242 эколого-физиологическая характеристика доминирующих
advertisement
ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДОМИНИРУЮЩИХ ВИДОВ МХОВ В РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВАХ ХИБИН1 Н.Ю. Шмакова, О.А. Белкина (Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н.А. Аврорина КНЦ РАН) Мохообразные - важнейший компонент северных экосистем. В Мурманской области на долю бриофитов приходится треть видового состава флоры всех высших растений, они являются доминантами и содоминантами многих растительных сообществ – тундровых, болотных, лесных. Мохообразные - пионеры зарастания таких местообитаний, как каменистые россыпи и осыпи, скалы, поваленные деревья, солифлюкционные пятна, участки с антропогенными нарушениями напочвенного покрова. Однако их роль в процессе создания и накопления органического вещества, в газообмене всего растительного сообщества в целом, а также при заселении вновь образующихся субстратов изучена крайне недостаточно. В условиях возрастания антропогенной нагрузки на горные экосистемы Хибин исследование накопления продукции различными сообществами при участии пионерных растений, каковыми являются мохообразные, весьма актуально. В мировой литературе имеются монографические сводки, посвященные биологии мохообразных (Longton, 1988). Однако большая часть исследований посвящена систематике, анатомии и морфологии мхов. Немногочисленные сведения о физиологических особенностях мохообразных относятся главным образом к видам лесных сообществ и болот. В отношении мохообразных тундровых экосистем данные фрагментарны и получены для регионов, расположенных в зоне вечной мерзлоты. Изучение особенностей морфологии, состава и структуры фитомассы, содержания пигментов пластид и углекислотного газообмена отдельных видов мхов-доминантов позволит выявить их роль в продукционном процессе сообществ. Целями настоящего исследования являются: изучение особенностей морфологии, содержания пигментов пластид; углекислотного газообмена отдельных видов мховдоминантов;изучение первичной продуктивности сообществ с доминированием мхов;оценка роли мхов в продукционном процессе сообществ Крайнего Севера. Материал и методика Мурманская область находится в условиях морского климата, более мягкого по сравнению с районами Крайнего Севера, расположенными восточнее. Равнинные и горные территории центральной части Кольского полуострова в отличие от прибрежных морских районов, характеризуются более континентальным климатом. В Хибинских горах климат мягче, чем на прилегающей равнине; здесь из-за воздействия циркуляционных факторов повышена влажность воздуха, выпадает больше осадков, короче период вегетации растений, а летние температуры воздуха понижаются в среднем на 0.5оС на каждые 100 м высоты (Яковлев, 1961). В горах выражена высотная поясность: в нижних частях склонов расположены северо-таежные еловые и сосновые леса, их сменяют березовые криволесья, которые образуют верхнюю границу леса, выше расположен горно-тундровый пояс, на высоких вершинах и плато - пояс холодных гольцовых пустынь. На холмистой предгорной равнине преобладают северо-таежные еловые и сосновые леса. Список листостебельных мхов горных массивов Мурманской области насчитывает 1 Исследование выполнено при поддержке РФФИ (проект № 05-04-97518), поддержке в рамках региональной целевой программы «Развитие науки, научно-технической и инновационной деятельности в Мурманской области на 2006-2008 гг.» (проект № 1.17). 242 365 видов, что составляет 80% всей мурманской бриофлоры. Они входят в состав 119 родов и 39 семейств. Наибольшее количество видов зарегистрировано в Хибинских горах. Это связано, во-первых, с большой площадью и максимальными в Мурманской области абсолютными высотами, разнообразием природных условий (частыми выходами сухих и влажных скал, присутствием, хотя и незначительным, кальций-содержащих пород и др.) и, во-вторых, с большей изученностью (Белкина, 2005). Подавляющее большинство видов листостебельных мхов найдены во всех трех высотных растительных поясах – 195 видов (53% от видов, зарегистрированных в горах). В основном, это широко распространенные виды или виды, связанные в своем распространении с местообитаниями, встречающимися на всех высотах. Сближенность растительных поясов в горах Мурманской области обусловливает проникновение растений, характерных для одних поясов, на территорию других. На заповедной территории ПАБСИ для исследования были выбраны виды мохообразных и пробные площади в моховых сообществах разных растительных поясов по профилю г. Вудъяврчорр (от 300 до 800 м н.у.м.) для изучения основных характеристик продукционного процесса растительных сообществ Хибин. Это 8 видов наиболее распространенных листостебельных мхов, причем 3 из них - для сравнения в трех растительных поясах (лесном, березовом криволесье и горной тундре), 4 – в лесном и березовом криволесье, два - только в лесном. Hylocomium splendens исследован еще и в различных по степени увлажнения местообитаниях – сухом и влажном. Ниже приведена характеристика исследованных видов (Шляков, Константинова, 1982): Отдел Bryophyta, Верхоплодные. Семейство Dicranaceae Dicranum majus Sm. (лесной пояс) • Жизненная форма: дерновина (turfs), жизненная стратегия: патиент. • Экологические свойства: мезотрофный (гигро-)мезофит. • Роль в сложении фитоценозов: а) редко бывают доминантами и содоминантами фитоценозов, не дают сплошного проективного покрытия. Встречаются небольшими дерновинками; б) могут являться доминантами и содоминантами синузий, например, в лесах кустарничковых, на скальных полках, в равнинных и горных тундрах; • Встречаемость и распространение в Хибинах: во всех высотных поясах повсеместно. • Распространение в Мурманской области: во всех районах, обычный вид. Семейство Polytrichaceae Polytrichastrum alpinum (Hedw.) G.L.Sm. (лесной пояс) • Жизненная форма: дерновина, жизненная стратегия: патиент. • Экологические свойства: эвтрофный или мезоэвтрофный мезофит (условия умеренного, реже среднего и повышенного увлажнения). • Роль в сложении фитоценозов: изредка могут являться доминантами и содоминантами фитоценозов (в горных лесах, криволесьях, кустарничковых и моховых тундр, на влажных и сырых скалах). Может давать сплошное проективное покрытие. • Встречаемость и распространение в Хибинах: во всех высотных поясах, в горно-тундровом очень часто, повсеместно. В лесном - в увлажненных местах, более редок, замещается другим видом - P. commune. • Распространение в Мурманской области: во всех районах, более часто в горных и тундровых районах. Polytrichum commune Hedw. (лесной пояс, березовое криволесье, горная тундра) • Жизненная форма: дерновина, жизненная стратегия: патиент. • Экологические свойства: мезотрофный мезогигрофит. • Роль в сложении фитоценозов: часто является доминантоми содоминантом нижнего (мохово-лишайникового) яруса фитоценозов: в горных еловых и сосновых 243 (заболачивающихся) лесах, березовых криволесьях, реже – доминантом и содоминантом в кустарничковых и моховых тундрах). Может давать сплошное проективное покрытие. • Встречаемость и распространение в Хибинах: во всех высотных растительных поясах. В лесном поясе очень часто, с увеличением абсолютных высот становится более редок. • Распространение в Мурманской области: во всех районах, обычный вид. Семейство Bryaceae Pohlia wahlenbergii (Web. & Mohr) Andrews in Grout (лесной, березовое криволесье) • Жизненная форма: дерновина, жизненная стратегия: патиент. • Экологические свойства: мезотрофный или почти эвтрофный гигрогидрофит. • Роль в сложении фитоценозов: часто является доминантом и содоминантом (с видами рода Philonotis) в наземных сообществах расположенных вдоль ручьев, полупогруженных в воду сообществах в мелководных ручейках и ключах. • Встречаемость и распространение в Хибинах: во всех высотных растительных поясах одинаково часто в подходящих местах обитания (небольшие водотоки). • Распространение в Мурманской области: во всех районах, обычный вид. Bryum weigelii Spreng. (лесной, березовое криволесье). • Жизненная форма: дерновина, жизненная стратегия: патиент. • Экологические свойства: эвтрофный гидрофит. • Роль в сложении фитоценозов: а) доминантами и содоминантами фитоценозов не бывают, но могут давать сплошное проективное покрытие (встречаются небольшими, диаметром 5-10 см, редко более обширными – до 1 м дерновинками; б) могут являться доминантами и содоминантами синузий на прирусловых участках. Произрастает вдоль ручьев, нередко частично в воде, группами в болотах с проточной водой. • Встречаемость и распространение в Хибинах: во всех высотных растительных поясах часто. • Распространение в Мурманской области: во всех районах, обычный вид. Бокоплодные Семейство Hylocomiaceae Hylocomium splendens (Hedw.) Schimp. in B.S.G. (два местообитания-сухое в лесном, березовом криволесье, горной тундре; влажное – лесном и березовом криволесье). • Жизненная форма: ткань (weft), жизненная стратегия: патиент. • Экологические свойства: мезотрофный мезофит. • Роль в сложении фитоценозов: частый доминант и содоминант тундровых фитоценозов, скальных группировок, напочвенного (мохово-лишайникового) яруса в еловых, сосновых лесах зеленомошных (=кустарничковых), березовых криволесьях. Дает сплошное проективное покрытие. • Встречаемость и распространение в Хибинах: во всех высотных поясах повсеместно. • Распространение в Мурманской области: во всех районах, обычный вид. Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. (лесной пояс, березовое криволесье, горная тундра). • Жизненная форма: ткань, жизненная стратегия: патиент. • Экологические свойства:олиготрофный или мезоолиготрофный мезофит. • Роль в сложении фитоценозов: частый доминант и содоминант тундровых фитоценозов, скальных группировок, напочвенного (мохово-лишайникового) яруса в еловых, сосновых лесах зеленомошных (=кустарничковых), березовых криволесьях. Частый доминант синузий кочек на верховых и переходных болотах. Дает сплошное проективное покрытие. 244 • Встречаемость и распространение в Хибинах: во всех высотных поясах повсеместно. • Распространение в Мурманской области: во всех районах, обычный вид. Семейство Amblystegiaceae Sanionia uncinata (Hedw.) Loeske (лесной, березовое криволесье). • Жизненная форма: ткань, жизненная стратегия: патиент. • Экологические свойства: мезотрофный, нередко оксилофильный (т.е. древесина) мезофит или гигрофит. • Роль в сложении фитоценозов: а) не является доминантом растительных сообществ; присутствует в качестве примеси в моховом покрове болотных фитоценозов; б) является доминантом напочвенных синузий в лесных, болотных, тундровых фитоценозах; образует эпилитные, эпиксильные, в основании живых стволов кустарников и деревьев эпифитные синузии. • Встречаемость и распространение в Хибинах: во всех высотных поясах повсеместно. • Распространение в Мурманской области: во всех районах, обычный вид. На фото представлены некоторые из исследованных видов мхов. Методы: Фитомасса. Запасы и структуру надземной фитомассы сообществ определяли в 4-х кратной повторности методом учетных площадок размером 0.25 х 0.25 м (Базилевич и др., 1978). Надземную фитомассу разбирали по видам растений, отделяя живые части от отмерших. У мохообразных живые части талломов учитывали в ассимилирующей массе сообществ. Годичный прирост кустарников и кустарничков принимали равным массе побегов текущего года. Годичный прирост принимали по литературным данным для мохообразных 20%, для лишайников - 5% от их живой надземной массы (Левина, 1960; Richardson, Finegan, 1973). Величину годичного прироста некоторых видов мхов измеряли по Корчагину (1960).: способом перевязки мхов нитью (1 см от верхушки) с весны до весны следующего года в количестве 20-30 штук каждого вида. Затем отделяли прирост, измеряли линейные размеры, высушивали до абсолютно сухого веса, чтобы рассчитать прирост в % на массу. СО2-газообмен определяли при помощи инфракрасного газоанализатора (ГИАМ15М), включенного по абсолютной схеме в открытой системе (Вознесенский, 1986). Газообмен отдельных видов мхов определяли в листовой камере (Лукьянова и др., 1986). На пробные площадки моховых микрогруппировок (25х25 см) устанавливали алюминиевые рамки, которые служили основанием ассимиляционных камер из оргстекла, высотой 15 см. Для сезонной динамики измерения проводили обычно в утренние (9-12) часы, т.е. до периода заметного снижения влажности воздуха. Показатели углекислотного газообмена в суточной динамике получали в течение суток через каждые 1-2 часа. Расчет интенсивности газообмена производили в мг СО2 на м2 площади, занимаемой микрогруппировкой за единицу времени или на г сухой (сырой) массы листьев в час Пигменты пластид. Содержание пигментов в листьях мхов определяли в спиртовой вытяжке с использованием спектрофотометра СФ-26 по общепринятым методикам (Сапожников и др., 1978; Lichtenthaler, Wellburn, 1983). Хлорофилльный индекс (ХИ) для сообщества определяли расчетным путем по отношению количества хлорофиллов (а+б) в зеленых частях всех растений сообщества к площади почвы, занимаемой этим сообществом, г/м2 . 245 Pohlia wahlenbergii Hylocomium splendens Polytrichum commune 246 Результаты и обсуждение Пигменты пластид ассимилирующих органов мхов Содержание хлорофиллов в листьях наиболее распространенных в растительных сообществах видов листостебельных мхов в расчете на единицу сырой массы составляет не более 1.7 мг/г, а каротиноидов - не более 0.31 мг/г. Однако, при расчете на сухой вес, различия более выражены, в связи с разным содержанием сухого вещества в листьях. Среднее содержание хлорофиллов в листьях изученных мхов составляет 1.30-4.30 мг/гсух., каротиноидов – 0.31-0.79 мг/гсух. (табл. 1). Диапазон изменений содержания сухого вещества в листьях этих видов мхов очень велик – от 10 до 90%. Виды (Polytrichum commune, Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens), распространенные во всех трех растительных поясах (сухие местообитания) накапливают наибольшее количество сухой массы в июле 2005 года, что совпадает с наиболее теплым и сухим периодом за все годы исследования. Три вида, приуроченные к переувлажненным и водным местообитаниям (Hylocomium splendens, Pohlia wahlenbergii, Bryum weigelii), отличаются слабой зависимостью накопления сухой массы от изменений метеофакторов в течение вегетации, сохраняя относительное постоянство этого показателя, причем величины в 1,5-2 раза ниже, чем у первой группы видов. Максимальное количество зеленых (около 4 мг/гсух) и желтых (0.8 мг/гсух) пигментов в лесном поясе и березовом криволесье отмечено у представителей семейства а Bryaceae Pohlia wahlenbergii и Bryum weigelii, которые приурочены к берегам ручьев и рек, сырым луговинам, канавам. Максимум пигментов пластид у этих видов обусловлен низким содержанием сухого вещества и соответственно большой оводненностью листьев. Для этих видов не выявлено достоверной разницы в содержании пигментов у особей, приуроченных к разным высотным поясам. Далее по убыванию общего количества пигментов следуют: вид cемейства Dicranaceae (Dicranum majus) и два вида семейства Polytrichaceae (Polytrichastrum alpinum и Polytrichum commune) – 3-3.6 мг/г хлорофиллов и 0.57-0.61 мг/г каротиноидов. Это виды, приуроченные к обитанию в наиболее затененных местах лесного пояса, поэтому для усвоения света малой интенсивности требуется большее количество хлорофилла. Представители семейства Hylocomiaceae - Hylocomium splendens и Pleurozium schreberi характеризуются следующими величинами: хлорофиллы – 2.1-2.5 мг/гсух., каротиноиды – 0.4-0.5 мг/гсух. Наименьшее количество пигментов выявлено у Sanionia uncinata (семейство Amblystegiaceae) – 1.5 мг/г и 0.31 мг/г соответственно зеленых и желтых пигментов, которая чаще всего встречается на открытых местообитаниях. При сравнении содержания пигментов у видов, произрастающих в разных растительных поясах, выявлена тенденция уменьшения количества пигментов с увеличением высоты над уровнем моря. Но наиболее четко это проявилось у Polytrichum commune и Hylocomium splendens. Pleurozium schreberi в криволесье и горной тундре имеет одинаковый уровень содержания и хлорофиллов, и каротиноидов. Это связано с относительно близкими условиями освещения и водообеспеченности. Для Hylocomium splendens (влажное местообитание), изученного только в двух высотных поясах, выявлено уменьшение количества пигментов в поясе березового криволесья. Следует отметить, что в увлажненном местообитании (в обоих поясах) количество и зеленых, и желтых пигментов в листьях этого вида ниже на 10-15% по сравнению с сухим местообитанием. Для Sanionia uncinata, исследованного только в лесном поясе и березовом криволесье, получено обратное соотношение – увеличение количества пигментов в березовом криволесье. Возможно, это связано с разной степенью оводненности листьев. В лесном поясе содержание сухого вещества выше, чем в криволесье. Содержание хлорофиллов в листьях мхов в 4.5-6 раз превышает содержание каротиноидов. Отношение Х/К в лесном поясе у трех видов (Polytrichum commune, 247 Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens) явно выше, чем в криволесье и тундре. У остальных пяти видов, которые в горной тундре не доминируют, это отношение в лесу и криволесье отличается незначительно. Соотношение хлорофиллы/каротиноиды изменяется в лесном поясе в пределах 4.85.9, в березовом криволесье - 4.4-5.5, в горной тундре – 3.8-5.0, т.е. различия соответствуют условиям обитания. Максимум содержания пигментов для большинства изученных видов отмечен в первой половине августа – начале сентября, но в зависимости от условий вегетационного периода может наблюдаться сдвиг максимальных величин на июль (рис. 4-5). Так, в 2005 году максимумы содержания хлорофиллов видов лесного пояса отмечено в июле и сентябре, а в 2006 году в лесном поясе и горной тундре максимумы отмечены в августе, в березовом криволесье – августе-сентябре. Следует отметить, что максимальное количество пигментов большинства изученных видов соответствует определенному количеству сухого вещества – в среднем 55-75%. Для мхов увлажненных местообитаний этот показатель не более 10-33%. Соотношение хлорофиллов а и б в пигментном комплексе листьев мохообразных низкое, близко к таковому растений теневого типа (1.8-2.9). Доля хлорофилла а в суммарном содержании зеленых пигментов составляет 65-75%, в конце вегетации соотношение а/б уменьшается за счет снижения количества хлорофилла а, и соответственно повышения хлорофилла б. Повышенное содержание последнего указывает на приспособленность к большой амплитуде изменения освещенности, что позволяет растениям эффективно использовать свет малых интенсивностей. Отношение хлорофилл/каротиноиды – показатель довольно стабильный, для большинства изученных видов он находится в диапазоне 4-6. К осени величина этого показателя увеличивается за счет уменьшения количества каротиноидов. На основании первых данных о пигментах пластид в листьях мхов в Хибинах следует сказать, что в равной степени уровень содержания пигментов зависит и от видового состава, и от экологической приуроченности того или иного вида. Сравнение среднего содержания хлорофиллов в листьях исследованных мхов с аналогичным показателем по другим жизненным формам растений показало их сходство по пигментному составу с видами сосудистых вечнозеленых и даже листопадных жизненных форм (2.3-4.2 мг/г сух.). Сравнение содержания пигментов пластид у одноименных видов мхов (Pohlia wahlenbergii, Hylocomium splendens, Sanionia uncinata, Polytrichastrum alpinum) исследованных нами на архипелаге Шпицберген и в Хибинах выявило уменьшение количества хлорофиллов в листьях мхов арктических сообществ в 1.5-2.5 раза. Pohlia wahlenbergii и в этих условиях существования отличалась максимальным накоплением пигментов пластид. Углекислотный газообмен отдельных видов и сообществ с доминированием мхов в Хибинах Суточная динамика СО2-газообмена. Дневные и сезонные изменения газообмена в естественных условиях представляют собой пример многофакторного эксперимента, поставленного самой природой, и служат начальным источником информации об особенностях фотосинтетической деятельности растений. Около половины вегетационного периода растений Хибин происходит в условиях полярного дня. Суточные ходы представлены на рис. 1-2 для наиболее распространенных видов листостебельных мхов, встречающихся в разных растительных поясах (Hylocomium splendens, Polytrichum commune, Pleurozium schreberi) в период полярного дня. Кривые суточного хода углекислотного газообмена мхов имеют одновершинную форму, в целом следуя за сопряженными изменениями освещенности и температуры воздуха, независимо от условий местообитания. Это подтверждают коэффициенты корреляции с каждым из этих факторов в отдельности (r=0.7-0.9 с температурой, и r=0.8-0.9 с 248 освещенностью). Достоверная связь наблюдаемого газообмена с оводненностью листьев мхов отмечена не для всех видов и местообитаний. В лесном поясе корреляция средней степени (r=0.5-0.7) выявлена для Hylocomium splendens обоих местообитаний и Polytrichum commune. В березовом криволесье эта связь достоверна только для Hylocomium splendens (сухое местообитание) и Pleurozium schreberi. В целом оводненность листьев в течение суток изменяется незначительно, некоторое снижение отмечено после 19-20 часов и в ночные часы, с чем всегда связано понижение интенсивности фотосинтеза. Максимальные величины газообмена приурочены к первой половине дня, однако следует отметить, что в лесном поясе у всех изученных видов максимум фотосинтеза сдвинут на более поздние часы (14-16 часов), по сравнению с видами березового криволесья (12-13 часов). Возможно, это связано с условиями освещенности в местообитаниях видов: в лесном поясе они находятся в затенении под пологом древесного яруса, а в березовом криволесье - древесный ярус разрежен – освещенность гораздо выше. Поэтому и максимум фотосинтеза в лесном поясе в некоторых случаях сильнее коррелирует с повышением температуры воздуха, чем освещенности. После 16-19 часов, когда отмечено резкое падение освещенности и температуры воздуха, происходит понижение интенсивности ассимиляции углекислоты, причем различия в характере изменений СО2-газообмена в разных поясах сглаживаются к 19-20 часам. К 1 часу ночи газообмен ассимилирующих органов всех изученных видов мхов становится отрицательным. Переход к положительным величинам газообмена происходит с повышением интенсивности освещения до сравнительно небольших величин 2-3 клк в 3-4 часа. Таким образом, круглосуточное поглощение углекислоты для этой группы растений возможно не всегда, хотя способность такая существует и отмечена в литературе. Максимальная интенсивность газообмена мхов составляет 5-7,5 мг СО2/гсух. ч. Виды в лесном поясе по сравнению с березовым криволесьем отличаются более высокими величинами интенсивности фотосинтеза (на 10-35%). Polytrichum commune и Pleurozium schreberi характеризуются максимальной интенсивностью фотосинтеза - около 7-7,5, а Hylocomium splendens - 6-6,5 мг СО2/гсух. ч. Последний вид имеет более высокую скорость ассимиляции СО2 во влажном местообитании (на 10-20%), чем в сухом. Таким образом, суточная динамика углекислотного газообмена ассимилирующих органов мхов характеризуется видимым поглощением углекислоты в течение 21-22 часов. Выявлена достоверная зависимость от температуры воздуха и освещенности. По высотному градиенту интенсивность газообмена снижается. Кривые суточной динамики СО2газообмена мхов сходны с таковой для листьев сосудистых растений. Основное отличие состоит в сдвиге максимума наблюдаемого фотосинтеза на более поздний период - до 13-16 часов. Сезонная динамика СО2-газообмена. Исследование наблюдаемого фотосинтеза за три года исследований выявило (табл. 2), что в среднем максимальная интенсивность отмечена у водных видов мхов – Pohlia wahlenbergii и Brium weigelii (5.4-5.1 мг СО2/гсух. ч), далее в порядке уменьшения величин представители семейства Polytrichaceae (3.7-4.6 мг СО2/гсух. ч), Hylocomiaceae (2.6-2.9 мг СО2/гсух. ч), минимальные - у Dicranum majus и Sanionia uncinata (2.3 мг СО2/гсух. ч). Следует отметить, что интенсивность фотосинтеза Hylocomium splendens в сезонной динамике, в отличие от суточной, мало отличается в связи с условиями увлажнения местообитания (2.5-3 мг СО2/г ч). Интенсивность дыхания у исследованных видов за некоторым исключением подчиняется тому же ряду ранжирования, как и по фотосинтезу: максимум у водных видов, содержание сухого вещества в листьях которых не более 10-12%, дыхание остальных видов не превышает 1.5-2.5 мг СО2/г ч. Отношение интенсивности фотосинтеза и дыхания больше соответствует распределению групп по величинам фотосинтеза. Сравнительный анализ изменений показателей углекислотного газообмена в зависимости от условий вегетационного сезона и высотного градиента выявил некоторые отличия. Интенсивность наблюдаемого фотосинтеза определяется сложной взаимосвязью 249 основных метеофакторов: не только изменениями температуры и относительной влажности воздуха, а в большей степени освещенностью, поэтому не для всех видов максимум отмечен в самом теплом и сухом сезоне (2005), для некоторых этот максимум приходится на 2006 год, более влажный в июле-начале августа. Интенсивность темнового дыхания всех изученных видов мхов более четко реагирует на повышение температуры воздуха, которая является основным лимитирующим фактором этого процесса. Поэтому максимум интенсивности дыхания везде отмечен в 2005 году. Четких закономерностей изменения величин углекислотного газообмена по высотному градиенту среди видов, изученных в двух или трех растительных поясах, выявить не удалось. Различий в интенсивности фотосинтеза и дыхания между видами лесного пояса и аналогичными в березовом криволесье не выявлено. Для Polytrichum commune и Hylocomium splendens (сухое местообитание) выявлено уменьшение величины наблюдаемого фотосинтеза на 15-20% только при переходе от лесного пояса к горной тундре. Для Pleurozium schreberi, вида широко представленного во всех высотных поясах и растительных сообществах, отмечено плавное снижение интенсивности фотосинтеза от одного пояса к другому в среднем на 25-30%. В целом для всех изученных видов выявлена прямая корреляция интенсивности фотосинтеза и содержания хлорофиллов в листьях мхов (r=0.6-0.7). Максимальные величины углекислотного газообмена в течение вегетации отмечены для вида, содержащего максимум зеленых пигментов - Pohlia wahlenbergii, минимальные – для Sanionia uncinata. Отмечена способность мхов быстро восстанавливать фотосинтетическую активность после продолжительных заморозков. Так, после двухнедельного периода (17-29.10.2005) с установившимся снежным покровом (около 30 см) и температурой окружающего воздуха до -10оС, при наступлении резкого потепления с 30.10.2005 ассимилирующие органы мохообразных были способны продолжить фотосинтетическую деятельность со скоростью аналогичной летнему сезону. Величина наблюдаемого фотосинтеза после оттаивания составила – 2,13-3,21 мг СО2/г сух ч. Оводненность листьев мохообразных - один из основных лимитирующих факторов углекислотного газообмена. Выявлена достоверная связь между величинами интенсивности наблюдаемого фотосинтеза и оводненностью листьев мохообразных. При значениях оводненности листьев ниже 30% происходит резкое снижение интенсивности наблюдаемого фотосинтеза до нулевых значений. Коэффициент корреляции для этих показателей в среднем для всех видов равен 0.5-0.7. Наблюдения за сезонной динамикой углекислотного газообмена сообществ с доминированием листостебельных мхов проведены на примере микрогруппировок с Polytrichum commune и Polytrichastrum alpinum, расположенных в разных местообитаниях лесного пояса. Первая микрогруппировка приурочена к открытым освещенным местам, а вторая расположена в затененном местообитании. Среднесезонные величины наблюдаемого газообмена этих площадок различаются почти в два раза (соответственно 82 и 37 мг СО2/м2ч). Средние величины валового дыхания составляют 164 и 126 мг СО2/м2ч. В целом уровень указанных показателей моховых микрогруппировок лесного пояса сопоставим с данными по микрогруппировкам горно-тундрового пояса (нивальные и лишайниковые микрогруппировки). Зависимость СО2-газообмена от основных экологических факторов. Зависимость наблюдаемого газообмена ассимилирующих видов мхов от интенсивности освещенности имеет тенденцию к быстрому увеличению интенсивности газообмена уже при 5 клк, достигая половины от максимальных значений. Световое насыщение происходит в большинстве случаев при 8-10 клк, при 10-15 клк – выявлен максимум (рис. 3). После 20 клк, как правило, наблюдается снижение интенсивности фотосинтеза, вероятно, прежде всего, играет роль снижение оводненности листьев. Это хорошо видно на примере водных видов и Hylocomium splendens, где во влажном месте при 20-25 клк фотосинтез довольно высокий. При переходе от лесного пояса к березовому криволесью и горной тундре отмечено 250 уменьшение максимальных величин при световом насыщении. Наибольшие значения максимальных величин (10-12 мг СО2/гсух. ч) получены для Pohlia wahlenbergii и Polytrichum commune. Для всех остальных исследованных видов – около 4-6 мг СО2/гсух. ч. Зависимость наблюдаемого газообмена мхов от температуры имеет вид параболы с хорошо определяемыми температурными границами и оптимальными точками. Прежде всего, следует отметить более узкий температурный диапазон осуществления фотосинтеза листьями мхов по сравнению с сосудистыми растениями. Нижняя температурная граница осуществления фотосинтеза – около 5-8оС, верхняя лежит в области 18-25оС. Для видов увлажненных местообитаний выявлена тенденция к повышению верхней температурной границы до 25-28оС. Оптимальной температурой для фотосинтеза мхов является температура около 12-15оС. В горной тундре возможно уменьшение оптимальной температуры на 2-3оС по сравнению с лесным поясом и березовым криволесьем. Различия между видами по высотным поясам выражены только в интенсивности фотосинтеза при оптимальной температуре – происходит постепенное понижение величин от лесного пояса к горной тундре примерно в 1.5 раза. Таким образом, максимальные величины наблюдаемого газообмена ассимилирующих органов мхов в растительных сообществах Хибин определены в диапазоне освещенности не более15 клк и температуры не выше +12-15оС. Для растительных микрогруппировок нет возможности поставить лабораторные опыты по изучению влияния на газообмен изменения уровня одних факторов среды при относительном постоянстве других. Поэтому на основе всех данных по газообмену микрогруппировок, полученных в течение нескольких вегетационных сезонов, были построены так называемые «экологические» кривые зависимости от света и температуры, которые представляют собой результат воздействия комплекса условий на СО2-газообмен непосредственно в местообитании. Максимальная интенсивность СО2-газообмена при насыщающем освещении и определенном сочетании остальных факторов внешней среды является важным показателем фотосинтетической деятельности растительного покрова. Следует отметить, что независимо от условий местообитания и доминирующего вида насыщение фотосинтеза светом одинаково - около 10-15 клк (рис. 4). Максимальная интенсивность СО2-газообмена при этом составляет для Polytrichum commune 120-140 мг СО2/м2ч и для Polytrichastrum alpinum 80-90 мг СО2/м2ч. После 20 клк происходит снижение интенсивности наблюдаемого газообмена в обеих микрогруппировках. Наиболее благоприятным температурным диапазоном осуществления наблюдаемого газообмена моховых микрогруппировок является 8-10 – 20-22оС, с оптимумом при 15оС. Таким образом, оптимальными условиями для осуществления газообмена моховыми растительными микрогруппировками с максимальными интенсивностями являются диапазоны освещенности в 10-15 клк и температуры воздуха 10-20оС. Это согласуется с характером зависимости СО2-газообмена в ранее исследованных горно-тундровых сообществах от основных метеофакторов (Шмакова, 2006). Отличие состоит в более узком диапазоне освещенности, характерном только для газообмена лишайниковых сообществ. Полученные данные еще раз подтверждают положение о том, что в Хибинах лимитирующим фактором в большей степени является температура воздуха, нежели освещенность. Первичная продуктивность моховых сообществ. Продуктивность моховых сообществ была изучена на примере двух сообществ лесного пояса Хибин: с доминированием Polytrichum commune и Polytrichastrum alpinum, приуроченных к сухим местообитаниям. Проективное покрытие исследованных растительных сообществ – 100%. Запасы и структура растительного покрова представлены в табл. 3-4. Видовой состав этих сообществ небогат – не более 5-7 видов, в том числе 4 вида листостебельных мхов, 1 вид печеночников и 3 вида сосудистых растений. Запасы надземной фитомассы составляют около170-200 г/м2, из которой на долю мохообразных приходится 99%. Структура надземной фитомассы представлена почти целиком ассимилирующими органами. Поскольку годичный прирост мы определяли не для всех видов и полученные данные можно считать пока предварительными, 251 то для сообществ величину годичного прироста мхов брали расчетным путем – 20% от надземной фитомассы (как и в предыдущих работах). Годичный прирост составляет около 35-40 г/м2 в год. Доминирующими наряду с видами семейства Polytrichaceae являются Hylocomium splendens и Pleurozium schreberi, на долю которых приходится 15-25% всей массы мохообразных. Таблица 3 2 Запасы надземной фитомассы (г/м ) в сообществе Polytrichum commune (лесной пояс, Хибины) Вид растений Сосудистые, всего Vaccinium vitis-idaea L. Мохообразные, всего Hylocomium splendens (Hedw.) Schimp. in B.S.G. Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. Polytrichum commune Hedw. Barbilophozia lycopodioides (Wallr.) Loeske. Всего ХлороГодичный прирост Всего листья стебли филльВсего листья стебли ный индекс, г/м2 2.52 0.84 1.68 0.94 0.34 0.60 0.002 2.52 0.84 1.68 0.94 0.34 0.60 0.002 201.04 201.04 40.22 40.22 0.574 49.0 49.0 9.8 9.8 0.118 0.98 0.98 149.94 149.94 1.12 1.12 - 203.56 201.88 1.68 0.20 30.0 0.22 0.20 30.0 0.22 - 0.002 0.453 0.001 41.16 40.56 0.60 0.576 Таблица 4 Запасы надземной фитомассы (г/м2) в сообществе Polytrichastrum alpinum (лесной пояс, Хибины) Вид растений Сосудистые, всего Vaccinium vitis-idaea L. Solidago lapponica Wither. Festuca ovina L. Мохообразные, всего Polytrichastrum alpinum (Hedw.) G. L. Sm. Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. Barbilophozia lycopodioides (Wallr.) Loeske. Rhizomnium pseudopunctatum (Bruch et Schimp.) T. Kop. Всего 1,40 0.21 0.56 0,63 34.04 28.75 1,34 0.15 0.56 0,63 34.04 28.75 0,06 0.06 - Хлорофилльный индекс, г/м2 0,007 0.001 0.004 0,002 0.541 0.476 Всего Годичный прирост Листья Стебли всего листья стебли 1,82 0.63 0.56 0,63 170.21 143.75 1,54 0,28 0.35 0.28 0.56 0,63 170.21 143.75 - 24.5 1.54 24.5 1.54 - 4.9 0.31 4.9 0.31 - 0.062 0.002 0.42 0.42 - 0.08 0.08 - 0.001 35.44 35.38 0.06 0.548 172.03 171.75 0.28 252 Интенсивность ассимиляции углекислоты растительным покровом зависит как от интенсивности процесса и его продолжительности, так и от суммарной величины листовой поверхности в сообществе и количества фотосинтетических пигментов в ней. Более точное представление о мощности развития фотосинтетического аппарата можно получить с помощью данных о содержании хлорофилла во всех органах растений на единице площади, покрытой растительностью. Этот показатель - хлорофилльный индекс (ХИ) - может служить параметром для сравнения растительных компонентов различной морфологии и систематического положения. Полученные величины содержания хлорофилла в листьях и данные по фитомассе ассимилирующих органов сообщества были использованы для расчета ХИ (г/м2) в моховых сообществах. В моховых сообществах лесного пояса Хибин величина хлорофилльного индекса составляет 0,55-0,58 г/м2. Этот показатель сопоставим со средним значением ХИ (0.5-0.6 г/м2) для кустарничковых сообществ горной тундры, изученных нами ранее (Шмакова и др., 2002). Такие высокие значения ХИ можно объяснить, во-первых, высоким содержанием зеленых пигментов в листьях мхов, сравнимым с вечнозелеными кустарничками, во-вторых, большой массой ассимилирующих органов. Сток углерода определяется способностью фитоценозов поглощать СО2 в процессе фотосинтеза, и следовательно, опосредованно зависит от содержания хлорофилла в растениях. Для разных ботанико-географических зон России показана высокая корреляция ХИ с первичной продукцией фотосинтеза (Цельникер, Малкина,1994). Эта связь определяется согласованностью процессов фотосинтетического преобразования световой энергии в энергию химических связей. Пропорциональность ХИ фотосинтетическому стоку углерода за период вегетации характерна и для тундровых сообществ Хибин (Шмакова и др., 1996). Полученные данные о величинах проективного содержания хлорофилла в моховых сообществах лесного пояса Хибин свидетельствуют о важной роли этих растений в продуктивности сообществ в целом. Заключение Исследование эколого-физиологических особенностей отдельных видов мхов и сообществ с их доминированием в Хибинах только начато. Полученные в ходе выполнения данного проекта результаты позволяют сделать следующее обобщение. Величины СО2-газообмена и содержания пигментов пластид в ассимилирующих органах мхов близки к таковым в листьях вечнозеленых кустарничков. Интенсивность СО2газообмена мхов в первую очередь зависит от освещенности (и сопряженной с ней температуры воздуха) и оводненности ассимилирующих органов. Оптимальными условиями осуществления газообмена отдельных листьев мхов являются освещенность не выше 15 клк, температура 12-15оС. Содержание пигментов в листьях мхов, особенно хлорофиллов, снижается при переходе от лесного пояса к березовому криволесью и горной тундре. У водных видов мхов не выявлено различий по содержанию пигментов в лесном поясе и криволесье. Кроме того, эти виды выделяются наиболее высокими величинами содержания пигментов и интенсивности газообмена. Условия увлажнения в местообитаниях оказывают влияние на содержание пигментов и газообмен - во влажном местообитании эти показатели заметно ниже, чем в сухом. Для растительных сообществ с доминированием мхов наиболее благоприятным температурным диапазоном осуществления наблюдаемого газообмена является 8-22оС, с оптимумом при 15оС. Величина хлорофилльного индекса моховых микрогруппировок сопоставима со средним значением ХИ (0.5-0.6 г/м2) для кустарничковых сообществ горной тундры Хибин. 253 Большая роль мхов в растительных сообществах Крайнего Севера общеизвестна. Для мхов в отличие от цветковых растений характерен более низкий уровень светового насыщения и оптимум температур для фотосинтеза; более длительный период освещения для оптимального фотосинтеза, более раннее начало весной и более позднее окончание фотосинтеза осенью. Эти преимущества в фотосинтетической деятельности позволяют мхам доминировать над цветковыми растениями в растительном покрове Арктики. Полученные нами данные по эколого-физиологической характеристике некоторых наиболее распространенных видов мхов свидетельствуют о большом вкладе их в первичную продуктивность сообществ Крайнего Севера и необходимости более детального изучения особенностей функционирования сообществ с доминированием мохообразных. Список использованной литературы Базилевич Н.И., Титлянова А.А., Смирнов В.В., Родин Л.Е. и др. Методы изучения биологического круговорота в различных природных зонах. М., 1978. 182 с. Белкина О.А. Некоторые характеристики горных флор мхов Мурманской области // Горные системы и их компоненты. Тр. Межд. конф. Нальчик, 2005. Т. 1. С. 44-46. Вознесенский В.Л. Об углекислотном газообмене растений // Физиология растений. 1986. Т. 33. № 2. С. 305-312. Левина В.И. Определение массы ежегодного опада в двух типах соснового леса на Кольском полуострове // Ботан. журн. 1960. Т. 45. № 8. С. 418-423. Лукьянова Л.М., Локтева Т. Н., Булычева Т.М. Газообмен и пигментная система Кольской Субарктики. Апатиты, 1986. 127 с. Сапожников Д.И., Маслова Т.Г., Попова О.Ф., Попова И.А., Королева О.Я. Метод фиксации и хранения листьев для количественного определения пигментов пластид // Ботан. журн. 1978. Т. 63. № 11. С. 1586-1592. Цельникер Ю.Л., Малкина И.С. Хлорофилльный индекс как показатель годичной аккумуляции углерода древостоями леса // Физиология растений. 1994. Т. 41. № 2. С. 325330. Шмакова Н.Ю., Лукьянова Л.М., Булычева Т.М., Кудрявцева О.В. Продукционный процесс в сообществах горной тундры Хибин. Апатиты, 1996. 125 с. Шмакова Н.Ю., Кудрявцева О.В. Сравнительная оценка листового и хлорофилльного индексов для определения годичной продукции органического вещества в сообществах горной тундры Хибин // Ботан. журн. 2002. Т. 87. № 3. С. 85-98. Шмакова Н.Ю. Формирование и трансформация органического вещества в растительных сообществах горной тундры Хибин: Автореф. дис. …. докт. биол. наук. Петрозаводск, 2006. 40 с. Шляков Р.Н., Константинова Н.А. Конспект мохообразных Мурманской области. Апатиты, 1982. 226 с. Яковлев Б.А. Климат Мурманской области. Мурманск, 1961. 180 с. Lichtenthaler H.K., Wellburn A.R. Determination of total carotenoids and chlorophylls a and b of leaf extracts in different solvents // Biochem. Soc. Trans. 1983. V. 11. N. 5. P. 591-592. Longton R. E. Biology of polar bryophytes and lichens. Cambridge University. 1988. P. 95106. Благодарности Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (региональный грант «Север 2005-2007» - проект № 1.17 и № 05-04-97518). 254 Таблица 1 Содержание пигментов пластид (мг/ г сухого веса) в листьях мхов разных местообитаний Хибин Вид Pohlia wahlebergii Лесной пояс ХлороКаротифиллы ноиды 3.96 0.79 Х/К 5.0 Березовое криволесье ХлороКаротиХ/К филлы ноиды 4.32 0.78 5.5 Горная тундра ХлороКаротифиллы ноиды - Х/К - Bryum weigelii 3.97 0.77 5.2 4.12 0.78 5.3 - - - Dicranum majus 3.61 0.61 5.9 - - - - - - Polytrichastrum alpinum 3.31 0.60 5.5 - - - - - - Polytrichum commune 3.02 0.57 5.3 2.70 0.56 4.8 2.20 0.44 5.0 Pleurozium schreberi 2.54 0.53 4.8 1.45 0.33 4.4 1.45 0.33 4.4 Hylocomium splendens (сухое м/о) 2.40 0.48 5.0 1.56 0.35 4.5 1.28 0.34 3.8 H. splendens (влажное м/о) 2.08 0.41 5.1 1.41 0.32 4.4 - - - Sanionia uncinata 1.55 0.31 5.0 2.67 0.55 4.9 - - - 255 Таблица 2 Углекислотный газообмен (мг СО2/г сухого веса час) листьев мхов разных местообитаний Хибин Вид Pohlia wahlebergii Лесной пояс Фотосинтез Дыхание 5,36+0,33 3,67+0,51 Bryum weigelii 5,14+1,23 Polytrichum commune 4,61+0,28 Polytrichastrum alpinum 3,71+0,21 Hylocomium splendens (сухое м/о) 2,91+0,18 H. splendens (влажное м/о) 4,27+0,34 Березовое криволесье Горная тундра Ф/Д Фотосинтез Дыхание Ф/Д Фотосинтез Дыхание 1.5 6,82+1,01 4,15+0,81 1.6 1.2 3,86+0,80 3,37+0,10 1.2 - 2,06+0,07 2.4 4,72+0,24 2,21+0,26 2.1 4,00+0,04 1,42+0,19 2.6 - - - - - 1,83+0,04 1.6 1,80+0,17 1,58+0,13 1.1 1,58+0,13 2,29+0,58 1,50+0,32 2,74+0,01 2,05+0,47 1.3 3,03+0,16 2,04+0,44 1.5 - - - Pleurozium schreberi 2,58+0,14 1,57+0,17 1.6 1,67+0,24 1,60+0,10 1.0 1,20+0,05 1,16+0,21 1,20+0,05 Dicranum majus 2,30+0,18 2,38+0,33 0.97 - - - - - - Sanionia uncinata 2,31+0,46 1,55+0,30 1.5 2,30+0,40 2,50+0,45 0.92 - - - 256 - Ф/Д - 2,20+0,30 1.8 Ошибка! Ошибка связи. Ошибка! Ошибка связи. 257 Ошибка! Ошибка связи. 258 Ошибка! Ошибка связи. 259