ПРОСТРАНСТВО И ВРЕМЯ:

Культурный центр «Новый Акрополь»
Центр мезоамериканских исследований
им. Ю. В. Кнорозова Российского государственного
гуманитарного университета
Кафедра биофизики биологического факультета
МГУ им. М. В. Ломоносова
Редакция журнала «Человек без границ»
Туристическая фирма «Александрия»
ПРОСТРАНСТВО И ВРЕМЯ:
физическое, психологическое,
мифологическое
Сборник трудов
V Международной конференции
2-3 июня 2006 г.
Москва
Культурный центр
«Новый Акрополь»
2007
Собственное время
и пространство биосистем
О. В. Смирнова
Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН
Н . А. Торопова
Международный независимый эколого-политологический
университет, Москва
Время и пространство представляют собой основополагающ ие понятия
для построения системы знаний в любой из сущ ествую щ их в настоящее
время наук. В зависимости от специф ики познаваемого объекта исследо­
ватели оперируют такими понятиями как физическое, психологическое,
собственное, внутреннее и пр. пространство и время. Представления о
собственном времени развития биологических систем и размерах про­
странства, в котором они способны устойчиво сущ ествовать и полностью
проявлять свои свойства, то есть реализовывать свои потенции, неодно­
кратно возникали в разных областях биологии [1, 2 ,4 ,8 ,9 , 10. 20]. Однако
до настоящего времени эти понятия не стали определяю щ ими как при
решении м н оги х теоретических проблем биологии, так и практических
задач сохранения и устойчивого использования биологических ресурсов.
В то же время познание эти х свойств — это первый необходимый шаг для
выяснения природных закономерностей устойчивого существования б и о ­
систем разного ранга, которые должны быть положены в основу устойчи­
вы х систем природопользования.
М ы не обсуждаем, что есть время и пространство с позиций филосо­
фии, но, пользуясь п ривы чны м и единицами измерения ф изического вре­
мени и пространства, показываем, что в любой системе измерений у раз­
ных биообъектов они разные, и это представляется весьма сущ ественным
для решения проблем сохранения ж изни на Земле.
Представления о собственном времени и пространстве биосистем мы
рассмотрим на примере организмов (особей), популяций и биоценозов.
Особь (организм)
Собственное время жизни особи исчисляется этапами ее развития от рож ­
дения до смерти. Наиболее просто соотношение понятий — астроно-
103
Рис. 1. Онтогенез ели европейской нормальной (Л) и низкой (Б ) жизненности
Онтогенетические состояния: J — ювенильное, IM ,
имматурное первой под­
группы, 1М2 — имматурное второй подгруппы, V, — виргинильное первой под­
группы, V 2 -
виргинильное второй подгруппы. Г], -
молодое генеративное.
G j - средневозрастное генеративное, G i — старое генеративное (по: Романовский,
2001).
м ическое (календарное) время и собственное время б и о си с 1 емы — мижно
проиллю стрировать на примере деревьев, ж и в ущ и х а умеренном (сезон­
н ом ) климате У них. как у всех ж и в ы х сущ еств, по изменению с т р у к ту р ­
но-ф ун кци он альн ы х признаков мож но выделить этапы развития, и одно­
временно у них довольно легко определить календарный возраст по числу
годичны х слоев в древесине. Сопоставление этапа развития и астр он ом и ­
ческого времени необходимого для его постижения, у особей одного
и /и л и разных видов в разны х усл ови ях сущ ествования, позволяет понять
целесообразность использования понятия «собственное время» для вы яс­
нения механизмов устойчивого сущ ествования особей и их со во к у п н о ­
стей (вн утр и п о п ул я ц и о н н ы х групп, п опуляций.сообщ еств).
У деревьев, как и у всех сем енны х растений после прорастания семе­
ни. выделяю т 9 этапов развития (рис. I А , Б), объединенных в Э периода.
П ервы й период — от прорастания семени до ф ормирования в побеговой
сфере взрослых структур, спо собн ы х к семеношению; второй — от перво­
го семенош ения д о его прекращ ения в результате старения; третий - от
потери способности к семенош ению до отмирания в результате естествен­
ного старения [6]. У деревьев разных видов длительность периодов разви­
ти я сил ьн о различается (табл. I), поэтому сравнительная оценка (со п о ста­
вление) их роли в сообществе на основе календарного возраста не всегда
имеет б иологический смысл.
Все этапы раэннтпя растение может пройти на оп ти м ал ьн ом уровне
жизненности, полностью реализуя свои потенции Б таком случае четко
согласуется увеличение календарного возраста особи в онтогенезе и пере­
ход ее на следую щ ий этап развития Вы сокая положительная корреляция
между этим и дв ум я параметрами: этапом развития и календарным возра­
стом особи — проявляется в природе в оптим альны х экологически х и
ценотических услониях. а в искусственны х условиях — в посевах или
посадках растений — мри п остоянном устранении конкурентов и обеспе­
чении всеми необходимы м и элементами питания. Б природны х сообщ е­
ствах (в экосистемах) такое развитие осущ ествляется достаточно редко.
О б ы ч н о в течение всего онтогенеза или его отдельных этапов растение
испы ты вает угнетение со стороны д р уги х членов сообщ ества и /и л и оно
растет (временно или постоянно) в неблагоприятны х условиях, что не
позволяет ему полностью реализовать свои потенции. В та к и х случаях
развитие проходит на низком уровне жизненности; растение долго задер­
живается на том или ином этапе онтогенеза, и календарный возраст особи
не коррелирует с этапом развития |3]. Т а к подрост ели нормальной ж и з­
ненности в состоянии IM 2 (рис. I А ) находится в течение 10 лет, а подрост
низкой ж изненности в том же состоянии (р и с 1Б) — более 3 0 - 4 0 л е т f 11].
Разная длительность онтогенеза и его этапов у разных видов определяет
их разные потребности в пространстве в одно и то же время, поскольку раз­
мер пространства, занимаемого растением на том или ином этапе развития,
представляет собой косвенную оценку получаемого ресурса. Сущ ественные
различия в масштабах собственных времен, необходимых для прохождения
онтогенеза и его отдельных этапов, и. следовательно, во временах наиболее
интенсивного потребления ресурсов, определяют возможность совместного
Существования мнигих (нескольких) видов деревьев в пределах одного лес-
Таблица 1
Примеры средней длительности
у разных видов деревьев
периодов
Вшы
и
онтогенеза
в
Длительность, гады
Периоды*
L
Где д. про
д у ш и ■мый
р е п род ук­
тивный
О и а гй м й э
пцелом
(учитывая
псстряпрп
дугтикыый
пер во е")
________
1
2
1
2
1
2
Ольха серая
10
20
60
30
80
50
Черемуха
обыкновенная
Бернза повислая
10
20
60
40
80
во
20
40
90
50
120
80
15
40
130
50
150
90
30
50
170
90
220
170
35
75
245
90
300
170
50
ао
250
170
320
250
Вяз гладкий
30
60
150
70
200
130
Д уб череп, чатый
40
90
390
200
430
300
О с и н а ( тополь
дрожащ ий}
Клен
остролистный
Липе
сордиелистняо
Бун лесной
целом
'
Хяайьыв виды дера Ifaflfl
Пихта сибирская
30
60
90
40
130
90
Ель европейская
40
ао
220
120
260
200
Сосна
обыкновенная
20
40
220
ао
250
120
________
*1 - нормальная, 2 — пониженная и низкая;
** у деревьев пониженной и низкой жизненности постгенеративный период
(сенильное состояние) обычно не выражен
ного сообщества и создания многоярусной структуры на основе принципа
комплементарности — пространственно-временного разделения ресурсов.
Подробное исследование ж изн ен ны х форм разных видов лиственны х и
хвойны х деревьев показало, что одноствольная жизненная форма [12] —
ш ироко распространенная, но не единственная форма роста рассматривае­
м ы х видов даже а оптим альны х условиях сущ ествования [6, 15, 16, 19].
106
О дноствольная жизненная ф орма в оптим альны х условиях (вне природно­
го или антропогенного стресса) характерна для изученных хвойны х видов:
березы, бука лесного и дуба черешчатого (табл. 2). Д ля остальных исследо­
ванных видов, помим о одноствольной формы, характерна и многостволь­
ная форма: компактная или диффузная, аэроксильная или геоксильная,
корневищ ная и л и корнеотпрысковая, а также ф ирма стланика [22].
Сф ера воздействия на других членов сообщества и на среду обитания
одностнольны х видов проявляется в пределах минимального фитогенного
поля [18]. у м ногоствольны х и стланиковы х форм — в пределах сум м арн о­
го ф итогенного поля совокупности рамет — структурны х элементов ф и зи ­
чески единой систем ы субпопуляционного уровня (аналог пилицентрической особи), п о л учи вш и й название клональная колония [5]. Пространство,
занимаемое клональной колонией деревьев, в несколько раз больше, чем
пространство, занимаемое одноствольным деревом, что представляется
весьма сущ ествен ны м п кон курен тн ы х отнош ениях за ресурс. Кроме того,
ф ормирование в ходе онтогенеза из одного семени совокупности рамет
(клональной колонии), где стареющие и отмирающ ие раметы заменяются
□новь сф орм ировавш им ися из спящ их или придаточных почек, на порядок
или более увеличивает время, в течение которого вегетативное потомство
особи рассматриваем ого вида удерживает занятое пространство.
Т ак и м образом, рассмотренные проявления пространственно времен­
н ы х особенностей онтогенеза разных видов деревьев (собственный м ас­
штаб времени и размер собственного пространства для устойчивого разви­
ти я ) п о зво л яю т понять некоторые механизмы устойчивого совместного
сущ ествования п опуляций разных видов в конкретном сообществе.
Популяция
О бсуж даем ы е и статье свойства в настоящее время изучены у элем ентар­
ны х п о п уля ц и й разных видов растений. О н и м о гут быть охарактеризова­
ны (1) временем жизни одного поколения (или длительностью онтогене­
за особи); (2 ) м и н и м а л ьн ы м пространством, необходимым для устой чиво­
го потока поколений; (3) экологической плотностью (числом или массой
особей в чи стой заросли, при ход ящ и м ся на единицу площади или объе­
ма); (4) специ ф и чески м размещением в пространстве (поп ул я ц и он ны й
узор или п о п уляц и он н ая мозаика). У растений разных размеров и разны х
ж и зн е н н ы х ф орм размеры пространства, необходимого для устойчивого
оборота п околений, и длительность оборота поколений отличаю тся на
н есколько п орядков (табл. 3). К настоящ ему времени у элем ентарны х
п оп уля ц и й растений оп и сан ы следую щ ие типы популяционны х узороэ
непреры вны й — популяционны е л о кусы (скопления особей) близких и л и
отл и чаю щ и хся онтогенетических состояний находятся в непосредствен­
ной близости и преры висты й - п опуляционны е локусы удалены друг от
друга на расстояния, превыш аю щ ие размер сам их локусов (рис 2).
107
Таблица 2
Ж изненны е
формы
и способы
в е ге та ти в н о го
(из: S m irn o v a f t a l l , 1999, с сокращ ен иям и )
Виды деревьев
разрастания
у
неко то ры е
видов
деревьев
в
оптим альны х
М ногоствольные
Одно ствол*
Компактны е
геоксильиы е
корневищ ны е с
придаточны ми
корнями
аэроксильиые
Корневищ ны е
без придаточных
корней
условиях
Диф ф узны е
Стланики
Диф ф узны е
геоксильиы е
корневищ ны е с
корнеотпры ­
придаточными
сковые
корнями
геоксильиы е
корневищ ны е с
придаточны ми
корнями
Сосне обы кновенная
£яь европейская
лесной
Д уб черешчатый
Осина
Пихта сибирская
Клен остролистный
■V ,.'' йтУУ*/*/ К '•
V-'.
k -у
*g g -
Ольха серая
Вяз гладкий
Липа сердцелистная
Черемуха обыкновенная
Серым цветам выделены те варианты жизненных фары, которые отмечены у перечисленных видов
‘• Ш в я • J
/ *.г '
•
И
1 2
v О •
3 4 6
О Д
0 7
ф
§
т
t
1
ь -* -л -
ш
1
_ л
ij— 1—2Й0»
Рис. 2. Пространственная структура элементарных популяций разных типов
Типи элементарных популяций: 1 - непрерывный тип, варианты: А — пятнистый
(ясень обыкновенный). Б - диффузный (хохлатка Маршалла), В — точечный
(гусиный лук желтый); II - прерывистый тип (береза повис лая)
Сплошной линией отмечены условные или реальные граннцы элементарной попу
ляпни, прерывистой - границы одновозрастных пятен, размеры прямоугольников
пропорциональны размерам площадок, на которых выявлена структура элементар
ных популяций.
Онтогенетические состояния; 1 — J, 2 — IM, 3 — V, 4 — G ,. 5 — С 2, 6 — Gj,
7 — S (сенильное)
Т и п н е пр ер ы вн ы й п оп уляци он н ы й узор подразделен н а т р и варианта:
а) п я тн и сты й (м оза ичн ы й ), б ) ди ф ф узны й , в) точечный [14]. Размеры
(табл. 4) и д л и те л ьн ость развития п оп ул я ц и он н ы х локусов ви л осп ец и ­
ф ичны , что определяет возмож ность совместного сущ ествования в преде
лах одного сообщ ества элем ентарны х п оп уляци й видов с ра зн ы м и вре
м е н н ы м и и п ростр ан ствен н ы м и характеристиками
П ят нист ый п оп уляц и он н ы й узор элем ентарны х п оп уляци й характе­
рен д л я видов деревьев-элиф икаторов (наиболее м о щ н ы х средопреобраэователей) как умеренны х, та к и тр оп и ческих лесов, не нар уш ен н ы х
ан троп оген ны м и воздействиям и или природны ми катастроф ами. П р и ч и ­
на тако го п ятн и стого (и л и tAup4aT0ro»> узора природны х лесов состоит в
том, что ни одно дерева не м ож ет полностью пройти онтогенез под поло­
гам м а те ри н ского растения, п оскол ьку одн и м из сущ ественны х ресурсов
для него (как для лю бого автотрофа) вы ступает свет. К связи с эти м разви­
тие молоды х деревьев нормальной ж изненности мож ет осущ ествляться
только в проры вах полога леса, образованного кронами взрослых и старых
деревьев Э т и проры вы или ды ры (gaps) возникаю т в результате есте­
ственной смерти одного или н ем ногих стар ы х деревьев. В образовавш ем­
ся проры ве у сп е ш н о растут и развиваю тся молодые деревья. П о ск о л ьку
отмирание стары х и появление на и х месте скоплений м ол оды х дере-
109
Таблица 3
Длительность оборота поколений и размер занимаемого пространства
у элементарных популяций некоторых видов растений широколиственных
лесов
Ж изненны е
формы
Вид растения
Длительность
оборота
поколении,
Г1 лошадь
эл ем ентарной
популяции, и 5
га д ы
1. Т р а в ы
II. Кустарники
III. Д е р е в н и
Г ер.а н к Робвртв
Хохлатка Галлеря
Чиня весенняя
Л й ш и н в обыкновенная
Гр а б обыкновенный
Клен остролистный
Липа се одцел ис гная
Ясень обыкновенный
Д уб чорешчатый
1
1C
1
0 ,2 5
го
1
80
2 ,5 х 1 0 ’
120
1 ,2 х 1 0 4
180
1 .8 х 10*
180
2 ,7 х 1 0 4
250
1 ,3 X
350
4 ,2 х 105
10s
вьев — перманентный процесс, то лесное сообщ ество в целом представля­
ет собой собрание gaps разны х размеров, разного времени возн и кн ове н и я
и разного видового состава. В каждом прорыве в пологе леса ко р н и
падаю щ их кр у п н ы х деревьев выворачиваю т ком л и земли. В результате
вм есто ровной поверхности образую тся ямы, б у гр ы и леж ащ ие стволы
(валеж ины ). Все эти м и кром ести оби тан и я вместе получили название
«ветровально-почвенные ком плексы » ( В П К ) П р ор ы в ы в пологе леса и
В П К создаю т чрезвычайно мозаичную к о н стр у кц и ю лесных сообщ еств.
Т акая к о н стр у кц и я лесны х сообществ, сф орм ированная вследствие о с о ­
бенностей п о п уля ц и он н ы х узоров п о п ул я ц и й деревьев, в мировой эк о л о ­
гической литературе получила название «gap m osaic concept» - кон ц еп ­
ции мозаики прорывов а пологе леса или окон возобновления [4, 7, 17, 21,
23, 24. 25]. Разнообразие п оп ул я ц и он н ы х узоров возрастает вследствие
п о п ул я ц и о н н о й ж изни ж ивотны х-эдиф икаторвв, в первую очередь, та к и х
как зубры и бобры, господствовавш их в п ри р одн ы х лесах до их истребле­
н и я человеком. Вы сокая м озаичность та к и х лесов определяла и х м а к си ­
мальное биологическое разнообразие.
Д иф ф узны й популяционны й узор элем ентарны х популяций характерен
для видов-доминантов, которые господствую т в травяном покрове лесов,
но обладают более слабым, чем лерсвья-эдиф икаторы, средопрсобраэую щ им эфф ектом и не препятствую щ их при ж и ван и ю и нормальному разви­
тию своего потомства в непосредственной близости от материнских особей
(ри с. 1 , 1Б). Точечный п оп уляци он н ы й узор элементарных п оп уля ц и й о п и ­
сан у некоторы х подчиненных видов в травяном покрове лесов. Э л е м е н ­
тарные популяции этих видов полночленны в онтогенетическом отн ош е ­
нии, они имею т малые размеры, четкие внеш ние границы, отдельные
элементарные популяции удалены друг о т друга на расстояние, в несколь­
ко раз превышающее размеры самих элем ентарны х п оп уляци й (рис. 2, IB ).
ПО
Таблица 4
Минимальные размеры популяционных локусов и элементарных популяций
(из: Восточноевропейские широколиственные леса , 1994, с сокращениями)
Виды
й ум лесной
А *б
черешня тын
Ясень
обы кная внный
М инымяльнэв гго щ д д ь
Агла седдие
лес гна о
видов
кле н
остролистым
деревьев
Клем
попевай
широколиственных
Вяз
гл а д и м
Гряб обыя
паленный
необходимая дл а разлития популяционных локусов деревьев, ы1
“ м м а^рны е
20-50
300-500
5 0 -1 0 0
200
20
10
50
30
в МРгмнмльмые
150-200
1000
2 5 0 -3 0 0
300
7 0-1 0 0
20
250
ion
ге иесатыицые
200-400
1500-2500
1000 1500
400 500
400 500
100-200
dOO-500
400-500
Минимальная площ адь, иявЬиаДимад для развитие s jie u i янтарной поп y f i f l U H H н це лом, га
а л е *<еитя11иы||
п<1"¥ЛЯцмм
1.0-54
12 8 -4 2 5
50-13 3
11-27
1 1-1 а
0 401 1
0 2-1.2
лесив
Т и п преры вистый популяционный узор пока не подразделен на вариан­
ты О н описан у древесных видов ассектаторов, приживание потомства кото­
ры х возможно только а некоторых крупны х прорывах полога леса (gaps),
при формировании которых образуется обнаж енный субстрат. И менно сово­
купность таких отдельных локусов и образует подночленную .элементарную
популяцию (рис. 2, II). Рассчитать ее площадь очень слож но поскольку она
зависит от особенностей популяционной ж изни здификаторов.
Н есомненно, что не только у растений, но и у представителей д р уги х
царств (ж и во тны х, грибов и пр.) элементарные поп уляци и с демограф иче­
с ки х позиций характеризую тся теми же свойствами: собственны м врем е­
нем и пространствам, необходимы м для устой чивого развития, а та кж е
ф орм ирую т видоспециф ичны е п опуляционны е узоры (м озаики ). Р е а л и ­
зация эти х свойств приводит к тому, что элементарные п оп уляци и о б р а ­
зу ю т непреры вны й во времени и пространстве би оценоти чески й покров.
Сообщество (биоценоз)
Рассм о трен ны е свойства элем ентарны х п о п ул я ц и й (собственное время и
пространство, необходимое для устойчивого развития), с одной стороны,
определяю т хор ологическую и хр он ологи ческую к о н ти н уа л ьн ость биоценотического покрова. И з-за различий параметров эти х свойств у разн ы х
видов на конкретном участке территории ф орм ируется разномасш табная
мозаика фита-, эоо- и м и ко генного происхож дения, часто определяю щ ая
сам у возм ож ность поддержания видового разнообразия и неоднородности
биогенной среды. С др угой стороны, эти же свойства элементарных п о п у ­
л я ц и й вилов-эдиф икаторов дают возм ож ность разделить би оценоти че­
с к и й покров на элементы (сообщ ества или биоценозы ), состав, структура
и развитие которы х в значительной степени определяю тся именно п о п у ­
ляци онн ой ж и зн ью здиф икаторов [ 13]. Т а к и м образом, границы м еж д у
разны м и биоценозами в непрерывном биоценотическом покрове м о ж н о
условно провести по смене видового состава здификаторов.
Специф ические размеры и время, необходимое для достиж ения д и н а ­
мически равновесного — климаксоного состояния биоценозов, рассчиты ва­
ю тся на основе определения этих же параметров у наиболее м о щ н ы х эдификаторов, ф о р м и р ую щ и х эти биоценозы, Размеры элем ентарны х п о п у л я ­
ци о н н ы х единиц видов здиф икаторов разных троф ических групп м о г у т
отличаться на порядок (и более) величин. В связи с этим, в биогеоценотическом покрове целесообразно выделять ряды ценотических единиц,
о бусловленны х иерархией мозаик видов-эдификаторов. Предварительные
представления об основн ы х параметрах п оп ул я ц и он н ы х узоров видов-эди­
ф икаторов разного ранга (растений и ж и в отн ы х) мож но получить и з
табл. 5. И з эти х данны х следует еще одно сущ ественное заключение: п о п у ­
ляционная ж и зн ь здиф икаторов создает иерархически структури р ован ­
ную гетерогенную среду сообщества П ространственная и временная гете­
роген н ость среды сообщ ества определяет во зм о ж н о сть д и н а м и ч е с к и
устойчивого сущ ествования на одной и той же территории множества п о д ­
чиненны х видов, отличаю щ ихся экологически м и тр ебованиям и к среде
обитания и биологическим и возм ож ностями в освоении территории.
112
Таблица i
Примеры популяционных узоров разных вкдов-эдтфикяюрон животных и растений в восточноевропейских лесах
(из: Смирнова, 1998)
Варианты
популяционным
узоров
Разм еры попу­
Время с ущ ес тв о ­
И зм енения экотопя
Д и агно сц и рую щ и е
ляционным
вания узоров
группы подчиненных
узоров
видов растений
популяционный узоры, возникаю щ ий я результате жизнедеятельности животным-эдмфмкятарпя
стойла зубров
с о т н и м кв
десятки лет
•к а та л к и зу б р о в
с о т н и м кв
д е с я т к и лет
стоянки ста д
зу б р о в
бобровы е
п о лян ы
ты ся ч и м кв
д е ся тки лет
у п л о тн е н и е почв, у х у д ш е н и е а э р а ц и и ,
ум ен ьш ен и е влагоем кости
с о т н и м кв
д е с я т к и лет
ум ен ьш ен и е д р е в е сн о го спада,
у в е л и ч е н и е в л а ж н о ст и , п о в ы ш е н и е
т е м п е р а т у р ы п очвы и в о з д у х а
светолю б и вы е
м е з о к с е р о ф ш н ы е тр а в ы
бобровы е
водоем ы
ты сяч и
д е с .т ы с м кв
сотни -
десятки с о т н и лет
десятки с о т н и лет
р а з в и т и е з а с т о й н о г о увл а ж н е н и я , о гл е е н и е ,
ухудш ение аэрац ии
о б о г а щ е н и е п о чв ы а з о т о м , у л у ч ш е н и е
а э р а ц и и у в е л и ч е н и е в л а ж н о ст и
п о в ы ш е н и е т е м п е р а т у р ы п очвы и в о зд у ха
ги гр о
о чаги л м с те гр ы эу щ и х н а се к о м ы х
ТЫСЯЧИ м
у п л о тн е н и е почв, у х у д ш е н и е а э р а ц и и ,
ум ен ьш ен и е влагоем кости
у п л о тн е н и е почв, у х у д ш е н и е а э р а ц и и
ум ен ьш ен и е влагоем кости
д е р н о в и н н ы е травы
с е м е н н ы е и в е ге та т и в н ы е
о д н о -м а л о л е т н и к и
д е р н о в и н н ы е тр а в ы и тр а в ы
с при ж аты м и п о бегам и
и г и д р о ф и т н ы е травы
све тол ю б и вы е нитроф ильны е
траль
популяционные узоры, возникаю щ ие е результате жизни и см ерти ря стени й -ад и ф и каторое
э л е м е н т ы В П К:
бу гр ы
м кв
д е с я т к и лет
в ы н о с и л л ю в и а л ь н о г о го р и з о н т а , у л у ч ш е н и е
а э р а ц и и и в л а г о е м к о с т и почв
с о р н ы е о д н о м а л о л е тн и к и ,
в с х о д ы д е р е в ь е в и ку ст а р н и к о в
р удеральм ой стратегии
э л е м е н т ы ВПК:
ям ы
м КВ
десятки лет
ухудш ение аэрац ии, у м е н ьш ен и е
в л а г о е м к о с т и р а з в и т и е о гл е е н и я
м е з о г и г р о ф и т н ы е травы
элем ен ты ВПК
в алеж
окна расп ада
древостоя
д е с я т к и м кв
лет
сотни ты сяч и м кв
Д е сятк и Сотни лет
п о я в л е н и е н о в о го х о р о ш о
г у м у с и р о в а н н о го , в л а г о е м к о го с у б с т р а т а
о б о г а щ е н и е п очвы о п а л о м , у в е л и ч е н и я
в л аж н о сти , п о в ы ш е н и е те м п е р а т у р ы
п очвы и в озд уха
в с х о д ы д е р е в ь е в и ку ст а р н и к о в
и тр а в р у д е р а л ь н о й с тр а те ги и
с в е т о л ю б и в ы е н и тр о ф и л ь н ы е
тр а в ы , п о д р о с т д е р е в ь е в
и к у ст а р н и к о в
Заключение
Кратки й обзор п р е д с т а в л е н и й о с о б е геенном времени и пространстве биосистем показывает возм ож ности такого подхода для познания м е ха н и з­
мов их ф ун кци они ровани и и взаимодействия на разны х уров ня х о р га н и ­
зации Н есм о тря на недостаток ф акти чески х данны х, уже на соврем енном
этапе понятно, что пространственно временная асинхронность разлития
биосистем разного уровня
это реализация коммлементарности — одн о­
го из наиболее сущ ественны х способов взаимоотнош ений между элемен
тами биосистем К о м п л е м е н та р н о е » — это пространственно-временное
разделение одного и того же ресурса между претендую щ им и на него
объектами. Э т о свойство противополож но конкуренции, рассм атривае­
мой как одновременные претензии разных особей на один и тот же ресурс,
н е г о м ож но рассматривать как один нэ наиболее сущ ественны х механиэ
мов поддержания м акси м ал ьн о позмож ного биоразнообразия при ограни
ченной порции ресурса местообитания
С р е д и разнообразных способов комплем ентарностн на уровне особи
наиболее легка учиты вается такое ее проявление, как под и вариантность
их развития в онтогенезе. О н а реализуется в разны х темпах р азви тия и
освоения пространства особями разной ж изненности и разн ы х ж и зн е н ­
ных форм. Ком плем ентарность на уровне элем ентарны х п о п у л я ц и й п р о ­
является в ф орм ировании п о п ул я ц и о н н ы х узоров сп е ц и ф и ч н ы х по тем­
пам преобразований, плотности, способам размещения особей и по разме­
рам заним аемого пространства. Ком плем ентарность на уровне б и оц е н о­
зов реализуется в ф орме ценотических мозаик, законом ерности их разви ­
тия и взаим оотнош ений в лесны х биоценозах описаны в концепции м о за­
и к окон возобновления (gap m osaic concept).
А н ал и з истории природопользования показывает, что уж е на ра н н и х
этапах освоения биогеоценотического покрова человек сущ ествен ны м
образом изменил природную гетерогенность, пытаясь получать трсбуе
м ы й ресурс на однородной территории и в удобные для него времена.
Замена природной гетерогенности, антропогенно обусловленной о д н о ­
родностью, привела к тому, что бол ьш и нство биосистем не имею т возм ож ­
ности реализовать свои потенции. Э т о приводит к зам етны м потерям п р о ­
д укти вн ости , биоразнообразия и д р у ги х экологически х ф у н к ц и й к о н кр е т­
н ы х би оси стем и биосф еры в целом.
Литература
I. Буркоаский И В Морская биогеоценология. Организация сообществ и эко
систем — М.: Т во научных изданий К М К , 2006 — 285 с.
3 Вернадский В И. Философские мысли натуралиста. — М.: Наука, 1988 — 520с.
4 Воронцова Л И., Заугольнова Л. Б. Милтивариантность развития особей а
течение онтогенеза и се значение в регуляции численности и состава ценопопуляций растений // Журнал обшей биологии — 1978 - Т. 39 - № 4. — С 555 562.
5. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность — М :
Наука, 2004. Км. 1. - 479 с Кн. 2. - 575 с.
6. Грант В. Видообразование у растений. — М.; Мир, 1964. — 528 с.
114
7 Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и
кустарники — М Прометей 1389 — 106с.
8 Короткое В. Н. Новая парадигма а лесной зкилогин / / Биел науки - 1991—
N»8 - С 7-20.
9 Маргалеф Р Облик биосферы
М Наука. 1992. - 212 с
10 Мусатов А. П Пространственно временная структура водных экосистем —
М Наука, 1994. -1 1 8 с.
11. Налимов В В. В поисках иных смыслов
М Прогресс, 1993. — 261 с.
12. Романовский А. М . Поливариантность онтогенеза Picca аЫс$ (Pinaceae) в
брянском полесье
Бот жури - 2001 — Лив - С 72-85
13 Серебряков И. Г Экологическая морфология растений — М Высшая
школа, 19S2 — 378 с.
14 Смирнова О В Популяционная организация биоценотического покрова
лесных ландшафтов
Успехи современной биологии - 1 9 9 8 — N»2 - С 25-39.
|5.СмирниааО В ЗаугольноааЛ Б , Попадюк Р В. Популяционная концепция
в биоценологии// Журнал, обегей. биологии — 1993 — Т.5 4 - N?4 — С. 438-448.
16 Торопова Н А. Морфологическое и фигоценотическое разнообразие
вегетативно подвижных растений / / Жизненные формы а экологии и системати­
ке растений — М. Наука, 1986
С. 65-67
17. Т о р о п о в а Н А Особенности дем огр аф и и И стр атегии в е ге т а т и в н о -п о д в и ж ­
н ы х р а сте н и й / / Экология п и п у л я ц и й
М : Н а у к а 1988 — С 4 1 - 4 3
18. Турков В . Г. Пространственно-временная структура ценопопуллций эди
фикаторов климаксовьгх пихтово еловых лесов Урала / Структура и динамика
биогеоценозов Урала — Свердловск Иэд-во У р Г У 1985 - С 3-10.
19. Уранов А. А. Фитогенное п о л е // Проблемы современной ботаники — М.-Л.
1965. - Т . 2 . - С . 125-132.
20 Чистякова А. А. Жизненные формы деревьев и их эколого ценотическая
обусловленность / / Жизненные формы в экологии и систематике растений — М
Изд-во М Г П И , 1986. - С. 70-75.
21. Шмальгаузен И. И. Проблемы смерти и старения. — М.-Л.: Госиздат
1926. - 92 с.
22. Aubreville A. Regeneration patterns in closed forest of Ivory Coast / / W ord
vegetation types. — N.Y.: Columbia Univ. Press, 1971. — P 41 55
23. Smirnova О. V., Chistyakova A. A., Zaugolnova L. B., Evstigneev О. I„ Popadiouk R. V. Ontogenetic concept of the tree structure and functioning / / Ботанический
журнал. - 1999. - T. 84. - № 12. - С. 8-19.
24. The ecology of natural disturbance and patch dynamics. — Orlando etc.: Acad
press. 1985. — 472 p.
25. Tropical trees as liv in g systems. - Cambridge etc: Univ. press, 1978. XXV111, 675 p.
26. W att A. S. O n the ecology of the British beechwoods w ith special reference to
cheic regeneration Pt 2, section 2,3. The development and structure of beech commu­
nities on the Sussex Downs / / J. Ecol. — 1925. — Vol. 13. — P. 27 73.