некоторые подходы к описанию экологических ниш видов

УДК 57.574.3
Михалап С. Г.
НЕКОТОРЫЕ ПОДХОДЫ К ОПИСАНИЮ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ НИШ
ВИДОВ (НА ПРИМЕРЕ ГРЫЗУНОВ)
Изучение особенностей размещения видов — традиционная задача экологии
[3; 4; 9; 12; 15; 14; 16 и др.]. Одним из ключевых понятий, непосредственно связанных с особенностями положения вида в пространстве, является понятие экологической ниши. Г. Хатчинсон более полувека назад охарактеризовал экологическую
нишу как отображение популяции в абстрактном экологическом пространстве, оси
которого представляют собой абиотические и биотические факторы, влияющие на
ее временную динамику [12; 17; 18]. Данное определение экологической ниши, несмотря на критику ряда авторов, стало наиболее популярным, поскольку пределы толерантности организмов к экологическим факторам могут быть определены
количественно [1; 11]. Особенности положения вида в многомерном пространстве
экологических факторов, каждый из которых может быть представлен осью этого
пространства, можно переформулировать в терминах многомерной экологической
ниши Хатчинсона [11].
В реальных исследованиях приходится иметь дело с вполне конкретным сообществом организмов, обитающих на определенной территории, которая исследуется
за определенный интервал времени, т. е. с локальным или частным экологическим
пространством. Любое частное экологическое пространство замкнуто и обладает конечной размерностью, однако число переменных, которые определяют численность
и взаиморазмещение видов в сообществе, потенциально может быть очень велико
[12; 19]. Многие характеристики среды остаются не учтенными в силу трудности их
измерения [11; 12]. Единственное, что можно измерить достаточно достоверно — это
факт наличия особей каждого вида в конкретном местообитании [12].
Исходя из представлений об экологической нише как о многомерном пространстве, можно предположить, что обилие каждого вида в конкретной точке пространства — это функция неизвестных переменных, т. е. координат экологического пространства. Если измерить дистанции между видами по множеству точек наблюдения,
то можно определить набор абстрактных базовых факторов или координат экологического пространства и степень влияния каждой из них на конкретный вид в ортогональной системе координат [10; 11].
Цель настоящей работы — апробация методического подхода и алгоритма действий по описанию экологических ниш организмов (на примере грызунов), который
был предложен Ю. Г. Пузаченко с соавторами для характеристики видовых сообществ [11; 12; 13]. Работа является логическим развитием ранее выполненных нами
исследований по изучению пространственной динамики популяций и сообществ организмов с применением градиентного подхода и ГИС-технологий [7; 8].
В работе были использованы суммарные данные отловов мелких млекопитающих, которые выполнялись автором на территории Центрально-Лесного государственного биосферного природного заповедника (ЦЛГПБЗ) в 2010–2012 гг. Полевые
работы производились на трансекте общей протяженностью 2280 м, пересекающей
различные типы коренных экосистем южной тайги. Трансекта отмечена 114 визиро29
ванными точками, которые привязаны при помощи GPS в системе координат WGS 84
(UTM Zone 36 North). Расстояние между соседними точками составляет 20 метров.
Точки имеют подробные геоботанические описания, включающие 275 переменных,
прежде всего, фитоценотической среды, которые представлены комплексными характеристиками древостоя различных ярусов (видовой состав, высота, сомкнутость,
листовые индексы, сумма площадей сечений); характеристиками подлеска (видовой
состав, проективное покрытие); травяно-кустарничкового яруса (видовой состав,
проективное покрытие, высота, ярусная структура) и мохового яруса (проективное
покрытие, видовой состав). Учитываются также некоторые микрорельефные и микроклиматические параметры.
В качестве объекта для демонстрации указанного выше метода использована
рыжая полевка (Clethrionomys glareolus Schreber), которая является наиболее массовым лесным представителем мышевидных грызунов европейской фауны. На территории ЦЛГПБЗ рыжая полевка имеет важное ценотическое значение и является
доминирующим во всех лесных экосистемах видом, который формирует континуальную популяцию [5; 6].
Начальным этапом обработки данных являлось создание информационных таблиц в программах Excel и Access. Расчеты проводились в программе Statistica.
Процедура анализа начинается с расчета матрицы гамма-корреляций между видами. Гамма-корреляция нечувствительна к нелинейным отношениям и игнорирует
случаи отсутствия видов, что делает ее приемлемой даже для малых выборок [11].
Для преобразования матрицы гамма-корреляции в матрицу дистанций между видами, осуществляется вычитание из единицы значения каждого коэффициента матрицы. Преобразование основывается на том, что дистанция между двумя видами i и
i+k есть Di ,i  k  1  ( xi , xi  k ) , где xi , xi  k — значения обилия видов i и i+k по всему
множеству наблюдений [12]. Этот метод позволяет получить представление о расстояниях между видами организмов без какого-либо знания об их взаимной ассоциации
[2; 12]. Далее на основании преобразованной матрицы гамма-корреляции производится процедура многомерного шкалирования переменных. Многомерное шкалирование позволяет провести анализ наиболее эффективного размещения объектов
с сохранением наблюдаемых между ними расстояний, т.е. дистанций многомерного
экологического пространства [2; 12]. Размерность экологического пространства определяется по величине стресс-функции, которая увеличивается при уменьшении размерности пространства. Если связи между переменными не наблюдается, то стресс
будет постепенно увеличиваться с уменьшением размерности, как монотонная линейная функция. Если между переменными существуют неслучайные отношения, то
стресс при уменьшении размерности сначала растет медленно, а затем делает резкий
скачок. Размерность, при которой происходит этот скачок и является оптимальной
размерностью пространства [12].
При оценке экологического пространства для сообщества мелких млекопитающих коренных ельников ЦЛГПБЗ было установлено, что оптимальная размерность
пространства не превышает четырех базовых факторов (рис. 1).
Анализ экологической структуры сообществ мелких млекопитающих и положение рыжей полевки в четырехмерном экологическом пространстве определяем
методом многомерного шкалирования. В таблице приведен фрагмент схемы взаиморазмещения видов мелких млекопитающих в четырехмерном экологическом про30
странстве, касающийся исследуемого вида. Универсальность данного метода проявляется в том, что он не только позволяет определить оптимальную размерность
пространства, но и чувствительность видов к гипотетическим факторам.
Model: v 2=a*D^b
y =(49.774164894489)*x^(-1.860563558501)
50,00
МОД ЕЛЬ
5,00
0,50
РЕАЛЬНЫЙ СТРЕСС
0,05
1
2
3
4
5
6
7
8
9
D
Рис. 1. Оценивание размерности экологического пространства по функции стресса
на основе матрицы дистанций. D — размерность пространства; STRESS — значение
стресс-функции
1
Таблица
Коэффициенты чувствительности рыжей полевки к координатам
экологического пространства
Индикаторы гомогенных
Номер координаты
подпространств
2
3
4
F1
F2
F3
F4
0,322685
0,31617
0,338400
0,204714
+
+
+
+
Абсолютное значение коэффициентов отражает положение вида в системе координат экологического пространства. Знак перед коэффициентом показывает область
гомогенного подпространства, занимаемого видом в пространстве. Каждый вид в сообществе имеет свои коэффициенты чувствительности к координатам, и, следовательно, занимает свою область гомогенного подпространства. Полученные данные
показывают, что рыжая полевка занимает положительную область пространства по
всем четырем координатам экологического пространства, и коэффициенты чувствительности к каждой из осей весьма близки друг к другу по значениям.
Следующий шаг анализа заключается в определении координат всех элементов
системы (в нашем случае учетных площадок) в осях экологического пространства,
в результате чего получаем координаты всех точек трансекты в пространстве
четырех осей (рис. 2). Это достигается методом многомерного шкалирования
матрицы дистанций между элементами трансекты для пространства уже известной
размерности.
31
Поскольку координаты могут коррелировать друг с другом, создавая искажения
зависимостей, была произведена процедура их ортогонализации и все последующие
расчеты выполнялись с уже ортогонализированными (независимыми) координатами.
4
3
2
1
0
-1
-2
-3
КООРДИНАТА 1
КООРДИНАТА 2
КООРДИНАТА 3
КООРДИНАТА 4
-4
-5
1
6
11 16 21 26 31 36 41 46 51 56 61 66 71 76 81 86 91 96 101 106 111
Рис. 2. Значение ортогонализированных координат на трансекте.
По оси абсцисс представлены номера учетных площадок с шагом 20 м;
по оси ординат — значения координат
Интерпретация смысла координат экологического пространства осуществляется с помощью корреляционного анализа и множественной регрессии, связывая значения координаты с переменными, характеризующими среду. Этот анализ не входил в задачи данной статьи. Все четыре координаты экологического пространства
хорошо описываются при помощи метода пошаговой линейной регрессии и имеют
высокие коэффициенты детерминации: R2F1=0,99; R2F2=0,99; R2F3=0,99; R2F4=0,89 —
соответственно для первой, второй, третьей и четвертой координаты.
Параметры экологической ниши рыжей полевки рассчитывались методом многомерной линейной регрессии (метод Forward stepwise). Как показал анализ, рыжая
полевка – вид с достаточно четко выраженной линейной зависимостью от исследованных координат экологического пространства. Вид в наибольшей степени чувствителен к значениям первого и второго факторов, которые объясняют 81 % варьирования численности. Полная модель описывает 98,9 % варьирования численности
рыжей полевки и выглядит следующим образом:
N=9,16-4,17F1-2,64F2-1,90F3-1,23F4,
где N — численность вида; F1, F2, F3, F4 — значения факторов.
Модель показывает, что численность рыжей полевки линейно снижается, если
растут значения любого из факторов экологического пространства. Построенная модель обладает высокой значимостью и достоверно предсказывает численность полевки на всем протяжении трансекты (рис. 3).
По значениям обилия вида и показателям абстрактных факторов могут быть
построены трехмерные проекции экологической ниши рыжей полевки. Форма проекции и отдельные значения численности позволяют получить новую информацию
об экологических особенностях вида (рис. 4).
32
прогноз численности по модели
28
26
24
22
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
-2
1
9
17
25
33
41
49
57
65
73
81
89
97
105
113
89
97
105
113
номера учетных площадок
реальные данные
28
26
24
22
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
-2
1
9
17
25
33
41
49
57
65
73
81
номера учетных площадок
Рис. 3. Размещение и численность рыжей полевки на трансекте по результатам отловов
(вверху) и на основании полученной модели (внизу)
Рис. 4. Проекции экологической ниши рыжей полевки в осях первого и второго (слева),
третьего и четвертого (справа) факторов
Таким образом, использование непараметрических методов, предложенных
Ю. Г. Пузаченко с соавторами [11; 12; 13], действительно позволяет подойти к исследованию систем, которые описываются большим числом переменных при любых
формах распределения данных. С использованием данного метода можно произвести
33
оценку параметров экологических ниш организмов, определить особенности размещения видов в экологическом пространстве, установить характер их взаимосвязи с
условиями среды и построить модели, адекватно прогнозирующие характер их распределения.
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
Литература
Братусь А. С., Новожилов А. С., Платонов А. П. Динамические системы и модели биологии. М. Физматлит, 2011. 400 с.
Виноградов В. В. Методические подходы к выявлению и описанию экологических ниш
позвоночных животных // Вестник Красноярского государственного пед. университета
им. В. П. Астафьева. 2011 (2). Красноярск, 2011. С. 297–299.
Ефимов В. М. Проблемы многомерного анализа экологических данных // Автореф. дис.
… докт. биол. наук. Томск, 2003. 400 с.
Ефимов В. М., Ковалева В. Ю. Многомерный анализ биологических данных: учебное пособие. Горно-Алтайск. РИО ГАГУ, 2007. 75 с.
Истомин А. В. Фенотипическое разнообразие континуальной и дискретной популяций
на примере рыжей полевки в условиях южной тайги // Журн. общ. биол. М., 1994. Т. 55,
№ 4–5. С. 471–488.
Истомин А. В. Климатические флуктуации и популяционная динамика ценозообразующих видов в эталонных лесных экосистемах Главного Русского водораздела // Вестник
Псковского государственного педагогического университета. Серия естественные и физико-математические науки. Выпуск 2. Псков, 2007. С. 45–61.
Истомин А. В., Михалап С. Г. Градиентный подход и ГИС-анализ при изучении пространственной динамики популяций и сообществ организмов // Вестник Псковского государственного университета. Серия «Естественные и физико-математические науки».
№ 1. Псков: Изд-во ПсковГУ. 2012. С. 49–55.
Истомин А. В., Михалап С. Г. Использование «градиентных» ловушко-линий при изучении мелких млекопитающих в природных условиях // Материалы международной конференции. Актуальные проблемы охраны природы. Чебоксары. 2011. С. 6–7.
Пузаченко Ю. Г. Общая экология. М.: Изд-во МГУ. 133 с.
Пузаченко Ю. Г., Желтухин А. С., Сандлерский Р. Б. Анализ пространственно-временной
динамики экологической ниши на примере популяции лесной куницы (Martes martes) //
Журн. Общ. Биол. Т. 71. № 6. 2010. С. 467–487.
Пузаченко Ю. Г., Кузнецов Г. В. Экологическая дифференциация грызунов сезонновлажных лесов Южного Вьетнама // Зоол. журн. Т. 77. Вып. 1. 1998. С. 117–132.
Пузаченко Ю.Г. Математические методы в экологических и географических исследованиях : Учебн. пособие для студ. вузов. М.: Изд. Центр «Академия», 2004. 416 с.
Пузаченко Ю. Г., Черенков С. Е. Принципы организации сообществ птиц смешанных
лесов Подмосковья // Сиб. экол. журн. Т. 14. № 4. 2007. С. 567–576.
Симчук А. П., Ивашов А. В. Эколого-генетические аспекты дифференциации трофических предпочтений некоторых насекомых — филлофагов в микросообществах дуба //
Журн. Общ. Биол. Т. 67. № 1. 2006. С. 53–61.
Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Изд-во «Прогресс», 1980. 328 с.
Чернова Н. М., Былова A. M. Экология. 2-е изд. М.: Просвещение, 1988. 272 с.
Holt R. D. 2009. Bringing the Hutchinsonian niche into the 21st century: Ecological and evolutionary perspectives. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States
of America 106: P. 19659–19665.
Leibold M. A. The niche concept revisited: Mechanistic models and Community context //
Ecology. Vol. 76. Issue 5 (Jul.). 1995. P. 1371–1382.
Pulliam H. R. On the relationship between niche and distribution // Ecology Letters. 3. 2000.
P. 349–361.
34
Mihalap S.
SOME APPROACHES TO DESCRIBE THE ECOLOGICAL NICHES
OF SPECIES (FOR EXAMPLE OF RODENTS)
The paper describes the details of multivariate research methods’ application in the
description of bank vole ecological niche state in the space of environmental factors. Particular attention is paid to the species sensitivity to the influencing environmental factors
and to its ecological niche configuration in different environmental gradients.
Key words: spatial distribution, ecological niche, rodents, environmental space.
35