7. Кузнецов А.Я., 1976. Трофическая структура морского донного

ТРОФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА МОРСКОГО ДОННОГО НАСЕЛЕНИЯ
КАК СИСТЕМА ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ОРГАНИЗАЦИИ
А.П. К у з н е ц о в
1. Введение
Около трех десятилетий назад работы по пишевым группировкам донных
беспозвоночных Баренцева и Берингова морей (Турпаева, 1948-1953; Соколова, 1954) положили начало изучению трофической структуры морского
донного населения.
Развернувшиеся затем исследования на обширных акваториях морей и
океанов (Соколова, 1954-1972; Савилов, 1957, 1961; Кузнецов, 19601974; Нейман, 1961-1972; Гершанович и Нейман, 1964; Романова,
1962, 1963; Несис, 1963, 1965; Виноградов, 1963, 1966; Виноградов
и Нейман, 1965; Семенов, 1965; Шевцов, 1964, 1974; Зацепин, 1970,
1973; Яблонская, 1971 и др.) дали обширную фактическую информацию по
трофической структуре морской и океанической донной фауне, выдвинув на
повестку дня многие принципиально новые вопросы, которые не фигурировали ранее в проблематике морской экологии.
Общие закономерности соотношения и распределения пищевых группировок
донных животных, структура слагаемых ими донных биоценозов и трофических зон; сложение последних из экологически сходных (однотипных по трофической структуре) биоценозов как более мелких синэкологических единиц;
вертикальная, циркум-континентальная и широтная трофическая зональность
донного морского населения и некоторые другие - составили круг этих
вопросов, возникших в современной морской экологии в результате названных трофологических исследований морского и океанического донного населения.
Подобно тому как построение основ трофологическои классификации морских донных животных потребовало обобщения всех ранее накопленных данных по способам питания донных животных (Зернов, 1949; Турпаева,
1948-1953; Соколова, 1954), разработка названных вопросов потребовала обобщения и оценки результатов всех локальных исследований с общих,
принципиальных позиций. В ходе этого синтетического анализа родились и
другие не менее важные, вопросы общеэкологического и биогеографического значения. Проведенная нами в последние годы трофологическая обработка данных по морской донной фауне наших краевых дальневосточных и сех
верных морей ' вместе с обобщением всех других материалов по трофической структуре шельфового и склонового зообентоса других акваторий Мирового океана, позволила, в частности, разработать такие новые аспекты
изучения трофической структуры морского донного населения, как индикаторное значение данных по трофической структуре морского зообентоса
(принципы суждения о физико-химической и экологической обстановке в
современных водоемах и водоемах прошлых эпох по трофической структуре
донного населения); трофологическая типология морских водоемов; стабильность трофических структур и условия, вызывающие их изменение и некоторые другие (см. Кузнецов, 1970 а; 1974 а, б; 1975).
Это позволяет рельефнее очс>ртить контуры трофической структуры морского донного населения, как системы экологической организации.
х)
В общей сложности нами было обработано более 2ООО количественных
и траловых проб из наших морей (подробное см. Кузнецов, 1975).
II. Пищевые группировки морских донных животных
и их распределение на дне морских водоемов
1. Формы пищи и соответствующие им адаптации
Мировая экологическая литература содержит значительную специальную
информацию о формах органического вещества в море как источника пиши
морских обитателей (Petersen and Boysen-jensen, 1911; Bledvad,
1944; Boysen-Jensen, 19H; Hunt, 1925;
Зернов, 1949; Турпаева,
1953; Yong, 1956; Dales, 1963; Jorgensen, 1966; Purchon, 1966;
и Д
Яблонская, 1969; Newell, 1970; Newell and Boyd,
1975
Р-^В итоге мы хорошо представляем, что используемое в качестве пиши водными животными органическое вещество находится в виде живых растительных
(фитобентос, фитопланктон, бактерии) и животных (пелагических и донных)
организмов и в виде отмерших и находящихся на разных стадиях разлохсения
и преобразования организмов и их остатков.
При этом живое и мертвое взвешенное микрокорпускулярное органическое
вещество (сестон), осевший на дно и захороненный в толще донных осадков
детрит с развивающимися на нем бактериями и микрофитобентос (в прибрежной фотической зоне) и, наконец, живые и отмершие животные составляют
важнейшие источники пиши для морского донного населения.
В соответствии с этими основными пищевыми источниками сформировались
три главных типа способов питания у морских донных беспозвоночных: сестонофагия, детритофагия (точнее питание органическим материалом донных
осадков) и плотоядность, которые Йонг ( Yong, 1956) справедливо называет генеральными линиями (направлениями) в развитии морского донного
населения. Как показал анализ современных данных (подробный обзор литературы см. Кузнецов, 1975 и др.), подавляющее большинство донных животных относится именно к этим трофическим линиям и лишь небольшая их
часть - некоторые обитатели прибрежных мелководий - используют в качестве источника пищи свежие талломы макрофитов и цветковых морских растений. При этом в пределах трофических линий выделяются группы донных животных со значительным сходством пищевых аппаратов у их представителей,
независимо от их филогенетической принадлежности. На это обстоятельство,
как на важнейшую основу построения экологической классификации морского
животного населения указывали неоднократно многие исследователи (Yonge,
1928, 1956;
Morton,
I960;
Dales,
1963; Кузнецов, 1964, 197О;
Jorgensen,
1966;
Frike, 1973 и др.).
В соответствии с особенностями распределения пищевого материала в море (нахождением его в толше воды, на поверхности дна или в толще донных
осадков), особенностями способов питания и мест обитания животных (типы
осадков) нам представляется логичным выделение в составе линий сестонофагои и детритофагов двух трофических группировок в каждой: неподвижных
и подвижных сестоьофагов Е первой и сортирующих и несортирующих детри—
тофагоЕ - во второй.
Во всех советских исследованиях по трофической структуре морского донного населения обычно исходят из этой системы классификации (Кузнецов,
1963; Нейман, 1963 и др.).
Большинство видов морских донных животных и многие целые таксономические группы их без труда разделяются между названными трофическими
категориями, т.к. обладают стабильным, четко выраженным характером питания, всего одним способом добывания пищи из какого—либо одного ее источника. К их числу относятся: губки, плеченогие, мшанки, многие кишечнополостные, большинство седентарных и многие эррантные полихеты, многие
ракообразные и брюхоногие моллюски, большинство двустворчатых, морские
лилии, многие офиуры, морские ежи, голотурии, морские звезды, туникаты и
др. Вместе с тем, имеется не мало и трофически пластичных видов, зани-
мающих промежуточное полохсение в силу способности их питаться из разных источников и более чем одним из указанных способов. Они имеются
среди многощетинковых червей (семейства Ov^eniidae, Terebellidae
и некоторые другие), среди брюхоногих моллюсков (например виды Archeogastropoda) , двустворчатых (представители семейства Tellinidae) t
ракообразных, офиур, морских ежей, голотурий и других групп донных животных. При классификации этих видов мы учитывали тот способ питания,
который является у них основным.
2. Закономерности распределения пищевых группировок
Распределение трофических групп донных беспозвоночных было изучено в
наших краевых (дальневосточных и северных) и внутренних морях и в некоторых других районах прибрежной зоны Мирового океана (Савилов, 1957,
1961; Нейман, 1963, 1969 а, б; Кузнецов, 1963, 1964, 197О; Нейман
и Гершанович, 1964; Романова, 1962; Шевцов, 1964, 1974 и др.). Анализ этих данных показал, что группировки достигают наибольшего развития
в пределах прибрежных мелководий, количественно сокращаясь по мере увеличения глубин и удаленности от берегов, в связи с оскудением пищевых
ресурсов. Неподвижные сестонофаги приурочены преимущественно к районам
прибрежных мелководий с активной гидродинамикой и каменистыми и грубозернистыми (гравийно-галечными) грунтами, где наиболее высоки (относительно) концентрации взвеси у дна, а донные осадки содержат мало органического вещества (в наших морях обычно меньше О,5°/о С
). В больорг
шом количестве эти животные встречаются также на границах шельфов и
материковых склонов - в зонах стыков прибрежных вод с более глубокими
подповерхностными водными массами. Подвижные сестонофаги поселяются,
преимущественно, на песчаных осадках, в условиях достаточно высокой подвижности придонных вод, когда процессы переноса мелких фракций и органической взвеси над дном преобладают над процессами их оседания. Значительная часть пищевого материала находится во взвеси — в стадии переноса. Содержание органического вещества в донных осадках также мало.
В основном это - также шельфовые отмели и, реже, верхние горизонты
склонов.
Собирающие детритофаги поселяются обычно в районах с относительно
слабой (замедленной) гидродинамикой, где процессы оседания взвеси превалируют над процессами ее переноса и получают распространение мелкозернистые — алевритовые и алевритово—глинистые осадки. Последние содержат
уже много больше (часто максимальное количество) органического вещества (в наших краевых морях до 1,5-2,О% С
и выше). Основными районами наиболее плотных поселений и повышенной биомассы собирающих дет—
ритофагов являются широкие платформенные шельфы, нередко склоны и их
подножия.
Грунтоеды населяют, главным образом, понижения дна широких шельфов
и шельфовых морей и нижние горизонты склонов и абиссальные ложа котловинных морей и прибрежных океанических областей с присущими всем этим
районам максимально ослабленной гидродинамикой и интенсивными процессами накопления мелкозернистых осадков и органики. В абиссали северных
и умеренных широт (например Берингово и Охотское моря), где общее содержание органического вещества и в особенности ее лабильных, легкогидролизуемых фракций в донных осадках снижается (Лисицын, 1966), грунтоеды становятся наиболее широкораспространенной и доминирующей пищевой группировкой в составе донного населения. В ряде случаев они остаются единственной, по существу, пищевой группировкой, что облегчает оценку
соотношения количества и качества поступающей на дно органики и биомассы глубоководного зообентоса.
8
ГИДРОДИНАМИКА
Рис. 1 . Зависимость между соотношением пищевых группировок в зообентосе, типами донных осадков и гидродинамикой придонных вод в морских водоемах (для шельфа и склона).
Условные обозначения: + - неподвижные сестонофаги;
— подвижные сестонофаги; о — собирающие детритофаги; • - грунтоеды;
А - О pi • — - нередко
встречающийся вариант соотношения собирающих детритофагбв и грунтоедов.
Расчеты эффективности утилизации органического вещества донных отложений Южной котловины Охотского моря, проведенные с учетом абсолютных
темпов накопления органики, соотношения преобразованных и лабильных
фракций, биомассы и примерной продолжительности жизни животных показали,
что грунтоедами абиссали используется только 2-4% от общего количества
поступающей в осадки органики (5 г/м^/год) и 8-16% от ее легкогидролизуемой (усвояемой) фракции - 1,25 .г/м^/год. Величина эта находится в
пределах известных показателей эффективности улизишш потенциальной энергии пищи вторым уровнем пищевой цепи в экосистемах (Odum, 1971)Таким образом области преобладающего развития всех четырех пищевых
группировок оказываются пространственно, а следовательно и экологически
разобщенными, соответственно характеру распределения пищевых ресурсов и
донных осадков у дна и на дне моря (см. рис. 1, табл. 1).
Плотоядные животные распределяются относительно равномерно в пределах каждой зоны глубин и типов донных осадков, составляя в среднем около
1/7 части (15%) от биомассы донного населения, что также не выходит
за пределы известных величин уровней 'экологических пирамид*. Наибольшие их количества приурочены к местам скопления животных - жертв.
III. Трофические зоны и их внутренняя структура
В настоящее время в отечественной морской экологии трофическая зона
обычно понимается как участок морского дна, характеризующийся на всем
своем протяжении сходными условиями питания и занятый донными биоценозами одного трофического типа с преобладанием (доминированием) одной
и той же пищевой группировки (Савилов, 1961; Кузнецов, 1963, 1964;
Нейман, 1963; Соколова и Нейман, 1965, 1966).
Таблица 1
Связь областей преобладающего развития пищевых группировок с типами
доннь;х осадков и активностью придонных вод (по Кузнецову, 1975).
Преобладающая
пшцевая
группировка
Тип донных осадков по
гранулометрическому
составу
Неподвижные
сестонофаги
Гравийно—галечные
и крупные пески
0,7-0,4
Подвижные
сестонофаги
Средние и мелкие
пески
О,08-О,О4
Собирающие
детритофаги
Крупные и мелкие
алевриты
0,04—0,01
Детритофаги,
заглатывающие грунт
безвы борочно
Скорость течений, необходимых для отложения
осадков, м/сек
Мелкие алевриты и
пелиты
0,01-О,О1
Все имеющиеся данные свидетельствуют о том, что этот план строения
трофических зон неизменно сохраняется в любом районе Мирового океана, независимо от широты местонахождения и глубины их распространения. Варианты его касаются только: 1) количественного развития зообентоса в зонах;
2) степени доминирования лидирующих групп; 3) количества входящих в зоны
биоценозов и их видового состава; 4) размеров участков дна, занимаемых
биоценозами, общей протяженности зон и их конфигурации.
1. Количественное развитие зообентоса в зонах
Биомасса донного населения зон изменяется в широких пределах. Так например, биомасса зообентоса в зонах неподвижных и подвижных сестонофагов
и собирающих детритофагов в Баренцевом море примерно в 2 раза, а в Беринговом и Охотском - в 3 и более раз выше, чем в Карском. В отношении
грунтоедов различия еще более значительны - в 10-25 раз. По А.А. Нейман
(Гершанович и Нейман, 1964; Нейман, 1969) биомасса собирающих детритофагов в одноименных зонах в продуктивных холодноводных и умеренных
морях достигает 400-50О г/м , а в Восточно-Китайском - только 30-50
г/м 2 .
2. Степень доминирования лидирующих групп в трофических зонах
Все имеющиеся данные по соотношению пищевых группировок в составе
морского донного населения показывают, что из представленных в нем трофических групп, одна всегда оказывается доминирующей (Савилов, 195 7,
1961; Нейман, 1963; Кузнецов, 1963; Шевцов, 1965; Несис, 1965 и др.).
Степень доминирования лидирующей группировки колеблется в широких пределах - от 25 до 10О% (с учетом 4-х группового состава трофических зон).
Это означает, что трофические зоны выдерживают множество разнообразных
воздействий, прежде всего в пищевом отношении, реагируя на них сдвигами
в уровнях своего количественного развития, в степени доминирования лидирующей группы, не подвергаясь, однако, коренной перестройке. Лишь при резких изменениях peKHvoe под воздействием климатического, эпейрогенного
и антропогенного факторов, может быть перейден нижний (25%—ный) уровень
1О
количественного развития доминирующих групп - уровень 'буферной емкости",
регуляторного механизма зоны, за которым происходит перестройка структуры (соотношения пищевых группировок) зон. Между зонами могут встречаться переходные области, в которых доминирование пищевых группировок оказывается слабо выраженным или даже соотношение их - близким к уравновешенному (явление краевого эффекта).
3. Биоценотическая структура трофических зон
В слагающих трофические зоны биоценозах достаточно стабильно выдерживается последовательное соподчинение представленных в них пищевых группировок (табл. 2).
Таблица 2
Типы донных биоценозов (осредненные данные, в % от общей биомассы
по краевым морям СССР).
Неподвижные
.
сестонофаги
Подвижные
,
сестонофаги
Собирающие
,
детритофаги
_
ПлатоГрунтоеды
ядные
„
Прочие
A. Биоценозы неподвижных сестонофагов
84,0
6,0
4,О
0,4
4,0
1,6
7,1
3,О
6,3
4,3
B. Биоценозы подвижных сестонофагов
1,7
74,6
8,9
5,7
C. Биоценозы собирающих детритофагов
2,0
14,3
63,5
9,6
Биоценозы безвыборочно заглатывающих грунт детритофагов
4,5
4,£
16,5
63,3
9,5
1,7
В знаках буквенной символики эта структура удобно записывается следующим образом:
A + B + C + D + E
B + C+D+A + E
C + B+D+A + E
D+C+ B+A+E
-
первый тип (А),
второй тип (В),
третий тип (С),
четвертый тип ( D ).
Буквы первого ряда означают доминирующую группировку, а последующие роль и места остальных группировок.
Если записанный ряд - простейший пример биоценотической структуры некоего водоема, населенного биоценозами А, В, С и I) , то размещение в нем
слагающих биоценозы группировок приобретает вид трофологической решетки,
х) _
о настоящей работе, исходя из учета правила доминирования отдельных
массовых видов, как основного принципа структуры сообществ (Шорыгин,
1955; Воробьев, 1949; Odiun,
1957; Торсон, 1957; Кузнецов, 1963
и
Др.), термины биоценоз и сообщество принимаются как синонимы (подробное
обсуждение этого вопроса см. Кузнецов, 1975).
11
положение членов в которой экологически строго определено. А именно: 1 соотношение группировок в биоценозах (горизонтали) определено количественным соотношением и распределением по вертикали основных форм пищевого
материала (ярусность); 2 - смена самих биоценозов определена распределением пишевых ресурсов и грунтов в водоеме (связь с гидродинамикой); 3 лидирующие пишевые группировки средних биоценозов (В и С) в каждом соседнем с ними биоценозе ( В в А и С ; С в В и и ) занимают вторые по
значению места и, соответственно, третьи места в "третьих* биоценозах
(В в С и С в А ) , т.к. в целом более пластичны по сравнению с А и D ;
4 - группировки А и D
экологически могут занимать только крайние, угловые ниши и два последних места в средних биоценозах.
Конкретная структура любого биоценоза легко находится заменой буквенных
символов числовыми величинами. Так как всегда руководящие виды биоценозов
оказываются принадлежащими по типу питания к лидирующей пищевой группировке (логическое следствие правила доминирования, Воробьев, 1949; Шорыгин, 1950; Одум, 1957; Майр, 1968 и др.), то трофический тип любого донного биоценоза, его место и места входящих в него группировок в "трофологической решетке" устанавливается всего по одному - доминирующему - виду.
Каждая из 4-х трофических зон может рассматриваться поэтому как более
крупная синэкологическая (надбиоценотическая) единица в составе морского
донного населения. Обозначая трофические зоны цифровыми символами I , II,
III, IV, число однотипных зон через
N и число образующих их биоценозов
через
п, можно записать обшую трофическую структуру любого водоема и
даже всего океана в целом в следующем виде: М1(пА)+М11(п1})+И111(пС)+
+NIV(nD). При этом легко находится в частности вертикальная зональность,
с числом наборов чередующихся зон. Так, для Баренцева моря (шельфовый
водоем) общая трофическая структура которого записывается как!(9А)+11(^В)+
+III(5C)+IV(4-D),
имеется всего один (полный) набор зон с 9, 4, 5
и 4 биоценозами в каждой зоне ( N
в этом случае = 1). При N = 2 (Охотское и Беринговом моря), наборов - два (котловинные моря). Более чем
2—х-кратный набор зон, характерен для океанов.
Предлагаемая запись, помимо удобства и наглядности выражения системы
экологической (трофической) организации морского донного населения в краткой форме, содержит в себе всю ту огромную индикаторную информацию, которой обладают данные по трофической структуре морского зообентоса (см.
ниже). Очевидно, что изложенные взгляды на биоценотическую структуру зон
стали возможными лишь в результате развития в работах по трофической
структуре морского донного населения торсоновской концепции параллелизма
и более широкого толкования теории конвергентной эволюции (подробнее см.
Кузнецов, 1975).
IV. Характер трофической зональности в морских водоемах
1. Распределение трофических зон по вертикали
Как было впервые показано М.Н. Соколовой (1954) трофические зоны
(районы преобладающего развития донных животных со сходным характером
питания) распределяются на дне морских водоемов в определенной последовательности, вследствие закономерного распределения и смены по глубинам
комбинаций факторов, определяющих условия питания донных животных
(рельеф дна, придонная гидродинамика, характер осадков и т.д.).
Результаты наших исследований (Кузнецов, 1963, 1964, 197Оа), позволяют говорить о том, что при любой сложности рельефа дна и систем переноса вод, смена по вертикали зон преобладания животных, питающихся взвесью,
зонами преобладания животных, питающихся органикой донных осадков, остается неизменным правилом вертикальной трофической зональности донного
населения в море. При этом в водоемах, глубины которых не выходят за
12
пределы шельфовой отмели, наблюдается, как правило, только один наоор
трофических зон (всех четырех или неполного их числа), тогда как повторные наборы зон появляются в акваториях более глубоководных: в котловинных морях и океанах.
Как явление зональной смены по глубинам крупных экологических категорий морского донного населения, трофическая зональность оказалось явлением того же масштаба, что и вертикальная зональность гидродинамических и геологических параметров и процессов (Страхов, 1951, 1954,
1960; Безруков, 1959, 1964; Безруков, Лисицын, Петелин, Скорнякова,
1961; Лисицын, 1966, 1974; Гершанович, 1964, 1965; Богданов, Лисицын,
Романкевич, 1971; Романкевич, 1974; Степанов, 1974; Булатов, Демин, Поярков, 1975 и др.), с которыми оно коррелятивно тесно
связано.
2. Циркумконтинентальная трофическая зональность
Применительно к морским донным осадкам Циркумконтинентальная зональность, как и вертикальная, достаточно давно показана и обоснована морскими геологами (см. указанные выше источники). Морские экологи вскрыли
аналогичную закономерность в распределении пищевых группировок морской
донной фауны вскоре после этого (Кузнецов, 1964; Соколова, 1964; Соколова и Нейман, 1965). В прибрежной зоне океана установлению этого факта в значительной мере способствовало развитие торсоновской идеи биоценотического параллелизма (Кузнецов, 1964). Зоны могут иметь различную
конфигурацию, простираться вокруг континентов в виде серий участков с
большими или меньшими перерывами, подобно тому, как это присуще опятьтаки донным осадкам.
3. Характер трофической зональности донной фауны на
макрострукТурных элементах морского дна
А. Распределение трофических зона на разных шельфах
Схема трофической зональности шельфовой донной фауны была предложена
А.А. Нейман (1963).
Обобщение всех имевшихся в нашем распоряжении данных по трофической
зональности и связям донного морского населения с гидродинамическим режимом морских водоемов и донными осадками позволило разделить прибрежную материковую отмель океана на 2 типа: 1 - шельфы с полным набором
всех 4-х зон (широкие шельфы и шельфовые моря) и 2 - шельфы с неполным набором зон и обнаружить тенденцию редукции зон, идущую параллельно сокращению ширины шельфа (табл. 3).
Б. Трофическая зональность донной фауны на материковом склоне
Данные по трофической структуре донного населения склона континентальной ступени пока недостаточны для широких суждений и выводов. Вместе с
тем, результаты проведенных нами в дальневостоыгочных морях и залипе
Аляска исследований (Кузнецов, 1963, 1964; Кузнецов и др., 1973) позволяют считать, что для склона и прилежащих областей абиссального ложа
в принципе характерна следующая смена трофических зон по вертикали: 1 зона сестонофагов - у края шельфа и в верхней части склона; 2 — зона собирающих детритофагов - в верхних и средних горизонтах склона; 3 - зона
безвыборочно заглатывающих грунт детритофагов - в нижней части склона
и на ложе. В котловинных окраинных морях и в прибрежной зоне океана это
чередование составляет второй набор зон по вертикали. Наиболее четко такая зональность выражена в Аляскинском заливе и в Беринговом море. Она
хорошо согласуется с представлениями и конкретными данными о гидродинамике и процессах переноса взвеси и осадконакопления в морских водоемах
(Страхов, 1954; Лисицын, 1966; Арсеньев, Галеркин, Леонтьева, 1973;
Кузнецов и др., 1973).
13
Таблица 3
Соотношение ширины шельфовой зоны и развития трофических зон
*
Море,
район
Баренцево
Карское
Охотское
(сев.часть)
'
„
,
Тип шельфа
шельфовый
водоем
-"широкий, платформенный
i
Трофические зоны
1
неподвиж- подвиж- ' собир.
ные сес- ные сес- дет—
тонофаги тонофаги ритофаги
грунтоеды
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Берингово
(сев.-вост.
часть)
-"-
+
+
+
+
Ньюфаундленд
-"-
+
+
-1-
+
Норвежское
-"-
+
+
+
+
Северное
-"-
+
+
+
+
ВосточноКитайское
_"_
+
+
+
+
Балтийское
-"-
+
+
+
Азовское
-"_
+
+
+
+
+
+
промежуточный
+
+
+•
—
узкий, геосинклинальный
+
+
-
—
+
+
+
-
Северный
Каспий
Охотское
(западная
Камчатка )
Охотское
(восточн.
Сахалин)
Восточная
Камчатка
Северные
Курилы,
Алеутские
острова
14
предельно
узкий
-
-
Примечание
Слабое
развитие
грунтоедов
Грунтоеды не
развиты
вследств.
небпагоприятн.
газового
режима
4. Трофологическая типология морских водоемов
Л.А. Зенкевич (1947, 1951) разработал типологию морских водоемов на
основе их физико-географической природы и биологических продукционных режимов. Н.М. Страхов (i960) предложил классификацию морей по их морфологии и связанной с нею гидродинамикой и процессами осадконакопления.
Тесная зависимость между морфометрией морей, их физико-химическими
режимами, продуктивностью и экологическим обликом их донного населения
позволяет считать, что морские водоемы различаются и по трофической структуре населяющей их донной фауны.
Мы проанализировали трофическую структуру донного населения в разных
типах морей (по Н.М. Страхову, 1960).
В плоских окраинных морях (Северное, Баренцево, Карское и др.), которые
представляют собой мелководные шельфовые акватории с нормальной морской
соленостью и газовым режимом, получают развитие все типы пищевых группировок в составе их донного населения и представлены все 4 типа трофических зон. В плоских внутриконтинентальных морях (Азовское, Аральское,
Балтийское, отчасти Белое), вследствие их своеобразного гидрохимического
режима, в частности, в результате частого или постоянного дефицита кислорода; очень слабо развита, или даже полностью отсутствует, фауна безвыборочно заглатывающих грунт детритофагов. Содержание органического вещества в донных осадках этих морей очень высоко, что при дефиците кислорода
вызывает заморы, в первую очередь, в докных осадках, и обильная пища для
грунтоедов остается неиспользованной (явление эвтрофического парадокса,
см. Кузнецов, 1974, 1975). Смена зон по вертикали в обеих категориях
морей остается в принципе однотипной (см. Вертикальная зональность). Набор зон - один (неполный в морях 1-го типа). Распределение их в плане
концентрическое - во внутриконтинентальных морях, секторовидное (внешние
кольца зон сестонофагов разорваны на серии участков, между которыми простираются зоны детритофагов), или поясное - в окраинных (в зависимости
от степени изоляций морей островными цепями).
Котловинные моря, в которых имеется шельфовая платформа (в одних
местах узкая, в других - широкая) и глубокая ярковыраженная депрессия
(котловина) характеризуются развитием двух (реже одного) наборов трофических зон. В окраинных котловинных морях (Охотское, Берингово, Японское и др.), как полносоленых и хорошо аэрируемых водоемах, получают
развитие два полных набора зон: один на шельфе, второй - на склоне и его
подножии. В котловинных внутриконтинентальных морях (Каспийское, Черное)
- с пониженной соленостью, с дефицитом (первое) и полным отсутствием
(второе) кислорода на глубинах - получают развитие два неполных (Каспийское, не развиты зоны грунтоедов) или один шельфовый набор зон (Черное
море) - эвтрофический парадокс (рис. 2, 3).
V. Трофическая структура морской донной фауны, как
индикатор физико-химического режима в море
1. О гидродинамическом районировании морских водоемов
по данным трофической структуры донной фауны
Г.П. Горбунов (1937) отмечал, что даже при современном, весьма посредственном знании экологии отдельных организмов, на основании их распределения можно делать весьма определенные выводы о среднегодовом
гидрологическом режиме тех или иных районов моря.
О гидродинамике вод можно составить представление по данным состава
и распределения взвеси и донных осадков ( Kuenen,
1950; Страхов, 1954,
1960; Shepard, 1963; Лисицын, 1966, 1974; Лонгинов, 1973). На основании распределения донных осадков с преобладанием фракций крупнее"и
мельче 0,05 мм А.П. Лисицын (1966) выделяет области, гидродинамически
напряженные и с ослабленной гидродинамикой.
15
ТИП I А. Плоские окраинные (эпиконтинентальные) моря
1. Гидродинамика
Hanps1женн.
V
МАКСИМ.
^
НШ1р» «кипи.
ослабленная
/•V
А
nOBVIUEHH. цт!,» «им |ЦИним»<ии[зАТ ^ Аw м.
ПОВМЫЕНН МАКСИМ
2. Донные осадки
3. Придонная взвесь
МИННМАДЬМ
С О Д Е Р Ж А Н И Е ОРГАНИЧЕСКОГО
ВЕЦЕСТВА В О С А Д И Л И И
ИНТЕНСИВНОСТЬ
ПРОЦЕССОВ
вслдКОНЛКОПЛЕНИЯ
5. Области
преобладающего развития
пищевых группировок
сесто
Рис. 2А. Характер трофической зональности данной фауны в плоских окраинных морях и ее связь с гидродинамикой и процессами
осадконакопления.
Условные обозначения: 1 - гравийно-галечные осадки и крупные
пески; 2 - средние и мелкие пески; 3 - крупные и мелкие алевриты; 4 — пелиты.
На распределении в море органических микрочастиц основывается, по существу и трофологический подход к оценке гидродинамической активности
придонных вод морских водоемов, поскольку гидродинамический режим определяет распределение частиц, а пищевые группировки донных животных, которые питаются этим материалом, служат показателем того, как распределяются эти частицы в море. И хотя это суждение лишь косвенное око, вместе
с тем, объективно, так как экологически обосновано.
Картируя распределение пищевых группировок донных животных, мы показываем одновременно и количественное обилие и распределение органического (пищевого) материала (у дна и на дне моря), а тем самым воссоздаем
и картину относительной гидродинамической активности придонных вод морских водоемов. При этом существенно то, что пищевые группировки отражают "осредненный* стационарный режим.
16
ТИП I B .
напряжены.
Плоские внутриконтиненталъные моря
1. Гидродинамика
напряжены.
3. Придонная взвесь
4. Содержание органического
вещества в осадках и интенсивность
процессов осадконакопления
5. Области
преобладающего развития
пищевых группировок
детритофаги
Рис. 2В. Характер трофической зональности данной фауны в плоских внутриконтинентальных морях и ее связь с гидродинамикой
и процессами осадконакопления.
Условные обозначения: 1 - гравийно-галечные осадки и
крупные пески; 2 - средние и мелкие пески; 3 - крупные и
мелкие алевриты; 4 - пелиты.
На основании сказанного представляется возможным разделить придонные
воды на две основные гидродинамические категории - воды активные и воды
с ослабленной гидродинамикой. Первые соответствуют областям доминирующего развития на дне сестоноядных животных (неподвижных и подвижных),
вторые - детритоядных (собирающих и безвыборочно заглатывающих). При
этом,
смена фаун сестонофагов и детритофагов, а соответственно и переход органического (пищевого) материала из взвеси в донный осадок, а
также смена вод гидродинамически напряженных, водами с ослабленной гидродинамикой происходят при переходе от мелких песков к крупным алевритам (см. рис. 1).
Разумеется, наблюдаются сдвиги этой границы в конкретных случаях,
обычно в сторону от крупных алевритов к мелким.
17
ТИП
II А . Котловинные краевые моря
напряженная
напряж.
эслабленная__л__^
1. Гидродинамика
2. Донные осадки
3. Придонная взвесь
минимальные
1А«СИМАЛЬМ.
ч
-.
4. Содержание орг.вещества в
осадках и интенсивность процессов
осадконакопления
5. Области
преобладающего
развития пищевых
группировок
детритофаги
грунтоеды
* г*
Рис. ЗА. Характер трофической зональности донной фауны в котловинных окраинных морях и ее связь с гидродинамикой и процессами
осадконакопления.
Условные обозначения: 1 - гравийно-галечные осадки и крупные
пески; 2, - средние и мелкие пески; 3 - крупные и мелкие алевриты; 4 - пелиты.
Если принять в качестве гранулометрического критерия выделения областей гидродинамически напряженных и с замедленной гидродинамикой, распределение в донных осадках фракции 0.18 мм, скорости приведения в движения
которой равны (18-20 см/сек) скоростям оседания ( Kuenen,
195O;
Shepard, 1963; Лисицын, 1966; Лонгинов, 1973), тогда граница между
указанными областями оказывается единой и по трофическому и по гранулометрическоскому принципам оценки. Более детальная гидродинамическая
классификация (соответственно районирование) вод основывается на учете
распространения трофических зон всех четырех типов в отдельности. Это дает
возможность говорить о районах гидродинамически максимально напряженных,
18
с повышенной гидродинамикой, с замедленной и максимально ослабленной.
Данные инструментальных наблюдений подтверждают такое деление (Кузнецов, 1 970). Обоснованное и показанное впервые на примере Баренцева моря
(Кузнецов, 1964, 1970), оно было распространено нами и на Охотское,
Берингово, Карское и другие моря и всюду оказалось хорошо коррелирующим
с системами поверхностных циркуляции, распределением донных осадков, взвеси, содержанием органического вещества в осадках и имеющимися данными по скоростям придонных течений (Кузнецов, 1975).
ТИП II В.
Котловинные внутриконтинентальные моря
напряженная
напряж
-ослабленная—л
1. Гидродинамика
2. Донные осадки
3. Придонная взвесь
минимальные
МИНИН
-с«гоно<рпги-сестоно<рягн
«под»
4. Содержание орг.вещества в
осадках и интенсивность процессов
осадконакопления
5. Области
преобладающего
развития пищевых
группировок
детритофаги
собирающие
Рис. ЗВ. Характер трофической зональности донной фауны в котловинных внутриконтинентальных морях и ее связь с гидродинамикой
и процессами осадконакопления.
Условные обозначения: 1 - гравийно-галечные осадки и крупные
пески; 2 - средние и мелкие пески; 3 - крупные и мелкие алевриты; А - пелиты.
19
На основе этой схемы представляется возможным выделить: 1 - шельфы
с активной гидродинамикой, 2 - шельфы с замедленной гидродинамикой и
3 - шельфы со смешанной гидродинамикой. Гидродинамически активные шельфы, хотя они и являются наиболее узкими и занятыми обычно только фауной
сестонофагов, имеют в целом большую протяженность. Выделяются и шельфы
с максимально активными водами (населены только фауной неподвижных
сестонофагов). Это прежде всего крайне узкие шельфы островных дуг и цепей. О шельфах с замедленной гидродинамикой в чистом виде (фауна только
детритоедов) пока можно говорить лишь предположительно.
2. Трофическая структура донного населения и гидрохимический
режим моря
При переходе из полносоленых в солоноватоводные водоемы наблюдается
обеднение видового состава, недоразвитие и выпадение целых таксономических и экологических групп водных организмов (Зенкевич, 1951).
В ходе исследований трофической структуры морского донного населения
было обнаружено почти полное отсутствие фауны грунтоедов в наших внутренних морях (Кузнецов, 1964; Яблонская, 1971). Одной из причин этого
может быть периодически развивающиеся здесь дефицит кислорода и заморы,
которые при обилии органики в донных осадках появляются, прежде всего,
в их толще.
Другой причиной явилась, по—видимому, пониженная соленость, которая
для многих грунтоедов, в особенности для иглокожих, как организмов с малопластичным консервативным осморегуляторным механизмом, явилась непреодолимой преградой на пути в солоноватоводные водоемы (Зенкевич,
1947, 1951; Prosser, 1955; Pawson, 1966; Fell, 1966? Moore,
1966 и др.). В некоторых случаях донное население не получает развития
вовсе (котловина Черного моря, Аденский залив, район Чили).
Все перечисленные и другие случаи, когда обильные пищевые ресурсы не
могут быть использованы донным населением, мы назвали явлением эвтрофического парадокса (Кузнецов, 1974).
Между описанными ситуациями и представлениями современной экологии
о крайних состояниях эвтрофных водных систем, для которых характерен неэкономный расход энергии (Margaleff, 1957-1961; Гиляров, 1967),
обнаруживается, таким образом, определенная связь. Ситауция в Азовском
море, во всяком случае, отвечает такому состоянию.
3. О палеоэкологических реконструкциях по данным трофической
структуры донного населения
Л.А. Невесская (1965) впервые уделила специальное внимание вопросу
о трофической структуре позднечетвертичных сообществ черноморских моллюсков, использовав систему современной трофической классификации морских донных животных. Роудс, Спиден, Вейдж ( Rhoads, Speden and Waage,
1972) реконструировали трофический облик донных сообществ двустворчатых
моллюсков шельфа верхнего мела штата Южная Дакота (США).
Аналогичная реконструкция была сделана нами в бО-х годах для всего
донного населения Ферганского залива палеогенового моря Тетис. Мы исходили при этом из правила консервативности способов питания, сохранения
филогенетическими линиями морских донных животных принципиальных морфо—функциональных особенностей пищеварительных систем на протяжении
колоссальных геологических периодов времени (Коробков, 195О; Федотов,
1966; Fell, 1966; Purchon, 1968; Невесская, Скарлато, Старобогатов, Эберзин, 1971; Newell and Boyd, 1975 и др.), а также из принципа единства организации (структуры) сообществ биомов современной и
20
прошлых эпох биосферы: доминирования в их составе малочисленной группы
наиболее массовых (лидирующих) видов, которые, оставляли в прошлом и
оставляют в современную эпоху наиболее весомые следы в геологической
летописи. Это дает принципиальную возможность суждения о трофическом
облике палеопенозов или иных аспектах их экологии по группам их наиболее
массовых видов с той же степенью достоверности и уверенности, как и при
анализе современных биоценозов. В отношении Ферганского залива исследование облегчалось еще и тем, что видовая и количественная структура его
донных палеоценозов была глубоко и тщательно разработана Р.Ф. Геккером,
А.Н. Осиновой и Т.Н. Вельской (1962). Нами был реконструирован трофический облик донного населения Ферганского залива в раннесузакское,
среднесузакское и раннеалайское время. Присущий каждому из периодов характер трофической зональности донного населения и происходившие в ней
изменения полностью согласовываются с физико-географическими условиями
каждого периода, а также с происходившей на стыках периодов перестройкой морфометрии и режима залива. Воссоздавая картину экологической организации донного населения и обстановки в заливе периода Палеогена,
эти реконструкции позволили, в частности, считать, что явление эвтрофического пародокса было столь же типично для водоемов с малой соленостью
и в прошлом и в настоящую эпоху, и что Ферганский залив был продуктивным водоемом.
Трофический анализ данных Р.Л. Мерклина (195О) по палеоценозам
спириалисовых глин Керченского полуострова показывает, что эвтрофический
парадокс наблюдался и в этом районе в Чокракское время (Миоцен).
VI. О стабильности трофической структуры морской докной
фауны и условиях ее изменений
Под стабильностью трофической структуры морской донной фауны мы понимаем относительное постоянство (непрерывность во времени) соотношения
входящих в нее пищевых группировок, сложившееся в процессе приспособления донного населения к использованию имеющихся в море пищевых ресурсов и поддерживаемое регуляторным механизмом структуры. Стабильность
нарушается периодами резких перемен в среде обитания, выходящих по силе
их воздействия за пределы возможностей регуляторного механизма, его
"буферной емкости" (эпейрогенез, крупные изменения климата, антропогенный фактор). В остальное время она развивается, претерпевая сезонные и
иные циклические изменения среды обитания.
Разграничение временного и регуляторного (понимаемого как резистентность системы, способность противостоять воздействию возмущающих факторов) аспектов стабильности крайне существенно в понимании явления. Тот
факт,что сообщества северных биомов геологически более молодые, экологически менее насыщены, менее разнообразны и т.д. еще не является достаточно веским свидетельством их якобы меньшей устойчивости (резистентности) по сравнению с низкоширотными (Me Arthur, 1965; Dubarf1960;
Fisher, 1960;Макфедьен, 1965; Pianka, 1966, 1967; Levinton,
1970, 1972 и др.). Северные сообщества действительно менее разнообразны имеют, возраст не старше постгляциальных, но лишь в силу того, что
низкоширотные не переживали, насколько известно, сопоставимого с оледенением воздействия за сравнимый отрезок геологического времени. Истинным
критерием резистентности регуляторного механизма биологических систем,
очевидно, должна служить и их способность противостоять воздействию равновеликих по силе воздействия факторов. Поэтому показательным является
сопоставление структуры сообществ, обитающих в пределах одного и того же
климата или водоема. Оценённая нами с помощью широко применяемого в
экологии информационного индекса Шенона (Margaleff, 1957• 1961;
MacArthur, 1955, 1964, 1965; Hitchinson, 1959; Patten, 1962;
21
Pianka,
1966, 1967; Гиляров, 1967; Виленкин, 1969; Денисов, 1974
и др.) степень разнообразия трофической структуры сообществ разных трофических типов Охотского моря, Восточной Камчатки и Баренцева моря оказалась наименьшей у биоценозов неподвижных сестонофагов и наиболее высокой у - собирающих детритофагов (рис. 4). Последние обитают в переходных обычно зонах морей. У них больше трофически пластичных форм, чем
среди сестонофагов и грунтоедов. Это обеспечивает им большую устойчивость. Такой вывод во всяком случае согласуется с концепцией пространственной гетерогенности (Simpson»
1964;
Pianka, 1967) и взглядом
о том, что более стабильной является та система, которая состоит из видов с широкими спектрами питания {Виленкин, 1969). Что касается эффективности регуляторных механизмов сообществ северных и южных биомов в
целом, то они, как нам кажется, в равной мере хорошо приспособлены к
специфическим условиям их обитания. Присущее же северным сообществам
сильно выраженное доминирование отдельных массовых видов скорее может
служить показателем специфики регуляторного механизма этих сообществ,
чем их меньшей стабильности. В ответ на циклические, хотя и значительные
подчас по размаху, флюктуации во внешних условиях, массовые виды могут
реагировать, в частности, сокращением своей численности в широких пределах, оставаясь, однако, доминирующими и сохраняя тем самым и трофическую структуру донных биоценозов и структуру зообентоса водоемов в целом.
1,5W-
о.
ю
о
§л
3.
1 0.500-
Рис. 4. Разнообразие
донных биоценозов
различной трофической
структуры.
Условные обозначения: 1 - Охотское море, 2 - Восточная
Камчатка, 3 - Баренцево море; + — биоценозы неподвижных
сестонофагов;
биоценозы подвижных сестонофагов; о - биоценозы собирающих дет—
ритофагов; • - биоценозы грунтоедов.
Имеющиеся данные свидетельствуют, что за доступные обозрению отрезки времени структура морских донных биоценозов северных и умеренных широт не претерпевала существенных перестроек. Не было за это время и кардинальных изменений в режиме морей этих широт (Thorson, 1957 и др.).Наши данные по Белому и Баренцеву морям (рис.5) данные Е.А. Яблонской (1971) по южным морям показывают, что трофическая структура их донного населения не изменялась принципиально за последние 50 лет. В дальневосточных морях все
известные биоценозы, с момента их первоописаний до настоящего времени
сохраняют тот же состав и структуру. Наши данные по сообществу Spisula
subtruncata, населяющего песчаные пляжи мелководий (2-15 м) Орезунда (один из самых изменчивых по режиму районов) показывают, что этот
биоценоз, в котором свыше 80% по биомассе и по численности населения
приходится на долю доминирующего вида (подвижный сестонофаг), неизменно
населял эту зону на протяжении времени отложения слоя осадков более
10 см. В Ферганском бассейне также между периодами резких перемен в
его физико-химическом режиме структура донного населения оставалась стабильной.
ПОЛ
I8M
II»
IHT
lit!
1»5» I
IJZ7
II»
1939
1131
1925
I»"
UJO
IW
Рис. 5. Соотношение пищевых группировок в зообентосе Ермолинской губы - белое море (1, П) и в зообентосе Баренцева моря (А, В, С, Д).
Условные обозначения: А - биоценоз Astarte crenata;
В - биоценоз Spiochaetopterus typicus;
С - биоценоз
Phascolosoma margaritaceum; Д - биоценоз Ctenodiscus crispatus.
I - неподвижные сестонофаги; 2 - подвижные сестонофаги; 3 - собирающие детритофаги; 4 - детритофаги, заглатывающие грунт безвыборочно; 5 - плотоядные;
6 - прочие.
Словом, даже в весьма изменчивых ситуациях биологические системы
стремятся сохранить свою организацию и индивидуальность. Говоря о гомес—
тазе, Одум (1968) выразил эту мысль, отметив, что "... как оказалось,
сообщества в несколько раз более стабильны, чем среда" (стр. 16), а
Ь.Я. Виленкин (1969) пришел к заключению в итоге обзора современных
экологических воззрений, что системы организованы таким образом, что это
обеспечивает им целостность и устойчивость при воздействии внешних возмущающих факторов (стр. 42).
23
to
Осн.источники
пиши и главные
трофические
(адаптивные)
направления
Донное
население
(виды)
.^^^7 пищевые
\
Донные
?\
биоценозы
, 1
трофические
типы
трофические
зоны
Водоемы
/I
ипы зо-
нальности
-6
Рис. 6. Схема трофической структуры морского донного населения.
Толщина стрелок, идущих от группировок к одноименным типам биоценозов,
соответствует роли и месту (ярус) группировки в структуре биоценоза.
Условные обозначения: I-IV — зоны, слагающиеся из трофически однотипных биоценозов: I - зоны неподвижных сестонофагов; ц. - зоны подвижных сестонофагов; III - зоны сортирующих детритофагов;
]_у - зоны
безвыборочно заглатывающих грунт детритофагов. 1-7 - типы морских водоемов и соответствующие им типы зональности: 1 - плоские окраинные
моря и широкие шельфы; 2 - плоские внутренние моря и переходные шельфы;
3 - узкие шельфы; 4 - котловинные окраинные моря (Охотское, Берингово);
5-6 - котловинные внутренние моря (Каспийское - 5, Черное - 6); 7 океан.
и - набор однотипных зон в водоеме (по вертикали).
Заключение
Все многообразие морского донного населения объединяется в 5 сходных
по характеру питания пищевых группировок (см. рис. 6), каждая из которых
имеет свои специфические закономерности распределения.
Все эти группы донных животных образуют 4 типа донных биоценозов,
как дискретных многовидовых объединений совместно существующих организмов, организованных по единому экологическому плану - строго соподчиненному соотношению входящих в них пищевых группировок, соответствующему
соотношению представленного в местах их обитания форм пищевого материала.
Донные биоценозы сходных трофических типов слагают, в свою очередь,
более крупные надбиоценотические системы — трофические зоны, являясь, в
свою очередь, элементарными синэкологическими структурными элементами.
Группируясь и распределяясь определенным образом на дне морских водоемов в соответствии с общими закономерностями и особенностями их физикохимических режимов, трофические зоны формируют общую циркумконтинентальную и вертикальную трофическую зональность и определенные типы зональности (а следовательно и типы трофических структур) морских водоемов
(см. схему, рис. 6).
В указанном или близком к нему варианте трофическая структура существовала и в отдаленные геологические периоды истории океана, в силу относительной стабильности основных климатических и физико-географических
параметров и значительной устойчивости трофической системы организации
морского донного населения, перестраивавшейся кардинально лишь под влиянием крупномасштабных климатических и геологических изменений.
В силу тех же причин она может оставаться в состоянии близком к современному неопределенно долгое время - до тех пор пока не произойдут
резкие климатические и геологические изменения или антропогенный фактор
не превзойдет по силе своего воздействия "буферных емкостей" (возможностей гомеостаза) экосистем морских водоемов.
Лите рату ра
А р с е н ь е в B.C., Г а л е р к и н Л.И., Л е о н т ь е в а В.В. Водные массы и динамика вод залива Аляска и восточной части Алеутского желоба. - Труды
Института океанологии АН СССР, т. 91, 1973.
Б е з р у к о в П.Л. Некоторые проблемы зональности осадкообразования в Мировом океане. - Intern. Oceanogr. Congr. Preprints. Washington,
1959.
25
Б е з р у к о в П.Л. Зональность и неравномерность'распределения донных осадков в океанах. - В сб. "Современные проблемы географии*. Научн.сообщ.
советских географов по программе XX междунар.геогр.конгресса (Лондон,
1964). Изд-во 'Наука*, М., 1964.
Б е з р у к о в П.Л., Л и с и ц ы н А.П., П е т е л и н В.П., С к о р н я к о в а Н.С.
Карта донных осадков Мирового океана. - В сб. 'Современные осадки
морей и океанов'. Труды совеш. 24-27 мая. Изд—во АН СССР, М., 1961.
Б о г д а н о в Ю.А., Л и с и ц ы н А.П., Р о м а н к е в и ч Е.А. Органическое вещество взвеси и донных осадков. В сб. 'Органическое вещество соврем, и
ископ. осадков'. Изд-во 'Наука', М., 1971.
Б у л а т о в Р.П., Д е м и н Ю.Л., П о я р к о в С.Г. Вертикальная циркуляция вод
Атлантического океана. - Океанологические исследования, N° 28, 1975.
В е р н а д с к и й В.Н. Биосфера. - НХТИ, НТО, ВСНХ. Л., 1926.
В е р н а д с к и й В.Н. Избранные сочинения. Изд-во АН СССР. М., т. 5, I960.
В и л е н к и н Б.Я. Некоторые теоретические положения современной экологии. В сб. 'Проблемы промысловой гидробиологии'. Труды Всес.научн.исслед.
ин-та морск.рыбн.хоэ-ва и океаногр. (ВНИРО), 1969.
В и н о г р а д о в А.П. Биогеохимические провинции и их роль в органической эколюции. - Геохимия, № 3, 1963.
В и н о г р а д о в А.П. Органическое вещество в химии земли. - Вступит.статья
к кн. С.М. Майской и Т.В. Дроздовой - 'Геохимия органического вещества'. Изд-во 'Наука', М., 1964.
В и н о г р а д о в Л.Г. Морские донные биоценозы и использование данных об их
распределении в поисковом деле. - Труды Всес.научн.исслед.ин-та морск.
рыбн.хоэ-ва и океаногр. (ВНИРО), 1963.
В и н о г р а д о в Л.Г. Трофодинамика морских сообществ. - Океанология. т.У1,
в. 6, 1966.
В и н о г р а д о в Л.Г. и Н е й м а н А.А. Зоогеографические комплексы, трофические зоны и морские донные биоценозы. - Труды Всес.научн.исслед.ин-та
морск.рыбн.хоэ-ва и океаногр. (ВНИРО), т. 57, 1965.
В о р о б ь е в В.П. Бентос Азовского моря. - Труды АзЧерНИРО, вып. 13,
Крымиздат, 194 9.
Г е к к е р Р.Ф., О с и п о в а А.Н., В е л ь с к а я Т.Н. Ферганский залив Палеогенового моря Средней Азии. Его история, осадки, фауна, флора, условия их
обитания и развития. - Кн. 1, П. Изд-во АН СССР,. М., 1962.
Г е р ш а н о в и ч Д.Е. Донные отложения центральных и восточных частей Берингова моря. - Труды Всес.научн.исслед.ин-та морск.рыбн.хоэ-^ва и
океаногр. (ВНИРО), т. 53, 1964.
Г е р ш а н о в и ч Д.Е. Мощность современных осадков и скорость осадкообразования в Беринговом море. - Труды Всес.научн.исслед.ин-та морск.рыбн.
хоз-ва и океаногр. (ВНИРО), т. 57, 1965 а.
Г е р ш а н о в и ч Д.Е. Новые данные о накоплении органического вещества в
современных осадках крайнего севера Тихого океана. - Океанология, т. 5.,
вып. 2, 19656.
Г е р ш а н о в и ч Д.Е. и Н е й м а н А.А. Донные отложения и донная фауна Восточно-Китайского моря. - Океанология, т. 4, вып. 6, 1964.
Г и л я р о в A.M. Теория информации в экологии. - Успехи соврем, биологии,
т. 64, вып. 1 (4), 1967.
Г о р б у н о в Г.П. Донное население (бентос) Карского моря, как показатель
происхождения вод. - Природа, № 5, 1937.
Д е н и с о в Н.Е. Некоторые вопросы методики водолазных исследований донных
сообществ. - Океанология, т. 12, вып. 5, 1972.
З а ц е п и н В.И. Количественное распределение различных трофических групп
донных беспозвоночных в Баренцевом море. - Океанология, т. 10, вып. 1,
1970.
26
З а ц е п и н В.И. Трофологическая структура сообществ донной фауны Баренцева моря. - В сб. тезисов Мурманской облает.научи.конфер. "Состав,
распределение и экология донной фауны Баренцева моря". ПИНРО, Мурманск, 1973.
З е н к е в и ч Л.А. Фауна и биологическая продуктивность моря. - Изд-во
'Советская Наука", том П, М., 1947.
З е н к е в и ч Л.А. Фауна и биологическая продуктивность моря. - Изд-во
'Советская Наука", том 1, М., 1951.
З е р н о в С.А. Общая гидробиология. - Изд. 2-е. М.-Л., Изд-во АН СССР,
1949.
К о р о б к о в И.А. Введение в изучение ископаемых моллюсков (пластинчатожаберные и брюхоногие). - Изд-во Ленингр.Гос.университета; 195О.
К у з н е ц о в А.П. Фауна донных беспозвоночных прикамчатских вод Тихого
океана и северных Курильских островов. - Изд-во АН СССР, М., L963.
К у з н е ц о в А.П. Распределение донной фауны западной части Берингова моря по трофическим зонам и некоторые вопросы трофической зональности.
- Труды института океанологии АН СССР, том 69, 1964.
К у з н е ц о в А.П. Закономерность распределения пишевых группировок донных
беспозвоночных в Баренцевом море. - Труды института океанологии АН
СССР, том 88, 1970 а.
К у з н е ц о в А.П. Трофическая структура морской донной фауны как индикатор
физико-химического режима в море. - В сб. "Тезисы докладов на симпозиуме по гидробиологии и биогеографии шельфа умерен, и холоди, вод
Мирового океана". Изд-во АН СССР, Л., 1974 а.
К у з н е ц о в А.П. О стабильности трофической структуры морской донной 1 фауны и условиях, вызывающих ее изменения. - Там же., 1 974 б.
К у з н е ц о в А.П. Трофическая структура морской донной фауны на примере
краевых и внутренних морей СССР. - Докторская диссерт., М., 1 975.
К у з н е ц о в А.П., Р о м а н к е в и ч Е.А., Г и г и н я к Ю.Г. Материалы по трофической структуре донной фауны залива Аляска. - Труды института океанологии АН СССР, том 91, 1973.
Л и с и ц ы н А.П. Процессы современного осадконакоплония в Беринговом море. - Изд-во "Наука", М., 1966.
Л и с и ц ы н А.П. Осадкообразование в океанах. Количественное распределение осадочного материала. - Изд-во "Наука", М.. 1974.
Л о н г и н о в В.В.'Очерки литодинамики океана. - Изд-во "Наука", М., J 973.
М а й р Э. Зоологический вид и эколюция. - Изд-во "Мир", М., 19GM.
М а к ф е д ь е н Э. Экология животных. - Изд-во "Мир", М., L965.
М а р к о в К.К. Палеогеография (историческое землеведение). - Изд-во МГУ,
1960.
М е р к л и н Р.Л. Пластинчатожаберные спириалисовых глин, их среда и жизнь.
- Труды Палеонтологического института АН СССР, т. ХХУП, 195О.
Н е в е с с к а я Л.А., С к а р л а т о О.А., С т а р о б о г а т о в Я.Н., Э б е р з и н А.Г.
Новые представления о системе двустворчатых моллюсков. - Палеонтологический журнал, № 2, 1971.
Н е й м а н А.А. Количественное распределение бентоса на шельфе и верхних
горизонтах склона восточной части Берингова моря. - Труды Всес.научи,
исслед.ин-та морск.рыбн.хоз-ва и океаногр. (ВНИРО), том 48, 1963.
Н е й м а н А.А. Некоторые закономерности количественного распределения
бентоса на шельфах северной Пацифики. - Труды Всес.научи.исслед.ин-та
морск.рыбн.хоз-ва и океаногр. (ВНИРО), том 57, 1965.
Н е й м а н А.А. Бентос западно-камчатского шельфа. - В сб. "Проблемы
промысловой гидробиологии". Труды Всес.научи.исслед.ин-та морск.хоз-ва
и океанографии (ВНИРО), том 65, 1969а.
Н е й м а н А.А. О распределении трофических группировок донного населения
на шельфе в разных географических зонах (на примере Берингова и Восточно-Китайского морей). - Там же. 19696.
27
Н е й м а н А.А. К районированию шельфов океанов и открытых морей по донному населению. - В сб. 'Оуновы биологии, продуктивности океана и ее использование'. Изд-во 'Наука*, М., 1971.
Н е й м а н А.А. Видовая структура донных биоценозов шельфа северо-восточной
части Охотского моря. - Всес.научн.исслед.ин-т морск.рыбн.хоз~ва и
океаногр. (ВНИРО). Научи, отчет по теме 4. 1972.
Н е с и с К.Н. Донная фауна рыбопромысловых районов северо-западной Атлантики как показатель продуктивности и режима вод. - Канд.диссерт., Л.,
1963.
Н е с и с К.Н. Биоценозы и биомасса бентоса ньюфаундлендского-лабрадорского района. - Труды Всес.научн.исслед.ин-та морск.рыбн.хоз-ва и океаногр.
(ВНИРО). 1965.
О д у м Е. Экология. - Изд-во 'Просвещение*. М., 1968.
Р о м а н к е в и ч Е.А. Биогеохимический состав осадков Тихого океана. - Литология и полезные ископаемые, № 1, 1974.
Р о м а н о в а Н.Н. Пищевые группировки донных беспозвоночных северного района Каспийского моря. - Вопросы экологии, т. У, Изд-во 'Высшая школа',
М., 1'962.
Р о м а н о в а Н.Н. Способы питания и пищевые группировки донных животных
северного Каспия. - Труды Всес.гидробиол.об-ва, т. ХШ, 1963.
С а в и л о в А.И. Биологический облик группировок донной фауны северной части Охотского моря. - Труды института океанологии АН СССР, том 2О,
1957.
С а в и л о в А.И. Экологическая характеристика донных сообществ беспозвоночных Охотского моря. - Труды института океанологии АН СССР, том 46,
1961.
С е м е н о в В.Н. Количественное распределение донной фауны шельфа и верхней части склона залива Аляска. - В сб. 'Советские рыбохоэ.исследования в северо-вост.части Тихого океана', вып. 1У, Труды Всес.научн.
исслед.ин-та морск. рыбн. хоэ-ва и океанографии. (ВНИРО), том 58,
1965.
С о к о л о в а М.Н. Питание и пищевые группировки глубоководного бентоса
дальневосточных морей. - Канд. диссерт., М„ 1954.
С о к о л о в а М.Н., Н е й м а н А.А. Трофические группировки донной фауны и
закономерность их распределения в океане. - 1-й съезд ВГБО. Тезисы
докладов. Сб. 'Вопросы Гидробиологии*. Изд-во 'Наука*, М., 1965.
С т е п а н о в В.Н. Мировой океан (динамика и свойства вод). - Изд-во 'Знание', М., 1974.
С т р а х о в Н.М. Известководоломитовые фации современных и древних водоемов. - Труды ин-та геол.наук АН СССР, вып. 73, серия геологич., № 45,
1954.
С т р а х о в Н.М. Основы теории литогенеза. - Типы литогенеза и их размещение на поверхность земли. Изд-во АН СССР. М., т. 1, 1960.
С т р а х о в Н.М. и др. Образование осадков в современных водоемах. - Изд-во
АН СССР, М., 1954.
Т у р п а е в а Е.П. Питание некоторых донных беспозвоночных Баренцева моря.
- Зоол. журнал, т. ХХУП, вып. 6, 1948.
Т у р п а е в а Е.П. Пищевые группировки и их значение в донных биоценозах
Баренцева моря. - Канд.диссертация, М., 1949.
Т у р п а е в а Е.П. Питание и пищевые группировки морских донных биоценозов.
- Труды института океанологии АН СССР, т. УП, 195 3.
Т у р п а е в а Е.П. Типы морских донных биоценозов и зависимость их распределения от абиотических факторов среды. - Труды института океанологии
АН СССР, т. XI, 1954.
Ф е д о т о в Д.М. Эволюция и филогения беспозвоночных животных. - Изд-во
'Наука*. М., 1966.
28
Ш е в ц о в В.В. О количественном распределении донной фауны в заливе Аляска. - В сб. "Советское рыбохоз.исследов. в севере—зап.части Тихого
океана*. Труды Всес.научн.исслед. ин-та морск.рыбн.хоэ-ва и океаногр.,
том 49. 1964.
Ш е в ц о в В.В. Количественное распределение бентоса на шельфе и верхней
части материкового склона залива Аляска. - Канд. диссерт., М., 1974.
Ш о р ы г и н А.А. О биоценозах. Бюлл.Моск.об-ва испыт.природы. - Отд.биол.
т. X, вып. 6, 1955.
Я б л о н с к а я Е.А. Водная взвесь как пищевой материал организмов Каспийского моря. - Труды Всес.научн.исслед.ин-та морск.рыбн.хоэ-ва и океаграфии. том 65, 1969.
Я б л о н с к а я Е.А. Питание донных беспозвоночных и трофическая структура
бентоса морей Каспийского, Азовского, Аральского. - Всес.научн.исслед.
ин-т морск.рыбн.хоз-ва и океанографии. (ВНИРО). Научный отчет по теме 13. Использов.кормовых ресурсов и трофич.связи в южных морях.
1971.
B l e g v a d H . Food and conditions of nourishment among the communities of invertebrate animals found on or in the sea bottom
in Danish Waters. Rep. Danish.Biol.Stat, 22, 41-78, 1914.
В о у е е n-j e n s e n P. Studier over Havbundens organiske
Stofter. Beretn. Dansk.Biol.Stat., vol.22, 3-36. 1914.
D a l e s R.P. Annelids. Hutchinson Univ. Library, London, 200 pp.
1963.
0 u b a r M.J. The evolution of stability in marine environments
natural selection at the level of the ecosystem. Amer. Naturalist, vol. XCIV, fe 875i 129-136, 1960.
F e l l Ы.В. A living somasteroid, Plasterias latiradiata Gray.
Paleont. Congr. Univ. fians, vol. 30, 3-16. 1962.
F e l l H.B. Ecology of Crinoids.tn Physiology of Echinodermata.
Interscience Publ., Mew York, London, Sydney, 622 pp. 1966a.
F e l l H.B. The ecology of Ophiurids.In Physiology of Echinodermata. Interscience Publ., New York, London, Sydney, 822 pp.
1966b.
F i s h e r A.G. Latitudinal variation in organic diversity. Evolution, vol. 13, 64-81. 1960.
F r e t t e r V . and G r a h a m A. British Prosobranch Molluscs.
Roy Soc.London, 755 pp. 1962.
F r i с k e H.W. Behaviour as part of ecological adaptation. Helgoland Wissensh. Meeresuntersuch, Band 24, Ш 1-4. 1973.
G a n s e n P. Adaptations structureless dee animaux filtrants.
Ann. Soc. Boy. Zool.Belg. 90, 161-231. 1960.
H u n t O.D. The food of the bottom fauna of the Plymouth fishing
prounds. J.Mar. Biol. Assoc. U.K. (N.Ser.) v. XIII. 1925.
H a t c h i n s o n G.E. Hommage to Saint Rosalia. Amer. Naturalist, vol. 29. 1959.
J o r g e n s e n C.B. Biology of suspension fuding. Pergamon
Press. Oxford. London. Edinburgh. New York. Paris, Frankfurt,
358 pp. 1966.
* w e n e n P.H. Marine geology. New York, hfilley. 1950.
b e v i n g t o n J.S. The paleoecological significans of opportunistic species. Letbaia, vol. 3. ft 1, 69-7b. 1970.
L e v i n g t o n J . S . Stability and trophic structure in deposit-feeding and suspension-feeding communities. Amer. Naturalist, vol. 106, ft 950, 472-4B6. 1972.
r t h u г R.H., Fluctuations of animal populations and a measure of commanity. Ecology, v. 36, Ш 3, 533-536. 1955»
29