Математические модели в экологии
advertisement
И. Н. Берешко, А. В. Бетин МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ В ЭКОЛОГИИ Часть 1 2006 МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ УКРАИНЫ Национальный аэрокосмический университет им. Н. Е. Жуковского «Харьковский авиационный институт» И. Н. Берешко, А. В. Бетин МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ В ЭКОЛОГИИ Часть 1 Учебное пособие 2 Харьков «ХАИ» 2006 УДК 504.064.2.001.18 Математические модели в экологии. Ч. 1 / И. Н. Берешко, А В. Бетин. — Учеб. пособие. — Харьков: Нац. аэрокосм. ун-т «Харьк. авиац. ин-т», 2006. — 68 с. Представлены математические модели, описывающие динамику популяций — от простейших моделей неограниченного роста биотического сообщества до усовершенствованных моделей типа «хищник - жертва». Модели построены последовательно по мере увеличения их сложности. Для каждой модели проведен анализ ее поведения, рассмотрены ограничения и область применения, а также приведены примеры использования. Для студентов, изучающих курс «Моделирование и прогнозирование развития окружающей среды». Ил. 14. Библиогр.: 13 назв. Рецензенты: канд. геогр. наук Ю. В. Буц, Т. А. Клочко 3 © Национальный аэрокосмический университет им. Н.Е. Жуковского «Харьковский авиационный институт», 2006 г. 4 ВВЕДЕНИЕ Экология — наука об окружающей среде, одна из наиболее молодых научных направлений. Тем не менее формирование и становление экологии как науки происходило на базе других, более развитых направлений исследований, таких, как биология, география, физика, химия и т. д. Основанная на других науках, экология естественным образом впитала в себя приемы и методы научных исследований, принятые в «родительских» науках. Это в полной мере относится и к математическим методам в теоретических исследованиях. Развитие компьютерной техники, с одной стороны, и наличие разработанных численных методов, с другой стороны, во многом способствуют прогрессу в применении математических методов в теоретических исследованиях. К настоящему времени наибольшие успехи в использовании компьютеров для проведения исследований достигнуты в физике, сформировалось целое направление — компьютерная физика. В других науках, таких, как химия, биология и т. д., также наблюдается расширение сфер использования компьютеров для теоретических исследований и при этом широко применяют приемы и методы компьютерной физики. Не являются исключением и экологические исследования, в которых наблюдается явно выраженная тенденция к расширению использования компьютерной техники по всем направлениям исследований. Пути использования компьютеров в экологии самые разные — обработка результатов наблюдений и экспериментов, построение баз данных экологической информации, компьютерная картография и т. д. В настоящее время процесс внедрения компьютерной техники в экологию находится в состоянии развития, поэтому невозможно перечислить все известные направления использования компьютеров в экологии. В то же время нельзя исключить появление новых применений компьютеров в экологии. Цель данной работы — дать первоначальные представления об основах проведения компьютерного моделирования в экологии. Компьютерное моделирование — один из методов теоретических исследований, в основе его лежит численный эксперимент, проводимый с помощью компьютера. Процесс проведения компьютерного моделирования можно разделить на несколько этапов: - выбор объекта исследования и формулировка проблемы, подлежащей анализу; 5 - построение теоретической модели, заключающееся в формулировке предположений о законах, действующих в анализируемой системе. В большинстве случаев формулировка законов приводится в виде математических соотношений; - разработка (или выбор уже известного) алгоритма решения задачи; - реализация алгоритма с помощью какого-либо языка программирования, т. е. написание компьютерной программы; - тестирование программы, состоящее в проведении расчетов для тех случаев, когда достоверный ответ известен заранее; - выполнение расчетов для ситуаций, подлежащих анализу. Наиболее часто необходимость в проведении компьютерного моделирования возникает в двух ситуациях: при решении исследовательских задач и разработке прогнозов на базе известных теоретических положений. В первом случае основное внимание уделяется разработке или уточнению существующих теоретических положений. В этой ситуации компьютерное моделирование можно рассматривать как успешное, если результат проведения расчетов совпадает с экспериментальными данными. До тех пор, пока не будет достигнуто это совпадение, необходимо уточнять теоретические положения и алгоритмы их реализации. Большее практическое значение имеет место вторая ситуация, когда результат компьютерного моделирования есть прогноз той или иной степени достоверности. В каждой из указанных ситуаций необходимо использовать специфические методы компьютерного моделирования. В данной работе основное внимание уделено методам компьютерного моделирования в экологии. Широко известно определение экологии, данное Чарльзом Кребсом: «Изучение взаимодействий, обуславливающих распределение и обилие организмов». Экосистемы по своему определению ограничены, они представляют собой совокупность растений и животных, взаимодействующих друг с другом и местом их обитания. Несмотря на то, что между такими системами существуют взаимосвязи, полное выявление их оказывается невозможным, а часто и ненужным для понимания функционирования каждой из них. Более того, экосистемы так же, как и виды, обладают некоторой «эластичностью». Они находятся в состоянии динамического равновесия, «природный баланс» есть результат непрерывных изменений. Экосистемы эволюционировали в сторону большей 6 устойчивости к возможным воздействиям, не разрушающим их структуры и целостности. Конечно, каждый случай в развитии окружающей среды имеет неповторимые особенности, однако большинство экологических систем подвержено различным естественным внешним воздействиям, а все организмы сталкиваются с некоторыми общими проблемами. 7 1 ОСНОВНЫЕ СВЕДЕНИЯ О МОДЕЛИРОВАНИИ В ЭКОЛОГИИ Охрана окружающей среды — одна из самых глобальных проблем современности. В результате деятельности человека на Земле значительно сократились площади лесов, перестали существовать или находятся на грани исчезновения многие виды животных, усилился процесс антропогенного загрязнения атмосферы и гидросферы, сократились многие виды природных ресурсов, меняется климат. В связи с загрязнением окружающей среды и усилившимся воздействием человека на природу особое значение приобрела экология. Термин «экология» впервые был предложен в 1866 г. выдающимся немецким биологом, эволюционистом и зоологом Эрнстом Геккелем (1834 – 1919). Возникнув как чисто биологическая дисциплина, экология развилась в комплексную науку, обозначающую совокупность знаний и теоретических представлений о взаимоотношениях растений и животных как между собой, так и с абиотическим (неживым) окружением. Экологию интересует взаимодействие организмов и среды, определяющее развитие, размножение и выживание особей, структуру и динамику популяций, развитие сообществ животных, растений и микроорганизмов, а также воздействие на все эти организмы хозяйственной деятельности человека. Совершенно очевидно, что роль экологии в нашей жизни и в теоретическом, и практическом плане возрастает. Если до недавнего времени считалось, что экология — одна из тех областей науки, в которых надежнее полагаться на мнение опытного практика, чем на предсказание теоретика, то в последние годы наблюдается заметное увеличение числа теоретических исследований и усиление их значения. Современная экология интенсивно изучает проблемы взаимодействия человека и окружающей среды. Экологи рассматривают биосферу Земли как экологическую нишу человечества, связывают окружающую среду и деятельность человека в единую систему «природа – общество» и одну из главных задач видят в управлении и рациональных взаимоотношениях человека и природы. Научно-техническая революция не только обостряет противоречия между обществом и природой, но и создаёт большие возможности для их разрешения путём ликвидации отрицательных последствий деятельности человека. При этом большое значение имеет экологическое образование и воспитание всех слоев населения, так как решить задачу охраны окружающей 8 среды только силами специалистов невозможно. Экологические задачи должны решаться на каждом этапе промышленного производства в комплексе с другими задачами, а это возможно лишь при условии, что экологические знания станут составной частью мировоззрения инженеров, технологов и других специалистов. Основная задача экологии на современном этапе — детальное изучение количественными методами основ структуры и функционирования природных и созданных человеком систем, поиск общих закономерностей, относящихся к широкому кругу конкретных ситуаций. Большое влияние на экологию оказали достижения математики, физики, химии. В свою очередь экология выдвигает перед этими науками новые задачи. Математическая дисциплина, изучающая модели экологических объектов и процессов и методы их исследования, называется математической экологией. Становление ее очень показательно в методическом отношении. С чего должно начинаться построение любой математической модели? В чем состоит ее основное содержание? Математическая модель учитывает прежде всего те ограничения и принципы отбора, которые выделяют реально возможные изменения из числа допустимых. Такими принципами являются законы сохранения. Современная физика начиналась с законов сохранения, первым ее принципом отбора был закон сохранения импульса. Законы сохранения (балансовые соотношения) — это основа любой физической модели. Точно так же и в экологии. Балансовые соотношения при формализованном описании экологических и эволюционных принципов есть по сути не что иное, как законы сохранения масс. Балансовые соотношения несут много важной и интересной информации. Математическая модель, составленная из этих соотношений, описывает общие свойства множества возможных состояний и их изменение во времени. Диапазон и масштаб моделируемых процессов крайне велик — от глобальной экологии до прогнозирования динамики отдельных компонентов биоценозов. Поэтому при классификации экологических моделей используют различные подходы. Наиболее часто применяют динамическое моделирование, в основе которого лежит описание экосистемы с помощью дифференциальных уравнений с определяемыми по эмпирическим данным параметрами. 9 1.1 История развития математического моделирования в экологии Одной из первых и выдающихся работ в области теоретической экологии была книга Альфреда Джеймса Лотки (1880 – 1949) «Элементы физической биологии», высокую оценку которой дал Чарльз Кристофер Адаме (1873 – 1955) — автор первого появившегося в мире руководства по экологии животных. Ещё раньше на работы Лотки обратил внимание один из основателей популяционного направления в экологии Раймонд Перл (1879 - 1940). Оценивая труд Лотки с современных позиций, его следует признать классическим. Развивая общие представления об организации, эволюции и динамике биологических систем, Лотка приводит уравнения, описывающие взаимодействие популяций (в частности, связанных отношениями типа «хищник - жертва»). Помимо А. Лотки в разработке математических моделей взаимодействующих популяций участвовали и его современники Вито Вольтерра (1860 – 1940) и Владимир Александрович Костицын (1883 – 1963). Первые публикации А. Лотки, как и работы В. Вольтерра, относятся к двадцатым годам XX в. В 1934 г. выходит двухтомная монография А. Лотки «Аналитическая теория биологических ассоциаций», в ней автор суммирует свои исследования в области динамики популяций. Подходы, принципы построения и анализа моделей были близки к тем, которые развивал В. Вольтерра. В настоящее время уравнения, описывающие взаимодействие популяций, называют уравнениями Лотки – Вольтерра. В основе книг В. А. Костицына (одна из которых — «Математическая биология» — вышла в 1937 г.) лежат исследования В. Вольтерра, который дал высокую оценку не только изложению основных проблем популяционной динамики, но и личному вкладу В. А. Костицына в это новое направление научных исследований. Уравнения Лотки – Вольтерра — феноменологическая модель, они описывают наблюдаемые связи. Все подобные модели можно рассматривать как параметризацию процессов, носящих случайный характер. В самом деле, взаимодействие популяций жертв и хищников — это результат большого количества локальных встреч, локальных взаимодействий, происходящих в рамках определенного поведенческого стереотипа. Поэтому, изучая механизм развития популяции, необходимо оперировать некоторыми средними величинами. По терминологии, принятой в исследовании операций, уравнения Лотки – Вольтерра — это уравнения динамики средних. 10 В. Вольтерра — отец нового научного направления. Ценность его экологических моделей заключается в том, что они были основой, на которой быстрыми темпами начала развиваться математическая экология. Появилось большое число исследований различных модификаций системы «хищник - жертва», где были построены более общие модели, учитывающие в той или иной степени реальную ситуацию в природе. Такая общая математическая модель, позволяющая учитывать реальное поведение популяций и вместе с тем проводить качественный анализ ее решений, предложена в 1936 г. академиком Андреем Николаевичем Колмогоровым (1903 - 1987). Всемирную известность получили экспериментальные работы русского ученого Георгия Францевича Гаузе (1910 – 1986), сформулировавшего принцип конкурентного исключения, согласно которому два вида с одинаковыми экологическими потребностями не могут сосуществовать в течение длительного времени в одном и том же месте обитания. Изучая механизм конкуренции, Гаузе провел ряд опытов с простейшими, бактериями и дрожжами. Получилась довольно сложная картина: коэффициенты конкуренции для одной и той же пары видов не оставались постоянными в процессе их взаимодействия, а меняли свою величину. Исход конкуренции иногда зависел от, казалось бы, незначительного изменения внешних условий. Задачей о биологических равновесиях, возникающих при изучении эпидемий, занимался Е. Мартини. Он вывел уравнения, описывающие ход болезней при иммунизации, когда как бы устанавливается равновесие между патогенным началом и иммунизирующим действием. В некоторых случаях по обе стороны от конечного состояния равновесия возникли колебания, проявляющиеся в последовательных волнах эпидемий. Небольшой набор разных математических моделей, составивший в 20 – 40-х годах ХХ в. основу «экологической теории», относился не ко всей экологии, а только к популяционному подходу — распределению организмов в пространстве-времени. Другая традиция в экологии — системный подход, базирующийся на изучении роли организмов в процессах трансформации вещества и энергии в природе. Необходимо отметить публикацию статьи американского исследователя Раймонда Линдемана (1915 - 1942) «Трофодинамический аспект экологии», получившей широкую известность. Он определил экосистему как «совокупность физикохимико-биологических процессов, протекающих в любых масштабах пространства и времени». В этом кратком определении 11 рассматривается возможность разномасштабного выделения экосистем в зависимости от конкретных особенностей круговорота вещества и энергии, функциональная, а не структурная основа экосистемы, подчеркивается теснейшее взаимодействие физических, химических и биологических процессов. Для работ экосистемного подхода чрезвычайно характерен высокий уровень эмпиризма, в частности, стремление дать всестороннее описание и количественные оценки изучаемых процессов. Одна из главных задач математической экологии — проблема устойчивости экосистем. Экосистема «устойчива» или «стабильна», если относительная численность представителей различных видов в течение достаточно длительного времени либо остается неизменной, либо регулярно возвращается к одному и тому же соотношению. Совершенно очевидно, что устойчивость в этом смысле — свойство относительное, а не абсолютное, ни одна экосистема не может сохранять устойчивость в течение бесконечно долгого времени, однако некоторые из них более стабильны, чем другие. С устойчивостью экосистем тесно связаны вопросы управления этими системами, так как вмешательство человека в функционирование биологических сообществ должно проходить таким образом, чтобы воздействие на экосистему осуществлялось с учетом сохранения устойчивости равновесных состояний системы. При этом возникает задача управления системой в целях перевода ее из одного устойчивого состояния в другое. Поэтому наряду с вопросами устойчивости в математической экологии рассматривают оптимизационные задачи управления экосистемами. В ХХ в. появилось учение замечательного естествоиспытателя и глубокого мыслителя Владимира Ивановича Вернадского (1863 - 1945). Вернадский разработал теорию, которая вскрывает глубокие взаимосвязи между развитием жизни и эволюцией нашей планеты, заложил основу количественной оценки огромной роли живых организмов в энергетике и геохимии поверхности Земли. Для людей ХХI в. большое значение имеют идеи Вернадского о жизни как явлении космическом, о фазах ее эволюции и о ноосфере. Ноосфера — новая высшая стадия биосферы — сфера разума, связанная с возникновением человечества на Земле, оказывающего определяющее воздействие на эволюцию Земли. Первой математической работой, относящейся к проблемам ноосферы, была книга В. Л. Костицына — соратника и последователя В. И. Вернадского. Дальнейшее развитие человеческой цивилизации, которую нельзя отделить от развития самой Земли, и прежде всего ее 12 биосферы должно быть целенаправленным, однако целенаправленное развитие — это развитие управляемое. А любое управление сводится в конечном счете к принятию того или иного решения. Выбор решений в свою очередь основывается на информации о состоянии управляемого объекта и знании его свойств. На современном этапе развития теории ноосферы основная проблема — формирование доктрины, позволяющей придать количественное выражение тем параметрам биосферы, которые необходимо обеспечить. В качестве измерительного комплекса для этих параметров выступают службы мониторинга. Экологический мониторинг (наблюдение, оценка и прогноз состояния окружающей среды) — важный прикладной аспект математики. В области реализации экологического мониторинга для формирования выводов о возможных изменениях в состоянии биосферы в целом требуются данные широкой системы наблюдений, охватывающей все среды в глобальном масштабе, тщательный анализ и прогноз состояний природной среды. Нужно создать мировую сеть станций мониторинга в рамках программ ООН и ЮНЕСКО. Новые задачи, выдвигаемые при этом перед математикой (особенно в сфере моделирования и статистики), — селекция информации, ее хранение, оптимизация сети наблюдений и моделирование экологических процессов для их прогнозирования. Перевод большинства экологических задач на математический язык достаточно труден. Это объясняется тем, что экологические процессы с точки зрения формализма менее изучены, чем, например, физические и химические. Трудноформализуемые процессы всегда содержат в себе плохо или не полностью известные поведенческие характеристики живых существ. Поэтому к математическим моделям таких процессов нельзя предъявлять требования адекватности и точности, характерные для моделирования проблем естествознания. Это резко контрастирует с ситуацией в физических науках, где часто даже небольшие различия распознаются конкурирующими теориями. В такой ситуации при экологических исследованиях весьма полезным представляется широкое применение методологии математического моделирования и вычислительного эксперимента. «Проигрывание» математической модели исследуемого экологического процесса на компьютере часто позволяет предвидеть характер изменения этого процесса в условиях, когда прямой эксперимент над ним трудно воспроизводим или экономически невыгоден. Вычислительный эксперимент дает материал для дальнейшей корректировки математической модели исследуемого экологического процесса. Приложение математики к реальным экологическим проблемам 13 требует большой интуиции, практического опыта и того, что можно назвать «чутьём». Эти качества особенно важны, когда сама экологическая проблема изучена довольно слабо. 1.2 Методы моделирования Упрощённые версии реального мира, выраженные с помощью математической символики, называют математическими моделями. Математическое моделирование экологических процессов представляет собой мощный инструмент для количественной и качественной оценок изменений характеристик окружающей среды под воздействием различных факторов. Если математическая модель достаточно точно имитирует действительность, сохраняя существенную структуру реального явления, то появляются неограниченные возможности для экспериментирования: в эту модель можно вводить новые факторы или возмущения, чтобы выяснить их влияние на систему. Ценность математического моделирования очевидна в том случае, когда для практических целей изучают конкретную крупномасштабную экологическую проблему. Вводя необходимые сведения в математическую модель, можно предсказывать результаты тех или иных воздействий человека на исследуемый экологический процесс, получать нужные характеристики при изменении параметров модели. В последние десятилетия успехи вычислительной техники позволяют на количественном уровне изучать для практических целей сложные экологические системы с множеством видов, взаимодействующих друг с другом самым различным образом. Математические модели, которые подробно описывают сложные экологические системы, называют имитационными. Между тем всякая экологическая теория должна содержать положения, затрагивающие как экосистемы в целом, так и отдельные виды в определенные отрезки времени, причём эти положения следует применять не только к какому-то одному, а ко многим различным видам. Поэтому для выявления общих экологических закономерностей нужны другие математические описания, которые называются качественными моделями. Если в имитационной математической модели, максимально адекватной реальному экологическому процессу, нужно учитывать как можно больше деталей (что не всегда возможно из-за практической недостижимости полноты информации), то 14 качественная математическая модель, напротив, должна содержать их как можно меньше. Качественные математические модели используют для теоретических исследований. Именно они позволяют выявлять общие экологические закономерности, вскрывать основные (внутренние) механизмы, управляющие развитием биологических сообществ и экологических систем в целом. Качественные модели определяют те запреты, которые нельзя нарушать при имитационном описании экосистем. Преимущества математических моделей заключаются в том, что они позволяют делать предсказания, которые можно сравнить с реальными данными, поставив эксперимент или проведя необходимые наблюдения. Следует помнить, что любая математическая модель учитывает лишь некоторые стороны реальности, но отнюдь не все. Поэтому проверка опытом или наблюдениями — необходимый и решающий этап для утверждения любого теоретического открытия так же, как и наличие убедительного теоретического объяснения — важный аргумент в пользу достоверности экспериментальных открытий. Таким образом, математическое моделирование — это лишь одни из этапов исследования. Математика и математические модели могут быть полезны для экологических наук, однако их применение ограничено и не является панацеей. Если окончательная цель заключается в том, чтобы внести вклад в экологическое исследование, то математику необходимо самостоятельно изучать экологию, прежде чем конструировать модель или теорию. За очень небольшим исключением для экологии практически бесполезен анализ абстрактных гипотетических моделей, как бы они ни были интересны математически. Прежде чем предлагать гипотезу или строить математическую модель, объясняющую механизм, лежащий в основе наблюдаемых явлений, нужно сначала найти какую-то закономерность в этих явлениях, выявить их общую повторяющуюся устойчивую структуру или регулярность, а затем проверить предлагаемую гипотезу или модель на соответствие предсказаний модели реальному положению вещей. Обычно при этом предлагают альтернативные гипотезы, исходящие из других предположений, и соответственно строят иные варианты модели, результаты которых также сравнивают с теми, что наблюдаются в природе. Ключевой момент — сопоставление с эмпирическими данными. У истоков такого подхода, названного «гипотетико-дедуктивным» или «априорным», стоял ряд экологов, но лидирующее положение 15 среди них занимал американский исследователь Роберт Мак-Артур (1930 – 1972) — математик по образованию, который наряду с теоретическими исследованиями вел чисто натуралистическую работу. Математические модели в экологии полезны только тогда, когда они объясняют что-то непонятное или подсказывают новые эксперименты. Такие модели построить трудно. С этой точки зрения роль математики в экологии — руководить интуицией в постижении того, что собой представляет природа, а не в получении доказательств. Это, конечно, не может служить оправданием для уклонения от строгого анализа там, где он может быть сделан, но когда модели более точно отображают природу, доказывать теоремы труднее. В этом случае нужно полностью полагаться на возможности компьютерного моделирования. И если конкретная модель не соответствует фактам, от нее следует отказаться как от неперспективной. Всегда необходимо сравнивать математическую модель с теми реальными объектами, которые эта модель должна представлять, чтобы моделирование не превратилось в самоцель. Существует два подхода к описанию экологических процессов — детерминистский и стохастический. При детерминистском — учитывают только основные черты моделируемых явлений, тенденцию их развития, в то время как стохастическое моделирование позволяет исследовать случайные флуктуации, накладывающиеся на эту тенденцию. Преимущественное использование в экологических исследованиях при математическом моделировании детерминистских, а не стохастических моделей оправдано тем, что в математическом отношении детерминистские модели удобнее и во многих случаях могут быть реализованы в виде систем дифференциальных уравнений, теория и методы исследования которых хорошо разработаны. Общее допущение, принимаемое при использовании детерминистских моделей, состоит в том, что если, например, детерминистская модель предсказывает периодические снижения численности одного или нескольких видов, то стохастическая — некоторую положительную вероятность вымирания этих видов; если детерминистская модель свидетельствует об устойчивом равновесии, то стохастическая — о длительном выживании; если детерминистская модель не выявляет равновесия или предсказывает лишь неустойчивое равновесие, то стохастическая — высокую вероятность вымирания. Большинство моделей — детерминистские. Использование математической модели можно рассматривать как особый вид 16 эксперимента: модельный эксперимент отличается от обычного (прямого) тем, что в процесс познания добавляется промежуточное звено, являющееся одновременно средством и объектом экспериментального исследования, заменяющего данный объект. Модельный эксперимент позволяет изучать такие объекты, над которыми прямой эксперимент затруднён, экономически невыгоден или вообще невозможен в силу тех или иных причин. Математическое моделирование — основное средство анализа и прогноза и в тех случаях, когда прямой эксперимент можно выполнить только один раз и его последствия необратимы. Например, к необратимым последствиям могут привести часто выдвигаемые многочисленные проекты, затрагивающие климатические процессы, такие, как переброска части стока северных рек России в засушливые местности. Основное средство анализа и прогноза подобных проектов — вычислительный эксперимент с их математическими моделями. Математические методы наиболее широко используются при исследовании динамики численности биологических популяций, занимающих центральное место в задачах экологии и популяционной генетики. Динамическая теория популяций имеет чётко очерченный круг приложений. Это совокупность задач, связанных с управлением как эксплуатируемых человеком популяций, так и подавляемых. Проанализируем качественные модели, поведение которых можно изучать аналитически, используя компьютер как вспомогательное средство. Рассмотрим биологические сообщества на простейших примерах. Для этого схематизируем явления, принимая гипотезы, возможно, грубые, но простые, позволяющие выполнить математические рассуждения и выявить основные механизмы, управляющие динамикой численности популяции в чистом виде без привлечения внешних факторов. Затем будем постепенно усложнять гипотезы, стараясь приблизиться к действительности. Очевидно, все полученные результаты будут зависеть от точности гипотез. В экологии наряду с математическими моделями широко применяют «биологические модели», т. е. экосистемы, создаваемые из настоящих организмов. Такие биологические модели весьма полезны. Они представляют собой объекты, промежуточные между математическими моделями и подлинными экосистемами, и служат как для проверки выводов, сделанных на основе математических моделей, так и для того, чтобы выявить явления, которые можно объяснить математическими методами. Математические и биологические модели дополняют друг друга. 17 1.2.1 Качественное моделирование Качественное моделирование наименее требовательно к наличию информации. Для его использования необходимо лишь ввести переменные и решить, является ли отношение между ними положительным (увеличение А влечет увеличение В), отрицательным (увеличение А влечет уменьшение В) или нейтральным (увеличение А непосредственно не влияет на В). Можно усовершенствовать этот метод, введя данные об амплитуде эффектов взаимодействия (удвоение величины А влечет уменьшение вдвое величины В и т. д.). Метод допускает также существование факторов различной важности и возможность того, что находясь, например, вблизи максимума, факторы будут действовать сильнее, чем вблизи минимума. Метод можно использовать для учета большого числа количественных деталей, однако тогда он будет скорее имитационным, чем качественным. Достоинство этого метода заключается в том, что он позволяет проследить связь между динамикой системы, с одной стороны, и характером взаимодействия между переменными — с другой, когда информация недостаточна для построения имитационной модели. Модель этого типа может дать лишь грубое качественное описание тенденций в динамике переменных и непригодна для повседневно встречающихся случаев, чувствительных к точному количественному балансу между переменными. 1.2.2 Матрица Леопольда Матрица Леопольда и многие ее варианты представляют собой таблицу воздействий, включающую в себя по вертикали список возможных действий (отвод воды, строительство дорог и т.д.), а по горизонтали – множество потенциальных индикаторов воздействия. a a b b c d e 2/1 8/5 7/2 8/3 3/1 9/7 Рисунок 1.1 — Фрагмент матрицы Леопольда В первоначальном ее варианте по горизонтали были перечислены 100 действий, способных повлиять на окружающую среду, а по вертикали — 88 характеристик окружающей среды. Воздействие, соответствующее пересечению каждого действия и 18 каждого фактора, описывается через его амплитуду и важность. Амплитуда — это мера общего уровня. Например, постройка дорог изменит или вредно повлияет на существующую систему водостока и, таким образом, может оказать большое воздействие на сток. Важность — это мера значимости отдельного действия человека в каждом конкретном случае. Важность влияния конкретной дороги на сток может быть незначительной вследствие малой длины дороги или потому, что именно в данном конкретном случае дорога не сильно препятствует стоку. Если каждое взаимодействие оценивать двумя числами, то удастся отделить фактические данные, которые легче получить путем измерения амплитуд, от более субъективных оценок важности, выраженных в баллах. Леопольд предложил инструкцию по использованию этой матрицы: - изучить все действия (расположенные в верхней части матрицы), входящие в предполагаемый проект; - под каждым из действий, способных оказать воздействие, на пересечении с соответствующей строкой матрицы сделать разрез; - в верхнем левом углу каждой клетки с разрезом поместить число от 1 до 10, определяющее амплитуду возможного воздействия; 10 соответствует наибольшей амплитуде, 1– наименьшей (ненулевой); перед каждым числом поставить «+», если воздействие выгодно для человека; в нижнем правом углу клетки поместить число от 1 до 10, определяющее важность возможного воздействия; - в прилагаемом к матрице тексте должно содержаться обсуждение наиболее важных воздействий, а также тех строчек и столбцов, которые содержат ячейки с наибольшими числами. Основная проблема, возникающая в связи с использованием матриц воздействия, состоит в том, что схема «действие-единичный эффект» нереалистична. Возникают трудности определения последовательности воздействий и вызывающих их причин. Кроме того, наличие 8800 ячеек делает матрицу Леопольда громоздкой для вычислений. Такие матрицы длительное время являлись общепринятым методом оценки воздействия на окружающую среду в Северной Америке. Существуют усовершенствованные вариации этого метода, в которых устранены отдельные недостатки, однако общая структура их не изменилась. 19 1.2.3 Статистические модели Статистические модели строят на допущении, о том, что моделируемый процесс случаен по своей природе. Для исследования применяют статистические методы, в частности методы МонтеКарло. В основе их лежит использование случайных чисел. Имеется точка зрения, согласно которой закономерности функционирования сложных систем (объекты биосферы и геосистемы) «существенно вероятностны». Таким образом, можно предположить, что методы Монте-Карло будут высокоэффективными методами компьютерного моделирования в экологии. Кроме того, статистические модели успешно применяют при неполной информации о моделируемых объектах. Исследование этими методами, как правило, дает лишь вероятностные оценки поведения экосистемы, что не всегда приемлемо. Статистические модели, хотя и не являются основными методами моделирования, могут применяться в качестве составных частей более сложных моделей, внося в них элемент случайности. 1.2.4 Модели типа «хищник - жертва» Модели типа «хищник - жертва» или «паразит - хозяин» — классические модели биоэкологии, их применяют для изучения частных случаев взаимодействия популяций нескольких видов. Модель типа «хищник - жертва» — одна из первых моделей теоретической экологии (или теоретической биологии). Однако взаимодействием двух-трех и даже более видов, которые реализуются в таких моделях, не исчерпывается динамика объектов окружающей среды, поэтому данные модели не являются универсальными и имеют прикладное значение. В частности, модели этого типа получили широкое распространение в микробиологии. Экологические процессы включают в себя рост, воспроизведение, конкуренцию, хищничество и естественный отбор. Хищничество — один из процессов, наиболее подробно описанных документально. Существуют уравнения пищевой конкуренции и роста численности популяции и т. д. В основе их лежат уравнения Вольтерра – Лотки, предложенные для модели «хищник - жертва». 20 1.2.5 Имитационные модели Имитационные модели применяют в тех случаях, когда можно воспользоваться большим количеством теоретических и экспериментальных работ в исследуемой области и обосновать функциональное представление соотношений между переменными, используемыми при моделировании. В большинстве случаев соотношения между этими переменными есть результат изучения статистических зависимостей между ними. Суть имитационного моделирования заключается в попытке формализации с помощью компьютера любых эмпирических знаний о рассматриваемом объекте. Имитационная модель представляет собой полное формализованное описание изучаемого явления «на грани нашего понимания». Слова «на грани нашего понимания» означают понимание причинно-следственных связей между событиями. Для создания качественной модели требуется точная схема причинно-следственных связей. Однако стремление к реализму в модели не должно приводить к излишней детализации. Выход заключается в том, чтобы ограничиться минимумом учитываемых факторов, при котором модель остается точным и работоспособным представлением ключевых эффектов. В этих условиях математический аппарат будет второстепенным. Большего внимания требует содержательная часть моделирования. При моделировании сложные системы разбивают на подсистемы, поэтому модель предстает как некий комплекс подмоделей. Последние строят, используя в каждой из них различный математический аппарат. О характере некоторых процессов известно из источников, о других — практически ничего неизвестно; некоторые взаимосвязи можно адекватно описать с помощью простых функций, анализ других требует сложного математического аппарата. Именно это обстоятельство приводит к использованию имитационного моделирования как метода анализа. Благодаря имитационным моделям можно манипулировать функциями и отношениями и полнее использовать имеющиеся знания. 1.2.6 Метод Монте-Карло В природе часто встречаются системы, в распределении которых нет видимых закономерностей. Это относится, например, к расположению деревьев на однородном участке леса. Случайными 21 по времени можно считать внешние воздействия на исследуемую систему, такие, например, как метеорологические факторы, а случайными флуктуациями — передвижение микроорганизмов в окружающей их среде. Если какие-либо факторы подчиняются определенным закономерностям, то при некоторых условиях их можно моделировать случайными процессами. Например, при изучении развития популяции микроорганизмов исследователя не интересует появление или гибель отдельной бактерии. При больших количествах микроорганизмов рождаемость, смертность и питание подчиняются строгим статистическим закономерностям. Если известно, что в течение какого-то периода погибает некоторая часть популяции, то неважно, какие именно особи исчезнут, можно считать, что этот процесс случаен. Метод Монте-Карло заключается в использовании случайных чисел для моделирования различных объектов, ситуаций и физических явлений, реализации игр и др. 1.3 Основные понятия В экологии значение термина «популяция» (первоначально группа людей) расширено и обозначает любую совокупность особей, которые могут скрещиваться между собой и производить жизнеспособное потомство. На эволюционном уровне популяция — основная элементарная «структура»; она определяется как длительно существующая в природе (в течение большого числа поколений). Популяция занимает определенное пространство и функционирует как часть биотического сообщества. Биотическое сообщество — это совокупность популяций, функционирующая как целостная единица, занимая данный участок в некотором пространстве физической среды обитания. Биотическое сообщество и его неживое (абиотическое) окружение неразрывно связаны друг с другом и находятся в постоянном взаимодействии, образуя экологическую систему — экосистему). Элементы экосистемы — разные виды организмов, связанные между собой потоками энергии, обменом веществ и информации, например, озеро, луг, лес, город и т. д. Термин «экосистема» позднего происхождения, предложен в 1935 г. английским экологом Артуром Тенсли (1871 – 1955), однако некоторые объекты фактически трактовались исследователями как экосистемы значительно раньше. 22 Термин «экосистема» иногда используется применительно к искусственным системам, созданным человеком (например, системы промышленного культивирования микробных сообществ, биологической очистки вод, загрязнённых органическими отходами, и т. п.). «Живая» часть экосистемы, представляющая собой совокупность нескольких видов взаимосвязанных организмов, совместно обитающих в каком-либо ограниченном участке, различными способами взаимодействующих между собой и образующих сообщество, называется биоценозом. Пространство, занимаемое биоценозом, — биотоп. Ареал — область распространения на земной поверхности какого-либо явления, видов животных, растений, полезных ископаемых и т. п. Экотоны — переходные буферные зоны (полосы) между смежными достаточно контрастными по своей природе геосистемами. Экотонам свойственно повышенное разнообразие ландшафтных структур, интенсивное проявление латеральных вещественно-энергетических потоков, особая динамичность флуктуации и трендов. Характерный пример экотона — исключительно насыщенная жизнью высокопродуктивная береговая зона водоёмов. Здесь располагаются многочисленные гнездовья птиц, поселения околоводных млекопитающих, нерестилища рыб, интенсивно развивается прибрежная и высшая водная растительность. Именно эта зона подвергается наиболее интенсивному воздействию при наполнении водохранилищ и водозаборе. Биогенные элементы — это химические элементы, постоянно входящие в состав организмов и имеющие определенное биологическое значение (кислород, углерод, водород, а также кальций, азот, калий, фосфор, магний, сера, хлор, натрий, железо). Эти элементы входят в состав всех живых организмов, составляют их основную массу и играют большую роль в процессах жизнедеятельности. Всего в тканях живых организмов 66 – 68 элементов, причем 47 из них — постоянно. Лимитирующий элемент — жизненно важное вещество, оказывающее наибольшее влияние в условиях стационарного состояния среды, т. е. когда приток и отток энергии и веществ сбалансированы. При стационарном состоянии лимитирующим будет то вещество, доступные количества которого наиболее близки к необходимому минимуму. 23 Лимитирующий фактор — любое условие, приближающееся к пределу толерантности или превышающее его. Лимитирующим фактором может быть не только недостаток, но и избыток таких, например, факторов, как тепло, свет и вода. Экосистема — основная функциональная единица в экологии. Её компоненты (и организмы, и неживая среда) взаимно влияют на свойства друг друга и необходимы для поддержания жизни в той её форме, которая существует на Земле. Антропогенные экологические факторы — факторы, связанные с влиянием человека на жизнедеятельность экосистемы. 24 2 ПРОСТЕЙШИЕ МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ДИНАМИКИ При анализе любой экологической системы главная проблема — выбор существенных переменных. Рассматривая математические модели роста популяций, сконцентрируем внимание на численности или плотности особей популяции и на этой основе разработаем соответствующую динамическую теорию. Впервые такой подход использовал В. Вольтерра, с тех пор им пользуются большинство экологов. Плотность популяции — это величина популяции, отнесенная к единице пространства. Её измеряют и выражают числом особей или биомассой популяции на единицу площади или объема, например, 700 деревьев на 1 га или 300 кг рыбы на 1 га поверхности водоема. Исследуем простейшие модели, описывающие изменения во времени только общей численности популяции N. При построении этих моделей все особи, составляющие популяцию, совершенно идентичны, а величина численности принимается исчерпывающей характеристикой популяции как динамического объекта. Даже при таком сравнительно простом описании популяции можно построить модели, отражающие ряд экспериментальных фактов, касающихся роста популяций. Некоторые из рассмотренных моделей в дальнейшем будем использовать для решения прикладных задач, связанных с численностью эксплуатируемых популяций. 2.1 Исследование однородной популяции, живущей изолированно в неизменной среде Биологические сообщества состоят из нескольких популяций биологических видов, живущих в общей среде. Обычно индивидуумы этих сообществ оспаривают одну и ту же пищу или одни виды живут за счет других, которыми они питаются. Они могут оказывать друг другу помощь. Всё это входит в общее явление борьбы за существование. Количественный характер этого явления проявляется в заданной среде в виде изменений численности индивидуумов, составляющих разные популяции. При одних условиях эти изменения состоят из флуктуации вокруг средних значений, при других — сводятся к исчезновению или прогрессирующему увеличению некоторых видов. Для того чтобы охарактеризовать одним единственным числом некоторую популяцию в конкретной области, предположим, что все 25 особи в популяции одинаковы и тип индивидуума не меняется со временем. Будем считать, что исследуемая популяция сосуществует с другими видами без прямого или косвенного взаимного влияния в неизменной среде, представляющей всегда одни и те же возможности максимально благоприятного существования для этой изолированной популяции. Если вместо разрывных целочисленных функций, описывающих численность особей, введем непрерывные дифференцируемые функции, имеющие в каждый момент времени ту же целую часть, что и разрывные, то для короткого интервала времени заданной длины в достаточно многочисленной популяции число рождений и число смертей пропорциональны общей численности индивидуумов, существующих в данный момент. Если предположить, что численность популяции изменяется непрерывно, так что поколения пересекаются, а скорость прироста dN индивидуумов в малом интервале времени пропорциональна численности N популяции, то, приписывая это свойство функции N = N(t), рассматриваемой как непрерывная, получаем 1 dN = ε, N dt (2.1) где ε — коэффициент, называемый относительной или удельной скоростью роста популяции, представляющий собой разность между коэффициентом рождаемости В (т. е. скоростью рождаемости в единицу времени на одну особь) и коэффициентом смертности D: ε = B −D. (2.2) Простейшая модель (2.1) была предложена Мальтусом (для роста населения Земли). Если ε = const > 0 , то модель ведёт к экспоненциальному (т. е. очень быстрому) росту N с течением времени: N = N0 e εt , (2.3) где N0 — численность популяции в начальный момент. Это известный закон Мальтуса — экспоненциальный рост численности популяции в неограниченной среде. Такая динамика численности характерна для начальной фазы роста колонии бактерий, когда все необходимые для роста питательные вещества находятся в избытке. Утверждение, что в неограниченной стационарной и благоприятной среде размер популяции экспоненциально возрастает — одно из основных экологических принципов. Однако экспоненциальный закон роста никогда не проявляется в полной мере благодаря воздействию окружающей среды (в 26 благоприятных условиях потомство одной пары мух через несколько лет весило бы больше, чем земной шар). Коэффициент относительной скорости роста ε , называемый также коэффициентом прироста популяции, характеризует внутренне присущую живым организмам способность к увеличению численности в отсутствие лимитирующих факторов среды. Показатель ε используется также для количественного выражения «репродуктивной приспособленности» в генетическом смысле. Величину ε часто называют мальтузианским параметром популяции. Показатель роста ε можно вычислить экспериментально по двум измерениям численности популяции на фазе нелимитируемого роста этой популяции. Если N1 и N2 — число индивидуумов популяции в моменты t 1 и t 2 , то из (2.3) следует ε= ln N2 − ln N1 . t 2 − t1 (2.4) При ε > 0 уравнение (2.1) справедливо лишь для ограниченного периода времени; в конечном счёте растущая популяция исчерпает наличные ресурсы. В природных условиях, где ресурсы, обеспечивающие рост, всегда ограничены, эффект безграничного экспоненциального роста не наблюдается. Всегда существует предельная численность К, которой может достигнуть популяция в условиях ограниченности ресурса (величину К обычно называют «ёмкостью» среды): N →K при t → ∞ . Когда численность популяции становится слишком большой, мальтусовская жёсткая модель с постоянным коэффициентом ε перестаёт быть применимой. При слишком больших N конкуренция за ресурсы (пищу, пространство и т. п.) приводит к уменьшению ε , и жёсткая модель Мальтуса должна быть заменена мягкой моделью с зависящим от N коэффициентом прироста популяции ε = ε(N) . Первая модель, учитывающая этот факт, была предложена в 1825 г. Б. Гомпертцем: ln (N K ) dN = −εN ; dt ln K ⇒ εt N0 ln K ln K e N = Ke . (2.4) Заметим, что эта модель описывает эффект «насыщения», но эксперименты с животными показали, что этот эффект наступает гораздо быстрее, чем следует из модели Гомпертца. 27 2.2 Лимитированная популяция с логистическим законом роста. Обобщенная логистическая популяция В настоящее время существует много популяционных моделей с разными законами локального роста. Например, если предположить, что коэффициенты рождаемости В и смертности D в (2.2) могут зависеть от N, считая, что от пространственных координат они не зависят, то уравнение (2.1) в силу (2.2) записывают следующим образом: 1 dN = B −D . N dt (2.6) Для многих видов функция рождаемости В определяется лишь физиологическими пределами рождаемости и не зависит от N, так что В(N) = n = const, где n — естественная рождаемость (или плодовитость). Что касается зависимости функции смертности D от N, то практически для всех популяций D(N) — монотонно возрастающая функция, причем D(0) = m > 0 — естественная смертность, а возрастание смертности с ростом N объясняется ростом конкуренции за определённый ресурс (питание, пространство и т. п.). Рассмотрим подробно этот тип популяции. Наиболее простая форма зависимости D(N) — линейная: D(N) = m + γ N. Тогда 1 dN = (n − m) − γN , N dt откуда 1 dN = ε − γN , N dt (2.6) ε = n − m — естественная где скорость роста в отсутствие γ лимитирования, — коэффициент лимитирования, соответствующий потребности популяции в пище и называемый иногда «коэффициентом прожорливости»; слагаемое γN в правой части (2.6) называют фактором тесноты. Это уравнение записывают в виде dN γ = εN 1 − N dt ε (2.7) и называют логистическим уравнением или логистической моделью. Интегрируя логистическое уравнение, получаем 28 N= ε γ N0 ε N0 + − N0 e −εt γ . (2.8) Популяция с таким законом роста называется логистической. Отметим некоторые свойства решения (2.8). Во-первых, из (2.8) следует, что () lim N t = t →∞ ε , γ (2.9) т. е. численность популяции стремится к постоянной величине, которая прямо пропорциональна удельной скорости роста популяции в нелимитированной среде ε и обратно пропорциональна коэффициенту лимитирования γ . При этом возможны два случая: ε γ > N0 и ε γ < N0 . Различия между ними показаны на рис. 2.1. Отметим, что соотношение (2.8) описывает, в частности, популяции фруктовых вредителей и некоторых видов бактерий. Рост биомассы дрожжевых клеток в культуре и кривая роста, предсказанная логистическим уравнением, изображены на рис. 2.2. N / > N N0 0 / < N0 t 0 Рисунок 2.1 — Кривые изменения численности логистической популяции Отношение (2.9) характеризует чувствительность вида к нехватке пищи: если дробь ε γ мала, то вид очень чувствителен к нехватке пищи. Во-вторых, из (2.8) следует, что при малых N0 и конечном t () N t = N0 e εt , т. е. в популяции малой численности (когда отсутствует заметное влияние лимитирующих факторов) кривая изменения численности 29 Б иом асса дрож ж ей сходна с кривой динамики роста (2.3) в отсутствие лимитирующих факторов среды. 7 5 0 6 0 0 4 5 0 3 0 0 1 5 0 0 2 4 6 8 В 1 0 1 2 1 4 1 6 1 8 2 0 р е м я , ч Рисунок 2.2 — Кривая роста биомассы дрожжевых клеток Чтобы описать процесс роста населения США, Р. Перл (совместно с Ридом) в 20-х годах предложил логистическую модель. Когда логистическая формула была опубликована, выяснилось, что ещё в 1838 г. она предлагалась бельгийским математиком Пьером Франсуа Ферхюльстом (1804 – 1849) для описания роста народонаселения. Эта простая и наглядная модель достаточно хорошо описывает динамику роста многих природных популяций. Широкое использование уравнения (2.7) связано с тем, что оно отражает начальный экспоненциальный рост популяции и асимптотическое установление её численности к некоторому конечному значению, т. е. является простейшим дифференциальным уравнением, которое обладает следующими свойствами (рис. 2.3): - при малых значениях N, пока популяция не исчерпала свои ресурсы (пищу или пространство), логистическое уравнение (2.7) сводится к (2.1), а возрастание N носит экспоненциальный характер; - с увеличением t растет N, ресурсы популяции уменьшаются, рост постепенно замедляется (фаза отрицательного ускорения), а N постепенно приближается к постоянному значению К = ε/γ. 30 N Э к с п о н е н ц к р и в а я и а л ь н а K t Рисунок 2.3 — Логистическая модель с емкостью среды К = ε/γ Обобщая модель (2.7), любую популяцию будем называть обобщенной логистической популяцией, локальный закон роста которой описывается уравнением dN = F(N) , dt (2.10) где F(N) удовлетворяет условиям: a ) F(0 ) = F(K ) = 0, 0 < K < + ∞ ; б ) F′(0 ) = ε > 0; в ) F′(0) > F′(N) для N > 0. На рис. 2.4 изображен фазовый портрет обобщенной логистической популяции; очевидно, что она имеет два состояния равновесия: N = 0 — неустойчивое и N = К — устойчивое. Для многих видов животных, которые могут свободно мигрировать и заселять пространство обитания, предположение, что естественная рождаемость В(N) = const не совсем верно, ибо при малых плотностях размножение определяется скорее вероятностью встречи брачных партнёров, а не физиологической плодовитостью. Таким образом, при исследовании динамики численности изолированных популяций предполагалось, что все особи и популяции одинаковы и на внешние воздействия они реагируют моментально. Однако природные популяции не могут мгновенно реагировать на внешние воздействия, реакция на них может происходить с некоторым запаздыванием. Например, у рыб это запаздывание соответствует интервалу между откладыванием икры и достижением потомством репродуктивной зрелости, а рождаемость скота даже в идеальных климатических условиях зависит (из-за оскудения пастбищ) не только от текущей численности стада, но и от 31 я его численности в прошлом на интервале времени, приближенно равном периоду восстановления пастбища. Запаздывание может быть также обусловлено длительным достижением репродуктивного возраста и дискретностью сезонов размножения, которые могут существовать одновременно. F ( N ) K N Рисунок 2.4 — Фазовый портрет обобщенной логистической популяции Одна из первых математических моделей в биологии, учитывающих временные запаздывания, была предложена Дж. Эвелипом Хатчинсоном (1903 – 1991). Он первый обратил внимание на важную роль запаздываний для динамики экосистем и предложил уравнение ( dN N t −T = εN 1 − dt K ) , T >0, (2.11) где К — максимально возможная стационарная численность популяции (ёмкость среды). Популяционная модель (2.11) основана на следующих соображениях: по мере увеличения плотности какого-либо вида доступные ему ресурсы сокращаются; эта ситуация описывается логистическим уравнением (2.7). Однако в реальной экосистеме ресурсы способны к самовозобновлению, поэтому действительный уровень ресурсов, доступных в любой момент времени, зависит от плотности и ресурсного вида в некоторый момент времени t - T в прошлом, где Т — время развития вида, служащего ресурсом. Таким образом, обычное (без запаздывания) логистическое уравнение (2.7) следует заменить выражением (2.11). При наличии запаздываний численность популяции колеблется. Если T велико относительно 1/ε, 32 то (2.11) приводит к расходящимся колебаниям, хотя для логистического уравнения с T=0 характерно устойчивое неколебательное равновесие. 2.3 Динамика численности популяции в периодической среде Решение уравнения (2.1) (см. подразд. 2.1) получено в предположении, что относительная скорость роста численности N популяции зависит только от величины ε, характеризующей биологические особенности популяции, и не зависит от типа среды обитания, т. е. 1 dN = ε = const N dt . Однако в общем случае относительная скорость роста (1/N) (dN/dt), характеризующая приспособленность популяции к среде обитания, будет зависеть не только от биологических особенностей самой популяции, но и от факторов среды обитания. В экологии принято разделять факторы среды обитания на факторы, интенсивность действия которых зависит от численности популяции, и факторы, не зависящие от этой численности. К факторам среды, не зависящим от численности популяции, относят, например, метеорологические факторы — температура, химический состав среды, влажность и т. д. К факторам, зависящим от численности, относят, например, обеспеченность популяции пищей, светом и т. п. Таким образом, количественная мера относительной скорости роста численности популяции (мера её приспособленности к среде обитания) — это функция вида w(N,T), следовательно, уравнение динамики этого роста имеет вид ( 1 dN = w N, t N dt ). (2.12) Рассмотрим величину приспособленности популяции w(N,T) как функцию от её численности N. Это позволит построить классификацию типов зависимости приспособленности популяции от её численности. Пусть численность популяции, развивающейся в некоторой среде, увеличена в с раз. Что произойдёт с приспособленностью популяции w(N,T)? Разумеется, это будет зависеть от многих обстоятельств: обеспеченности популяции территорией, пищей и т. п. 33 Если все компоненты среды присутствуют в достаточном количестве, то увеличение численности не изменит величины приспособленности: ( ) ( w cN, t = w N, t ). (2.13) Такой тип зависимости приспособленности от численности называют нейтральным, а популяцию — нейтральной. Если в среде отсутствует в достаточном количестве хотя бы одна компонента, необходимая для жизнедеятельности популяции, то её недостаток будет лимитировать рост численности популяции. Тогда для функции w(N,T) при с > 1 справедливо неравенство ( ) ( w cN, t < w N, t ). (2.14) Такой тип зависимости называют лимитирующим, а популяцию — лимитированной. Помимо рассмотренных вариантов возможна ситуация, когда увеличение численности в какие-то промежутки времени повышает приспособленность популяции. Такие явления происходят, когда вступают в действие так называемые факторы «сотрудничества» особей, составляющих популяцию, при освоении среды обитания. Это доказано экспериментально. В этом случае при с > 1 ( ) ( w cN, t > w N, t ). (2.15) Среда с такой величиной приспособленности называется стимулирующей. Для получения дальнейших результатов следует установить явный вид функции приспособленности w(N,T) так, чтобы это было по возможности простое выражение, включающее в себя минимальное число параметров. Сначала проанализируем динамику численности популяции в нелимитированной нейтральной периодической среде. Здесь величина приспособленности w(N,T) от N не зависит и является периодической функцией времени t. Периодический характер изменения условий обитания необходимо учитывать при описании динамики численности популяций самых различных видов. Так, в динамике популяций млекопитающих большое значение имеют сезонные изменения погодных условий, для популяции насекомых — суточные колебания температуры и освещенности, для популяций прибрежных видов это могут быть изменения уровня воды, вызванные сменой приливов и отливов. Пусть Т — период колебаний нелимитированной нейтральной периодической среды. В такой среде функция приспособленности 34 ( ) ( ), w N, t = ε t (2.16) где ε( t + T ) = ε( t ) ∀ t . Уравнение динамики численности популяции (2.12) запишем так: ( ). 1 dN =ε t N dt (2.17) Чтобы исследовать свойства решения уравнения (2.17), введем величину ε= 1 t +T ∫ ε τ dτ , T t ( ) (2.18) имеющую смысл средней относительной скорости изменения численности популяции за период Т, и вспомогательную функцию t ∫ [ ε ( τ ) − ε ] dτ () ϕ t = e0 >0 . (2.19) Покажем, что в силу (2.18) функция ϕ(t ) периодична и имеет тот же период Т, что и функция ε( t ) . Действительно, t+T ∫ [ ε ( τ ) − ε ] dτ t+T t ∫ [ ε ( τ ) − ε ] dτ ϕ (t + T) = e 0 = e0 = ϕ ( t ) e εT − εT = ϕ ( t ) ⇒ e ∫ [ ε( τ ) − ε ] dτ t+T = ϕ ( t)e ϕ ( t + T ) = ϕ ( t ) ∀ t. t ε T ∫ ε dτ t = Теперь найдем решение уравнения (2.16). Проинтегрировав его, после потенцирования получим t ∫ ε( τ ) dτ . (2.20) N = N0 e 0 Из выражения (2.20) в силу определения (2.19) t ∫ [ ε + ε ( τ ) − ε ] dτ N = N0 e 0 Таким образом, популяции получили кривую ( ). = N0 e ε t ϕ t изменения численности () N = N0 e εt ϕ t в нейтральной периодической среде в виде произведения экспоненты с показателем роста ε и некоторой положительной периодической функции ϕ(t ) . Если средняя относительная скорость изменения численности популяции (средний показатель роста) ε > 0 , то численность популяции растёт бесконечно, колеблясь около экспоненты с показателем ε; если ε = 0 , то численность популяции 35 периодически меняется около некоторого постоянного уровня; если ε < 0 , то численность популяции стремится к нулю с ростом времени, колеблясь около убывающей экспоненты. Отметим, что при ε = 0 среднее значение численности популяции за период не равно N0. В этом случае оно равно N= N0 T 1 t +T ∫ N0 ϕ τ dτ = ∫ ϕ t dt T t T 0 ( ) () . Отсюда следует, что периодичность среды обитания популяции приводит не только к очевидным колебаниям численности, но в зависимости от формы этой периодичности может сдвигать средний уровень численности как в меньшую, так и в большую сторону от её начального значения. Бесконечный рост численности популяции, как отмечалось, не имеет непосредственного биологического смысла, он является лишь идеализированной моделью реальных процессов, протекающих в популяции в фазе нелимитируемого роста этой популяции. Теперь исследуем популяцию, динамика роста которой описывается логистическим уравнением в нестационарной среде. В этом случае удельная скорость роста ε и коэффициент лимитирования γ в выражении (2.6) будут уже не параметрами, а функциями от t () () 1 dN = ε t −γ t N. N dt (2.21) Это уравнение Бернулли относительно неизвестной функции N(t): 1 d N +ε t 1 = γ t dt N ( ). () (2.22) Уравнение (2.22) — линейное уравнение относительно неизвестной функции 1/N. Запишем его решение в следующей форме: t τ −∫ ε( τ) dτ ∫ ε(θ) dθ t 1 1 0 0 =e +∫γ τ e dτ N N0 0 ( ) откуда 36 , t ∫ ε ( τ) dτ () e0 N t = N0 τ ∫ 1 1+ + ∫ γ τ e0 N0 0 t ( ) ( ) . ε θ dθ (2.23) dτ Пусть нестационарная среда обитания логистической популяции — периодическая, T — период колебаний этой среды. Тогда ( ) () ε t+T =ε t , ( ) () γ t +T = γ t при всех значениях t. В этом случае формулу (2.23) можно записать следующим образом: () , + ∫ γ ( τ) e ετϕ( τ) dτ e εt ϕ t () N t = N0 1+ 1 N0 t (2.24) 0 где ε — средняя относительная скорость изменения роста популяции за период T в отсутствие лимитирования, определяемая формулой (2.18), а ϕ(t ) — положительная периодическая функция периода T, описываемая выражением (2.19). Если ε > 0 , то в нестационарной периодической среде обитания закон изменения численности логистической популяции с течением времени стремится к периодической кривой с периодом Т. 2.4 Опасность жесткого планирования при эксплуатации экосистем Б. И. Арнольд, исследуя простую логистическую модель, описывающую динамику эксплуатируемой системы, показал, сколь опасна при жестком планировании оптимизация параметров плана. Такая оптимизация может привести к полному уничтожению планируемой системы вследствие возникающей из-за оптимизации неустойчивости. Прежде чем перейти к анализу проблем, связанных с управлением эксплуатируемой экосистемой, покажем, что представляет собой качественный подход к дифференциальным уравнениям и введем ключевые понятия, такие, как фазовый портрет и качественная эквивалентность. Рассмотрим обыкновенное дифференциальное уравнение первого порядка: 37 ( dx = f x, t dt ), (2.25) где функция f предполагается непрерывной по совокупности переменных t, x в некоторой области D плоскости (t, х). Решение х = х(t) уравнения (2.25) геометрически можно представить графиком функции х = х(t). График определяет на плоскости (t, х) интегральную кривую. Каждой точке М(t, х) из области D дифференциальное уравнение (2.25) задает направление или линейный элемент. Совокупность всех линейных элементов в области D называют полем направлений. Графически линейный элемент изображается отрезком, для которого М(t, х) — середина, он образует с положительным направлением оси t угол θ, такой что k = tg θ = f(t, х). Отсюда следует, что геометрически дифференциальное уравнение (2.25) отражает тот факт, что направление касательной в каждой точке интегральной кривой совпадает с направлением поля в этой точке. При построении поля направлений рекомендуется использовать изоклины, т. е. множества точек плоскости (t, х), в которых направление поля, задаваемое дифференциальным уравнением (2.25), одно и то же. Знание изоклин дает возможность приближенно выяснить поведение интегральных кривых заданного дифференциального уравнения. Рассмотрим, например, дифференциальное уравнение dx = t2 + x2 , dt (2.26) не интегрируемое в квадратурах, из которого следует, что семейство его изоклин задается уравнением t 2 + x 2 = C, где C >0, (2.26) т. е. изоклины на плоскости (t, х) — это концентрические окружности радиуса C с центром в начале координат. В данном случае в каждой точке изоклин угловой коэффициент касательной к интегральной кривой, проходящей через эту точку, равен квадрату длины радиуса соответствующей окружности. Этой информации достаточно, чтобы получить представление о поведении интегральных кривых дифференциального уравнения (рис. 2.5). 38 x t Рисунок 2.5 — Семейство изоклин и интегральные кривые уравнения (2.26) Дифференциальные уравнения, правая часть которых не зависит явно от t, т. е. ( ), dx =f x dt (2.27) называются автономными или стационарными. Решения автономных уравнений, как видно из (2.27), обладают следующим важным свойством: если х(t) — решение уравнения (2.27), то функция х (t + τ) при любом вещественном τ = const — также решение этого уравнения. Все интегральные кривые автономного уравнения получают посредством сдвигов интегральной кривой х = х(t). Для таких семейств интегральных кривых качественное поведение семейства определяется качественным поведением каждого индивидуального решения, а последнее, в свою очередь, — функцией f(х). Если f(x) ≠ 0, то решения либо возрастают, либо убывают; если же f(x) = 0, то существуют решения f(x) ≡ c. Эти свойства решений (2.27) удобнее изображать на оси х, чем на плоскости (t, х). Если f(x) ≠ 0 для x∈(a, b), то на этом интервале рисуют стрелку, показывающую направление изменения х. Если f(с) = 0, то решение х(t) ≡ c изображается точкой х = с. Такие решения называют стационарными или точками равновесия (покоя), так как x(t) = c для всех значений t (рис. 2.6). 39 f ( x ) 1 x 2 x 1 2 Рисунок 2.6 — Фазовый портрет уравнения dx/dt = (x-1)(x-2) Геометрическое изображение на нижней части рис. 2.6 качественного поведения решений уравнения dx/dt = f(x) называется фазовым портретом этого уравнения, а ось х — фазовой прямой. Если решение x нестационарное, то оно должно быть либо возрастающим, либо убывающим. Таким образом, если число точек равновесия конечно, то может существовать только конечное число различных фазовых портретов, отличающихся набором областей, в которых x возрастает или убывает. Если уравнение dx/dt = f(x) имеет одну точку равновесия x = с, то на каждой из получающихся полупрямых (х < с, х > с) функция f(х) либо положительная, либо отрицательная. Следовательно, фазовый портрет должен соответствовать одному из четырех случаев, показанных на рис. 2.7. Это значит, что качественное поведение любого автономного дифференциального уравнения соответствует одному из фазовых портретов (см. рис. 2.7) при некотором значении х = с. Неподвижная точка x = с: (а) — аттрактор, (б) и (в) — шунт и (г) — репеллер. ( а ) ( в ) c c c c ( б ) ( г ) Рисунок 2.7 — Четыре возможных фазовых портрета для одной изолированной неподвижной точки Различные дифференциальные уравнения с одной точкой равновесия, имеющие один и тот же фазовый портрет, считают качественно эквивалентными. 40 Аналогично строится фазовый портрет, если точка х = с — одна из многих равновесных точек на фазовом портрете. Другими словами, качественное поведение х в окрестности любой точки равновесия должно быть таким же, как и в одном из случаев, показанном на рис. 2.7. Это поведение определяет характер (вид, природу) точки равновесия и для его описания применяют термины, приведенные выше (аттрактор, шунт, репеллер). Таким образом, фазовый портрет любого автономного уравнения полностью определяется видом его точек равновесия. Два дифференциальных уравнения вида (2.27), имеющие равное количество точек равновесия одинакового характера, называют качественно эквивалентными. Проанализируем обобщенное логистическое уравнение, описывающее динамику роста некоторой популяции: ( ) dN =F N , dt F( A ) = F(B) = 0 . (2.28) На рис. 2.8 слева дан график функции F(N), положительной между точками А и В, в центре — фазовый портрет уравнения (2.28) на фазовой прямой, изображающей всевозможные состояния экосистемы. Фазовый портрет указывает направление скорости эволюции состояния. В точках A и В скорость равна нулю — это стационарные состояния. Между А и В скорость положительная (популяция растет), а за точкой В — отрицательная (популяция убывает). Справа на рис. 2.8 показана результирующая зависимость численности популяции от времени при разных начальных условиях. Модель показывает, что с течением времени устанавливается устойчивый режим В, большая численность популяции уменьшается, меньшая — увеличивается. Обобщенная логистическая модель удовлетворительно описывает многочисленные явления насыщения. Вблизи А, когда численность популяции мала, она близка к мальтузианской модели, но при достаточно больших N наблюдается резкое отличие от мальтузианского роста (на рис. 2.8 обозначено пунктиром): вместо ухода в бесконечность численность популяции N приближается к стационарному значению В. В настоящее время население Земли превышает 6 млрд. Стационарное значение (по разным оценкам) равно 16 – 20 миллиардам человек. 41 N F ( N N N B B B ) A A A Э к с п о н е н ц к р и в а я и а t Рисунок 2.8 — Обобщенная логистическая модель Логистические модели являются обычными в экологии. Пусть N — количество рыб в озере или мировом океане. Определим, как отразится на численности рыб рыболовство с интенсивностью с: ( ) dN =F N −c . dt (2.29) Ход эволюции числа рыб N с течением времени при с = 0 изображен на рис. 2.8. Пусть F(Nc) — максимум функции F(N). Если квота с вылова рыбы мала c < F(Nc), то изменения (по сравнению со свободной популяцией, для которой с = 0) заключаются в следующем. Система имеет два равновесных состояния — A и В (рис. 2.9). Состояние В устойчиво: популяция в этом случае несколько меньше, чем при с = 0, но она восстанавливается при малых отклонениях N от равновесного состояния В. Состояние А неустойчиво: если вследствие каких-либо причин (например, браконьерства или мора) размер популяции упадет хоть немного ниже уровня А, то в дальнейшем она (хотя и медленно, если отличие от А невелико) будет уничтожена полностью за конечное время. При квотах вылова, больших, чем критическая квота с = F(Nc), популяция N уничтожается за конечное время, как бы велика она ни была в начальный момент (рис. 2.10). Например, судьба мамонтов, бизонов, многих видов китов. 42 л ь н а N B N N B B A A N c A F ( N ) t Рисунок 2.9 — Эволюция числа рыб N при квотах вылова меньше критической N F ( N N N ) t Рисунок 2.10 — Эволюция числа рыб N при квотах вылова больше критической Отсюда видно, что выбор значения параметра с — чрезвычайно важный момент управления эксплуатацией популяции N. Стремясь к увеличению квоты эксплуатации с, разумная планирующая организация не должна превышать критический уровень с = F(Nc). Оптимизация приводит к выбору именно критического значения с = F(Nc), при котором эксплуатируемая популяция еще не уничтожена, но доход от эксплуатации за единицу времени достигает максимально возможного значения с = F(Nc) (больший доход в 43 течение длительного времени невозможен, так как максимальная скорость прироста даже и неэксплуатируемой популяции равен F(Nc)). Из рис. 2.11 видно, что произойдет при таком «оптимальном» выборе с = F(Nc). Какова бы ни была начальная популяция, с течением времени она выйдет на стационарный режим А = В = с = Nc, который неустойчив. Небольшое случайное уменьшение N приведет к полному уничтожению популяции за конечное время. F ( N N N N c N c N A B ) t Рисунок 2.11 — Эволюция числа рыб N при «оптимальном» выборе квоты вылова Следовательно, оптимизация параметров плана может привести (и приводит во многих случаях, из которых данная модель — лишь простейший пример) к полному уничтожению эксплуатируемой популяции вследствие возникающей из-за оптимизации неустойчивости. Однако мягкая модель (при всей своей очевидной примитивности) предлагает способы борьбы с указанным злом. Оказывается, устойчивость восстанавливается, если заменить жесткое планирование обратной связью. Иными словами, решение о величине эксплуатации (квоты вылова или отстрела каких-то животных, налогового пресса и т. д.) следует принимать не директивно (с = const), а в зависимости от достигнутого состояния системы: c = kN , где параметр к (дифференциальная квота) подлежит выбору. В этом случае модель принимает вид 44 ( ) dN = F N − kN . dt Поведение модели показано на рис. 2.12. y = k N N D F ( N y N N c B y = N B B A A D ) A t Рисунок 2.12 — Устойчивая система с обратной связью При k < F′( 0 ) с течением времени устанавливается устойчивое стационарное состояние B. Средний многолетний доход с = kN в этом состоянии оптимален, если прямая у = kN проходит через вершину D кривой y = F(N). При таком выборе дифференциальной квоты k средний доход с = кND = F(ND) достигает максимально возможного значения. Но система с обратной связью в отличие от жестко планируемой устойчива при оптимальном значении коэффициента k (небольшое случайное уменьшение по отношению к стационарному уровню N = В приводит к автоматическому восстановлению стационарного уровня силами самой системы). Более того, небольшое отклонение коэффициента k от оптимального значения k =F(ND) / ND приведет не к самоуничтожению системы (как это было при небольшом отклонении от оптимального жесткого плана с), а лишь к небольшому уменьшению дохода. Итак, введение обратной связи (т. е. зависимости принимаемых решений от реального состояния дел, а не только от планов) стабилизирует систему, которая без обратной связи разрушилась бы при оптимизации параметров. 45 3 МОДЕЛИ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ДВУХ ВЗАИМОДЕЙСТВУЮЩИХ ПОПУЛЯЦИЙ ПРИ РАЗЛИЧНЫХ ТИПАХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ Уравнения популяционной динамики имеют особенности, позволяющие развить для этих уравнений специальные методы исследования. Общая задача — исследовать равновесные состояния взаимодействующих популяций и их устойчивость, а также охарактеризовать траектории, описывающие пути поведения популяции при всех возможных ее начальных состояниях. 3.1 Взаимодействие двух популяций, борющихся за общую пищу Исследуем динамику сообщества, состоящего из двух видов, оспаривающих одну и ту же пищу, которая в то же время является ограничивающим фактором. Предположим, что при количестве пищи, достаточном для полного удовлетворения рассматриваемых видов, существуют постоянные положительные коэффициенты прироста ε 1, ε 2. В реальной ситуации, когда эти виды живут на ограниченной территории, пища будет уменьшаться при возрастании численности видов N1 и N2. Это приведет к убыванию значений коэффициентов прироста. Пусть F(N1 ,N2) — количество пищи, поедаемой обеими популяциями в единицу времени. Тогда F(N1 ,N2) → 0 при N1 + N2 → 0 и F(N1 ,N2) монотонно стремится к бесконечности при N1 → ∞ и при N2 → ∞. В частности, ( ) lim F N1, 0 = ∞ , N1 → ∞ ( ) lim F 0, N2 = ∞ N2 → ∞ . (3.1) Обозначим через γ 1 и γ 2 положительные постоянные — «коэффициенты прожорливости», соответствующие потребности в пище для каждой из двух популяций. Тогда в качестве коэффициентов прироста популяций нужно выбирать не числа ε 1, ε 2, а выражения ( ε 1 − γ 1 F N1, N2 ) ( ) и ε 2 − γ 2 F N1, N2 . Отсюда получаем систему дифференциальных описывающую развитие популяций: dN1 = [ ε1 − γ 1 F (N1, N2 ) ] N1, dt 46 уравнений, dN1 = [ ε 2 − γ 2F (N1, N2 ) ] N2 . (3.2) dt Теперь ставится математическая задача исследования решений N1, N2 этой системы при положительных начальных данных N1(t0) = N01 > 0 и N2(t0) = N02 > 0. Пусть (t0, T) — произвольный интервал, на котором заданы непрерывные положительные функции, удовлетворяющие 0 0 начальным данным N 1, N 2. В силу (3.1) существуют такие N/1 > N01 N/2 > N02, что ε F N1′ , 0 > 1 γ1 ( ε и F 0, N′2 > 2 . γ2 ) ( ) (3.3) Покажем, что N1 и N2 не превосходят N/1 и N/2 соответственно: ( ) N1 ≤ N′1 и N2 ≤ N′2 ∀ t ∈ t 0 , T . (3.4) Предположим противное, например: N1 ( θ) = N1 > N′1. Тогда в некоторый момент τ ∈ ( t 0 , θ ) функция N1 достигает впервые значения ′ и только затем N1 . Тогда в силу монотонного возрастания N1 функции F(N1, N2) имеем ε F N1, N2 > F N′1, 0 > 1 . γ1 ( ) ( ) Из первого уравнения системы (3.2) ε dN 1 = γ1 1 − F N1, N2 N1 <0 dt t =τ γ1 t =τ ( ) ⇒ dN 1 < 0 .(3.5) dt t =τ ′ убывая. Так как Из (3.5) видно, что N1 переходит через N1 ′ до N/1 > N01, то в силу непрерывности N1 должна принять значение N1 момента t = τ, что противоречит предположению о том, что N1 ′ в момент t = τ. Следовательно, N1 впервые достигает значения N1 ′ , которое не зависит от значения Т. остается меньшим, чем число N1 Аналогично доказывается, что N1 остается меньшим, чем число N′2 . Таким образом, N1 и N2 ограничены. Рассмотрим, что происходит при неограниченном увеличении времени t. Запишем уравнение (3.2) в виде ( ) d ln N1 = ε 1 − γ 1 F N1, N2 , dt d ln N2 = ε 2 − γ 2 F N1, N2 . dt ( ) (3.6) Умножим первое из уравнений (3.6) на γ 2, а второе — на γ 1. После вычитания 47 γ2 d ln N1 d ln N2 − γ1 = ε 1γ 2 − ε 2 γ 1 . dt dt Из (3.6) следует γ N1 2 γ N21 Предположим, что 0 N1 = ε 1γ 2 − ε 2 γ 1 > 0 , γ2 γ N0 1 2 т. е. e ( ε1γ2 −ε2 γ1 ) ( t −t 0 ) ε1 γ 1 > ε 2 γ 2 . (3.7) . Тогда из (3.7) γ lim N1 2 t→ + ∞ Nγ1 2 = +∞. (3.8) Так как N1 ограничена, то из (3.8) следует, что N2 стремится к нулю. Итак, второй вид, у которого ε γ имеет меньшее значение, убывает и со временем исчезает, между тем как первый продолжает существовать. Действительно, если начиная с некоторого момента t1 второй вид исчезает (N2 = 0 при t > t1), а значение N1 в момент t = t1 равно N1 1, т. е. N1 t =t 1 = N1 1, (3.9) то при t > t1 численность первого вида подчиняется закону [ )] ( dN1 = ε1 − γ 1F N1, 0 N1 . dt Пусть * N1 (3.10) — корень уравнения ε 1 − γ 1F( N1, 0 ) = 0 : F N1* , 0 = ε1 . γ1 (3.11) Если N11 <N1* , то коэффициент прироста ε1 − γ 1F(N1, 0 ) популяции N1 будет начиная с момента t1 положительным, поэтому в силу уравнения (3.10) dN1 dt > 0 при t > t1 и N1 будет возрастать. Из выражения (3.10), разделяя переменные и интегрируя в пределах [t1, t], получаем N1 t − t1 = ∫ N11 В окрестности Лагранжа * N1 для * N1 < N1 ( dN1 N1 [ ε1 − γ 1 F ( N1 , 0 ) ] . (3.12) по формуле конечных приращений ) ( * * F N1 , 0 −F N1 , 0 = N −N1 ϕN1 1 48 ), (3.13) где ϕ (N1 ) > 0 . * N1 −N1 ϕ(N1 ) , что дает Из (3.13) и (3.11) следует ε1 −γ1 F(N1, 0 ) =γ1 возможность записать (3.12) в виде N1 dN 1 * γ N N − N1 ϕ N1 N1 1 1 1 1 t − t1 = ∫ ( ). (3.14) Равенство (3.14) позволяет сделать вывод, что за конечное * время N1 никогда не достигнет N1 , но может достигнуть любого * меньшего, чем N1 , значения. Из (3.14) также следует, что величина * N1 , будучи ограниченной, возрастая при t → +∞ , стремится к N1 . 1 * * Аналогично, если N1 >N1 , то N1 будет стремиться N1 , убывая при t → +∞ . Наконец, если N11 =N1* , то дифференциальное уравнение (3.10) удовлетворяется при N1 = const = N1* . Так как при заданных начальных условиях решение единственно, то N1 остается постоянным. Если ε — коэффициент прироста, а γ — положительная постоянная, соответствующая потребности в пище для ε γ рассматриваемого вида, то отношение характеризует ε γ чувствительность вида к нехватке пищи (дробь мала, если вид очень чувствителен к нехватке пищи). Таким образом, исследование системы (3.3) позволяет установить, что в сообществе, состоящем из двух видов, оспаривающих одну и ту же пищу, вид, более чувствительный к нехватке пищи, т. е. у которого ε γ имеет меньшее значение, со временем исчезает, между тем как вид, менее чувствительный к такой нехватке, продолжает существовать, число индивидуумов этого вида имеет конечный отличный от нуля предел. Интуитивно это вполне объяснимо. Чтобы найти отличный от нуля предел, к которому при t → + ∞ стремится N1 , примем за функцию F(N1, N2 ) ее первое приближение: ( ) F N1, N2 = λ 1N1 + λ 2N2 ( λ 1, λ 1 > 0 ) . Тогда N1 в соответствии с (3.10) начиная с момента времени t1 изменяется по закону ( ) dN1 = ε1 − γ 1λ 1N1 N1 . dt 49 (3.15) t = t1, Если значение величины N1 , равное N1 1 в момент времени * отличается от N1 , являющегося корнем уравнения ε 1 − γ 1λ 1 N1 = 0 ,то из (3.15) после преобразований получаем 1 N1 N1 = e ε1 ( t −t 1 ) . 1 ε1 − γ1λ1N1 ε1 − γ1λ1N1 (3.16) Так как в момент времени t1 N1 N1 1 = , ε1 − γ1λ1N1 ε1 − γ1λ1N1 1 то из (3.16) N1 N1 1 = e ε1 ( t −t 1 ) , ε1 − γ1λ1N1 ε1 − γ1λ1N1 1 откуда N1 = Cε 1 Cγ 1λ 1 + e − ε 1 ( t − t 1 ) , (3.17) где C= ε1 N1 1 ε1 − γ1λ1N1 1 . Из выражения (3.17) при t → + ∞ вытекает, что N1 стремится к γ1λ1 = N1* . 3.2 Исследование сообщества типа «хищник - жертва» Рассмотрим математическую модель совместного сосуществования двух биологических видов (популяций) типа «хищник - жертва», называемую моделью Лотки – Вольтерра. Впервые она была получена А. Лоткой (1925 г.), который использовал ее для описания динамики взаимодействующих биологических популяций. Чуть позже независимо от Лотки аналогичные (и более сложные) модели были разработаны итальянским математиком В. Вольтерра (1926 г.), глубокие исследования которого в области экологических проблем заложили фундамент математической теории биологических сообществ или так называемой математической экологии. 50 Рассматриваемая модель представляет интерес, так как с нее и началась математическая экология. Пусть есть два биологических вида, совместно обитающих в изолированной среде. Среда стационарна и обеспечивает в неограниченном количестве всем необходимым для жизни один из видов, который назовем жертвой. Другой вид (хищник) также находится в стационарных условиях, но питается лишь особями первого вида. Это могут быть караси и щуки, зайцы и волки, мыши и лисы, микробы и антитела и т. д. Условно назовем их карасями и щуками. Караси и щуки живут в изолированном пруду. Среда предоставляет карасям питание в неограниченном количестве, а щуки питаются только карасями. Обозначим: - у – число щук; - х – число карасей. Со временем число карасей и щук меняется, но так как оно велико, то будем считать х, у не дискретными, а непрерывными функциями времени t. Назовем пару чисел (х, у) состоянием модели. Определим, как это состояние меняется с течением времени. Отметим, что в биологии дело обстоит значительно сложнее, чем, например, в механике, где понятие состояния формализовано и существуют законы Ньютона, позволяющие описать изменение состояния. В биологии этого нет. Попытаемся из самых простых соображений найти, как меняется состояние (х, у). Рассмотрим x' — скорость изменения численности карасей. Если щук нет, то число карасей увеличивается тем быстрее, чем больше карасей. Будем считать, что эта зависимость линейная: x' ∼ ε 1x, причем коэффициент ε 1 зависит только от условий жизни карасей, их естественной смертности и рождаемости. Скорость изменения y' числа щук (если нет карасей) зависит от числа щук y. Предположим, что y' ∼ ε 2y . Если карасей нет, то число щук уменьшается (у них нет пищи) и они вымирают. В экосистеме скорость изменения численности каждого вида будем считать пропорциональной его численности, но только с коэффициентом, который зависит от численности особей другого вида. Так, для карасей этот коэффициент уменьшается с 51 увеличением числа щук, а для щук увеличивается с увеличением числа карасей. Предположим, что эта зависимость линейная. Тогда получим систему из двух дифференциальных уравнений: x'=ε 1x–γ 1yx, y' =–ε 2y+γ 2xy, которая называется моделью Вольтерра – Лотки. Числовые коэффициенты ε 1, γ 1, ε 2, γ 2 — параметры модели. Очевидно, что характер изменения состояния (x, y) определяется значениями параметров. Изменяя параметры и решая систему уравнений модели, исследуем закономерности изменения состояния экологической системы. На рис. 3.1 построены кривые изменения численности карасей x и щук y в зависимости от времени t для некоторых типичных значений параметров. Максимумы кривых чередуются, причем максимумы щук отстают от максимума карасей. Это отставание разное для различых экосистем типа «хищник - жертва», но, как правило, много меньше периода колебаний. Рисунок 3.1 — Кривые изменения численности особей в простой модели «хищник - жертва» Несмотря на то, что рассмотренная модель — простейшая и в действительности все происходит намного сложнее, она объясняет некоторые закономерности, существующие в природе. Получила объяснение периодичность в протекании хронических заболеваний, стало ясно, почему течение болезни зависит от фазы и интенсивности проводимого лечения. Действительно, как протекает хроническое заболевание? 52 Обострение сменяется улучшением и опять все повторяется. Болезнь связана с наличием «хищника» (микроб, вирус), который поедает что-то в организме «жертвы». Обострение происходит, когда «хищников» много (см. рис. 3.1, верхние участки кривых). Улучшение самочувствия соответствует спадающим участкам. Обострение тем сильнее, чем больше амплитуда кривой. В состоянии равновесия и около него болезнь слабо выражена. В настоящее время подобные экологические модели строят при лечении различных хронических заболеваний, в частности, при борьбе с хроническими инфекциями, с учетом всех иммунных факторов; лечение проводят в соответствии с этой моделью. 3.3 Усовершенствованная модель «хищник - жертва» Выше описана простейшая модель совместного сосуществования двух биологических видов, один из которых питается особями другого. Доказано, что простейшая модель не учитывает многих факторов, реально существующих в природе. Рассмотрим улучшенную модель, предложенную А.Д. Базыкиным. Отличие данной модели от классической модели Лотки – Вольтерра заключается в использовании более сложных гипотез о динамике роста жертвы: - емкость среды ограничена величиной К, поэтому безграничный рост жертвы в отсутствие хищника невозможен; - существует нижняя критическая численность жертвы L, если число особей уменьшается по каким-либо причинам ниже L, то популяция вымирает; - существует периодическое (сезонное) изменение емкости среды, определяемой как максимальное число особей, которые могут сосуществовать в данной среде. С учетом этих особенностей уравнения модели приводят к безразмерной форме записи: dx = x ( x − α) ( ϕ ( t ) − βc ) − xy; dt dy = − γ y (1 − x ); dt eb c eb α= ; β= ; γ= , c ebk R где 53 x(t) – численность жертвы; y(t) – численность хищника; e – коэффициент переработки биомассы жертвы; b – коэффициент выедания; с – коэффициент смертности хищников; k – емкость среды; R – коэффициент роста жертвы; ϕ(t) – периодическая функция времени (для определенности будем полагать ее равной ϕ(t) = 1 + εsinωt). Решение этой системы уравнений возможно только с помощью приближенных методов на ЭВМ. - 3.4 Исследование динамики усовершенствованной модели «хищник - жертва» Предположим, что изменение внешней среды соответствует предложенной модели и заключается в увеличении амплитуды ε периодической составляющей внешнего воздействия. Проследим за изменением поведения траекторий системы в фазовом пространстве в случае, когда β 0 < β < 0,5, т. е. соответствующая автономная система (при ε = 0) имеет предельный цикл. Зафиксируем все параметры, кроме ε, полагая β = 0,45, α = 0,0241, w = 3,14 При этих значениях параметров период Т0 внутреннего (при ε = 0) цикла равен 10,6, период внешнего воздействия — Т = 2. Периодическое решение с периодом Т (таким же, как и у внешнего воздействия), возникающее вблизи неустойчивого равновесия С, существует при всех ε > 0, но неустойчиво. При ε, близких к нулю, есть решения, близкие к «внутреннему» циклу. Структуру этих решений можно изучить аналитически с помощью методов осреднения, изложенных в монографии Н. Н. Боголюбова, Ю. А. Митропольского и в работе Ю. С. Колесова. Рассмотрим нелокальные эффекты, обнаружить которые можно лишь в процессе численного исследования системы. При малых ε полученные решения близки к периодическим. Возникает «плавающий» период, т. е. промежуток времени между последовательными максимумами численностей колеблется в небольших пределах около значения Т0. При ε = ε + = 0,28 в системе рождается устойчивое периодическое решение с периодом Т = 10, т. е. решение, период которого в пять раз больше периода внешнего 54 воздействия. Рождение пары циклов с периодом 10 и 20 происходит из «воздуха» (из уплотнения траекторий). При увеличении ε они расходятся все дальше и дальше. Устойчивый цикл при увеличении ε претерпевает последовательно несколько бифуркаций удвоения: при ε = 0,57 цикл периода 10 теряет устойчивость и появляется двухвитковый цикл периода 20. Цикл периода 20 при ε = 0,68 в свою очередь теряет устойчивость с одновременным рождением четырехвиткового цикла периода 40, затем возникает цикл периода 80 и так далее. При ε > 0,72 возникают сложные апериодические режимы. Предположим, что при значениях ε, близких к 0,72, появляются полностью апериодические режимы, т. е. решения, не стремящиеся асимптотически ни к какому периодическому решению. Параллельно с цепочкой удвоения цикла периода 10 при изменении параметра ε существуют другие цепочки, например, начинающаяся с цикла периода 18. Разумеется, значения параметров, при которых происходят удвоения циклов, у цепочек различны. При детальном математическом изучении закономерностей удвоения циклов в одномерных отображениях М. Фейгенбаум заметил, что расстояния между точками последовательных удвоений убывают как геометрическая прогрессия со знаменателем g = a/const, где a зависит от конкретного отображения, a const = 4,669 одна и та же при всех отображениях. В данной системе первые пять значений ε позволяют получить следующие отношения: ε 4 − ε5 ε −ε ε2 − ε3 ≈ 3,38; 3 4 ≈ 3,41; ≈ 3,42. ε3 − ε 4 ε2 − ε3 ε 13 − ε 2 Несмотря на то, что исследованы только первые звенья цепочки удвоений, близость найденных чисел позволяет связать их с универсальным законом Фейгенбаума. Заметим, что в процессе удвоения (увеличения ε) области притяжения циклов очень быстро уменьшаются, что создает трудности в численном исследовании. В параметрической области стохастизации (ε > ε++) есть «дыры»: при отдельных значениях ε из этой области появляются периодические режимы. Наблюдаемая в системе нерегулярность решений аналогична хаосу, обнаруженному ранее в дискретных моделях экосистем (May, 1975; Якобсон, 1975), а также в некоторых физических моделях (Монин, 1978). 55 Резюмируя полученные с помощью математической модели результаты, предложим схему изменения динамики системы «хищник - жертва» по мере нарастания интенсивности амплитуды периодического внешнего воздействия. При малой амплитуде сохраняется собственный период колебаний численностей популяций, реализующийся в стационарной среде, зависимость численностей от времени слегка деформируется. Увеличение интенсивности колебаний условий среды обитания приводит к размытию режима. Колебания численностей становятся непериодическими, хотя и близкими к периодическим. Возникает «плавающий» период. Далее ситуация стабилизируется. В системе устанавливается четкий периодический режим с целочисленным периодом. И, наконец, при дальнейшем росте амплитуды колебаний условий среды этот режим разрушается и возникает нерегулярный псевдостохастический режим. Рассмотренная картина идеальная, так как описывает регулярное периодическое изменение среды обитания и не отражает ее случайных флуктуаций, которые, однако, не изменяют поведение системы принципиально, а только «зашумляют» динамику. Это затрудняет выявление периодичностей. Наблюдаемая в природе закономерность динамики численности популяций есть результат сложного наложения периодических вариаций условий внешней среды на внутренние периодичности, порождаемые биотическим взаимодействием, например «хищник жертва». Анализ с использованием математической модели показал, что умеренная внешняя модуляция несколько изменяет внутренний цикл системы, делая его период кратным внешнему. Это объясняет 10- и 11-летний цикл колебаний численностей млекопитающих Севера. Отметим аналогию этого экологического явления с известным феноменом синхронизации биологических часов. При помещении организма в постоянные внешние условия (отключение внешних периодичностей) выявляется период его циркадных часов, близкий к 24 часам. Периодическое внешнее воздействие приводит к «захватыванию» по частоте. В естественных условиях происходит синхронизация с периодом, равным 24 часам. Существенное отличие системы «хищник - жертва» состоит в том, что в ней устанавливается кратный период, но не равный внешнему. Если амплитуда внешнего воздействия возрастает, колебательный цикл в системе «хищник - жертва» разрушается, 56 возникает нерегулярный, хаотический режим. Таким образом, сильные периодические колебания условий среды могут приводить к псевдослучайным, нерегулярным колебаниям динамики численности популяций. Начиная с работ Гаузе экспериментаторы в лабораторных условиях моделируют собственные циклические колебания системы «хищник - жертва» в стационарной среде. Небольшое усложнение этих опытов позволяет экспериментально проверить полученные положения с помощью математической модели. 3.5 Модель «хищник - жертва» в частных производных Один из классических объектов приложения математической экологии — система «хищник - жертва». Цикличность поведения этой системы в стационарной среде показана в работах В. Вольтерра (1931) и А. Лотки (1925). Рассмотрим одномерное пространственное обобщение модификации вольтерровской модели «хищник - жертва», предложенной А. Д. Базыкиным (1979): ∂x K −x ∂2 x = R ( x ) ( x − L) − bxy + D x , ∂t K ∂r 2 ∂y ∂2 y = − cy + cbxy + D y . ∂t ∂r 2 Здесь - x(r,t) – плотность жертвы; - y(r,t) – плотность хищника; - e – коэффициент переработки биомассы жертвы; - b – коэффициент выедания; - с – коэффициент смертности хищников; - k – емкость среды; - R(x) – коэффициент роста жертвы; - L – нижняя критическая численность. Модель учитывает следующие особенности: - емкость среды ограничена величиной К, поэтому безграничный рост жертвы в отсутствие хищника невозможен; - существует нижняя критическая численность жертвы L, если число особей уменьшается по каким-либо причинам ниже L, то популяция вымирает. 57 Решение уравнений модели возможно с помощью приближенных методов на ЭВМ. 58 ЗАКЛЮЧЕНИЕ Рассмотрена проблема математического моделирования экологических систем концептуальных позиций. Определены фундаментальные свойства качественных математических моделей экосистем и проведен их аналитический анализ. В то же время в реальных ситуациях для решения прикладных задач нужно конструировать имитационные модели, аналитические методы решения которых если и возможны, то только на первом этапе, а для получения окончательного решения следует обращаться к численным схемам. Природные объекты — сложные комплексные системы. Их разделяют на простые подсистемы посредством абстрагирования от относительно слабых взаимодействий. Первоначально математическое моделирование использовали для исследования популяций. По мере развития методики математического моделирования и расширения знаний в области экологии популяции модели совершенствовались и усложнялись, становились более адекватными. Появились исследования по моделированию сообществ животных и растений. С развитием компьютерной техники начались работы по созданию имитационных моделей сложных экосистем. Описание динамики природных объектов опирается на представления об их системной организации. Так, в природных системах в биоценозе складывается сложная иерархия трофических взаимодействий продуцентов, консументов различного уровня и субстратов. Эти взаимодействия характерны и для агроэкосистем. Специализация агроэкосистем способствует нарушению природного равновесия. Если в природной экосистеме все виды приспособлены друг к другу с точки зрения трофических и иных связей, так что в целом они обеспечивают замкнутость циклов круговорота веществ, то в агроэкосистеме эти связи нарушены. Выдающимся немецким химиком Юстусом Либихом (1803 – 1873) доказано, что почва может полностью обеспечить растения всеми необходимыми элементами, кроме азота, фосфора и калия. Для поддержания плодородия почвы надо постоянно вносить в неё эти элементы столько, сколько она теряет, «выдавая» сельскохозяйственную продукцию. Доказательство необходимости возвращения полям утраченных ими минеральных веществ, а также производство и применение минеральных удобрений — заслуга Ю. Либиха. Именно он обратил внимание на то, что происходит в почве. 59 Большое значение для развития экологии имели исследования основателя современного научного почвоведения Василия Васильевича Докучаева (1846 – 1903). Он создал учение об эволюции почв, понимая почвообразовательные процессы «как вечно изменяющиеся функции» природных факторов. В почве органические вещества в процессе разложения проходят длинную цепочку превращений, связанных с жизнедеятельностью гетеротрофных организмов, которые могут жить и развиваться только за счёт готовых органических соединений. Биологический синтез органических соединений, их последующее разложение и превращение в более простые химические соединения составляют суть жизненных процессов и биогенного круговорота. Поэтому органические соединения почвы — это след прошлой жизни и предпосылки будущей. Установленная Докучаевым связь между живыми и неживыми компонентами природы имела большое значение не только для экологии, но и для развития таких научных дисциплин, как ландшафтология, биогеоценология, биогеохимия. В изучении биогенного круговорота элементов в природе важное значение имеет балансовое моделирование. Балансовые модели описывают динамику процессов переноса вещества и энергии. В качестве .математического аппарата используют обыкновенные дифференциальные уравнения. Балансовые модели — основной инструмент при изучении биологического круговорота элементов в почвоведении и геохимии. В почве между живыми организмами и неживым (абиотическим) окружением происходит в больших масштабах обмен веществ и энергии. Наземные растения, черпая из почвы все необходимые для их жизнедеятельности минеральные вещества, выполняют фотосинтез, в результате которого из углекислого газа воздуха и воды с поглощением солнечной энергии образуются первичные органические продукты, служащие для дальнейшего синтеза громадного разнообразия более сложных органических веществ. Два глобальных противоположно направленных процесса приводят в действие биологический круговорот не только углерода, но и всех других биогенных элементов на Земле. Модели геохимических циклов описывают миграцию и накопление зольных элементов в системе «почва-растение», формирование биомассы и изменение запасов органического вещества почвы, на основе балансовых расчётов построена глобальная модель эмиссии диоксида углерода почвами мира. Показано, что в ближайшее время природный источник поступления СО будет преобладать над техногенным. Поэтому процесс 60 глобального потепления климата следует, прежде всего, связывать с разрушением органического вещества почв и их деградацией. Основные принципы, используемые при построении математических моделей, — законы сохранения вещества и сохранения энергии. Системный подход к решению проблем природопользования предполагает комплексное изучение протекающих в окружающей среде процессов. Математическое моделирование — один из основных инструментов системного анализа, однако концепция системного анализа представляет собой не простую совокупность математических методов и моделей. Это широкая стратегия научного поиска, которая использует математический аппарат и математические концепции. Под системным анализом понимают упорядоченную и логическую организацию данных и информации в виде математических моделей. Организация данных и информации сопровождается строгой проверкой и анализом самих моделей. Проверка и анализ моделей необходимы для их верификации и последующего улучшения. По существу системный анализ организует знания об объекте таким образом, чтобы помочь выбрать нужную стратегию или предсказать результаты одной или нескольких стратегий, которые представляют интерес для тех, кто должен принимать решения. В наиболее благоприятных случаях стратегия, найденная с помощью системного анализа, оказывается «наилучшей» в определённом смысле. Системный анализ при объяснении тех или иных явлений иногда использует физические аналогии биологических и экологических процессов, однако чаще применяемые в экологии модели математические и в основе своей абстрактные. Известный английский эколог Дж. Джефферс [24] при использовании системного анализа в решении практических задач экологии выделяет семь этапов. Эти этапы должны рассматриваться только как руководство к действию. При решении конкретных задач некоторые из них могут быть исключены или изменён порядок их следования; иногда придётся повторить эти этапы в различных комбинациях. Адекватность целевой структуры исследования периодически проверяют, для этого нужно время от времени возвращаться к одному из ранних этапов даже после выполнения значительной части работы на более поздних этапах анализа. Искусство системного анализа — максимально просто сформулировать проблему, используя наиболее общие свойства сложных систем. Самые плодотворные модели будут «копировать» реальную ситуацию с той 61 точностью, которая позволит получить широкий спектр решений и удовлетворит широкий круг людей, принимающих решения. Стадия принятия решений не всегда бывает чётко определена; окончательное решение принимают после завершения формального научного исследования. В ы б о р п р о б л е м ы П о с т а н о в к а з а и о г р а н и ч е н и е е е с л о ж н о с т и д У с т а н о в л е н и е ц е л е й и з а д а ч и В ы б о р п у т е й р е ш е н и я з а д М о д е л и р о в а н О ц е н к а в о з м с т р а т е г и й а ч и с т е п е е р а р х и а ч и и е о ж н ы х В н е д р е н и е р е з у л ь т а т о в Особый вклад системного анализа в решение различных проблем обусловлен тем, что позволяет выявить те факторы и взаимосвязи, которые в дальнейшем могут оказаться весьма существенными. Системный анализ даёт возможность включить эти факторы в рассмотрение, видоизменяя эксперимент и методику наблюдений. Отметим, что многие важные положения системного подхода к решению проблем природопользования отражены в работах естествоиспытателей уже в XVIII и XIX веках. Так, ещё в 1840 г. Юстус Либих в своём знаменитом труде писал: «Между всеми явлениями в минеральном, растительном и животном царствах, которые обусловливают существование жизни на поверхности Земли, имеется закономерная связь, благодаря чему ни одно явление не существует само по себе, в отдельности, но всегда в связи с одним или несколькими другими явлениями, которые, в свою очередь, находятся в цепи других явлений… Мы объясняем факты не сами по 62 н и и себе, а в их взаимной связи друг с другом и признаём определенное значение только за теми из них, взаимная связь между которыми нам ясна; эта связь называется законом. Мы ждем объяснения явлениям не изнутри, а извне; мы отыскиваем условия их взаимодействия, выясняем то, что следует за этим последним и т. д. Природу прежде считали простой, что не соответствует действительности; просто в природе лишь то, что все цели достигаются самым прямым путём, самым простым способом и что средства, служащие ей в этом, цепляются одно за другое, как в самом усовершенствованном часовом механизме. Но в действии простых законов мы открываем более сложный, высший закон, и мы знаем, что сделаем невозможным его исследование, если вместо реально действующих факторов подставим свои собственные мысли, а связь между ними создадим нашей фантазией». Эти идеи Либиха полностью созвучны современным идеям системного анализа как научного метода с его акцентом на проверку гипотез и допущений через эксперимент и строгие выборочные процедуры. Системный анализ создаёт мощные инструменты познания физического мира и объединяет в систему гибкого, но строгого исследования сложных экологических явлений. Успехов в его приложении к практическим задачам чаще всего удаётся достичь небольшим группам учёных, работающих в одном институте и занимающихся чётко очерченной и достаточно узкой проблемой. Хотя само по себе решение каждой отдельно взятой задачи, как правило, не приводит к каким-либо крупным обобщениям, в своей совокупности множество ответов на конкретные вопросы даёт реальное представление о тех аспектах устройства живой природы, которые призвана изучать экология. Упорядочивая массу накапливающихся сведений, можно предполагать, что в будущем будет разработана некая концептуальная основа, позволяющая свести множество взятых в массе разнообразных фактов в стройную систему, вскрыть достаточно общие закономерности и разработать универсальную теоретическую основу экологии как науки, способной свести разнообразие изучаемых явлений к небольшому числу зависимостей, выраженных строгими математическими формулами и соответствующим набором констант. Если придерживаться точки зрения, что теория — это теоретическая модель, дополненная набором правил, связывающих теоретические величины с наблюдениями, то она считается хорошей, когда удовлетворяет двум требованиям: во-первых, теория должна точно описывать широкий класс наблюдений в рамках модели, содержащей лишь несколько произвольных элементов, и, во63 вторых, давать вполне определённые предсказания относительно результатов будущих наблюдений. Теория появляется первой, она возникает из желания получить стройную математическую модель. Но любая теория всегда носит временный характер, она является всего лишь гипотезой, которую нельзя доказать. Сколько бы раз ни констатировалось согласие теории с экспериментальными данными, нельзя быть уверенным в том, что в следующий раз эксперимент не войдёт в противоречие с теорией. В то же время любую теорию можно опровергнуть, сославшись на одно-единственное наблюдение, которое не согласуется с её предсказаниями. Каждый раз, когда новые эксперименты подтверждают предсказания теории, она демонстрирует свою адекватность. Но если хотя бы одно новое наблюдение не согласуется с теорией, приходится либо отказаться от нее, либо переделать, если нет оснований усомниться в компетентности того, кто наблюдал. На практике часто новая теория является расширением предыдущей. Например, точные наблюдения за планетой Меркурий выявили небольшие расхождения между её движением и предсказаниями ньютоновской теории тяготения. Согласно общей теории относительности Эйнштейна Меркурий должен двигаться иначе, чем по теории Ньютона. Тот факт, что предсказания Эйнштейна совпадают с результатами наблюдений, а предсказания Ньютона не совпадают, стал одним из решающих подтверждений новой теории. Заметный прогресс на пути создания экологической теории связан с осознанием того, что в ходе развития животных и растений происходит массовый процесс преобразования их видов. Законы наследственности и отбора в результате взаимодействия особей животных и растений в среде их обитания проявляются не единообразно для всех особей данной популяции: от особи к особи наблюдаются различные вариации. Основные признаки живых организмов, и в частности их генетическое воспроизводство, зависят прежде всего от процессов атомного масштаба. Всякое возмущение системы, состоящей из огромного числа частей, непременно приводит к хаотическому беспорядку. При обмене веществ образование и регенерация структурных составных частей организмов должны рассматриваться как процессы необратимого характера, которые на каждом этапе обеспечивают наибольшую возможную стабильность в отношении обмена веществом и энергией. Массовая природа этих явлений приводит к выводу, что в экологии обобщающие формулы полученных из опытов результатов должны выражаться в форме статистических (вероятностных) законов. 64 Статистический подход весьма плодотворный при анализе разнообразных явлений природы, связанных с динамикой сложных систем, состоящих из большого числа однотипных объектов. В таких системах в силу сложного характера взаимодействия объектов между собой и с внешними полями часто невозможно описать поведение каждого из этих объектов, только статистический (вероятностный) метод позволяет выяснить общие закономерности и свойства системы. При статистическом подходе задача теории — вычисление не точных значений, а средних значений этих величин по времени. Именно большое число объектов в макросистемах приводит к появлению новых (статистических) закономерностей в поведении таких систем. Это поведение в широких пределах не зависит от конкретных начальных условий для каждого из объектов системы. Впервые статистический подход был применён в атомномолекулярной физике при изучении свойств газов, что позволило разработать кинетическую теорию газов, описывающую многие важные закономерности. Во второй половине XIX в. Дж. К. Максвелл (1831 – 1879), Л. Больцман (1844 – 1906), Дж. У. Гиббс (1839 – 1903) и др. создали основы классической статистической физики, позволившей определить свойства и закономерности разнообразных явлений в газах, твердых телах и других средах. Дальнейшее развитие идей физической статистики привело в первой четверти XX в. к созданию квантовой статистической физики, описывающей закономерности и свойства квантовых частиц и излучений (М. Планк, Л. Эйнштейн, Э. Ферми, П. Дирак, Ш. Бозе и др.). В настоящее время принципы и методы классической и квантовой статистической физики широко используют при изучении разнообразных проблем. Во всех областях при изучении макроскопических систем с большим числом объектов главная задача науки заключается не в описании поведения каждого из объектов системы, а в разработке теории, позволяющей выяснить общие закономерности и свойства макросистемы через свойства объектов этой системы и взаимодействие между ними. По мнению известного эколога заведующего кафедрой общей экологии Московского университета Л. М. Гилярова, «экологическая теория сможет охватить существующую в природе реальность, только когда перестанет трактовать громадное разнообразие ситуаций, в которых оказываются организмы, популяции, сообщества и экосистемы, как некий «шум», мешающий выявлению наиболее существенных закономерностей, и будет рассматривать его как основной предмет своего изучения и важнейший источник информации. При всей сложности положения, в которое экология 65 поставлена своими собственными задачами, успехи в её методологии позволяют смотреть в будущее с достаточным оптимизмом». В качестве важнейших достижений последних десятилетий следует считать разработку (отнюдь не закончившуюся и в настоящее время) самой методологии, позволяющей уверенно выяснять отдельные истины малого масштаба. Актуален еще один вопрос: «Могут ли технические объекты быть элементами экологических систем?». В прямой постановке, наверное, нет. Однако при рассмотрении взаимодействия живых организмов со средой обитания игнорирование техногенными факторами существенно обедняет предпосылки математического моделирования. В наиболее простой постановке задачи моделирования взаимодействия экосистемы и технического объекта антропогенная составляющая биосферы может проявиться через колебание абиотических факторов — климатические характеристики, химические составы газов и растворов, концентрация загрязняющих веществ и др. В классических экологических моделях это учтено через изменение параметров уравнений. В более сложных случаях техногенные объекты во многом зависят от состояния живой природы (биотические факторы). Например, эффективность водопользования, а следовательно, и технико-экономические показатели существенно зависят от качества природной воды, которая используется в хозяйственной деятельности человека или технических процессах. Биологический состав воды изменяется в результате биогенного загрязнения и проявляется через интенсивное развитие одного из элементов трофической цепи водоёма — цветение сине-зелёных водорослей. Это явление в существенной мере влияет на технологию водопользования, в том числе на выбор системы водоподготовки. Аналогичная проблема возникает при изменении теплового режима, когда система водооборота включает в себя теплоэнергетическую установку: использование природной воды для охлаждения конденсатов паровых турбин атомных и тепловых электростанций с последующим сбросом тёплой воды в озеро, реку или прибрежную морскую акваторию. В этих условиях формируется экосистема с новыми эвритермными гидробионтами. Другой пример связан с захоронением твёрдых бытовых отходов на свалках. Биодеграционные процессы в свалочных отложениях приводят к образованию новых структур экосистем, которые можно считать искусственными. Отмечается бурный рост численности птиц, грызунов с новыми поведенческими функциями. 66 Мониторинг процессов взаимодействия экосистем с техногенными объектами через потоки обмена энергией и веществами позволяет построить новый тип моделей природнотехнических систем, которые могут в первом приближении имитировать изменения как биоценоза, так и окружающей среды. 67 БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование. — М.: Наука, 1976. — 288 с. Грейг-Смит П. Количественная экология растений. — М.: Мир, 1967. — 359 с. Джефферс Дж. Введение в системный анализ: применение в экологии. — М.: Мир, 1981. — 256 с. Динамическая теория биологических популяций / Под ред. Р. А. Полуэктова. — М.: Наука, 1988. — 296 с. Заславский Б. Г., Полуэктов Р. А. Управление экологическими системами. — М.: Наука, 1988. — 296 с. Колмогоров А. Н. Качественное исследование моделей динамики популяций // Проблемы кибернетики. — 1972. — Вып. 25. — С. 100 – 106. Костицин В. А. Эволюция атмосферы, биосферы и климата. — М.: Наука, 1984. — 96 с. Марчук Г. И. Математическое моделирование в проблеме окружающей среды. — М.: Наука, 1982. — 320 с. Романов М. Ф., Федоров М. П. Математические модели в экологии. — СПб: Иван Федоров, 2003. — 240 с. Свирижев Ю. М., Елизаров Е. Я. Математическое моделирование биологических сообществ. — М.: Наука, 1972. — 150 с. Свирижев Ю. М., Логофет Д. О. Устойчивость биологических сообществ. — М.: Наука, 1978. — 352 с. Смит Дж. М. Модели в экологии. — М.: Мир, 1976. — 184 с. Федоров М. П., Романов М. Ф. Математические основы экологии. — СПб: Изд-во СПбГТУ, 1999. — 156 с. 68 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ.................................................................................................................................5 1 ОСНОВНЫЕ СВЕДЕНИЯ О МОДЕЛИРОВАНИИ В ЭКОЛОГИИ............................8 1.1 ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ МАТЕМАТИЧЕСКОГО МОДЕЛИРОВАНИЯ В ЭКОЛОГИИ........................................10 1.2 МЕТОДЫ МОДЕЛИРОВАНИЯ......................................................................................................14 1.2.1 Качественное моделирование...................................................18 1.2.2 Матрица Леопольда....................................................................18 1.2.3 Статистические модели..............................................................20 1.2.4 Модели типа «хищник - жертва»................................................20 1.2.5 Имитационные модели...............................................................21 1.2.6 Метод Монте-Карло....................................................................21 1.3 ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ..............................................................................................................22 2 ПРОСТЕЙШИЕ МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ДИНАМИКИ.............................................................................................................................25 2.1 ИССЛЕДОВАНИЕ ОДНОРОДНОЙ ПОПУЛЯЦИИ, ЖИВУЩЕЙ ИЗОЛИРОВАННО В НЕИЗМЕННОЙ СРЕДЕ..........25 2.2 ЛИМИТИРОВАННАЯ ПОПУЛЯЦИЯ С ЛОГИСТИЧЕСКИМ ЗАКОНОМ РОСТА. ОБОБЩЕННАЯ ЛОГИСТИЧЕСКАЯ ПОПУЛЯЦИЯ.................................................................................................................................28 2.3 ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ В ПЕРИОДИЧЕСКОЙ СРЕДЕ.................................................33 2.4 ОПАСНОСТЬ ЖЕСТКОГО ПЛАНИРОВАНИЯ ПРИ ЭКСПЛУАТАЦИИ ЭКОСИСТЕМ.....................................37 3 МОДЕЛИ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ДВУХ ВЗАИМОДЕЙСТВУЮЩИХ ПОПУЛЯЦИЙ ПРИ РАЗЛИЧНЫХ ТИПАХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ............................46 3.1 ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ДВУХ ПОПУЛЯЦИЙ, БОРЮЩИХСЯ ЗА ОБЩУЮ ПИЩУ...........................................46 3.2 ИССЛЕДОВАНИЕ СООБЩЕСТВА ТИПА «ХИЩНИК - ЖЕРТВА»..........................................................50 3.3 УСОВЕРШЕНСТВОВАННАЯ МОДЕЛЬ «ХИЩНИК - ЖЕРТВА».............................................................53 3.4 ИССЛЕДОВАНИЕ ДИНАМИКИ УСОВЕРШЕНСТВОВАННОЙ МОДЕЛИ «ХИЩНИК - ЖЕРТВА».....................54 3.5 МОДЕЛЬ «ХИЩНИК - ЖЕРТВА» В ЧАСТНЫХ ПРОИЗВОДНЫХ..........................................................57 ЗАКЛЮЧЕНИЕ........................................................................................................................59 БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК.................................................................................68 69 Берешко Игорь Николаевич Бетин Александр Владимирович МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ В ЭКОЛОГИИ Часть 1 Редактор В. И. Филатова Св. план, 2006 Подписано в печать 21.09.2006 Формат 60х84 1/16. Бум. офс. №2. Офс. печ. Усл. печ. л. 3,8. Уч.-изд. л. 4,25. Т.100 экз. Заказ 498. Цена свободная Национальный аэрокосмический университет им. Н.Е. Жуковского «Харьковский авиационный институт» 61070, Харьков-70, ул. Чкалова, 17 http://www.khai.edu Издательский центр «ХАИ» 61070, Харьков-70, ул. Чкалова, 17 izdat@khai.edu 70
