Алкалофильное микробное сообщество как аналог наземной

2 ÐÀÇÄÅË
ÁÀÊÒÅÐÈÀËÜÍÀß ÏÀËÅÎÍÒÎËÎÃÈß
ÓÄÊ 579.2
Àëêàëîôèëüíîå ìèêðîáíîå ñîîáùåñòâî
êàê àíàëîã íàçåìíîé áèîòû ïðîòåðîçîÿ
Ã.À. Çàâàðçèí
Èíñòèòóò ìèêðîáèîëîãèè èì. Ñ.Í. Âèíîãðàäñêîãî, Ìîñêâà
E-mail: zavarzin@inmi.host.ru
Óãëåêèñëîòíîå âûâåòðèâàíèå ïðåäñòàâëÿåò îïðåäåëÿþùèé õèìè÷åñêèé ïðîöåññ äëÿ èçìåíåíèÿ ñîñòàâà àòìîñôåðû çà ñ÷åò óäàëåíèÿ óãëåêèñëîòû â ðåçóëüòàòå ñóáàýðàëüíîé ðåàêöèè ñ ñèëèêàòíûìè ïîðîäàìè. Ïðîäóêòàìè âûâåòðèâàíèÿ ÿâëÿþòñÿ áèêàðáîíàòíûå âîäû.
Ðåàêöèÿ îáðàçîâàíèÿ ïðåèìóùåñòâåííî áèêàðáîíàòíûõ âîä õàðàêòåðíà äëÿ íàçåìíûõ ìåñò
îáèòàíèÿ.  áåññòî÷íûõ îáëàñòÿõ ïîñëå îñàæäåíèÿ êàðáîíàòîâ êàëüöèÿ ïðîèñõîäèò îáðàçîâàíèå ñîäîâûõ îçåð. Ýòî ìåñòîîáèòàíèå åñòü ýêñòðåìàëüíûé ðåçóëüòàò ñóáàýðàëüíîãî
óãëåêèñëîòíîãî âûâåòðèâàíèÿ â íàçåìíûõ óñëîâèÿõ. Îíî ìîæåò áûòü ïðîòèâîïîñòàâëåíî
ìîðñêîé ñðåäå îáèòàíèÿ.  ñîäîâûõ îçåðàõ ðàçâèâàåòñÿ àëêàëîôèëüíîå ìèêðîáíîå ñîîáùåñòâî. Îíî ïîä÷èíÿåòñÿ îáùèì ïðàâèëàì ôîðìèðîâàíèÿ òðîôè÷åñêèõ ñâÿçåé â àâòîíîìíîì ìèêðîáíîì ñîîáùåñòâå çà ñ÷åò êîîïåðàòèâíîãî âçàèìîäåéñòâèÿ ôóíêöèîíàëüíî âçàèìîäîïîëíÿþùèõ ìèêðîîðãàíèçìîâ. Îòêðûòûå â ïîñëåäíèå ãîäû àëêàëîôèëüíûå ìèêðîîðãàíèçìû ïîçâîëÿþò ïîñòàâèòü âîïðîñ î âîçìîæíîé àëüòåðíàòèâå òåçèñó «æèçíü âûøëà
èç ìîðÿ» òåçèñ «æèçíü âûøëà èç îçåðà». Ýêñòðåìàëüíûå óñëîâèÿ ïîçâîëÿþò ñîõðàíèòüñÿ
ìèêðîáíûì ñîîáùåñòâàì, âîçìîæíî àíàëîãè÷íûì ïåðâûì íàçåìíûì ñîîáùåñòâàì.  ñòàòüå ïðèâîäÿòñÿ ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèÿ ðàçëè÷íûõ ôóíêöèîíàëüíûõ ãðóïï àëêàëîôèëüíûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ, äîêàçûâàþùèå, ÷òî ñîîáùåñòâî ïîëíîöåííî.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: óãëåêèñëîòíîå âûâåòðèâàíèå, ñîäîâûå âîäîåìû, àëêàëîôèëüíûå ìèêðîîðãàíèçìû.
Óãëåêèñëîòíîå âûâåòðèâàíèå
Áèîñôåðà ðàçâèâàåòñÿ â ïðåäåëàõ ãåîãðàôè÷åñêîé îáîëî÷êè Çåìëè. Âçàèìîäåéñòâèå
ìåæäó àòìîñôåðîé, ãèäðîñôåðîé, ëèòîñôåðîé îáóñëîâëåíî âçàèìîñâÿçàííûìè ïðîöåññàìè âûâåòðèâàíèÿ è ëèòîãåíåçà. Ïðè âûâåòðèâàíèè è ñåäèìåíòîãåíåçå ïðîèñõîäèò ãåîõèìè÷åñêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ ïîðîä. Îíà ïðîòåêàåò ïî-ðàçíîìó â ñóáàêâàëüíûõ óñëîâèÿõ íà äíå îêåàíà, ãäå äîìèíèðóþò ãèäðîòåðìàëüíûå ïðîöåññû âçàèìîäåéñòâèÿ ìàãìàòè÷åñêèõ ïîðîä ñ ìàññîé âîä îêåàíà, è â ñóáàýðàëüíûõ óñëîâèÿõ ñóøè, ãäå îïðåäåëÿþùèì
ñëóæèò âçàèìîäåéñòâèå ãîðíûõ ïîðîä ñ àòìîñôåðîé, îáóñëîâëåííîå àòìîñôåðíûì ãèäðîëîãè÷åñêèì öèêëîì.
 ðåçóëüòàòå ñóáàýðàëüíîãî õèìè÷åñêîãî âûâåòðèâàíèÿ ïðîèñõîäèò ôîðìèðîâàíèå
êîíòèíåíòàëüíûõ âîä è ðå÷íîãî ñòîêà â îêåàí êàê êîíå÷íûé áàññåéí àêêóìóëÿöèè ñ ïîñëåäîâàòåëüíûìè ñòàäèÿìè ôîðìèðîâàíèÿ èç èçâåðæåííûõ ïîðîä êîðû âûâåòðèâàíèÿ,
98
2. Áàêòåðèàëüíàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ
ïåðåõîäÿùåé â ïî÷âî-ãðóíòû ñ îñòàòî÷íûìè ïðîäóêòàìè òðàíñôîðìàöèè â âèäå ãëèí.
Àêòèâíûì õèìè÷åñêèì êîìïîíåíòîì àòìîñôåðû, îïðåäåëÿþùèì êèñëîòíî-ùåëî÷íûå
ðåàêöèè, ñëóæèò óãëåêèñëîòà. Óãëåêèñëîòíîå âûâåòðèâàíèå äåéñòâóåò íà âñåì ïðîòÿæåíèè èñòîðèè Çåìëè, âêëþ÷àÿ åå ðàííèå ýòàïû, êàê ïîñòîÿííûé ôàêòîð äèôôåðåíöèàöèè.
Åìó ïðîòèâîñòîèò ãåîëîãè÷åñêèé ðåöèêë, ñâÿçàííûé ñ ïîãðóæåíèåì îñàäî÷íûõ ïîðîä,
èõ ìåòàìîðôèçàöèåé, âûíîñîì íà ïîâåðõíîñòü, ãäå ïîðîäû ñòàíîâÿòñÿ îáúåêòîì âòîðè÷íîãî óãëåêèñëîòíîãî âûâåòðèâàíèÿ.
 ïðîöåññå âûâåòðèâàíèÿ óãëåêèñëîòà àòìîñôåðû ðàñõîäóåòñÿ íà ðåàêöèþ ñ ìèíåðàëàìè ãîðíûõ ïîðîä è åå êîëè÷åñòâî â àòìîñôåðå óìåíüøàåòñÿ. Óäàëåíèå ÑÎ2 èç àòìîñôåðû ìåíÿåò ýíåðãåòè÷åñêèé áàëàíñ ãåîãðàôè÷åñêîé ïîâåðõíîñòè ïëàíåòû, îáóñëîâëåííûé
ñîëíå÷íûì ñâåòîì, âñëåäñòâèå ðåãóëèðîâàíèÿ îòðàæåííîãî ïîâåðõíîñòüþ èçëó÷åíèÿ, óõîäÿùåãî â êîñìîñ ÷åðåç ñïåêòðàëüíûå îêíà ïðîïóñêàíèÿ. Ñîñòîÿíèå îêîí ïðîïóñêàíèÿ çàâèñèò îò êîíöåíòðàöèè ïàðîâ âîäû è ñîäåðæàíèÿ óãëåêèñëîòû â ïåðâóþ î÷åðåäü. Èçìåíåíèå áàëàíñà ïàäàþùåãî è îòðàæåííîãî ïëàíåòîé ñâåòà â çàâèñèìîñòè îò ïîãëîùàþùèõ
îòðàæåííîå èçëó÷åíèå ãàçîâ íàçûâàåòñÿ ïàðíèêîâûì ýôôåêòîì, è â äîïîëíåíèå ê àñòðîíîìè÷åñêèì ôàêòîðàì, òàêèì êàê ñâåòèìîñòü Ñîëíöà è ïîëîæåíèå Çåìëè, ïðèçíàåòñÿ âàæíåéøèì âíóòðåííèì ïàðàìåòðîì ñèñòåìû, îïðåäåëÿþùèì â ïåðâóþ î÷åðåäü òåìïåðàòóðó
àòìîñôåðû è ãëîáàëüíûé êëèìàò, ñâÿçàííûé â ñâîþ î÷åðåäü ñ öèðêóëÿöèåé àòìîñôåðû.
Åñëè äëÿ äåãàçàöèè ÑÎ2 óñòàíîâëåíû 1) ñòîê â êàðáîíàòû è 2) ïîñòåïåííàÿ çàìåíà íà
Î2 ïðè ôîòîñèíòåçå è êîíâåðñèè â Ñîðã , òî äëÿ äðóãèõ ãàçîâ ðåøåíèå çàòðóäíåíî. Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî N2 áûë ïåðâîíà÷àëüíî âûäåëåí â àòìîñôåðó è óâåëè÷åíèå ñîäåðæàíèÿ åãî
ëèøü â ñëàáîé ñòåïåíè ïîääåðæèâàëîñü äåãàçàöèåé. N2, ñîäåðæàíèå êîòîðîãî â àòìîñôåðå ñîñòàâëÿåò 3.8×105Pg è 14–57×106 Pg â èçâåðæåííûõ ïîðîäàõ, ñâÿçûâàåòñÿ áèîòîé â
ïðîöåññå àçîòôèêñàöèè, äîñòóïíîé ìíîãèì àíàýðîáàì ïðè äîñòóïå âîññòàíîâèòåëÿ (âêëþ÷àÿ Í2), è öèàíîáàêòåðèÿìè. Ýíåðãîäàþùàÿ ðåàêöèÿ, êîòîðàÿ èñïîëüçîâàëà áû N2 êàê
âîññòàíîâèòåëü, íåèçâåñòíà. NH2-áèîìàññû ïðè àììîíèôèêàöèè ïåðåõîäèò â NH4+, êîòîðûé â ïðèñóòñòâèè Î2 ïðåâðàùàåòñÿ ìèêðîîðãàíèçìàìè â íèòðàò, çíà÷èòåëüíåéøèé
ðåçåðâóàð êîòîðîãî (20⋅103Pg) íàõîäèòñÿ â îêåàíå. Íèòðàò äëÿ ìíîæåñòâà áàêòåðèàëüíûõ ðåàêöèé ñëóæèò îêèñëèòåëåì, ÿâëÿÿñü ïîñðåäíèêîì ìåæäó Î2 àòìîñôåðû è âîññòàíîâèòåëÿìè. Äåíèòðèôèêàöèÿ ìîùíîñòüþ â 6–50 òåððà ãðàìì-àòîìîâ àçîòà/ãîä âîçâðàùàåò N2 â àòìîñôåðó. Ïðèíèìàåòñÿ, ÷òî ïîòåíöèàëüíàÿ ìîùíîñòü äåíèòðèôèêàöèè ïðåâîñõîäèò àçîòôèêñàöèþ â áîëüøèíñòâå ïðèðîäíûõ óñëîâèé.
Äåãàçàöèÿ â ñîâðåìåííûõ óñëîâèÿõ îöåíèâàåòñÿ â 4.8±1.3⋅1012 Òìîëü Í2/ãîä (Holland,
2002). Ýòî ñóùåñòâåííûé ýíäîãåííûé èñòî÷íèê âîññòàíîâèòåëÿ äëÿ ãèäðîãåíîòðîôíûõ
ìèêðîîðãàíèçìîâ, â òîì ÷èñëå àíàýðîáíûõ. Âàæíåéøèì ãàçîì äåãàçàöèè, îñîáåííî â
ïðîøëîì, ïðèçíàåòñÿ ÑÎ2.
Óãëåêèñëîòíîå âûâåòðèâàíèå ïðèâîäèò ê âûíîñó èç âûâåòðèâàåìûõ ïîðîä ðÿäà ýëåìåíòîâ, îñòàâëÿÿ àëþìîñèëèêàòíûé ñêåëåò, êîìïîíåíòû êîòîðîãî ñòàáèëèçèðóþòñÿ â âèäå
ãëèíèñòûõ ìèíåðàëîâ è îêèñëîâ (Äðèâåð, 1985). Îáðàçóþùèéñÿ áèêàðáîíàòíûé ðàñòâîð
âûíåñåííûõ êàòèîíîâ ïðè ïðîìûâíîì ðåæèìå âûíîñèòñÿ ñ ðå÷íûì ñòîêîì â îêåàí. Åñëè
æå ñòîê â îêåàí îãðàíè÷åí, òî â áåññòî÷íûõ îáëàñòÿõ ïðîèñõîäèò íàêîïëåíèå ðàñòâîðåííûõ ñîëåé çà ñ÷åò ðå÷íîãî ïðèòîêà è ïîäçåìíîãî ñòîêà â ëîêàëüíûå áàññåéíû àêêóìóëÿöèè. Ïðè ïðåîáëàäàíèè èñïàðåíèÿ íàä îñàäêàìè ïðîèñõîäèò êîíöåíòðàöèÿ, è ïðè ïåðåñûùåíèè ñîëè âûïàäàþò èç ðàñòâîðà ñ îáðàçîâàíèåì ýâàïîðèòîâ è ñèëüíî ìèíåðàëèçîâàííûõ âîä — âïëîòü äî ðàññîëîâ. Ýâàïîðèòû ñóììèðóþò ðåçóëüòàòû óãëåêèñëîòíîãî
âûâåòðèâàíèÿ äëÿ îáëàñòè âîäîñáîðà. Êîíå÷íûì ðåçóëüòàòîì âûâåòðèâàíèÿ â áåññòî÷íûõ îáëàñòÿõ ñëóæèò îáðàçîâàíèå ñîäîâûõ îçåð è ìåñòîðîæäåíèé, ïðåäñòàâëÿþùèõ òóïèêîâûé ìàðøðóò, çàêàí÷èâàþùèéñÿ â ãåîëîãè÷åñêèõ ëîâóøêàõ. Òàêèì îáðàçîì, ñîäî-
Çàâàðçèí Ã.À. Àëêàëîôèëüíîå ìèêðîáíîå ñîîáùåñòâî…
99
Ðèñ. 1. Îáðàçîâàíèå ñîäîâûõ âîäîåìîâ â ïåäèïëåíå. Äîæäåâûå âîäû ïðîñà÷èâàþòñÿ ÷åðåç èçâåðæåíûå ïîðîäû è íàñûùàþòñÿ êàðáîíàòàìè. Îñíîâíàÿ ðåàêöèÿ ñâîäèòñÿ ñîãëàñíî Ãàððåëüñ è ÌàêÊåíçè ê îáìåííîé ðåàêöèè ñ àóãèòîì, îáðàçîâàíèåì ìîíòìîðèëëîíèòà êàê îñòàòî÷íîãî êîìïîíåíòà è ôîðìèðîâàíèþ ñîäîâîãî ðàñòâîðà. Ïðè äåãàçàöèè ïðîèñõîäèò âûïàäåíèå êàðáîíàòîâ êàëüöèÿ è ìàãíèÿ è â ðàñòâîðå îñòàåòñÿ íàòðèé. Èñïàðåíèå èëè âûìîðàæèâàíèå âåäóò ê íàñûùåíèþ
ðàññîëà êàðáîíàòàìè è õëîðèäàìè íàòðèÿ è îáðàçîâàíèåì äîííûõ îñàäêîâ ýâàïîðèòîâ. Ïðè âûìîðàæèâàíèè ïðîèñõîäèò ïðåèìóùåñòâåííîå îáîãàùåíèå ðàññîëà õëîðèäàìè èç-çà ïîíèæåííîé ðàñòâîðèìîñòè êàðáîíàòîâ íà õîëîäó. Â ìåëêîâîäíûõ âîäîåìàõ ïðîèñõîäèò îáèëüíîå ðàçâèòèå ìèêðîîðãàíèçìîâ ñ îáðàçîâàíèåì öèàíî-áàêòåðèàëüíûõ ìàòîâ íà îòìåëÿõ è åâòðîôèêàöèÿ âîäîåìà
èç-çà îáèëèÿ áèîãåíîâ ïðè âûñîêîé ìèíåðàëèçàöèè. Äîííûå îñàäêè íàõîäÿòñÿ â ïîñòîÿííî àíàýðîáíûõ óñëîâèÿõ è â îòëè÷èå îò ñîäîâûõ ñîëîí÷àêîâ íå ïîäâåðãàþòñÿ âûñóøèâàíèþ.
âûå îçåðà ñóììèðóþò â ëîêàëüíîé åñòåñòâåííîé ìîäåëè ïðîöåññ êîíòèíåíòàëüíîãî óãëåêèñëîòíîãî âûâåòðèâàíèÿ â ñóáàýðàëüíûõ óñëîâèÿõ ïîä äåéñòâèåì àòìîñôåðíîãî ãèäðîëîãè÷åñêîãî öèêëà.
Ñâÿçü èíòåðåñóþùèõ íàñ ãåîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ ïðåäñòàâëåíà íà ñõåìå (ñì. òàáë. 1).
Ñîäîâûå âîäîåìû îáðàçóþòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî â îáëàñòè ïåäèïëåíà, ãäå ïðèñóòñòâèå
ñâåæèõ èçâåðæåííûõ ïîðîä ñîçäàåò óñëîâèÿ äëÿ óñêîðåííîãî âûâåòðèâàíèÿ. Ìîæíî ñ÷èòàòü ýòó ãåîãðàôè÷åñêóþ çàêîíîìåðíîñòü óêàçàíèåì íà ïåðâè÷íûé õàðàêòåð ïðîöåññà.
Ñîäîâûå ìåñòîðîæäåíèÿ ïðåäñòàâëÿþò ëîâóøêó, îáóñëîâëåííóþ âûõîäîì èç öèêëà è
çàõîðîíåíèåì ìàòåðèàëà.
Øàíñû ïîëó÷èòü äîñòîâåðíûå ïàëåîíòîëîãè÷åñêèå ñâèäåòåëüñòâà ðàçâèòèÿ ïðîöåññîâ
íà ñóáàýðàëüíîé ïîâåðõíîñòè äðåâíèõ ìàññèâîâ ñóøè êðàéíå ìàëû, òàê êàê ýòî îáëàñòü
èíòåíñèâíîé äåíóäàöèè. Ñâèäåòåëüñòâîì äðåâíèõ ïðîöåññîâ ìîæåò ñëóæèòü ñóùåñòâîâàíèå ïñåâäîìîðôîçîâ ïî íàõêîëèòó. Íàèáîëåå äðåâíèå êàðáîíàòû Áàðáåðòîíà â ôîðìå ìèíåðàëà íàõêîëèòà NaHCO3 èìåþò âîçðàñò 3,4 ìëðä. ëåò, ïîñëåäóþùèå èìåþò âîçðàñò
3,2 ìëðä. ëåò, ÷òî óêàçûâàåò íà ðàííþþ ùåëî÷íóþ îáñòàíîâêó íà ïåðâûõ èçâåñòíûõ
êîíòèíåíòàëüíûõ áëîêàõ Êààïâààëü è Ïèëáàðà. Ïðè âûñîêîé òåìïåðàòóðå áèêàðáîíàò
100
2. Áàêòåðèàëüíàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ
Òàáëèöà 1. Ñõåìà ãåîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ, ñâÿçàííûõ ñ îáðàçîâàíèåì ñîäîâûõ
âîäîåìîâ
ðàçëàãàåòñÿ ñ îáðàçîâàíèåì ñîäû. Ïåñ÷àíèêè Áàðáåðòîíà óêàçûâàëè íà èíòåíñèâíûé ðåæèì âûâåòðèâàíèÿ, óäàëèâøèé íåóñòîé÷èâûå èñõîäíûå ìèíåðàëû êàê ïëàãèîêëàç, è îáóñëîâëåííûé, ñêîðåå âñåãî, óãëåêèñëîòíûì âûâåòðèâàíèåì. Ïîñëå 3,2 ìëðä. ëåò íàõêîëèò
íå îáíàðóæèâàåòñÿ â çåëåíîêàìåííûõ ïîÿñàõ è ïîÿâëÿåòñÿ òîëüêî ìíîãî ïîçæå (Lowe,
Tice, 2004).
Íåò íåäîñòàòêà â ïðåäïîëîæåíèÿõ, ÷òî ðàííÿÿ îáñòàíîâêà â òåððèãåííûõ óñëîâèÿõ
áûëà ùåëî÷íîé. Ïðèìåðîì ðàçâèòèÿ ñîäîâûõ âîäîåìîâ ñëóæàò îçåðà áåññòî÷íîé îáëàñòè Âîñòî÷íîé Àôðèêè, ïðåæäå âñåãî â îáëàñòè Ðèôòà — ãëóáîêîãî êîðûòîîáðàçíîãî
óãëóáëåíèÿ, ïðîòÿíóâøåãîñÿ â ìåðèäèîíàëüíîì íàïðàâëåíèè îò Êðàñíîãî ìîðÿ äî Þæíîé Àôðèêè (Gerdler, 1991). Âîñòî÷íàÿ Àôðèêà îáëàäàåò ìíîãèìè ÷åðòàìè äðåâíèõ êîíòèíåíòîâ, òàê êàê åå òåððèòîðèÿ ñëîæåíà â îñíîâíîì êðèñòàëëè÷åñêèìè èíòðóçèâíûìè
è âóëêàíè÷åñêèìè ïîðîäàìè. Íà îñíîâàíèè ýòîãî óæå äàâíî áûëè ñäåëàíû âûâîäû, ÷òî
«ñîäîâûå âîäîåìû çàâåäîìî ñóùåñòâîâàëè ñ äðåâíåéøèõ âðåìåí è áûëè òîãäà, âåðîÿòíî, ðàçâèòû ãîðàçäî ñèëüíåå, ÷åì ñåé÷àñ, èáî èõ ñóáñòðàò — ìàãìàòè÷åñêèå ïîðîäû —
çàíèìàëè â äðåâíîñòè ãîðàçäî áîëüøèå ïëîùàäè íà ïîâåðõíîñòè Çåìëè, ÷åì òåïåðü. Äëÿ
äîêåìáðèÿ, êîíòèíåíòàëüíûå ìàññèâû êîòîðîãî áûëè ñëîæåíû ïðåèìóùåñòâåííî èçâåðæåííûìè è âóëêàíè÷åñêèìè ïîðîäàìè, âîäû èçîëèðîâàííûõ áàññåéíîâ, íåçàâèñèìî îò
òîãî, ïðèíàäëåæàëè îíè ê âíóòðåííèì îçåðàì èëè ïåðâè÷íûì îêåàíàì, áûëè ñêîðåå íàòðèåâîãî êàðáîíàòíî-áèêàðáîíàòíîãî, ÷åì íàòðèåâîãî õëîðèäíîãî, òèïà» (Áàòàëèí è äð.,
1973, ñ.115). Ìàñøòàáû ïðîöåññà îöåíåíû Êåìïå è Äåãåíñîì (Kempe et al., 1989), ïðèøåäøèìè ê ïðåäñòàâëåíèþ î ñóùåñòâîâàíèè äðåâíåãî «ñîäîâîãî îêåàíà». Ñëîâî «îêåàí» âûçâàëî áîëüøèå ñîìíåíèÿ, ïîñêîëüêó ó ãåîëîãîâ îíî ïðî÷íî àññîöèèðóåòñÿ ñ áàçàëüòîâîé îêåàíè÷åñêîé êîðîé. Ãåîõèìè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ ãîâîðÿò ñêîðåå î «ñîäîâîé
ãèäðîñôåðå». Ðàçóìíûì êàæåòñÿ ïðåäïîëîæåíèå, ÷òî äåãàçàöèÿ ñ âûñâîáîæäåíèåì ÑÎ2
ïðîèñõîäèëà ïðåèìóùåñòâåííî â îáëàñòè òîíêîé îêåàíè÷åñêîé êîðû, à äðåâíèå êðàòîíû
ñëóæèëè ñâîåãî ðîäà «ïðîáêàìè» äëÿ äåãàçàöèè, çà èñêëþ÷åíèåì, êîíå÷íî, îáëàñòåé ðèôòîãåíåçà. Òîãäà ïàëåîîêåàí áûë îòíîñèòåëüíî îáîãàùåí óãëåêèñëîòîé, à ñóáàýðàëüíûå
Çàâàðçèí Ã.À. Àëêàëîôèëüíîå ìèêðîáíîå ñîîáùåñòâî…
101
ïîâåðõíîñòè ñóøè ñëóæèëè ñòîêîì äëÿ íåå âñëåäñòâèå óãëåêèñëîòíîãî âûâåòðèâàíèÿ.
Äëÿ ýòîé ñèòóàöèè áûëî ïðåäëîæåíî íàçâàíèå «ñîäîâûé êîíòèíåíò» (Zavarzin, 2003).
Ñóùåñòâåííûì ôàêòîì, ãîâîðÿùèì â ïîëüçó ïðåèìóùåñòâåííî áèêàðáîíàòíîãî ñîñòàâà âîä äðåâíåãî îêåàíà (ýòî ñëîâî óïîòðåáëÿåòñÿ çäåñü â ñìûñëå áîëüøèõ âçàèìîñâÿçàííûõ ìàññ âîäû), îêàçûâàåòñÿ îòñóòñòâèå ñóëüôàòîâ â îñàäêàõ, íå ñâÿçàííûõ ñ âóëêàíèçìîì. Ýòè äàííûå èìåþòñÿ êàê äëÿ Ôåííîñêàíäèíàâñêîãî ùèòà, äåìîíñòðèðóþùåãî
ïîÿâëåíèå ñóëüôàòîâ ïðè ïåðåõîäå ê ïðîòåðîçîþ 2,5 ìëðä ëåò íàçàä îäíîâðåìåííî ñ
ïîÿâëåíèåì Î2 â àòìîñôåðå (Melezhik et al., 2005), òàê è äëÿ äðåâíåéøèõ áëîêîâ Þæíîé
Àôðèêè è Ñåâåðî-Çàïàäíîé Àâñòðàëèè, ãäå íà îñíîâàíèè èññëåäîâàíèÿ ïîëóòîðàñòà êåðíîâ æåëåçèñòûõ ôîðìàöèé áûëî óñòàíîâëåíî îòñóòñòâèå èëè êðàéíå ðåäêîå ñîäåðæàíèå
â íèõ ñåðû. Ñóëüôàòû äîñòîâåðíî îòñóòñòâóþò â ïðåäøåñòâóþùèé «æåëåçíûé âåê», ïðåäñòàâëåííûé 3-ìèëëèàðäîëåòíèì êðàòîíîì Êààïâààëëü (Yamaguchi et al., 2005). Êàæåòñÿ
âåðîÿòíûì, ÷òî â ýòîò ïåðèîä ãîñïîäñòâîâàëè ëèáî áàêòåðèàëüíàÿ äèññèìèëÿòîðíàÿ ðåäóêöèÿ æåëåçà, êàê îá ýòîì ìîæíî ñóäèòü ïî èçîòîïèè æåëåçà â äèàãåíåòè÷åñêîì ïèðèòå
ñëàíöåâ, èëè/è äèôôóçèîííîå ôðàêöèîíèðîâàíèå èçîòîïîâ ïðè ïðîñà÷èâàíèè æåëåçà èç
ãëóáèííûõ èñòî÷íèêîâ (Rouxel et al., 2005). Ñîâìåñòèìûì ñ «æåëåçíûì âåêîì» äî 1,8
ìëðä ëåò îêàçûâàåòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî áèêàðáîíàòíûé îêåàí. Ïîâûøåííàÿ êîíöåíòðàöèÿ ÑÎ2 â àòìîñôåðå îòðàæàåò âûñîêîå ñîäåðæàíèå áèêàðáîíàòà â âîäå. Ñîîòâåòñòâåííî
âîçíèêàåò âîçìîæíîñòü ìèãðàöèè çàêèñíîãî æåëåçà. Ñåé÷àñ èìåííî â òàêèõ áîëîòíûõ
óñëîâèÿõ ôóíêöèîíèðóåò áàêòåðèàëüíûé öèêë æåëåçà, êîòîðûé ïîäàâëÿåòñÿ ñóëüôàòðåäóêöèåé â ïðèñóòñòâèè ñîåäèíåíèé ñåðû. Ìèãðàöèÿ æåëåçà äàâàëà âîçìîæíîñòü ôîðìèðîâàíèþ æåëåçèñòûõ êâàðöèòîâ, ïîÿâëåíèå îêèñëåííûõ ôîðì æåëåçà â êîòîðûõ ïðåäñòàâëÿëî çàãàäêó. Âîçìîæíûå ïóòè äëÿ îáðàçîâàíèÿ êëþ÷åâîãî ñîåäèíåíèÿ öèêëà æåëåçà
— ôåððèãèäðèòà — çàêëþ÷àþòñÿ â îêñè÷åñêîì èëè æå àíîêñè÷åñêîì ôîòîñèíòåçå. Âòîðè÷íûé ìàãíåòèò ìîã îáðàçîâûâàòüñÿ â îñàäêàõ ïîä äåéñòâèåì æåëåçî-ðåäóöèðóþùèõ
áàêòåðèé (Çàâàðçèíà, 2004).
Îáðàçîâàíèå áîëüøèõ ìàññ äîëîìèòîâ ïðîèñõîäèëî â ïåðèîä ãîñïîäñòâà öèàíîáàêòåðèàëüíûõ ìàòîâ, îñòàâèâøèõ íåîïðîâåðæèìûå ñëåäû ñâîåãî ñóùåñòâîâàíèÿ â
âèäå ñòðîìàòîëèòîâ (Êóçíåöîâ, 2003). Äîëîìèòû ñâÿçûâàëè áîëüøèå ìàññû êàëüöèÿ è
ìàãíèÿ, ïîñòóïàâøèå èç ìàãìàòè÷åñêèõ ïîðîä â ðàñòâîð â ðåçóëüòàòå êàê ñóáàýðàëüíîãî âûâåòðèâàíèÿ, òàê è âñëåäñòâèå ñóáàêâàëüíîãî âûùåëà÷èâàíèÿ. Îòëîæåíèå êàðáîíàòîâ ñâÿçàíî ñ äåãàçàöèåé è âûäåëåíèåì ÑÎ2; ïðîãðåâ íà ìåëêîâîäüå ïðåäñòàâëÿåòñÿ
íàèáîëåå åñòåñòâåííûì ôèçè÷åñêèì ïðîöåññîì. Ìåëêîâîäüå — îáëàñòü ðàçâèòèÿ ôîòîòðîôíûõ îðãàíèçìîâ êàê ïåðâè÷íûõ ïðîäóöåíòîâ. Öèàíîáàêòåðèè îòâåòñòâåííû, ïî
ìåíüøåé ìåðå, çà òåêñòóðó îáðàçóþùèõñÿ îñàäêîâ (Ãåðàñèìåíêî, â ïå÷àòè), íî, áîëåå
âåðîÿòíî, ó÷àñòâóþò è â ïðîöåññàõ ìèíåðàëèçàöèè, ñîçäàâàÿ ìàòðèöó ñëèçè, êàê áûëî
ïîêàçàíî äëÿ îçåð àðèäíîãî êëèìàòà (Arp et al., 2001). Âìåñòå ñ òåì îêñèãåííûé ôîòîñèíòåç äàåò âîçìîæíîñòü ãëóáîêîé äåñòðóêöèè îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà. Äåéñòâèòåëüíî, â ñèíõðîííîì ðàçðåçå äëÿ Ïðèîíåæüÿ áûëî ïîêàçàíî îòñóòñòâèå îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà â ñòðîìàòîëèòàõ ðàííåãî ïðîòåðîçîÿ è íàêîïëåíèå åãî â àíîêñè÷åñêèõ îáëàñòÿõ
ñåäèìåíòàöèè âïëîòü äî îáðàçîâàíèÿ óãëåðîäèñòûõ øóíãèòîâ (Ìåëåæèê è äð., 1988).
Åñëè îáëàñòè ñåäèìåíòàöèè â âîçìîæíîé ñòåïåíè ïîëíî îõàðàêòåðèçîâàíû ïàëåîíòîëîãè÷åñêèìè è ìèíåðàëîãè÷åñêèìè ñâèäåòåëüñòâàìè, òî îáëàñòè ìîáèëèçàöèè íà êîíòèíåíòàõ îñòàþòñÿ ìåíåå ÿñíûìè, õîòÿ èìåííî îíè ñëóæàò èñòî÷íèêîì ïîñëåäóþùèõ
ïðîöåññîâ. Âåäóùèì ïðîöåññîì äëÿ ìîáèëèçàöèè ýëåìåíòîâ ñëóæèò óãëåêèñëîòíîå
âûâåòðèâàíèå ñèëèêàòîâ. Âûâåòðèâàíèþ ïîñâÿùåí áîëüøîé ðÿä ðàáîò, â êîòîðûõ ïîèñê
óñëîâèé äëÿ âûâåòðèâàíèÿ ñâÿçàí ñ êèíåòè÷åñêèìè îãðàíè÷åíèÿìè, òðåáóþùèìè èëè
âûñîêîé òåìïåðàòóðû (Schwartzman, 1999), èëè êîíöåíòðàöèè îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà
102
2. Áàêòåðèàëüíàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ
àâòîòðîôàìè â áèîïëåíêàõ (Fossil…, 2003). Ìàñøòàáû ïðîöåññà îöåíåíû íåäàâíî (Ñàâåíêî, 2004, 2005).
Êîíöåíòðèðîâàíèå óãëåðîäà ïðîêàðèîòíûìè àâòîòðîôàìè ïðè äîñòàòî÷íîì îñâåùåíèè îáóñëîâëåíî ëèìèòàöèåé ôîñôàòîì. Ðàññåÿííûé ôîñôîð èç àêöåññîðíûõ àïàòèòîâ
èçâåðæåííûõ ïîðîä ìîáèëèçóåòñÿ â âèäå ðàñòâîðèìûõ ôîñôàòîâ, ïðè÷åì, ôîñôîð â îêåàí
ïîñòóïàë ïðåèìóùåñòâåííî èç òåððèãåííîãî ñíîñà. Äëÿ ñîâðåìåííîãî îêåàíà òàêîé òî÷êè çðåíèÿ ïðèäåðæèâàåòñÿ Ã.Í. Áàòóðèí (2004). Ìîáèëèçàöèÿ ôîñôîðà áàêòåðèÿìè ïðåäñòàâëÿåò õîðîøî èçâåñòíûé ïðîöåññ, íàãëÿäíî èëëþñòðèðóåìûé çîíàìè ðàñòâîðåíèÿ
êàëüöèåâûõ ôîñôàòîâ âîêðóã áàêòåðèàëüíûõ êîëîíèé íà ÷àøêàõ Ïåòðè.  ùåëî÷íûõ
âîäàõ èç-çà îòñóòñòâèÿ êàëüöèÿ è æåëåçà ôîñôàòû ìîãóò îñòàâàòüñÿ â ðàñòâîðå, è ýòî â
çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè îáúÿñíÿåò âûñîêóþ ïðîäóêòèâíîñòü ñîäîâûõ îçåð. Â.Í. Õîëîäîâ
(2002) îòìå÷àåò, ÷òî âñÿ äåÿòåëüíîñòü áèîñôåðû â çîíå ãèïåðãåíåçà ïðåäñòàâëÿåòñÿ íàïðàâëåííîé íà ïðåîáðàçîâàíèå àêöåññîðíîãî àïàòèòà â ôîñôîðèòû è ôîñôîðñîäåðæàùèå ðàñòâîðû. Ñàìûå äðåâíèå îòëîæåíèÿ Çåìëè áûëè îáåäíåíû ôîñôîðîì, è òîëüêî ñî
âðåìåíåì åãî ñîäåðæàíèå óâåëè÷èëîñü. Ïðè ýòîì â äîêåìáðèéñêèõ âîäîåìàõ íå ðåàëèçóåòñÿ ïîñòîÿííàÿ ãåîõèìè÷åñêàÿ ñâÿçü ãèäðîêñèäîâ æåëåçà ñ ôîñôîðîì.  ìîðå ïîä
äåéñòâèåì öèàíîáàêòåðèàëüíûõ áåíòîñíûõ ñîîáùåñòâ ôîñôîð ñâÿçûâàåòñÿ â ôîñôîðèòû, êàê ýòî óáåäèòåëüíî ïîêàçàëà áàêòåðèàëüíàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ ïðè èññëåäîâàíèè îñàäî÷íûõ ôîñôîðèòîâ è ìîäåëèðîâàíèå ïðîöåññà â ëàáîðàòîðèè (Ïðèðîäà ôîñôàòíûõ çåðåí…, 1999). Èç ìèêðîáèîëîãè÷åñêîé ïðàêòèêè îáåñôîñôà÷èâàíèÿ èçâåñòíî, ÷òî ñâÿçûâàíèå ôîñôîðà ïðîèñõîäèò ïðåèìóùåñòâåííî â àýðîáíûõ óñëîâèÿõ, â òî âðåìÿ êàê â
àíàýðîáíûõ îí ïåðåõîäèò â ðàñòâîð (Êîðòèñòè è äð., 2000). Îäíàêî â áîãàòîì æåëåçîì
áèêàðáîíàòíîì îêåàíå ìîæíî áûëî áû îæèäàòü ñâÿçûâàíèÿ ôîñôàòîâ ðåàêöèåé ñ Fe3+ è
îáðàçîâàíèåì êåð÷åíèòà ñ ñîîòâåòñòâóþùåé ëèìèòàöèåé ðàçâèòèÿ ôîòîòðîôîâ. Íåîáõîäèìî ñîãëàñîâàíèå ãåîõèìè÷åñêèõ ïðîöåññîâ â áîãàòîì æåëåçîì áèêàðáîíàòíîì ïàëåîêåàíå ñ âîçìîæíîé áèîïðîäóêòèâíîñòüþ.
Ïðèçíàíèå çíà÷èìîñòè ñóáàýðàëüíîãî âûâåòðèâàíèÿ òðåáóåò ãîðàçäî áîëüøåãî âíèìàíèÿ ê ïðîöåññàì â îáëàñòè ìîáèëèçàöèè, ÷åì ýòî âîçìîæíî íà îñíîâàíèè ëèøü ìàòåðèàëîâ ñåäèìåíòîëîãèè. Âîçíèêàâøèå âî âíóòðåííèõ îáëàñòÿõ êîíòèíåíòîâ ñîäîâûå
âîäîåìû áûëè ýôåìåðíûìè ãåîëîãè÷åñêèìè îáðàçîâàíèÿìè, è îòêëàäûâàâøèåñÿ â íèõ
ýâàïîðèòû ìîãëè ñîõðàíèòüñÿ ëèøü â óíèêàëüíûõ óñëîâèÿõ.
Àêòóàëèñòè÷åñêàÿ áàêòåðèàëüíàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ
Åñëè â ïàëåîíòîëîãèè èññëåäîâàòåëü èìååò òîëüêî ôîðìû è ñðàâíèòåëüíûé ìåòîä
êàê îñíîâíîé èíñòðóìåíò èññëåäîâàíèÿ, òî â áàêòåðèàëüíîé ïàëåîíòîëîãèè çíà÷åíèå
ôîðìû ñâîäèòñÿ ê ìèíèìóìó, ê ôàêòó ïðèñóòñòâèÿ âîçìîæíî áàêòåðèàëüíûõ êëåòîê ñ
î÷åíü îáùèìè õàðàêòåðèñòèêàìè è ïîñòîÿííûì ñîìíåíèåì î âîçìîæíîñòè èìèòàöèè
ýòèõ ôîðì ìèíåðàëüíûìè ñòðóêòóðàìè. Çàòî â ðóêàõ èññëåäîâàòåëÿ êàê óêàçàíèå íà âåðîÿòíóþ õèìè÷åñêóþ ôóíêöèþ ïîÿâëÿþòñÿ ìèíåðàëû è èçîòîïíûå äàííûå.  ýòîì îòíîøåíèè áàêòåðèàëüíàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ îêàçûâàåòñÿ îáëàäàþùåé ôóíêöèîíàëüíîé õàðàêòåðèñòèêîé ñâîèõ îáúåêòîâ â õèìè÷åñêèõ òåðìèíàõ íà îñíîâå ïàëåîìèíåðàëîãèè.
Äëÿ ïîíèìàíèÿ ïðîöåññîâ, ïðîèñõîäèâøèõ â äàëåêîì ïðîøëîì, íåîáõîäèìî ïîëüçîâàòüñÿ ñðàâíèòåëüíûì ìåòîäîì è ðàññìàòðèâàòü ñîâðåìåííûå ïðîöåññû àíàëîãè÷íûõ äðåâíèì. Òî÷íî òàê æå äëÿ ïîíèìàíèÿ ñòðîåíèÿ æèâîòíûõ ïðîøëîãî ïðèõîäèòñÿ ñðàâíèâàòü
èõ èñêîïàåìûå îñòàòêè ñ èõ ñîâðåìåííûìè ïîòîìêàìè è ñóäèòü íà îñíîâàíèè îáùèõ
âíåâðåìåííûõ çàêîíîìåðíîñòåé. Î ïðîöåññàõ ðàííåãî ïðîòåðîçîÿ ìîæíî ïîëó÷èòü
ïðåäñòàâëåíèå, ðàññìàòðèâàÿ ñîâðåìåííûå ïðîöåññû â óñëîâèÿõ ïðåäïîëîæèòåëüíî àíà-
Çàâàðçèí Ã.À. Àëêàëîôèëüíîå ìèêðîáíîå ñîîáùåñòâî…
103
ëîãè÷íûì ïðîöåññàì ïðîøëîãî. Àêòóàëèñòè÷åñêàÿ áàêòåðèàëüíàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ äàåò âîçìîæíîñòü ñóäèòü î ïðîøëîì íà îñíîâàíèè ñîâðåìåííîñòè. Îíà íå ÿâëÿåòñÿ äîêàçàòåëüñòâîì ïðîòåêàíèÿ ïðîöåññîâ â ïðîøëîì, íî ëèøü óêàçûâàåò íà âîçìîæíîñòü òàêèõ ïðîöåññîâ. Äîêàçàòåëüñòâîì ñëóæàò îáðàçîâàíèå õàðàêòåðíûõ ìèíåðàëîâ è ïñåâäîìîðôîçîâ
ïî íèì, ñîõðàíÿþùèõñÿ â ãåîëîãè÷åñêîé ëåòîïèñè, èçîòîïíûå îòíîøåíèÿ â ìèíåðàëàõ,
õèìè÷åñêèå ìàðêåðû â êåðîãåíå, ïðåèìóùåñòâåííî ëèïèäíîé ïðèðîäû. Îñíîâíûì îãðàíè÷åíèåì äëÿ ïðèìåíåíèÿ ïðèíöèïà àêòóàëèçìà ê ïåðèîäó äî ïîÿâëåíèÿ Î2 â äðåâíåé
àòìîñôåðå ñëóæèò ñîñòàâ ñîâðåìåííîé àòìîñôåðû, ãäå óãëåêèñëîòà çàìåíåíà íà êèñëîðîä. Ãëàâíûì àãåíòîì ïðåâðàùåíèé ïîñëóæèëî öèàíîáàêòåðèàëüíîå ñîîáùåñòâî, êîòîðîìó
ïîñâÿùåí ðÿä èññëåäîâàíèé. Íàèáîëüøåå âíèìàíèå áûëî óäåëåíî ãàëîôèëüíûì ìàòàì ìîðñêèõ ïîáåðåæèé, ïîñëóæèâøèõ àíàëîãîì ïðåäøåñòâåííèêîâ ñòðîìàòîëèòîâ, â ðàáîòàõ
1970-õ ãã., íà÷àòûõ èññëåäîâàíèÿìè íà Ñîëàð-Ëåéê íà Ñèíàå (Dupraz a. Visscher, 2005).
Òðîôè÷åñêèå âçàèìîîòíîøåíèÿ â öèàíîáàêòåðèàëüíîì ìàòå ïðè èäóùåì äíåâíîì ôîòîñèíòåçå è íî÷üþ áûëè íàãëÿäíî ïðåäñòàâëåíû Â.Êðóìáåéíîì è åãî ñîòðóäíèêàìè (Fossil.,
ñ. 14–16). Ñîäîâûå âîäîåìû äî ïîñëåäíåãî âðåìåíè â ýòîì îòíîøåíèè íå èññëåäîâàëèñü. Èññëåäîâàíèÿ íà ñîäîâûõ îçåðàõ â Öåíòðàëüíîé Àçèè è íà Ïèðèíåéñêîì ïîëóîñòðîâå ïîêàçàëè, ÷òî ñòðóêòóðà áåíòîñíûõ ìàòîâ âïîëíå àíàëîãè÷íà ñòðóêòóðå ãàëîôèëüíûõ (Guerrero et al., 1994; Ãåðàñèìåíêî è äð., 2003; Ãåðàñèìåíêî, â ïå÷àòè). Ïðåäïîëîæåíèå î òîì, ÷òî â ñîäîâûõ îçåðàõ, âîçìîæíî, ñîõðàíèëèñü àíàëîãè íàçåìíîé ìèêðîáèîòû
äàëåêîãî ïðîøëîãî (Çàâàðçèí, 1993), âûçâàëî ðÿä ðàáîò â Èíñòèòóòå ìèêðîáèîëîãèè,
ñåé÷àñ îáîáùåííûõ â ñïåöèàëüíîì âûïóñêå (Àëêàëîôèëüíîå ñîîáùåñòâî. Òðóäû Èí-òà
ìèêðîáèîë., âûï. 14, â ïå÷àòè), è èñïîëüçîâàííûõ â íàñòîÿùåé ñòàòüå.
Ïðèíèìàåòñÿ, ÷òî àòìîñôåðà àðõåÿ áûëà àíîêñè÷åñêîé,Î2 ïîÿâèëñÿ â íåé îêîëî
2,4 ìëðä. ëåò (Bekker et al., 2004) è íîâûé ïîäúåì ïðîèçîøåë â íåîïðîòåðîçîå 1–0,6 ìëðä.
ëåò íàçàä. Îòìå÷àåòñÿ, ÷òî ïîäúåìû Î2 ïðîèñõîäèëè ïîñëå ãëîáàëüíûõ ïîõîëîäàíèé.
Êàê ôàêò ïðèõîäèòñÿ ïðèçíàòü, ÷òî ñîñòàâ àòìîñôåðû, çà èñêëþ÷åíèåì èíåðòíûõ ãàçîâ,
âñåãäà íàõîäèëñÿ ïîä îïðåäåëÿþùèì âëèÿíèåì äåÿòåëüíîñòè ìèêðîîðãàíèçìîâ (Çàâàðçèí, 1984). Âî âñåõ ïîñòðîåíèÿõ ïðèíèìàåòñÿ, ÷òî îáðàçîâàíèå Î2 îáóñëîâëåíî îêñèãåííûì ôîòîñèíòåçîì öèàíîáàêòåðèé, êîòîðûå äîëæíû áûëè áûòü àêòèâíûìè çàäîëãî äî
ïîÿâëåíèÿ Î2 â àòìîñôåðå. Â ìåíüøåé ñòåïåíè îñîçíàåòñÿ áèîëîãàìè, ÷òî ãëîáàëüíûé
ãåîõèìè÷åñêèé áàëàíñ Î2 îïðåäåëÿåòñÿ çàõîðîíåíèåì îðãàíè÷åñêîãî óãëåðîäà ïðè íåïîëíîì ðàçëîæåíèè åãî àýðîáàìè. Àíàýðîáíîå ðàçëîæåíèå èäåò ìåíåå ãëóáîêî, ÷òî õîðîøî óñòàíîâëåíî äëÿ ïåðâîãî ýòàïà îáðàçîâàíèÿ íåôòåìàòåðèíñêèõ ïîðîä, êîãäà ïðîèñõîäèò íàêîïëåíèå òðóäíî ðàçëàãàåìûõ â àíàýðîáíûõ óñëîâèÿõ ëèïèäíûõ êîìïîíåíòîâ. Àíàýðîáíîå ðàçëîæåíèå îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà âåäåò ê êîíå÷íûì ïðîäóêòàì ÑÍ4,
H2S, àöåòàòó, êîòîðûå ìîãóò îáðàçîâûâàòüñÿ ãèäðîãåíîòðîôíûìè ìåòàíîáðàçóþùèìè,
ñóëüôàòðåäóöèðóþùèìè, ãîìîàöåòàòíûìè áàêòåðèÿìè. Ýòè ñîåäèíåíèÿ äîëæíû áûòü
îêèñëåíû àýðîáàìè, òî åñòü öèêë îïÿòü çàìûêàåòñÿ íà Î2. Äëÿ ïîèñêà ðåøåíèÿ ïðèõîäèòñÿ îïèðàòüñÿ òîëüêî íà äàííûå ìèêðîáèîëîãèè, ïðèëàãàÿ èõ ê ïîèñêó ðåøåíèÿ â ðàìêàõ àêòóàëèñòè÷åñêîé áàêòåðèàëüíîé ïàëåîíòîëîãèè.
Äëÿ ïðåäïîëàãàåìîé ðàííåé àòìîñôåðû âîçíèêàåò öåëûé ðÿä òðóäíîñòåé ñ âîçìîæíûì áàëàíñîì êîìïîíåíòîâ è âûÿâëåíèåì öèêëè÷åñêèõ ìåõàíèçìîâ. Íåöèêëè÷åñêèå
ðåàêöèè íå ìîãóò áûòü óñòîé÷èâûìè â ãåîëîãè÷åñêîì ìàñøòàáå âðåìåíè. Ïîýòîìó äëÿ
âñåõ ïîñòðîåíèé íåîáõîäèìî ó÷èòûâàòü áàëàíñ ýëåìåíòîâ äëÿ ñðåäíèõ ãåîëîãè÷åñêèõ
ïðîìåæóòêîâ âðåìåíè. Èç íåöèêëè÷åñêèõ ðåàêöèé ñëåäóåò ó÷èòûâàòü äèññèïàöèþ Í2 â
êîñìè÷åñêîå ïðîñòðàíñòâî è ýâîëþöèþ àòìîñôåðû â îêèñëèòåëüíîì íàïðàâëåíèè.
Ãåîãðàôè÷åñêóþ ïîâåðõíîñòü ïëàíåòû äëÿ áîëüøèõ ãåîëîãè÷åñêèõ âðåìåí íåëüçÿ
ðàññìàòðèâàòü êàê çàìêíóòóþ ñèñòåìó, ïîñêîëüêó çäåñü ïðîèñõîäèò ïîñòóïëåíèå ñâåæå-
104
2. Áàêòåðèàëüíàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ
ãî ìàòåðèàëà èç ãëóáèí Çåìëè, è òåêòîíèêà îêàçûâàåò ðåøàþùåå âîçäåéñòâèå íà öèêëû
ýëåìåíòîâ â ïðåäåëàõ áèîñôåðû. Èíåðòíûå ãàçû ñëóæàò âîçìîæíûì âíóòðåííèì ðåïåðîì äåãàçàöèè èëè æå îñòàòêàìè ïåðâè÷íîé àòìîñôåðû.
Ñîäåðæàíèå ñóëüôàòîâ â ãèäðîñôåðå äî ïîÿâëåíèÿ Î2 â àòìîñôåðå, ïî ñîâðåìåííûì
ïðåäñòàâëåíèÿì, áûëî íèçêèì, è ñóëüôàòû íå ìîãëè âûñòóïàòü êàê îêèñëèòåëü ãëîáàëüíîãî çíà÷åíèÿ, õîòÿ äëÿ ðàííåãî àðõåÿ óñòàíîâëåíû îòëîæåíèÿ áàðèòà.  ëîêàëüíûõ îáëàñòÿõ, îñîáåííî ïðèóðî÷åííûõ ê çîíàì âóëêàíè÷åñêîé àêòèâíîñòè, ñóëüôàò îáðàçîâûâàëñÿ î÷åíü ðàíî, êàê îá ýòîì ñâèäåòåëüñòâóþò ïñåâäîìîðôîçû ïî ãèïñó è àíãèäðèòó, è
â ýòèõ îáëàñòÿõ øëà ñóëüôàòðåäóêöèÿ, ðåãèñòðèðóåìàÿ èçîòîïíûìè îòíîøåíèÿìè, â òî
âðåìÿ êàê äëÿ îñíîâíîé ìàññû âîä èçîòîïíîå ôðàêöèîíèðîâàíèå ñåðû ñòàíîâèòñÿ çàìåòíûì ëèøü ïîñëå 2,1 ìëðä. ëåò, êîãäà ïîÿâëÿþòñÿ è îñàäî÷íûå ñóëüôàòû, à ñóäÿ ïî
îêèñëåííîìó æåëåçó, íà÷èíàåòñÿ íåîáðàòèìîå îêèñëåíèå ñóáàýðàëüíîé ïîâåðõíîñòè çåìëè
(Melezhik et al., 2005). Áåññóëüôàòíûé îêåàí è áåñêèñëîðîäíàÿ àòìîñôåðà ñëóæàò ñåðüåçíûì îãðàíè÷åíèåì äëÿ âîçìîæíîñòè ïðèìåíåíèÿ ïðèíöèïà àêòóàëèçìà ê àðõåþ. Ïðåäñòàâëåíèþ î áåññóëüôàòíîì îêåàíå ïðîòèâîðå÷èò, íàïðèìåð, óòâåðæäåíèå îá îáèëèè
îòëîæåíèé ñóëüôàòà äî 3,2 ìëðä. ëåò è ïîñëå 1,8 ìëðä. ëåò â âèäå áàðèòà. ×òîáû ñïðàâèòüñÿ ñ ýòèì ïðîòèâîðå÷èåì, ïðåäïîëàãàåòñÿ íàëè÷èå ñòðàòèôèöèðîâàííîãî îêåàíà ñ
ôîòîõèìè÷åñêè (à, âîçìîæíî, è áàêòåðèàëüíî) ïðîäóöèðîâàííûì ñóëüôàòîì â âåðõíèõ
ñëîÿõ è æåëåçîì â ãëóáîêèõ ñëîÿõ. Ïðîöåññ âàðüèðîâàë â çàâèñèìîñòè îò ëîêàëüíûõ
óñëîâèé áàññåéíà (Huston, Logan, 2004).
Îòíîñèòåëüíî õëîðà, ïðåäñòàâëÿþùåãî èíåðòíûé â áèîëîãè÷åñêîì îòíîøåíèè èíäèêàòîð âûâåòðèâàíèÿ, òðóäíî ñäåëàòü íàäåæíûå âûâîäû. Õëîð âûâîäèòñÿ èç êðóãîâîðîòà
ïðè îáðàçîâàíèè ýâàïîðèòîâ, ãåîãðàôè÷åñêè èçîëèðîâàííîì ïðîöåññå, ìàñøòàáû êîòîðîãî, îäíàêî, ñòîëü âåëèêè, ÷òî ðàñòâîðåíèå ñóùåñòâóþùèõ çàëåæåé ýâàïîðèòîâ ìîãëî
áû ïîäíÿòü ñîëåíîñòü îêåàíà åäâà ëè íå âäâîå. Îáû÷íî ðàññìàòðèâàåòñÿ ëèøü èñïàðåíèå â àðèäíîì êëèìàòå êàê «ñîëíå÷íûé ïóòü» îáðàçîâàíèÿ ýâàïîðèòîâ, íî ëåäíèêîâûå
ïåðèîäû òî÷íî òàêèì æå ïóòåì äîëæíû áûëè âûçûâàòü êîíöåíòðàöèþ ñîëåé â îêåàíå, â
äîïîëíåíèå ê ïîâûøåíèþ îáùåé ìèíåðàëèçàöèè ðåçêî ìåíÿÿ ñîîòíîøåíèå õëîðèäîâ è
ñóëüôàòîâ + áèêàðáîíàòîâ â ïîëüçó õëîðèäîâ, õîòÿ áû â ïîëóçàìêíóòûõ áàññåéíàõ.
Èòàê, ïåðâè÷íàÿ ãèäðîñôåðà áûëà ïðåèìóùåñòâåííî áèêàðáîíàòíî-õëîðèäíîé, îáðàçîâàííîé ïðåèìóùåñòâåííî çà ñ÷åò ãàçîâ ñóáàêâàëüíîé äåãàçàöèè, åñëè ñ÷èòàòü, ÷òî
ñîâðåìåííîå îòíîøåíèå ïîäâîäíîãî âóëêàíèçìà ê íàçåìíîìó ïðèìåðíî 10:1. Îíà íàõîäèëàñü â ðàâíîâåñèè ñ àòìîñôåðîé è â ñëó÷àå ïîâûøåííîãî ñîäåðæàíèÿ ÑÎ2 ìîãëà áûòü
óìåðåííî êèñëîé, ñ ðÍ~5–6, äîïóñêàþùèì ìèãðàöèþ Fe2+. Îòñþäà âîçìîæíîñòü ðàçâèòèÿ æåëåçíîãî öèêëà â îòñóòñòâèå ñåðíîãî öèêëà. Áèêàðáîíàòíàÿ ãèäðîñôåðà ïàëåîïðîòåðîçîÿ óðàâíîâåøèâàëàñü ãëîáàëüíûì ñóáàýðàëüíûì óãëåêèñëîòíûì âûâåòðèâàíèåì
ñèëèêàòíûõ ïîðîä ñ îáðàçîâàíèåì ñîäîâûõ âîä .
Çàäà÷à èçó÷åíèÿ ìèêðîáèîòû ñîäîâûõ âîäîåìîâ ñòàíîâèòñÿ íå ÷àñòíûì ñëó÷àåì, à
âîïðîñîì, âîçìîæíî, õàðàêòåðíûì äëÿ ãëîáàëüíîé ñèñòåìû: èçâåðæåííûå ïîðîäû (ãðàíèòû?) – àòìîñôåðíûé ãèäðîëîãè÷åñêèé öèêë – óãëåêèñëîòíîå âûâåòðèâàíèå (ãëèíû?) – ñîäîâûé ñåäèìåíòîãåíåç – ñòîê â îêåàí – ãåîõèìè÷åñêèé áàðüåð ñóøà/ìîðå. Ãðàíèöó ìåæäó ñîäîâûìè óñëîâèÿìè è íåéòðîôèëüíûìè, «íîðìàëüíûìè», îïðåäåëÿåò äîñòóïíîñòü
Ñà2+. Îòñþäà íåîáõîäèìîñòü ïîëó÷èòü áîëåå ÷åòêîå ïðåäñòàâëåíèå î äåÿòåëüíîñòè àëêàëîôèëüíîãî ìèêðîáíîãî ñîîáùåñòâà. Îñîáûé èíòåðåñ ïðåäñòàâëÿåò áèîòà àíîêñè÷åñêîé îáëàñòè äîííûõ îòëîæåíèé ñîâðåìåííûõ ñîäîâûõ âîäîåìîâ, âîçìîæíî, àíàëîãè÷íàÿ ìèêðîáèîòå ðàííèõ ýòàïîâ ðàçâèòèÿ áèîñôåðû.  ñèëó ðÿäà ïðè÷èí — ïðåæäå
âñåãî îïðåäåëåííûõ òðóäíîñòåé ðàáîòû ñ îáëèãàòíûìè àíàýðîáàìè — àëêàëîôèëüíûå
àíàýðîáíûå îðãàíèçìû îñòàâàëèñü äî ïîñëåäíåãî âðåìåíè âíå îáëàñòè âíèìàíèÿ ìèê-
Çàâàðçèí Ã.À. Àëêàëîôèëüíîå ìèêðîáíîå ñîîáùåñòâî…
105
ðîáèîëîãîâ. Ñåé÷àñ ýòà ëàêóíà â çíàíèÿõ äî èçâåñòíîé ñòåïåíè çàïîëíåíà. Îñíîâíîå
âíèìàíèå ìèêðîáèîëîãîâ áûëî äî ñèõ ïîð ïîñâÿùåíî áèîòåõíîëîãè÷åñêèì îñîáåííîñòÿì àëêàëîôèëüíûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ.  ðåçóëüòàòå äåÿòåëüíîñòè àììîíèôèöèðóþùèõ
ìèêðîáîâ ëîêàëüíî â ìåñòàõ ðàçëîæåíèÿ àçîòèñòûõ ñîåäèíåíèé ñîçäàþòñÿ ðåçêî ùåëî÷íûå óñëîâèÿ. Ïîýòîìó äëÿ àëêàëîôèëîâ îñóùåñòâëÿåòñÿ ìèêðîáèîëîãè÷åñêèé ïðèíöèï
«âñå åñòü âñþäó», îòíîñÿùèéñÿ ê òîìó ôàêòó, ÷òî äëÿ ðàñïðîñòðàíÿåìûõ ñ àýðîçîëÿìè
ìèêðîîðãàíèçìîâ ãåîãðàôè÷åñêàÿ èçîëÿöèÿ èìååò ëèøü óñëîâíîå çíà÷åíèå. Ïðè íàäëåæàùåì âðåìåíè ëþáîå ìåñòîîáèòàíèå èìååò øàíñ ïîëó÷èòü ñîîòâåòñòâóþùèõ åìó ìèêðîîðãàíèçìîâ äàæå èç îòäàëåííûõ ìåñò. Èëëþñòðèðóåòñÿ ýòî òåì, ÷òî ñ ïîìîùüþ ñåëåêòèâíûõ ñðåä ìîæíî âûäåëÿòü ñàìûå ðàçíûå ìèêðîîðãàíèçìû èç ñàäîâîé ïî÷âû, «öâåòî÷íîãî ãîðøêà». Òàê, àëêàëîôèëüíûå áàöèëëû âûäåëÿëè èç ðàçëàãàþùèõñÿ ìîðñêèõ
âîäîðîñëåé è äîííûõ îòëîæåíèé ìîðÿ. Óñëîâèÿ äëÿ èõ ðàçâèòèÿ ñîçäàâàëèñü àëêàëèãåíàìè, êîòîðûå ïðè ðàçëîæåíèè áåëêîâûõ âåùåñòâ ñîçäàâàëè ëîêàëüíûå ùåëî÷íûå óñëîâèÿ çà ñ÷åò àììîíèôèêàöèè. Íóæíî èìåòü â âèäó, ÷òî îáèòàòåëè ïðåèìóùåñòâåííî áèêàðáîíàòíîãî ïî÷âåííîãî ðàñòâîðà ïðè èññóøåíèè èñïûòûâàþò îñìîòè÷åñêèé ñòðåññ è
äîëæíû îáëàäàòü ìåõàíèçìàìè åãî êîìïåíñàöèè. Äëÿ îáèòàòåëåé ñîäîâûõ îçåð áûëî
ïðåäëîæåíî íàçâàíèå íàòðîíîôèëû.
Äëÿ ìèêðîáíîãî ñîîáùåñòâà ñèòóàöèÿ ïðèíöèïèàëüíî îòëè÷àåòñÿ îò òðåáîâàíèé ê
âèäó: ìàññîâîå ðàçâèòèå îðãàíèçìîâ â êîîïåðàòèâíîì ñîîáùåñòâå ïðîèñõîäèò â òåñíîì
âçàèìîäåéñòâèè ñî ñðåäîé îáèòàíèÿ, íà êîòîðóþ ìèêðîáíîå ñîîáùåñòâî îêàçûâàåò ñèëüíåéøåå âëèÿíèå, íàïðèìåð, ñóëüôèäîãåíåçîì â ñîäîâûõ âîäîåìàõ, è ïðè âçàèìîäåéñòâèè
ñ äðóãèìè êîìïîíåíòàìè ñîîáùåñòâà. Âçàèìîäåéñòâèå ïîä÷èíÿåòñÿ ïðèíöèïó «çäåñü è
ñåé÷àñ», à íå ïðîèñõîæäåíèþ.  ñâÿçè ñ êîðîòêèì æèçíåííûì öèêëîì áàêòåðèé ïîíÿòèå
«ñåé÷àñ» îòíîñèòñÿ ê äåéñòâèòåëüíî êîðîòêîìó ïðîìåæóòêó âðåìåíè, à «çäåñü» ìîæåò
áûòü îãðàíè÷åíî ëîêàëüíûìè óñëîâèÿìè.
Óñòîé÷èâîå ñóùåñòâîâàíèå ãðóïïû ìèêðîîðãàíèçìîâ â òå÷åíèå ãåîëîãè÷åñêîé èñòîðèè âîçìîæíî, åñëè îíè îáðàçóþò àâòîíîìíîå ñîîáùåñòâî, â êîòîðîì ïîòîêè âåùåñòâà
çàìêíóòû áëàãîäàðÿ òðîôè÷åñêîé ñåòè. Óñëîâèÿ äëÿ ñóùåñòâîâàíèÿ àëêàëîôèëîâ ñîçäàþòñÿ áëàãîäàðÿ âíåøíèì äëÿ íèõ ãåîõèìè÷åñêèì ïðîöåññàì, îáóñëîâëåííûì óíèâåðñàëüíûì ñóáàýðàëüíûì ïðîöåññîì óãëåêèñëîòíîãî âûâåòðèâàíèÿ ãîðíûõ ïîðîä. Ñîäîâûå îçåðà ïðåäñòàâëÿþò òóïèêîâóþ âåòâü óãëåêèñëîòíîãî âûâåòðèâàíèÿ, çàâåðøàþùóþñÿ
íàêîïëåíèåì ýâàïîðèòîâ ñ äîìèíèðîâàíèåì êàðáîíàòîâ íàòðèÿ. Ôèëîãåíåòè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå àëêàëîôèëîâ ïåðåêðûâàåò âñå îñíîâíûå âåòâè ôèëîãåíåòè÷åñêîé ñèñòåìû
ïðîêàðèîòíûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ. Òàêñîíîìè÷åñêàÿ ñïåöèôè÷íîñòü ïðîÿâëÿåòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî íà ðîäîâîì è âèäîâîì óðîâíÿõ. Íà îñíîâàíèè ïðîâåäåííûõ èññëåäîâàíèé
òðîôè÷åñêàÿ ñèñòåìà àëêàëîôèëüíîãî ñîîáùåñòâà êàê ïî ïðîäóöåíòàì, òàê è ïî ñèñòåìå
äåñòðóêöèè, ìîæåò ñ÷èòàòüñÿ ôóíêöèîíàëüíî ïîëíîöåííîé, èìåÿ ïðåäñòàâèòåëåé âñåõ
îñíîâíûõ òðîôè÷åñêèõ ãðóïï. Îíî ïðåäñòàâëÿåò êîîïåðàòèâíîå åäèíñòâî è ñîîòâåòñòâóåò
ïðàâèëó Âèíîãðàäñêîãî: êàæäîå ïðèðîäíîå âåùåñòâî èìååò ñâîåãî ìèêðîáíîãî ïîòðåáèòåëÿ. Àëêàëîôèëüíîå ñîîáùåñòâî ñîäîâûõ îçåð, ðàçâèâàþùååñÿ â êîíòèíåíòàëüíûõ
óñëîâèÿõ, ìîãëî ñëóæèòü öåíòðîì âîçíèêíîâåíèÿ ìèêðîáíîãî ðàçíîîáðàçèÿ. Îíî õàðàêòåðíî äëÿ íàçåìíûõ óñëîâèé â ïðîòèâîïîëîæíîñòü õëîðèäíûì óñëîâèÿì â îêåàíå. Íå
òîëüêî ïóòü èç «ìîðÿ íà ñóøó», íî è ïóòü ñ «ñóøè â ìîðå» äëÿ ñîîáùåñòâ ïðîêàðèîòíûõ
ìèêðîîðãàíèçìîâ àìôèáèàëüíûõ ëàíäøàôòîâ íå ïðîòèâîïîêàçàí (Çàâàðçèí, â ïå÷àòè).
 ñîâðåìåííûõ ñîäîâûõ âîäîåìàõ ñ âûñîêîé êîíöåíòðàöèåé ñîëåé ðàçíîîáðàçèå
ìèêðîîðãàíèçìîâ, îïðåäåëÿåìîå ìîëåêóëÿðíûìè ìåòîäàìè, íåâåëèêî — ïîðÿäêà ñîòíè
(ñîòåí) âèäîâ (Rees et al., 2004). Ýòî âïîëíå ñîãëàñóåòñÿ ñ ýêîëîãè÷åñêèì ïðàâèëîì
Òèíåìàííà, ÷òî âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå ýêñòðåìàëüíûõ ìåñò îáèòàíèÿ íåâåëèêî ïðè ìàñ-
106
2. Áàêòåðèàëüíàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ
ñîâîì ðàçâèòèè íåìíîãèõ âèäîâ. Ðàññìîòðåíèå ðàçíîîáðàçèÿ ìîðôîëîãèè áàêòåðèàëüíîãî ïëàíêòîíà â íàñûùåííûõ ñîäîé ðàññîëàõ îç.Ìàãàäè ìîæåò ïðèâåñòè ê èíîìó âûâîäó, ïîñêîëüêó çäåñü íàáëþäàþòñÿ âñå îáû÷íûå è ìíîãî íåîáû÷íûõ ôîðì áàêòåðèé
(Zavarzin, Zhilina, 2000).
Àâòîíîìíîå àëêàëîôèëüíîå ñîîáùåñòâî ðàçâèâàåòñÿ â ñîäîâûõ îçåðàõ, êîòîðûå áëàãîäàðÿ îáèëüíîìó ìèíåðàëüíîìó ïèòàíèþ îáëàäàþò âûñîêîé ïðîäóêòèâíîñòüþ è ýâòðîôèöèðóþòñÿ, ñîçäàâàÿ áîëüøîå êîëè÷åñòâî îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà. Àâòîíîìíîå àëêàëîôèëüíîå ñîîáùåñòâî ÿâëÿåòñÿ ïðèðîäíûì îáúåêòîì è ìîæåò áûòü ïðîòèâîïîñòàâëåíî
ñîîáùåñòâó ñ âíåøíèì èñòî÷íèêîì àëëîõòîííîãî îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà, êàê ïðè î÷èñòêå ùåëî÷íûõ ñòîêîâ, èëè æå ïðè ñíîñå îñòàòêîâ áåðåãîâîé ðàñòèòåëüíîñòè, êàê ýòî
ïðîèñõîäèò â ñòåïíûõ îçåðàõ. Ýâòðîôèêàöèÿ â ñî÷åòàíèè ñ ïîíèæåííûì ñîäåðæàíèåì
Î2 âñëåäñòâèå ñíèæåíèÿ è ðàñòâîðèìîñòè è áûñòðîãî ïîòðåáëåíèÿ íà ðàçëîæåíèå îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ âåäåò ê ïðåîáëàäàíèþ àíîêñè÷åñêèõ óñëîâèé.
Àâòîíîìíîå ñîîáùåñòâî îáëàäàåò ñîáñòâåííûìè ïåðâè÷íûìè ïðîäóöåíòàìè, êîòîðûìè â ñîäîâûõ îçåðàõ ìîãóò áûòü ïëàíêòîííûå ôîòîòðîôíûå îðãàíèçìû èëè æå áåíòîñíîå
ñîîáùåñòâî. Ïëàíêòîí ðàçâèâàåòñÿ â ãëóáîêèõ âîäîåìàõ, ïðèìåðàìè êîòîðûõ ìîãóò ñëóæèòü âåëèêèå àôðèêàíñêèå îçåðà. Äîìèíèðóþùèì ïðîäóöåíòîì çäåñü ñ÷èòàþòñÿ âèäû
Spirulina, ïîñëóæèâøèå îáúåêòîì òùàòåëüíûõ èññëåäîâàíèé. Â ïëàíêòîíå âûñîêî ìèíåðàëèçîâàííûõ îçåð ïðèñóòñòâóþò òàêèå âèäû, êàê Synechococcus, Synechocystis,
Rhabdoderma (Ãåðàñèìåíêî, â ïå÷àòè).  ñâÿçè ñ òåì, ÷òî ôîòîñèíòåç ñîçäàåò âûñîêîå çíà÷åíèå ðÍ â ëþáûõ óñëîâèÿõ, ýòîò ôàêòîð íå ÿâëÿåòñÿ îãðàíè÷èâàþùèì äëÿ ðàçâèòèÿ çåëåíûõ âîäîðîñëåé, êàê íèò÷àòûõ, òàê è îäíîêëåòî÷íûõ, íàïðèìåð Chlorella minutissima. Îãðàíè÷èâàþùèì ôàêòîðîì ñëóæèò âûñîêîå ñîäåðæàíèå ñîëåé. Ïðè íàñûùåíèè ñîëÿìè ñïîñîáíû ðàçâèâàòüñÿ âèäû çåëåíîé õëàìèäîìîíàäû Dunaliella. Ïîýòîìó íå ñëåäóåò äóìàòü,
÷òî ñîäîâûå âîäîåìû ñëóæàò îáèòàíèåì èñêëþ÷èòåëüíî öèàíîáàêòåðèé. Ðàçâèòèå çåëåíûõ âîäîðîñëåé îãðàíè÷èâàåòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî îñìîòè÷åñêèì ôàêòîðîì, è îíè îáèëüíû â ñëàáîìèíåðàëèçîâàííûõ «ñòåïíûõ» îçåðàõ.  ñîäîâûõ îçåðàõ ñ íèçêèì ñîäåðæàíèåì
ñîëåé ðàçíîîáðàçèå öèàíîáàêòåðèé î÷åíü âåëèêî è âêëþ÷àåò äåñÿòêè âèäîâ.
Ïðè èññëåäîâàíèè ñâåæèõ êóëüòóð öèàíîáàêòåðèé èç îç. Ìàãàäè îêàçàëîñü, ÷òî çîíû
îïòèìàëüíîãî ðîñòà âñåõ îäíîêëåòî÷íûõ öèàíîáàêòåðèé ñêîíöåíòðèðîâàíû â äèàïàçîíå 10% ñîäû è 7% NàÑI, ÷òî ñîîòâåòñòâóåò ìèíåðàëüíîìó ñîñòàâó âîäû îç. Ìàãàäè. Íèò÷àòûå öèàíîáàêòåðèè ïðèóðî÷åíû ê ãîðàçäî áîëåå íèçêèì çíà÷åíèÿì ñîëåíîñòè è ùåëî÷íîñòè, è, ïî-âèäèìîìó, èõ ìàññîâîå ðàçâèòèå äîëæíî íàáëþäàòüñÿ ëèøü ïðè çíà÷èòåëüíîì îïðåñíåíèè îçåðà. Îáèëüíîå öâåòåíèå îäíîêëåòî÷íûõ ïëàíêòîííûõ öèàíîáàêòåðèé â ñîäîâûõ îçåðàõ è ìàëàÿ ïðîçðà÷íîñòü âîäû â íèõ ñîçäàþò íåáëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ äëÿ ðîñòà íèò÷àòûõ áåíòîñíûõ öèàíîáàêòåðèé, êîòîðûå ðàçâèâàþòñÿ â âèäå ìàòîâ
ëèøü ïðè ãëóáèíàõ ìåíåå 0,5 ì (Ãåðàñèìåíêî, â ïå÷àòè).
Ïî ìîèì íàáëþäåíèÿì â öèëèíäðàõ Âèíîãðàäñêîãî êàê ìèêðîêîñìàõ íàä íàñûùåííûì ðàññîëîì ñîäû â òå÷åíèå 12 ëåò óñòîé÷èâî ðàçâèâàëèñü ïðàêòè÷åñêè ìîíîâèäîâûå
ñîîáùåñòâà îäíîêëåòî÷íûõ öèàíîáàêòåðèé, ïðèíàäëåæàùèõ ïî ìîðôîëîãè÷åñêèì õàðàêòåðèñòèêàì ê ðîäó Synechocystis èëè «áëåäíîìó ñèíåõîêîêêó» Halothece. Ê ýòîìó îðãàíèçìó â êà÷åñòâå ìèíîðíîãî êîìïîíåíòà èíîãäà ïðèñîåäèíÿëàñü Dunaliella viridis, îòâåòñòâåííàÿ çà æåëòî-îðàíæåâóþ îêðàñêó êóëüòóðû â ñëó÷àå ñâîåãî ìàññîâîãî ðàçâèòèÿ.
Îáùåå ñîäåðæàíèå ñîëåé â òàêèõ âåñüìà ïëîòíûõ, íî ìåäëåííî ðàñòóùèõ, êóëüòóðàõ
öèàíîáàêòåðèé ñîñòàâëÿëî äî 22%.
Ïðè èçó÷åíèè ìîðôîëîãèè öèàíîáàêòåðèé, âûðàùåííûõ â ðàçëè÷íûõ óñëîâèÿõ, áûëî
îáíàðóæåíî, ÷òî íåêîòîðûå îäíîêëåòî÷íûå ôîðìû (Aphanothece stagnina, Chamaesiphon
subglobosus, Rabdoderma lineare), â îòëè÷èå îò íèò÷àòûõ, ïîäâåðæåíû çíà÷èòåëüíîé ìîð-
Çàâàðçèí Ã.À. Àëêàëîôèëüíîå ìèêðîáíîå ñîîáùåñòâî…
107
ôîëîãè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè. Ïðè ýòîì â êàæäûõ êîíêðåòíûõ óñëîâèÿõ ýòè èçìåíåíèÿ
íîñèëè óñòîé÷èâûé õàðàêòåð. Îíè êàñàëèñü ðàçìåðîâ, ôîðìû è öâåòà êëåòîê, îäíîðîäíîñòè êëåòî÷íîãî ñîäåðæèìîãî, ðàçìåðîâ ñëèçèñòûõ êàïñóë, ò.å. õàðàêòåðíûõ ïðèçíàêîâ, èñïîëüçóåìûõ â àëüãîëîãèè ïðè îïðåäåëåíèè âèäà îðãàíèçìà âîîáùå è îñîáåííî â ïðîáàõ
ïðèðîäíîãî ìàòåðèàëà. Íàïðèìåð, Àðhanotece stagnina, âûðàùåííàÿ ïðè 1% NàÑI è 5%
Na2ÑÎ3 ìîðôîëîãè÷åñêè îïðåäåëÿåòñÿ êàê Îïñîbyrsa rivularis (Ãåðàñèìåíêî, â ïå÷àòè).
Ýâàïîðèòîâûå óñëîâèÿ ñîçäàþòñÿ â ìåëêîâîäíûõ âîäîåìàõ ñ ìàëîé ìàññîé âîäû è
óñèëåííûì èñïàðåíèåì. Â ìåëêîâîäíûõ ñîäîâûõ âîäîåìàõ íà äíå ðàçâèâàåòñÿ áåíòîñíîå ñîîáùåñòâî ñ äîìèíèðîâàíèåì òðèõîìíûõ îðãàíèçìîâ ñ òèïîâûì ïðåäñòàâèòåëåì
èõ Microcoleus, íî òàêæå ñ ïðèñóòñòâèåì ðàçëè÷íûõ âèäîâ Phormidium è ïðèìåñüþ îäíîêëåòî÷íûõ öèàíîáàêòåðèé. Çäåñü îáðàçóåòñÿ öèàíîáàêòåðèàëüíûé ìàò, íàõîäÿùèéñÿ
ïîä âîçäåéñòâèåì ñèëüíîé ñîëíå÷íîé èíñîëÿöèè è ýâàïîðèòîâîé òÿãè. Ïðåäåë äëÿ ìàññîâîãî ðàçâèòèÿ òðèõîìíûõ öèàíîáàêòåðèé íàõîäèòñÿ îêîëî 17% ñîëåé.
Öèàíîáàêòåðèàëüíûå ìàòû ñîäîâûõ îçåð, ñëóæàùèå ïðåäøåñòâåííèêàìè õîðîøî
èçâåñòíûõ îçåðíûõ ñòðîìàòîëèòîâ ñ âîçðàñòîì îêîëî 2,2 ìëðä. ëåò, õîðîøî èçâåñòíû
äëÿ îçåð Èñïàíèè. Â íàøèõ èññëåäîâàíèÿõ ìîäåëüþ ïîñëóæèëè öèàíîáàêòåðèàëüíûå
ìàòû ïðîìåðçàþùåãî çèìîé îçåðà Õèëãàíòà â Áóðÿòèè. Âåñü ìàò èìåë òîëùèíó 10 ìì,
äîâîëüíî ðûõëûé èç-çà íàëè÷èÿ âî âñåõ ñëîÿõ íåðàçëîæèâøèõñÿ íèòåé öèàíîáàêòåðèé.
Ãàëîôèëüíûå ìàòû Ñèâàøà î÷åíü ïëîòíûå è èìåëè òîëùèíó äî 10 ñì. Òåì íå ìåíåå, â
àëêàëîôèëüíûõ ìàòàõ ÿñíî âèäíû 4 öâåòíûå çîíû, ðàçäåëåííûå ìèíåðàëüíûìè ñëîÿìè:
1) çîíà îêñèãåííîãî ôîòîñèíòåçà, çåëåíîãî öâåòà, ñ ðàçâèòèåì íèò÷àòûõ öèàíîáàêòåðèé,
ñâåðõó âîéëî÷íàÿ òêàíü Phormidium, íèæå ïëîòíàÿ êîæà Microcoleus, 2) çîíà àíîêñèãåííîãî ôîòîñèíòåçà — êîðè÷íåâàòî-ìàëèíîâîãî öâåòà, ãäå ñëîè ðàçâèòèÿ ïóðïóðíûõ áàêòåðèé ÷åðåäóþòñÿ ñ ïðîñëîÿìè ìèíåðàëîâ àðàãîíèòà, êàëüöèòà è ôîñôàòîâ êàëüöèÿ, 3) çîíà
çàõîðîíåíèÿ öèàíîáàêòåðèé, êîðè÷íåâî-çåëåíîãî öâåòà, ñ ïðîñëîÿìè ìèíåðàëîâ, 4) çîíà
ñóëüôàòðåäóêöèè, ñåðîâàòî-÷åðíîãî öâåòà. Ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû ïîçâîëèëè ñäåëàòü
âûâîä, ÷òî ñòðóêòóðà ìàòà îïðåäåëÿåòñÿ â ïåðâóþ î÷åðåäü áèîëîãèåé îðãàíèçìà-ýäèôèêàòîðà Microcoleus, è â ìåíüøåé ñòåïåíè — ôèçèêî-õèìè÷åñêèìè óñëîâèÿìè ñðåäû. Ìàòû
êîíòèíåíòàëüíûõ âîäîåìîâ îêàçûâàþòñÿ íå îòëè÷èìûìè îò ìàòîâ ìîðñêèõ âîäîåìîâ. Â
ùåëî÷íûõ óñëîâèÿõ âîçìîæíà ñàäêà ðàçëè÷íûõ ìèíåðàëîâ, íî â ïðèñóòñòâèè öèàíîáàêòåðèàëüíîãî ìàòà èõ îáðàçîâàíèå îòëè÷àåòñÿ îò ÷èñòî õèìè÷åñêèõ óñëîâèé â ïåðâóþ
î÷åðåäü òåêñòóðîé îñàäêîâ (Ãåðàñèìåíêî, â ïå÷àòè). Ðàñïðîñòðàíåííîå ïðåäñòàâëåíèå î
ðîëè ôîòîñèíòåçà â îáðàçîâàíèè êàðáîíàòîâ ñëåäóåò ïîäâåðãíóòü ñêåïòè÷åñêîìó ðàññìîòðåíèþ, ïîñêîëüêó îòëîæåíèå ìèíåðàëîâ ïðîèñõîäèò íà ìåðòâûõ êëåòêàõ è âíåøíèõ
ñëèçèñòûõ ñòðóêòóðàõ, â òî âðåìÿ êàê æèâûå ôîòîñèíòåçèðóþùèå òðèõîìû èçáåãàþò
çàêëþ÷åíèÿ â ìèíåðàëüíóþ îáîëî÷êó. Ýòîò òèï ïîâåäåíèÿ îñîáåííî ëåãêî íàáëþäàòü
äëÿ àëêàëîôèëüíûõ öèàíîáàêòåðèé â ãðàäèåíòíûõ óñëîâèÿõ ùåëî÷íîñòè è ñîäåðæàíèÿ
êàëüöèÿ, êîãäà îñàæäåíèå íåèçáåæíî (Çàâàðçèí è äð., 2003). Âîçìîæíî, ÷òî íà ïðîöåññ
îñàæäåíèÿ âëèÿåò íàëè÷èå ôåðìåíòà êàðáîàíãèäðàçû, îáíàðóæåííîãî â ãëèêîêàëèêñå
Microcoleus. Ýòîò ôåðìåíò îïðåäåëÿåò óñòàíîâëåíèå ðàâíîâåñèÿ óãëåêèñëîòà/áèêàðáîíàò è, ñëåäîâàòåëüíî, ìîæåò âëèÿòü íà êèñëîòíî-ùåëî÷íûå óñëîâèÿ â ìèêðîçîíå ãëèêîêàëèêñà (Êóïðèÿíîâà è äð., 2004).
Ïîâûøåíèå ìèíåðàëèçàöèè â âîäå îçåð ñïîñîáñòâóåò èçáûòêó ìèíåðàëüíûõ êîìïîíåíòîâ, â ïåðâóþ î÷åðåäü ôîñôàòîâ. Îòñþäà ñîäîâûå âîäîåìû îáëàäàþò ïîâûøåííîé
ïðîäóêòèâíîñòüþ (Kilham, 1981), êîòîðàÿ, êàê îáùåå ïðàâèëî, çàâèñèò îò äîñòóïíîñòè
ìèíåðàëüíûõ êîìïîíåíòîâ. Ñóùåñòâóåò ëèíåéíàÿ çàâèñèìîñòü ìåæäó êîíöåíòðàöèåé
ñîëåé è ïðîäóêòèâíîñòüþ êîíòèíåíòàëüíûõ âîäîåìîâ äî ïåðåõîäà âîä â ðàññîëû. Ïîýòîìó ñîäîâûå îçåðà êàê êîíå÷íûå âîäîåìû ñòîêà îêàçûâàþòñÿ áëàãîïðèÿòíûìè ìåñòà-
108
2. Áàêòåðèàëüíàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ
ìè îáèòàíèÿ ìèêðîáíûõ ñîîáùåñòâ, âïëîòü äî íàñòóïëåíèÿ îñìîòè÷åñêîãî îãðàíè÷åíèÿ
ïðè ÷ðåçìåðíîì ïîâûøåíèè êîíöåíòðàöèè ñîëåé.
Îáû÷íûì ïðåïÿòñòâèåì äëÿ ìàññîâîãî ðàçâèòèÿ êàæåòñÿ îãðàíè÷åíèå äîñòóïíîñòè
áîëüøèíñòâà ìåòàëëîâ, òàêèõ êàê ìàãíèé è æåëåçî èç-çà ðàñòâîðèìîñòè ñîîòâåòñòâóþùèõ êàðáîíàòîâ è îêñèäîâ. Ýòî çàáëóæäåíèå îáóñëîâëåíî òåì, ÷òî íå ó÷èòûâàåòñÿ îáðàçîâàíèå èîííûõ ïàð è êîìïëåêñîâ, êîòîðîå ïðîèñõîäèò â êàðáîíàòíîé ñðåäå.  ðåçóëüòàòå íåîáõîäèìûå ýëåìåíòû óäåðæèâàþòñÿ â ðàñòâîðå íà ìèêðîìîëÿðíîì óðîâíå, âïîëíå
äîñòàòî÷íîì äëÿ îáåñïå÷åíèÿ ïîòðåáíîñòåé ìèêðîîðãàíèçìîâ. Áîëåå òîãî, íàëè÷èå ñîîòâåòñòâóþùèõ îñàäêîâ ñîçäàåò òâåðäûé áóôåð, îãðàíè÷èâàþùèé ðàçâèòèå îðãàíèçìîâ
òîëüêî êèíåòèêîé îáìåíà îñàäîê — ðàñòâîð è òðàíñïîðòîì â âîäíîé òîëùå. Îòñþäà
ìàññîâîå ðàçâèòèå âîäîðîñëåé ïðè ðÍ10, êîãäà êàçàëîñü áû âåñü ìàãíèé äîëæåí íàõîäèòüñÿ â îñàäêå, íå ïðåïÿòñòâóåò ñèíòåçó õëîðîôèëëà. Ìåõàíèçìû ðàñòâîðåíèÿ è òðàíñïîðòà æåëåçà ìèêðîîðãàíèçìàìè ñ ïîìîùüþ ñèäåðîôîðîâ íàä ñóëüôèäàìè æåëåçà â äîííûõ îñàäêàõ òîæå õîðîøî èçâåñòíû. Ïîýòîìó ê ïðåäñòàâëåíèþ î ãèïîòåòè÷åñêîì îãðàíè÷åíèè ðàçâèòèÿ ìèêðîîðãàíèçìîâ êàêèìè-ëèáî ìèêðîýëåìåíòàìè, âõîäÿùèìè â ïðîñòåòè÷åñêèå ãðóïïû ôåðìåíòîâ, íóæíî îòíîñèòñÿ ñ áîëüøîé îñòîðîæíîñòüþ. Ðå÷ü èäåò
î ñîâåðøåííî èíîì äèàïàçîíå êîíöåíòðàöèé, ÷åì ó÷èòûâàåìàÿ â îáû÷íûõ ãåîõèìè÷åñêèõ àíàëèçàõ. Ïîìèìî êîíöåíòðàöèîííûõ îãðàíè÷åíèé, ïðè ìàññîâîì ðàçâèòèè ìèêðîîðãàíèçìîâ ñëåäóåò ó÷èòûâàòü èçâëå÷åíèå äîñòóïíûõ ýëåìåíòîâ áèîìàññîé ïðè ñêîðîñòè åå îáðàçîâàíèÿ, ïðåâîñõîäÿùåé ïîñòóïëåíèå.  ñîäîâûõ âîäîåìàõ, êàê êîíå÷íûõ
âîäîåìàõ ñòîêà, áîëüøîå çíà÷åíèå èìååò ðåãåíåðàöèîííûé öèêë, ñâÿçàííûé ñ ðàçëîæåíèåì áèîìàññû â äîííûõ îñàäêàõ.
Ïðè îáñóæäåíèè ðîëè ôîòîàâòîòðîôîâ â ìèêðîáíîì ñîîáùåñòâå íåîáõîäèìî èìåòü
â âèäó, ÷òî îáìåí èõ ðåçêî ðàçëè÷åí äíåì ïðè ôîòîñèíòåçå íà ñâåòó è íî÷üþ â òåìíîòå.
Íà ñâåòó ïðîèñõîäèò àâòîòðîôíàÿ àññèìèëÿöèÿ óãëåêèñëîòû è, ïîìèìî áèîìàññû, íàêàïëèâàþòñÿ çàïàñíûå âåùåñòâà, ïðåæäå âñåãî êðàõìàë. Íî÷üþ ýòè çàïàñíûå âåùåñòâà
èñïîëüçóþòñÿ êàê ýíåðãåòè÷åñêèé ñóáñòðàò.  öèàíîáàêòåðèàëüíîì ìàòå öèàíîáàêòåðèè
áûñòðî îêàçûâàþòñÿ â àíàýðîáíûõ óñëîâèÿõ èç-çà èñïîëüçîâàíèÿ Î2 äëÿ äûõàíèÿ è ïåðåõîäÿò ê ìîëî÷íîêèñëîìó áðîæåíèþ êàê îñíîâíîé ôîðìå êàòàáîëèçìà (Stal, 2000). Ïðîäóêòîì îêàçûâàåòñÿ ìîëî÷íàÿ êèñëîòà, êîòîðàÿ ìîæåò ñëóæèòü ñóáñòðàòîì äëÿ øèðîêîãî êðóãà àíàýðîáíûõ áàêòåðèé, ñóëüôàòðåäóêòîðîâ â òîì ÷èñëå. Âîññòàíîâëåííûå óñëîâèÿ îêàçûâàþòñÿ áëàãîïðèÿòíûìè äëÿ àçîòôèêñàöèè íåãåòåðîöèñòíûìè öèàíîáàêòåðèÿìè. Ïèê àçîòôèêñàöèè in situ â öèàíîáàêòåðèàëüíîì ìàòå ïðèõîäèòñÿ íà ðàññâåò. Íåîáõîäèìî ó÷èòûâàòü, ÷òî èçáûòî÷íîå êîëè÷åñòâî îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà ñîçäàåò áëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ äëÿ àçîòôèêñèðóþùèõ îðãàíîòðîôîâ è çàäà÷à îáåñïå÷åíèÿ àçîòîì ðåøàåòñÿ íå íà óðîâíå âèäà, à íà óðîâíå êîîïåðàòèâíîãî ñîîáùåñòâà. Ïîýòîìó òðîôè÷åñêàÿ
ñåòü ñîîáùåñòâ ñ öèàíîáàêòåðèÿìè îêàçûâàåòñÿ ðàçëè÷íîé äíåì è íî÷üþ.
Ðåçêèå ñóòî÷íûå ïåðåõîäû îò àýðîáíûõ óñëîâèé âïëîòü äî íàñûùåíèÿ Î2 ê àíàýðîáíûì óñëîâèÿì ñ èçáûòêîì H2S ïðåäîñòàâëÿþò óñëîâèÿ äëÿ ðàçâèòèÿ ôàêóëüòàòèâíûõ
îðãàíîòðîôíûõ àíàýðîáîâ, íàïðèìåð, ñ ñåðíûì äûõàíèåì èëè ôåðìåíòàòèâíûì òèïîì
îáìåíà, è äëÿ àýðîòîëåðàíòíûõ àíàýðîáîâ. Â áîëåå ãëóáîêèõ ñëîÿõ ìàòà íà ãëóáèíå íåñêîëüêèõ ìèëëèìåòðîâ ñîõðàíÿþòñÿ ïîñòîÿííî àíàýðîáíûå óñëîâèÿ.
Òðîôè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà ñîîáùåñòâà íàõîäèò ñâîå îòðàæåíèå â ñëîèñòîé àðõèòåêòóðå
ìàòà, ýäèôèêàòîðàìè êîòîðîãî ñëóæàò öèàíîáàêòåðèè, çàíèìàþùèå îñâåùåííóþ ïîâåðõíîñòü.
Ïîä íèìè ïîñëåäîâàòåëüíî â âèäå ìèêðîçîí ðàñïîëàãàþòñÿ òðîôè÷åñêèå ãðóïïû äåñòðóêòîðîâ.
Èñïàðåíèå ïðèâîäèò ê òîìó, ÷òî âìåñòå ñ ñîëÿìè ê ïîâåðõíîñòè ïîäòÿãèâàþòñÿ è
êîíöåíòðèðóþòñÿ îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà, ñîçäàâàÿ â çîíå îñàæäåíèÿ ñîëåé óñëîâèÿ äëÿ
Çàâàðçèí Ã.À. Àëêàëîôèëüíîå ìèêðîáíîå ñîîáùåñòâî…
109
ðàçâèòèÿ â ðàïå àýðîáíûõ îðãàíîòðîôíûõ àðõåé (Çâÿãèíöåâà è äð., 1995).  áîëüøèíñòâå ñâîåì îíè èñïîëüçóþò âûñîêèå êîíöåíòðàöèè îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà è âûäåëÿþòñÿ íà ñðåäàõ ñ ãðàììîâûìè êîëè÷åñòâàìè êàçàìèíîâûõ êèñëîò, ïåïòîíà, äðîææåâîãî
ýêñòðàêòà. Ïèòàíèå â çîíå îáðàçîâàíèÿ ýâàïîðèòîâ òðåáóåò óñòîé÷èâîñòè ê íàñûùàþùèì êîíöåíòðàöèÿì ñîëåé.  ýòèõ ýêñòðåìàëüíûõ óñëîâèÿõ ðàçâèâàþòñÿ ïðåäñòàâèòåëè
Euriarchaeota ãàëîáàêòåðèè, êîòîðûõ ñåé÷àñ èçâåñòíî 18 ðîäîâ. Ôèëîãåíåòè÷åñêè îíè
äîâîëüíî ÷åòêî ðàçäåëÿþòñÿ íà äâå ãðóïïû: ñîáñòâåííî ãàëîáàêòåðèé, ðàçâèâàþùèõñÿ â
ðàññîëàõ â óñëîâèÿõ èñïàðåíèÿ ìîðñêîé âîäû ñ NaCl è ñîëÿìè ìàãíèÿ êàê îñíîâíûìè
êîìïîíåíòàìè òâåðäîé ôàçû, è íàòðîíîáàêòåðèé, îáèòàþùèõ â óñëîâèÿõ ñî÷åòàíèÿ âûñîêîé êîíöåíòðàöèè ñîëåé ñ âûñîêîé êàðáîíàòíîé ùåëî÷íîñòüþ è ðÍ 9–10. Äëÿ ïåðâûõ
ïðèíèìàþòñÿ íàçâàíèÿ Halo-, äëÿ âòîðûõ — Natrono-. Íåêîòîðûå îðãàíèçìû ôèëîãåíåòè÷åñêè ïîïàäàþò â «÷óæóþ» ãðóïïó: Haloterrigena turkmenica è Halobiforma haloterresris
â ãðóïïó íàòðîíîáàêòåðèé, à Natronomonas pharaonis èç Âàäè-Íàòðóí (Åãèïåò) â ãðóïïó
ãàëîáàêòåðèé, âìåñòå ñ âûäåëåííûì èç òèáåòñêîãî ùåëî÷íîãî ðÍ 9,4 õëîðèäíî-ñóëüôàòíîãî îçåðà Haloalkalicoccus tibetensis (Xu et al., 2005).
Ðàçâèòèå ãàëîôèëîâ ñâÿçûâàëîñü ñ äîâîëüíî âûñîêîé êîíöåíòðàöèåé ìàãíèÿ â ñîëÿíûõ ðàññîëàõ ìîðñêîé âîäû, îòñóòñòâóþùåé â ñîäîâûõ âîäîåìàõ. Ïîýòîìó òðóäíî áûëî
îæèäàòü îáíàðóæåíèÿ ãàëîáàêòåðèé â ñîäîâûõ âîäîåìàõ. Òåì íå ìåíåå, ÿðêàÿ êðàñíàÿ îêðàñêà ðàïû ñîäîâûõ îçåð áûëà îòìå÷åíà íå òîëüêî Á.Ë. Èñà÷åíêî, ïðèïèñàâøèì åå ïóðïóðíûì áàêòåðèÿì, íî è Õ. ßííàøåì, îáíàðóæèâøèì åå â Âàäè-Íàòðóí, è ïðèâëåêøèì
ðÿä íåìåöêèõ èññëåäîâàòåëåé â 1970–1980 õ ãã. (Òðþïåð, Èìõîôô, Ãàëèíñêèé). Îêàçàëîñü,
÷òî àðõåáàêòåðèè ñîäîâûõ îçåð ïðåäñòàâëåíû íîâûìè ðîäàìè, ïîëó÷èâøèìè íàçâàíèå
«íàòðîíîáàêòåðèé» (Natronobacterium, Natronococcus) è ïîäðîáíî èññëåäîâàííûõ Òèíäàëëîì è Ãðàíòîì â 1980-õ ãã. Îíè îêàçàëèñü ðàñïðîñòðàíåíû â îçåðàõ ñ ðÍ 9,0–10,0 è ñîäåðæàíèåì íàòðèÿ 3–4 Ì.  ñëó÷àå ñîäîâûõ îçåð ýòî àðõåè ðîäîâ Natronococcu è
Natronobacterium, îïèñàííûå Òèíäàëëîì (Tindall et al., 1984; Tindall, 1988), ÷èñëî òàêñîíîâ êîòîðûõ ïîïîëíÿåòñÿ ñ ðàçâèòèåì ôèëîãåíåòè÷åñêîé ñèñòåìàòèêè. Ýòè îðãàíèçìû
ñîçäàþò âèøíåâûå ñêîïëåíèÿ ïîä ñëîåì îñàæäàþùåéñÿ íà ïîâåðõíîñòè òðîíû. Åñëè îáìåí ãàëîáàêòåðèé îñíîâàí íà èñïîëüçîâàíèè ðîäîïñèí-çàâèñÿùåãî ôîòîòðîôíîãî ïîëó÷åíèÿ ýíåðãèè, òî äëÿ íàòðîíîáàêòåðèé äåéñòâóåò ôîáîðîäîïñèí ñ îòðèöàòåëüíûì ôîòîòàêñèñîì. Ïî òðîôè÷åñêèì ñâîéñòâàì íàòðîíîáàêòåðèè ïðåäñòàâëÿþò îðãàíîòðîôîâ, èñïîëüçóþùèõ îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà, êîíöåíòðèðóþùèåñÿ â çîíå èõ ðàçâèòèÿ âìåñòå ñ ñîëÿìè
ïðè ýâàïîðèòîâîé òÿãå. Îíè ðàññìàòðèâàþòñÿ êàê ìàëîñïåöèôè÷íûå òðîôè÷åñêè àýðîáíûå îðãàíîòðîôû. Áèáëèîòåêà êëîíîâ íàòðîíîáàêòåðèé èç ðàçëè÷íûõ ñîäîâûõ îçåð óêàçûâàåò íà áîëüøîå ÷èñëî åùå íå îïèñàííûõ ãåíåòè÷åñêè îòëè÷íûõ âèäîâ.
Êî âòîðè÷íûì ôîòîòðîôíûì ïðîäóöåíòàì, èñïîëüçóþùèì ïðîäóêòû îáìåíà ìèêðîáíîãî ñîîáùåñòâà, îòíîñÿòñÿ àíàýðîáíûå àíîêñèãåííûå ôîòîòðîôû ñ äîìèíèðîâàíèåì âèäîâ ïóðïóðíîé ñåðíîé áàêòåðèè Ectothiorhodospira. Ñåðíûå ôîòîòðîôû ðåãåíåðèðóþò ñóëüôàò, âîññòàíàâëèâàåìûé ñóëüôàòðåäóêòîðàìè è ñîâìåñòíî ñ íèìè âûïîëíÿþò
ðîëü êîíå÷íûõ äåñòðóêòîðîâ. Àíîêñèãåííûå ôîòîîðãàíîòðîôíûå áàêòåðèè ïðèñóòñòâóþò â ìèêðîáíîì ñîîáùåñòâå ñîäîâûõ îçåð èíîãäà â çíà÷èòåëüíîì êîëè÷åñòâå, ïðèäàâàÿ
âîäå îçåð ìàëèíîâóþ îêðàñêó (Ãîðëåíêî, â ïå÷àòè).
Ðàçëîæåíèå îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà ìîðòìàññû ïðîäóöåíòîâ ñëåäóåò ïðàâèëó Âèíîãðàäñêîãî: êàæäîå ïðèðîäíîå âåùåñòâî èìååò ñâîåãî ñïåöèôè÷åñêîãî äåñòðóêòîðà (ðèñ. 2).
Ñîîòâåòñòâåííî èìåþòñÿ òðè îñíîâíûõ ïóòè àýðîáíîé äåñòðóêöèè: ñàõàðîëèòè÷åñêèé,
ïîä êîòîðûì ïîäðàçóìåâàåòñÿ ðàçëîæåíèå áåçàçîòèñòûõ ñîåäèíåíèé, ïðîòåîëèòè÷åñêèé
äëÿ àçîòèñòûõ ñîåäèíåíèé è ëèïîëèòè÷åñêèé äëÿ æèðîâ. Äëÿ ñàõàðîëèòè÷åñêîãî ïóòè,
êîòîðûé âêëþ÷àåò ðàçëîæåíèå íèçêîìîëåêóëÿðíûõ âåùåñòâ è îðãàíè÷åñêèõ êèñëîò, òè-
110
2. Áàêòåðèàëüíàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ
Ðèñ. 2. Ðàçâèòèå ïëàíêòîííûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ â òîëùå âîäû ñîäîâîãî âîäîåìà âåäåò ê îêèñëåíèþ îñíîâíûõ ïðîäóêòîâ, ïîäíèìàþùèõñÿ èç àíàýðîáíîé çîíû. Òèîíîâûå áàêòåðèè àýðîáíî îêèñëÿþò âîññòàíîâëåííûå ñîåäèíåíèÿ ñåðû, êîòîðûå ïðîõîäÿò ÷åðåç ñëîé ïóðïóðíûõ áàêòåðèé, îêèñëÿþùèõ èõ íà ñâåòó. Àçîòèñòûå ñîåäèíåíèÿ íèòðèôèöèðóþòñÿ ïðè íå ñëèøêîì âûñîêîé ñîëåíîñòè äî íèòðàòà, êîòîðûé ìîæåò êàê óñâàèâàòüñÿ ïåðâè÷íûìè ïðîäóöåíòàìè òàê è ñëóæèòü ñóáñòðàòîì äåíèòðèôèêàöèè. Îòíîñèòåëüíî ñëàáûé ìåòàíîãåíåç äîïóñêàåò ðàçâèòèå ìåòàíîêèñëÿþùèõ
àëêàëîôèëîâ. Ñðåäè îðãàíîòðîôîâ ñëåäóåò îáðàòèòü âíèìàíèå íà ýêñòðåìàëüíî ãàëîôèëüíûõ íàòðîíîáàêòåðèé, êîòîðûå ðàçâèâàþòñÿ â ñëîå ýâàïîðèòîâ, êóäà îäíîâðåìåííî ïîäòÿãèâàþòñÿ è îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà. Áàöèëëû ïðèñïîñîáëåíû ê ðàçâèòèþ â âûñûõàþùèõ ÷àñòÿõ âîäîåìà. Ñðåäè
íèõ èìåþòñÿ è àíàýðîáíûå ôîðìû. Ïðèâåäåííûå êàê ïðèìåðû ìèêðîîðãàíèçìû îòíîñÿòñÿ â áîëüøèíñòâå ê âèäàì, îòêðûòûì çà ïîñëåäíåå äåñÿòèëåòèå (ñì. òåêñò).
ïè÷íûìè ïðåäñòàâèòåëÿìè ìîãóò ñ÷èòàòüñÿ ïðåæäå âñåãî àëêàëîôèëüíûå ãàëîìîíàäû è
áàöèëëû. Ñþäà æå îòíîñÿòñÿ îðãàíèçìû, ñïîñîáíûå ãèäðîëèçîâàòü ðàñòâîðèìûå ïîëèìåðû (êðàõìàë) è íåðàñòâîðèìûå (öåëëþëîçó), êàê îñíîâíûå ïðîäóêòû ôîòîòðîôîâ.
Áîëüøóþ ïðîáëåìó ïðåäñòàâëÿåò ðàçëîæåíèå ñëèçåé ÷åõëîâ öèàíîáàêòåðèé, êîòîðûå
îêàçûâàþòñÿ ÷ðåçâû÷àéíî óñòîé÷èâûìè è â ëàáîðàòîðíûõ îïûòàõ ñ ìèêðîêîñìîì ñîõðàíÿþòñÿ â òå÷åíèå òðåõ ëåò. Äëÿ ïðîòåîëèòè÷åñêîãî ïóòè òèïè÷íûìè ïðåäñòàâèòåëÿìè ìîãóò ñëóæèòü ðàçíîîáðàçíûå àëêàëîôèëüíûå áàöèëëû, êîòîðûå áûëè ïðåäìåòîì
øèðîêèõ èññëåäîâàíèé ÿïîíñêèõ ó÷åíûõ (Horikoshi, 1991). ×èñëî èõ âèäîâ ïðåâûøàåò
15. Àëêàëîôèëüíûå áàöèëëû ôèëîãåíåòè÷åñêè ïðèíàäëåæàò ê ãðóïïå «áàöèëë 6». Ïîâûøåííûé èíòåðåñ âûçâàëè àëêàëîôèëüíûå àìèëîëèòè÷åñêèå îðãàíèçìû. Îç. Áîãîðèà (Êåíèÿ) ñ òåðìàëüíûì èñòî÷íèêîì íà áåðåãó, ñ òîïêèì èëîì è áåñ÷èñëåííûìè ñòàÿìè ôëàìèíãî, îêàçàëîñü óäîáíûì ìåñòîì äëÿ èõ âûäåëåíèÿ. Áàöèëëû, îáëàäàþùèå âíåêëåòî÷íûìè
ùåëî÷íûìè àìèëàçàìè, àêòèâíûìè ïðè ðÍ 10 è 55î, áûëè âûäåëåíû èç òåðìàëüíûõ èñòî÷íèêîâ. Îíè îêàçàëèñü èäåíòè÷íûìè acillus halodurans. Îíè ãèäðîëèçîâàëè êðàõìàë,
àìèëîçó, àìèëîïåêòèí, ïóëëóëàí. Àìèëîëèòè÷åñêîé àêòèâíîñòüþ îáëàäàåò íîâûé ðîä
Alkalimonas ñ øòàììàìè, âûäåëåííûìè èç îç. Ýëåìåíòåèòà â Êåíèè è ñîäîâûõ îçåð Êè-
Çàâàðçèí Ã.À. Àëêàëîôèëüíîå ìèêðîáíîå ñîîáùåñòâî…
111
òàÿ. Ýòè ñòðîãî àýðîáíûå îðãàíîòðîôíûå ïñåâäîìîíàäû ðàñòóò ïðè ðÍ 10–10,5 è ñîëåíîñòè 2–3%. Èç îçåð Ýôèîïèè áûëè âûäåëåíû àëêàëîôèëüíûå àìèëîëèòè÷åñêèå áàöèëëû,
ðîñøèå ïðè ñîëåíîñòè äî 10% NaCl. Íàêîíåö ëèïîëèòè÷åñêèé ïóòü ïðåäñòàâëÿåò îñîáûé
áèîòåõíîëîãè÷åñêèé èíòåðåñ. Ëèïîëèòè÷åñêèå îðãàíèçìû èç îç. Áîãîðèà â áîëüøèíñòâå îêàçàëèñü ïðèíàäëåæàùèìè ðîäó Halomonas, áëèçêèìè H. desiderata, è ïðåäñòàâèòåëÿìè ðîäà Bacillus, áëèçêèìè B. halodurans, B. alcalophilus, B. licheniformis.
Âàæíûì ôàêòîðîì äëÿ âûÿâëåíèÿ ëèïîëèòè÷åñêîãî ïóòè áûëî íàëè÷èå ýìóëüãàòîðà —
ãóììèàðàáèêà. Ñîäîâûå îçåðà è ñîäîâûå ñîëîí÷àêè ïîêà íå ñëóæèëè ìåñòîì âûäåëåíèÿ
ýòèõ îðãàíèçìîâ. Íåîáõîäèìî, îäíàêî, èìåòü â âèäó ôóíêöèîíàëüíîå ðàçíîîáðàçèå áàöèëë, ñïîñîáíûõ æèòü â óñëîâèÿõ âûñîêîé ùåëî÷íîñòè. Êàê óïîìèíàëîñü, àëêàëîôèëû
íå îãðàíè÷åíû â ñâîèõ âîçìîæíîñòÿõ ñîäîâûìè ìåñòîîáèòàíèÿìè.
Òàêèì îáðàçîì, àëêàëîôèëüíûå àýðîáû ñïîñîáíû ðàçëàãàòü øèðîêèé êðóã îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ, è, ïî-âèäèìîìó, âûäåëåíèå ñîîòâåòñòâóþùèõ ìèêðîáîâ-ñïåöèàëèñòîâ
îïðåäåëÿåòñÿ êîëè÷åñòâîì çàòðà÷åííîãî íà ðàáîòó òðóäà.
Öèêë àçîòà íà÷èíàåòñÿ àçîòôèêñàòîðàìè, êîòîðûìè ïðè ñâîåì äîìèíèðîâàíèè â êà÷åñòâå ïåðâè÷íûõ ïðîäóöåíòîâ ñ÷èòàþòñÿ àëêàëîôèëüíûå öèàíîáàêòåðèè. Îäíàêî ñïîñîáíîñòü ê àçîòôèêñàöèè ñâîéñòâåííà òàêæå ìíîãèì àíàýðîáàì. Ïðè äîñòóïíîñòè ôîñôàòà àçîòôèêñèðóþùèå ïåðâè÷íûå ïðîäóöåíòû èìåþò áëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ äëÿ ðàçâèòèÿ ïî ñðàâíåíèþ ñ ýâêàðèîòíûìè çåëåíûìè âîäîðîñëÿìè. Àçîòôèêñàöèÿ â ñîäîâûõ
âîäîåìàõ, ïî-âèäèìîìó, íå ëèìèòèðîâàíà è ïðåäñòàâëåíà ðÿäîì âèäîâ.  ýòîì îòíîøåíèè èíòåðåñíà ñïîñîáíîñòü ê àçîòôèêñàöèè àëêàëîôèëüíîãî öåëëþëîçîëèòè÷åñêîãî
Clostridium alkalicellulosi, îñóùåñòâëÿþùåãî êîðîòêèé òðîôè÷åñêèé ïóòü îò ìîðòìàññû
çåëåíûõ âîäîðîñëåé (Æèëèíà è äð. 2005). Ðàçëîæåíèå àçîòèñòûõ âåùåñòâ áèîìàññû íà÷èíàåòñÿ àììîíèôèêàòîðàìè, êîòîðûå íå áûëè ñïåöèàëüíî èçó÷åíû äëÿ ñîîáùåñòâà ñîäîâûõ îçåð, õîòÿ ùåëî÷íûå ïðîòåàçû àëêàëîôèëüíûõ áàöèëë èçó÷àëèñü â ñâÿçè ñ òåõíîëîãè÷åñêèìè öåëÿìè. Ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî ýòî øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííàÿ ôóíêöèÿ ãàëîìîíàä
è áàöèëë.
Ïîâåäåíèå àììîíèÿ â ùåëî÷íûõ óñëîâèÿõ îáóñëîâëåíî åãî ëåãêèì óëåòó÷èâàíèåì
ïðè ïåðåõîäå â àììèàê. Òåì áîëåå èíòåðåñíî íàëè÷èå öèêëà àçîòà, âêëþ÷àþùåãî îáå
ôàçû íèòðèôèêàöèè, êàê îáðàçîâàíèå íèòðèòà, òàê è îáðàçîâàíèå íèòðàòà. Îáå ãðóïïû
íèòðèôèêàòîðîâ, îáíàðóæåííûå â ñîäîâûõ îçåðàõ ïðèíàäëåæàò ê íèçêîñîëåòîëåðàíòíûì àëêàëîôèëàì. Àììîíèé-îêèñëÿþùèå èçîëÿòû ïðèíàäëåæàò ê âèäó Nitrosomonas
halophila, íî îòëè÷àþòñÿ îò ñâîåãî íåéòðîôèëüíîãî ðîäñòâåííèêà èñêëþ÷èòåëüíî âûñîêîé âåðõíåé ãðàíèöåé ðÍ äëÿ ðîñòà. Íèòðèò-îêèñëÿþùèå øòàììû ïðåäñòàâëÿþò íîâûé
âèä Nitrobacter alkalicus. Àëêàëîôèëüíûå õåìîñèíòåçèðóþùèå íèòðèôèêàòîðû îáåèõ
ôàç íèòðèôèêàöèè áûëè îáíàðóæåíû Ä.Þ. Ñîðîêèíûì (â ïå÷àòè), ïðè÷åì íèòðèôèêàòîð ïåðâîé ôàçû îáëàäàë òàêæå íåîáû÷íîé äëÿ îðãàíèçìîâ ýòîé ãðóïïû ñïîñîáíîñòüþ ê
îêèñëåíèþ ìåòàíà. Íèòðàò â ôîòè÷åñêîé çîíå ìîæåò èñïîëüçîâàòüñÿ äëÿ áèîñèíòåçà
öèàíîáàêòåðèÿìè.  òåìíîå âðåìÿ è âíå ôîòè÷åñêîé çîíû ïðîèñõîäèò âîññòàíîâëåíèå
íèòðàòà äåíèòðèôèöèðóþùèìè àëêàëîôèëüíûìè ãàëîìîíàäàìè (Áîëòÿíñêàÿ, â ïå÷àòè).
Íàêîíåö, ñïîñîáíîñòü ê àâòîòðîôíîìó ðîñòó ñ âîäîðîäîì â íàòðîíîôèëüíûõ óñëîâèÿõ
àýðîáíî èëè æå àíàýðîáíî ñ íèòðàòîì ïîêàçàíà ñîîòâåòñòâåííî äëÿ ôàêóëüòàòèâíî-àâòîòðîôíûõ ïðåäñòàâèòåëåé àëüôàïðîòåîáàêòåðèé è ãàììàïðîòåîáàêòåðèé ðîäîâ
Alkalispirillum-Alkalilimnicola (Sorokin, Kuenen, 2005; Ñîðîêèí, â ïå÷àòè).
Ïîâûøåííàÿ ïðîäóêòèâíîñòü â âûñîêîìèíåðàëèçîâàííûõ âîäîåìàõ îáóñëîâëèâàåò
èõ ýâòðîôèêàöèþ è, ñîîòâåòñòâåííî, ëåãêîå ñîçäàíèå àíàýðîáíîé çîíû èç-çà ïîíèæåíèÿ
ðàñòâîðèìîñòè êèñëîðîäà è îãðàíè÷åíèÿ òðàíñïîðòà ïîâûøåííîé âÿçêîñòüþ ñðåäû. Ïðè
ýâòðîôèêàöèè è îñîáåííî â ïëîòíûõ áåíòîñíûõ öèàíîáàêòåðèàëüíûõ ìàòàõ áûñòðî ñî-
112
2. Áàêòåðèàëüíàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ
Ðèñ. 3. Àíàýðîáíûå îðãàíèçìû äîííûõ îñàäêîâ ñîñòàâëÿþò òðîôè÷åñêóþ ñåòü ñ âçàèìîäåéñòâóþùèõ ãðóïï. Íàçâàíèÿ òèïè÷íûõ ïðåäñòàâèòåëåé äàíû â áîêñàõ, íàçâàíèÿ ìåòàáîëèòî⠗ â îâàëàõ.
Öåíòðàëüíûì ìåòàáîëèòîì êàê ïðîòåîëèòè÷åñêîãî, òàê è ñàõàðîëèòè÷åñêîãî ïóòè ñëóæèò àöåòàò.
Ðàçëîæåíèå àöåòàòà îñóùåñòâëÿåò ñèíòðîôíàÿ ãðóïïèðîâêà Contubernalis – Desulfonatronum. Â
íåé ãèäðîãåíîòðîôíûå ñóëüôàòðåäóêòîðû ïîãëîùàþò Í2, ñîçäàâàÿ òåðìîäèíàìè÷åñêóþ âîçìîæíîñòü äëÿ àíàýðîáíîãî ðàçëîæåíèÿ àöåòàòà. Ñëåäóåò îáðàòèòü âíèìàíèå íà îáðàçîâàíèå ôîðìèàòà
àíàýðîáíûìè àëêàëîôèëàìè è îòíîñèòåëüíî íåõàðàêòåðíîå îáðàçîâàíèå Í2, íàïðèìåð ñïèðîõåòàìè. Ãëàâíûì ïðîäóêòîì äåÿòåëüíîñòè ñîîáùåñòâà ÿâëÿåòñÿ H2S, îêèñëåíèå êîòîðîãî ïóðïóðíûìè ñåðîáàêòåðèÿìè çàìûêàåò öèêë äåñòðóêöèè â àíàýðîáíîé çîíå. Ñîîáùåñòâî àëêàëîôèëüíûõ àíàýðîáîâ ïðåäñòàâëÿåò êîîïåðàòèâíîå åäèíñòâî. Ïðèâåäåííûå â ñõåìå ìèêðîîðãàíèçìû
âûäåëåíû è îïèñàíû Ò.Í.Æèëèíîé è åå ãðóïïîé çà ïîñëåäíèå ãîäû (ñì. òåêñò).
çäàþòñÿ àíàýðîáíûå óñëîâèÿ. Äåãðàäàöèÿ âçâåøåííîãî îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà îñóùåñòâëÿåòñÿ àíàýðîáíûìè îðãàíîòðîôíûìè ìèêðîîðãàíèçìàìè. Ðàçëîæåíèå ïðîèñõîäèò â
âèäå êàñêàäà ðåàêöèé, â êîòîðîì ïåðâûé ýòàï îñóùåñòâëÿþò ãèäðîëèòè÷åñêèå îðãàíèçìû, äàëåå ñëåäóþò îáðàçóþùèå îðãàíè÷åñêèå êèñëîòû è äðóãèå íåñáðàæèâàåìûå âåùåñòâà áðîäèëüùèêè, à çàìûêàþò òðîôè÷åñêóþ öåïü âòîðè÷íûå àíàýðîáû, èñïîëüçóþùèå
âíåøíèå îêèñëèòåëè. Àíàýðîáíîå ñîîáùåñòâî ñ îñîáåííîé î÷åâèäíîñòüþ ñëåäóåò ïðàâèëó Âèíîãðàäñêîãî: «êàæäûé ïðîäóêò äîëæåí èìåòü ñâîåãî ñïåöèôè÷åñêîãî ïîòðåáèòåëÿ», äîìèíèðóþùåãî â äàííûõ òîïè÷åñêèõ óñëîâèÿõ. Àíàýðîáíûå îðãàíîòðîôíûå àëêàëîôèëû äî íà÷àëà íàøèõ èññëåäîâàíèé ïðàêòè÷åñêè íå áûëè èçó÷åíû.  íàñòîÿùåå
âðåìÿ ïîëó÷åíà äîâîëüíî ïîëíàÿ êàðòèíà òðîôè÷åñêîé öåïè ñ âûäåëåíèåì â ÷èñòóþ
êóëüòóðó ïðåäñòàâèòåëåé òðîôè÷åñêèõ ãðóïï (ðèñ. 3).
Çàêëþ÷èòåëüíûå ýòàïû ðàçëîæåíèÿ îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà îñóùåñòâëÿþò âòîðè÷íûå àíàýðîáû. Ê íèì â ïåðâóþ î÷åðåäü îòíîñÿòñÿ ãèäðîãåíîòðîôíûå îðãàíèçìû –
ìåòàíîãåíû è ñóëüôàòðåäóêòîðû. Ïðîäóêòàìè èõ îáìåíà ÿâëÿþòñÿ ìåòàí è ñåðîâîäîðîä. Ñóëüôàòðåäóêòîðû â óñëîâèÿõ ïîâûøåííîé ìèíåðàëèçàöèè èìåþò äîñòàòî÷íî
ñóëüôàòà è îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà äëÿ îñóùåñòâëåíèÿ â ïîëíîé ìåðå ñâîåãî îáìåíà. Â
ùåëî÷íûõ óñëîâèÿõ ñåðîâîäîðîä ïðèñóòñòâóåò â ôîðìå îòíîñèòåëüíî íåòîêñè÷íûõ ãèä-
Çàâàðçèí Ã.À. Àëêàëîôèëüíîå ìèêðîáíîå ñîîáùåñòâî…
113
ðîñóëüôèä- è ñóëüôèä- èîíîâ: H2S = H+ + HS- è HS- = H+ + S2-. Âìåñòå ñ òåì â îñàäêàõ
îáû÷íî ìàëî æåëåçà, ñâÿçûâàþùåãî ñåðîâîäîðîä â íåðàñòâîðèìûå ñóëüôèäû. Ïîýòîìó
öèêë ñåðû ìîæåò ïðîÿâëÿòüñÿ â ïîëíîé ìåðå.  îòëè÷èå îò ïðåñíûõ óñëîâèé, ãäå íåäîñòàòîê ñóëüôàòà è äîñòóïíîñòü æåëåçà ïðèâîäÿò ê áûñòðîìó âûâåäåíèþ ñåðû èç öèêëà â
âèäå ãèäðîòðîèëëèòà, îãðàíè÷èâàþò ñóëüôèäîãåíåç è ïðèâîäÿò ê ïðåîáëàäàíèþ ìåòàíîãåíåçà, â ñîäîâûõ âîäîåìàõ öèêë ñåðû ìîæåò ïðîÿâëÿòüñÿ â ïîëíîé ìåðå. Àëêàëîôèëüíûå ñóëüôàòðåäóêòîðû, âûäåëåííûå íàìè èç ÷åðíûõ îñàäêîâ ñîäîâûõ îçåð, ïðèíàäëåæàò ê äâóì ñåìåéñòâàì: àëêàëîôèëüíûì Desulfonatronoaceae è ãàëîôèëüíûì
Desulfohalobiaceae. Ýòè îðãàíèçìû èñïîëüçóþò âîäîðîä è îáåñïå÷èâàþò òåðìîäèíàìè÷åñêèå óñëîâèÿ äëÿ âîçìîæíîñòè àíàýðîáíîãî îêèñëåíèÿ íåñáðàæèâàåìûõ ïðîäóêòîâ.
Ãèäðîãåíîòðîôíûé ìåòàíîãåíåç, êàê ïðàâèëî, â ñîäîâûõ âîäîåìàõ ïðîèãðûâàåò ñóëüôèäîãåíåçó, õîòÿ ïðèñóòñòâèå âîäîðîäíûõ ìåòàíîãåíîâ óñòàíîâëåíî â ñîäîâûõ âîäîåìàõ
è ñîîòâåòñòâóþùèå îðãàíèçìû âûäåëåíû â ÷èñòûå êóëüòóðû ãðóïïîé Áóíà èç îñàäêîâ
Âàäè-Íàòðóí â Ñåâåðíîé Àôðèêå (îáñóæäåíèå ñì. Æèëèíà, â ïå÷àòè). Îãðàíè÷èâàþùèì
ôàêòîðîì äëÿ ìåòàíîãåíîâ ñëóæèò âûñîêàÿ ñîëåíîñòü, ïðèâîäÿùàÿ ê äîìèíèðîâàíèþ
íåêîíêóðåíòíîãî ìåòèëîòðîôíîãî ïóòè ìåòàíîãåíåçà, ïîäîáíî òîìó, êàê ýòî èìååò ìåñòî â ãàëîôèëüíûõ ñîîáùåñòâàõ. Òèïè÷íûì ïðåäñòàâèòåëåì ìåòèëîòðîôíûõ àëêàëîôèëüíûõ ìåòàíîãåíîâ ÿâëÿåòñÿ Methanosalsum zhilinae. Ïîíèæåíèå ñîëåíîñòè ïðè âûñîêîì ðÍ
â ñîîáùåñòâå ïîçâîëÿåò ðàçâèâàòüñÿ ðàçëè÷íûì ìåòàíîãåíàì. Âûäåëÿþùèéñÿ ìåòàí ïîäíèìàåòñÿ ê ïîâåðõíîñòè. Ñîîòâåòñòâåííî â ñîäîâûõ îçåðàõ áûëè îáíàðóæåíû àëêàëîôèëüíûå ìåòàíîòðîôû (Õìåëåíèíà è äð., 1997). Êóëüòèâèðóåìûå ïðåäñòàâèòåëè ìåòàíîòðîôîâ â ñîäîâûõ îçåðàõ îòíîñÿòñÿ ê óìåðåííî ñîëåòîëåðàíòíûì, íî îáëèãàòíî àëêàëîôèëüíûì âèäàì ãðóïïû I, ïðåäñòàâëåííîé ðîäîì Methylomicrobium. Èçó÷åííûé øòàìì,
âûäåëåííûé èç ñîäîâûõ îçåð Êåíèè, áûë ñïîñîáåí ê îêèñëåíèþ ìåòàíà, ìåòàíîëà è àììèàêà ïðè ðÍ, âûøå 10. Êðîìå òîãî, äàííûé àëêàëîôèë òàêæå ìîæåò ó÷àñòâîâàòü â ñåðíîì öèêëå, îêèñëÿÿ ñåðîñîäåðæàùèå Ñ1-ñîåäèíåíèÿ (Ñîðîêèí, â ïå÷àòè).
Ñâÿçü ìåæäó ïðîäóöåíòàìè îðãàíè÷åñêèõ êèñëîò è ãèäðîãåíîòðîôíûìè àíàýðîáíûìè ìèêðîîðãàíèçìàìè îñóùåñòâëÿþò ñèíòðîôíûå îðãàíèçìû, ñïîñîáíûå ðàçëàãàòü îðãàíè÷åñêèå êèñëîòû ñ âûäåëåíèåì Í2 ïðè óñëîâèè åãî íåìåäëåííîãî óäàëåíèÿ äî î÷åíü
íèçêîé êîíöåíòðàöèè. Ïðè ýòîì êëþ÷åâîå çíà÷åíèå èìååò ðàçëîæåíèå àöåòàòà ïî ñóììàðíîé ðåàêöèè ÑÍ3ÑÎÎÍ + 2Í2Î = 2ÑÎ2 + 4Í2, îñóùåñòâèìîé ëèøü ïðè ïîëíîì óäàëåíèè âîäîðîäà. Ðåàêöèÿ ìîæåò îñóùåñòâëÿòüñÿ ëèøü ñîïðÿæåííûì ïóòåì ïðè äåÿòåëüíîñòè äâóõ îðãàíèçìîâ. Ïðèìåðîì ñëóæèò àíàýðîáíîå îêèñëåíèå àöåòàòà ñ ñóëüôèäîãåíåçîì, îñóùåñòâëÿåìîå â áèíàðíûõ êóëüòóðàõ îáëèãàòíûì ñèíòðîôîì Contubernalis â
ïàðå ñ ïîòðåáëÿþùèì âîäîðîä Desulfonatronum cooperativum. Ñëåäóåò çàìåòèòü, ÷òî â
ðåçóëüòàòå ôèëîãåíåòè÷åñêîãî àíàëèçà ñîîáùåñòâà ñîäîâîãî îç. Ìîíî â Ëåéê, Êàëèôîðíèè îáíàðóæåíî çíà÷èòåëüíîå ÷èñëî êëîíîâ íåêóëüòèâèðóåìûõ îðãàíèçìîâ, áëèçêèõ
Contubernalis. Ñèíòðîôíûå îðãàíèçìû èíîãäà îáëàäàþò ñïîñîáíîñòüþ ê ðàçâèòèþ çà
ñ÷åò èíûõ êàòàáîëè÷åñêèõ ïðîöåññîâ, íàïðèìåð áðîæåíèÿ, è îòíîñÿòñÿ ê îáëèãàòíûì
ñèíòðîôàì, ê êîòîðûì íåïðèìåíèìî ïðàâèëî Êîõà î ÷èñòûõ êóëüòóðàõ. Ëèïîëèòè÷åñêèé àíàýðîáíûé òåðìîàëêàëîôèëüíûé îðãàíèçì Thermosyntropha, îêèñëÿþùèé ëèïèäû, â ñîâìåñòíîé êóëüòóðå ñ ìåòàíîãåíàìè èç ýêâàòîðèàëüíîãî îç. Áîãîðèÿ áûë îïèñàí
Â. Ñâåòëè÷íûì (Svetlichny et al., 1996). Äëÿ àëêàëîôèëüíûõ àíàýðîáîâ õàðàêòåðíî îáðàçîâàíèå â êà÷åñòâå ïðîäóêòîâ áðîæåíèÿ íå âîäîðîäà, à ôîðìèàòà, âîçìîæíî, êàê îòâåò íà
ùåëî÷íûå óñëîâèÿ ñðåäû. Âìåñòå ñ òåì ôîðìèàò ñëóæèò ïðåâîñõîäíûì èñòî÷íèêîì ýíåðãèè äëÿ àëêàëîôèëüíûõ ñóëüôàòðåäóêòîðîâ. Âîçìîæíî, ÷òî â àëêàëîôèëüíîì àíàýðîáíîì
ñîîáùåñòâå èìåííî ôîðìèàò îêàçûâàåòñÿ ïðåèìóùåñòâåííûì ñóáñòðàòîì ìåæâèäîâîãî
ïåðåíîñà âîññòàíîâèòåëÿ. Ðîëü ôîðìèàòà êàê ìåæâèäîâîãî âíåêëåòî÷íîãî ïåðåíîñ÷èêà
114
2. Áàêòåðèàëüíàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ
â àíàýðîáíîì ñîîáùåñòâå ñåé÷àñ ìîæåò ñ÷èòàòüñÿ ïðèçíàííîé. Äåÿòåëüíîñòü ñóëüôàòâîññòàíàâëèâàþùèõ áàêòåðèé, íà÷èíàÿ ñ ñàìûõ ðàííèõ ðàáîò, ïðèçíàåòñÿ äîïîëíèòåëüíûì áèîãåííûì ôàêòîðîì ñîçäàíèÿ ùåëî÷íîñòè â ñîäîâûõ îçåðàõ.
Ñåðîâîäîðîä êàê êîíå÷íûé ïðîäóêò ìîæåò ïîñòóïàòü â ôîòè÷åñêóþ è/èëè àýðîáíóþ
çîíó è òàì îêèñëÿòüñÿ äî ñóëüôàòà, ðåãåíåðèðóÿ ñóáñòðàò ñóëüôàòðåäóêòîðîâ. Öèêë ñåðû
â ùåëî÷íûõ óñëîâèÿõ îòëè÷àåòñÿ îò õîðîøî èçó÷åííûõ öèêëîâ ñåðû â íåéòðàëüíûõ è
êèñëûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ îáðàçîâàíèåì èç ñåðû æåëòûõ ïîëèñóëüôàíîâ, êîòîðûå íå îáðàçóþòñÿ â íåéòðàëüíûõ óñëîâèÿõ. Â ñâÿçè ñ íèçêîé êîíöåíòðàöèåé ìåòàëëîâ â ñîäîâûõ
âîäîåìàõ ïðåèìóùåñòâåííîé ôîðìîé àíàýðîáíîé çîíû ñëåäóåò ñ÷èòàòü ãèäðîñóëüôèäû
íàòðèÿ; ñóëüôèäû æåëåçà çäåñü îáðàçóþòñÿ ëèøü â íåçíà÷èòåëüíîì êîëè÷åñòâå. Ðÿä àýðîáíûõ àëêàëîôèëüíûõ òèîíîâûõ áàêòåðèé, îêèñëÿþùèõ ñîåäèíåíèÿ ñåðû, îïèñàí Ä.Þ. Ñîðîêèíûì. Äëÿ ðåãåíåðàöèè ñóëüôàòà ñóùåñòâóþò äâå âîçìîæíîñòè: ïåðâàÿ ñâÿçàíà ñ ðàçâèòèåì â ôîòè÷åñêîé çîíå ôîòîòðîôíûõ ñåðíûõ áàêòåðèé, èíîãäà ñòîëü îáèëüíûõ, ÷òî
èõ ìîæíî ñ÷èòàòü âàæíåéøèìè âòîðè÷íûìè ïðîäóöåíòàìè îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà (Ãîðëåíêî, â ïå÷àòè; Íàìñàðàåâ, Íàìñàðàåâ, â ïå÷àòè). Ñðåäè õåìîëèòîàâòîòðîôíûõ ñåðîîêèñëÿþùèõ àëêàëîôèëîâ äîìèíèðóþò äâå ñïåöèôè÷åñêèå ãðóïïû àýðîáíûõ áàêòåðèé,
ïðèíàäëåæàùèå ê ðîäàì Thioalkalimicrobium è Thioalkalivibriî è ïðèíàäëåæàùèå ê α- è
γ-Proteobacteria. Ïîñëåäíèå ãåíåòè÷åñêè áëèçêè ê ñåðíûì ïóðïóðíûì áàêòåðèÿì ñåìåéñòâà Ectothiorhodospirañåàå, äðóãèå — ê íåéòðîôèëüíûì òèîíîâûì áàêòåðèÿì ðîäà
Thiomicrospira. Âàæíûì êîìïîíåíòîì ñðåäè ñåðîîêèñëÿþùèõ áàêòåðèé ÿâëÿþòñÿ àëêàëîôèëüíûå Roseinatronobacter, ñïîñîáíûå îêèñëÿòü ñóëüôèä, òèîñóëüôàò, ïîëèñóëüôèä
è ýëåìåíòíóþ ñåðó äî ñóëüôàòîâ èëè ñóëüôèòà.
Ñåðíûé öèêë â ñîäîâûõ îçåðàõ âûðàæåí íàèáîëåå ÿðêî. Îêèñëèòåëüíàÿ ÷àñòü öèêëà â
àýðîáíûõ óñëîâèÿõ îñóùåñòâëÿåòñÿ òèîòðîôíûìè ëèòîàâòîòðîôàìè. Ñðåäè íèõ íàèáîëüøåãî âíèìàíèÿ çàñëóæèâàåò ðîä Thioalkalivibrio, ïðåäñòàâèòåëè êîòîðîãî çàêðûâàþò
ïðàêòè÷åñêè âåñü ðÿä ðÍ-ñîëåíîñòü ñîäîâûõ îçåð, à òàêæå áîëüøèíñòâî èçâåñòíûõ êîìáèíàöèé âåùåñòâ äîíîð-àêöåïòîð, èçâåñòíûõ äëÿ ýòîé ãðóïïû õåìîëèòîòðîôîâ. Äëÿ áàêòåðèé ãèïåðñîëåíûõ ñîäîâûõ îçåð õàðàêòåðíà íå ãàëî-àëêàëî-ôèëèÿ, à íàòðîíî- (ñîäî)ôèëèÿ, îäíîé èç ïðè÷èí êîòîðîé ÿâëÿåòñÿ ñóùåñòâåííàÿ ýëåêòðîõèìè÷åñêàÿ ðàçíèöà
ñîäîâûõ è ñîëåíûõ ðàññîëîâ (Ñîðîêèí, â ïå÷àòè).
Ïîëó÷åííûå íà äàííûé ìîìåíò ðåçóëüòàòû ïîçâîëÿþò çàêëþ÷èòü, ÷òî ëèøü ñåðíûé
öèêë ìîæåò ôóíêèîíèðîâàòü â ïîëíîì îáúåìå â óñëîâèÿõ ãèïåðñîëåíûõ ñîäîâûõ îçåð.
 àýðèðóåìûõ âîäîåìàõ îáðàçóåòñÿ ñóëüôàò íàòðèÿ, êîòîðûé â êðèîàðèäíîì êëèìàòå
ïðè âûìîðàæèâàíèè âûïàäàåò â âèäå ìèðàáèëèòà è ÿâëÿåòñÿ òèïîìîðôíûì ìèíåðàëîì
ìèðàáèëèòîâûõ îçåð. Ñïåöèàëüíîå âíèìàíèå ñëåäóåò óäåëèòü ñóëüôàòó ìàãíèÿ — ýïñîìèòó, ïîñêîëüêó ñóùåñòâóåò çîíà ùåëî÷íîñòè, â êîòîðîé áèêàðáîíàò ìàãíèÿ ìîæåò ïðèñóòñòâîâàòü ïîñëå îñàæäåíèÿ êàðáîíàòîâ êàëüöèÿ è ãèïñà. Ýïñîìèò èäåíòèôèöèðîâàí â
ìåòåîðèòàõ êîìåòíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ (Îðãåé), ãäå îí ñëàãàåò òðèõîìíûå áàêòåðèîìîðôíûå îñòàòêè (Hoover, 2006).
Àíîêñèãåííûé ôîòîñèíòåç ñëóæèò îñíîâíûì èñòî÷íèêîì ñóëüôàòîâ â ñîäîâûõ îçåðàõ. Ïåðâûå èññëåäîâàíèÿ ñåðíûõ ïóðïóðíûõ áàêòåðèé îñíîâûâàëèñü íà èäåíòèôèêàöèè ñåðîáàêòåðèé ïî ìîðôîëîãè÷åñêèì ïðèçíàêàì.  íàñòîÿùåå âðåìÿ êðóã ïóðïóðíûõ
áàêòåðèé, èäåíòèôèöèðîâàííûõ ñîâðåìåííûìè ìåòîäàìè, âêëþ÷àåò ðîäû
Ectothiorhodospira, Halorhodospira, Thiorhodospira, Ectothiorhodosinus, Allochromatium,
Lamprocystis, Thiocapsa, Thoalkalicocus. Ñðåäè ôîòîòðîôíûõ áàêòåðèé, ðàçâèâàþùèõñÿ ïðè
ïîâûøåííîé ñîëåíîñòè, àëêàëîôèëû ñîñòàâëÿþò íåáîëüøóþ äîëþ, íî èõ òàêñîíîìè÷åñêèé
ðàíã îáû÷íî íàõîäèòñÿ íà óðîâíå ðîäà – âèäà. Íåñåðíûå ïóðïóðíûå áàêòåðèè íå õàðàêòåðíû äëÿ ýòèõ âîäîåìîâ, ãäå áûñòðî ïðîèñõîäèò îðãàíîòðîôíîå èñïîëüçîâàíèå èõ ñóá-
Çàâàðçèí Ã.À. Àëêàëîôèëüíîå ìèêðîáíîå ñîîáùåñòâî…
115
ñòðàòîâ. Íåäàâíî â íèõ íàéäåí, ïîêà åäèíñòâåííûé, àëêàëîôèëüíûé âèä íåñåðíûõ ïóðïóðíûõ áàêòåðèé Rhodobaca bogoriensis. Â ñëàáîñîëåíûõ ñîäîâûõ îçåðàõ îáíàðóæåíû òàêæå
ãàëîòîëåðàíòíûå íàòðîíîôèëüíûå ãåëèîáàêòåðèè, îòíåñåííûå ê äâóì íîâûì âèäàì ðîäà
Heliorestis. Îäíîêëåòî÷íûõ ñåðíûõ çåëåíûõ áàêòåðèé íèêîãäà íå íàõîäèëè â ñîäîâûõ îçåðàõ, â òî âðåìÿ êàê ïðèñóòñòâèå òðèõîìíûõ çåëåíûõ áàêòåðèé ìîðôîëîãè÷åñêè ñõîäíûõ ñ
ðîäàìè Oscillochloris è Chlorothrix, áûëî îòìå÷åíî â ìèêðîáíûõ ìàòàõ ñîäîâûõ îçåð ñ
ìèíåðàëèçàöèåé äî 40 ã/ë. Ïðåäñòàâèòåëè ñåìåéñòâ Ectothiorhodospiraceae, Heliobacteriaceae
è ëèøü íåêîòîðûå Chromatiaceae îòíîñÿòñÿ ê îáëèãàòíûì àëêàëîôèëàì ñ îïòèìóìîì ðÍ
9–9,5; îíè íóæäàþòñÿ â èîíàõ êàðáîíàòîâ. Âèäû Ectothiorhodospira íàèáîëåå ïðèñïîñîáëåíû íå òîëüêî ê ýêñòðåìàëüíîé ñîëåíîñòè, íî è ê ùåëî÷íûì óñëîâèÿì ñðåäû, òîãäà êàê
Thiocapsa ÿâëÿåòñÿ ãàëîòîëåðàíòîì è àëêàëîòîëåðàíòîì. Áîëüøèíñòâî âèäîâ
Ectothiorhodospira õàðàêòåðèçóþòñÿ ñâîåé ñïîñîáíîñòüþ æèòü ïðè ùåëî÷íûõ çíà÷åíèÿõ
ðÍ è ïðè ðàçëè÷íîì ñîäåðæàíèè NaCl, îòêëàäûâàòü ýëåìåíòíóþ ñåðó âíå êëåòêè ïðè ðîñòå ñ ñóëüôèäîì — äîíîðîì ýëåêòðîíîâ äëÿ ôîòîñèíòåçà. Âèäû Halorhodospira èìåþò íèæíèì ïðåäåëîì 10% ñîëåíîñòè. (Ãîðëåíêî, â ïå÷àòè).
Îñîáûé èíòåðåñ â ñâÿçè ñ óñëîâèÿìè äðåâíèõ áèêàðáîíàòíûõ âîäîåìîâ ïðåäñòàâëÿåò
æåëåçîðåäóêöèÿ.  ùåëî÷íûõ óñëîâèÿõ â ïðèñóòñòâèè Î2 áûñòðî îáðàçóåòñÿ íåðàñòâîðèìûé ôåððèãèäðèò — êëþ÷åâîå âåùåñòâî æåëåçíîãî öèêëà.  àíîêñè÷åñêèõ óñëîâèÿõ ôåððèãèäðèò ñëóæèò ñóáñòðàòîì äèññèìèëÿòîðíîé æåëåçîðåäóêöèè. Íî äëÿ ìèãðàöèè æåëåçà íåîáõîäèìà âûñîêàÿ êîíöåíòðàöèÿ ÑÎ2, ïðèâîäÿùàÿ ê ñíèæåíèþ ðÍ. Àëêàëîôèëüíûå æåëåçîðåäóêòîðû îáíàðóæåíû â ñîäîâûõ îçåðàõ (Ä.Ã. Çàâàðçèíà, ëè÷íîå ñîîáùåíèå). Ïîäðîáíî îïèñàíû óìåðåííî ãàëîôèëüíûå, îáëèãàòíî àíàýðîáíûå æåëåçîðåäóêòîðû ðîäà Alkaliphilus, ôèëîãåíåòè÷åñêè áëèçêîìó ê Tindallia, èç ñòî÷íîãî ïðóäà ïðîèçâîäñòâà áîðà ñ ðÍ 9,5 (Ye et al., 2004).
Îñîáûé èíòåðåñ ïðåäñòàâëÿþò â çàïàäíûõ ñîäîâûõ îçåðàõ ÑØÀ ìûøüÿê è ñåëåí.
Îáà ýëåìåíòà ïîñòóïàþò â íèõ èç ãèäðîòåðìàëüíûõ èñòî÷íèêîâ.  ñâÿçè ñ èõ òîêñè÷íîñòüþ èì áûëè ïîñâÿùåíû ñïåöèàëüíûå èññëåäîâàíèÿ. Ìûøüÿê ïðèñóòñòâóåò â îç. Ìîíî
íà óðîâíå 200µÌ, à â ãèïåðñîëåíîì îç. Ñèðëåñ íà óðîâíå 3000µÌ (Oremland et al., 2005).
Ïîâûøåííîå ñîäåðæàíèå ãèäðîòåðìàëüíîãî ìûøüÿêà As (III) â ïðèäîííûõ âîäàõ îç.
Ìîíî ïðèâåëî ê èçó÷åíèþ åãî àíàýðîáíîãî îêèñëåíèÿ äåíèòðèôèêàòîðàìè â ìåíåå òîêñè÷íûé As(IV). Îðãàíèçì îêàçàëñÿ ôàêóëüòàòèâíûì àâòîòðîôîì, èñïîëüçóþùèì äëÿ
äåíèòðèôèêàöèè êðîìå As (III), ëèáî Í2 , ëèáî H2S, èëè àöåòàò êàê â àýðîáíûõ, òàê è
àíàýðîáíûõ óñëîâèÿõ. Îí îòíîñèòñÿ ê òèîáöèëëàì è ïðèíàäëåæèò ê Gammaproteobacteria
(Oremland et al., 2002). Èç áàöèëë íà ëàêòàòå èç àíîêñè÷åñêèõ âîä áûëè âûäåëåíû óìåðåííî ãàëîôèëüíûå Bacillus selenitreducens è B. arsenicoselenatis, íàçâàíèÿ êîòîðûõ óêàçûâàþò íà èõ ôèçèîëîãè÷åñêóþ ôóíêöèþ.  îçåðå âîññòàíîâëåíèå ìûøüÿêà óñòóïàåò
òîëüêî ñóëüôàòðåäóêöèè. Ãåîõèìèÿ ìûøüÿêà â Êàëèôîðíèè ïîäðîáíî ðàññìîòðåíà
(Oremland et al., 2004). Ñëåäóåò îòìåòèòü ôîðìèðîâàíèå ñåðíîìûøüÿêîâûõ ñîåäèíåíèé.
Àðñåíàò èñïîëüçóþùèé ñóëüôàòðåäóêòîð Desulfosporosinus auripigmentum ïðè ïîâûøåííîì ðÍ îáðàçîâûâàë òðèñóëüôèä ìûøüÿêà.  ùåëî÷íûõ ðàññîëàõ îç. Ñèðëåññ, ñîñòîÿùèõ èç (â ìîëÿõ íà êã): Na 7,43; K 0,78; HCO3–+CO32– 0,64; Cl- 5,25; SO42+ 0,73; BO32+ 0,46,
ñîäåðæèòñÿ ~4 mM ìûøüÿêà. Â òàêîì ðàññîëå àíàýðîáíûå îðãàíîòðîôíûå ìèêðîîðãàíèçìû ïîñëå 1 ãîäà íàêîïëåíèÿ îêàçàëèñü ñïîñîáíûìè âåñòè ðåàêöèþ:
ëàêòàò + 2HAsO42– + H+ > àöåòàò + 2H2AsO3– + HCO3– ,G = –201.7kJ.
Âûäåëåííûé îðãàíèçì áûë ýêñòðåìàëüíûì ãàëîàëêàëîôèëîì è íå ðîñ ïðè ìåíåå 200 ã/ë
ñîëåé ñ îïòèìóìîì ïðè ðÍ 9,5 è îòñóòñòâèåì ðîñòà ïðè ðÍ ìåíåå 9,1. Âìåñòî ëàêòàòà
äîíîðîì ìîã ñëóæèòü ñóëüôèä è îðãàíèçì ïðåäñòàâëÿë õåìîëèòîàâòîòðîôà. Äðóãîé øòàìì
116
2. Áàêòåðèàëüíàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ
ìîã èñïîëüçîâàòü Í2 êàê âîññòàíîâèòåëü. Ôèëîãåíåòè÷åñêè îðãàíèçì ïðèíàäëåæèò ê ïîðÿäêó Halanaerobiales, áóäó÷è áëèçîê ê Halocella. Áåññïîðíî, îðãàíèçì ïðåäñòàâëÿåò
êðàéíèé ñëó÷àé ýêñòðåìîôèëèè. Îêèñëåíèå àðñåíèòà èçâåñòíî ñ 1918 ã., è äîâîëüíî ïîäðîáíî áûëî èññëåäîâàíî êàçàõñòàíñêèìè ìèêðîáèîëîãàìè, êîòîðûå íàøëè ñðåäè íèõ
ìíîãî ãåòåðîòðîôíûõ ïñåâäîìîíàä, âûäåëÿâøèõñÿ èç ïîðîä ñ àðñåíîïèðèòîì, ñêîðîäèòîì, ðåàëüãàðîì (Èëÿëåòäèíîâ, 1984). ×àñòü øòàììîâ, êàê Alcaligenes eutrophus øòàìì
280, ïðîäîëæàëà îêèñëåíèå ïðè ðÍ 10–11, â òî âðåìÿ êàê íèæå ðÍ6 îêèñëåíèÿ íå áûëî.
Àâòîòðîôíûé îðãàíèçì, íàçâàííûé Pseudomonas arsenitooxidans, ïðîäóöèðîâàë àðñåíàò êàê êîíå÷íûé ïðîäóêò îêèñëåíèÿ. Òàêèì îáðàçîì, êàòàëèçèðóåìûé áàêòåðèÿìè öèêë
ìûøüÿêà âïîëíå ðåàëåí.
Àâòîíîìíîå àëêàëîôèëüíîå ñîîáùåñòâî
Íàêîïëåííûå ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè ñâåäåíèÿ îá àëêàëîôèëüíûõ ìèêðîîðãàíèçìàõ —
îáèòàòåëÿõ ñîäîâûõ îçåð êàê ìîäåëüíûõ ýêîñèñòåì — ïîçâîëÿþò äàòü ñõåìó îòíîøåíèé
â ýòèõ ñîîáùåñòâàõ. Ïðè ýòîì ñëåäóåò ó÷èòûâàòü ïåñòðîòó ñîäîâûõ îçåð, êîòîðûå â îòëè÷èå îò ìîðñêèõ ìåñòîîáèòàíèé ÷ðåçâû÷àéíî âàðèàáåëüíû ïî ñâîåé ãèäðîõèìèè. Ñëóæèò ëè ýòî îáñòîÿòåëüñòâî ïîëîæèòåëüíûì èëè îòðèöàòåëüíûì ôàêòîðîì ýâîëþöèè òðåáóåò îòäåëüíîãî ðàññìîòðåíèÿ. Ïî ìîåìó ìíåíèþ, ÷ðåçâû÷àéíàÿ óñòîé÷èâîñòü îêåàíè÷åñêîé ñðåäû îáèòàíèÿ îãðàíè÷èâàåò âîçìîæíîñòè èçìåíåíèÿ. Ïîýòîì òåçèñ «æèçíü
âûøëà èç ìîðÿ» äëÿ ìèðà áàêòåðèé ïðåäñòàâëÿåòñÿ âåñüìà óñëîâíûì. Âàðüèðóþùèå óñëîâèÿ íà ñóøå è åå ãðàíèöàõ â óñëîâèÿõ àìôèáèàëüíûõ ëàíäøàôòîâ, ê êîòîðûì ñëåäóåò
îòíåñòè è ìåëêîâîäüÿ, ïðåäïîëàãàþò îòíîñèòåëüíóþ óñòîé÷èâîñòü, ïðåâîñõîäÿùóþ òðåáîâàíèÿ òîëåðàíòíîñòè ê ñòðåññàì è âûæèâàíèþ êàê äîìèíèðóþùåìó ôàêòîðó, âìåñòå ñ
âàðüèðîâàíèåì óñëîâèé è ðàçíîîáðàçíûìè ïåðåõîäàìè ñîçäàþò âûãîäíûå óñëîâèÿ äëÿ
ýâîëþöèè. Äëÿ ìèêðîáíûõ ñîîáùåñòâ àìôèáèàëüíûå ëàíäøàôòû ïðåäñòàâëÿþòñÿ îïòèìàëüíûìè ìåñòàìè îáèòàíèÿ.
Ïîëó÷åííûå ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè êóëüòóðû àëêàëîôèëüíûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ ìîãóò ðàññìàòðèâàòüñÿ ëèøü êàê ïðèìåðû ïðåäñòàâèòåëåé îïðåäåëåííûõ ôóíêöèîíàëüíûõ
ãðóïï â ñîîáùåñòâàõ ñîäîâûõ îçåð. Îíè âûäåëåíû èç ðàçíûõ ñîäîâûõ îçåð: îò «ñóõèõ
îçåð» â âóëêàíè÷åñêèõ îáëàñòÿõ, êàê îç. Ìàãàäè â Âîñòî÷íî-Àôðèêàíñêîì Ðèôòå, äî «ñòåïíûõ îçåð» âî âíóòðèêîíòèíåíòàëüíûõ îáëàñòÿõ Åâðàçèéñêîãî ñóïåðêîíòèíåíòà.
Ïîëíîöåííîñòü ìèêðîáíîãî ñîîáùåñòâà â ôóíêöèîíàëüíîì îòíîøåíèè è ñïîñîáíîñòü
åãî îñóùåñòâëÿòü öèêëû îñíîâíûõ áèîãåííûõ ýëåìåíòîâ (óãëåðîäà, àçîòà, ôîñôîðà) íå
íàêëàäûâàåò îãðàíè÷åíèÿ íà âîçìîæíîñòü åãî ðàçâèòèÿ â îòäàëåííîì ïðîøëîì. Êàêîâû
áûëè ðàçìåðû ñîäîâûõ âîäîåìîâ ïðîøëîãî, îòíîñèòñÿ ê îáëàñòè ïàëåîãåîãðàôèè. è â
áîëüøîé ñòåïåíè íîñèò ãàäàòåëüíûé õàðàêòåð. Îäíàêî ïðèóðî÷åííîñòü áèîòîïîâ ýòîãî
òèïà ê ñóáàýðàëüíîé ïîâåðõíîñòè íàçåìíûõ ýêîñèñòåì ïðîøëîãî êàæåòñÿ âïîëíå äîïóñòèìîé è äàæå âåðîÿòíîé äëÿ ó÷àñòêîâ òàêèõ äðåâíèõ êðàòîíîâ, êàê Êààïâààëü, è ó÷àñòêîâ
Ôåííîñêàíäèíàâñêîãî ùèòà â îïðåäåëåííûå ìîìåíòû èõ ñóùåñòâîâàíèÿ. Ãåîëîãè÷åñêèå äîêàçàòåëüñòâà ñâîäÿòñÿ ê èäåíòèôèêàöèè äðåâíèõ êîð âûâåòðèâàíèÿ.
Ðàáîòà âûïîëíåíà â ðàìêàõ ïðîãðàìì Ïðåçèäèóìà ÐÀÍ «Ïðîèñõîæäåíèå è ýâîëþöèÿ
áèîñôåðû» è «Ìîëåêóëÿðíàÿ è êëåòî÷íàÿ áèîëîãèÿ».
Çàâàðçèí Ã.À. Àëêàëîôèëüíîå ìèêðîáíîå ñîîáùåñòâî…
117
Ëèòåðàòóðà
Áàòàëèí Þ.Â., Êàñèìîâ Á.Ñ., Ñòàíêåâè÷ Å.Ô. 1973. Ìåñòîðîæäåíèÿ ïðèðîäíîé ñîäû è óñëîâèÿ èõ
îáðàçîâàíèÿ. Ì. 207 ñ.
Áàòóðèí Ã.Í. 2004. Ôîñôàòîíàêîïëåíèå â îêåàíå. Ì.: Íàóêà. 464 ñ.
Áîëòÿíñêàÿ Þ.Â. (â ïå÷àòè). Ãàëîàëêàëîôèëüíûå äåíèòðèôèöèðóþùèå ïðåäñòàâèòåëè ðîäà
Halomonas: ðîëü â ôóíêöèîíèðîâàíèè ìèêðîáíîãî ñîîáùåñòâà ñîäîâûõ îçåð è âîçìîæíîñòè ïðàêòè÷åñêîãî ïðèìåíåíèÿ // Òðóäû Èí-òà ìèêðîáèîë. ÐÀÍ. Ò. 14.
Ãåðàñèìåíêî Ë.Ì. (â ïå÷àòè). Àëêàëîôèëüíûå îêñèãåííûå ôîòîñèíòåçèðóþùèå îðãàíèçìû (âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå, ýêîôèçèîëîãèÿ è ðîëü â îòëîæåíèè è òðàíñôîðìàöèè ìèíåðàëîâ) // Òðóäû Èí-òà ìèêðîáèîë. ÐÀÍ. Ò. 13.
Ãåðàñèìåíêî Ë.Ì., Çàâàðçèí Ã.À. 1993. Ðåëèêòîâûå öèàíîáàêòåðèàëüíûå ñîîáùåñòâà // Ïðîáëåìû
äîàíòðîïîãåííîé ýâîëþöèè áèîñôåðû. Ðåä. À.Þ. Ðîçàíîâ Ì.: Íàóêà. Ñ. 222–254.
Ãåðàñèìåíêî Ë.Ì., Ìèòþøèíà Ë.Ë., Íàìñàðàåâ Á.Á. 2003. Ìàòû Microcoleus èç àëêàëîôèëüíûõ è
ãàëîôèëüíûõ ñîîáùåñòâ // Ìèêðîáèîë. Ò. 72. ¹ 1. Ñ. 84–92.
Ãîðëåíêî Â.Ì. (â ïå÷àòè). Àíîêñèãåííûå ôîòîòðîôíûå áàêòåðèè ñîäîâûõ îçåð // Òðóäû Èí-òà
ìèêðîáèîë. ÐÀÍ. Ò. 14.
Äðèâåð Äæ. 1985. Ãåîõèìèÿ ïðèðîäíûõ âîä. Ì.: Ìèð. 440 ñ.
Æàðêîâ Ì.À. 1974. Ïàëåîçîéñêèå ñîëÿíûå ôîðìàöèè ìèðà. Ì.: Íåäðà. 392 ñ.
Æàðêîâ Ì.À. 1984. Ïðîáëåìû ýâîëþöèè ýâàïîðèòîâîãî îñàäêîíàêîïëåíèÿ // Îñàäî÷íûå ôîðìàöèè è óñëîâèÿ èõ îáðàçîâàíèÿ. Íîâîñèáèðñê. Ñ. 3–13.
Æèëèíà Ò.Í., Êåâáðèí Â.Â., Òóðîâà Ò.Ï. è äð. 2005. Clostridium alkalicellum sp.nov. — îáëèãàòíî
àëêàëîôèëüíûé öåëëþëîçîëèòèê èç ñîäîâîãî îçåðà Ïðèáàéêàëüÿ // Ìèêðîáèîë. Ò. 74. Ñ.
642–653.
Çàâàðçèí Ã.À. 1984. Áàêòåðèè è ñîñòàâ àòìîñôåðû. Ì.: Íàóêà. 268 ñ.
Çàâàðçèí Ã.À. 1993. Ýïèêîíòèíåíòàëüíûå ñîäîâûå âîäîåìû êàê ïðåäïîëàãàåìûå ðåëèêòîâûå áèîòîïû ôîðìèðîâàíèÿ íàçåìíîé áèîòû // Ìèêðîáèîë. Ò. 62. Âûï.5. Ñ. 789–800.
Çàâàðçèí Ã.À. (â ïå÷àòè). Àëêàëîôèëüíîå ìèêðîáíîå ñîîáùåñòâî // Òðóäû Èí-òà ìèêðîáèîë. ÐÀÍ.
Ò. 14.
Çàâàðçèí Ã.À., Æèëèíà Ò.Í. 2000. Ñîäîâûå îçåðà — ïðèðîäíàÿ ìîäåëü äðåâíåé áèîñôåðû êîíòèíåíòîâ // Ïðèðîäà. ¹ 2. Ñ. 45–55.
Çàâàðçèí Ã.À., Îðëåàíñêèé Â.Ê., Ãåhàñèìåíêî Ë.Ì. è äð. 2003. Ëàáîðàòîðíûå ìîäåëè öèàíîáàêòåðèàëüíûõ ìàòîâ ùåëî÷íîãî áàðüåðà // Ìèêðîáèîë. Ò. 72. Âûï. 1. Ñ. 84–92.
Çàâàðçèíà Ä.Ã. 2004. Îáðàçîâàíèå ìàãíåòèòà è ñèäåðèòà òåðìîôèëüíûìè æåëåçîðåäóöèðóþùèìè
áàêòåðèÿìè // Ïàëåîíòîë. æóðí. ¹ 6. C. 3–8.
Çâÿãèíöåâà È.Ñ., Ãåðàñèìåíêî Ë.Ì., Êîñòðèêèíà Í.À. è äð. 1995. Âçàèìîäåéñòâèå ãàëîáàêòåðèé è
öèàíîáàêòåðèé â ãàëîôèëüíîì öèàíîáàêòåðèàëüíîì ñîîáùåñòâå // Ìèêðîáèîë. Ò. 64. Ñ.
252–258.
Èëÿëåòäèíîâ À.Í. 1984. Ìèêðîáèîëîãè÷åñêèå ïðåâðàùåíèÿ ìåòàëëîâ. Àëìà-Àòà: Íàóêà. 266 ñ.
Êîðòèñòè Ã. Äæ. Äæ., Àïïåëüäîðí Ê.Äæ., Áîíòèíã Ê.Ô.Ñ. è äð. 2000. Áèîõèìèÿ è ýêîëîãèÿ óñîâåðøåíñòâîâàííîãî áèîëîãè÷åñêîãî óäàëåíèÿ ôîñôîðà // Áèîõèìèÿ. Ò. 65. Âûï. 3. Ñ. 394–404.
Êóçíåöîâ Â.Ã. 2003. Ýâîëþöèÿ êàðáîíàòîíàêîïëåíèÿ â èñòîðèè Çåìëè. Ì.: ÃÅÎÑ. 262 ñ.
Êóïðèÿíîâà Å.Â., Ìàðêåëîâà À.Ã., Ëåáåäåâà Í.Â. è äð. 2004. Êàðáîàíãèäðàçà àëêàëîôèëüíîé öèàíîáàêòåðèè Microcoleus chthonoplastes // Ìèêðîáèîë. Ò. 73. Âûï. 3. Ñ. 307–311.
Ìåëåæèê Â.À., Áàñàëàåâ À.À., Ïðåäîâñêèé À.À. è äð. 1988. Óãëåðîäèñòûå îòëîæåíèÿ ðàííèõ ýòàïîâ
ðàçâèòèÿ Çåìëè (ãåîõèìèÿ è îáñòàíîâêè íàêîïëåíèÿ íà Áàëòèéñêîì ùèòå). Ë.: Íàóêà. 197 ñ.
Íàìñàðàåâ Á.Á., Íàìñàðàåâ Ç.Á. (â ïå÷àòè). Ìèêðîáíûå ïðîöåññû êðóãîâîðîòà óãëåðîäà è óñëîâèÿ
ñðåäû îáèòàíèÿ â ùåëî÷íûõ îçåðàõ Çàáàéêàëüÿ è Ìîíãîëèè // Òðóäû Èí-òà ìèêðîáèîë.
ÐÀÍ. Ò. 13.
Ïðèðîäà ôîñôàòíûõ çåðåí è ôîñôîðèòîâ êðóïíåéøèõ áàññåéíîâ ìèðà. 1999. / Ý.Ë. Øêîëüíèê, Ò.
Òàí, Ý.À. Åãàíîâ è äð. Âëàäèâîñòîê: Äàëüíàóêà. 207 ñ.
Ñàâåíêî Â.Ñ. 2004. ×òî òàêîå æèçíü? Ãåîõèìè÷åñêèé ïîäõîä ê ïðîáëåìå. Ì.: ÃÅÎÑ. 203 ñ.
Ñàâåíêî Â.Ñ. 2005. Òðàíñôîðìàöèÿ ñèëèêàòîâ â ïðîöåññå ëèòîãåíåçà êàê ôàêòîð, êîíòðîëèðóþ-
118
2. Áàêòåðèàëüíàÿ ïàëåîíòîëîãèÿ
ùèé ñîäåðæàíèå ÑÎ2 â àòìîñôåðå // Âåñòí. Ìîñê. óí-òà. Cåð. 5 Ãåîãð. ¹ 5. Ñ. 5–12.
Ñîðîêèí Ä.Þ. (â ïå÷àòè). Íàòðîíîôèëüíûå àýðîáíûå õåìîëèòîòðîôíûå áàêòåðèè ñîäîâûõ îçåð //
Òðóäû Èí-òà ìèêðîáèîë. ÐÀÍ. Ò. 14.
Ñîðîõòèí Î.Ã. 2005. Áàêòåðèàëüíàÿ ïðèðîäà îëåäåíåíèé Çåìëè // Âåñòí. ÐÀÍ. Ò. 75. Ñ. 1107–1122.
Õìåëåíèíà Â.Í., Êàëþæíàÿ Ì.Ã., Òðîöåíêî Þ.À. 1997. Ôèçèîëîãî-áèîõèìè÷åñêèå îñîáåííîñòè
ãàëîàëêàëîòîëåðàíòíîãî ìåòàíîòðîôà // Ìèêðîáèîë. Ò. 66. Ñ. 447–453.
Õîëîäîâ Â.Í. 2002. Ïðîáëåìû âîçíèêíîâåíèÿ ýïîõ ôîñôîðèòîîáðàçîâàíèÿ â èñòîðèè Çåìëè //
Ãåîëîãèÿ ðóäí. ìåñòîðîæäåíèé. Ò. 44. ¹ 5. Ñ. 371–385.
Arp G., Reimer A., Reitner J. 2001. Photosynthesis-induced biofilm calcification and calcium concentrations in Phanerozoic oceans // Science. Vol. 292. P. 1701–1704.
Bekker A., Holland H.D., Wang P.L. et al. 2004. Dating the rise of atmospheric oxygen // Nature. Vol.
427. P. 117–120.
Dupraz Ch., Visscher P.T. 2005. Microbial lithification in marine stromatolites and hypersaline mats //
Trends in Microbiol. Vol. 13. No. 9. P. 429–438.
Fossil and recent biofilms: A natural history of life on Earth. 2003. Eds. W.E. Krumbein, D.M. Peterson,
G.A. Zavarzin. Dordrecht: Kluwer Acad.Publ. 482 p.
Gerdler R.W. 1991. The Afro-Arabian rift system – an overview // Tectonophysics. Vol. 197. P. 129–135.
Guererro M.C., Tadeo A.B., de Wit R. 1994. Environmental factors controlling the development of
microbial mats in inland saline lakes; the granulometric composition of the sediment // Microbial
mats. NATO ASI SER. Vol. G35. Eds. L.J. Stal, P. Caumette Berlin: Springer. P. 85–90.
Holland H.D. 2002. Volcanic gases, black smokers, and the Greate Oxidation Event. // Geochim. Cosmochim. Acta. Vol. 66. P. 3811–3826.
Horikoshi K. 1991. Microorganisms in alkaline environments. Tokio: Kodansha-VCH. 275 p.
Hoover R.B. 2006. Comets, carbonaceous meteorites, and the origin of the biosphere // Biogeosciences
discussions. Vol. 3. P. 23–70.
Huston D.L., Logan G.A. 2004. Barite, BIFs and bugs: evidence for the evolution of the Earth’s early
hydrosphere // Earth and Planet. Sci. Letters. Vol. 220. P. 41–55.
Imhoff J.F., Sahl H.G., Soliman G.S.H., Trüper H.G. 1979. The Wadi Natrun chemical composition and
microbial mass development in alkaline brines of eutrophic desert lakes // Geomicrobiol. J. 1. P.
213–234.
Fossil and recent Biofilms. 2003. A natural history of life on Earth. Eds. W.E.Krumbein, D.M. Peterson,
G.A. Zavarzin. Dordrecht: Kluwer Acad. Publ. 482 p.
Kempe S., Kazmierczak J., Degens, E.T. 1989. The soda ocean concept and its bearing on biotic evolution // Origin, evolution and modern aspects of biomineralization in plants and animals / Ed. R.E.
Crick N.Y.: Plenum Press. P. 29–39.
Kilham P. 1981. Pelagic bacteria: extreme abundance in African saline lakes // Naturwissenschaften. Vol.
67. P. 380–381.
Falkow S., Rosenberg E., Schleifer K-H., Stackebrandt E. N.Y.: Springer. http://link.springer-ny.com/
link/service/books/10125/.
Lowe D.R., Tice M.M. 2004. Geological evidence for Archean atmospheric and climatic evolution: fluctuating levels of CO2, CH4, and O2 with an overriding tectonic control // Geology. Vol. 32. P. 493–496.
Melezhik V.A., A.E.Fallick, D.E.Rychanchik, A.B.Kuznetsov. 2005. Palaeoproterozoic evaporites in
Fennoscandia: implications for seawater sulphate, the rise of atmospheric oxygen, and local
amplification of @ 13C excursion // Terra Nova. Vol. 17. P. 141–148.
Oremland R.S., Hoeft S.E., Santini J.M. et al. 2002. Anarobic oxidation of arsenite in Mono Lake water
and by a facultative, arsenite-oxidizing chemoautotroph, strain MLHE-1 // Appl. Environ. Microbiol. Vol. 68. P. 4795–4802.
Oremland R.S., Stolz J.F., Hollibaugh J.T. 2004. The microbial arsenic cycle in Mono Lake, California //
FEMS Microbial. Ecol. Vol. 48. P. 15–27.
Oremland R.S., Kulp T.R., Blum J.S. et al. 2005 A microbial arsenic cycle in a salt-saturated, extreme
environment // Science. Vol. 308. P. 1305–1308.
Rees H.C., Grant W.D., Jones B.E., Heaphy S. 2004. Diversity of Kenyan soda lake alkaliphiles assessed
by molecular methods // Extremophiles. Vol. 8. P. 63–71.
Çàâàðçèí Ã.À. Àëêàëîôèëüíîå ìèêðîáíîå ñîîáùåñòâî…
119
Rouxel O.J., Bekker A., Edwards K.J. 2005. Iron isotope constraints on the Archean and Paleoproterozoic ocean redox state // Science. Vol. 307. P. 1088–1091.
Schwartzman D. Life, temperature, and the Earth: the self-organizing biosphere // N.-Y.: Columbia Univ.
Press. 1999. 241 p.
Sorokin D.Y., Kuenen, J.G. 2005. Alkaliphilic chemolithotrophs from soda lakes // FEMS Microbiol.
Ecol. Vol. 52. P. 287–295.
Stal L. 2000. Cyanobacterial mats and stromatolitess //The ecology of cyanobacteria Eds. B. Whiton, M.
Pots Netherlands: Kluver Acad. Publ. P. 61–120.
Svetlitchnyi V., Rainey F., Wiegel J. 1996. Thermosyntropha lipolytica gen. nov., sp. nov., a lipolytic,
anaerobic, alkalitolerant, thermophilic bacterium utilizing short-chain and long-chain fatty acids
in syntrophic coculture with a methanogenic archaeum // Int. J. Syst. Bacteriol. Vol. 46. P. 1131–
1137.
Tindall B.J., Ross H.N.M., Grant W.D. 1984. Natronobacterium gen. nov., and Natronococcus gen. nov.,
two new genera of haloalkaliphilic archaebacteria // Syst. Appl. Microbiol. Vol. 5. P. 41–57.
Xu Y., Fan H., Ventosa A., Grant W.D. et al. 2005. Haloalkalicoccus tibetensis gen.nov., sp.nov., representing a novel genus of haloalkaliphilic archaea // Inertntl. J. Syst. Evolut. Microbiol. Vol. 55. P.
2501–2505.
Yamaguchi K.E, Johnson C.M., Beard B.L., Ohmoto H. 2005. Biogechemical cycling of iron in the
Archaen-Proterozoic Earth: constraints from iron isotope variations in sedimentary rock from
Kaapvaal and Pilbara Cratons // Chem. Geol. Vol. 218. P. 135–169.
Zavarzin G.A. 2003. Diversity of cyano-bacterial mats // Fossil and recent biofilms. A natural history of
life on Earth. Eds. W.E. Krumbein, D.M. Peterson, G.A. Zavarzin. Dordrecht: Kluwer Acad.
Publ. P. 141–150.
Zavarzin G.A., Zhilina T.N. 2000. Anaerobic chemotrophic alkaliphiles // Diverse microbial Worlds / J.
Seckbach (ed.). Netherlands: Kluwer Acad. Publ. P. 191–208.