структуру даже в однотипных разрезах, минимально удалённых друг от друга. Дальнейший
анализ этой изменчивости с учетом вариаций
палеогеографической ситуации позволит выяснить абиотические факторы, приводящие к
такой дифференциации.
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 247
247
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
Рис. 5.18.5. Внутренние обороты Amoeboceras
nordvikense sp. nov. (а-в)
и A. alternoides (г-л): а–в –
голотип, № 181/500; п-ов
Нордвик, обн. 33, пачка 1, основание слоя 1;
верхний оксфорд, слои
с A. nordvikense, обр. 33/12003; г–ж – экз. № 181/502;
п-ов Нордвик, обн. 33,
пачка 1, слой 3, 0.7 м ниже
кровли; верхний оксфорд,
слои с A. serratum, обр.
33-3-1A-2011; з–л – тот же
экземпляр; размер всех
линеек 5 мм.
7. Проведен анализ биогеографической
дифференциации
оксфорд-кимериджских
аммонитов Западной Сибири. Составлен
банк данных по известным на этой территории находкам аммонитов соотвествующего
интервала. Описан новый вид верхнеоксфордских аммонитов (рис. 5.18.5). Проведена оценка
положения Западно-Сибирской зоохории в биогеографической структуре Арктических морей.
Западно-Сибирский морской бассейн практически в течение всего келловея оксфорда, кимериджа (кроме позднего кимериджа) и волжского века являлся частью Арктической биогеографической области (рис. 5.18.6). Он принадлежал
то к Гренладской (Гренландско-Уральской), то
к Северо-Сибирской провинции наоборот. Фаунистических особенностей, которые позволили бы выделить Западно-Сибирское море в отдельную биохорию, не установлено.
8. Изучено и проанализировано таксономическое разнообразие белемнитов в волжском
248
и рязанском ярусах Северного и Приполярного Урала (рис. 5.18.7, 5.18.8). Описаны новые
виды: Cylindroteuthis ornata sp. nov., Acroteuthis
pseudoconoides sp. nov., Pachyteuthis eximia sp.
nov., Simobelus compactus sp. nov. В динамике
таксономического разнообразия белемнитов
Среднерусского моря, Западно-Сибирского
моря и Хатангского пролива на рубеже юры
и мела установлены три несхожие тенденции
(рис. 5.18.9). На особенности развития белемнитов в этих палеобассейнах влияли самые
разнообразные факторы (как глобальные, так и
региональные). Региональные события довольно существенно отразились на видовом разнообразии белемнитов Среднерусского моря и
Хатангского пролива. Особенности развития
белемнитов западной части Западно-Сибирского моря во временной окрестности волжско-рязанского рубежа хорошо согласуются с
климатическими событиями. Установленное
для этого времени увеличение таксономиче-
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 248
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
Рис. 5.18.6. Западно-Сибирский морской бассейн в системе биохорий в келловее – поздней юре; Р. – ранний, С. – средний, П. – поздний; цветом и штриховкой показаны биогеографические провинции; ? – нет
данных об аммонитах.
ского разнообразия белемнитов и появление в
их сообществах тетического рода Hibolithes
приходится на температурный максимум.
Находки общих видов белемнитов в Сибири
и Калифорнии свидетельствуют о наличии
широких связей между морями Арктики и
Северо-Восточной Палеопацифики, включая
акватории, в которых обитала смешанная
бореальная и тетическая фауна, в том числе
Cylindroteuthididae и Mesohibolitidae.
9. Отчетливый раннеберриасский позитивный изотопно-углеродный экскурс определен
по раковинному веществу бореальных морских
моллюсков – белемнитов в разрезах по р. Маурынье (Северный Урал) и п-ова Нордвик (север
Восточной Сибири) (рис. 5.18.10; 5.18.11). Изо-
топный экскурс установлен в пределах верхней части верхневолжской аммонитовой зоны
Craspedites taimyrensis, немного выше границы
юры и мела, местоположение которой в бореальных разрезах определено по палеомагнитным данным. Рассматриваемый экскурс интерпретируется нами как свидетельство возросших
темпов захоронения органического углерода.
Установлено также, что перелом в изменении
климата с более теплого (аридного) на более холодный (гумидный) приходится в бореальных
районах на конец фазы Chetaites sibiricus – начало Hectorocers kochi, что фиксируется на изотопно-кислородных кривых, полученных для
разрезов по р. Маурынье и п-ова Нордвик. Полученные данные согласуются с ранее опубли-
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 249
249
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
Рис. 5.18.7. Новые и впервые установленные в пограничных юрско-меловых отложениях северо-западной окраины Западной Сибири виды белемнитов (сем. Cylindroteuthididae) (0.5 нат. вел.).
250
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 250
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
Рис. 5.18.8. Распространение белемнитов в разрезах Маурынья и Ятрия и развитие взглядов на биостратиграфию пограничных юрско-меловых отложений северо-западной окраины Западной Сибири по белемнитам; условные обозначения см. рис. 5.18.10.
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 251
251
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
Рис. 5.18.9. Основные абиотические события и изменения в таксономическом разнообразии белемнитов в
волжском и рязанском веках на территории Центральной России и Сибири; Т-Р – события реконструированы
на основе данных (Гольберт и др., 1972; Захаров, Месежников, 1974; Захаров и др., 1994; Sahagian et al., 1996);
эвстатическая кривая дана по: Haq, Al-Qahtani, 2005; кислородно-изотопные кривые приведены по: Grocke et
al., 2003; Price, Mutterlose, 2004; Price, Rogov, 2004; Zak et al., 2011; Dzyuba et al., 2013.
Рис. 5.18.10. Вариации изотопного состава углерода и кислорода ростров белемнитов в разрезе Маурынья (Северный Урал).
252
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 252
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
Рис. 5.18.11. Вариации изотопного состава углерода и кислорода ростров белемнитов в разрезе Нордвик
(север Восточной Сибири); условные обозначения см. рис. 5.18.10.
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 253
253
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
Рис. 5.18.12. Новые виды Borealites (аммониты) из берриасских отложений севера Сибири.
кованными данными по североморскому разрезу и по разрезам в Южной Англии.
10. Монографическое изучение группы
берриасских краспедитид, относящихся к
роду Borealites, привело к уточнению диагноза рода и выделению в его составе трех подродов и описанию новых видов – Borealites
(Borealites) schulginae Igol. sp. nov., Borealites
(Pseudocraspedites) compressus Igol. sp. nov.
(рис. 5.18.12). Впервые подробно описан полиморфизм раковин бореалитов и гектороцерасов, установлена тенденция, при которой
длина жилой камеры уменьшается от микроконхов к макроконхам и мегаконхам.
11. Изучены динамика таксономического
разнообразия и эволюционные изменения в динофлагеллатовых сообществах конца юры и начала мела на севере Сибири на основе изучения
волжско-валанжинского разреза на р. Оленек.
Судя по значительным изменениям в таксономическом составе комплексов динофлагеллат и
количественной динамике микрофитопланктона в целом волжско-валанжинские отложения
в изученном разрезе формировались в краевой
зоне палеобассейна, где постоянно происходили трансгрессивно-регрессивные флуктуации
(рис. 5.18.13). Существование мелководных
палеообстановок в ранневолжское время подтверждается небольшим количеством микро-
254
фитопланктона (8 % по отношению к наземным
палиноморфам). Однако значительное разнообразие динофлагеллат свидетельствует о нормально морских условиях. В конце ранневолжского времени происходит непродолжительная
трансгрессия. Для средне- и поздневолжского
времени характерны нестабильные палеообстановки, что отражается в постоянном изменении
таксономического состава динофлагеллатовых
сообществ и количественных характеристик
различных групп микрофитопланктона. Значительно варьирует общее количество микрофитопланктона (12–57 % по отношению к наземным
палиноморфам). О возможном похолодании свидетельствует увеличение роли диноцист простой морфологии и семейства Pareodiniaceae. В
конце берриаса в Сибирских морях отмечается
регрессия, ускорившаяся к началу валанжина. В
раннем валанжине наблюдается резкое сокращение количества микрофитопланктона (3–9 %).
Наиболее многочисленны здесь празинофиты
Leiosphaeridia spp. Диноцисты встречаются, в
основном, единично. Они представлены родами
Sentusidinium, Apteodinium, Cribroperidinium,
Circulodinium, Batioladinium.
12. Комплексное исследование палеонтологической и магнитостратиграфической характеристик верхнемеловых отложений, вскрытых
скважиной 8 Русско-Полянского района (юг
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 254
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
Рис. 5.18.13. Слои с
диноцистами и вариации
представительности микропланктона в комплексах микрофитофоссилий
в волжско-валанжинских
отложениях (разрез на
р. Оленек, север Сибири);
условные обозначения см.
рис. 5.18.10.
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 255
255
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
Рис. 5.18.14. Структура кампан-маастрихтских комплексов палиноморф в разрезе скважины С-114 (Бакчарское железорудное месторождение); условные обозначения см. рис. 5.18.10.
Западной Сибири) показало, что этапы смены таксономического разнообразия микрофитофоссилий не совпадают с эпизодами
палеомагнитных инверсий. В маастрихских
отложениях здесь обнаружены богатые комплексы нанопланктона, исчезающие только в
терминальной части ганькинской свиты.
13. Впервые проведены палинологические
исследования морских верхнемеловых отложений Бакчарского железорудного месторождения
256
(Томская область). Материалом послужили образцы керна скв. С-114 и С-124. Таксономический
состав спор и пыльцы наземных растений в обеих скважинах оказался сходным, характеризуя
кампан-маастрихтский комплекс ганькинской
свиты. В изученных образцах также присутствовал достаточно обильный и разнообразный
микрофитопланктон (до 50 %). Установлено два
комплекса с диноцистами. Анализ распределения различных групп микрофитопланктона
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 256
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
Рис. 5.18.15. Структура кампан-маастрихтских комплексов палиноморф в разрезе скважины С-124 (Бакчарское железорудное месторождение); условные обозначения см. рис. 5.18.10.
(акритарх, празинофитов, зигнемовых водорослей), морфотипов диноцист (рис. 5.18.14;
5.18.15) с целью фациальных реконструкций
показал, что в кампане устанавливаются
следы регрессии, а в маастрихте вновь реконструируются нормально-морские условия.
14. Изучен таксономический состав комплексов голоценовых остракод из четырех скважин на территории юга Западной Сибири. На
основе интерпретации структуры комплексов
остракод (представительство термофильных и
термофобных таксонов, галофилы и т. п.) и вариации ее по разрезам реконструирована история изменения температур воды и некоторых
других абиотических факторов в голоцене на
указанной территории. Выделены четыре этапа: потепление на границе предбореального и
бореального периода (9310±55), похолодание и
увлажнение в средней части суббореального
периода (3050±50, 3160±25, 3190±40), этап поте-
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 257
257
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
Рис. 5.18.16. Палеоклиматические данные и корреляция скважин юга Западной Сибири по остракодам.
пления и аридизации в перой половине субатлантического периода (1930±50), похолодание и
увлажнение во второй субатлантического периода (580±40, 860±35, 560±35) (рис.5.18.16).
15. На основании анализа геологических
карт нового поколения и палеонтолого-стратиграфического изучения кайнозойских отложений в колонковых и разведочных скважинах,
впервые построены структурные карты по
опорным уровням кайнозойских отложений
и карты толщин заключенных между ними
образований. В совокупности построенные
карты являются трехмерной моделью палеогеновых и неоген-четвертичных отложений Западно-Сибирской геосинеклизы и
характеризуют существовавшие в то время
ландшафты. Установлено, что в кайнозойской
геологической истории Западно-Сибирского
осадочного бассейна четко обособляются три
совершенно непохожих друг на друга этапа,
каждый из которых был крайне важен для формирования ландшафтов на севере Западно-Сибирского бассейна. Обособление трех этих эта-
258
пов связано с глобальными геодинамическими
и климатическими изменениями. Первый этап
охватывает палеоген. В это время Западная Сибирь практически полностью покрыта морем,
соединяющим Паратетис и Арктический бассейн. Второй этап начался в конце олигоцена и
продолжался в течение всего неогена. На этом
этапе в тесной связи с историей развития Северного Ледовитого океана происходило воздымание северной части бассейна и интенсивный
размыв ранее накопившихся осадков. Третий
этап начался в конце плиоцена и охватил весь
плейстоцен. Он связан с резким похолоданием
климата в Северном полушарии, формированием многолетнемерзлых пород и мощных ледниковых покровов.
Таким образом, описаны новые таксоны беспозвоночных, установлена этапность
развития и особенности хорологии ряда групп
фауны и флоры в разных интервалах мезозоя.
Установлено, что сообщества микробентоса
арктических и тетических палеобассейнов
сходно реагируют на раннетоарский биоти-
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 258
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
ческий кризис. Связь между био- и абиотическими событиями (климатические изменения, эвстатика, палеомагнитные инверсии и
региональные события) установлена также
для рубежа юры и мела, позднего мела и голоцена Сибири. Показано, что в позднем байосе
установилась связь среднерусских и бореальных акваторий. По изотопно-кислородным
кривым зафиксировано изменение климата с
более теплого (аридного) на более холодный
(гумидный) на рубеже фаз sibiricus/kochi рязанского яруса.
5.19. Группа д.г.-м.н. Н.В. Сенникова (ИНГГ
СО РАН), проект «Биотические события и
кризисы в сибирских палеозойских бассейнах:
хроностратиграфическое положение, соотношение с седиментационными событиями,
региональные проявления» основное внимание
сосредоточила на: 1) выявлении начальных этапов становления палеозойской биоты в раннекембрийских бассейнах различных регионов и
первых ступеней ее вымирания; 2) изучении и
определении на основе характера проявлений
51
глобальных и региональных седиментационных событий близости и разобщенности отдельных морских палеобассейнов; 3) определении в конкретных разрезах сибирских палеозойских бассейнов точного инфразонального
уровня, маркирующего хроностратиграфическое положение каждого глобального биотического события; 4) выявлении закономерностей
резких изменений в составе и структуре палеобиот в разрезах сибирских палеобассейнов в
их связи с региональными и глобальными седиментационными событиями.
В рамках работ по первой задаче исследований получен следующий результат.
В ходе полевых работ на Салаире обнаружено уникальное местонахождение археоциат.
В Гавриловском карьере (рис. 5.19.1) среди серых и красновато-серых известняков встречены объемные кубки археоциат. Стратиграфический диапазон этого разреза составляет две
археоциатовые зоны (Nochoroicyathus mariinskii
и Gordonicyathus howelli). В стратотипических разрезах нижнего кембрия на Сибирской
платформе этот стратиграфический интервал
Рис. 5.19.1. Разрез Гавриловский карьер.
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 259
259
29-07-2014 14:07
НАПРАВЛЕНИЕ
51
Рис. 5.19.2. Тектонически совмещенные фрагменты ордовикско-силурийских бассейнов в западной части Алтае-Саянской складчатой области.
Условные обозначения: красный цвет – фрагменты
Палеоазиатского океана, зеленый – Чуйско-Чарышский палеобассейн, сиреневый – Бердско-Хмелевский и Гурьевско-Ельцовский палеобассейны, оранжевый – Бийско-Катунский палеобассейн, желтый
– Кузнецко-Алдатауский палеобассейн, коричневый
– Уйменско-Лебедской палеобассейн, темно-синий
– Горно-Шорский палеобассейн, светло-синий –
Улагано-Тархатино-Колгутинский палеобассейн.
разреза представлен мощными толщами органогенных, глинисто-карбонатных пород. Органогенные постройки, как правило, не превышают первых метров и их периферийные части
граничат с тонкозернистыми терригенно-карбонатными породами. Это свидетельствует о
том, что скорость роста органогенных построек на Сибирской платформе была невысокой и
примерно равнялась или несколько превышала
скорость накопления терригенно-карбонатных
осадков за их пределами. Напротив, на изучаемой нами территории органогенные постройки,
вероятно, имели большое возвышение над уровнем дна палеобассейна. В разрезе Гавриловского карьера встречены прослои брекчированной
породы, обломки в которых представлены теми
же известняками, иногда частично окатанны-
260
ми, что и органогенные постройки. Это говорит
о том, что имели место сравнительно высокие и
крутые склоны органогенных построек. Такие
же породы упомянуты в стратотипическом разрезе гавриловской свиты.
В рамках работ по второй задаче исследований получен следующий результат.
На основании геологических данных по
площадному распространению ордовикско-силурийских осадочных образований на территории западной части Алтае-Саянской складчатой области (АССО) до последнего времени
реконструировался единый окраинно-континентальный шельфовый палеобассейн, охватывающий все поля выходов ордовикско-силурийских отложений в современных структурах
Горного Алтая, Салаира, а также Кузнецкого
Алатау и Горной Шории. По современным
представлениям отдельные, изолированные
друг от друга поля таких выходов в западной
части АССО должны интерпретироваться как
самостоятельные палеоакватории, седиментационные процессы в которых в ордовике и
силуре шли по специфическим «сценариям», и
такие палеоакватории могли относиться к различным, разобщенным палеобассейнам. Палеогеографические районы (палеоакватории)
с морской седиментацией отличаются друг от
друга: а) проявлением в каждом из них неповторимого набора разновозрастных уровней с региональными седиментационными событиями,
б) различием в трансгрессивно-регрессивной
направленности осадочного процесса – результирующей составляющей глобальных (эвстатические колебания уровня мирового океана)
и региональных (прогибание или подъем дна
самого палеобассейна) векторов, в) характером
литофаций и, соответственно, различного набора местных стратонов – свит, г) мощностями
осадочных комплексов и, соответственно, скоростями седиментации, д) стратиграфической
последовательностью и составом подстилающих венд-кембрийских осадочных и вулканогенно-осадочных комплексов.
Были проанализированы следующие данные по развивавшимся в различных палеоакваториях палеобиотам: а) состав пелагических и бентосных групп фаун, б) степень
таксономического разнообразия каждой из
встречающихся групп фауны, в) доминирующая фаунистическая группа в широком спек-
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 260
29-07-2014 14:08
НАПРАВЛЕНИЕ
51
Рис. 5.19.3. Коримбограпто-изограптовые сообщества граптолитов на рубеже регионального позднедапинского регрессивного события на Горном Алтае.
тре литофаций; г) плотность ориктоценозов
каждой из групп фауны, д) специфические
биофации как индикаторы различных обстановок палеобассейна и др. Они подтвердили
палеогеографические построения и обособления силурийской Улагано-ТархатиноКолгутинской и ордовикской Уймено-Лебедской акваторий, ордовикско-силурийских –
Чуйско-Чарышской,
Бердско-Хмелевской,
Гурьевско-Ельцовской и ордовикских – Бийско-Катунской, Кузнецко-Алатаусской, Горно-Шорской (рис. 5.19.2).
В рамках работ по третьей задаче исследований получены следующие результаты.
Результат 1. На Алтае зафиксировано
региональное позднедапинское регрессивное
седиментационное событие – «карасинское»,
проявленное на уровне границы между подзоной caduceus imitatus и подзоной sinodentatus/
Cardiograptus граптолитовой зоны hirundo
(рис. 5.19.3). Это седиментационное событие задокументировано в разрезе карасинской свиты
в виде базальной пачки грубообломочных желто-серых песчаников барового генезиса, залегающих на глубоководных темно-серых аргиллитах тулойской свиты.
Результат 2. В Горном Алтае установлено позднедарривильское региональное регрессивное седиментационное событие – «бугрышихинское», зафиксированное на уровне границы между граптолитовыми зонами
balchashensis/kirgisicus и geminus/jakovlevi/
coelatatus в виде базальной пачки конгломератов бугрышихинской свиты (рис. 5.19.4), зале-
Рис. 5.19.4. Проявление регионального позднедаррвильского регрессивного события на Горном Алтае.
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 261
261
29-07-2014 14:08
НАПРАВЛЕНИЕ
51
Рис. 5.19.5. Проявление на Горном Алтае поднекатийско-раннехирнантского трансгрессивного события:
слева – панорама разреза «Усть-Мута» с масштабными рифовыми образованиями, справа – стратиграфическая колонка разреза «Мута».
гающих на глубоководных черных аргиллитах
воскресенской свиты.
Результат 3. На конец ордовика (поздний
катий – ранний хирнант) на Горном Алтае фиксируется пик крупномасштабной региональной
трансгрессии (поднекатийско-раннехирнантское трансгрессивное событие – «техтеньское»). В одной группе разрезов это событие задокументировано по быстро растущим «уровневым» рифовым комплексам техтеньской свиты (рис. 5.19.5), а в другой группе разрезов – по
появлению радиоляритов в кремнисто-терригенной толще (рис. 5.19.6). Это было следстви-
ем интенсивного прогибания палеобассейна,
превосходившего по скорости общее снижение
уровня мирового палеоокеана, связанное с начальной фазой глобального позднеордовикского оледенения (Sennikov et al., 2013).
Результат 4. Получены новые данные
по конодонтам, брахиоподам, аммоноидеям и
остракодам разреза острова Столб, свидетельствующие о преимущественно раннефаменском (зоны triangularis – низы rhomboidea) этапе осадконакопления. Впервые выявлено для
арктического региона Сибири глобальное биотическое событие Upper Kellwasser (рис. 5.19.7),
Рис. 5.19.6. Глубоководные кремни «кремнисто-терригенной» толщи (разрез «Суетка»).
262
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 262
29-07-2014 14:08
НАПРАВЛЕНИЕ
51
Рис.
5.19.7.
Фото
пограничного
франфаменского интервала в
разрезе на острове Столб
в устье Лены и уровень
глобального седиментационного и биотического
события Upper Kellwasser.
Рис. 5.19.8. Последовательная смена седиментационных и биотических событий глобальной и региональной природы в Алтайских и Салаирских ордовикско-силурийских бассейнах.
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 263
263
29-07-2014 14:08
НАПРАВЛЕНИЕ
51
являющееся маркером границы франского и
фаменского ярусов. Установлен морской бассейновый характер карбонатно-терригенных
отложений разреза. Тонкообломочный материал поступал в осадки из различных источников. Поток доломитовых обломков связан с
наиболее удалённым источником – областями эвапоритовой седиментации. Появление
обломков известкового состава обусловлено
деструкцией скелетного материала (источниками близкого сноса). Силикокластика, слагающая значительную часть объема осадков,
связана с частичным перемывом и эоловой
дифференциацией кислой пирокластики. Существование в разрезе горизонтов, обогащенных органическим веществом, а также слоев
хорошо промытых и сортированных обломочных осадков, позволяет достаточно высоко
оценить общие перспективы нефтегазоносности верхнедевонских отложений (Язиков и др.,
2013а, б).
В рамках работ по четвертой задаче получен следующий результат.
На Горном Алтае и Салаире в позднекембрийском и раннеордовикском стратиграфических интервалах фиксируются (как биостратиграфическое положение, так и литологическое
проявление) все из официально признаваемых
глобальных трансгрессивно-регрессивных событий. Можно сделать вывод, что скорости
регионального прогибания (или поднятия) Алтайского и Салаирского бассейнов были в то
время значительно меньше скоростей глобальной эвстатики и не могли нивелировать ее последствия (рис. 5.19.8).
На среднеордовикском и на ранне-средней
частях позднеордовикского стратиграфических
интервалах в Алтайском и Салаирском бассейнах выделяются четко проявленные три регрессивных и одно трансгрессивное региональные
события. Это позволяет утверждать, что указанные южно-сибирские палеобассейны в рассматриваемый отрезок геологической истории
эпизодически испытывали резкие масштабные
поднятия и опускания.
В конце ордовика и в силуре в Алтайском
и Салаирском шельфовых бассейнах проявились глобальные седиментационные и биотические события. Отсутствие специфических
региональных седиментационных событий,
в дополнение к глобальным, свидетельствует
264
о масштабном замедлении процессов прогибания (или поднятия) дна Алтайского и Салаирского палеобассейнов, по сравнению с
возрастным интервалом среднего ордовика и
первой половиной позднего ордовика. Не исключено, что такое явление указывает на относительную стабилизацию южно-сибирского
блока с располагавшимися на нем отмеченными палеобассейнами.
5.20. В проекте «Становление минерализованного скелета как биосферный фактор» (рук. – д.б.н. П.Ю. Пархаев (ПИН РАН)
продолжено изучение морфологии раковин
древнейших кембрийских гельционеллоидных моллюсков, древних и современных гастропод и моноплакофор. По результатам
изучения микроструктуры раннекембрийских брюхоногих рода Bemella (семейство
Helcionellidae) выполнена новая реконструкция раковинной мускулатуры кембрийских
колпачковидных моллюсков. На уникальных
по сохранности внутренних ядрах обнаружены участки полигональной микроскульптуры
(рис. 5.20.1), интерпретируемые как отпечатки раковинных мускулов. По особенностям
топографии мускульных отпечатков проведена реконструкция раковинной мускулатуры
гельционеллид, в которой можно обособить
педальные и цефалические ретракторы, ретракторы мантии (рис. 5.20.2). Полученные
данные по строению мускулатуры дают ряд
ценных указаний на некоторые особенности
внутренней организации гельционеллоидных
моллюсков. Так расширенные части передней
пары мускульных отпечатков, сопоставляемые
с положением ктенидиев, указывают на переднее положение мантийной полости в раковине,
что соответствует плану строения брюхоногих моллюсков, претерпевших онтогенетическую торсию. Колюмеллярное прикрепление раковинных мускулов у Coreospiridae и
Aldanellidae свидетельствует об эндогастричности этих групп, что еще раз подтверждает
предположение об ориентации раковины гельционеллоидных моллюсков завитком назад.
Наконец, особенности строения раковинной
мускулатуры гельционеллид дает основания
предполагать, что формирование планоспиральной раковины из колпачковидной вызвало сближение мест прикрепления различных
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 264
29-07-2014 14:08
НАПРАВЛЕНИЕ
51
Рис. 5.20.1. Отпечатки раковинной мускулатуры на внутренних ядрах Bemella communis Parkhaev in
Gravestock et al., 2001 (нижний кембрий, ботомский ярус, Южная Австралия).
групп раковинной мускулатуры и последующее их слияние с образованием единого (или
парного) колюмеллярного мускула. Это состояние наблюдается у кембрийских кореоспирид
и алданеллид, для которых показано наличие
палильного миостракума в пупочной области
ядра и предполагается наличие единого колумеллярного мускула.
На основе обширного оригинального материала и литературных данных обобщена информация по морфологии начальных частей
раковин древнейших моллюсков из кембрийских отложений различных регионов мира.
Проанализированы оригинальные данные по
размерам эмбриональных раковин кембрийских брюхоногих, основанные на измерениях
непосредственно протоконхов и апикальных
частей внутренних ядер с выраженными пережимами. Установлен большой разброс в значениях размеров протоконхов у кембрийских
моллюсков – от 80–90 мкм до 400 мкм, редко
более (рис. 5.20.3). Предполагается, что уже
в кембрийское время среди древнейших моллюсков были представители, обладавшие личинками как с прямым развитием в бентосе
(формы с крупными протоконхами), так и с
планктонным лецитотрофным развитием
(формы с мелкими протоконхами), что про-
тиворечит некоторым моделям развития
древнейших Metazoa. Для выяснения возможности планктонного развития проанализированы палеогеографические данные о распространении кембрийских моллюсков. Выявлено
широкое распространение ряда видов кембрийских моллюсков (рис. 5.20.4) в палеобассейнах
удаленных регионов мира, что убедительно показывает существование видов с планктонной
стадией в онтогенезе уже в раннем кембрии.
Отсутствие линий нарастания на личиночных
раковинах кембрийских форм не позволяет
распознать стадию питающейся личинки, в
связи с чем делается вывод о более позднем появлении планктотрофии среди представителей
типа Mollusca.
Наличие протоконха и септ в начальной
части раковины алданелл и строгий характер
их расположения исключают предположения
о возможном положении алданеллид среди
седентарных полихет, подтверждая их моллюсковую природу. Морфологическая близость
протоконха алданелл с личиночными раковинами низших брюхоногих свидетельствует о
положении семейства Aldanellidae в одной из
базальных групп гастропод. Показано, что
протоконх алданелл морфологически занимает промежуточное положение между уд-
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 265
265
29-07-2014 14:08
НАПРАВЛЕНИЕ
51
Рис. 5.20.2. Топография мускульных отпечатков и реконструкция раковинной мускулатуры у Bemella
communis Parkhaev in Gravestock et al., 2001: а – вид слева, б – вид сзади, в – вид сверху, г – продольное сагиттальное сечение моллюска, д – поперечное сечение моллюска вертикальной плоскостью по центру раковины; зо – задний отпечаток, кт – ктенидий, м – мантия, мр – мантийный ретрактор, по – передний отпечаток,
пр – педальный ретрактор, со – средний отпечаток, цр – цефалический ретрактор.
266
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 266
29-07-2014 14:08
НАПРАВЛЕНИЕ
51
Рис. 5.20.3. Апикальные части внутренних ядер кембрийских моллюсков с выраженными пережимами
(отмечены стрелками), вероятно, отвечающими границе протоконха/телеоконха; все фигуры даны с одинаковым увеличением (масштабная линейка 100 мкм).
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 267
267
29-07-2014 14:08
НАПРАВЛЕНИЕ
51
Рис. 5.20.4. Распространение некоторых видов рода Aldanella в кембрийских палеобассейнах мира.
268
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 268
29-07-2014 14:08
НАПРАВЛЕНИЕ
линенными, колоколовидными протоконхами пателлоидных брюхоногих и турбоспиральными малооборотными протоконхами
низших пектинибранхий.
Рассмотрена проблема появления и развития различных типов микроструктур раковины у древнейших моллюсков. Показано, что уже в начале раннего кембрия у
моллюсков присутствовали почти все основные типы скелетных микроструктур:
призматическая, призматическая миостракума, ламеллярная, фолиатная, фиброзно-фолиатная, предполагается наличие перламутровой, отсутствует перекрестно-пластинчатая.
Изучена морфология и микроструктура
склеритов Mobergella – раннекембрийских проблематичных организмов. Рассмотрены возможные варианты систематического положения мобергеллид. На основе сходства внешней морфологии склерита Mobergella и топографического сходства в положении множественных мускульных отпечатков сделано
оригинальное предположение о возможном
родстве мобергеллид с сипункулидами – группой лофотрохозойных червеобразных животных, известных с кембрия до ныне. Некоторые из современных сипункулид обладают
щитками (анальный и каудальный), морфологически сходных со склеритами мобергеллид.
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 269
51
269
29-07-2014 14:08
НАПРАВЛЕНИЕ
1
Список авторов
Абрамсон Н.И.
Аверьянов А.О.
Авраменко А.С.
Авченко О.В.
Агаджанян А.К.
Адрианов А.В.
Акимкин В.В.
Алексеев А.О.
Алексеева В.А.
Алексеева Т.В.
Алифиров А.С.
Алфимова Н.А.
Амитров О.В.
Андрианов Б.С.
Анисюткин Л.Н.
Антипушина Ж.А.
Антошкина А.И.
Антропова Е.В.
Аристов Д.С.
Астафьева М.М.
Афанасьева Г.А.
Афанасьева М.С.
Афонин М.А.
Афонников Д.А.
Бабенко А.Б.
Бабенко А.Н.
Балан О.В.
Балдина С.Н.
Барсков И.С.
Баташев Д.Р.
Бачура О.П.
Башкуев А.
Бегун А.А.
Безносова Т.М.
Белокобыльский С.А.
Белоконь М.М.
Белоконь Ю.С.
Блинов А.Г.
Блохина Н.И.
Бобкова Л.Ф.
Богомолова Е.В.
Боева Н.М.
Бойко М.С.
Болтянская Ю.В.
Бондарев С.А.
Бондаренко О.В.
270
Бонч-Осмоловская Е.А.
Борисов А.В.
Бородин А.В.
Бочкарев Н.Г.
Броушкин А.В.
Брянцева И.А.
Бугдаева Е.В.
Буланов В.В.
Булат С.А.
Бусарев В.В.
Буслов М.М.
Василенко Д.В.
Васильев Н.И.
Васюков Д.Д.
Вдовиченко Е.Н.
Вейс О.Б.
Веслополова Е.Ф.
Ветошкина О.С.
Вибе Д.З.
Вислобокова И.А.
Вишневская В.С.
Вишневская И.А.
Волкова В.С.
Волостных О.Г.
Волчо К.П.
Волынец Е.Б.
Воробьева Е.А.
Воробьева Э.И.
Высоцкая Р.У.
Вышкварцев Д.И.
Гамалей Ю.В.
Гасилин В.В.
Герасименко Л.М.
Герасимов М.В.
Гимельбрант Д.Е.
Глинских Л.А.
Глушкова Н.С.
Гой Ю.Ю.
Голубев В.К.
Голубев Е.А.
Голубцов А.С.
Гончарова И.А.
Горденко Н. В.
Гордон Н.Ю.
Горелова Т.В.
Горленко В.М.
Горлова Е.Н.
Горохов А.В.
Горошкова Н.В.
Горячева А.А.
Гражданкин Д.В.
Гришаева Т.М.
Громов Н.В.
Губин С.В.
Гужов А.В.
Гунбин К.В.
Гуськов С.А.
Данилов И.Г.
Даутов С.Ш.
Даутова Т.Н.
Делидович И.В.
Демидов Н.Э.
Демкин В.А.
Демкина Т.С.
Дзержинский К.Ф.
Дзюба О.С.
Диков Ю.П.
Дмитриев В.Ю.
Дмитриева Н.В.
Добрецов Н.Л.
Добышева Э.В.
Долматов И.Ю.
Евстигнеева Т.А.
Ельцов М.В.
Ермишина М.С.
Ефимов В.А.
Жегалло Е.А.
Жилина Т.Н.
Журавлев Ю.Н.
Журавлева Г.А.
Заварзина А.Г.
Заварзина Д.Г.
Заварицкий А.Н.
Зайцев М.А.
Зайцева Л.В.
Заноха Л.Л.
Захарова Е.Е.
Захаров-Гезехус И.А.
Звягинцев А.Ю.
Зеленков Н.В.
Золотарева Б.Н.
Зубкова Е.К.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 270
29-07-2014 14:08
НАПРАВЛЕНИЕ
Зукакишвили Е.Г.
Зыков С.В.
Иванисенко В.А.
Иванов М.В.
Иванова В.Л.
Ивахненко М.Ф.
Ивин В.В.
Игольников А.Е.
Изварин Е.П.
Ильюхина Н.И.
Инге-Вечтомов С.Г.
Исаенко С.И.
Кабан Н.И.
Кабанов П.Б.
Кадников В.В.
Казанцева Т.П.
Калашников А.М.
Калинин П.И.
Калинина М.А.
Каменев Я.О.
Канева Н.А.
Канцерова Н.П.
Карбышева Е.А.
Карлова Г.А.
Карпов С.А.
Каткова В.И.
Кацова М.М.
Каширская Н.Н.
Кевбрин В.В.
Кирейчук А.Г.
Кирсанова М.С.
Кирцидели И.Ю.
Киселева Н.К.
Кияшко С.И.
Климов В.В.
Ковалева О.Л.
Коваленко А.Е.
Кожевников В.Н.
Кокорин А.И.
Колесников А.В.
Колчанов Н.А.
Компаниченко В.Н.
Компанцева Е.И.
Коновалова В.А.
Константинов А.Г.
Копылов Д.С.
Кораблев А.П.
Корона О.М.
Корчагина Д.В.
Косинцев П.А.
Кочина О.В.
Кочнев Б.Б.
Кравцев А.В.
Кривушин К.В.
Кропачева Ю.Э.
Крупенин М.Т.
Крупнова М.Ю.
Крылович О.А.
Ксанфомалити Л.В.
Кузнецова Т.В.
Кузьмина Е.А.
Кузьмина Е.Ю.
Кузьмичева Е.А.
Курбакова С.Ю.
Куркин А.А.
Лавриненко И.А.
Лавриненко О.В.
Лашин С.А.
Лашина Е.А.
Лебедев О.А.
Лебедева Н.К.
Лебединский А.В.
Левен Э.Я.
Левицкий В.Г.
Левчук Л.К.
Леин А.Ю.
Леонова Т.Б.
Летникова Е.Ф.
Лившиц М.А.
Липенков В.Я.
Лисовский А.А.
Лопатин А.В.
Лукашевич Е.Д.
Лукин В.В.
Лукин В.Ю.
Лунина О.Н.
Лысенко Л.А.
Лысюк Г.Н.
Любимов В.Н.
Лютоев В.П.
Мазаев А.В.
Майдль Т.В.
Макарихин В.В.
Макарова О.Л.
Малькина А.Г.
Мамушина Н.С.
Марданов А.В.
Маринов В.А.
Маркевич В.С.
Маркелова Т.В.
Марков А.В.
Маркова Е.А.
Марусин В.В.
Маслов А.В.
Матвеев В.А.
Матвеева Н.В.
Матвиенко Л.Г.
Матушкин Ю.Г.
Мащенко Е.Н.
Медведев П.В.
Меледина С.В.
Меркель А.Ю.
Миранцев Г.В.
Миронов В.А.
Мирошниченко Л.И.
Мирошниченко М.Л.
Митта В.В.
Михалева А.И.
Михальченко О.С.
Михеева Л.Е.
Мицкевич И.Н.
Морозов Н.С.
Мосеева Н.С.
Москаленко С.Е.
Мощенко А.В.
Мычко Э.В.
Мюге Н.С.
Наговицин К.Е.
Наймарк Е.Б.
Намсараев З.Б.
Нарышкина Н.Н.
Наточин Ю.В.
Немова Н.Н.
Нешатаева В.Ю.
Никитенко Б.Л.
Николаева С.В.
Новиков И.В.
Новикова К.П.
Новотоцкая-Власова К.А.
Носырева В.В.
Обридко В. Н.
Огородникова О.Л.
Озернюк Н.Д.
Орлеанский В.К.
Орлова Т.Ю.
Павлов А.К.
Павлюченков Я.Н.
Пармон В.Н.
Пархаев П.Ю.
Пахомова М.В.
Пестеров А.О.
Пестерова О.А.
Петрова Е.В.
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 271
1
271
29-07-2014 14:08
НАПРАВЛЕНИЕ
Петрова О.В.
Пещевицкая Е.Б.
Питеркина Т.В.
Политов Д.В.
Поляков Н. Э.
Полякова Т.А.
Пономаренко А.Г.
Пономаренко Е.С.
Пономаренко М.П.
Попов С.В.
Попов Ю.А.
Постников А.А.
Потурай В.А.
Почаев В.А.
Пржиборо А.А.
Прусакова Т.С.
Пугачев О.Н.
Равин Н.В.
Рагульская М.В.
Ракитин А.Л.
Расницын А.П.
Раутиан А.С.
Раутиан Г.С.
Ривкина Е.М.
Рогов В.И.
Рожкова Л.М.
Рожнов С.В.
Розанов А.Ю.
Романов Д.А.
Рудакова Л.И.
Руденчик Е.Г.
Русанов И.И.
Рычагов С.Н.
Саввичев А.С.
Савинецкий А.Б.
Садыкова Н.О.
Салахутдинов Н.Ф.
Салдин В.А.
Самылина О.С.
Сандула А.Н.
Сафонова Э.Н.
Светов С.А.
272
1
Селина М.С.
Семенов Г.Ф.
Сеник С.В.
Сенников А.Г.
Сенников Н.В.
Синев С.Ю.
Синиченкова Н.Д.
Сладковская М.Г.
Слемнев Н.Н.
Слободкин А.И.
Слободкина Г.Б.
Смирнов Л.П.
Смирнов Н.Г.
Снытников В.Н.
Собенина Л.Н.
Соболев Д.Б.
Соболев Е.С.
Соколова Л.В.
Соколова Т.Г.
Соловьев А.Н.
Сормачева И.Д.
Стадниченко О.А.
Степанова А.В.
Степанова З.В.
Стоник И.В.
Стояновская О.П.
Ступин Д.А.
Сукачева И.Д.
Суслов В.В.
Суслов Е.В.
Сябукова Т.Б.
Таран О.П.
Тарасенко К.К.
Тельнова О.П.
Терлеев А.А.
Тетерина Т.И.
Тиунов А.В.
Тихонов А.Н.
Толок Е.В.
Томилин Д.Н.
Трофимов Б.А.
Трофимова С.С.
Трубицина А.Н.
Тупицина Е.В.
Удальцов С.Н.
Улитко А.И.
Урман О.С.
Ушатинская Г.Т.
Федотов П.Б.
Фелицын С.Б.
Филиппов В.Н.
Фрисман Е.Я.
Хабарова О.В.
Хазин Л.Б.
Хазина И.В.
Халаим А.И.
Хасанов Б.Ф.
Хафаева С.Н.
Хомутова Т.Э.
Храмов А.
Храмцова М.С.
Хрулева О.А.
Цыганко В.С.
Чеботарева К.Е.
Челнакова Н.М.
Черепанова М.В.
Чернов Ю.И
Черных В.В.
Черных Н.А.
Чернядьева И.В.
Чувашов Б.И.
Шайкевич Е.В.
Шанина С.Н.
Шатилович А.В.
Шатский В.С.
Шевченко О.Г.
Шереметьев С.Н.
Шестаков С.В.
Шлюфман К.В.
Шмакова Л.А.
Шурыгин Б.Н.
Шустов Б.М.
Юшкин Н.П.
Ядренкин А.В.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 272
29-07-2014 14:08
НАПРАВЛЕНИЕ
2013 • ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
z_OTCHET_2013.indd 273
1
273
29-07-2014 14:08
НАПРАВЛЕНИЕ
1
Научное издание
ПРОГРАММА ФУНДАМЕНТАЛЬНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ
ПРЕЗИДИУМА РАН № 28
ПРОБЛЕМЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЖИЗНИ
И СТАНОВЛЕНИЯ БИОСФЕРЫ
(ПОДПРОГРАММА 2)
Ответственные редакторы: А.Ю. Розанов, С.В. Рожнов, А.В. Лопатин, Л.М. Мельникова, В.В. Суслов
Компьютерная верстка: М.К. Емельянова
Подписано в печать 29.7.2014 г.
Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН (ПИН РАН)
Москва, Профсоюзная ул., 123
Формат 60х84 1/8. Гарнитура «Таймс». Печать офсетная. Бумага мелованная.
Усл.-п.л. 28. Уч.-изд.л. 27. Тираж 75 экз.
Отпечатано в «Типографии офсетной печати»
Москва, ул. Дербеневская, д. 20, стр. 8
Заказ № 90
274
ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОСФЕРЫ И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕО-БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ • 2013
z_OTCHET_2013.indd 274
29-07-2014 14:08