На правах рукописи - Северо-Кавказский федеральный
advertisement
Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Северо-Кавказский федеральный университет» На правах рукописи Патюта Марина Борисовна ПОЧВЕННАЯ МЕЗОФАУНА ЛЕСОСТЕПНЫХ И СТЕПНЫХ АГРОЛАНДШАФТОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ Специальность 25.00.23 – физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов Диссертация на соискание ученой степени кандидата географических наук Научный руководитель доктор сельскохозяйственных наук Годунова Евгения Ивановна Ставрополь — 2014 СОДЕРЖАНИЕ Введение …………………………………………………………………. 1. ТЕОРИЯ, МЕТОДЫ И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ ………. 1.1 1.1 Теоретико-методологические положения, материалы и методы исследования ………………………………………….. …. 1.2 Ландшафтные особенности территории …………………………. 2. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ ПОЧВЕННОЙ МЕЗОФАУЗЫ В АГРОЛАНДШАФТАХ …………………………………………… 2.1 Экологические группы почвенной мезофауны ………………….. 2.2 Экологическая роль сапрофагов – почвобразователей ………….. 2.3 Экологическая роль фитофагов – вредителей растений ……........ 2.4 Экологическая роль хищников, некрофагов, паразитов ……....... 2.5 Особенности адаптации представителей почвенной мезофауны к неблагоприятным условиям среды …………………….................. 2.6 Особенности антропогенного влияния на почвенную мезофауну …………………………………………………………... 2.7 Состояние почвенной мезофауны в агроценозах ………………... 2.8 Значение мониторинга экологического состояния почвенной мезофауны ………………………………………………………….. 3. ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ПОЧВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ТИПА ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПОЧВ В РАЗЛИЧНЫХ ТАКСОНАХ ЛАНДШАФТА БАЙРАЧНЫХ ЛЕСОСТЕПЕЙ ……………………………………………………… 3.1 Численность и состав почвенной мезофауны биоэкосистем агрофитоценозов пашни ………………………………………….. 3.2 Состояние геобионтов в почвах биоэкосистем полос агростепи экологического каркаса полигона «Агроландшафт» …………………………………………………... 3.3 Лесные полезащитные полосы – рефугиумы для почвенных животных в агроландшафте ……………………………………… 3.4 Экология почвенных беспозвоночных в условиях естественного байрачного леса окраины плакора ………………. 3.5 Мезофауна почв пастбищ окраины плакора ……………………... 4. ВЛИЯНИЕ УДОБРЕНИЙ НА ПОЧВЕННУЮ МЕЗОФАУНУ .. 4.1 Состояние почвенной мезофауны на различных таксонах полигона «Агроландшафт» при внесении минеральных удобрений ………………………………………………………….. 4.2 Воздействие длительного систематического внесения различных доз и видов минеральных удобрений на численность, обилие и видовой состав почвенной мезофауны в условиях плакоров ландшафтов байрачных лесостепей ………... 4.3 Особенности воздействия различных систем удобрений (минеральная и органическая) на почвенную мезофауну степного Расшеватско-Егорлыкского ландшафта ……………….. Выводы …………………………………………………………………... Литература ………………………………………………………………. Приложения ……………………………………………………………... 2 3 7 7 17 26 26 30 39 42 47 49 51 55 56 56 66 77 87 94 98 98 107 116 122 126 145 ВВЕДЕНИЕ Применяемые в земледелии технологии оказывают влияние не только на продуктивность возделываемых культур и качество продукции, но и на экологическое благополучие почв. Отмечающееся повсеместно снижение плодородия почв в агроландшафтах обусловлено целым комплексом причин, в том числе ухудшением условий обитания почвенных животных в результате нерациональной деятельности сельхозтоваропроизводителей, приводящей к изменению численности и состава геобионтов. Интенсивное использование земель без учета природных особенностей, отсутствие адаптации сельскохозяйственной деятельности к региональным специфическим условиям приводят к развитию различных деградационных процессов, способствующих снижению биоразнообразия, уменьшению численности полезной почвенной мезофауны, что в свою очередь усиливает негативные изменения, происходящие в биосфере. Деградация биоты не только нарушает трансформационные свойства почвы, ее системную целостность, но и способствует увеличению содержания СО2 в атмосфере, а следовательно и возрастанию опасности возникновения парникового эффекта и глобального потепления климата. Интенсификация земледелия должна быть не только экономически выгодной, но и экологически безопасной. Оценка эколого-биологического состояния почв дает возможность выбора не только наиболее эффективных, но и безопасных для окружающей среды агротехнологий, что способствует предотвращению негативных изменений структурно-функциональных особенностей почв. Цель исследования: провести анализ состояния почвенной мезофауны как индикатора экологического состояния почв современных лесостепных и степных агроландшафтов Центрального Предкавказья. Задачи исследования: изучить состав и численность почвенных беспозвоночных в таксонах ландшафтных катен лесостепных агроландшафтов; 3 в рамках инварианта ландшафтно-экологических моделей биоэкосистем лесостепных и степных агроландшафтов изучить особенности состояния среды обитания, видовой состав, численность и биомассу почвенной мезофауны; установить влияние различных систем, видов и доз удобрений на состояние почвенной мезофауны в лесостепных и степных агроландшафтах; выявить значение экологического каркаса для почвенной мезофауны и оптимизации свойств почв морфологических единиц агроландшафтов. Объект исследования – лесостепные и степные агроландшафты Центрального Предкавказья. Предмет исследования – почвенная мезофауна как индикатор современного состояния почв лесостепных и степных агроландшафтов. Теория и методы исследования. Диссертационные исследования основаны на следующих теоретико-методологических положениях: ландшафтном подходе, ориентированном на выделение ландшафта с учётом его региональных особенностей (Солнцев, 1962, 1963; Исаченко, 1991; Шальнев, 1995, 2007; Ландшафтоведение и …, 1991 и др.), ландшафтно-экологическом подходе, понятии агроландшафта и концепции адаптивно-ландшафтного земледелия (Лопырев, 1995, 2001; Кирюшин, 1993, 1996, 2000, 2011; Система земледелия нового покления, 2013 и др.), принципах экологизации и сохранения биоразнообразия. Диссертация основана на собственных почвенно-зоологических исследованиях автора в весенние, летние и осенние сезоны с 2006 по 2008 гг., а также материалах ГНУ Ставропольский НИИСХ Россельхозакадемии. Изучение состояния почвенной мезофауны в современных условиях адаптивноландшафтного земледелия проводилось на территории Ставропольского края в пределах агроландшафтов байрачных лесостепей и злаково-разнотравных степей. Здесь рассматривались пять типов биоэкосистем природных (лес и степь), агрофитоценозов пашни, агростепи и полезащитных лесных полос. Основные методы исследования включали: учет и отбор почвообитающих 4 беспозвоночных, общенаучные методы – описательный, сравнительный, статистический, картирования, моделирования. Отбор почвенной мезофауны проводился в восьмикратной повторности. Методом раскопок за три года отобрано 1480 проб с 364133 экз. почвообитающих беспозвоночных. Агрохимический анализ по показателям плодородия почв проводился в лаборатории экологии почв ГНУ Ставропольский НИИСХ, выполнено 648 химических анализов. Статистическая обработка научных данных проводились с использованием «Пакета анализа» надстройки Microsoft Excel 2007. Научная новизна. Проведено моделирование влияния различных систем, видов и доз удобрений на состояние почвенной мезофауны в рамках пяти моделей биоэкосистем почвенных животных. Впервые в лесостепных и степных агроландшафтах Центрального Предкавказья проведена биоиндикация экологического состояния почв на основе изучения состава и численности представителей почвенной мезофауны. Рассмотрены вопросы влияния почвенной среды на педобионтов, позволяющие осуществлять прогноз изменения разнообразия и численности почвенных беспозвоночных при интенсификации земледелия. Практическая значимость. Установлен экологический оптимум применения минеральных удобрений в ландшафтном земледелии для почвенной мезофауны. Определена роль экологического каркаса для сохранения разнообразия педобионтов и оптимизации их состава, что имеет важное значение для эффективной экологизации земледелия в условиях интенсификации сельскохозяйственного производства. Защищаемые положения: 1. Качественный и количественный состав почвенной мезофауны наиболее типичных морфологических единиц лесостепных ландшафтов является необходимым условием проведения мониторинга современного состояния агроландшафтов края. 5 2. Использование инвариантных биоэкосистем агроландшафтов дает возможность оценки качества почвенной среды, от которой зависит видовой состав, численность и биомасса почвенной мезофауны. 3. Применение различных видов и доз минеральных удобрений влияет на почвенных животных, что позволяет проводить мониторинг экологического состояния почв морфологических единиц современных лесостепных агроландшафтов. Органическая система удобрений способствует оптимизации качественного и количественного состава почвенной мезофауны современных степных агроландшафтов. 4. Экологический каркас на полигоне «Агроландшафт» выполняет не только роль противоэрозионного рубежа, но и рефугиума для почвенной мезофауны. Апробация работы. Основные результаты исследований докладывались на заседаниях ученого совета ГНУ Ставропольский НИИСХ (2007−2008 гг.), научно-методических конференциях «Университетская наука – региону» (г. Ставрополь, 2007, 2008, 2009), Международной конференции «Проблемы экологической безопасности и сохранение природно-ресурсного потенциала» (г. Ставрополь, 2009), конференциях I Полевой школы по почвенной зоологии и экологии для молодых ученых 24−30 августа 2009 г. (г. Москва), II Полевой школы по почвенной зоологии и экологии для молодых ученых 12−16 сентября 2011 г. (г. Пенза). 6 1. 1.1. ТЕОРИЯ, МЕТОДЫ И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Теоретико-методологические положения, материалы и методы исследования Изучение состояния почвенной мезофауны как индикатора почв современных агроландшафтов Центрального Предкавказья предполагает использование целого ряда теоретических и методических положений. Теоретикометодологической основой настоящего исследования стали ландшафтный и ландшафтно-экологический подходы, понятие агроландшафта и концепция адаптивно-ландшафтного земледелия. Ландшафтный подход – совокупность приемов в географических и экологических исследованиях, индивидуальность природы при которых, земной во-первых, поверхности, учитывается организованной в сочетания ПТК, образующих относительно однородные по генезису территории, называемые ландшафтами; во-вторых, принимается во внимание их пространственно-временная изучаются иерархическая причинно-следственные взаимосвязи структура; между в-третьих, отдельными компонентами (Дьяконов, 2006). Ландшафтный подход направлен на изучение целостности изучаемого объекта, обусловленной взаимоотношениями его элементов и связями со средой. Суть ландшафтного подхода состоит в рассмотрении не только объекта изучения, но и его среды как иерархически сложно сформированного целого. В основе ландшафтного подхода лежит учение о ландшафте, который рассматривается как реально существующий объект географической действительности, геопространство взаимодействующих компонентов и процессов (Шальнев, 2007). К настоящему времени достаточно традиционными для рассмотрения природного ландшафта являются предложенные В.С. Преображенским (1972) моносистемная (компонентная) и полисистемная (морфологическая) модели ландшафта. Компонентная модель предполагает изучение природных компонентов и связей между ними, определящих природные условия конкретной территории. В морфологической модели исследуются более дробные территориальные комплексы – местности, урочища, фации. 7 Формирование местностей и урочищ во многом определяется литогенной основой, т.е. мезоформами рельефа и породами. Наиболее крупной морфологической единицей ландшафта является местность, приуроченная к крупным, генетически однородным формам мезорельефа и имеющая однотипный набор урочищ. Урочище – морфологическая единица, занимающая мезоформу рельефа или ее часть и подразделяющаяся на фации в связи с частными различиями тепловлагообмена. Наименьшей единицей морфологических единиц является фация – природная элементарная геосистема, в которой проявляются корреляционные связи между компонентами различных структурных уровней организации материи (абиотической и биотической) в виде процессов тепловлагооборота и адаптированных к ним биохимических процессов (Шальнев, 2007). Фация обычно приурочена к одному элементу мезорельефа или отдельной форме микрорельефа, обладает однородными условиями увлажнения и инсоляции (тепловлагообменом) и, как следствие, включает один или несколько близких биоценозов. Начало применению ландшафтного подхода в сельскохозяйственном производстве связывают с В.В. Докучаевым и его учениками, доказавшими, что плодородие сельскохозяйственных земель и условия их обработки зависят не только от свойств почв, а являются производными природного комплекса и составляющих его компонентов, таких как рельеф, грунты, климат и другие. Исследователи Л.Г. Раменский (1938, 1956, 1971), Ю.Г. Саушкин (1973), Ф.Н. Мильков (1986, 1990), М.И. Лопырев (1995), М.И. Лопырев и С.А. Макаренко (2001), В.И. Кирюшин (1996) и другие ученые в своих работах отмечали, что в сельскохозяйственной деятельности объектом изучения становятся агроландшафты и разрабатываемые системы земледелия должны быть адаптированы к природным особенностям территории. В пределах Ставропольского края ландшафтный подход используется при новой организации землепользования в агроландшафтах, где хозяйственная деятельность адаптируется к ландшафтной структуре территории. Так, 8 при создании учеными Ставропольского НИИ сельского хозяйства экспериментального полигона «Агроландшафт», репрезентативного для лесостепных ландшафтов края, была использована ландшафтная карта масштаба 1:2000 (рис. 1). В основу выделения ландшафтных морфологических единиц положены почвы, так как естественный растительный покров полностью распахан. Рисунок 1 – Схема ландшафтных морфологических единиц полигона «Агроландшафт» (Шальнев и Диденко,1997) Были выделены следующие ландшафтные единицы: I. Урочище плакоров верхнесарматской поверхности выравнивания, сложенное верхнесарматскими известняками. Подурочище окраины плакора с распаханными типчаково-бородачевыми степями. II. Урочище склонов балки останцовых возвышенностей, сложенных песками и глинами среднего сармата. 2. Подурочище коренных склонов, сложенных сарматскими песками с распаханными бородачевыми степями: 2.1. Фация верхней трети пологих (3-4) склонов Ю-ЮВ экспозиции на черноземах обыкновенных слабогумусированных суглинистых опесчаненых. 2.2. Фация пологих склонов (2-3) ЮВ экспозиции на черноземовидных супесчаных почвах. 9 2.3. Фация крутых склонов (7-8) Ю-ЮВ экспозиции на черноземах слабогумусированных опесчаненых с выходом на поверхность щебня сарматских известняков. 2.4. Фация верхней трети пологих (3-4) склонов В-СВ экспозиции на черноземах суглинистых. 2.5. Фация крутых склонов (6-7) СВ-В-ЮВ-Ю экспозиций на черноземах слабогумусированных супесчаных, подверженных дефляции. 2.6. Фация крутых склонов (4-5) ЮВ экспозиции на черноземах обыкновенных слабогумусированных суглинистых. III. Урочище нижней части склонов останцовых возвышенностей, сложенных глинами среднего сармата. 3. Подурочище склонов речных долин, сложенных четвертичными аллювиальноделювиальными суглинками и сарматскими глинами, с распаханными злаковыми степями: 3.1. Фация средней части пологих (3-4) склонов Ю-ЮВ экспозиции на чернозе- мах обыкновенных среднемощных суглинистых. 3.2. Фация средней части пологих (2-3) склонов В-СВ экспозиции на чернозе- мах обыкновенных малогумусных и слабогумусированных суглинистых. 3.3. Фация нижней трети крутых склонов (5-7) Ю-ЮВ экспозиции на чернозе- мах обыкновенных малогумусных и слабогумусированных тяжелосуглинистых. 3.4. Фация крутых склонов (7-8) Ю-ЮВ экспозиции на черноземах обыкновен- ных малогумусных слабогумусированных среднемощных суглинистых. 3.5. Фация днища балки на черноземах малогумусных суглинистых с уровнем грунтовых вод менее 5 метров. Современное понимание агроландшафта базируется на системном подходе. Следуя понятию геосистемы В.А. Шальнев и П.А. Диденко (1997) рассматривают агроландшафт как интегральную территориальную геосистему сельскохозяйственного типа, состоящую из двух взаимодействующих подсистем – природной (ландшафтной) и антропогенной, а также набора более мелких природно-сельскохозяйственных геосистем (агрофитоценозов), в совокупности решающих проблемы продовольственного обеспечения. В отличие от природного комплекса агроландшафт формируется в результате взаимодействия косной и биокосной естественной основы и антропогенного использования с искусственно налагаемыми на эту основу и поддерживаемыми 10 агроценозами (Зворыкин, 1984). Взаимодействие ПТК и сельскохозяйственного производства – необходимое условие функционирования агроландшафтных систем. В качестве природной ландшафтной подсистемы агроландшафта выступает территориальная система из взаимосвязанных природных компонентов и комплексов более низкого таксономического ранга, формирующаяся под влиянием природных процессов. Изучается она с помощью структурных ландшафтных моделей: компонентной, морфологической (Преображенский, 1972) и ландшафтно-экологической (Шальнев, 1995). Компонентная составляющая состоит из набора всех природных компонентов, каждый из которых используется человеком в сельскохозяйственной деятельности в качестве природного ресурса. Структурно-морфологическая (территориальная) модель представлена мелкими территориальными комплексами – местностями, урочищами, фациями. Границы морфологических единиц обычно определяют границы той или иной сельскохозяйственной деятельности. При этом реализация той или иной хозяйственной специализации с учетом максимальной адаптивности к природным условиям наиболее полно возможна в рамках урочищ. Антропогенная подсистема агроландшафта представлена компонентной и морфологической составляющими, типами землепользования и различными технологиями. В компонентную составляющую включаются культурные и синантропные растения и животные, различные строения, дороги и каналы, удобрения и т.д., т.е. все, что создано или привнесено человеком. Система землепользования, сложившаяся в том или ином регионе, определяет соответствующий набор ее типов: богарное и орошаемое земледелие, садово-огородничество, виноградничество, пастбищное животноводство и т.д. Каждый из названных типов землепользования имеет свои технологии ведения хозяйства: паровая, пропашная, плодосменная, почвозащитная, мелиоративная с различными технологиями обработок почвы. В качестве морфологических единиц агроландшафтов выступают 11 более мелкие природно-сельскохозяйственные геосистемы – агрофитоценозы (геотопы) на уровне фаций и урочищ, главная функция которых – ресурсная. Основой систем земледелия в современных агроландшафтах является адаптивно-ландшафтное землеустройство. Концептуально-методические основы и нормативная база развития и проектирования новых систем земледелия на ландшафтной основе были разработаны в последние годы большой группой авторов из головных институтов Российской академии сельскохозяйственных наук и целого ряда сельскохозяйственных вузов России (Концепция…, 1992, Каштанов, 1992; Ландшафтное земледелие, 1993; Кирюшин, 1993, 1996, 1997, 2011; Методика…, 1996, Каштанов и др., 1996; Модели управления…, 1998; Проектирование…, 1999; Адаптивно-ландшафтная система…, 2001; Лопырев и Макаренко, 2001; Методическое пособие…, 2001). Адаптивно-ландшафтное землеустройство предусматривает, с одной стороны, максимальный учет и сохранение природных ресурсов, с другой – ограничение антропогенного воздействия, негативно влияющего на состояние окружающей среды. Важнейшими технологическими элементами адаптивноландшафтных систем земледелия являются: адаптированное к местным условиям ландшафта и дифференцированное по территории хозяйства агроэкологическое регламентирование агротехногенных нагрузок на почвенный покров; адаптивный подбор севооборотов, культур, сортов, технологий возделывания культур с учетом агроэкологических особенностей земель; рациональное с точки зрения экологии и экономики землепользование, биологизация земледелия и гибкие агротехнологии; консервация и мелиорация деградированных земель, повышение устойчивости продуктивности проблемных агроландшафтов (Котлярова, 1995, Петрова и Желнакова, 1999). Ландшафтно-экологический подход предусматривает рассмотрение закономерностей взаимодействия различных биологических систем с окружающей средой. В настоящее время экологический принцип в географии завоевывает все более широкие позиции, и в первую очередь при исследовании 12 биоты, биоэкосистем (биоцентрический подход) и ландшафтов (экология ландшафтов), также он более известен как геоцентрический подход. Согласно В.Н. Беклемишеву (1964), устойчивое состояние природной биосферной среды обуславливается разнообразием и совокупностью биоэкосистем ландшафтов, их функциональными возможностями. Выделение биоэкосистемной (биоценотической) подсистемы в полисистемной модели ландшафта при теоретическом моделировании ландшафта предлагает проводить В.А. Шальнев (2004). В модели биоэкосистемного типа связи строятся по принципу экоцентрических прямых и обратных связей, а эмерджентные свойства проявляются в поддержании инвариантных свойств качества природной среды жизни биоты. «Хозяин» модели (биота) испытывает не только воздействие компонентов окружающей среды, но и сам влияет на эти компоненты и качество среды. Причина – биохимические процессы и биотические источники энергии, определяющие особенности биогеохимических круговоротов вещества в пределах биоэкосистемы. В таком качестве набор биоэкосистем представляет собой «анатомию» и «физиологию» ландшафтной структуры, которая формирует и регулирует природную среду не только ландшафта, но и биосферы в целом (Шальнев, 2007). Использование ландшафтно-экологических моделей биоэкосистем почвенных животных современных лесостепных и степных агроландшафтов Предкавказья позволяет изучить особенности состояния их среды жизни, выявить отличия в показателях состава и численности почвенной мезофауны в зависимости от положения в катенах агроландшафтов и степени антропогенного воздействия. На основных экспериментальных площадках современных степных и лесостепных агроландшафтов Ставропольского края проводились почвенно-зоологические исследования в рамках таксонов пяти моделей биоэкосистем: природных естественных (лес и пастбище), агрофитоценозов пашни, агростепи и полезащитных лесных полос. Биоэкосистемы агростепи являются восстановленными участками целинной растительности. 13 Изучение последствий антропогенного воздействия (в том числе и сельскохозяйственного) на окружающую среду невозможно без применения приёмов и методов биологической индикации, которая дает прямую информацию о реакции организмов на стрессорные факторы. Биоиндикация — оценка качества среды обитания и её отдельных характеристик по состоянию биоты в природных условиях (Биоиндикация состояния окружающей среды…, 1982). Биоиндикация выступает главным методом биологического мониторинга, т.е. мониторинга биоты экосистемы. Для оценки изменения среды под действием антропогенного фактора используются индикаторные организмы – биоиндикаторы, т.е. виды, группы видов или сообщества по наличию, степени развития, изменению морфологических, структурно- функциональных, генетических характеристик которых судят о состоянии экосистемы и качестве среды обитания. Широкое использование биоиндикаторов при изучении сельскохозяйственных угодий началось в первые десятилетия XX в. Основополагающими работами являются труды F. Clements (1910, 1936), Л.Г. Раменского (1938, 1971), В.Н. Сукачева (1960, 1964), Ellenberg (1974, 1996), Б.В. Виноградова (1964, 1998) и др. К настоящему времени в биоиндикационных исследованиях наметились направления, основывающиеся на приоритетном использовании различных групп живых организмов: микроорганизмов, водорослей, растений, животных. Биоиндикация антропогенных факторов предполагает определение биологически и экологически значимых антропогенных нагрузок на основе реакций разных организмов и их сообществ (Биоиндикация состояния окружающей среды …, 1982). В почвенных исследованиях биоиндикация применяется в случаях установления таксона почвы и ее происхождения, для выяснения отдельных свойств почвы и почвенных процессов, а так же оценки антропогенного вмешательства (распашка, выпас, рекреация, загрязнение, химизация с.-х. производства и др.). Биоиндикация является основой экологического метода диагностики почв, который основан на анализе состава животного населения 14 почв, соотношения отдельных его компонентов, численности и экологических особенностей входящих в них популяций (Криволуцкий, 1994 и др.). Эти показатели могут быть использованы в качестве индикаторов свойств почвы, ее плодородия, так как каждый вид заселяет те местообитания, где создаются оптимальные условия для его жизнедеятельности. Этот метод с успехом применяется и в тех случаях, когда коррелятивная связь между типом растительности и типом почвы не четко выражена и возникают затруднения в определении типа, разновидности почвы. По степени сходства почвенной фауны сравниваемых участков можно говорить об идентичности типов почв. Многочисленными исследованиями выявлено, что различные антропогенные воздействия на почву (пожары, промышленные рубки, выпас, рекреация, многолетняя вспашка, осушение болотных массивов) влияют на почвенных беспозвоночных, вызывая снижение их численности или биомассы, депрессию и гибель сапрофагов, усиление пресса хищников, смену типа трофической цепи с детритной на пастбищную, деградацию подстилочного комплекса, изменения пространственного распределения, обеднение видового состава (Гиляров, 1980, 1983; Криволуцкий и Покаржевский, 1990; Современные проблемы…, 2003). Почвенная фауна оказывается более чутким индикатором изменений, чем растения, обладающие значительной инерцией по отношению к ним. Использование почвенных беспозвоночных в качестве индикаторных видов оправдано и потому, что наиболее чувствительные к антропогенному воздействию стадии их жизненного цикла (яйца, личинки, куколки) проходят в почве. При интенсивном сельскохозяйственном, в том числе агрохимическом, воздействии на почвы, почвенные беспозвоночные в силу своего широкого распространения и чувствительности к изменениям среды, являются информативными биоиндикаторами экологической безопасности применяемых агротехнологий. При изучении почвенной мезофауны степных и лесостепных агроландшафтов применялся метод раскопок Фасулати (1971), а так же использо15 вались ловушки Барбера с 10 % раствором уксусной кислоты (199 ловушек по 10 суток). Отборы производились три раза в теплый период года: весной – в начале активной вегетации озимых зерновых культур, летом – после уборки, зерновых, осенью – в начале сева озимой пшеницы, занимающей главное место в структуре посевных площадей на Ставрополье, в восьмикратной повторности. Методом раскопок за три года отобрано 1480 проб, 364133 экз. почвообитающих беспозвоночных. Микроклиматические показатели на территории полигона «Агроландшафт» определялись с помощью портативной персональной метеостанции Geos 11. Для характеристики условий обитания почвенных животных использовались общепринятые методы определения: гранулометрического состава по Н.А. Качинскому (1958, 1965), гумуса по И.В. Тюрину (1951), карбонатов по Павлову (РП 011 ГНУ Ставропольский НИИСХ), подвижного фосфора и обменного калия по Мачигину (ГОСТ 26205-91), рН водной суспензии потенциометрически (ГОСТ 26423-85). Проводился трехфакторный дисперсионный анализ полученных данных. Изучалось влияние на различные группы почвенной мезофауны таких факторов как: расположение таксона в агроландшафте, сезона, года за весь период исследований. Кроме того, рассматривалось взаимодействие этих факторов друг с другом и их совместное влияние. Определялись коэффициенты корреляции распределения беспозвоночных в зависимости от температуры воздуха, осадков, температуры и влажности почвы, рН, гумуса, Р 2О5 и К2О. Анализировался видовой состав почвенных беспозвоночных каждого исследуемого участка, устанавливались закономерности их распределения, рассчитывались такие показатели, как процентное соотношение, групповость, коэффициент обилия (Палий, 1961). Определялись доминирующие и редкие виды. Для сравнения видового состава флоры и почвенной мезофауны реперных участков применялся метод кластерного анализа с использованием ко16 эффициентов Жаккара, Чекановского-Сьерсена с построением дендрограмм видового сходства для таксонов ландшафта при различном уровне применения удобрительных средств на пашне, а так же полос агростепи, защитных лесных полос, естественного пастбища, естественного леса). 1.2 Ландшафтные особенности территории Исследования проводились на территории Ставропольского края в пределах Ташлянского ландшафта байрачных лесостепей и РасшеватскоЕгорлыкского степного ландшафта на пяти реперных участках. В Ташлянском лесостепном ландшафте изучение почвенной мезофауны выполнялось на трех ключевых участках: базовом полигоне «Агроландшафт» и многолетнем агрохимическом стационаре ГНУ Ставропольского НИИСХ Россельхозакадемии по систематическому применению различных видов доз и минеральных удобрений, а также на участке пастбища, переходящего в естественный лес, расположенном в Изобильненском районе в 6 км к юго-западу от с. Московского. Рисунок 2 – Модель пространственной организации полигона «Агроландшафт» на фациальном уровне (Современные ландшафты…, 2002) 17 При организации полигона «Агроландшафт» использована ландшафтная карта масштаба 1:2000 (Шальнев и Диденко, 1997) с выделением в качестве морфологических единиц агроландшафтов более мелких природносельскохозяйственных геосистем – агрофитоценозов пашни и экологического каркаса полигона – полезащитных лесополос и полос агростепи. Видовой и количественный состав почвенной мезофауны исследовался во всех природно-сельскохозяйственных геосистемах трех ландшафтных таксонов на уровне фаций, лежащих на одной катене: на окраине плакора, бронированного известняками (таксон А1), где залегают наиболее бедные почвы – черноземы обыкновенные маломощные и среднемощные высококарбонатные среднесуглинистые слабогумусированные слабощебенчатые; верхней части ЮВ коренного склона (таксон А2), сложенного сарматскими песками, с черноземами обыкновенными слабосмытыми среднесуглинистые слабогумусированными, и нижней части этого склона (таксон А3) с самыми плодородными почвами полигона чернозёмами обыкновенными мощными и среднемощными тяжелосуглинистыми малогумусными, сформировавшимися на элювиально-делювиальных суглинках (рис. 2). Изучение почвенных животных проводилось на вариантах с ежегодным основным внесением полного минерального удобрения в дозах N 60P60K60 и N120P120K120, а также на контроле (без удобрений) в восьмипольном севообороте. Площадь исследуемых участков пашни на каждом таксоне ландшафта 115,2 м2 при восьмикратной повторности. Кроме того, состояние почвенной мезофауны анализировалось в почвах экологического каркаса полигона – буферных полосах агростепи шириной 7,2 м, заложенных в 1997 г., и полезащитных лесных насаждениях закладки 1947 и 1970 гг. Вторым объектом исследований являлся многолетний стационар, заложенный в 1975 г. в условиях плакора, по изучению эффективности длительного систематического применения различных видов и доз минеральных удобрений на обыкновенных карбонатных черноземах. Изучение почвенной мезофауны проводилось на следующих вариантах: контроль (без удобрений), 18 N60, N120, N180, P60, P120, P180, N120 P60, N120 P120, N120 P180, P120 N60, P120 N120, P120 N180 в шестипольном севообороте. Отбор проб осуществлялся на общей площади 78 м2. Третий реперный участок располагался в Изобильненском районе на черноземах обыкновенных маломощных, легкосуглинистых слабощебенчатых слабокаменистых слабогумусированных, залегающих на окраине плакора, бронированного известняками и песчаниками. Сравнительное изучение воздействия различных систем удобрений (органической и минеральной) на состав и численность почвенной мезофауны проводилось на четвертом реперном участке в пределах РасшеватскоЕгорлыкского степного ландшафта (Приложение 1) на территории ООО СХП «Темижбекское» Новоалександровского района на обыкновенных мощных тяжелосуглинистых черноземах, образовавшихся на лессовидных карбонатных суглинках. По содержанию гумуса относятся к малогумусным (4,1−4,3 % гумуса реже 5 %) или слабогумусированным, количество гумуса в которых не достигает 4 % (3,6−4,0 %). Содержание подвижного фосфора зависит от уровня применения сельхозпредприятиями удобрительных средств и может варьировать от очень низкого (меньше 10 мг/кг) до среднего (15−30 мг/кг) и реже повышенного (31−45 мг/кг) уровня. Степень обеспеченности обменным калием чаще всего повышенная (301−400 мг/кг) и даже высокая (401−600 мг/кг). Площадь изучаемого участка 1 га. В период проведения исследований среднегодовая температура воздуха превышала среднемноголетние значения на 2,10С. Весна начинается в первой декаде (8−9) марта, при переходе температуры воздуха через отметку 00С. Интенсивность солнечной радиации изменяется от 1,6 ккал./см2 в марте до 7,8 ккал./см2 в мае. Начало активной вегетации (переход температуры через + 100С) приходится на вторую декаду апреля. В отдельные годы начало вегетации может отклоняться от среднемноголетних сроков на 15−20 дней. Во второй декаде мая среднесуточная температура воздуха поднимается выше +150С. Рост радиационного баланса с 19 7 ккал./см2 в мае до 10 ккал./см2 в июле обуславливает увеличение средних месячных температур воздуха до +21,8+23,30С, а в период проведения исследований до +21,9+25,40С. Наибольшее число дней с осадками отмечается в мае-июне, декабре, наименьшее – в сентябре-октябре (Бадахова и Кнутас, 2007). Зима умеренно мягкая со среднемесячной температурой января -2,4 +3,40С, минимальная -32-340С. Лето довольно жаркое со среднемноголетней среднемесячной температурой июля +21,8+23,30С, в годы исследований +21,4+25,40С. Важным фактором, влияющим на изменение экологических условий ландшафта, являются ливни и суховеи. Во время засухи почвенные процессы замедляются, почва растрескивается, что оказывает существенное негативное влияние на жизнедеятельность почвенных животных. По данным Изобильненской и Новоалександровской метеостанций среднегодовое количество осадков за 79 лет наблюдений возростало с 538−549 мм в 1931−1960 гг. до 582−592 мм в 1961−1990 гг. и 642−654 мм в 1991−1999 гг. и в тоже время в период 2000-2009 гг. наметилось их снижение до 631−637 мм. Иная ситуация отмечалась на метеостанции Ставрополя где наблюдалось существенное снижение величины осадков с 623 в 1931−1960 гг. до 564 мм в 2000−2009 гг. (табл. 1). Таблица 1 – Характеристика изменений метеорологических условий на территории проведения исследований (Антонов с соавт., 2010) Среднегодовое количество осадков, мм Среднегодовая температура воздуха, °С 19311960 гг. 19311960 гг. 19611990 гг. 19911999 гг. 20002009 гг. 19611990 гг. 19911999 гг. 20002009 гг. ГТК 19311960 гг. 19611990 гг. 19911999 гг. 20002009 гг. 1,01 1,02 1,09 1,12 1,06 1,05 метеостанция Ставрополь (реперные участки № 1, 2) 623 560 562 564 9,3 9,2 9,7 10,1 1,28 1,06 метеостанция Изобильный (реперный участок № 3) 538 582 642 637 10,7* 10,7 11,1 11,6 0,95 1,00 метеостанция Новоалександровск (реперный участок № 4) 549 592 654 631 10,9 10,7 20 11,2 11,5 0,98 0,96 Наряду с увеличением количества выпадающих осадков повсеместно отмечался рост среднегодовой температуры воздуха: от 9,3 и 10,9 0С до 9,7−11,2 (1991−1999 гг.), достигнув в 2000-2009 гг. 10,1−11,6 °С. Величина гидротермического коэффициента увеличилась по Изобильненской и Новоалександровской метеостанциям с 0,95−0,98 (1931−1960 гг.) до 1,09−1,06 в 1991−1999 гг. и 1,05−1,12 (2000−2009 гг.). По данным Ставропольской метеостанции, наоборот, отмечается постепенное снижение ГТК с 1,28 в 1931−1960 гг. и до 1,06 в 1961−1990 гг. и 1,2 в 2000−2009 гг. В годы исследований среднегодовая температура воздуха по метеостанции г. Ставрополя составляла 10,1−10,90 при норме (1961−1990 гг.) 9,20С, что на 0,9-1,70С выше среднемноголетних значений (табл. 2). В то же время количество осадков в 2006−2008 гг. 473−530 мм было на 30−87 мм или на 5,4-15,5% ниже нормы (559,7 мм). Особенной засушливостью отличался 2007 г., в котором выпало лишь 473 мм осадков (табл. 3), а среднегодовая температура была самой высокой +10,90 за годы исследований. Такие климатические изменения способствуют ухудшению условий обитания для почвенной фауны. Средние за три года микроклиматические показатели на территории полигона «Агроландшафт» а так же значения температуры и влажности почвы представлены на рисунках 3, 4, 5. Наиболее благоприятные для почвенной биоты условия сочетания тепла и влаги в годы исследований на полигоне «Агроландшафт» наблюдались чаще всего в апреле и 1 декаде мая. Наиболее плавные (без редких перепадов) изменения температуры и влажности почвы отмечались в полезащитных лесных полосах (рис. 5), что способствует лучшей адаптации к условиям среды и более высокой выживаемости, как личинок, так и взрослых особей. Как показали наблюдения, наиболее благоприятные условия для жизнедеятельности почвенных обитателей в агроценозах Ташлянского ландшафта складываются, как правило, весной и в начале осени. 21 Таблица 2 – Температуры воздуха по данным метеостанции г. Ставрополя за период с 2006−2009 гг. по сравнению с нормой (1961−1990 гг.), 0С 2006 -8,3 -3,7 +4,7 +10,4 +14,4 +21,5 +21,4 +26,9 +17,8 +12,1 +4,0 +0,2 Средняя за год +10,1 2007 +2,9 -1,6 +2,3 +7,7 +17,3 +21,4 +24,7 +25,2 +18,6 +12,2 +1,9 -1,1 +10,9 2008 -7,2 -2,2 +7,4 +11,9 +13,6 +18,9 +23,0 +24,2 +16,0 +10,8 +5,8 -1,9 +10,3 Норма (1961-1990 гг.) -3,5 -2,7 +1,6 +9,7 +15,2 +19,0 +21,8 +20,8 +16,0 +9,2 +4,1 -0,4 +9,2 Годы Январь Февраль Март Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь Ноябрь Декабрь Таблица 3 – Количество атмосферных осадков, выпавших по данным метеостанции г. Ставрополя за период с 2006−2009 гг. по сравнению с нормой (1961−1990 гг.), мм Годы 2006 Годовое Январь Февраль Март Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь Ноябрь Декабрь количество осадков 27,0 51,8 34,0 38,0 62,0 46,0 25,0 24,0 14,0 61,0 112,0 35,0 529,8 2007 37,0 36,0 53,0 53,0 32,0 27,0 4,0 36,0 63,0 48,0 54,0 30,0 473 2008 12,0 23,0 30,0 60,0 75,0 41,0 74,0 7,0 71,0 27,0 37,0 23,0 480 Норма (1961-1990 гг.) 27,8 27,5 30.1 43,6 66,7 81,7 56,8 56,5 43,6 40,0 43,8 41,5 559,7 22 мм.рт.ст. 776 774 772 770 768 766 764 762 760 758 756 754 26.03. 31.03. 04.04. 16.05. 22.05. 08.06. 24.06. 25.09. 23.10. 26.10. даты проведения измерений Рисунок 3 – Изменение атмосферного давления на полигоне «Агроландшафт» (среднее за 2006-2008 гг.) tC 40 0 % 80 35 70 30 60 25 50 20 40 15 30 10 20 5 10 0 Условные обозначения: температура воздуха относительная влажность 0 26.03. 31.03. 04.04. 16.05. 22.05. 08.06. 24.06. 25.09. 23.10. 26.10. даты проведения измерений Рисунок 4 – Динамика температуры и относительной влажности воздуха на полигоне «Агроландшафт» в среднем за 2006-2008 гг. Рисунок 5 – Изменение температуры (на глубине 10-15 см) и влажности почв на полигоне «Агроландшафт» в среднем за 2006-2008 гг. 23 Под руководством профессора Д.С. Дзыбова было проведено геоботаническое описание полезащитных лесных полос и буферных полос агростепи, в которых изучалась почвенная мезофауна (природная ненарушенная модель биоэкосистем почвенных животных). На пашне растительность в годы исследований была представлена соей, озимой пшеницей и озимым рапсом. Анализ растительного покрова полезащитных лесных полос, расположенных на полигоне «Агроландшафт», показал, что состав древесных насаждений находится на этапе заметной деградации (гибель старых особей, высокая фаутность, преобладание порослевых особей, суховершинность, обилие валежника). Особенно неблагополучным состоянием характеризуется приземный травостой, который на 85−95% состоит из сорно-полевой (сегетальной) флоры и её группировок – зарослей из высокорослых (до 1,7−2,3 м) видов разнотравья, представленного: бутенем золотистым (Chaerophyllum aureum), льнянкой дроколистной (Linaria genistufolia), скабиозой украинской (Scabiosa ucranica), коровяком мучнистым (Verbascum lychnites) и др. Демутация этого покрова задержалась на пырейно-разнотравной стадии вследствие отсутствия семян зонально-целинных растений: келерии стройной (Koeleria cristata) и других видов дерновинных злаков – овсяницы скальной (Fectuca rupicola), овсяницы валлисской (Fectuca valesiaca), ковыля перистого (Stipa capillata). Сегетальная растительность лесных полос сохранялась в течение ее жизни, засоряя окружающую пашню огромным количеством семян. Почва под лесными полосами находилась под несвойственным для черноземов покровом сорняков и древесных растений, чуждых открытой экосистеме степи (Дзыбов, 1995). В состав доминантов полос агростепи входят дерновинные: овсяница валлисская (Fectuca valesiaca), келерия стройная (Koeleria cristata) и др., короткокорневищные виды – кострец безостый (Bromopsis inermis), овсяница луговая (Fectuca pratensis), ряд ценных бобовых – люцерна румынская (Medicago romanica), лядвенец кавказский (Lotus caucasicus), а также различные виды клевера, эспарцет песчаный (Onobrychis arenaria) и пр. Формируя 24 плотный эрозионно-стойкий каркас, эти растения обеспечивают предотвращение внутрипочвенного и поверхностного стока, способствуют сохранению почвенного плодородия. Параллельно решается проблема повышения биоразнообразия: возврата в агроландшафт редких и исчезающих видов растений, а также естественной фауны, включая и полезных насекомых, наземно гнездящихся птиц, пресмыкающихся, млекопитающих – зайца, лисы и др. (Скрипчинский с соавт., 1971, Дзыбов, 1983, 2007). Полное геоботаническое описание растительности третьего ключевого участка, расположенного в Изобильненском районе, свидетельствует о том, что целинная разнотравно-дерновиннозлаковая степь сохранила свое ядро флоры на 80-85%. Оно представлено овсяницей валлисской (Fectuca valesiaca), кострецом береговым (Bromopsis riparia), лабазником обыкновенным (Fhilipendula vulgaris), осокой Микеле (Carex michelii) и многими другими видами. Вместе с тем наличие таких сорняков как амброзия полыннолистная (Ambrosia artemisiifolia), бородач кровоостанавливающий (Bothriochloa ischaeimum), морковь дикая (Daucus carota) и других свидетельствует об имевшей место в прошлом дефляции почвенного покрова при интенсивном выпасе животных. Список флоры участка насчитывает 64 характерных видов растительности. В целом состояние растительности в данном пункте удовлетворительное, оно может значительно улучшиться при щадящем режиме использования через 15−20 лет. Участок леса является типичным по составу древесной и травянистой флоры: изменения состояния естественной растительности крайне незначительны. Однако, в приземном покрове заметны следы антропогенного воздействия и, как следствие, наличие таких сорняков, как мятлик сплюснутый (Poa compressa), шандра ранняя (Marrubium praecox). Исследования по выявлению влияния различных систем удобрений на почвенную мезофауну проводились на четвертом ключевом участке на территории ООО СХП «Темижбекское» в двух севооборотах хозяйства – кормовом прифермерском, где за пятилетний период было внесено около 240 т/га 25 навоза и в зернопропашном при ежегодном основном внесении азотнофосфорных удобрений и использовании для подкормки растений азотных удобрений. Доза минеральных удобрений рассчитывалась на основании результатов почвенно-растительной диагностики с учетом биологических особенностей возделываемых культур и составила в сумме за пятилетний период N400P200 или в среднем N80P40 ежегодно. 2. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ ПОЧВЕННОЙ МЕЗОФАУНЫ В АГРОЛАНДШАФТАХ 2.1 Экологические группы почвенной мезофауны Почвенные животные, разделяются на три основные экологические группы: геобионты, которые проводят в почве всю жизнь, геофилы, связанные с почвой лишь частью жизненного цикла и геоксены – случайные временные обитатели почвы или использующие ее в качестве убежища (Гиляров, 1975). В пределах полигона «Агроландшафт» в среднем по всем отборам почвенные беспозвоночные распределяются следующим образом: 68,4% приходится на геобионтов, 25,0% – герпетобионтов (проживающих на поверхности почвы) и 6,6% хортобионтов (обитающих на растениях), которых можно отнести к геоксенам. На отдельных таксонах ландшафта эта закономерность также сохраняется: большая часть животных представлена геобионтами, доля которых в зависимости от варианта варьирует на окраине плакора (А1) от 60,9 (агростепь) до 76,4% (лесная полоса), в верхней части склона в пределах 61,5% (N120P120 K120) – 79,8% (агростепь), внизу склона (А3) – от 52,4 (агростепь) до 70,7% (лесополоса) (табл. 4). Второе место по численности занимают герпетобионты: в пределах таксона А1 18,9 (леспополоса) – 33,0% (N120P120K120), А2 – 17,5 (агростепь) – 32,7% (N120P120K120), А3 – 22,3 (лесная полоса) – 32,7% (агростепь). Меньше всего в составе почвенных животных хортобионтов: на А1 на них приходится 4,7 (лесополоса) – 8,5% (N60P60K60), А2 – 2,7 (агростепь) – 5,8% (N120P120K120), А3 – 6,7 (неудобренная пашня) – 14,9% (агростепь). 26 Таблица 4 – Распределение беспозвоночных на полигоне «Агроландшафт» по экологическим группам (среднее за 3 года), экз/м2 Таксоны Окраина плакора (А1) Верхняя часть склона (А2) Нижняя часть склона Варианты контроль N60 P60 K60 N120 P120 K120 агростепь защитные лесные полосы Всего (А1) Среднее (А1) контроль N60 P60 K60 N120 P120 K120 агростепь защитные лесные полосы Всего (А2) Среднее (А2) контроль N60 P60 K60 N120 P120 K120 агростепь защитные лесные полосы Всего (А3) Среднее (А3) Всего по полигону Среднее по полигону, M±m V, % (А3) Герпетобионты экз/м2 % 29,2 30,3 51,0 30,5 43,2 33,0 67,5 31,7 Геобионты экз/м2 61,0 101,8 80,2 129,7 % 63,3 61,0 61,2 60,9 358,5 76,4 88,7 18,9 731,2 67,9 146,2±24,0 85,8 69,2 118,7 72,4 73,8 61,5 225,8 79,8 279,6 26,0 55,9±4,6 32,1 25,9 36,3 22,1 39,3 32,7 49,6 17,5 366,1 97,3 74,5 870,2 73,6 174±24,5 114,3 67,8 174,0 64,7 140,4 62,4 162,4 52,4 497,7 19,8 254,6 21,5 50,9±5,3 43,0 25,5 72,9 27,1 75,4 30,5 101,4 32,7 70,7 157 22,3 Хортобионты экз/м2 % 6,2 6,4 14,2 8,5 7,6 5,8 15,8 7,4 22,1 4,7 65,9 6,1 13,2±1,3 6,1 4,9 9,0 5,5 6,9 5,8 7,6 2,7 28 5,7 57,6 4,9 11,5±1,9 11,3 6,7 22,1 8,2 9,2 7,1 46,2 14, 9 49,3 7 Всего экз/м2 96,4 167 131 213 % 9,0 15,5 12,2 19,8 469,3 43,5 1076,7 100 215,3±29,7 124 10,5 164 13,9 120 10,1 283 23,9 491,4 41,6 1182,4 100 236,5±31,4 168,6 10,1 269 16,0 225 13,4 310 18,5 704 42,0 1088,8 64,9 217,8±31,6 2690,2 68,4 449,7 26,8 89,9±8,6 983,9 25,0 138,1 8,3 27,6±3,8 261,6 6,6 1676,6 100 335,3±42,5 3935,7 100 179,3±8,6 65,6±2,3 17,4±0,9 262,3±11,4 12,8 7,6 3,2 22,9 По характеру питания они разделяются на хищников, паразитов, некрофагов, питающихся мертвыми животными, сапрофагов, использующих разлагающиеся растительные остатки, фитофагов – потребителей живых тканей растений. В тот или иной период жизни в почве обитает подавляющая часть насекомых – более 90% (Яхонтов, 1964). Встречаются группы насекомых, настолько тесно связаных с почвой, что они почти не выходят на ее поверхность (Гиляров и Покаржевский, 27 1983 г.). Есть насекомые, проводящие в почве стадию личинки, а также с полным превращением (Holometabola) и их куколки. С неполным превращением развиваются цикады (Cicadidae). Эти представители обнаружены в почвах полезащитной лесной полосы полигона на таксоне А3 (Сicindela hibrida 3−7 экз. и Cercopis sanguinea до 15 экз. в одной ловушке) и др. Из насекомых с полным превращением встречаются многие виды жужелиц (Carabidae), хищнецов (Staphylinidae), щелкунов (Elateridae), чернотелок (Tenebrionidae), пластинчатоусых (Scarabaeidae), несколько видов жуков-усачей (Cerambycidae), долгоносиков (Curculionidae), из бабочек - виды подсемейства Agrotinae и т.д. Распределение видов беспозвоночных, в почвах полигона «Агроландшафт» по экологическим группам в зависимости от способа питания за период 2006-2008 гг., представлено в таблице 5. Таблица 5 – Количество видов в экологических группах беспозвоночных по способу питания на полигоне «Агроландшафт» с 2006 по 2008 гг. № п/п 1. 2. 3. 4. 5. Экологические группы беспозвоночных по способу питания Фитофаги Хищники Некрофаги Сапрофаги Полифаги Всего: Количество видов % 47 34 7 9 8 105 44,8 32,3 6,7 8,6 7,6 100 Больше всего на полигоне «Агроландшафт» обнаружено фитофагов – 47 видов или 44,8% и хищников – 34 вида, что составляет 32,3% от общего количества беспозвоночных на долю некрофагов приходится 6,7%, сапрофагов – 8,6 и полифагов – 7,6%. Некоторые из этих насекомых откладывают яйца на поверхности почвы или растениях, а их личинки уходят в почву сразу после выхода из яиц (до питания) как у клубеньковых долгоносиков (Sitona sp. sp.), цикад (Cicadidae), табачной совки (Agrotis obesa Hb.). Другие, как гусеницы озимой совки 28 (Agrotis segetum Schiff.) и восклицательной совки (Agrotis exclamationis L.) сначала питаются на надземных частях растений и только после первой или второй линьки перемещаются в почву (Гиляров и Семенова, 1977). Личинки некоторых насекомых, например, жуков листоедов (Chrysomelidae) зарываются в почву после завершения питания над её поверхностью, и проводят в ней лишь стадию куколки. Такие насекомые, как трипсы (Thysanoptera), клопы (Hemiptera), взрослые чернотелки (Tenebrionidae), гусеницы некоторых бабочек, и т.д., обитающие в теплое время года над поверхностью почвы, зимуют в почве или в растительных остатках на ее поверхности (Гиляров и Стриганова, 1978). Многие насекомые при более или менее кратковременных неблагоприятных метеорологических условиях прячутся в почву или растительные остатки на ее поверхности. Например, такие обитатели пашни как жуки бронзовки (Cetoniini) на ночь, некоторые чернотелки (Tenebrionidae) и хрущи (Melolonthinae) на день. Почвенные условия оказывают существенное влияние на жизнь всех насекомых, так как от генетических особенностей почв зависит характер растительности, которая воздействует на них прямо или косвенно. С другой стороны, почвенные насекомые также влияют на состав и свойства почвы, так как являются одним из факторов почвообразования, как это было установлено еще академиком В.И. Вернадским (1940) и В.В. Докучаевым (1951). Важная роль в почвообразовании принадлежит сапрофагам, участвующим в трансформации органических остатков, а, следовательно, определяющим содержание гумуса в почве и ее продуктивность. Особую роль в агроландшафте играют фитофаги – вредители полевых культур и лесных насаждений, из-за которых ежегодно гибнет в среднем 15% урожая (Гиляров и Криволуцкий, 1995). Сапрофаги, копрофаги и некрофаги ускоряют разрушение органических остатков и благотворно влияют на процессы гумификации, обогащают почву подвижными элементами питания (Стриганова, 1980, 2003). 29 Таким образом, плодородие почвы в агрондшафтах не может поддерживаться без деятельности комплекса почвенных организмов, обязательным компонентом которого являются беспозвоночные, включая насекомых. 2.2 Экологическая роль сапрофагов – почвобразователей Важная роль в жизни почвы принадлежит сапрофагам: дождевым червям (Lumbricidae), кивсякам (Julidae), мокрицам (Oniscoidae). В почвах, как правило, находится большое количество различных органических остатков, которыми питаются эти животные (Стриганова, 1980). Разрыхляя и перемешивая различные слои почвы, дождевые черви по сути дела выполняют работу плуга. Благодаря вертикальным ходам усиливается аэрация, что важно для переуплотненных и переувлажненных почв, повышается водопроницаемость, улучшаются условия для развития корневой системы растений, возрастает их продуктивность. Перемещая растительные остатки в почву, черви способствуют обогащению ее гумусом и улучшению структуры (Курчева, 1971). Воздействие дождевых червей на гумификацию определяется их способностью индуцировать в почве минерализацию растительных остатков и полифенолоксидазную активность (Безкоровайная, 1994). В кишечнике червей происходит полимеризация низкомолекулярных продуктов распада органических веществ и образуются молекулы гуминовых кислот (Карпец и Мельник, 1990). В пищеварительном тракте дождевых червей непереваренные остатки пищи смешиваются с минеральными частицами, склеиваются слизистыми выделениями стенок кишечника, спрессовываются и выбрасываются в почву в виде копролитов. В их кишечнике разрушаются многие почвенные минералы с образованием растворимых соединений. Так, из песчинок базальта высвобождаются такие необходимые для растений элементы как калий, магний, фосфор. Копролиты червей и их ходы в почве обогащены аммиачным азотом, который продуцируется стенками кишечника и поверхностью тела (Стриганова, 1980). Черви стимулируют развитие некоторых групп микроорганиз30 мов, что способствует обогащению почвы различными ферментами, активизации ряда важных для растений элементов питания (Стриганова, 1982). Способность дождевых червей трансформировать органические остатки нашла применение в использовании их для получения биогумуса. Переработка различных органических отходов с помощью вермикультуры – один из перспективных и экологически безопасных способов их утилизации. Дождевые черви, во много раз ускоряющие разложение органических остатков, позволяют в относительно короткие сроки экологически чистым способом превратить разного рода органические отходы в ценное органическое удобрение «вермикомпост» (Морев, 1991; Игонин, 1988, 1991), внесение которого обеспечивает повышение плодородия почв, рост урожайности культур и качества продукции (Мельник, 1989; Мельник и Ковалев, 1991 и др.). Второй получаемый в процессе разведения вермикультуры продукт - биомасса дождевых червей успешно используется в качестве белковой добавки к кормам, а также биохимического сырья. В настоящее время вермикультура широко распространена в Западной Европе (Италии, Великобритании, Нидерландах, Дании, Германии, Франции, Финляндии), в некоторых странах Восточной Европы (Венгрии, Польше), США, Канаде, странах Юго-Восточной Азии (Японии, на Филипинах, Тайване), Австралии. В этих странах множество мелких и средних предприятий разводят дождевых червей для любителей рыбной ловли, на корм домашним животным, производства вермикомпоста. Подтверждена эффективность вермикультуры для переработки отходов животноводства, овощеводства и других отраслей сельского хозяйства, пищевой, и отчасти деревообрабатывающей промышленности. Использование биогумуса способствует снижению заболеваемости растений, повышению урожайности культур на 15−35% (Городний, 1991), улучшению качества овощей и фруктов, ускорению их созревания и т.д. В Арабских Эмиратах благодаря биогумусу, который слоем мощностью до 50 см укладывают на пески, получают до трех и более урожаев в год экологиче31 ски чистой продукции, что позволило странам этого региона превратиться из импортеров в экспортеров сельскохозяйственной продукции. В США, Канаде, Японии, Франции и ряде других стран работают предприятия, финансируемые государством и муниципальными органами власти, которые утилизируют с помощью дождевых червей илы сточных городских вод и органические бытовые отходы. Промышленное разведение червей проводилось и на Украине (в г. Иваново-Франковске), в Молдавии (НИИОЗиО), Киргизии, России (Краснодарский и Восточно-Сибирский филиалы ВНИИПТиХИМ, Владимирская обл., Ставропольский край и др.). Известны способы получения биогумуса из навоза, бытового мусора, сточных вод, отходов мясной, спиртово-крахмальной промышленности, биохимического производства, в частности гидролизного лигнина, имеющего кислую реакцию (рН=2,8−3,5). На Ставрополье в СПК «Новомарьевский» Шпаковского района Е.И. Годуновой в 1989−2003 гг. проводились исследования по применению биогумуса, полученного с помощью вермикультуры из лигнина (патенты № 2094413 от 27.10.1997 г., № 2174501 от 10.10.2001 г.) и навоза, на солонцеватых слитых черноземах. Гидролизный лигнин сначала аммонизируют – подвергают обработке концентрированной аммиачной водой для обогащения азотом и снижения его кислотности (с рН = 2,8−3,5 до 5,6−6,0). Затем аммонизированный лигнин с помощью известкового раствора доводят до нейтрального значения рН (6,8−7,2). Такая среда наиболее благоприятна для жизнедеятельности дождевых червей: при рН меньше 5 или больше 9 черви гибнут. Оптимальные для червей значения рН находятся в пределах 6-8 единиц. При внесении биогумуса, полученного из лигнина, в зависимости от его дозы, урожайность зерновых возрастает на 2,6−6,3 ц/га, из навоза – 1,8−4,0 ц/га, повышается качество зерна: содержание клейковины увеличивается на 2,2−6,1 % (Годунова, 2004). 32 Наиболее благоприятные условия для обитания дождевых червей обычно складываются в естественных широколиственных лесах, где численность червей может достигать 500-800 особей на 1 м2, а биомасса – 290 г. Как правило, биомасса червей колеблется от 40 до 120 г/м2 (Стриганова, 1987). В богатом азотом субстрате темпы индивидуального роста и плодовитость червей резко увеличиваются, что является одной из причин их концентрации в экскрементах травоядных животных на пастбищах и в почвах пашни с использованием органических удобрений (Стриганова, 1982). Особенно это заметно на черноземах Расшеватско-Егорлыкского степного ландшафта в ООО СХП «Темижбекское» (четвертый ключевой участок), где за пятилетний период было внесено около 240 т/га навоза. Здесь в большом количестве обнаружены два вида дождевых червей рода Dendrobaena – D.moriupolensis – 238 экз/м2 и D. schmidti schmidti – 215 экз/м2 (табл. 6), характеризирующихся большой продуктивностью, численностью и биомассой с соотношением ювенильных и половозрелых особей 50 × 50 %. Максимальная их численность до 435 экз/м2 наблюдалась весной 2006 г. (в среднем 362 экз/м2) с колебаниями биомассы от 245 до 543 г/м2. Такая высокая биомасса объясняется наличием очень крупных экземпляров вида Dendrobaena moriupolensis, достигавшими от 1,5 до 2,5 г. Основная масса дождевых червей была сосредоточена на глубине от 20 до 50 см, однако отдельные экземпляры и сеть ходов встречались до 120 см, а в засушливый период и в конце ноября – до 150 см. При использовании лишь минеральных удобрений количество червей было значительно меньше, чем при внесении органики, особенно весной – в 26 раз и осенью – в 34 раза (рис. 6). Особенно важным условием для жизнидеятельности червей является достаточная влажность субстрата. В засуху они уходят в более глубокие и увлажненные слои до глубины 150-200 см или впадают в состояние диапаузы, сворачиваясь клубком, для предотвращения излишней потери влаги. Дождевые черви плохо переносят засоление. При концентрации растворимых 33 солей в почве более 0,5 % они погибают (Семенова, 1968; Стриганова и Барне, 2005). Таблица 6 – Видовое разнообразие дождевых червей (Lumbricidae) в агроландшафтах (в среднем за год), экз/м2 № п/п 1. Название видов Aporrectodea rosea 2. Lumbricus rubellus 3. Octolasion lacteum 4. Dendrobaena moriupolensis 5. Dendrobaena schmidti schmidti Всего: Полигон «Агроландшафт» СНИИСХ ООО СХП «Темижбекское» (органическая система удобрений) Многолетний агрохимический стационар СНИИСХ Естественный лес и пастбище с. Московское 332 75 101 118 402 89 130 136 150 55 78 50 не обнаружено 238 не обнаружено 15 не обнаружено 215 не обнаружено 80 884 672 309 399 Рисунок 6 – Влияние различных систем удобрений на распределение дождевых червей (Lumbricidae) и других беспозвоночных в почвах пашни в ООО СХП «Темижбекское» (в среднем за 2006-2008 гг.) Изучению дождевых червей, их видового состава в почвах Центрального Предкавказья посвящены работы Т.В. Проконовой (2003, 2004). В лесостепных и степных ландшафтах Ставрополья период активной деятельности 34 червей продолжается от 7 до 10 месяцев (Проконова, 2005). При этом наблюдается два периода ухода дождевых червей на глубину при неблагоприятных условиях (периоды спячки). Более продолжительный зимний период наступает при промерзании почвы на глубину 5-6 сантиметров; при оттепели черви приходят в активное состояние. Однако, как правило, при 5 0С они освобождают свой кишечник, перестают питаться и на глубине более 40 см переходят к состоянию зимнего покоя (Рапопорт, 2004). Весной дождевые черви выходят из спячки за 10−15 дней до оттаивания промерзшего слоя почвы. При мягких зимах они могут быть активны круглый год. Кроме зимнего покоя, у дождевых червей при засушливом и жарком лете может наблюдаться летняя диапауза, которая иногда продолжается 1,0−1,5 месяца до первого дождя (Роднянская, 1957). В условиях изучаемых агроландшафтов обнаружено только 5 видов из семейства (Lumbricidae) или четвертая часть от максимального видового разнообразия по территории Ставропольского края (Проконова, 2005). На пашне полигона «Агроландшафт» как на контроле, так и при применении минеральных удобрений, отмечается изменение структуры популяций Lumbricidae в сторону увеличения преобладания количества ювенильных особей иногда до 80 % и 100 %, с редко встречающимися взрослыми половозрелыми особями. Такое изменение структуры популяции связано с массовой гибелью половозрелых особей при обработке почвы и применении агрохимикатов (удобрений и гербицидов), с последующим заселением территории ювенилами, вышедшими из коконов, в период наименьшего антропогенного воздействия на агроценоз, а также повторным заселением территории из близлежащих рефугиумов (полезащитных лесных полос и участков агростепи). Такое повторное заселение агроценозов известно из работ Т.С. Перель (1975), А.Ж. Барне и Б.Р. Стригановой (2005) и др. Таким образом, дождевые черви, четко реагирующие на изменения почвенной среды, могут служить биоиндикатором экологического состояния 35 почвы, включая химическое и радиационное загрязнение (Овчаренко, 1997; Кудряшова, 2003). Важная роль в трансформации органических остатков принадлежит многоножкам диплоподам, среди которых наиболее известны кивсяки (Julidae). В полезащитных лесных и агростепных полосах трав, лесу и целинных участках пастбищ, пашне лесостепных и степных ландшафтов Центрального Предкавказья широко распространен кивсяк серый (Rossiulus kessleri). Кивсяки питаются отмершими растительными остатками и способствуют их гумификации, обогащают почву кальцием, который накапливается в твердых хитиновых покровах, что способствует улучшению ее структуры и водопрочности. Кивсяки плохо переносят кислую среду и низкие температуры. Однако, они легче дождевых червей выдерживают засушливые условия. Так, в среднем за 2006-2008 годы на полигоне «Агроландшафт» летние сборы по кивсякам превышали сборы по дождевым червям на всех таксонах ландшафта (рис. 7). Эта закономерность наиболее ярко прослеживается на таксонах с более плодородными почвами А2 и особенно А3 – в нижней, наиболее экологически стабильной по почвенным условиям части агроценоза. Следовательно, в засушливый летний период кивсяки являются основными почвообразователями. Рисунок 7 – Распределение основных почвобразователей по сезонам года на полигоне «Агроландшафт» (в среднем за 2006-2008 гг.), экз/м2 36 Больше всего кивсяков обнаружено в почвах под полезащитными лесными полосами, которых в летний период в среднем за 3 года было больше, чем на неудобренной пашне в 1,6 (таксон А3) – 25,0 (А1) раз (табл. 7). Под полосами агростепи количество кивсяков варьировало от 32 (А1) до 51 (А2) и 69 (А3) экз/м2, что на 28, 17 и 5 экз/м2 соответственно больше, чем на контроле (пашня без применения удобрений). Таким образом, на более плодородных почвах разница в численности кивсяков с одной стороны между лесными полосами и агростепью и с другой – неудобренной пашней меньше выражена. Такая же закономерность ранее была отмечена в почвах полупустынь (Стриганова, 1975). В разложении растительных остатков участвуют также рачки – мокрицы, которые распространены повсеместно даже в пустынных районах. Большая часть мокриц относится к сапрофагам. Они концентрируются в верхнем, наиболее богатом гумусом, слое почвы. Мокрицы нуждаются в таких элементах как кальций и медь. Кальций необходим им для построения хитинового панциря, поэтому они потребляют из растительного опада 79−94 % этого элемента (Гиляров и Криволуцкий, 1995). Медь усваивается мокрицами из пищи на 100 % и необходима им для выработки дыхательного пигмента. Роль мокриц в трансформации органических остатков особенно велика в условиях пустынь, а в засушливый период и в сухих степях. На изучаемых ключевых участках максимальное количество мокриц было сосредоточено на окраине полезащитных лесных полос, в агростепных полосах трав и особенно на границах перехода из одного угодья в другое: например, полезащитной лесной полосы и пашни, пашни и агростепных полос. В пашне мокрицы встречаются повсеместно, но в меньшем количестве. В степном ландшафте (на территории ООО СХП «Темижбекское») при применении минеральной системы удобрений в 2007−2008 годах в летний период наблюдалось отсутствие дождевых червей в 80 % проб. Их экологическую нишу в этот период временно занимали кивсяки и мокрицы. 37 Таблица 7 – Почвообразующие геобионты на территории полигона «Агроландшафт» (в среднем за 2006-2008 гг.), экз/м2 Таксоны Варианты Контроль N60 P60 K60 N120P120K120 Окраина Полосы плакора агростепи А1 Полезащитная лесная полоса контроль N60 P60 K60 Верхняя N120P120K120 часть Полосы склона агростепи А2 Полезащитная лесная полоса контроль N60 P60 K60 Нижняя N120P120K120 часть Полосы склона агростепи А3 Полезащитная лесная полоса Среднее: Mm Сем. Дождевые черви (Lumbricidae) среднее весна лето осень за год 55 11 18 28 13,7 81 25 17 4120,2 79 17 11 3621,8 Сем. Кивсяки (Julidae) весна лето осень 15 27 27 4 8 5 11 3 4 среднее за год 103,2 137,3 127,5 65 28 58 5011,4 37 32 13 257,3 189 44 65 9945,3 88 101 76 887,2 87 119 67 13 23 14 23 23 11 4123,2 5532,1 3118,2 19 31 7 34 36 13 6 19 6 208,1 295,1 92,2 159 19 40 7343,6 34 51 66 509,3 181 70 132 12832,2 51 96 60 6913,8 69 92 86 16 21 16 16 29 32 3417,7 4722,5 4521,2 16 29 32 64 64 21 6 18 6 2917,9 3713,9 207,5 81 11 47 4620,2 47 69 55 576,4 199 96 96 13034,4 96 101 66 8910,9 107,312,4 28,36,1 41,28,6 58,98,4 37,16,3 46,68,7 27,76,9 37,16,8 38 Такая взаимозаменяемость способствует стабилизации экологического равновесия в агроландшафтах. В почвенных процессах важную роль играют также клещи, которые являются первыми потребителями растительных остатков, а также распространителями спор грибов некоторых простейших. Численность и биомасса клещей зависят от обилия растительных остатков в почве, ее увлажнения, величины радиационного баланса. Они обладают высокой адаптацией и обнаруживаются как в богарных, так и в орошаемых условиях (Авдонин и Стриганова, 2004). 2.3 Экологическая роль фитофагов – вредителей растений Существенный вред сельскохозяйственным культурам наносят растительноядные личинки почвенных насекомых следующих семейств: пластинчатоусых (Scarabaeidae), усачей (Cerambycidae), щелкунов (Elateridae), чернотелок (Tenebrionidae), долгоносиков (Curculionidae), клопов щитниковчерепашек (Scutelleridae), совок (Noctuidae), некоторых мертвоедов (Silphidae) и жужелиц (Carabidae), а также взрослые насекомые (Тишлер, 1970). Представитель пластинчатоусых (Scarabaeidae) нехрущ июньский (Amphimallon solstitialis) использует в пищу травянистые растения, повреждая колосья зерновых культур, а его личинки – полевые культуры и деревесные растения, в том числе садовые (обнаружен нами в основном в защитных лесных полосах). В лесостепных и степных агроландшафтах встречаются также бронзовка золотистая (Cetonia aurata) и мраморная (Potosia lagubris), которые повреждают цветки и молодые плоды. Шелковка рыжая (Serica brunenea) наносит вред листьям деревьев и кустарников, а её личинки живут в почве и питаются корнями растений (Коблова, 1967). Особи всех вышеперечисленных видов обнаружены на территории агрохимического стационара (на пашне) и в прилегающей к нему полезащитной лесной полосе в условиях плакора. К вредителям сельскохозяйственных культур относятся и многие клопы. Особую опасность представляет клоп вредная черепашка (Eurygaster 39 integriceps), встречающаяся на всех таксонах полигона «Агроландшафт». Эти насекомые повреждают растения озимой пшеницы, снижая хлебопекарные качества зерна. К вредителям относится также клоп люцерновый (Adelphocoris lineolatus), повреждающий люцерну, клевер, люпин и другие бобовые, клоп рапсовый (Eurydema oleracea), обнаруженный в посевах крестоцветных (Тишлер, 1970). Вредителями являются представители семейства долгоносиков (Curculionidae). В частности долгоносик клубеньковый (Sitona lineatus), повреждающий листья, а его личинки - клубеньки многолетних и однолетних бобовых. Личинки долгоносика многоядного (Tanymecus palliates) питаются корнями сорняков, взрослые особи наносят вред свекле, подсолнечнику, бобовым. Долгоносик зеленушка (Chlorophanus viridis) и соскарь люцерновый (Otiorrhynchus ligustici) повреждают бобовые, свеклу, плодовые деревья. Взрослые особи и личинки долгоносиков вышеперечисленных видов в пробах составляли около 10 % от всех вредителей. Личинки жуков долгоносиков рода Sitona Germ не только наносят вред наземной части бобовых растений, но и уничтожают на корнях клубеньки с азотфиксирующими бактериями (Яхонтов, 1964; Алимджанов, 1972). Щелкуны (Elateridae) также являются вредителями сельскохозяйственных культур. Щелкун темный (Agriotes obscurus) питается листьями злаков, личинки обитают в почве лугов и пахотных угодий, нанося вред сельскохозяйственным культурам. Щелкун полосатый (Agriotes lineatus) активен с апреля по август, питается листьями злаков и бобовых, личинки повреждают почти все полевые культуры (Тишлер, 1970). В почвах пашни плакора и окраины плакора на территории Ташлянского ландшафта байрачных лесостепей наиболее часто встречаются представители семейства Elateridae. Так, на Агрохимическом стационаре в условиях плакора на их долю приходится от 30 до 45 %, а на территории полигона «Агроландшафт» – от 15 до 20 % от всех вредителей. 40 Среди семейства жужелиц (Carabidae) самая известная жужелица хлебная (Zabrus tenebrioides), личинки которой наибольший вред наносят озимой пшенице. Этот вид является лидером на всех ключевых участках. Его численность колеблется в разных пробах от 30 до 100 %. Жужелица просяная (Ophonus calceatus) повреждает зерновые культуры (Мельниченко, 1936, Павлова, 1974). Представители рода тускляков (Amara), например, такие как тускляк бронзовый (Amara aenea) наносят вред злакам. Представители рода (Amara) встречаются повсеместно в лесостепных и степных агроландшафтах (Сигида, 2007, 2009), но наибольшего скопления на изучаемых нами ключевых участках достигали на Агрохимполигоне, где по численности конкурировали с жужелицей хлебной (Zabrus tenebrioides) и представителями семейства Elateridae, иногда в соотношении: Amara – 30 %, Zabrus – 40 %, Elateridae –30 %. Опасными вредителями являются представители семейства чернотелок (Tenebrionidae), личинки которых в основном растительноядны, а жуки - всеядны. Медляк степной (Blaps halophila) – вредитель полевых культур, его личинки повреждают высеянные семена. Чернотелка песчаная (Opatrum sabulosum) наносит вред возделываемым сельскохозяйственным растениям и лесным насаждениям (Гиляров и Покаржевский, 1983). На территории полигона «Агроландшафт» Tenebrionidae встречается в основном в наиболее мощных и плодородных почвах нижней части склона (на таксоне А3) и незначительно – в верхней части склона на таксоне А2 и составляет среди вредителей от 5 до 10 %. Повсеместно распространен малый мучной хрущик (Tribolium сопfusum), который наносит вред зерновым культурам. Личинки представителя семейства мертвоедов мертвоеда темного (Silpha obscura) повреждают посевы зерновых, свеклы, кукурузы. Малочисленные представители семейства блестянок (Nitidulidae) рода Meligetus относятся к пыльцеедам (Свинарев, 2000, 2001). Вредителями являются некоторые виды клещей. Большинство почвенных насекомых, питающихся живыми растительными тканями, способно и к сапрофагии. У них отмечаются раз41 личные степени перехода от фитофагии к сапрофагии (Авдонин и Стриганова, 2004). 2.4 Экологическая роль хищников, некрофагов, паразитов К хищникам, обитающим в почве, относятся представители класса губоногих (Chilopoda) многоножек отряда костянок (Lithobiomorpha) (табл. 8). Чаще других на полигоне «Агроландшафт» встречается костянка обыкновенная (Lithobius forficatus), которая избегает солнечного света, живет в почве и под камнями. Питаются костянки мелкими насекомыми и червями. Костянки были повсеместно обнаружены на ключевых участках в Новоалександровском и Изобильненском районах. К хищным многоножкам относятся и представители отряда геофилов (Geophilomorpha), которые обитают в глубоких слоях почвы и на ее поверхности появляются редко. Их очень длинное тонкое тело приспособлено для передвижения по ходам дождевых червей, которыми они и питаются. Чаще других встречается обитающий повсеместно на всех таксонах исследуемых ландшафтов геофил длинный (Geophilus longicornis). К активным хищникам относятся многие виды семейства жужелиц. Семейство Carabidae обладает широкой экологической пластичностью (Шарова, 1981). Они различаются по способам питания, занимаемым ярусам, местообитанию, сезонной и суточной активности. Жужелицы обитают в почве и на её поверхности, реже на деревьях, в древесине, муравейниках (Душенков, 1982, 1983). Большое разнообразие наблюдается в суточной и сезонной активности жужелиц. Условно жужелиц можно разделить на три группы: виды с дневной и ночной активностью, а так же безразличных в этом отношении (Крыжановский, 1983). Активность в сезоне обычно связана с особенностями биологии вида, оптимальным сочетанием температуры и влажности. По способам питания известно три основные группы жужелиц: фитофаги – растительноядные, зоофаги – хищники, миксофитофаги – жужелицы, обладающие смешанным питанием (Крыжановский, 1983; Шарова, 1981). 42 Таблица 8 – Список видов экологической группы хищников, встречающихся на полигоне «Агроландшафт» № п/п 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. 29. 30. 31. Названия животных Forficula Forficula auricularia Lithobiomorpha Lithobius forficatus Pyrrhocoridae Pyrrhocoris apterus Rhopalidae Corizus hyosciami Pentatomidae Aeliа acuminata Carabidae Сicindela hibrida C. germanica Calosoma inquisitor C. denticolle Carabus exaratus C. nemoralis C. clathratus C. glabratus Nebria livida Broscus cephalotes Harpalus rufipes H. distinguendes H. pumilus Dinodes decipiens Lebia chlorocephla Brachinus crepitans Trechus quadristriatus Calathus ambiguus Coccinellidae Coccinella septempunctata Adonia varigata Halyzia sedecimguttata Staphylinidae Ocypus olens Staphylinus caesaneus Oxyporus ryfus Creophilus maxillosus Philonthus suturalis сем. Уховертки настоящие Уховертка обыкновенная Отряд Костянки Костянка обыкновенная сем. Красноклопы Клоп бескрылый солдатик сем. Булавники Булавник беленовый cем. Щитники Клоп остроголовый сем. Жужелицы Скакун межняк Скакун германский Красотел бронзовый Красотел зубчатый Жужелица ребристая Ж. лесная Ж. золотоямчатая Ж. гладкая Плотник желтый Жужелица головастая Жужелица волосистая Бегун обыкновенный Бегун карликовый Лебия зеленоголовая Бомбардир трескучий Канавочник сем. Божьи коровки Коровка семиточечная К. изменчивая К. шестнадцатипятнистая сем. Стафилины Стафилин пахучий С. великолепный С. рыжий С. падальный Филонт краснокрылый Группа по местообитанию геобионты геобионт геобионт геобионт герпетобионты герпетобионт герпетобионты герпетобионт герпетобионты герпетобионт герпетобионты герпетобионт герпетобионт герпетобионт герпетобионт герпетобионт герпетобионт герпетобионт герпетобионт герпетобионт герпетобионт герпетобионт герпетобионт герпетобионт герпетобионт герпетобионт герпетобионт герпетобионт герпетобионт герпетобионты герпетобионт герпетобионт герпетобионт геобионты геобионт геобионт геобионт геобионт геобионт В полезащитных лесных полосах возрастом 20−25 лет пики сезонной динамики доминирующих видов жужелиц приходятся на конец мая – начало и середину июля (частично на вторую декаду августа), в более старых лесных 43 полосах, возрастом 60 лет и более – на вторую и третюю декаду июня. Это обусловлено более прочными биоценотическими связями, существующими в старых лесных полосах, приближающими их по качеству среды обитания к естественным биоценозам леса. Здесь ярче проявляется способность лесных насаждений удерживать влагу в условиях повышенных летних температур до начала засушливого периода. На основании проведенного анализа сезонной активности доминантных видов жужелиц в различных биотопах Центрального Предкавказья можно сделать следующие выводы: ‒ весенний пик активности имеют Carabus cumanus, Poecilus versicolor, Harpalus anxius; ‒ весенний и осенний пики активности характерны для Carabus exaratus, C. campestris; ‒ летне-осенним пиком характеризуются Harpalus calathoides, Ophonus rufipes; ‒ Laemostenus terricola имеет осенний пик активности. Наблюдается четкая зависимость активности жуков от климатических условий (Сигида, 2010). Наши исследования в различных биотопах лесостепной и степной зоны выявили ряд особенностей в сезонной активности жужелиц. Большинство жужелиц – многоядные хищники, питающиеся почвенными беспозвоночными. Так, красотелы поедают гусениц, имаго и взрослых личинок насекомых, в том числе настоящих жужелиц (Carabus), питаются моллюсками и червями (Ткачев, 1972). Наиболее часто на всех ключевых участках встречаются представители рода Harpalus, которые относятся к миксофагам (всеядным). Самые многочисленные из них – Harpalus rufipes и H.calceatus. Общеизвестна полезная роль жужелиц-хищников в уничтожении ряда вредителей полевых культур и лесов. Наибольшее хозяйственное значение имеют крупные хищные жужелицы. Например, за 20 дней виды рода Carabus, Pterostichus на 1 га картофеля уничтожают 1,6−2,0 млн. личинок ко44 лорадского жука (Scherney, 1960, цит. по Касандровой и Шаровой, 1971; Катаев, 1993). Жужелицы средних и мелких размеров при высокой их численности тоже являются эффективными энтомофагами. Например, Pseudoophonus pubesceus (Harpalus rufipes), Amara aulica Pz. и др. уничтожают личинки различных видов щелкунов. Неоднократно отмечалось важное значение жужелиц в снижении численности хрущей (Иняева, 1978). Довольно значительна роль личинок жужелиц в сельском хозяйстве. Личинки жужелиц способны уменьшить численность проволочников настолько, что всякая борьба с ними становится излишней (Григорьева, 1950; Иняева, 1978; Шуровенков, 1983 и др.). Личинки подавляющего большинства видов жужелиц ещё больше, чем взрослые жуки, предпочитают животную пищу. Лишь при ее отсутствии или недостатке воды личинки жужелиц питаются тканями растений, тем самым переходя в разряд вредителей. В изучаемых агроландшафтах встречаются представители семейства божьих коровок (Coccinellidae), которые питаются тлями, червецами, мелкими гусеницами, растительноядными клещами. На территории полигона «Агроландшафт» обитают три вида этого семейства: Coccinella septempunctata, Adonia varigata, Halyzia sedecimguttata. Нередко в почвах сельхозугодий обнаруживаются представители семейства стафилин (Staphylinidae), которые также являются хищниками, причем в почве и лесной подстилке обитают как взрослые особи, так и их личинки. На полигоне «Агроландшафт» они встречаются в защитных лесных полосах и на пашне в нижней части склона (таксон А3). Некрофаги и паразиты занимают промежуточное положение между почвообразователями и хищниками. Взрослые особи и личинки некрофагов питаются трупами крупных и мелких животных, насекомых, выполняя роль санитаров. Наряду с некоторыми другими насекомыми и микроорганизмами, заселяющими трупы животных, мертвоеды ускоряют их разрушение, способствуют перемещению остатков в почву. В агроландшафтах распространены различные представители семейства Мертвоедов (Silphidae). Основное их ко45 личество на полигоне «Агроландшафт» было собрано в ловушках на трупах мышей (максимальное количество 64 в одной ловушке) и незначительное количество - при раскопках по методу Фасулати. Как в защитных лесных полосах, так и в буферных полосах трав и на пашне сборы мало отличались по обилию. В ловушках были встречены: падальник остроплечий (Thanatophilus sinuatus), мертвоед трехреберный (Phosphuga atrata), перфорированный (Silpha perforata) и темный (Silpha obscura) (табл. 9). Таблица 9 – Список видов герпетобионтов некрофагов, встречающихся в лесостепных и степных агроландшафтах № п/п 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. Наименование животных сем. Мертвоеды Трупоед черный М. исследователь Могильщик рыжебулавовый Мертвоед темный М. ребристый Silphidae Necrodes littoralis N. investigator Nicrophorus vespillo Silpha obscura S. carinata Phosphuga atrata Dermestidae D. laniarius сем. Кожееды В почвах окраины плакора на таксоне А1 количество взрослых имаго мертвоедов и кожеедов при сборе ловушками составило в среднем 33 экз., в верхней части склона (таксон А2) – 25 экз., нижней (А3) – 49 экз.; личинок тех же видов – 7, 9, и 10 экз. соответственно. На личиночной стадии развития многие мертвоеды являются полифагами, в том числе и вредителями, а взрослые жуки кроме употребления падали иногда охотятся на слизней и дождевых червей. Мертвоед трехреберный (Phosphuga atrata) является в основном хищником, падальщик остроплечий (Thanatophilus sinuatus) питается чаще всего падалью, Silpha obscura – в основном некрофаг, склонный к полифагии. Для почвенных процессов имеют значение и взаимоотношения насекомых между собой и с другими животными. В числе хищных насекомых есть такие как, например, жужелицы рода Carabus L., которые уничтожают таких беспозвоночных как дождевые черви, играющих важную роль в почвообразовании (Коробейников, 1990). 46 2.5 Особенности адаптации представителей почвенной мезофауны к неблагоприятным условиям среды В лесостепных и степных агроландшафтах главным лимитирующим фактором в жизни растений и почвенной мезофауны является влага, определяющая условия их жизнедеятельности. При пересыхании верхних горизонтов насекомые обычно мигрируют в более глубокие почвенные слои, где есть влага. Многие насекомые, обитающие в теплое время года вне почвы, уходят на зимовку в почву или растительные остатки на ее поверхности, где они лучше защищены от вымерзания или повышения температуры воздуха выше оптимальных значений. Глубина залегания насекомых на зимовку в различных почвах зависит от их плотности, гидротермического и газового режима. Так, например, проволочные черви Agriotes meticulosus Cand., Melanotus avitus Cand., Pleonomus tereticollis Men. во влажной почве держатся в верхних слоях, при её иссушении передвигаются до глубины полметра и глубже. Такое же поведение наблюдается у личинок усача (Prionus turkestanicus Sem.) и многих других насекомых. По данным Т.Г. Григорьевой и И.П. Заевой (1964) многие почвенные насекомые после уборки пшеницы и пересыхания почвы мигрируют в более глубокие слои: жужелицы родов Аmаra Вон., Pseudophonus Motsch., Microlestes Schm. – до 50 см, личинки щелкуна A. spurator L. и жуков Staphylinidae – 80, пшеничного трипса (Haplothrips tritici Kurd.) – до 90 см, а долгоносиков – еще глубже (Гиляров, 1949). Большинству почвенных насекомых при недостатке влаги свойственен геотаксис (перемещение в почве по вертикали и горизонтали). Уход в почву насекомых, обычно обитающих на ее поверхности, часто также стимулируется недостатком влажности воздуха. При снижении влажности приземных слоев воздуха ниже 50 % зарываются в почву или прячутся под различные укрытия на ее поверхности жуки чернотелки Blaps lethifera Marsh. и В. halophila F.-W. (Лукьянович, 1938). Личинки большинства видов цикад пенниц развиваются на надземных частях растений, но в условиях сухости воздуха некоторые из них поселяют47 ся на корнях. Наибольшие сборы по цикадам – от 5 до 15 экз. в одной ловушке обнаружены на полигоне «Агроландшафт» в полезащитной лесной полосе нижней части склона (таксон А3). Окукливание в почве многих насекомых, развивающихся в личиночной фазе на надземных частях растений, также связано с режимом влажности: в почве куколки лучше защищены от высыхания. Приспособительное поведение обитающих в почве насекомых к недостатку влаги сказывается не только на их перемещении, но и устройстве земляных колыбелек и плотных коконов. При недостатке влаги в почве насекомые, способные как к сапрофагии, так и к фитофагии, в большей мере питаются живыми частями растений, получая их них влагу, сокращая при этом питание разлагающимися остатками. Именно поэтому почвенные вредители сельскохозяйственных растений в сухие сезоны при сухой почве наиболее вредоносны. Миграция вглубь почвы или на ее поверхности наблюдается и в условиях избыточной влажности: например, гусениц подгрызающих совок (Agrotinae), медведок (Gryllotalpa unispina Sauss). На полигоне «Агроландшафт» личинки совок обнаружены в большом количестве в почвах полос агростепи с восстановленной целинной степной расстительностью и особенно легких почвах на «треугольнике трав» фации песка таксона А2. Некоторые насекомые, находясь в верхнем почвенном слое, при избыточном увлажнении и недостатке кислорода выходят на поверхность почвы. Подвижность почвенных насекомых в разных направлениях связана и с изменением химизма почвы, в частности реакции почвенного раствора. Передвижение на участки почвы с оптимальной рН наблюдается иногда, например, у личинок некоторых видов щелкунов и хрущей (Melolonthinae) (Принц, 1937; и др.). Кроме влажности такие свойства почвы, как плотность и гранулометрический состав, оказывают также заметное влияние на почвенных насекомых, отражаясь на их численности. Большое значение имеет при этом рельеф поверхности, определяющий микроклимат различных участков, что позволя48 ет некоторым теплолюбивым видам использовать для обитания северные склоны территории. Влияние самих насекомых на почву при их обилии довольно существенно, оно определяется их питанием, роющей деятельностью, а также разложением их останков. Передвигаясь в почве, насекомые оказывают воздействие на агрофизические свойства почвы. 2.6 Особенности антропогенного влияния на почвенную мезофауну За несколько последних десятилетий лесостепные и степные биогеоценозы Центрального Предкавказья в результате деятельности человека (продолжающейся вырубки лесов, распашки сохранившихся целинных участков, орошения, создания полезащитных лесных насаждений, нерегулируемого выпаса скота, загрязнения промышленными отходами и замусоривания значительных территорий и т.д.) практически утратили свой первоначальный облик. Поэтому эколого-фаунистические исследования животного мира созданных антропогенных агроландшафтов и местами сохранившихся естественных биоценозов, изучение закономерностей его изменения под влиянием антропогенного воздействия имеют важное научное и практическое значение. Хозяйственная деятельность человека приводит к резким изменениям всех компонентов биоценозов, в том числе и насекомых. При этом многие виды вымирают или становятся редкими. Могут существенно сокращаться ареалы одних видов и расширяться других. Кроме того, в ряде случаев фауна обогащается новыми видами, бессознательно или сознательно завезенными человеком. Степень и характер изменений биоценозов определяются характером и интенсивностью его хозяйственного использования (Морозов, 1992). Известно, что пространственная структура сообществ почвенных беспозвоночных и ее сложность в значительной мере зависит от состава растительных сообществ (Bradford с соавт., 2002). Так, умеренный выпас скота не наносит существенного вреда луговому и степному биоценозу, однако слишком интенсивный выпас приводит к обеднению флоры и, соответственно, 49 фауны насекомых. При общем сдвиге всех компонентов в сторону большей ксерофильности, видовое разнообразие снижается и сообщество становится более «копрофильным» по сравнению с исходным (Богач и др., 1984; Гонгальский и др., 2005). Выпас скота сопровождается не только изъятием части зеленой массы, но и нарушением почвенного покрова, появлением многочисленных кровососущих насекомых и обитателей навоза. Почвы пастбища на окраине плакора Ташлянского ландшафта байрачных лесостепей возле с. Московское со следами умеренного выпаса скота богато разнообразной малакофауной (наземные моллюски). Наиболее распространены следующие виды: хондрула трехзубая (Chondrula tridents), Helicella retowski, Monacha perfequens. Видовое разнообразие этого целинного степного участка сильно отличается от агроценоза пашни. Несмотря на маломощный почвенный слой – от 40 до 80 см (плакор бронирован известняковой плитой) здесь встречается больше редких видов, меньше типичных вредителей полевых культур, в том числе злаковых. В структуре сообщества, принадлежащего к отряду жесткокрылых (Coleoptera), больше всего жужелиц – 14 %. На втором месте находятся стафилины и усачи, на которых приходится по 10 % от общего количества насекомых, затем идут щелкуны, чернотелки, пластинчатоусые и листоеды (по 9 %). Меньше всего отмечается блестянок – 2 % (рис. 8). Видовое разнообразие жесткокрылых на пастбище намного богаче, чем в агроценозах пашни и в полосах агростепи. Снижение видового разнообразия происходит и при кошении трав, приводящего к выпадению из состава флоры ряда однолетних и двулетних растений. При этом погибает масса личинок насекомых, особенно обитающих внутри стеблей. Ежегодное скашивание трав резко обедняет состав фауны, в то время как при нерегулярном сенокошении комплекс насекомых заметно обогащается. В абсолютно заповедной степи, где запрещены выпас и сенокошение, видовой состав насекомых заметно обеднен и они представлены в основном прямокрылыми и некоторыми клопами. Умеренное воздействие скашивания даже полезно, так как способствует естественному отбору, 50 не разрушая при этом биоценотические связи, способствует лучшей приспособляемости и выживанию большого количества видов. Рисунок 8 – Структура сообщества жесткокрылых (Coleoptera) на территории пастбища вблизи с. Московское Рекреационная нагрузка на биоценозы на границе экотона (лес – пастбище), сопровождающаяся вытаптыванием и замусориванием местности, влияет на фауну подобно интенсивному выпасу скота, существенно ее обедняя. Своеобразная ситуация возникает на обочинах дорог. С одной стороны, частые повреждения и замусоривание приводят к расцвету рудеральных растений (лопух, крапива, полынь, пустырник и т.д.) с их своеобразной фауной, с другой – именно около дорог иногда сохраняются остатки прежней целинной флоры и фауны (Медведев, 1970). 2.7 Состояние почвенной мезофауны в агроценозах В течение вегетации возделываемых сельскохозяйственных культур в поле формируется сложный комплекс насекомых, насчитывающий сотни видов. В него входят фитофаги, повреждающие культурные растения и сорняки, а также многочисленные энтомофаги. Зачастую сельскохозяйственные предприятия вместо планомерного контроля за агроценозом для своевременного проведения мероприятий по повышению его устойчивости, пассивно 51 ожидают наступления массового размножения вредителя, а затем применяют радикальные меры. Такая защита растений хотя и сохраняет урожай, однако довольна затратна. Естественная устойчивость агроценоза может быть значительно повышена за счет граничащих с ним биоценозов, являющихся источником хищников и паразитов (Ниязов, 1992). Этот недостаток был успешно устранен при создании полигона «Агроландшафт», где сбалансированно чередуются участки пашни, агростепных и полезащитных лесных полос, что в свою очередь положительно влияет на почвенную мезофауну. Однако, здесь обнаружено в среднем за год (весна, лето, осень) 19‒23 экз/м2 жужелиц рода Zabrus, 11‒19 личинок насекомых, 3‒5 экз/м2 долгоносиков, 1‒3 – пластинчатоусых, 3‒4 экз/м2 представителей семейства усачей и 1‒4 чернотелок (табл. 10). Как правило, больше всего вредителей обитает в нижней части склона (А3) с более благоприятными условиями. Влияние полезащитных лесных полос на энтомофауну межполосных пространств проявляется и в том, что более высокая температура в лесополосах осенью стимулирует миграцию полевых насекомых, в том числе и вредных под полог посадок (Пшеничникова, 1961). Устойчивость агроценоза значительно повышается и при совместных посевах культур (Коваленков и Тюрина, 1993) или возделывании разных растений отдельными полосами вместо больших полей монокультур. Посевы цветущих растений, например, по обочинам полей сохраняют биоразнообразие естественных хищников, что положительно сказывается на урожайности возделываемых культур. Усложнение агроценоза не только улучшает условия микроклимата посевов, но и увеличивает численность энтомофагов в поле. По-разному сказываются на насекомых стандартные агротехнические мероприятия. Так, снегозадержание улучшает перезимовку куколок известного вредителя озимой совки. При орошении исчезают степные ксерофилы, но увеличивается численность шведской 52 мухи (представители рода Oscinella), хлебных блох (Phyllotreta vittula), злаковых цикадок, из которых наиболее распространены и вредоносны шеститочечная (Macrosteles laevis Rib.) и полосатая (Psammotettix striatus L.). Таблица 10 – Распределение различных вредителей на неудобренной пашне агроценозов (в среднем за год), экз/м2 Таксон Сем. Жужелицы (Carabidae) Род Zabrus А1 А2 А3 M±m 19 21 23 21±0,50 Сем. Долгоносики (Curculionidae) Сем. Пластинчатоусые (Scarabaeidae) Сем. Усачи (Cerambycidae) 3 4 5 4±0,57 2 1 3 2±0,57 4 3 4 3,6±0,33 Сем. Чернотелки (Tenebri onidae) 1 3 4 2,6±0,88 Личинки насекомых 12 11 19 14±2,52 При смене севооборота может заметно снижаться численность ряда видов при возрастании видового разнообразия (Медведев, 1959). Смена растительности так же приводит к тому, что среди почвенных личинок, развивающихся более одного года, выживают практически только полифаги: проволочники, личинки чернотелок и пыльцеедов (Гиляров, 1945), в то время как монофаги, такие как личинки жуков-усачей Dorcadion, цикл развития которых продолжается два года, не переносят смены культур. При этом быстро развивающиеся и быстро мигрирующие насекомые, к числу которых относятся многие вредители, практически не страдают от чередования культур в севообороте. Зачастую при низком уровне повреждений вся популяция растений или отдельные их экземпляры способны компенсировать ущерб. Иногда повреждения даже стимулируют растение, способствуют более мощному развитию (Бобинская и др., 1965). Если слабые повреждения могут обеспечить даже увеличение урожая, то с дальнейшим ростом плотности популяции вредителя масштаб повреждений многократно возрастает и, начиная с определенного уровня (порог вредоносности), приводит к потере урожая. Защитные мероприятия с применением пестицидов могут привести к загрязнению окружающей среды и 53 снижению качества выращиваемой продукции. Считается целесообразным применение химических средств только в том случае, если затраты на применение инсектицида окупаются прибавкой урожая и при этом не страдает его качество (Танский, 1988). Такая ситуация наблюдается когда численность вредителя приближается к так называемому экономическому порогу вредоносности. Разработка этих порогов позволяет уменьшить затраты на производство растениеводческой продукции и предотвратить загрязнение среды. При наличии в поле большого количества энтомофагов, обработка пестицидами нецелесообразна, даже если численность фитофага существенно превышает порог вредоносности. Поэтому, вместе с численностью фитофага следует определять и численность его основных энтомофагов (Бондаренко, 1986). Различные условия (культуры, сорта, сроки сева, орошение и другие особенности) могут влиять на популяцию насекомых непосредственно или косвенно – через изменение физиологического состояния растений (Григорьева, 1951; Славгородская-Куприева и Шармагий, 1990). Так многие исследователи (Хотько с соавт., 1980; Шарова и СоболеваДокучаева, 1984 и др.) отмечали существенное различие фауны жужелиц в посевах зерновых и пропашных культур, а также многолетних трав по видовому составу, плотности и обилию. Таким образом, определение экономических порогов вредоносности – первый шаг к созданию компьютерных моделей защиты растений, целью которых является оптимизация сельскохозяйственного производства для получения максимального урожая при наименьших затратах и минимальном загрязнении среды и урожая. Современные интегрированные системы защиты растений, основанные на экономических порогах вредоносности, должны быть более экологически дозированными, что будет способствовать возрастанию устойчивости агроценоза и минимализации затрат на защитные мероприятия (Черкашин и др., 2012). 54 2.8 Значение мониторинга экологического состояния почвенной мезофауны Проведение мониторинга экологического состояния окружающей среды приобретает в настоящее время особое значение в связи с интенсивным антропогенным воздействием, в том числе в результате применения различных агрохимикатов. В этом отношении насекомые при их широком распространении и чувствительности к изменениям среды являются перспективными биоиндикаторами экологической безопасности применяемых агротехнологий (Хотько и др., 1982; Криволуцкий, 1994). Промышленное загрязнение среды, автомобильные выбросы, использование пестицидов и минеральных удобрений отражается на численности насекомых, обедняет их видовой состав. Слишком высокое загрязнение подавляет насекомых, сдерживая их размножение. Однако, в зоне среднего загрязнения часто имеет место максимум численности. Так, численность жукадолгоносика (Strophosoma capitatum) на определенном расстоянии от источника загрязнения в 25 раз выше, чем на сильно загрязненных участках и в 5 раз, чем на чистых. Тем не менее, существуют отдельные виды насекомых, численность которых всегда снижается под влиянием загрязнений и которые могут использоваться в качестве биоиндикаторов экологического состояния среды. К ним относятся представители некоторых видов жужелиц, жуков-стафилинов и сеноедов. Накопление автомобильных выбросов, содержащих тяжелые металлы, вблизи от дороги приводит к снижению численности форм, обитающих в подстилке и почве, а также энтомофагов. Видами - индикаторами подобных воздействий могут служить также и отдельные виды ногохвосток (Бутовский, 2001). При воздействии на биоценоз инсектицидов резко нарушается его видовая структура, причем больше всего страдают энтомофаги, в то время как фитофаги довольно быстро вырабатывают резистентность по отношению к этим веществам. Помимо инсектицидов на насекомых могут существенно 55 влиять и гербициды, фунгициды и минеральные удобрения. Под воздействием этих веществ, как и при других загрязнениях, обедняется видовой состав, однако, нередко резко возрастает численность отдельных видов. Разрушение биоценозов в результате негативной антропогенной деятельности приводит к исчезновению многих видов насекомых. По ориентировочной оценке Г.Н. Горностаева (1998) на планете ежедневно исчезает один вид насекомого. 3. ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ПОЧВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ТИПА ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПОЧВ В РАЗЛИЧНЫХ ТАКСОНАХ ЛАНДШАФТА БАЙРАЧНЫХ ЛЕСОСТЕПЕЙ 3.1 Численность и состав почвенной мезофауны биоэкосистем агрофитоценозов пашни Природные лесостепные ландшафты характеризуются высокими показателями обилия почвенной мезофауны со структурой, свойственной лесным почвам с преобладанием сапрофильного комплекса с переходом к более сухим условиям степных почв. В лесостепной зоне большая часть животного населения сосредоточена в минеральном горизонте. Это связано с недостатком влаги в верхних горизонтах почвы летом. Общая численность крупных беспозвоночных составляет для лесостепной зоны 700-1000, для степной 100140 экз/м2 (Стриганова, 1996). Исходя из современных представлений почвенной зоологии, агроценоз рассматривается как упрощенный вариант естественных биогеоценозов, однако при этом даже в монокультурных агроценозах формируется закономерная структура сообществ, повторяющаяся в сходных условиях (Стриганова, 2003). Основное отличие агроценоза от природного биоценоза заключается в замене исторически сложившегося многовидового растительного сообщества полевыми культурами, отчуждающими с урожаем биофильные элементы, что меняет устоявшиеся пищевые цепи и распределение энергопотоков. Происходит упрощение структуры гетеротрофного звена и, как следствие, снижение способности биоценоза к саморегуляции и устойчивости (Гиляров, 1980). При размещении одной полевой культуры возрастает жесткость экологиче56 ских условий, в результате которой в составе агробиоценозов при наличии ограниченного набора экологических ниш, остаются лишь наиболее специфичные виды и группы почвенных животных, достигающие высокого обилия при резком снижении биоразнообразия. Так на роль доминант и супердоминант выходят специфические вредители полевых культур. В сложившейся обстановке так же наиболее эффективны виды с широким диапазоном пищевых связей и более низкими требованиями к микроклиматическим условиям и физико-химическим свойствам почвы. Из типичного природного набора сохраняются виды жесткокрылых с многолетним циклом развития, личинки которых мало чувствительны к смене высеваемых культур и обработке почвы. В условиях полигона «Агроландшафт» изучение почвенной мезофауны на пашне проводилось в полевом севообороте. Почвы разных подурочищ заметно отличаются по плодородию (табл. 11). Наибольшие различия наблюдаются на таксонах, залегающих на противоположных позициях геохимической катены: окраине плакора (А1) с самыми бедными и нижней части склона (А3) с самыми плодородными почвами. В них содержится 2,52 и 3,23 % гумуса. По количеству гумуса – 2,62 % почвы верхней части склона (А2) занимают промежуточное положение. Реакция почвенной среды варьирует от 6,29 в верхней части склона до 6,85 – на окраине плакора. Содержание карбонатов кальция в слое 0-20 см невысокое – от 0,55 (А3) до 0,82 % (А1). Почвы контрольных вариантов (без внесения минеральных удобрений) на таксонах А1 и А2 характеризуются низкой обеспеченностью подвижным фосфором 12,5–12,6 мг/кг. На таксоне А3 количество Р2О5 составляет 15,6 мг/кг (на грани низкой и средней степени обеспеченности). По наличию обменного калия в почвах полигона наблюдается аналогичная закономерность. Меньше всего К2О – 159 и 185 мг/кг (низкая обеспеченность) содержится в почвах окраины плакора и верхней части склона и несколько больше – 208 мг/кг (средняя обеспеченность) в нижней части склона (табл. 11). У почвенных обитателей отмечается высокая зависимость образа жизни от условий 57 среды их обитания: температуры, влажности, рН почвенного раствора, гумусированности, уровня содержания химических веществ и т.д. Таблица 11 – Условия почвенной среды неудобренной пашни в таксонах агроценозов полигона «Агроландшафт» Таксон Гумус, % рН СаСО3, % Р2О5, мг/кг К2О, мг/кг Окраина плакора (А1) 2,52 6,85 0,82 12,5 159 Верхняя часть ЮВ склона (А2) 2,62 6,29 0,64 12,6 185 Нижняя часть ЮВ склона (А3) 3,23 6,68 0,55 15,6 208 В почвах пашни полигона «Агроландшафт» обнаружен 41 вид представителей почвенной мезофауны. Это крупные беспозвоночные, относящиеся к 3 классам, 8 отрядам и 27 семействам, принадлежащие к разным экологическим группам по местообитанию, питанию и воздействию на почву. Все собранные виды в течение жизненного цикла в той или иной степени связаны с почвой. Здесь присутствует 18 видов геобионтов, 16 – герпетобионтов и 3 – хортобионтов. Из них по способу питания к фитофагам относится 21 вид, полифагам – 4, некрофагам – 5, хищникам – 11 видов. На неудобренной пашне большое значение имеет уровень естественного плодородия, оказывающий влияние на величину урожая а, следовательно, количество растительных остатков, служащих пищей основным геобионтам – сапрофагам. Видовой состав педобионтов зависит от положения ландшафтного таксона на катене. На окраине плакора обнаружены представители 16, в верхней части склона – 21, нижней – 38 видов почвенных беспозвоночных. Среди активных почвообразователей выделяются такие группы беспозвоночных, как дождевые черви (Lumbricidae) и кивсяки (Julida), а также навозники (Geotrupidae), мертвоеды (Silphidae), кожееды (Dermestidae) и мокрицы (Oniscoidae). Средообразующая деятельность основных почвообразователей – дождевых червей по обогащению почвы органическим веществом на пашне менее заметна, чем в лесных полосах: только в глубине полных разрезов можно проследить ходы червей и следы переноса переработанной ими 58 органики. В среднем за год (на основании трехлетних наблюдений, проведенных в 2006–2008 гг.) максимальное количество дождевых червей обнаружено в верхней и нижней частях склона – 41 и 34 экз/м2 соответственно, минимальное – 28 экз/м2 в почвах окраины плакора (табл. 12). По сезонам года больше червей отмечено весной, когда в почве есть влага и пища: 55 (А1) – 87 (А2) экз/м2, меньше всего – в сухой летний период: 11 (А1) – 16 (А3) экз/м2. Осенние сборы дождевых червей занимали промежуточное положение и составили 16 (А3) – 23 (А2) экз/м2. Таблица 12 – Содержание основных почвообразующих геобионтов на территории полигона «Агроландшафт» (в среднем за 2006-2008 гг.), экз/м2 Таксон Окраина плакора (А1) Верхняя часть ЮВ склона (А2) Нижняя часть ЮВ склона (А3) M±m V, % Сем. Дождевые черви (Lumbricidae) среднее весна лето осень за год, M±m Отряд Кивсяки (Julida) среднее весна лето осень за год, M±m 55 11 18 28±13,6 15 4 11 10±3,2 87 13 23 41±23,2 19 34 6 20±8,1 69 16 16 34±17,7 16 64 6 29±17,9 70,3± 13,3±1,5 19±2,1 9,3 13,2 10,9 10,9 34,318,2 16,7±1,2 34±17,3 7,7±1,7 19,7±5,5 52,9 7,2 51,0 21,8 27,9 Кивсяков на неудобренной пашне в среднем за год содержалось на таксоне А1 – в 2,8, А2 – 2,1, А3 – 1,2 раза меньше, чем червей. Весной эта разница еще более значительна – в 3,7; 4,6 и 4,3 раза соответственно. Летом на окраине плакора количество кивсяков также было в 2,7 раза меньше, чем червей, в то время как на склоне, наоборот, их число превышало содержание червей в верхней части склона – в 2,6, а в нижней в – 4,0 раза. В осенних сборах присутствовало 6 (А2, А3) – 11 (А1) экз/м2 кивсяков, что в 1,6 (А1) – 3,8 (А2) раза меньше, чем дождевых червей. 59 Остальные группы животных (хищники и фитофаги) участвуют в почвообразовании косвенно: останки организмов и их экскременты после разложения обогащают почву органикой. В особую экологическую группу следует выделить вредителей полевых культур, которые оказывают влияние на урожайность возделываемых культур. К наиболее часто встречающимся вредителям (на неудобренной пашне) относятся: жужелица хлебная (Zabrus tenebrioides), бегун медный (Poecilus cupreus), черепашка вредная (Eurygaster integriceps). На всех таксонах «Агроландшафта» обнаружены типичные массовые обитатели полей и другие представители рода Poecilus (P.rufipes, P.melanarius и P.cupreus), а так же представители родов: офонус (Ophonus), тускляки (Amara) и птеростих (Pterostichus). Встречаются почти все представители следующих семейств: щелкуны (Elateridae), (Curculionidae), чернотелоки пластинчатоусые (Tenebrionidae), долгоносики (Scarabaeidae), усачи (Cerambycidae) (рис. 9), а среди клопов (Hemiptera) – семейство щитники (Pentatomidae). Рисунок 9 – Распределение основных вредителей полевых культур в почвах пашни (контроль) по таксонам ландшафта Повсеместно отмечаются в пашне всех таксонов долгоносики семейства слоников – (Curculionidae – род Psalidium вид P. maxillosum), чье обилие связано с возделыванием зерновых культур. Самые обильные сборы рода Harpalus, относящихся к зоофагам и миксофагам, связано с наличием вреди- 60 телей в посевах озимой пшеницы, которая является его потенциальной пищей. Тип пищевой специализации вредителей определяет характер их местообитания и места яйцекладок (Лукьянович, 1938). Так, в агростепных полосах на таксоне А1 в мае-июне среди личинок отмечается преобладание личинок июньского хруща, а на пашне этого же таксона – жужелицы хлебной. В почвенном населении пашни полигона «Агроландшафт» преобладают представители типичных геобионтов – дождевые черви (от 34 до 50−70 % сборов), а так же многоножки и кивсяки, которые распространены повсеместно по всему ландшафтному профилю. Больше всего почвенных беспозвоночных в среднем за год (2006-2008 гг.) – 168 экз/м2 наблюдалось на таксоне А3 (нижняя часть склона) с наиболее плодородными почвами. В менее богатых органическим веществом и подвижными элементами питания более легких по гранулометрическому составу почвах окраины плакора (А1) и верхней части склона (А2) количество животных составляло 96 и 124 экз/м2 или в 1,75 и 1,35 раза меньше (табл. 13). Таблица 13 – Среднее количество почвенных беспозвоночных в таксонах агроценозов неудобренной пашни (контроль) по сезонам года на территории полигона «Агроландшафт», экз/м2 Сезон Год 2006 Весна 2007 2008 Среднее Окраина плакора (А1) M±m V,% 128±11,3 8,8 32±5,2 16,3 288±21,5 7,5 Таксоны агроландшафта Верхняя часть склона Нижняя часть склона (А2) (А3) M±m V,% M±m V,% 366±17,6 4,8 164±15,0 9,1 6±2,9 48,3 58±7,9 13,7 224±11,3 5,1 324±23,9 7,3 149,3±74,7 50,1 198,6±104,6 52,7 182±77,4 42,5 2006 Лето 2007 2008 Среднее 48±4,2 4±2,6 74±10,4 8,9 2,0 14,1 74±10,4 28±8,9 140±25,1 14,1 9,1 17,9 140±25,1 74±10,4 172±25,1 17,9 14,1 14,5 42±20,4 48,8 80,6±32,5 40,3 128,6±28,8 22,5 2006 2007 2008 Среднее 128±11,3 80±10,4 86±13,5 8,8 13,1 15,6 96±12,1 96±12,1 88±12,4 12,59 12,59 14,2 144±11,3 118±12,4 324±23,9 7,8 10,5 7,4 98±15,1 15,4 93,3±2,6 2,9 195,3±64,8 33,2 96,4±27,5 28,5 124,2±36,7 29,5 168,6±31,9 18,9 Осень Среднее за год 61 По сезонам года больше всего представителей почвенной мезофауны отмечалось весной: на таксоне А1 – 149, А2 – 198, А3 – 182 экз/м2. И меньше всего летом из-за недостатка влаги – 42, 80, и 128 экз/м2 соответственно. Причем, меньше всего почвенных животных было летом самого засушливого и жаркого 2007 г. по сравнению с 2006 и 2008 гг. – в 12,0-18,5 раз на таксоне А1, 2,6-5,0 раз на А2 и меньше всего их численность зависела от погодных условий на плодородных почвах нижней части склона – в 1,9-2,3 раза. Осенью с повышением влажности почвы и снижением температуры воздуха количество беспозвоночных возрастало на таксоне А1 до 98, А2 – 93, А3 – 195 экз/м2 или в 2,3; 1,2; 1,5 раза соответственно. Таким образом, самый высокий рост численности животных – в 2,3 раза отмечался на таксоне А1, характеризующемся самыми неблагоприятными условиями на полигоне, где влажность почвы играет особенно важную роль для беспозвоночных, так как почвы облегченного гранулометрического состава обладают меньшей водоудерживающей способностью и при высоких температурах быстрее всего теряют влагу, затрудняя жизнь животных в почве. При изучении видового состава беспозвоночных, обитающих в почвах неудобренной пашни, были выявлены доминирующие группы. Супердоминантом для этой территории является кивсяк серый (Rossiulus kessleri) с коэффициентом обилия Ко=13,88. Однако более обильные сборы дождевых червей и кивсяков наблюдались в периоды достаточного увлажнения – весной и осенью, когда супердоминируют дождевые черви с коэффициентом обилия (Ко) достигающим 15,9. К видам-доминантам на неудобренной пашне относятся: жужелица волосистая (Harpalus rufipes), Ko=9,09, жужелица хлебная (Zabrus tenebrioides), Ко=6,46, птеростих черный (Pterostichus niger), Ко=6,22; к субдоминантам (обычным) видам: тускляк бронзовый (Amara aenea), Ko= 4,78, бегун медный (Poecilus cupreus), Ko=4,78, птеростих обыкновенный (Pterostichus melanaius), Ko=4,55, Maloe violacea, Ko=3,35, коровка 62 семиточечная (Coccinella septempunctata), Ko=3,35, мертвоед красногрудый (Oiceoptoma thoracica), Ko=3,11, тускляк яйцевидный (Amara ovata), Ко=2,15. Таким образом, в неудобренной пашне преобладают вредители полевых культур и хищники. Общими для всей территории «Агроландшафт» являются представители родов жужелиц Amara и Pterostichus. Они обитают как в почвах пашни полевого севооборота, так и в агростепных и полезащитных лесных полосах и являются полидоминантными видами. Среди жужелиц абсолютное лидерство принадлежит родам Harpalus – 31 % и Zabrus – 19 %, на третьем месте представители рода Ophonus – 12 %, далее роды Amara, Poecilus и другие (рис. 10). Рисунок 10 – Встречаемость родов жужелиц в сборах на полигоне «Агроландшафт» (2006-2008 гг.), % На неудобренной пашне полигона «Агроландшафт» наблюдается высокое сходство таксонов по видовому составу по коэффициенту Жаккара среди семейства жужелиц (Carabidae) (рис. 11). Таксоны А2 и А3 имеют 100% сходство, а таксон А1 – с А2 и А3 лишь на 75 %. Такое высокое сходство объясняется одинаковостью искусственно созданных условий пищевых цепей обособленных экологических ниш, мозаично расположенных на опытном поле. Так как жужелицы являются в основном герпетобионтами, их жизнедеятельность зависит от кормовой базы. В данном случае выращиваемая культура одинакова для всех таксонов пашни. Различия наблюдаются лишь в почвенных услови63 ях в зависимости от расположения на геохимической катене (окраина плакора – А1, верхняя часть склона – А2, нижняя часть склона – А3). Наиболее тесно связана с почвой личиночная стадия развития жужелиц, во время которой особое значение имеют различия между таксонами полигона «Агроландшафт». Рисунок 11 – Дендрограмма видового сходства среди семейства Жужелиц на неудобренной пашне (контроль) на полигоне «Агроландшафт» (сборы ловушками Барбера), % Отряд полужесткокрылых – клопов (Hemiptera) представлен на полигоне «Агроландшафт» пятью семействами: черепашками (Scutellerida), красноклопами (Pyrrhocoridae), щитниками (Pentatomidae), хищнецами (Reduviidae), слепняками (Miridae). Причем, на пашне доминируют представители семейства черепашки (Scutellerida), иногда встречаются семейства красноклопов (Pyrrhocoridae) и щитников (Pentatomidae). Кроме выше перечисленных групп на пашне обитают представители следующих семейств: блестянок (Nitidulidae), чернотелок (Tenebrionidae) и стафилин (Staphilinidae), особенно многочисленные сборы которых наблюдались на таксоне А3 осенью. Наиболее близкое видовое сходство (около 38 %) по всем группам собранных животных отмечалось на неудобренной пашне между таксонами А2 и А3 (рис. 12). Таксон А1 (окраина плакора) в свою очередь имеет сходство по видовому составу с таксонами А2 и А3 только на 27 %. Такие невысокие коэффициенты сходства объясняются тем, что в данном случае учитывались все группы почвенных беспозвоночных, большую часть которых составили геобионты, наиболее зависимые от почвенных условий. 64 Рисунок 12 – Дендрограмма видового сходства беспозвоночных на неудобренной пашне (контроль) на полигоне «Агроландшафт» (сборы ловушками Барбера), % В весенних отборах 2008 г. на таксоне А1 количество почвенных беспозвоночных составило 199 (69 %), А2 – 202 (90,2 %) и А3 – 304 (93 % от среднего количества) экз/м2, причем минимальное количество животных отмечалось в почвах окраины плакора (А1), а максимальное – нижней части склона (А3) с наиболее плодородными почвами. Установлено, что показатели биомассы почвенных беспозвоночных так же возрастают от таксона А1 к А3. На таксоне А1 в среднем за три года самая большая биомасса наблюдалась в весенних сборах – 75,0 г/м2, затем осенних – 49,0 г/м2 и меньше всего – в летних засушливых условиях 21,0 г/м2 (рис. 13). Аналогичная закономерность отмечается и на других таксонах ландшафта. При рассмотрении каждого года в отдельности заметны отклонения, которые напрямую связаны с его погодными особенностями. Так в 2006 г. наблюдалось классическое повторение соотношения величины численности и биомассы почвенных животных по сезонам года: весна-лето-осень. Рекордно низкие показатели численности и биомассы наблюдались в засушливом 2007 году, который характеризовался жаркой и сухой погодой с мая по август. Летом на таксоне А1 было отобрано лишь 4, А2 – 28, А3 – 74 экз./м2. Летние сборы почвенных беспозвоночных в 2008 году превышали осенние, что связано с более благоприятными условиями увлажнения лета. Самыми обильными по численности и биомассе почвенных животных были весенние, а самые богатые по биоразнообразию – летние сборы 2008 года. 65 Рисунок 13 – Показатели биомассы почвенных животных по различным сезонам на неудобренной пашне (контроль) на таксоне А1 полигона «Агроландшафт» Особенностью распределения мезофауны на неудобренной пашне является супердоминирование дождевых червей, что характерно для животного населения почв лесостепи. Обилие членистоногих и червей с преобладанием последних сохраняется в условиях пашни даже при возделывании монокультуры. Так же в составе животного населения значительную долю занимают растительноядные насекомые, связанные с корнями и узлами кущения. Их видовой состав ограничен и крайне слабо варьирует на различных участках. Все различия в составе и структуре почвенной мезофауны неудобренной пашни (контроль) являются результатом влияния сложившихся местных эдафических условий: видовой и количественный состав педобионтов определяется уровнем плодородия почв в агроландшафте. 3.2 Состояние геобионтов в почвах биоэкосистем полос агростепи экологического каркаса полигона «Агроландшафт» Буферные полосы агростепи шириной 7,2 м составляют часть экологического каркаса полигона «Агроландшафт». Они выполняют важные функции защиты почвенного покрова на склонах от водной эрозии и повышения естественного биоразнообразия за счет широко представленной флоры злаковых, бобовых, разнотравья – компонентов зональной степи; способствуют 66 возврату в агроландшафт естественной фауны беспозвоночных (энтомофагов, в том числе редких). На всех исследованных агростепных буферных полосах были отчетливо видны следы почвенных наносов, задержанных травянистым покровом в периоды активизации линейного стока атмосферных осадков. Самые бедные почвы под агростепными полосами залегают на окраине плакора. Они имеют мощность гумусового слоя 39-66 см, содержат 2,45 % гумуса, в очень низкой степени обеспечены подвижным фосфором – 8,6 мг/кг и низкой – 158 мг/кг обменным калием. Вниз по геохимической катене почвы становятся более плодородными и на таксоне А2 (верхняя часть склона) черноземы обыкновенные среднемощные среднесуглинистые характеризуются более высокой мощностью гумусового слоя (А+В=66-80 см) и гумусированностью: содержат – 3,04 % гумуса, что на 0,59 % больше, чем на таксоне А1 (табл. 14). Однако обеспеченность здесь подвижным фосфором также очень низкая – 9,6 мг/кг и низкая обменным калием – 185 мг/кг, что, на 27 мг/кг больше, чем на окраине плакора. Таблица 14 – Химические свойства почв буферных агростепных полос полигона «Агроландшафт» Таксон Окраина плакора (А1) Верхняя часть ЮВ склона (А2) Нижняя часть ЮВ склона (А3) Р2О5 К2О мг/кг обеспеченность мг/кг обеспеченность рН Гумус, % 6,81 2,45 8,6 очень низкая 158 низкая 6,59 3,04 9,6 очень низкая 185 низкая 7,38 3,45 21,2 средняя 347 повышенная В нижней части склона (А3) залегают черноземы обыкновенные мощные и среднемощные тяжелосуглинистые с мощностью гумусового слоя 78106 см. Количество гумуса в этих почвах на 0,41 % больше, чем на таксоне А2 и составляет 3,45 %. Они более обеспечены питательными веществами: в средней степени подвижным фосфором – 21,2 мг/кг или на 11,6-12,6 мг/кг больше, чем на таксонах А2 и А1 и в повышенной – обменным калием – 345 67 мг/кг, что на 162-189 мг/кг превышает его содержание в почвах верхней части склона и окраины плакора. Реакция почвенной среды по всему профилю нейтральная и имеет тенденцию при движении по катене сверху вниз изменяться в сторону слабого подщелачивания от 6,81 на таксоне А1 до 7,38 на таксоне А3. В почвах под агростепными полосами наблюдается постепенное накопление гумуса, особенно на окраине плакора (А1), где по данным С.Н. Шкабарды (2011) его содержание возросло с 2,44 % в 2006 г. до 2,61 % в 2010 г., в верхней части склона (А2) – с 3,04 до 3,10 % соответственно. Повышение гумусированости этих таксонов с одной стороны связано с задержанием твердого стока степными травами, а с другой – за счет большего поступления растительных остатков по сравнению с пашней. В то же время прекращение обработки почвы приводит к снижению окислительных процессов в результате меньшего притока кислорода и ослаблению процессов минерализации. В нижней части склона (А3) травянистая растительность не оказала существенного влияния на содержание гумуса в поверхностном слое почвы, что свидетельствует о полном гашении стока полосами агростепи вышележащих таксонов – окраины плакора и верхней части склона. Достоверное увеличение содержания подвижного Р2О5 и обменного К2О в поверхностном слое почв под буферными агростепными полосами произошло только в нижней части склона (А3), где количество фосфора возростало в отдельные годы исследований (2006) на 3,6-4,4 мг/кг, калия – в среднем на 143 мг/кг (Годунова и Шкабарда, 2010; Шкабарда, 2011). Агростепные полосы созданы на основе естественной природной растительности (степных дикорастущих растений) с добавлением сортовых трав. Растительность окраины плакора таксона А1 представлена овсяницекострецовой ассоциацией – Fectuca pratensis (овсяница луговая) + Bromopsis inermis (кострец безостый). Видовое разнообразие включает 32 вида травянистых растений (Приложение 2), образующих 3-х ярусный травостой (высотой 35, 60, 115 см). В верхней части склона (таксон А2) преобладает ассоциация 68 кострецово-овсянице-мятликовая – Bromopsis inermis (кострец безостый) + Festuca valesiaca (овсяница валлисская) + Poa angustifolia (мятлик узколистный). Здесь произрастают 40 видов травянистых растений (Приложение 3) высотой 35, 70 и 150 см. В нижней части склона (таксон А3) расположена ассоциация мятликово-пырейная – Poa angustifolia (мятлик узколистный) + разнотравье. Биоразнообразие участка складывается из 34 видов травянистых растений (Приложение 4), представленных так же тремя ярусами высотой 25, 60 и 80 см. Доминирующими видами участков агростепи являются дерновинные злаки – овсяница валлисская (Fectuca valesiaca), келерия стройная (Koeleria cristata) и др. В травостое произрастают: короткокорневищный вид – кострец безостый (Bromopsis inermis), а также овсяница луговая (Fectuca pratensis), ряд ценных бобовых растений – люцерна румынская (Medicago romanica), лядвинец кавказский (Lotus caucasicus), а также различные виды клевера, эспарцет песчаный (Onobrychis arenaria) и др. Все они формируют эрозионно-устойчивый каркас (Годунова и Патюта, 2008). Видовой состав почвенной мезофауны агростепных полос занимает промежуточное положение между агрофитоценозами пашни и полезащитных лесных полос и насчитывает 62 вида: 35 – фитофагов-вредителей, 18 – хищников, 9 – почвообразователей. На окраине плакора обнаружены представители 58 видов, в верхней части склона – 52, нижней – 42 видов. Между видовым растительным многообразием агростепных полос наблюдаются высокие показатели сходства по коэффициенту Жаккара (рис. 14). Наиболее близкое по видовому составу сходство (более 60 %) обнаружено между таксонами А1 и А2, таксон А3 проявляет сходство с ними только на 35 %. Рисунок 14 – Дендрограмма видового сходства растительных сообществ в буферных полосах агростепи на полигоне «Агроландшафт» (по Жаккару), % 69 В агростепных полосах доминируют следующие беспозвоночные: мертвоед темный (Silpha obscura) с Ко=11,1, кивсяк серый (Rossiulus kessleri), Ко=8,09, корнеед шелковистый (Dorcadion holosericeum), Ko=6,63, корнегрыз прямоугольный (Dorcadion paralepioides), Ко=6,38, корнегрыз предкавказский (Dorcadion ciscaucasicus), Ко=5,13, птеростих черный (Pterostichus niger), Ko=3,79. Биоразнообразие почвенных животных в представленных растительных ассоциациях различно. Так, виды Sipha obscura и Rossiulus kessleri, а также особи рода Dorcadion являются доминантами для всех буферных полос трав, а Pterostichus niger – только для таксона А1. Для таксонов А1 и А2 субдоминантом является вид Harpalus rufipes с Ко=3,59, для таксонов А1, А2, А3 – Poecilus cupreus с Ко=4,78. Blaps lunifera встречается от таксона А1 до А3 с Ко=2,63 и также относится к субдоминантам (обычным видам). Между буферными полосами трав наблюдается довольно высокое видовое сходство геобионтов по коэффициенту Жаккара (рис. 15). Таксон А2 сходен с таксоном А3 по видовому составу на 45 %, таксон А1 – на 42 %. Это объясняется расположением буферных полос агростепи, которое способствует обмену биотой между таксонами ландшафта. Рисунок 15 – Дендрограмма видового сходства геобионтов в почвах буферных полос агростепи на полигоне «Агроландшафт» (по Жаккару), % Буферные полосы многолетних трав за десять лет существования оказали оптимизирующее влияние на физические и химические свойства почвы, способствовали созданию более благоприятного водно-воздушного режима 70 почв, что привело к увеличению численности почвенных животных по сравнению с пашней (рис. 16, табл. 13, 15). Количество почвенных беспозвоночных в почвах агростепи было в среднем за год (2006-2008 гг.) на 118 (таксон А1) – 159 (таксон А2) экз/м2 больше, чем на неудобренной пашне. Рисунок 16 – Количество представителей почвенной мезофауны на неудобренной пашне и агростепных полосах на полигоне «Агроландшафт» (среднее за 2006-2008 гг.), экз/м2 Таблица 15 – Численность почвенных беспозвоночных в полосах агростепи на полигоне «Агроландшафт», экз/м2 Сезон Год 2006 2007 Весна 2008 Среднее 2006 Лето 2007 2008 Среднее 2006 Осень 2007 2008 Среднее Среднее за год Окраина плакора (А1) M±m V, % 488±17,1 3,8 64±12,8 20 488±16,6 3,6 346,6±141,5 40,8 256±8,5 3,3 40±12,4 3,1 196±19,5 9,9 164±64,4 39,3 64±7,4 8,8 80±8 10 248±9,1 3,6 130,6±58,9 45,1 213,7±101,4 47,5 Таксоны агроландшафта Верхняя часть склона (А2) M±m V, % 624±41,2 6,6 8±3 3,7 448±19,5 9,9 360±183,4 50,9 196±10,4 14,1 134±37,4 7,4 352±25,1 10 227,3±64,9 28,6 384±14,2 3,6 176±6,7 3,8 226±24,1 10,6 262±62,7 23,9 283,1±20,7 71 7,32 Нижняя часть склона (А3) M±m V, % 564±20,8 3,7 110±19,2 17,4 490±18,1 3,6 388±140,7 36,3 352±37,4 10,6 196±19,5 9,9 416±37,4 8,9 321,33±65,4 20,3 80±7,4 9,2 98±7,6 7,8 490±18,1 3,6 222,6±133,9 60,2 310,6±63,8 20,5 В результате статистической обработки данных по распределению различных групп беспозвоночных в агростепных полосах с применением трехфакторного дисперсионного анализа установлено достоверное влияние эдафических условий ландшафтных таксонов на количество беспозвоночных по трансекте. Так, наиболее существенное воздействие расположения ландшафтного таксона по убывающей выявлено для сем. дождевых червей (Lumbricidae), личинок беспозвоночных, кивсяков (Julida) и пластинчатоусых (Scarabacidae) (рис. 17), а также для сем. долгоносиков (Curculionidae) и сем. жужелиц (Carabidae). В тоже время положение ландшафтного таксона практически не оказывает влияния на численность представителей отрядов клопов (Hemiptera) и геофилов (Geophilomorpha), семейства усачей (Cerambycidae) и чернотелок (Tenebrionidae). Рисунок 17 – Гистограмма распределения почвенных беспозвоночных в таксонах ландшафта в почвах полос агростепи полигона «Агроландшафт» в среднем за 2006-2008 гг. Однако, картина сезонного распределения почвенной биоты несколько иная. Наибольшее влияние сезона на распределение беспозвоночных выявлено для следующих групп: сем. дождевых червей (Lumbricidae), личинок беспозвоночных, сем. усачей (Cerambycidae), сем. долгоносиков (Curculionidae), сем. пластинчатоусых (Scarabaeidae), отр. клопов (Hemiptera) и сем. жужелиц (Carabidae). Влияние условий сезона (весна, лето, осень) практически не 72 прослеживается и не имеет решающего значения на распределение семейства чернотелок (Tenebrionidae), геофилов (Geophilidae) и кивсяков (Julidae) (рис. 18). Особенности погодных условий года больше всего оказывают влияние на семейство дождевых червей (Lumbricidae), личинок беспозвоночных, отряд кивсяков (Julida), сем. усачей (Cerambycidae) и жужелиц (Carabidae) (рис. 19). Рисунок 18 – Гистограмма распределения различных групп почвенных беспозвоночных в зависимости от сезона года в почвах полос агростепи полигона «Агроландшафт» (2006-2008 гг.) Рисунок 19 – Гистограмма распределения представителей различных групп почвенных беспозвоночных в зависимости от года отбора в почвах полос агростепи полигона «Агроландшафт» 73 Если рассматривать влияние взаимодействия факторов на распределение почвенной биоты, то можно отметить, что наблюдается наибольшая зависимость от факторов среды семейства дождевых червей (Lumbricidae). В процентном соотношении все сочетания факторов – таксон+сезон; таксон+год; таксон+сезон+год оказывают примерно одинаковое воздействие на эту группу беспозвоночных –22‒23‒25 %. Несколько более заметно влияние сочетания факторов сезон+год – около 30 %, что можно объяснить различиями в гидротермическом режиме исследуемого периода (рис. 23). Благодаря своей повышенной чувствительности к условиям среды группа дождевых червей является хорошим биоиндикатором. Аналогичными реакциями на воздействие факторов окружающей среды отличается так же семейство жужелиц (Carabidae). При этом благодаря их более сложным трофическим связям на общем фоне возрастает влияние совокупности всех факторов (таксон+сезон+год), составляющее 40 % (рис. 20). Группы беспозвоночных Условные обозначения: Сем. Настоящие кивсяки (Julidae) Отряд Геофилы (Geophilomorpha) Таксон + сезон Сем. Дождевые черви (Lumbricidae) Отряд Клопы (Hemiptera) Таксон + год Личинки беспозвоночных Сем. Чернотелки (Tenebrionidae) Сезон + год Сем. Усачи (Cerambycidae) Сем. Пластинчатоусые (Scarabaeidae) Сем. Долгоносики (Curculionidae) Таксон + сезон + год Сем. Жужелицы (Carabidae) 0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100% Соотношения сочетания влияний факторов Рисунок 20 – Влияние сочетания различных факторов на распределение беспозвоночных в почвах полос агростепи полигона «Агроландшафт» (2006-2009 гг.) Высокая степень взаимодействия факторов таксон+сезон+год выявлена для долгоносиков (68 % от всех сочетаний), однако при этом ведущую роль играют условия сезона. Это же сочетание факторов имеет большое влияние на семейства кивсяков (Julidae) − 63 %, чернотелок (Tenebrionidae) − 44 %, пластинчатоусых (Scarabaeidae) − 40 %, личинок беспозвоночных − около 37 74 %. Для семейства кивсяков (Julidae) решающее значение имеет расположение в таксоне, то есть их зависимость от плодородия почвы, и уже затем от гидротермического режима (более низкая чувствительность к этому фактору, так как плотный защитный хитиновый покров позволяет сохранять влагу). В то время как на семейства чернотелок (Tenebrionidae), пластинчатоусых (Scarabaeidae) и личинок беспозвоночных (в основном вредителей полевых культур) более значительное влияние оказывает именно гидротермический режим, определяющий нарастание биомассы растений. Самое заметное воздействие сочетания сезон+год наблюдается на представителей семейства усачей (Cerambycidae), которые являются достаточно мобильной группой беспозвоночных (собраны степные виды этой группы), приуроченной к фитоценозам агростепи. Для семейства усачей решающее значение имеет гидротермический режим в отличие от качества почв и расположения в таксоне ландшафта. Самое сильное влияние оказывает сочетание трех факторов таксон+сезон+год на группы геофилов и клопов, причем первая относится к типичным геобионтам, а вторая − в основном к хортобионтам. Поэтому они крайне неудобны для использования в качестве биоиндикаторов экологического состояния почвенной среды (табл. 16). Мезофауна почв экологического каркаса отличается не только богатым биоразнообразием и высокой численностью, но и значительной биомассой. Биомасса почвенных беспозвоночных агростепных полос трав варьирует от 106,9 на окраине плакора до 141,5 в верхней части склона и 155,3 г/м2 в нижней его части. Величина биомассы почвенной мезофауны в почвах агростепи в среднем за три года была самой значительной в весенний период и составляла 183 г/м2 (рис. 21), в то время как летом и осенью меньше на 64 и 80 г/м2 или 35 и 44 % соответственно. Самые скудные сборы биомассы почвенных животных отмечались в засушливом 2007 г. 75 Таблица 16 – Влияние различных факторов на распределение представителей мезофауны в полосах агростепи на полигоне «Агроландшафт» с 2006 по 2008 гг. № п/п 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9 10 Группы беспозвоночных Сем. Жужелицы (Carabidae) Сем. Долгоносики (Curculionidae) Сем. Пластинчатоусые (Scarabaeidae) Сем. Усачи (Cerambycidae) Сем. Чернотелки (Tenebrionidae) Личинки беспозвоночных Отряд Клопы (Hemiptera) Сем. Дождевые черви (Lumbricidae) Отряд Геофилы (Geophilomorpha) Отряд Кивсяки (Julida) Таксон ландшафта фактор А Сезон отбора Год отбора фактор В фактор С АВ АС ВС АВС 5,82* 9,63* 21,49* 5,46* 3,70 4,02 8,97* 6,78* 25,38* 4,27 16,47* 1,83 4,83 0,56 16,33* 24,93* 9,33* 7,15* 0,73 7,72* 2,18 0,9 49,24** 28,84** 0,90 2,22 25,32* 6,41* 0,03 4,04 3,34 4,45 0,96 3,42 1,19 50,69** 57,60** 51,14** 19,23* 6,13* 18,81* 7,34* 2,65 10,64* 13,20* 0,58 2,33 1,51 6,46* 70,77** 106,11** 76,45** 25,08* 21,53* 37,43** 24,21* 2,01 0,68 16,17* 3,06 2,55 3,11 12,89* 40,71** 2,43 34,90** 20,71* 1,01 9,48 2,48 Взаимодействие факторов ** >25% высокая степень влияния фактора, * от 5-25% средняя степень влияния фактора, отсутствие значка − <5% влияние незначительно Буферные полосы агростепи являются рефугиумами для биоты, где она укрывается от различных неблагоприятных природных и антропогенных воздействий. На пашне складываются более жесткие экологические условия. В почвах буферных полос агростепи выше процент выживания личинок вредителей, хищников и других фаунистических экологических групп, что способствует своеобразной зоологической мелиорация почв. 76 Рисунок 21 – Величина биомассы почвенной мезофауны в агростепных полосах в среднем по полигону «Агроландшафт», г/м2 В агроценозах при применении пестицидов и минеральных удобрений, проведении многократных механических обработок почвы, возделывании одного вида растений при полном отчуждении с полей фитомассы с урожаем происходит исчезновение фауны, связанной с традиционными степными видами. Создается опасность формирования новых видовых фаунистических комплексов, способных быстро заселять освободившуюся экологическую нишу. К ним относятся, прежде всего, вредители сельскохозяйственных культур. В то время как почвенные и растительные условия в восстановленных на основе дикорастущих степных видов защитных полосах агростепи приближены к условиям естественных ландшафтов и способствуют формированию и поддержанию комплекса видов, характерных для лесостепной зоны. 3.3 Лесные полезащитные полосы – рефугиумы для почвенных животных в агроландшафте Для современного культурного агроландшафта характерно наличие полезащитных лесных полос, благодаря которым не только снижаются дефляция и эрозия, но и увеличивается биоразнообразие, что в свою очередь, по77 вышает устойчивость биоценозов. В растительном покрове полезащитных лесных полос полигона «Агроландшафт» обнаружено 53 вида травянистых и древесных растений. Состав растительных сообществ изученных лесных полос имеет свои индивидуальные особенности (Приложения 5, 6). Геоботаническое изучение показало, что между таксонами А1 и А2 наблюдается 28 %ное сходство, А2 и А3 – около 24 %. Наибольшим различием видового состава характеризуется полоса посадки 1947 года на таксоне А3, где отмечено низкое сходство (около 18 %) с растительностью других таксонов (рис. 22). Рисунок 22 – Дендрограмма видового сходства растительности в полезащитных лесных полосах (по Жаккару),% Почвы под защитными лесными насаждениями в слое 0-20 см независимо от их возраста и местоположения в агроландшафте достоверно содержат больше гумуса, чем почвы пашни: на 0,4-1,6 % на окраине плакора (А1), 0,34-0,65 % – в верхней (А2) и 0,27-0,36 % – нижней (А3) части склона. Под защитными лесными полосами разных возрастов и в зависимости от местоположения в рельефе отмечено более высокое содержание подвижного фосфора и обменного калия, чем в пашне: на 1,4-19,4 и 51-190 мг/кг соответственно. По данным С.Н. Шкабарда с соавт. (2011) в содержании подвижных форм фосфора и калия в слое от 0-20 см наблюдается высокая вариабельность, обусловленная особенностями локализации задерживаемых элементов и разной мощностью геохимических потоков: коэффициенты вариации составляют 23-47 %. Почвы лесных полос, в которых изучалась мезофауна, содержали на окраине плакора 3,09 % гумуса, в верхней части склона – 3,52 %, нижней – 3,47 %. Количество подвижного фосфора варьировало под лесными полоса78 ми по полигону от 14,6 до 24,2 мг/кг, обменного калия – в пределах 195-370 мг/кг. В обеспеченности почв лесных полос питательными веществами наблюдается такая же закономерность, как на пашне или под агростепными полосами. Самые бедные почвы – окраины плакора с низкой обеспеченностью подвижным фосфором и обменным калием. Почвы верхней части склона в средней степени обеспечены элементами питания растений, нижней – в средней Р2О5 (так же как и таксон А2), однако характеризуются повышенной обеспеченностью К2О, количество которого здесь больше, чем на таксоне А1 – на 175, А2 – 120 мг/кг (табл. 17). Таблица 17 – Химические свойства почв лесных полос полигона «Агроландшафт» в зависимости от расположения на геохимической катене Р2О5 К2О Таксон рН Гумус, % мг/кг степень обеспеченности мг/кг степень обеспеченности Окраина плакора (А1) 7,71 3,09 14,6 низкая 195 низкая 5,66 3,52 24,2 средняя 250 средняя 6,37 3,47 18,4 средняя 370 повышенная Верхняя часть ЮВ склона (А2) Нижняя часть ЮВ склона (А3) Именно полезащитные лесные полосы, в почвах которых содержится 55 % от всех сборов беспозвоночных по полигону «Агроландшафт» по численности и видовому разнообразию представителей почвенной мезофауны, оказались самыми обильными. Полезащитные лесные полосы являются устойчивым искусственно созданным биоценозом, где достаточное количество пищи и хорошие воднофизические свойства почвы создают самые благоприятные условия для почвенной биоты, которая использует их в качестве убежища при неблагоприятных погодных явлениях и антропогенном воздействии. На всех таксонах ландшафта в почвах полезащитных лесных полос преобладают геобионты, доля которых снижается от таксона А1 к таксону А2 и А3 с 75,9 до 70,9 %. Хотя их численность и возрастает в этом направлении от 356 до 363 и 499 экз/м2 соответственно. На втором месте по численности находятся герпетобионты, их количество увеличивается вниз по склону от 89 79 (А1) до 99 (А2) и 156 (А3) экз/м2. Возрастает и их доля – от 19,0 до 20,2 и 22,1% соответственно (табл. 18). Таблица 18 – Численность беспозвоночных в полезащитных лесных полосах полигона «Агроландшафт» по экологическим группам (средняя за 3 года), экз/м2 Геобионты экз/м2 % Таксон Окраина плакора (А1) Верхняя часть ЮВ склона (А2) Нижняя часть ЮВ склона (А3) Всего Среднее Герпетобионты экз/м2 % Хортобионты экз/м2 % Всего экз/м2 % 356 75,9 89 19,0 24 5,1 469 100 363 73,9 99 20,2 29 5,9 491 100 499 70,9 156 22,1 49 7,0 704 100 1218 73,2 406 ±47 344 20,7 115 ±21 100 1664 555 ±75 102 6,1 34 ±8 Меньше всего в почвах лесополос обнаружено хортобионтов, количество которых на окраине плакора (А1) составляет 24, в верхней части склона (А2) – 29 и, наконец, в нижней части склона (А3) – 49 экз/м2, что на 25 экз/м2 или в 1,96 раз больше, чем в почвах окраины плакора. Вниз по катене увеличивается и доля хортобионтов: от 5,1 (А1) до 5,9 (А2) и 7,0 % (А3) (рис. 23). Таксон А 1 5% 19% Таксон А 2 6% Геобионты Герпетобионты Хортобионты 76% Геобионты Таксон А 3 7% Герпетобионты 20% Геобионты Герпетобионты Хортобионты Хортобионты 22% 74% 71% Рисунок 23 – Распределение экологических групп беспозвоночных в почвах полезащитных лесных полос полигона «Агроландшафт», % Микроклиматические особенности полезащитных лесных полос несколько отличаются от окружающего агроландшафта. Весной открытые участки пашни и агростепи быстрее прогреваются, в то время как почвы лесных полос еще относительно холодные. А летом, особенно в засушливый период, в них сохраняется больше влаги, в осенний период – больше тепла. Здесь нет резких перепадов тепло- и влагообмена, обеспечивается естественная защита от ветров, больше выражена затененность в жаркий период. 80 Характерной чертой распределения почвенного населения защитных лесных полос является выраженная ярусная структура, с высокой относительной численностью обитающих в лесной подстилке беспозвоночных. Здесь превалируют по численности и биомассе дождевые черви, кивсяки и жужелицы. Эти три группы составляют 68,7 % от весенних, 68,5 % – летних и 59,3 % – осенних отборов (табл. 19). Таблица 19 – Доля наиболее часто встречающихся групп беспозвоночных в почвах полезащитных лесных полос полигона «Агроландшафт», % Группа беспозвоночных весна 32,7 14,5 21,5 68,7 Дождевые черви (Lumbricidae) Кивсяки (Julidae) Жужелицы(Carabidae) Всего Время отбора лето 17,3 16,4 34,8 68,5 осень 16,6 20,9 21,8 59,3 Как показали трехлетние наблюдения, максимальное количество беспозвоночных на полигоне «Агроландшафт» в среднем за год наблюдалось в почвах полезащитной лесной полосы нижней части склона – 704 экз/м2, на втором месте находились почвы таксона А2 – 491 и на третьем А1 – 469 экз/м2. По сезонам года количество беспозвоночных в почвах лесной полосы по геохимической катене распределяется следующим образом. В весенний период больше всего животных 675 экз/м2 обнаружено в нижней части склона (А3) и окраине плакора (А1) – 587 экз/м2. В то время как почвы верхней части склона (А2) по количеству представителей мезофауны – 448 экз/м2 занимали промежуточное положение. Летом максимум животных – 793 экз/м2 также отмечался на таксоне А3, минимум – 448 экз/м2 на окраине плакора, что на 43 % меньше, чем внизу склона. Осенью сохранялась такая же закономерность, как и в летний период: на таксоне А3 было обнаружено в среднем за три года наблюдений 644, А 2 – 521 и меньше всего на таксоне А1 – 373 экз/м2 (табл. 20). Если рассматривать распределение почвенных животных на каждом таксоне в течение года, то выявляется следующая закономерность. В среднем 81 за три года на окраине плакора максимум представителей почвенной мезофауны отмечался весной – 586, затем летом – 448 и минимум осенью – 373 экз/м2. В верхней части склона, наоборот, установлено возрастание их количества от 448 весной до 506 – летом и 521 экз/м2 осенью. На самом плодородном таксоне – нижней части склона, летом содержалось почвенных беспозвоночных на 119 экз/м2 больше, чем весной и на 149 экз/м2 по сравнению с осенью (табл. 20). Все различия в распределении почвенных животных по таксонам, годам и сезонам связаны с особенностями почвенных и погодных условий. Состав почвенной мезофауны защитных лесных полос насчитывает 59 видов, относящихся к различным группам беспозвоночных. На окраине плакора обнаружены представители 55 видов, в верхней – 42 и нижней части склона – 43 видов (табл. 21). Из общей численности почвенных беспозвоночных – 1700 экз/м2, обнаруженных на полигоне в лесных полосах, на окраину плакора (А1) приходится 29,1 % всех животных, верхнюю часть склона (А2) – 29,3 %, нижнюю часть склона (А3) − 41,6 %. Таблица 20 – Среднее количество беспозвоночных в почвах полезащитных лесных полос на территории полигона «Агроландшафт», экз/м2 Сезон Год Весна 2006 2007 Окраина плакора (А1) M±m V, % 576±18,1 3,1 112±17,6 15,7 2008 1072±14,8 Среднее 2006 Лето 2007 2008 Среднее 2006 Осень 2007 2008 Среднее Среднее за год 586,6±277, 5 562±7,6 340±10,3 442±31,2 448±64,2 576±26,5 188±22,5 356±16,2 373,3±112, 4 469,3±93,6 Таксоны агроландшафта Верхняя часть склона Нижняя часть склона (А2) (А3) M±m V, % M±m V, % 576±25,2 4,3 724±22,9 3,1 208±9,1 4,3 186±28,3 15,2 38,1 560±15,1 2,6 1114±15,1 1,3 47,3 448±120,2 26,8 674,6±269,3 39,9 36,5 3,4 7,7 14,3 4,6 12,1 4,5 442±31,2 195±19,5 880±34,2 505,6±200,5 512±8,5 528±12,4 522±11,6 7,1 9,9 3,8 39,6 1,6 2,3 2,2 880±34,2 442±31,2 1058±16,9 793,3±183,2 594±25,9 224±25,2 1114±15,1 3,8 7,1 1,6 23,1 4,3 10,3 1,3 30,1 520,6±4,6 0,89 644±258,4 40,1 19,9 491,4±68,3 13,9 704±122,0 17,3 82 К доминантам относятся следующие виды: Rossiulus kessleri (Ко=8,09), Poecilus cupreus (Ко=4,78), Zabrus tenebrioides (Ко=3,23), Pterostichus niger (Ко=2,79), Oniscidea (Ко=2,63), Staphilinus caesaerus (Ко=2,39), Thanatophilus rugosus (Ко=2,16), Brachinus crepitans (Ко=1,67). Таблица 21 – Видовой состав беспозвоночных в почвах полезащитных лесных полос на территории полигона «Агроландшафт», экз/м2 (отборы ловушками Барбера) № п/п 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. 29. 30. 31. Название вида Aporrectodea rosea Octolasion lacteum Lumbricus rubellus Bembidion sp. Forficula sp. Geophilus flavus Eurygaster integriceps Сicindela hybrida C. germanica C. germanica (larva) Calosoma inquisitor C. denticolle Carabus exaratus C. exaratus (larva) C. clathratus C. glabratus C. nemoralis Broscus cephalotes Harpalus rufipes Lebia chlorocephala L. chlorocephla (larva) Amara ovata A. aenea Brachinus crepitans B. rufipes Trechus quadristriatus Pterostichus melanarius Pterostichus niger Poecilus cupreus Zabrus tenebrioides Staphilinus caesaerus Таксоны агроландшафта Окраина Верхняя часть Нижняя часть плакора (А1) склона (А2) склона (А3) 11 23 12 10 15 50 16 29 35 5 6 5 13 5 6 5 6 4 6 3 7 1 2 7 5 6 10 6 5 6 13 5 3 8 12 4 8 6 6 6 5 6 4 4 7 8 8 12 14 25 2 3 6 11 14 26 9 12 14 8 7 2 5 6 8 19 9 15 14 7 10 26 16 32 47 7 8 8 83 № п/п Название вида S. erigacter Silpha obscura 34. S. obscura (larva) 32. 33. 35. 36. 37. 38. 39. 40. 41. 42. 43. 44. 45. 46. 47. 48. 49. 50. 51. 52. 53. 54. 55. 56. 57. 58. 59. 60. 61. 62. 63. 64. Necrodes littoralis (larva) Nicrophorus humator N. investigator N. vespillo Dermestes laniarius D. laniarius (larva) Ocipus niger Coccinella septempunctata Blaps lunifera Meloe violaceus Dorcadion holosericeum D. ciscaucasicus D. paralepioides Dorcus paralelopioides Otiorruchunchus sp. (Клубеньковые долгоносики) Sitona sp. Collembola sp. Dolipedi sp. Dolipedi sp. (larva) Helicella retowski Lepidoptera (larva) Lycaenidae (larva) (личинки бабочки голубянки) Monacha perfequens Oiceoptoma thoracicum Oniscoidae Onthophagus furctatus Ontophagus sp. Opatrum sabulosum Philonthus melanocephala Rossiulus kessleri 65. Thanatophilus rugosus 66. Chondrula tridens Всего Таксоны агроландшафта Окраина Верхняя часть Нижняя часть плакора (А1) склона (А2) склона (А3) 9 22 17 64 7 9 10 24 8 11 14 3 9 3 8 10 4 8 5 6 3 9 19 13 7 18 25 14 10 7 8 4 8 8 4 5 12 2 5 18 6 7 10 4 2 9 7 10 29 2 16 6 9 23 6 3 5 3 21 8 9 495 84 8 9 14 56 2 9 11 14 4 80 2 1 498 7 3 707 В защитных лесных полосах обнаружен такой редкий для полигона вид, как Calosoma inquisitor (Ко=0,24). Здесь чаще встречаются представители семейства Pyrrhocoridae, особенно на таксонах А3 и А2, а так же Pentatomidae, Reduviidae и Miridae. Экологической нишей Reduviidae и Miridae служат лесная подстилка, кусты и деревья. Реже они попадаются и в верхних слоях почвы, поэтому их можно отнести к геоксенам. По коэффициенту сходства Жаккара лесозащитные полосы по видовому составу почвенных беспозвоночных на различных таксонах выделяются из общей тенденции полигона «Агроландшафт»: наибольшее различие обнаруживается между близко расположенными таксонами А1 и А2 – около 70 %, меньше между А1 и А3 − 54 % (рис. 24). Особое положение по своим свойствам занимают почвы лесополосы старой посадки 1947 года, которая, несмотря на своё искусственное происхождение близка к природным лесным ценозам. Данный агробиоценоз развивался на протяжении шестидесяти лет. За это время без активного вмешательства человека произошла стабилизация почвенной среды и сформировалась специфическая многочисленная и разнообразная почвенная мезофауна. Такой агробиоценоз наиболее стабилен (гомеостатичен) и устойчив к внешним воздействиям по сравнению с пашней и более молодыми, заложенными в 1970 г. лесными полосами. На этом участке сложились более благоприятные условия для развития почвенной мезофауны. Рисунок 24 – Дендрограмма сходства видового состава почвенных беспозвоночных полезащитных лесных полос на полигоне «Агроландшафт» (по Жаккару), % 85 В природных сообществах – биоценозах существует связь между растениями и животными через пищевые цепи, обмен веществом и энергией. Это положение справедливо и в отношении почвенных беспозвоночных: наблюдается прямая зависимость у фитофагов (через видовое предпочтение в питании) и косвенная – для зоофагов и сапрофагов. В условиях Ташлянского ландшафта байрачных лесостепей на полигоне «Агроландшафт» была выявлена высокая корреляционная связь между видовым составом почвенных беспозвоночных и видовым разнообразием созданных агробиоценозов (табл. 22). Для агростепи коэффициент корреляции равен r=0,98±0,04 при P≤0,05. В полезащитных лесных полосах эта связь менее значительна, так как на полигоне они характеризуются самыми комфортными условиями для почвенных животных, но существенна: коэффициент корреляции составляет r=0,57±0,17 при P≤0,05. В почвах агростепи на окраине плакора, где растительное сообщество представлено 32 видами дикорастущих трав, летом 2007 года обнаружено 16 видов почвенных беспозвоночных. В верхней части склона видов растений возрастает до 40, а количество видов почвенной мезофауны увеличивается в 2 раза и составляет 32. На таксоне А3 наблюдается снижение количества видов растений до 34 и почвенных обитателей до 17 (табл. 22). Таким образом, более сложной структуре растительного сообщества соответствует и более сложная организация сообществ почвенной мезофауны. Таблица 22 – Зависимость видового состава почвенных беспозвоночных от биоразнообразия растительного сообщества на полигоне «Агроландшафт» (лето 2007 г.) Тип растительности Агростепь Полезащитная лесная полоса Количество видов почвенных растений беспозвоночных 32 16 40 32 34 17 37 30 28 13 16 19 Таксон агроландшафта Окраина плакора А1 Верхняя часть склона А2 Нижняя часть склона А3 Окраина плакора А1 Верхняя часть склона А2 Нижняя часть склона А3 86 В полезащитных лесных полосах полигона «Агроландшафт» максимальное количество видов растений − 37 и почвенных животных − 30 наблюдается на окраине плакора с наиболее бедными почвами. Однако, отмеченная выше закономерность для агростепи отсутствует в лесных полосах: на таксонах А2 и А3 с более плодородными почвами, количество видов животных 13 и 19 не коррелирует с количеством видов растений, которых насчитывается 28 и 16 соответственно. 3.4 Экология почвенных беспозвоночных в условиях естественного байрачного леса окраины плакора Исследования проводились в условиях окраины плакора в пределах Ташлянского культурного ландшафта байрачных лесостепей на участке леса с естественной растительностью. По данным В.А. Шальнева (1995) природные и незначительно измененные природные комплексы занимают только 10% территории Ташлянского ландшафта. В Ташлянском ландшафте хорошо сформирована техногенная инфраструктура и участки леса – остатки естественного природного каркаса ландшафта встречаются не часто. В растительном покрове преобладают байрачные леса, занимаюющие верховья балок. Ландшафтная структура участка представлена урочищем верховья речной долины с крутыми склонами, сложенными породами среднего сармата (пески, глины, мергели) с байрачными лесами и злаковыми степями. Фоновый участок с естественной растительностью (Приложение 7) расположен в 6-ти км к юго-западу от села Московское. Территория представляет собой окраину плакора, бронированного известняковой плитой, лежащей очень близко к поверхности. Почвы участка естественного леса − черноземы маломощные слабощебенчатые слабокаменистые слабогумусированные легкосуглинистые сформированы на продуктах выветривания известняка. Они содержат 2,75 % гуммуса, имеют нейтральную реакцию среды (рН=7,19). Обеспеченность почв подвижным фосфором на грани очень низкой и низкой − 10,6 мг/кг. Количество обменного калия низкое − 135 мг/кг (табл. 23). 87 Таблица 23 – Характеристика агрохимических свойств почв леса в слое 5-20 см (с. Московское) Таксон Естественный байрачный лес рН Гумус, % мг/кг 7,19 2,75 10,6 Р2О5 степень обеспеченности низкая мг/кг 135 К2О степень обеспеченности низкая Участок леса представлен дубово-ясенево-грабовой ассоциацией, имеет ярко выраженные три яруса растительности; полнота − 0,7, проективное покрытие приземного яруса составляет 65 %. Участок является типичным по составу древесной и травянистой флоры. Однако, в приземном растительном покрове заметны следы антропогенного воздействия и, как следствие, здесь обнаружены такие сорняки, как мятлик сплюснутый – Poa compressa, шандра обыкновенная − Marrubium praecox. В виду слабой выраженности антропогенной нагрузки изменения состояния естественной растительности крайне незначительны. Общая численность крупных беспозвоночных для лесостепной зоны обычно колеблется в пределах 700-1000 экз/м2 (Стриганова, 1996). В течение 2-х лет (2007-2008 гг.) на территории этого лесного участка было отобрано всего в повторностях 14400 представителей почвенной мезофауны, в различные сезоны в пределах 240 (осень 2007 г.) – 784 (лето 2008 г.) экз/м2 (рис. 25, табл. 24). Рисунок 25 – Среднее количество беспозвоночных по всем отборам в естественном лесу возле села Московское, экз/м2 88 Изучение распространения почвенных беспозвоночных в течение 2008 года показало, что их максимум приходится на летний период – 50,3 %, который был достаточно дождливым и теплым, в то время как весной – 22,5 % и осенью – 27,2 %. Меньше всего животных обнаружено осенью 2007 г. – 240 экз/м2, что в 1,8 раза меньше, чем в 2008 г. В среднем за 2007-2008 гг. соотношение количества беспозвоночных по сезонам года представлено на рисунке 26. Таблица 24 – Среднее количество беспозвоночных в почвах естественного леса (с. Московское), экз/м2 Сезон Весна Год 2008 M±m 352 ±10,5 V,% 29 % 24 Лето 2008 2007 2008 всего среднее 784±11,3 240±10,5 в среднем 332 424 ±88 1468 489,3 ±117,5 14 4,3 20,7 53,4 22,6 Осень Год 100 26,1 23% Условные обозначения: Осень Весна 53% Лето 24% Рисунок 26 – Соотношение количества беспозвоночных по сезонам года в почвах естественного леса (с. Московское), % В среднем за 2008 год в естественном лесу обнаружено беспозвоночных 520 экз/м2, в то время как в полезащитной лесной полосе, произрастающей в аналогичных условиях окраины плакора в среднем за 3 года наблюдений на 51 экз/м2 меньше – 469 экз/м2. Однако среднее за 2008 г. количество животных в полезащитной лесной полосе составило 623 экз/м2, что на 103 экз/м2 или 19,8 % больше, чем в лесу. Особенно высокая разница на 89 720 экз/м2 или в 3 раза в пользу лесной полосы наблюдалась весной 2008 г., которая была комфортной для почвенных животных – теплой и влажной. Средняя температура марта +9,1 0С на 5,6 0С превышала норму (1961-1990 гг.), апреля +13,4 0С – на 1,8 0С, в то время как мая +14,8 0С была на 1,9 0С меньше среднемноголетних значений. При этом количество выпавших осадков на 14 мм (42 %), 27,5 мм (57,9 %) и 42 мм (64,6 %) соответственно было выше нормы. Меньше почвенных беспозвоночных в почвах лесной полосы по сравнению с лесом содержалось летом – на 336 экз/м2 и осенью – на 51 экз/м2 или на 43 и 12 % соответственно. Причем, более резкое различие (на 43 %) наблюдалось в самый экстремальный период – летом, когда часто бывают длительные бездождные периоды и в почве отмечается дефицит влаги, негативно влияющий на мезофауну. По-видимому, в лесном массиве засуха проявляется менее интенсивно: здесь больше накапливается снега и он медленнее тает весной, а температура воздуха несколько ниже, чем в полезащитной лесной полосе. Таким образом, в естественном лесу летом складываются более благоприятные условия для почвенной мезофауны. Весной, наоборот, численность почвенных беспозвоночных была в среднем за 3 года на 234 экз/м2 или 66 % больше в полезащитной полосе, чем в лесу, что, по-видимому, связано с более быстрым прогреванием почвы в небольших искусственных посадках по сравнению с лесным массивом и более ранним возобновлением жизнедеятельности почвенных животных (табл. 25). Таблица 25 – Количество почвенных и беспозвоночных в условиях окраины плкоров Ташлянского ландшафта байрачных лесостепей, экз/м2 Угодье Естественный лес Полезащитная лесная полоса Период наблюдений, год Весна Лето Осень В среднем за год 2008 352 784 424 520 2008 2006-2008 1072 586 442 448 356 373 623 469 90 За участком естественного леса сплошным массивом расположены агроценозы пашни. Лес выполняет важную роль рефугиума для почвенной фауны, сохраняя природное видовое разнообразие, а так же является природным барьером, защищающем биоценоз пастбища от множества видов типичных вредителей, широко распространенных в агроценозах. Участок естественного леса характеризуется богатым видовым многообразием почвенных беспозвоночных, насчитывающем 91 вид. Так как он находится на границе со степным участком, то здесь отмечены типично лесные виды, на границе экотона – переходные и типично степные, имеется много хищников, а так же фитофагов-вредителей. Структура почвенной мезофауны естественного лесного участка выглядит следующим образом: 23 % от всех сборов приходится на 5 видов дождевых червей, 16 % составляют кивсяки, 12 % − личинки различных видов, по 8 % приходится на мокриц, жужелиц (28 видов) и геофилов, 4 % − клопов (9 видов) и стафилинид, по 3 % − на уховерток, моллюсков и костянок, прочие группы насчитывают от 2-х и менее процентов всего животного населения почв. Список видов, обнаруженных в лесном биотипе, приведен в таблице 26. Таблица 26 – Список видов беспозвоночных, собранных в лесу возле села Московского № п/п 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Наименование животных Carabidae Carabus exaratus C. nemoralis C. clathratus C. glabratus Calosoma inquisitor Сicindela hibrida C. germanica Broscus cephalotes Pterostichus niger P. melanarius Agonum quadripunctatum A. sexpunctatum Amara aenea A. ovata Poecilus cupreus Ophonus azureus сем. Жужелицы Жужелица ребристая Ж. лесная Ж. золотоямчатая Ж. гладкая Красотел бронзовый Скакун межняк Скакун германский Жужелица головастая Птеростих черный П. обыкновенный Быстряк четырехточечный Б. шеститочечный Тускляк бронзовый Тускляк Бегун медный Офонус азуреус 91 № п/п 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38. 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 Наименование животных O. rufibarbis O. calceatus Zabrus tenebrioides Harpalus rufipes H. distinguendus H. pumilus Calathus ambiguus Trechus quadristriatus Dinodes decipiens Nebria livida Brachinus crepitans Lebia chlorocephla Elateridae Agriotes obscurus A. lineatus Atholus niger Silphidae Nicrophorus vespillo N. investigator Silpha obscura S. carinata Nicrodes littoralis Phosphuga atrata Dermestidae Dermestes laniarius Tenebrionidae Opatrum sabulosum Blaps halophila Tribolium confusum Scarabaeidae Melolontha hippacastani Amphimallon solstitiales Cetonia aurata Potosia metallica Rhizotrogus aestivus Pentodon idiota Serica brunnea Curculionidae Sitona lineatus Chlorophonus viridis Otiorrohynchus tristus O. ligustici Tanymecus palliatus Cerambycidae Dorcadion holosericeum D. ciscaucasicus Bruchidae О. краснощекий О. обутый Жужелица хлебная Жужелица волосистая Бегун обыкновенный Бегун карликовый Канавочник Динодес Плотник желтый Бомбардир трескучий Лебия зеленоголовая сем. Щелкуны Щелкун темный Щелкун полосатый Щелкун черный сем. Мертвоеды Могильщик рыжебулавовый М. исследователь Мертвоед темный М. ребристый Трупоед черный сем. Кожееды Дерместес сем. Чернотелки Чернотелка песчаная (Медляк песчаный) Медляк степной Малый мучной хрущик сем. Пластинчатоусые Хрущ майский восточный Нехрущ июньский Бронзовка золотистая Бронзовка медная Корнегрыз обыкновенный Навозник кукурузный Шелковка рыжая сем. Долгоносики или Слоники Слоник клубеньковый полосатый Слоник зеленушка Соскарь печальный Соскарь люцерновый Долгоносик многоядный сем. Усачи (Дровосеки) Корнеед шелковистый Корнеед предкавказский сем. Зерновки 92 № п/п 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 Наименование животных Bruchus pisorum Anthicidae Anthicus antherinus Coccinellidae Coccinella septempunctata Adonia varigata Halyzia sedecimguttata Nitidulidae Meligethes aeneus Trogidae Trox hispidus Cantharidae Cantharis rufa C. rustica C. fusca Staphylinidae Ocypus olens Staphylinus caesaneus Oxyporus rufus Creophilus maxillosus Philonthus suturalis Pyrrhocoridae Pyrrhocoris apterus Rhopalidae Corizus hyosciami Lygaedae Lygaeus equestris Pyrates habrioles Pentatomidae Palomena prasina Eurydema oleracea Aelia acuminata Dolycoris baccarum Scutelleridae Eurygaster integriceps Cicadellidae Cicadella viridis Cercopidae Cercopis sanguinea Forficula Forficula auricularia F. tomus Polydesmida Polydesmus sp. Julida Possiulus kessleri Lithobiomorpha Lithobius forficatus Geophilomorpha Зерновка гороховая сем. Быстрянки Быстрянка цветочная сем. Божьи коровки Коровка семиточечная К. изменчивая К. шестнадцатипятнистая сем. Блестянки Пыльцеед рапсовый сем. Троксы Трокс песчаный сем. Мягкотелки Мягкотелка рыжая М. древесная М. бурая сем. Стафилины Стафилин пахучий С. великолепный С. рыжий С. падальный Филонт краснокрылый сем. Красноклопы Клоп бескрылый солдатик сем. Булавники Булавник беленовый сем. Наземники Наземник тощий сем. Щитники Щитник зеленый Щ. рапсовый Щ. остроголовый Щ. ягодный сем. Черепашки Черепашка вредная сем. Цикадки Цикада зеленая сем. Пенницы Циркопис краснопятнистый сем. Уховертки настоящие Уховертка обыкновенная У. огородная Отряд Многосвязы Многосвяз Отряд Кивсяки Кивсяк серый Отряд Костянки Костянка обыкновенная Отряд Геофилы 93 № п/п 87 88 89 90 91 Наименование животных Geophilus flavus Lumbricidae Aporrectodea rosea Lumbricus rubellus Octolasion lacteum Dendrobaena smidtii smidtii, Геофил длинный Сем. Дождевые черви Апрактода роза Люмбрикус красный Октолязия молочная Дендробена Шмидта 3.5 Мезофауна почв пастбищ окраины плакора Исследования проводились на пастбище с естественной степной растительностью, представленной 61 видом (Приложение 8), расположенном на окраине плакора в Изобильненском районе Ставропольского края в пределах Ташлянского ландшафта байрачных лесостепей. Почвенный покров участка представлен черноземами обыкновенными маломощными слабощебенчатыми слабокаменистыми легкосуглинистыми слабогумусированными. Реакция почвенной среды слабощелочная: рН=7,9. Количество гумуса на целинном участке составляет около 2,00 %. Обеспеченность почв подвижным фосфором очень низкая − 8,2 мг/кг, обменным калием низкая − 155 мг/кг (табл. 27). Вскипание от 10 % HCl наблюдается на глубине 15-20 см. Таблица 27 – Характеристика аргохимических свойств почвы пастбища в слое 5-20 см (с. Московское) рН Гумус, % мг/кг 7,93 2,00 8,2 Р2 О5 степень обеспеченности очень низкая мг/кг 155 К2О степень обеспеченности низкая Общая численность крупных беспозвоночных для степей Русской равнины по данным Б.Р. Стригановой (1996) составляет 100-140 экз/м2. Максимальное количество беспозвоночных на данном ключевом участке пастбища в одной пробе за 2008 год превышало 900 экз/м2. Минимальные сборы приходились на осень 2007 г. и составляли 176 экз/м2. Весенние сборы 2008 года были на 32 экз./м2 больше летних, что связано с достаточным увлажнением всего вегетационного периода. Больше всего беспозвоночных (886 экз/м2) отмечалось осенью 2008 года, их количество в 5 раз превышало величину сборов осенью 2007 года (табл. 28). 94 Таблица 28 – Численность почвенных беспозвоночных в почвах пастбища окраины плакора (с. Московское), экз/м2 Сезон Весна Год 2008 Лето 2008 2007 Осень 2008 Среднее за год M±m 288±13,8 V, % 4,8 % 26,8 256±20,9 176±12,8 в среднем 531 886±47,2 358,3±123,2 8,1 7,2 53,2 40,6 23,8 49,4 100 Почвенно-зоологические исследования показали наличие в почвах пастбищ 130 видов крупных беспозвоночных. Наблюдаются сезонные изменения структуры сообщества почвенных беспозвоночных (рис. 27, 28, 29, 30). Осенью 2007 года в сборах преобладали жужелицы − 40 экз/м2 (22,7 %), затем личинки − 28 экз/м2 (15,9 %), клопы − 24 экз/м2 (13,6 %). Доля дождевых червей, кивсяков и моллюсков составляла около 8 %; щелкунов, усачей, пластинчатоусых – от 5 до 8 %, стафилин и геофилов − по 5 % и остальных животных от 1 до 3 % (рис. 27). 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 экз /м 2 40 28 24 10 6 2 Условные обозначения: 10 4 Сем. Жужелицы (Сarabidae) Сем. Стафилины (Staphylinidae) 12 10 14 12 4 1 Сем. Усачи (Cerambycidae) Отр. Клопы (Hemiptera) Отр. Геофилы (Geophilomorpha) Сем. Мокрицы(Oniscoidae) Отр. Костянки (Lithobiomorpha) Сем. Долгоносики (Curculionidae) Сем. Чернотелки (Tenebrionidae) Личинки беспозвоночных Сем. Дождевые черви (Lumbricidae) Сем. Настоящие кивсяки (Julidae) Отр. Легочные улитки (Pulmonata) Рисунок 27 – Структура почвенной мезофауны пастбища осенью 2007 г. (с. Московское), экз/м2 Осенью 2008 года в связи с равномерным достаточным увлажнением произошли изменения в структуре почвенной мезофауны: в сборах преобла95 дали моллюски − в среднем 310 экз/м2 (35,0 %), второе место по численности занимали кивсяки − 172 экз/м2 (19,4 %), затем дождевые черви − 82 экз/м2 (9,3 %), личинки − 72 экз/м2 (8,1 %), жужелицы и стафилины были одинаковыми по численности и составляли 44 экз/м2 (5,0 %) (рис. 28). 350 экз /м2 310 300 250 200 172 150 100 72 50 44 44 40 24 4 0 Условные обозначения: 82 24 18 14 6 4 Сем. Жужелицы (Сarabidae) 1 Сем. Стафилины (Staphylinidae) Отр. Геофилы (Geophilomorpha) Отр. Костянки (Lithobiomorpha) Сем. Чернотелки (Tenebrionidae) Сем. Дождевые черви (Lumbricidae) Отр. Легочные улитки (Pulmonata) Сем. Божьи коровки (Coccinellidae) 22 6 Сем. Усачи (Cerambycidae) Отр. Клопы (Hemiptera) Сем. Мокрицы(Oniscoidae) Сем. Долгоносики (Curculionidae) Личинки беспозвоночных Сем. Настоящие кивсяки (Julidae) Сем. Уховертки (Forficula) Сем. Блестянки (Nitidulidae) Рисунок 28 – Структура почвенной мезофауны пастбища осенью 2008 г. (с. Московское), экз/м2 Весной 2008 г. в структуре почвенной мезофауны преобладали дождевые черви – 68 экз/м2 или 23,6 %, затем представители семейства усачей – 44 экз/м2 (15,3 %), отряда кивсяков – 38 экз/м2 (13,2 %) (рис. 29). 96 80 экз/м 2 68 70 60 50 44 40 34 30 38 30 30 20 10 8 10 8 4 0 4 2 Сем. Жужелицы (Сarabidae) Сем. Стафилины (Staphylinidae) 1 Отр. Геофилы (Geophilomorpha) Отр. Костянки (Lithobiomorpha) Личинки беспозвоночных Сем. Настоящие кивсяки (Julidae) Сем. Уховертки (Forficula) Условные обозначения: 2 2 Сем. Усачи (Cerambycidae) Отр. Клопы (Hemiptera) Сем. Мокрицы(Oniscoidae) Сем. Чернотелки (Tenebrionidae) Сем. Дождевые черви (Lumbricidae) Отр. Легочные улитки (Pulmonata) Сем. Пластинчатоусые (Scarabaeidae) Рисунок 29 – Структура почвенной мезофауны пастбища весной 2008 г. (с. Московское), экз/м2 Летом так же отмечалась довольно высокая доля дождевых червей среди почвенных беспозвоночных – 56 экз/м2 (21,9 %), усачей – 44 экз/м2 (17,2 %), кивсяков – 42 экз/м2 (16,4 %), жужелиц – 36 экз/м2 (14,1 %), моллюсков – 22 экз/м2 (8,6 %), клопов – 10 экз/м2 (3,9 %) и остальных групп от 3,1 до 0,8 % (рис. 30). 60 экз/м2 56 50 40 44 42 36 30 22 20 10 0 Условные обозначения: 10 12 10 2 2 Сем. Жужелицы (Сarabidae) Сем. Стафилины (Staphylinidae) 1 Отр. Геофилы (Geophilomorpha) Отр. Костянки (Lithobiomorpha) Сем. Дождевые черви (Lumbricidae) Отр. Легочные улитки (Pulmonata) Сем. Долгоносики (Curculionidae) 1 4 2 Сем. Усачи (Cerambycidae) Отр. Клопы (Hemiptera) Сем. Мокрицы(Oniscoidae) Личинки беспозвоночных Сем. Настоящие кивсяки (Julidae) Сем. Пластинчатоусые (Scarabaeidae) Рисунок 30 – Структура почвенной мезофауны пастбища летом 2008 г. (с. Московское), экз/м2 97 В природном почвенном сообществе пастбищ встречается достаточно много наземных моллюсков – от 8 до 34 %, среди которых выделяются три доминирующих вида: Chondrula tridens, Helicella retowski, Monacha perfequens, а также дождевых червей, мокриц и кивсяков, являющихся основными почвобразователями. Кроме того, наблюдается стабильно высокое количество личинок жуков – 11-16 %, и небольшое – вредителей. Среди жужелиц отмечается высокий процент хищных видов (40 %). Это свидетельствует о стабильной сбалансированности экосистемы пастбища. 4 ВЛИЯНИЕ УДОБРЕНИЙ НА ПОЧВЕННУЮ МЕЗОФАУНУ 4.1 Состояние почвенной мезофауны на различных таксонах полигона «Агроландшафт» при внесении минеральных удобрений Изменение свойств почв разной ландшафтной принадлежности под действием систематического применения агрохимикатов имеет свои особенности. Как показали исследования С.Н. Шкабарда (2011) систематическое, в течение 7 лет (1999-2005 гг.) применение различных доз полного минерального удобрения привело к усилению процессов разрушения минералов и, как следствие, к достоверному подкислению почв на всех таксонах агроландшафта, степень которого находится в прямой зависимости от доз удобрений. Величина рН в пахотном слое в среднем снизилась на 0,26 единиц. Систематическое внесение удобрений способствовало изменению содержания макроэлементов, снижению количества SiO2, повышению содержания алюминия и железа, особенно в нижней части склона на таксоне (А3), увеличению непосредственных резервов калия и фосфора. В то время как многолетнее использование удобрений не оказало существенного влияния на содержание гумуса. Пахотные почвы полигона слабогумусированные на всех вариантах опыта. Количество гумуса на таксоне А1 колеблется в зависимости от варианта в пределах 2,42-2,65 %, А2 – 2,62-2,83 %, А3 – 3,23-3,45 %. Обеспеченность почв подвижным фосфором при применении удобрений возросла от низкой (12,5-12,6 мг/кг) и средней (15,6 мг/кг на таксоне А3) до средней с более высоким содержанием – 17,2-23,2 мг/кг от внесения N60P60K60 и средней 98 27,5-30,3 мг/кг и повышенной степени 34,4 мг/кг на варианте N120P120K120. Количество обменного калия увеличилось от 159 – 208 мг/кг, до 180312 мг/кг (табл. 29). Установлено, что длительное применение минеральных удобрений, изменяя величину почвенных параметров, оказывает существенное воздействие на состояние почвенной мезофауны. Так, на полигоне «Агроландшафт» при внесении полного минерального удобрения N60P60K60 в течение семи лет наблюдалось не только улучшение условий питания возделываемых сельскохозяйственных культур на всех его таксонах, но и увеличение общей численности представителей мезофауны (Годунова, Патюта, 2008). Таблица 29 – Химические свойства почв полигона «Агроландшафт» в зависимости от интенсивности их использования Таксон Окраина плакора А1 Верхняя часть ЮВ склона А2 Нижняя часть ЮВ склона А3 Вариант использования Контроль N60P60K60 N120P120K120 Контроль 6,85 6,39 6,23 Гумус, % 2,52 2,42 2,65 Р2О5, мг/кг 12,5 17,2 27,5 К2О, мг/кг 159 180 183 6,29 2,62 12,6 185 6,05 5,97 2,83 2,72 23,2 30,3 210 235 6,68 3,23 15,6 208 N60P60K60 6,86 3,45 21,6 260 N120P120K120 6,25 3,44 34,4 312 рН N60P60K60 N120P120K120 Контроль При систематическом основном внесении полного удобрения в дозе N60P60K60 отмечалось увеличение количества животных на всех таксонах ландшафта независимо от сезона года. Весной в среднем за три года наблюдений (2006-2008 гг.) численность почвенной мезофауны на этом варианте возросла на окраине плакора на 139 экз/м2, в верхней части склона – 35, нижней – 134 экз/м2 или на 93, 18 и 74 % соответственно. Летом разница в количестве почвенных беспозвоночных составляла на таксоне А1 – 74 (176 %), А2 – 69 (86 %) и А3 – 115 экз/м2 (89 %). 99 Осенью на варианте N60P60K60 на окраине плакора и в верхней части склона количество беспозвоночных мало отличалось от контрольных значений (табл. 13, 30), в то время как на таксоне А3 (в нижней части склона) количество животных было на 53 экз/м2 (27 %) больше, чем на неудобренной пашне. В среднем за год при систематическом применении N60P60K60 число беспозвоночных превышало контрольный вариант на таксоне А 1 – на 71, А2 – 39 и А3 – 100 экз/м2 или на 73, 31 и 59 % соответственно. Сезон Таблица 30 – Количество почвенных беспозвоночных в почвах пашни при внесении N60P60K60 на полигоне «Агроландшафт», экз/м2 Весна Год 2006 2007 2008 Среднее Осень Лето 2006 2007 2008 Среднее 2006 2007 2008 Среднее Среднее за год Окраина плакора (А1) M±m V, % 368±32,8 8,9 64±7,4 11,5 432±18,1 4,2 Таксоны агроландшафта Верхняя часть склона Нижняя часть склона (А2) (А3) M±m V, % M±m V, % 336±17,6 5,2 464±41,2 8,8 30±4,7 15,7 8±4,2 5,3 336±18,6 5,5 476±21,3 4,5 288±113,6 39,4 234±102,1 43,6 316±154,2 48,8 192±8,5 22±6 134±10 4,4 2,1 7,4 134±10 72±10 244±45,8 7,4 13,9 18,7 244±45,8 134±10 352±37,4 18,7 7,4 10,6 116±49,9 43,0 150±50,3 33,6 243,33±63,0 25,9 108±7,3 96±7,4 86±13,5 6,7 7,7 15,6 112±7,4 144±9,6 64±8 6,6 6,6 12,5 146±9,7 122±7,4 476±21,3 6,7 6 4,5 96,6±6,3 6,6 106,6±23,2 21,9 248±114,3 46,1 166,8±47 28,2 163,5±38,3 23,5 269,1±59,4 22,1 Количество беспозвоночных в почвах пашни при систематическом внесении более высоких доз минеральных удобрений N120P120K120 было выше, чем без применения удобрительных средств, но меньше, чем при использовании более умеренных доз – N60P60K60. На варианте N120P120K120 весной в среднем за три года наблюдался прирост численности почвенных беспозвоночных по сравнению с контролем в нижней части склона – на 106 экз/м2 или на 58 %, на окраине плакора – на 100 91 экз/м2 или 61 %. В то время как в верхней части склона применение высоких доз минеральных удобрений способствовало снижению количества животных на 50 экз/м2 или на 25 %. По сравнению с вариантом N60P60K60 на окраине плакора численность беспозвоночных снизилась от внесения N120P120K120 на 48 экз/м2 или на 17 % и нижней части склона – на 28 экз/м2 или 9 %. Летом от действия высоких доз удобрения на всех таксонах ландшафта наблюдалась одинаковая закономерность: количество представителей почвенной мезофауны было на 33-42 экз/м2 или 26-100 % больше, чем на контроле и на 31-81 экз/м2 или 21-33 % меньше, чем на вариантах с более умеренными дозами удобрений (N60P60K60). Осенью при внесении повышенных доз полного минерального удобрения N120P120K120 наблюдалось снижение численности беспозвоночных по сравнению с неудобренной пашней в среднем за три года на окраине плакора на 28 экз/м2 или 29 %. В то время как в верхней части склона их количество практически не отличалось от контрольных значений (-0,6 экз/м2), а в более плодородных почвах нижней части склона на 31 экз/м2 или 16 % превышало контрольные значения. По сравнению с вариантом с более умеренными дозами (N60P60K60) численность почвенных животных снизилась на всех таксонах: на А1 – на 27, А2 – 14 и А3 – 22 экз/м2 или на 28,0, 13,1 и 8,9 %. В среднем за год, согласно трехлетним наблюдениям, на варианте N120P120K120 на таксонах А1 и А3 почвенных животных было на 35-44 экз/м2 или на 16,3-26,6 % меньше, чем при внесении N60P60K60. В верхней части склона разница в содержании почвенных беспозвоночных на варианте N120P120K120 по сравнению с контролем незначительна (-4 экз/м2) и на 43 экз/м2 или 26 % меньше, чем на делянках с внесением N60P60K60 (табл. 30, 31). По видовому составу почвенной мезофауны варианты N60P60K60 и N120P120K120 сходны между собой на каждом таксоне, различия наблюдаются только в численности общих видов. По-видимому, это связано с отсутствием резких различий в свойствах почв на этих вариантах при одинаковой обра101 ботке почв и размещении одной и той же сельскохозяйственной культуры. При некоторых изменениях химизма почвенной среды, связанных с внесением разных доз удобрительных средств, беспозвоночные могут безболезненно передвигаться в почву с более благоприятными для их жизнедеятельности условиями (на варианты N60P60K60, контроля или почвы экологического каркаса). Особенно это касается герпетобионтов и хортобионтов, которые свободно перемещаются по экологическим нишам. В то время как геобионты, не обладая такой степенью мобильности, реагируют на изменения среды сокращением численности и биомассы, которая впрочем, восстанавливается до прежних обьемов при улучшении условий. Кроме изменения численности, наблюдается небольшой сдвиг в сторону увеличения видов фитофаговвредителей, особенно на вариантах N120P120K120. Сезон Таблица 31 – Изменение количества почвенных беспозвоночных в почвах пашни при внесении N120P120K120 на полигоне «Агроландшафт», экз/м2 Весна Год 2006 2007 2008 Среднее Окраина плакора (А1) M±m V, % 224±30,8 13,7 64±7,4 11,6 432±18,2 4,2 Таксоны агроландшафта Верхняя часть склона (А2) M±m V, % 176±11,3 6,4 32±3,0 9,4 240±16,6 6,9 Нижняя часть склона (А3) M±m V, % 282±38,7 13,7 110±13,3 12,1 472±20,7 4,3 44,4 149,3±61,6 41,2 288±104,7 36,3 2006 2007 2008 Среднее 112±4,3 48±5,2 92±18,4 3,8 10,9 20,1 92±18,5 72±10 192±23 20,1 13,9 11,9 192±23 92±18,4 202±22,8 11,9 20,1 11,3 84±18,9 22,5 118,66±37,2 31,3 162±35,1 21,7 2006 124±11,2 8,9 64±6,7 10,5 158±11,4 7,27 32±7,4 54±5,1 7,7 9,6 112±9,6 102±21,3 8,5 20,9 48±7,4 472±20,7 15,4 4,4 70±27,8 39,7 92,66±14,6 15,8 226±127,2 56,3 131,3±42,2 32,1 120,2±22,7 18,9 225±51,9 23,0 Осень Лето 240±106,7 2007 2008 Среднее Среднее за год Применение удобрений оказывает влияние не только на численность почвенных животных, но и величину их биомассы. Наибольшая биомасса на 102 всех таксонах ландшафта отмечалась в среднем за три года при внесении умеренных доз минеральных удобрений (N60P60K60) в нижней части склона – 134,5 г/м2, затем в верхней – 98,2 г/м2 и наконец на окраине плакора – 83,4 г/м2. При внесении более высоких доз (N120P120K120) отмечается снижение величины биомассы на 22,0, 26,1 и 17,7 г/м2 соответственно. К видам-доминантам на вариантах N60P60K60 и N120P120K120 относятся: жужелица волосистая (Harpalus rufipes), Ko=10,09, жужелица хлебная (Zabrus tenebrioides), Ко=9,46, птеростих черный (Pterostichus niger), Ко=6,1; субдоминантам (обычным) видам: тускляк бронзовый (Amara aenea), Ko=5,9, бегун медный (Poecilus cupreus), Ko=4,78, птеростих обыкновенный (Pterostichus melanarius), Ko=4,55, тускляк яйцевидный (Amara ovata), Ко=4,1, Maloe violacea, Ko=3,35, коровка семиточечная (Coccinella septempunctata), Ko=3,35, мертвоед красногрудый (Oiceoptoma thoracicum), Ko=3,11. Общими для всей территории «Агроландшафт» являются представители родов Amara и Pterostichus, которые выступают полидоминантными видами. Среди жужелиц абсолютное лидерство принадлежит родам Harpalus – 42 % и Zabrus – 19 %, на третьем месте по встречаемости − представители рода Ophonus – 9 %, далее роды Amara, Poecilus и другие. Кроме химизма почвенной среды на распределение беспозвоночных оказывают воздействие различные факторы: расположение таксона в ландшафте, сезон года, погодные особенности года, а так же различные сочетания этих факторов (табл. 38). На распространение представителей семейства жужелиц (Carabidae) решающее влияние оказывает расположение таксона в ландшафте. Особенную роль играют экологические условия окраины плакора, где складываются наиболее экстремальные условия проживания по питанию и тепловлагообмену, а так же в нижней части склона (F=70,1) с самыми плодородными почвами, благоприятными для обитания почвенной мезофауны. Существенное влияние на распространение жужелиц оказывает и год отбора образцов (сухой или влажный). Его погодные условия особенно влияют на животное население верхней части склона, численность которого подвержена 103 наиболее существенным колебаниям. Довольно значительное влияние оказывают сезонные изменения. На других таксонах ландшафта сезонное воздействие на распространение жужелиц менее существенно. Из сочетания факторов наибольшее значение для жужелиц имеет комбинация экологических условий таксонов ландшафта и сезона отбора. Влияние прочих сочетаний незначительно. Представители сем. усачей (Cerambycidae) более подвержены влиянию сезона и года отбора. Эта группа герпетобионтов свободно перемещается по всем таксонам ландшафта, проявляя наибольшую активность в мае и начале июня в период массового размножения. Личинки беспозвоночных больше всего зависят от воздействия почвенных условий. На них существенное влияние оказывает расположение таксона. Личинка – еще не сформировавшийся организм и для ее полноценного развития решающее значение имеют условия питания. Так как почвы таксона А3 наиболее плодородны, они имеют на личинок самое значительное влияние. Немаловажное значение для жизни личинок имеют сезон и год отбора. Так как условия обитания на окраине плакора (А1) и в верхней части склона (А2) более жесткие (менее плодородные почвы), здесь возрастает зависимость личинок от перепадов погоды сезона и особенностей года: влажного (2008 г.) или засушливого (2007 г.). На таксоне А3 довольно значительно, прежде всего, влияние года и затем сезона. Однако оно выражено слабее, чем на таксонах А1 и А2 (табл. 32, рис. 31). Группа дождевых червей (Lumbricidae) является довольно многочисленной в почвах удобренной пашни. Дождевые черви геобионты и сапрофаги и их жизнь тесно связанна с почвенными условиями. По результатам статистического анализа выявлена высокая степень зависимости распределения червей от расположения таксона в ландшафте. Влияние сезона сильнее выражено на таксонах А1. Зависимость распределения дождевых червей от особенностей года наиболее велика на таксонах А3 и А1. При оценке взаимодействия различных факторов выделяется совместное влияние таксона и сезона 104 на дождевых червей в почвах таксона А1, таксона и года − на А3 и А1. К условиям среды обитания почвенных беспозвоночных относятся так же температура воздуха и почвы, количество осадков и почвенная влажность. В процессе исследования были выявлены корреляционные зависимости между этими факторами и численностью почвенной мезофауны (табл. 32). Рисунок 31 – Влияние различных факторов на распределение личинок беспозвоночных в почвах пашни полигона «Агроландшафт», % На окраине плакора численность беспозвоночных больше всего коррелирует с температурой воздуха r=0,72 (P≤0,05), влажностью почвы (r=0,67±0,20), температурой почвы (r=0,64±0,21), рН почвы (r=0,65±0,21) и содержанием гумуса (r=0,64±0,21) (табл. 34). В верхней части склона для почвенных животных основное значение имеет содержание гумуса (r=0,74±0,17). В нижней части склона наблюдается самый высокий коэффициент корреляции количества почвенных животных с температурой воздуха (r=0,92±0,15), температурой почвы (r=0,76±0,18) и влажностью почвы (r=0,59±0,22). Таким образом, на всех таксонах ландшафта наблюдается самая высокая корреляционная связь между количеством беспозвоночных температурой воздуха и влажностью почвы. На более бедных почвах окраины плакора и верхней части склона определяющее значение имеет содержание гумуса (на А1 коэффиицент корреляции равен 0,64, А2 – 0,74). 105 Таблица 32 – Корреляционная связь количества почвенных беспозвоночных с различными факторами на полигоне «Агроландшафт» (n=13) Таксоны агроландшафта Средняя численность Температура беспозвовоздуха ночных экз/м2 Окраина 215,3±29,7 плакора (А1) Верхняя часть склона 236,5±31,4 (А2) Нижняя часть 335,3±42,5 склона (А3) Содержание в почве Количество осадков Температура почвы Влажность почвы Содержание гумуса рН 0,72±0,19* 0,37±0,25 0,64±0,21* 0,67±0,20* 0,64±0,21* 0,57±0,22 0,44±0,25 0,48±0,24 0,53±0,23 0,82±0,15* 0,45±0,25 0,76±0,18* 0,59±0,22* * значимые коэффициенты корреляции Р≤0,05 106 P2O5 K2O 0,65±0,21* 0,17±0,27 0,47±0,24 0,74±0,17* 0,31±0,26 0,11±0,27 0,36±0,25 0,36±0,25 0,17±0,27 0,17±0,27 0,56±0,22 Таким образом, внесение минеральных удобрений оказывает положительное влияние на почвенных животных, преимущество имеют более умеренные дозы (N60P60K60) по сравнению с более высокими (N120P120K120). 4.2 Воздействие длительного систематического внесения различных доз и видов минеральных удобрений на численность, обилие и видовой состав почвенной мезофауны в условиях плакоров ландшафтов байрачных лесостепей Эффективное производство растениеводческой продукции в современных агроландшафтах связано с использованием удобрительных средств, позволяющих существенным образом поднять урожайность возделываемых культур, обеспечить высокое качество продукции. Однако, в опытах с удобрениями, проводимых в различных регионах России, как правило, основное внимание уделяется изучению их влияния на продуктивность возделываемых культур и качество урожая, в то время как экологические последствия использования агрохимикатов рассматриваются не достаточно глубоко и всесторонне. Так, до сих пор остается малоизученным воздействие удобрительных средств, особенно при систематическом их использовании, на почвенных беспозвоночных, оказывающих существенное влияние на почвообразовательный процесс. Применяемые в земледелии системы удобрений (минеральные, органические, органоминеральные) оказывают влияние не только на продуктивность возделываемых культур и качество урожая (Агеев и Подколзин, 2001), но и экологическое благополучие почв а, следовательно, численность и разнообразие почвенной биоты, являющейся индикатором безопасности использования агрохимикатов в сельском хозяйстве (Годунова, Патюта и Шаповалова, 2009). Как установлено Е.П. Шустиковой с соавт. (2005), при одностороннем внесении возрастающих доз (от 30 до 180 кг/га д.в.) как азотных, так и фосфорных удобрений отмечается увеличение продуктивности севооборота, максимум прироста которой в сумме за три ротации составляет при внесении 150 кг/га д.в. азотных удобрений – 25,2 ц/га, фосфорных – 88,1 ц/га. При уве107 личении дозы удобрений до 180 кг/га д.в. прирост прибавочной продукции снижается до 15,6 на азотном блоке и 85,0 ц/га – на фосфорном. Наибольшее увеличение урожайности культур севооборота наблюдается при совместном внесении азотных и фосфорных удобрений. Рост продуктивности севооборота при использовании удобрений связан с улучшением пищевого режима почв, однако их экологическое состояние в целом остается не до конца изученным. Систематическое применение в течение более трех десятилетий минеральных удобрений приводит не только к увеличению урожайности, но и оказывает существенное влияние на состояние эдафических факторов и почвенную мезофауну. Как показали исследования Е.П. Шустиковой с соавт. (2005) и Н.Н. Шаповаловой с соавт. (2010), а так же наши наблюдения, в результате длительного внесения минеральных удобрений происходит изменение величины рН (подкисление) пахотного слоя почвы и ее пищевого режима (табл. 33). Таблица 33 – Влияние систематического внесения удобрений на химические свойства чернозема обыкновенного № п/п 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. мг/кг 6,97 6,73 6,52 6,40 6,87 6,60 6,48 6,49 6,31 6,29 6,36 6,32 7,20 Гумус, % 3,48 3,19 3,16 3,13 3,32 3,49 3,50 3,40 3,32 3,48 3,29 3,29 3,73 CaCO3, % 0,50 0,91 0,84 0,66 0,64 0,84 0,64 0,93 0,59 0,34 0,86 1,25 0,90 P2O5 20,0 5,8 9,3 10,6 34,8 59,6 66,5 44,0 61,4 72,0 48,6 52,0 22,2 K2O, 230 160 165 170 220 235 195 240 210 210 200 210 235 7,25 5,24 1,41 5,4 175 Варианты рН контроль N60 N120 N180 P60 P120 P180 фон N60 P120 N120 N180 фон P60 N120 P180 агростепь полезащитная лесная полоса Особенно существенное увеличение подвижного фосфора наблюдается на вариантах с использованием фосфорных удобрений: на фосфорном блоке 108 количество P2O5 достигло 34,8-66,5 мг/кг, при совместном использовании азотных и фосфорных удобрений 44,0-72,0 мг/кг (табл. 33). На обыкновенных карбонатных черноземах плакора систематическое ежегодное внесение минеральных удобрений с 1975 года по-разному влияет не только на общую продуктивность шестипольного полевого севооборота (Шустикова и др., 2005), его экологическое состояние (Шаповалова, Шустикова и Чижикова, 2010), но и численность представителей мезофауны. На контроле количество беспозвоночных в среднем за год составляло 188 экз/м2. Среди них преобладали Coleoptera (жуки) – 60 экз/м2 (32 %), в том числе Carabidae (жужелицы) – 44 экз/м2 (23 %), на втором месте – Lumbricidae (дождевые черви) – 24 экз/м2(13 %) (табл. 34). Одностороннее многолетнее ежегодное использование возрастающих доз азотных удобрений привело к снижению численности почвенных животных со 188 на контроле (без удобрений) до 80 (N60) – 56 (N180) экз/м2. На азотном блоке количество жуков в зависимости от варианта снизилось от 2,5 (N120) – до 5,0 (N60) раз, дождевых червей, играющих важную роль в почвообразовании – в 1,2 (N60) – 6,0 (N120) и 24 раза (N180) (табл. 34). При одностороннем внесении фосфорных туков по данным Е.П. Шустиковой с соавторами (2005) была получена не только более высокая прибавка урожайности возделываемых культур (по сравнению с односторонним использованием азотных удобрений), но и отмечалось по нашим наблюдениям несколько более угнетающее воздействие удобрений на количество представителей мезофауны. Общее количество беспозвоночных снизилось по сравнению с контролем до 68 экз/м2 или в 2,8 раза (P60), 44 экз/м2 или в 4,3 раза (P120) и 32 экз/м2 (P180) или в 5,9 раз (табл. 34). На фосфорном блоке численность жуков уменьшилась более значительно – в 3,8 (P60), – 5,0 (P120), – 7,5 (P180) раз, в то время как дождевых червей также как и на азотном блоке – в 1,2 (P60), – 6,0 (P120), – 24 (P180) раза. 109 При ежегодном использовании азотно-фосфорных удобрений при наибольшей продуктивности возделываемых культур общая численность геобионтов зависела от количества вносимых удобрительных средств. И если на вариантах N120P60, N60P120 и N120P120 количество животных было меньше, чем на контроле – на 108, 132 и 120 экз/м2 соответственно, то при более высоких дозах азотно-фосфорных туков – N120P180, N180P120 составляло 76 и 113 экз/м2, что на 112 и 75 экз/м2, или на 59,5 и 39,8 % меньше контрольных значений (рис. 32). При совместном использовании азотно-фосфорных удобрений количество жуков снизилось по сравнению с контролем (без удобрений) в 1,6 (P120N180) – 15,0 (P120N120) раз, а дождевых червей, наоборот, возросло в 1,1– 1,7 раза. Рисунок 32 – Влияние систематического внесения различных доз минеральных удобрений на количество (экз/м2) и биомассу (г/м2) почвенной мезофауны (в среднем за год) Видовой состав почвенной мезофауны агрохимического стационара небогат, насчитывает всего 37 видов и весьма специфичен: включает 18 видов фитофагов-вредителей, 11 видов хищников и 8 видов почвобразователей (табл. 35). 110 Таблица 34 – Влияние систематического внесения различных видов и доз минеральных удобрений на почвенную мезофауну (в среднем за год), экз /м2 Варианты № п/п 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Наименование представителей мезофауны Отряд Жуки (Coleoptera) в том числе: Сем. Жужелицы, (Carabidae) всего: в том числе Zabrus Сем. Долгоносики (Curculionidae) Сем.Пластинчатоусые Сем. Божьи коровки (Coccinellidae) Сем. Стафилины (Staphylinidae) Личинки насекомых Отряд Клопы (Hemiptera) Сем. Дождевые черви (Lumbricidae) Отряд Геофилы (Geophilomorpha) Отряд Кивсяки (Julida) Отряд Костянки (Lithobiomorpha) Итого: фон P120 травы защитная лесная полоса 24±2,3 16±1,6 48±4,3 12±2,0 12±2,9 5±1,5 21±3,8 12±3,4 0 0 5±1,5 5±0,5 0 0 4±1,5 0 0 11±1,5 0 0 0 0 0 0 11±1,7 0 0 0 8±2,5 4±2,0 41,5±2,0 0 5±1,5 0 0 4±1,3 0 0 0 8±2,0 0 0 8±1,2 4±0,9 8±1,1 0 4±1,5 0 16±4,2 4±1,2 32±2,9 43±4,2 0 4±0,6 0 0 0 12±3,4 0 4±2,0 0 0 0 4±1,5 0 20±5,5 4±1,5 0 32±4,6 40±4,2 27±8,2 12±2 20±1,7 53±11,3 53±4,0 4±1,5 0 0 4±1,5 0 0 4±1,6 0 0 8 4 16±2,5 11±3,5 4±1,5 0 4±2,0 0 0 0 4±2,0 0 4±1,5 0 0 0 5±2,0 27±5,3 0 4±1,5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 188 80 68 56 68 44 32 56 68 113 80 76 132 235 контроль N60 N120 N180 P60 P120 P180 60±5,8 12±2,9 24±3,5 16±2,3 16±2,2 12±2,9 44±3,5 12±3,4 16±4,6 16±2,5 8±1,5 28±2,1 8±1,2 12±1,6 12±1,5 4±1,7 0 0 4±1,4 0 8±2,6 фон N120 N60 N120 N180 P60 P180 8±2,5 8±2,2 4±1,5 37±4,6 20±3,5 12±3,4 8±1,6 8±2,5 4±2,0 0 12±2,9 4±1,5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8±2,2 0 0 4±1,5 4±2,0 12±1,3 0 0 0 0 0 0 0 4±2,0 8±2,2 4±1,5 0 0 8±2,5 0 24±8,5 20±2,5 8±3,4 111 29±5,4 Таблица 35 – Список видов почвенной мезофауны территории агрохимического стационара № п/п 1 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. Наименование животных 2 Carabidae Carabus glabratus Pterostichus niger P. melanarius Amara aenea A. ovata Poecilus cupreus Ophonus azureus Zabrus tenebriodes Harpalus rufipes H. distinguendes Lebia chlorocephla Elateridae Agriotes obscurus A. lineatus Atholus niger Silphidae Nicrophorus investigator Silpha obscura Tenebrionidae Tribolium confusum Scarabaeidae Melolontha hippacastani 19. 20. Amphimallon solstitiales Serica brunnea Curculionidae 21. 22. Chlorophonus viridis Tanymecus palliatus Coccinellidae Coccinella septempunctata Adonia varigata Halyzia sedecimguttata Cantharidae Cantharis rufa Staphylinidae Oxyporus rufus Pyrrhocoridae Pyrrhocoris apterus 23. 24. 25. 26. 27. 28. 1 2 3 сем. Жужелицы Жужелица гладкая Птеростих черный П. обыкновенный Тускляк бронзовый Тускляк Бегун медный Офонус азуреус Жужелица хлебная Жужелица волосистая Бегун обыкновенный Лебия зеленоголовая сем. Щелкуны Щелкун темный Щелкун полосатый Щелкун черный сем. Мертвоеды М. исследователь Мертвоед темный сем. Чернотелки Малый мучной хрущик сем. Пластинчатоусые Хрущ майский восточный Нехрущ июньский Шелковка рыжая сем. Долгоносики или Слоники Слоник зеленушка Долгоносик многоядный сем. Божьи коровки Коровка семиточечная К. изменчивая К. шестнадцатипятнистая сем. Мягкотелки Мягкотелка рыжая сем. Стафилины С. рыжий сем. Красноклопы Клоп бескрылый солдатик 3 112 Экологические группы по местообипо способу питания танию 4 5 Герпетобионт Герпетобионт Герпетобионт Герпетобионт Герпетобионт Герпетобионт Герпетобионт Герпетобионт Герпетобионт Герпетобионт Герпетобионт Хищник Полифаг-вредитель Полифаг -вредитель Полифаг-вредитель Полифаг -вредитель Полифаг -вредитель Фитофаг -вредитель Фитофаг -вредитель Хищник Хищник Хищник Герпетобионт Фитофаг -вредитель Герпетобионт Фитофаг -вредитель Герпетобионт Фитофаг -вредитель Герпетобионт Некрофаги Герпетобионт Некрофаги Герпетобионт Некрофаги Герпетобионт Фитофаг - вредитель Герпетобионт Фитофаг - вредитель Герпетобионт Фитофаг -вредитель Хортобионт Хортобионт Фитофаг -вредитель Фитофаг -вредитель Герпетобионт Хищник Герпетобионт Хищник Герпетобионт Хищник Хортобионт Фитофаг -вредитель Геобионт Хищник Герпетобионт Хищник 4 5 29. 30. 31. 32. 33. 34. 35. 36. 37. Rhopalidae Corizus hyosciami Pentatomidae Palomena prasina Eurydema oleracea Scutelleridae Eurygaster integriceps Julida Rossiulus kessleri Geophilomorpha Geophilus flavus Lumbricidae Aporrectodea rosea Lumbricus rubellus Octolasion lacteum сем. Булавники Булавник беленовый сем. Щитники Щитник зеленый Щ. рапсовый сем. Черепашки Черепашка вредная Отряд Кивсяки Кивсяк серый Отряд Геофилы Геофил длинный cем. Дождевые черви Апрактода роза Люмбрикус красный Октолязия молочная Герпетобионт Хищник Хортобионт Хортобионт Фитофаг -вредитель Фитофаг -вредитель Хортобионт Фитофаг -вредитель Геобионт Сапрофаг Геобионт Хищник Геобионт Геобионт Геобионт Сапрофаг Сапрофаг Сапрофаг Самое большое количество беспозвоночных обитает в почвах полезащитной лесной полосы, расположенной возле стационара – в среднем за три года здесь обнаружено 235 экз/м2, биомасса которых составляет 55,02 г/м2 (табл. 36). Их видовой состав отличается от почв пашни. К преобладающим видам, обитающим на пашне, относятся супердоминанты: кивсяк серый (Rossiulus kessleri) с коэффициентом обилия Ко=13,88; доминанты – птеростих черный (Pterostichus niger), Ko=9,09, жужелица хлебная (Zabrus tenebrioides), Ко=6,46, жужелица волосистая (Harpalus rufipes), Ko=6,22; субдоминанты: тускляк золотистый (Атаrа аепеа) и бегун медный (Poecilus cupreus) с Ko=4,78, птеростих обыкновенный (Pterostichus melanarius), Ко=4,55, Maloe violacea и коровка семиточечная (Coccinella septempunctata), Ко=3,35, мертвоед красногрудый (Oiceoptoma thoracicum), Ко=3,11, тускляк яйцевидный (Amara ovata), Ко=2,15. Таким образом, здесь преобладают вредители полевых культур и хищники. Наибольшее сходство по видовому составу наблюдается между вариантами N60 и N120 (48 %), между контролем N60 и N120 – 45 %. Минимальное (34 %) между рассматриваемыми вариантами и N180 (рис. 33). На фосфорном блоке по видовому составу все варианты отличаются от неудобренного контроля. Наибольшее сходство (около 58 %) наблюдалось между контролем и вариантом Р60, между вариантами Р120 и Р180 (38 %) (рис. 34). 113 Таблица 36 – Влияние систематического внесения различных видов доз минеральных удобрений на показатели биомассы почвенной мезофауны (в среднем за год), г/м2 № п/п 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Наименование представителей мезофауны Отряд Жуки (Сoleoptera) в том числе: Сем. Жужелицы (Carabidae), всего в том числе Zabrus Сем. Долгоносики (Curculionidae) Сем. Пластинчатоусые Сем. Божьи коровки (Coccinellidae) Сем. Стафилины (Staphylinidae) Личинки насекомых Отряд Клопы (Hemiptera) Сем. Дождевые черви (Lumbricidae) Отряд Геофилы (Geophilomorpha) Отряд Кивсяки (Julida) Отряд Костянки (Lithobiomorpha) Итого: Варианты фон P120 контроль N60 N120 N180 P60 P120 P180 13,48 2,08 2,92 3,40 9,76 2,52 8,12 1,84 2,68 2,68 0,72 5,88 1,68 2,52 2,52 0,36 0 0 4,52 0 0,48 фон N120 травы защитная лесная полоса N60 N120 N180 P60 P180 1,20 1,04 0,36 4,48 1,68 1,96 1,05 16,21 2,52 1,20 0,72 0,36 4,00 1,08 1,08 1,05 2,49 0 2,52 0,84 0 0 2,52 0 0 1,05 1,05 0 0 0 0 0 0 0 0,36 0 0 0,99 0 0 9,04 0 0 0 0 0 0 0 0 12,43 0,24 0,24 0,72 0 0 0 0 0 0,48 0,24 0,24 0 0,30 0 0 0 0 0 0 0 0,32 0 0 0 0,64 0 0 1,24 2,48 1,24 0 2,48 1,24 2,48 0 1,24 0 4,96 1,24 9,92 13,33 0 0,48 0 0 0,24 0 0 0 0,72 0 0,24 0 0 0 9,60 8,00 1,6 0 8,0 1,60 0 12,80 16,0 10,80 4,80 8,00 21,20 21,20 0,56 0,28 0 0 0,28 0 0 0,28 0 0 0,56 0,28 1,12 0,77 0,52 0 0,52 0 0 0 0,52 0 0,52 0 0 0 0,65 3,51 0 0,24 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 25,40 13,56 6,28 3,40 33,94 55,02 20,76 5,36 - 114 - 4,20 14,12 18,84 15,28 12,24 11,48 Рисунок 33 – Дендрограмма видового сходства почвенной мезофауны при одностороннем внесении азотных удобрений на агрохимического стационара, % Рисунок 34 – Дендрограмма видового сходства почвенной мезофауны при одностороннем внесении фосфорных удобрений на агрохимического стационара, % Наибольшим отличием от неудобренной пашни (контроль) по видовому составу на агрохимическом стационаре выделяются варианты с высоким дозами удобрений (N180P180 и P120): сходство составляет лишь 34 %. Видовой состав почвенных беспозвоночных здесь наиболее беден. На варианте N180 он представлен только жужелицами и божьими коровками. На варианте Р180 с наименьшим количеством беспозвоночных – 32 экз/м2 – кивсяками серыми (Rossiulus kessleri), растительноядными жужелицами (род Zabrus и Amara), личинками насекомых. Самыми богатыми и наиболее отличающимися по видовому составу от вариантов опыта являются буферные полосы трав и полезащитная лесная полоса. Наиболее благоприятные экологические условия для почвенных беспозвоночных складывались на плакоре Ташлянского ландшафта байрачных лесостепей в защитной лесной полосе, где общее количество изучаемых животных составляло 235 экз/м2 или в 1,3 раза больше, чем на неудобренном контроле. В том числе количество дождевых червей в лесополосе превышало 115 неудобренную пашню – в 2,2 раза, кивсяков – 6,8 раз, в то время как жуков было в 1,3, в том числе жужелиц – 2,1 раза меньше. Таким образом, длительное систематическое применение высоких доз минеральных удобрений оказывает негативное угнетающее влияние на состав и численность представителей почвенной мезофауны, особенно участвующих в почвообразовании (дождевых червей и кивсяков). Поэтому, при выборе системы удобрений следует учитывать не только величину производимой растениеводческой продукции, но и ее влияние на почвенную мезофауну, особенно тех ее представителей, которые участвуют в процессах трансформации органических остатков в почве, определяют не только экологические условия произрастания возделываемых сельскохозяйственных культур, но и, в конечном счете, количество поступающего в атмосферу углекислого газа, а, следовательно, оказывают влияние и на глобальные процессы, протекающие в атмосфере, в том числе на интенсивность процессов изменения климата. 4.3 Особенности воздействия различных систем удобрений (минеральная и органическая) на почвенную мезофауну степного Расшеватско-Егорлыкского ландшафта Применяемые в земледелии системы удобрений (минеральные, органические, органо-минеральные) оказывают влияние не только на продуктивность возделываемых культур и качество урожая, но и экологическое благополучие почв а, следовательно, численность и разнообразие почвенной биоты, являющейся индикатором безопасности использования агрохимикатов в сельском хозяйстве. Как показали исследования, наиболее благоприятные экологические условия для геобионтов складываются при применении органических удобрений. Известна высокая потребность дождевых червей в органике, которая определяет пространственную локализацию и плотность популяций червей в агроландшафте. Кроме того, определяющим фактором для жизни дождевых червей является влажность почвы, оптимальное значение которой составляет 116 70-85%. В теплый период года количество червей в черноземах с оптимальным уровнем рН зависит, прежде всего, от влажности почвы. Поэтому численность почвенных животных в раскопах в засуху, как правило, минимальна. Реакция среды почвы поля с использованием органической системы удобрений нейтральная (рН=6,54), минеральной в месте проведения исследований слабощелочная рН=7,90 (табл. 37). В целом реакция пахотного слоя почв на 52,5 % территории ООО СХП «Темижбекское» щелочная (рН = 8,08,3), на 13,7 % – слабощелочная-щелочная, 18,8 % – слабощелочная (рН 7,37,8) и 15,0 % – нейтральная (рН= 6,5-7,2). Количество гумуса в пахотном горизонте почв хозяйства варьирует в пределах 3,4-4,4 %. На долю слабогумусированных почв (3,4-3,9 %) приходится 46,7 % территории, малогумусных (4,1-4,4 %) – 31,8 % и 21,5 % площади занимают почвы, находящиеся по содержанию гумуса на грани слабогумусированные – малогумусные (4 %). В результате систематического внесения органических удобрений количество гумуса в поле кормового севооборота возросло до 5,17 %, что на 1,35 % больше, чем при использовании минеральной системы удобрений (табл. 37). Это имеет важное значение для почвенных животных. От уровня гумусированности зависит «комфортность» их обитания, в значительной степени определяемая структурностью, водно-физическими и химическими свойствами почв. Количество питательных веществ в почве было также выше при внесении органических удобрений, что, по-видимому, связано с более эффективным использованием их растениями при постепенной минерализации внесенной органики. Здесь содержалось 32,7 мг/кг подвижного фосфора (повышенная степень обеспеченности) и 295 мг/кг обменного калия (средняя степень), в то время как при использовании минеральной системы удобрений – 23,6 и 275 мг/кг соответственно, что характерно для средней степени обеспеченности почв этими элементами питания. 117 Таблица 37 – Химические свойства пахотного слоя черноземных почв в ООО СХП «Темижбекское» Система удобрений Органическая Минеральная 6,54 Гумус, % 5,17 CaCO3, % 3,07 P2O5, мг/кг 32,7 K2O, мг/кг 295 7,90 3,82 2,45 23,6 275 рН Поэтому при использовании органической системы удобрений количество почвенных животных было значительно выше, чем при внесении минеральных: в зависимости от местоположения (окраина или середина поля) в 6,5-14 раз весной и в 13-21 раз осенью. Причем условия среды обитания для геобионтов более благоприятны на окраине поля, где количество животных при внесении органических удобрений весной в 1,4, осенью – 1,2 раза больше, чем в центре поля, минеральных – в 4,3 и 2,5 раза соответственно. То есть при применении органической системы удобрений различия в количестве животных в зависимости от местоположения сглаживаются (Годунова и Патюта, 2008). В степном агроландшафте наиболее разнообразна почвенная мезофауна в полезащитных лесных насаждениях, служащих рефугиумами для живых организмов (табл. 38), наименее – в полях зернопропашного севооборота с использованием минеральной системы удобрений, где весной были обнаружены лишь три группы животных (костянки, дождевые черви и жуки) и осенью – две: костянки и жуки. Однако такие важные для экологического благополучия почв животные как дождевые черви не были выявлены осенью в течение двух засушливых лет (2006 и 2007 гг.) не только на пашне с минеральной системой удобрений, но и в лесных полосах, в то время, как при внесении органических удобрений их осенняя численность в среднем составляла 236 экз/м2. Проведенные в течение трех лет исследования (2006-2008 гг.) показали, что весной количество дождевых червей в пахотном слое при применении навоза было в 6,0 раз выше, чем в лесной полосе и в 25,8 раз больше, чем при 118 использовании минеральных удобрений. Эти различия связаны с более благоприятными почвенными условиями, которые складываются при внесении значительного количества органических удобрений. Таблица 38 – Состав почвенной мезофауны в зависимости от системы удобрений в степном агроландшафте Место обитания Представители мезофауны Сем. Дождевые черви (Lumbricidae) Отряд Геофилы (Geophilomorpha) Отряд Клопы (Hemiptera) Личинки насекомых (Insecta) Пашня Отряд Костянки (Lthobiomorpha) с органичеОтряд Жуки ской системой (Сoleoptera), всего удобрений в т.ч. жужелицы (Carabidae) в т.ч. хлебная жужелица (Zabrus ten.) Итого Отряд Костянки (Lthobiomorpha) Пашня Сем. Дождевые черви (Lumbricidae) с минеральной системой Отряд Жуки (Сoleoptera), всего удобрений Итого Сем. Дождевые черви и их личинки (Lumbricidae) Отряд Геофилы (Geophilomorpha) Отряд Кивсяки (Julida) Отряд Костянки (Lthobiomorpha) Отряд Уховертки (Dermaptera) Отряд Клопы (Hemiptera) Отряд Жуки (Сoleoptera), всего Полезащитная в т.ч. жужелицы (Carabidae) в т.ч. хлебная жужелица лесная (Zabrus ten.) полоса Сем. Усачи (Cerambycidae) Сем. Долгоносики (Curculionidae) Тип Моллюски (Mollusca) Брюхоногие (Gastropoda) Личинки насекомых (Insecta) Сем. Мокрицы (Oniscoidae) Сем. Сверчки (Gryllidae) Итого Максимальная общая численность Весна (2006-2008 гг.) экз/м2 % 362 74,9 59 12,2 22 4,5 21 4,3 16 3,3 3 - 0,8 - 483 28 14 14 56 Осень (2006-2007 гг.) экз/м2 % 236 74,6 44 13,9 12 3,9 24 7,6 100 50,0 25,0 25,0 100 20 316 38 27 65 6,3 100 58,5 41,5 100 60 40,8 - - 13 16 6 7 4 17 13 8,8 10,9 4,1 4,8 2,7 11,5 8,8 50 22,,0 62 75 59 27,3 33,0 26,0 4 8 2 2,7 5,4 1,4 3 1,3 2 1,4 2 0,9 8 2 2 147 5,4 1,4 1,4 100 19 8 8 227 8,5 3,5 3,5 100 почвенных беспозвоночных 483 экз/м2 отмечалась весной при применении органических удобрений. В 119 лесной полосе весенние сборы животных были в 3,3 раза меньше, чем в почвах с использованием органической системы удобрений, но в 2,6 раза больше при сравнении с минеральной (рис. 35). По сезонам года при внесении органики количество беспозвоночных изменяется от 483 экз/м2 весной до 169 – летом и 316 экз/м2 осенью. При применении минеральных удобрений наибольшие сборы 65 экз/м2 отмечались осенью, несколько меньше животных – 56 экз/м2 обнаружено весной и минимальное количество – 29 экз/м2 летом. Иная закономерность установлена для лесной полосы, где максимальное число почвенных беспозвоночных 227 экз/м2 наблюдалось осенью в то время как весной – 147 и летом – 165 экз/м2. В свою очередь в результате жизнедеятельности червей резко улучшаются водно-физические свойства почвы, происходит ее обогащение гумусом и легкоусвояемыми питательными веществами, стимулируется развитие микроорганизмов, способствующих накоплению ферментов и элементов питания растений. Рисунок 35 – Численность представителей почвенной мезофауны в зависимости от системы удобрений на территории ООО СХП «Темижбекское» в среднем за 2006-2008 гг. Таким образом, разнообразие и численность почвенных животных определяется не только характером использования почв (лесные насаждения, 120 пашня), но и в значительной степени зависит от технологий возделывания сельскохозяйственных культур, важным элементом которых является система удобрений. Использование лишь минеральных удобрительных средств приводит к обеднению биоразнообразия почв, снижению численности полезных животных и увеличению количества вредителей сельскохозяйственных растений, особенно при наличии в севооборотах второй озимой пшеницы. В тоже время применение органических удобрений способствует увеличению биоразнообразия, повышению численности животных, обеспечивающих повышение плодородия почвы а, следовательно, и урожайности возделываемых культур. Численность беспозвоночных, особенно дождевых червей (Lumbricidae) в почвах с высоким содержанием органики в свою очередь зависит от ряда факторов. Наибольшее влияние оказывают погодные особенности года, условия сезона и условия почвенной среды. Безусловно, наличие большего количества органического вещества очень важный фактор, но без достаточного увлажнения его воздействие снижается. Из сочетания факторов решающее значение имеет совместное воздействие погодных условий года и сезона, а так же варианта и сезона. На сем. кивсяков (Julidae) наибольшее влияние оказывает год отбора проб. Распределение сем. жужелиц (Carabidae) зависит от таких факторов как вариант и год отбора проб. Для сем. геофилов (Geophilidae) наибольшее значение имеют особенности года. При сравнении двух систем удобрения с использованием биоиндикации можно сделать вывод, что именно органическая система удобрений способствует оптимизации количественного и качественного состава почвенной мезофауны. 121 ВЫВОДЫ 1. Использование ландшафтного подхода позволило выявить показатели состава и численности почвенной мезофауны в современных адаптивноландшафтных системах земледелия Центрального Предкавказья. Для почв лесостепных и степных агроландшафтов создана база данных распределения почвенной мезофауны в различных условиях почвенной среды, определяемых положением подурочищ в ландшафтной катене агроландшафтов, степенью антропогенной нагрузки, сезонными различиями внешних и внутренних факторов. В результате проведенных работ обследовано 55 площадок, отобрано 1480 проб с 364133 экз. почвообитающих беспозвоночных. Всего определено 130 видов почвенной мезофауны, относящихся к 5 классам, 9 отрядам, 35 семействам, 70 родам. Сформированный банк почвенно-зоологических данных может быть использован при дальнейшем мониторинге состояния почвенной биоты, определении экологически допустимых пределов антропогенных нагрузок в агроландшафтах. 2. На основе крупномасштабного ландшафтного картирования с выделением морфологических единиц (фаций и урочищ) определены особенности почвенной среды, а также изучены количественный и видовой состав почвенной мезофауны в таксонах ландшафтных катен лесостепных агроландшафтов на базе полигона «Агроландшафт». Наиболее благоприятные условия для почвенной мезофауны складываются в самых плодородных почвах нижней части склона, где количество беспозвоночных в среднем за три года в 1,6 раза превышало их численность в относительно бедных почвах окраины плакора и в 1,4 раза – в промежуточных по уровню плодородия почвах верхней части склона. Положение ландшафтного таксона в катене определяет так же видовой состав педобионтов: на окраине плакора обнаружено 16, в верхней части склона – 21, нижней – 38 видов почвенных беспозвоночных. 3. Ландшафтно-экологический подход позволил провести типизацию ландшафтно-экологических моделей биоэкосистем лесостепных и степных агроландшафтов. С учетом природных факторов и интенсивности природополь122 зования выделено пять типичных моделей биоэкосистем почвенных беспозвоночных, отличающихся по качеству среды и набору педобионтов: агрофитоценозов пашни, агростепи, полезащитных лесных полос, естественных леса и пастбища. Особенности почвенной среды, характеризуемые показателями гумусированности, содержания карбонатов, подвижного фосфора, обменного калия, рН, гранулометрического состава и микроклиматическими параметрами, определили качественный и количественный состав педобионтов в моделях биоэкосистем: − почвенная мезофауна биоэкосистем агрофитоценозов пашни относительно малочисленна и представлена 41 видом крупных беспозвоночных, относящихся к 3 классам, 8 отрядам и 27 семействам. Преобладают типичные геобионты – дождевые черви, а так же кивсяк серый, жужелица волосистая, жужелица хлебная, птеростирх черный. Средняя за год численность беспозвоночных по полигону «Агроландшафт» на неудобренной пашне составляет 129 экз/м2; − в биоэкосистемах буферных полос агростепи в сравнении с агрофитоценозами пашни отличается увеличение численности (в среднем до 268 экз/м2), биоразнообразия и биомассы почвенных животных. Выявлены 62 вида: 35 − фитофагов вредителей, 18 – хищников, 9 – почвобразователей. Доминируют мертвоед темный, кивсяк серый. Специфичными видами являются корнеед шелковистый, корнегрыз прямоугольный и предкавказский; − биоэкосистемы лесных полос по видовому многообразию (59 видов, 48 родов, 27 семейств почвенных беспозвоночных) приближены к биоэкосистемам агростепи. В распределении почвенного населения выражена ярусная структура с высокой относительной численностью обитающих в лесной подстилке беспозвоночных (в среднем 555 экз/м2). По численности и биомассе преобладают дождевые черви, кивсяки и жужелицы. Много таких редких видов, как Calasoma inqvisitor, чаще встречаются представители семейств Pyrrhocoridae, Pentatanidae, Reduviidae и Miridae; 123 − естественная биоэкосистема леса характеризуется значительным увеличением количества почвенных беспозвоночных (91 вид, 68 родов, 31 семейство) по сравнению с антропогенно нарушенными биоэкосистемами агроландшафтов. Представлены типично лесные, переходные и типично степные виды, много хищников, фитофагов-вредителей. Структуру сообщества составляют дождевые черви, кивсяки, личинки различных видов, мокрицы, жужелицы, геофилы, клопы, стафилиниды, уховертки, моллюски. Средняя численность за год 520 экз/м2; − в почвенном сообществе пастбищ определено наличие 130 видов крупных беспозвоночных, относящихся к 70 родам и 35 семействам. Пастбища отличаются самой высокой средней численностью отборов – 886 экз/м2 и стабильной сбалансированностью сообщества почвенных беспозвоночных: доминируют наземные моллюски, дождевые черви, мокрицы и кивсяки, отмечен высокий процент хищных видов. 4. Рассмотрение влияния различных систем удобрений на почвенную мезофауну показало, что органическая система удобрений по сравнению с минеральной приводит к увеличению качественного и количественного состава почвенной мезофауны современных степных агроландшафтов. При применении органической системы удобрений в степном агроландшафте количество почвенных беспозвоночных в зависимости от сезона года в 4,9 − 8,6 раз больше, чем при использовании минеральных удобрений. Видовое разнообразие при органической системе удобрений увеличивается в 2 раза. Исследование воздействия различных видов удобрений на состояние почвенных беспозвоночных позволило выявить наиболее эффективные удобрительные средства для оптимизации экологического состояния почв. Систематическое более сбалансированное применение азотных и фосфорных минеральных удобрений оказывает меньшее негативное воздействие на почвенных животных по сравнению с односторонним внесением только азотных или фосфорных удобрительных средств. 124 Сравнение состояния почвенной мезофауны при воздействии различных доз минеральных удобрений позволило определить оптимальные и провокационные для почвенных животных дозы удобрений. Максимальное положительное влияние на педобионтов оказывают минеральные удобрения в дозе N60P60K60, при которой их численность возрастает по сравнению с неудобренной пашней в 1,3 (А2) – 1,7 (А1) раза. Двойная доза N120P120K120 менее благоприятна: количество почвенных беспозвоночных здесь на 16,3 (А3) – 26,4 %, (А2) меньше, чем при внесении N60P60K60. 5. Изучение почвенной мезофауны в биоэкосистемах агроэкологического каркаса показало, что составные части экологического каркаса являются местом концентрации (убежищем) для почвенной мезофауны. В биоэкосистемах полезащитных лесных полос агроэкологического каркаса по сравнению с неудобренной пашней агрофитоценоза численность беспозвоночных выше в зависимости от положения в рельефе в 3,9 – 4,9 раза. В почвах агростепи количество представителей почвенной мезофауны в среднем за 3 года было в 1,8 − 2,3 раза больше, чем на пашне без внесения удобрений. 125 Литература 1. Авдонин, В.В. Температура как фактор разделения ниш свобод- ноживущих мезостигматических клещей (Mesostigmata, Parasitiformes) штормовых выбросов / В.В. Авдонин, Б.Р. Стриганова // Известия РАН. Сер.: Биол. – 2004. – № 5 – С. 589-596. 2. Агеев, В.В. Системы удобрений в севооборотах Юга России: учеб. пособие / В.В. Агеев, А.И. Подколзин. – Ставрополь: ГОУ Ставропольская ГСХА, 2001. – 352 с. 3. Адаптивно-ландшафтная система земледелия Рязанской области. Модель 21 столетия / под ред. С.Я. Полянского. – Рязань, 2001. – 181 с. 4. Алимджанов, Р.А. Почвообитающие и припочвенные формы на- секомых Узбекистана / Р.А. Алимджанов. – Ташкент: Фан, 1972. – 172 с. 5. Антонов, С.А. Информационно-аналитическая система «Агрок- лиматический потенциал Ставропольского края» / С.А. Антонов, Л.И. Желнакова, О.В. Петин // Электронный ресурс. – Михайловск: ГНУ Ставропольский НИИСХ Россельхозакадемии, 2010. Режим доступа: http://www.sniish.ru/climate. 6. Бадахова, Г.Х. Ставропольский край современные климатические условия / Г.Х. Бадахова, А.В. Кнутас. – Ставрополь: ГУП СК Краевые сети связи, 2007. – 272 с. 7. Барне, А. Ж. Оценка продукционных параметров дождевых чер- вей Eiseniella tetraedra Sav. в лабораторной культуре / А.Ж. Барне, Б.Р. Стриганова // Известия РАН. Сер.: Биол. – 2005. – № 3 – С. 323326. 8. Безкоровайная, И. Н. Экспериментальное изучение роли дожде- вых червей в минерализации подстилки / И.Н. Безкоровайная // Экология. – 1994. – № 5-6. – С. 67-73. 126 9. Беклемишев, В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоноч- ных / В.Н. Беклемишев // в 2 т. – М.: Наука, 1964. Том 1. – 433 с.; Т. 2 – 450 с. 10. Беклемишев, В.Н. Об общих принципах организации жизни / В.Н. Беклемишев // Бюл. МИО. Отд. биол. – 1964. – Вып. 2, Т. 69 – С. 22-38. 11. Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. // Ред. Д.А. Криволуцкий. – М.: Наука, 1982. – 144 с. 12. Бобинская, С.Г. Проволочники и меры борьбы с ними / С.Г. Бобинская, Т.Г. Григорьева, С.А. Персин. – Л.: «Колос», 1965. – 224 с иллюст. 13. Богач, Я. Жуки стафилиниды в почвах Центральночерноземного заповедника / Я. Богач, А.А. Гусев, Н.А. Гусева, А.Д. Покаржевский // Эколого-фаунистические исследования Центральной лесостепи Европейской части СССР. – М. – 1984. – С. 91-104. 14. Бондаренко, В.И. Эффективность производства озимой пшеницы в зависимости от удобрений / В.И. Бондаренко // Химия в сельском хозяйстве. – 1986. – № 6. – С. 51-52. 15. Бутовский, Р.О. Устойчивость комплексов почвообитающих членистоногих к антропогенным воздействиям: автореф. дисс. д-ра биол. наук / Бутовский Р.О. – М.: МСХА, 2001. – 44 с. 16. Вернадский, В.И. Биогеохимические очерки. / В.И. Вернадский – М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1940. – 241 с. 17. Виноградов, Б.В. Растительные индикаторы и их использование при изучении природных ресурсов / Б.В. Виноградов. – М.: Высшая школа, 1964. – 83 с. 18. Виноградов, Б.В. Основы ландшафтной экологии / Б.В. Виноградов. – М.: ГЕОС, 1998. – 418 с. 19. Гиляров, М.С. Влияние способа расселения на ход онтогенеза насекомых / М.С. Гиляров // Журн. общей биол. – 1945. – № 6. – С. 26-36. 127 20. Гиляров, М.С. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых. / М.С. Гиляров. – М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1949. – 280 с. 21. Гиляров, М.С. Основные направления современной почвенной зоологии / М.С. Гиляров // Проблемы почвенной зоологии: материалы V Всерос. совещания. – Вильнюс, 1975. 22. Гиляров, М.С. Особенности пищеварительной системы почвенных личинок насекомых с разным типом питания / М.С. Гиляров, Л.М. Семенова // Адаптация почвенных животных к условиям среды. – М.: Наука, 1977. – С. 49-54. 23. Гиляров, М.С. Роль почвенных беспозвоночных в разложении растительных остатков и круговороте веществ / М.С. Гиляров, Б.Р. Стриганова // Итоги науки и техники. Почвенная зоология. – 1978. – № 5. – С. 8-69. 24. Гиляров, М.С. Биогеоценология и агроценология / М.С. Гиляров // Структурно-функциональные организации биоценозов: сб. науч.тр. – М.: Наука, 1980. – С. 8-22. 25. Гиляров, М.С. Почвенные беспозвоночные как обьект зоологического мониторинга / М.С. Гиляров, А.Д. Покаржевский // Охраняемые природные территории. – М.: Центр международных проектов ГКНТ, 1983. – С. 108-115. 26. Гиляров, М.С. Жизнь в почве / М.С. Гиляров, Д.А. Криволуцкий. – Ростов-на-Дону: Изд-во РГУ, 1995. – 240 с. 27. Годунова, Е.И. Способ получения биогумуса / Е.И. Годунова // Патент на изобретение № 2094413 от 27.10.97 г. 28. Годунова, Е.И. Способ получения биогумуса / Е.И. Годунова, А.А. Баранник // Патент на изобретение № 2174501 от 10.10.2001 г. 29. Годунова, Е.И. Биохимическая мелиорация черноземов слитых солонцеватых Ставрополья / Е.И. Годунова // Рекомендации. – Михайловск. – 2004. – 25 с. 128 30. Годунова, Е.И. Особенности воздействия различных систем удобрения на почвенную мезофауну в условиях степного ландшафта. Ставрополь / Е.И. Годунова, М.Б. Патюта // Вестник Ставропольского государственного университета. – 2008. – № 57. – С. 68-72. 31. Годунова, Е.И. Состояние почвенной мезофауны на полигоне «Агроландшафт» в зависимости от интенсивности антропогенных нагрузок / Е.И. Годунова, М.Б. Патюта // Вопросы современной науки и практики. – Университет им. В.И. Вернадского. – 2008. – Т. 2. – № 3 (13). – С. 75-84. 32. Годунова, Е.И. Состав и численность почвенной мезофауны при длительном систематическом применении различных видов и доз минеральных удобрений на обыкновенных черноземах плакоров Ставропольской возвышенности / Е.И. Годунова, М.Б. Патюта, Н.Н. Шаповалова // Вопросы современной науки и практики. Университет им. В.И. Вернадского. – 2009. – Т. 8. – С. 210-219. 33. Годунова, Е.И. Влияние агростепных полос на состояние эдафических факторов на полигоне «Агроландшафт» / Е.И. Годунова, С.Н. Шкабарда // Теоретические и прикладные проблемы использования, сохранения и восстановления биологического разнообразия травяных экосистем: материалы междунар. науч. конф. (Михайловск, 16-17 июня 2010 г.) / ГНУ Ставропольский НИИСХ Россельхозакадемии. – Ставрополь: АГРУС, 2010. – С. 102-105. 34. Гонгальский, К.Б. Влияние выпаса на пространственное микрораспределение почвенных животных в луговой степи ЦентральноЧерноземного заповедника / К.Б. Гонгальский, А.Д. Покаржевский, Ф.А. Савин // Аридные экосистемы. – 2005. – Т. 11. – С. 71-76. 35. Горностаев, Г.Н. Насекомые. Энциклопедия природы России / Г.Н. Горностаев. – М.: Изд-во "ABF", 1998. – 560 с. 129 36. Городний, Н. Биоконверсия органических отходов и применение биогумуса в сельском хозяйстве / Н. Городний // Агропромышленный журнал. – 1991. – № 5. – С. 98-99. 37. ГОСТ 26205-91 Определение подвижных соединений фосфора и калия по методу Мачигина в модификации ЦИНАО. 38. ГОСТ 26423-85 Методика определения рн водной суспензии потенциометрически. 39. Григорьева, Т.Г. К методике учета почвенной фауны / Т.Г. Григорьева // Защита растений. – 1950. – Сб. 18. – С. 97-100. 40. Григорьева, Т.Г. Закономерности динамики почвенной фауны в зависимости от смены растительного покрова: автореф. дис… канд. наук / Т.Г. Григорьева – Л., 1951. – 13 с. 41. Григорьева, Т.Г. Некоторые общие черты в формировании фауны на полях пшеницы после освоения степи и химических обработок / Т.Г. Григорьева, И. П. Заева // Энтомологическое обозрение. – 1964. – Т. XVIII. – Вып. 4. 42. Дзыбов, Д.С. Основы создания поликомпонентных сенокоснопастбищных фитоценозов агростепей и агролугов / Д.С. Дзыбов // Проблемы агрофитоценологии и агробиогеоценологии: материалы III Всесо-юз. совещ. – Ижевск, 1983. – С. 53-59. 43. Дзыбов, Д.С. Основы биологической рекультивации нарушенных земель / Д.С. Дзыбов. – Ставрополь, 1995. – 59 с. 44. Дзыбов, Д.С Почвозащитные степные полосы – новый фактор экологической стабилизации и устойчивого развития агроландшафтов / Д.С. Дзыбов // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук – 2007. – № 2. – С.51-54. 45. Докучаев, В.В. Сочинения. Преобразование природы степей. Работы по исследованию почв и оценке земель. Учение о зональности и классификация почв (1888-1900). / В.В. Докучаев // М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1951. – Т. IV. – 596 с. 130 46. Докучаев, В.В. Учение о зонах природы и классификация почв / В.В. Докучаев // Собр. соч. – М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1951. – Т. 6. – С. 375-535. 47. Душенков, В.М. Основные закономерности сложения комплексов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в агроценозах / В.М. Душенков // Докл. АН СССР, 1982. – Т. 265. – Вып. 1. – С. 250-252. 48. Душенков, В.М. Сезонная динамика активности жужелиц в агроценозах / В.М. Душенков // Фауна и экология беспозвоночных животных: сб. науч. тр. – М.: МГПИ им. Ленина, 1983. – С. 60-76. 49. Дьяконов, К.Н. Ландшафтоведение в современном обществе и актуальные задачи ландшафтных исследований / К.Н. Дьяконов // Ландшафтоведение: теория, методы, региональные исследования, практика: материалы 11 междунар. ландшафтной конф. – М.: 2006. – С. 8-13. 50. Зворыкин, К.В. Агрогеографическое изучение земельных ресурсов // Вопросы географии. – 1984. – № 124. 51. Игонин, А.М. Живая пашня / А.М. Игонин // Природа и человек, 1988. – № 10. – С. 2-4. 52. Игонин, А.М. Биопереработка навоза и другой органики с помощью технологических дождевых червей / А.М. Игонин // Международный агропромышленный журнал. – 1991. – № 5. – С. 100-104. 53. Иняева, З.И. К оценке (на примере жужелиц – Carabidae и щелкунов – Elateridae) новой системы обработки дерново-подзолистой почвы в стационарном / З.И. Иняева // Пробл. почв. зоол.: тез. докл. VI Всес. сов. – Минск, 1978. – С. 96-97. 54. Исаченко, А.Г. Ландшафтоведение и физико-географическое районирование / А.Г. Исаченко. – М.: Высшая школа, 1991. – 360 с. 55. Карпец, И.П. Вермикультура – источник нового эффективного удобрения / И.П. Карпец, И.А. Мельник // Достижения науки и техники АПК. – 1990. – № 10. – С. 17-19. 131 56. Касандрова, Л.И. Развитие полевых жужелиц Amara ingenua, Anisodactylus signatus и Harpalus distinuendus (Goleoptera, Carabidae) / Л.И. Касандрова, И.Х. Шарова // Зоологический журнал. – 1971. – Т. 50. –Вып. 2. – С. 215-221. 57. Катаев, Б.М. Жужелицы группы oblitus рода Harpalus Latr. (Coleoptera, Carabidae) / Б.М. Катаев // Энтомологическое обозрение. – 1993. – Т. 72. – Вып. 1. – С. 65-95. 58. Качинский, Н. А. Механический и микроагрегатный состав почвы, методы его изучения / Н.А. Качинский. – М.: Изд-во АН СССР, 1958. – 192 с. 59. Качинский, H.A. Физика почв / H.A. Качинский // Ч. 1. – М.: Высшая школа, 1965. – С. 201. 60. Каштанов, А.Н. Концепция ландшафтной контурно- мелиоративной системы земледелия / А.Н. Каштанов // Земледелие. – 1992. – № 4. – С. 2-5. 61. Каштанов, А.Н. Методика разработки систем земледелия на ландшафтной основе / А.Н. Каштанов, А.П. Щербаков, В.М. Володин. Курск, 1996. – 132 с. 62. Кирюшин, В.И. Концепция адаптивно-ландшафтного земледелия / В.И. Кирюшин. – Пущино: ПНЦ. – 1993. – 64 с. 63. Кирюшин, В.И. Основные принципы разработки адаптивноландшафтных систем земледелия / В.И. Кирюшин // Земледелие. – 1996. – № 3. – С. 42-44; – № 4. – С. 38-41. 64. Кирюшин, В.И. Экологические основы земледелия / В.И. Кирюшин. – М.: Колос, 1996. – 366 с. 65. Кирюшин, В. И. Агроэкологическая классификация земель как основа формирования систем земледелия // Почвоведение, 1997. – С. 12. 66. Кирюшин, В.И. Экологизация земледелия и технологическая политика / В.И. Кирюшин. – М.: МСХА, 2000. – 473 с. 132 67. Кирюшин, В.И. Теория адаптивно-ландшафтного земледелия и проектирование агроландшафтов. – М.: Колос, 2011. – 443 с.: (12) л. ил. 68. Коблова, Т.А. Фауна жуков юго-восточных районов Оренбургской области и формирование комплекса жесткокрылых на посевах пшеницы после распашки целины: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Коблова Т.А. – М., 1967. – 22 с. 69. Коваленков, В.Г. Чувствительность вредителей и энтомофагов к пестицидам / В.Г. Коваленков, Н.М. Тюрина // Защита растений. – 1993. – № 11. – С. 20-21. 70. Концепция формирования высокопродуктивных экологически устойчивых агроландшафтов и совершенствования систем земледелия на ландшафтной основе / под ред. А.Н. Каштанова, А.П. Щербакова. – Курск, 1992. – 139 с. 71. Коробейников, Ю.И. Суточная динамика активности хищных членистоногих в горных условиях / Ю.И. Коробейников // Фауна и экология жужелиц: тез. докл. III Всерос. карабидологического совещ. – Кишинев: изд. "Штиинца". – 1990. – С. 38-39. 72. Котлярова, О.Г. Ландшафтная система земледелия ЦентральноЧерноземной зоны Текст. / О.Г. Котлярова; Белгородская гос. с.-х. академия. – Изд. 2-е перераб. и доп. – Белгород, 1995. – 290с. 73. Криволуцкий, Д.А. Введение в биогеоценологию / Д.А. Криволуцкий, А.Д. Покаржевский // М.: МГУ, 1990. – 105 с. 74. Криволуцкий, Д.А. Почвенная фауна в экологическом контроле / Д.А. Криволуцкий. – М.: Наука, 1994. – 272 с. 75. Крыжановский, О.Л. Фауна СССР / О.Л. Крыжановский // Жесткокрылые. Жуки подотряда Adephaga: семейства Rhysodidae, Trachypachidae; семейство Carabidae (вводная часть и обзор фауны СССР). – Л.: Изд-во АН СССР. – Т. 1. – Вып. 2. – 1983. – 342 с. 76. Кудряшова, И.В. Изменение массы тела дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) в связи с особенностями их водной регуля133 ции в почвах южной лесостепи / И.В. Кудряшова // Зоологический журнал. – 2003. – Т. 82. – № 5. – С. 558-566. 77. Курчева, Г.Ф. Роль почвенных животных в разложении и гумификации растительных остатков / Г.Ф. Курчева. – М.: Наука, 1971. – 156 с. 78. Ландшафтоведение и физико-географическое районирование: учебник для ВУЗов. – М.: Высшая школа, 1991. – 366 с. 79. Ландшафтное земледелие. Ч. 2. / под ред. А.Н. Каштанова, А.П. Щербакова. – Курск, 1993. – 104 с. 80. Лопырев, М.И. Основы агроландшафтоведения: учеб. пособие / М.И. Лопырев. Воронеж: Изд-во Воронежск. гос. аграр. ун-та, 1995. – 184 с. 81. Лопырев, М.И. Агроландшафты и земледелие / М.И. Лопырев, С.А. Макаренко. – Воронеж: ВГАУ, 2001. – 168 с. 82. Лукьянович, Ф.К. К теоретическому обоснованию районирования вредных насекомых и прогнозов их массового размножения. Значение и задачи изучения кормовых отношений растительных насекомых / Ф.К. Лукьянович // Защита растений. – М.-Л.: Сельхозгиз, 1938. – Вып. 17. – С. 15-24. 83. Медведев, С.И. К вопросу о структуре биоценоза / С.И. Медведев // тез. докл. IV съезда Всесоюзного энтомологического общества. – М.-Л. – 1959. – Т. 1. 84. Медведев, С.И. Основные черты изменения энтомофауны Украины в связи с формированием культурного ландшафта / С.И. Медведев // Зоологический журнал – 1959. – Т. 38. – Вып. 1. – С. 54-68. 85. Медведев, Г.С. Эколого-морфологические типы жуков- чернотелок (Col. Tenebrrionidai) Средней Азии / Г.С. Медведев. – Душанбе: ИФРОН, 1970. – С. 26-44. 134 86. Мельник, И.А. Компонент биологического плодородия. Государственная агрохимическая ассоциация ССР, Иваново-Франковское областное объединение «Сельхозхимия» / И.А. Мельник. – 1989. – 4 с. 87. Мельник, И.А. Влияние вермикультуры и биогумуса на плодородие почвы и развитие растений / И.А. Мельник, В.Б. Ковалев // Защита растений. – 1991. – № 1. – С. 13-14. 88. Мельниченко, А.Н. Значение полезащитных лесных полос в размножении вредной и полезной для полеводства фауны / А.Н. Мельниченко // Итоги научно-исслед. работы ВИЗР за 1935 г. – Л. – 1936. – С. 202-206. 89. Методика разработки системы земледелия на ландшафтной основе / под ред. А.Н. Каштанова, А.П. Щербакова, В.М. Володина. – Курск, 1996. – 132 с. 90. Методическое пособие и нормативные материалы для разработки адаптивно-ландшафтных систем земледелия / под ред. А.Н. Каштанова, А.П. Щербакова, Г.Н. Черкасова. – Тверь, 2001. – 260 с. 91. Мильков, Ф.Н., Физическая география. Учение о ландшафтах и географическая зональность / Ф.Н. Мильков. – Воронеж, 1986. – 327 с. 92. Мильков, Ф.Н. Общее землеведение / Ф.Н. Мильков. – М.: Высшая школа, 1990. – 334 с. 93. Модели управления продуктивностью агроландшафта / под ред. В.М. Володина, Г.Н. Черкасова. – Курск, 1998. – 215 с. 94. Морев, Ю.Б. Червеводство – новое направление в сельском хозяйстве / Ю. Б. Морев // Достижения науки и техники АПК. – 1991. – № 5. – С. 19-20. 95. Морозов, Н.Н. Экологизация степного природопользования. С чего начинать? / Н.Н. Морозов // Земледелие. – 1992. – № 1. – С.17-18. 96. Ниязов, О.Д. Интегрированная система защиты люцерны от вредителей в Туркменистане / О.Д. Ниязов, Е.В. Мярцева, В.В. Заводчикова. – Ашгабад, 1992. – 102 с. 135 97. Овчаренко, М.М. Тяжелые металлы в системе почва-растениеудобрение / М.М. Овчаренко. – М. – 1997. – 290 с. 98. Павлова, Г.Н. Изменение комплекса жужелиц (Coleoptera, Carabidae) южной типчаково-ковыльной степи при её искусственном восстановлении / Г.Н. Павлова // Зоологический журнал – 1974. – № 7. – С. 1023-1029. 99. Палий, В.Ф. О количественных показателях при обработке фаунистических материалов / В.Ф. Палий // Зоологический журнал. – 1961. – Том XL. – Вып. I. – С. 48-52. 100. Перель, Т. С. Жизненные формы дождевых червей (Lumbricidae) / Т.С. Перель // Журнал общей биологии. – 1975. – Т. 36. – № 2. – С. 189-202. 101. Перель, Т. С. Зональное и ландшафтное распределение дождевых червей (Lumbricidae) фауны СССР / Т.С. Перель // Проблемы почвенной зоологии: материалы V Всес. совещ. – Вильнюс, 1975. – С. 2126. 102. Петрова, Л.Н. Система сухого земледелия и пути ее совершенствования в Ставропольском крае / Л.Н. Петрова, Л.И. Желнакова // «Защитное лесоразведение и мелиорация земель в степных и лесостепных районах России (Итоги и опыт за 50 лет, задачи на ближайшую перспективу)»: материалы Всерос. науч.-практ. конф. – Москва, 1999. – С. 66-72. 103. Преображенский, В.С. Беседы о современной физической географии / В.С. Преображенский. – М.: Наука, 1972. – 166 с. 104. Принц, Я.И. Влияние кислотности на распределение в ней личинок хрущей майского, июньского, мраморного, хлебного жука и проволочника / Я.И. Принц // Сб.: Итоги научно-исследовательских работ ВИЗР за 1936 г. – Л.: Изд-во ВАСХНИЛ, 1937. – Ч. I. – С. 208-211. 136 105. Проектирование и внедрение эколого-ландшафтных систем земледелия в сельскохозяйственных предприятиях Воронежской области / под ред. М.И. Лопырева. – Воронеж, 1999. – 186 с. 106. Проконова, Т.В. К истории изучения дождевых червей (Lumbricidae, Oligochaeta) на Кавказе / Т.В. Проконова // Материалы VI ВНТК «Современные проблемы математики и естествознания». – Нижний Новгород, 2003. – С. 40-41. 107. Проконова, Т.В. Мезофауна почвы как показатель ее плодородия / Т.В. Проконова // Сб. материалов науч. конф. «Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе» / СГУ – Ставрополь, 2003. – С. 61-62. 108. Проконова, Т.В. Дождевые черви (Lumbricidae, Oligochaeta) как индикатор почвенно-экологических условий / Т.В. Проконова // Сб. материалов науч. конф. «Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе». – Ставрополь: СГУ, 2004. – С. 140-142. 109. Проконова, Т.В. Дождевые черви (Lumbricidae, Oligochaeta) серых лесных почв Центрального Предкавказья / Т.В. Проконова // Фауна Ставрополья. – Ставрополь: СГУ, 2004. – № 12. – С. 103-107. 110. Проконова, Т. В. Некоторые закономерности формирования люмбрикофауны (Oligochaeta, Lumbricidae) ландшафтов Центрального Предкавказья / Т.В. Проконова // Тр. междунар. конф. «Горные экосистемы и их компоненты». – Нальчик, 2005. – Т. 2. – С. 73-78. 111. Проконова, Т.В. Видовой состав и классификация группировок дождевых червей (Lumbricidae, Oligochaeta) Центрального Предкавказья / Т.В. Проконова // Изв. ВУЗов Сев.-Кавк. региона. естеств. науки. Ростов н/Д. – 2005. – № 3. – С. 70-74. 112. Проконова, Т.В. Исследования сезонной динамики численности (Lumbricidae, Oligochaeta) в различных природных экосистемах / Т.В. Проконова // Циклы: материалы VII Междунар. конф. / СевКавГТУ. – Ставрополь, 2005. – Т. 3. – С.8-10. 137 113. Проконова, Т.В. Основные черты люмбрикофауны (Oligochaeta, Lumbricidae) интразональных ландшафтов Центрального Предкавказья / Т.В. Проконова // Фауна Ставрополья. – Ставрополь: СГУ, 2005. – № 13. – С. 84-92. 114. Пшеничникова, Н.М. Влияние лесных полос и характера землепользования полей на энтомофауну межполосных пространств / Н.М. Пшеничникова // Зоологический журнал. – 1961. – Т. 47. – Вып. 9. – C. 1364-1376. 115. Раменский, Л.Г. Введение в комплексное почвенно- геоботаническое исследование земель. / Л.Г. Раменский. – М.: Сельхозгиз, 1938. – 620 с. 116. Раменский, Л.Г. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову / Л.Г. Раменский, И.А. Цаценкин, О.Н. Чижиков, Н.А. Антипов. – М.: Сельхозгиз. 1956. 117. Раменский, Л.Г. Проблемы и методы изучения растительного покрова. / Л.Г. Раменский. – Л.: Наука, 1971. – 334 с. 118. Рапопорт, И.Б. Дождевые черви (Oligochaeta, Lumbricidae) как компонент устойчивости агроценозов в условиях горных территорий / И.Б. Рапопорт // Материалы междунар. конф. «Устойчивое развитие горных территорий». – Владикавказ, 2004. – С. 501-503. 119. Роднянская, И.С. К вопросу о способности дождевых червей переносить высыхание / И.С. Роднянская // Учен. зап. МГПИ им. В.П. Потемкина. – 1957. – Т. 65. – № 6. – С. 131-149. 120. РП 011 ГНУ Ставропольский НИИСХ. Методика определения общих карбонатов по Павлову. 121. Саушкин, Ю.Г. Экономическая география: история, теория, методы, практика / Ю.Г, Саушкин. – М.: Мысль, 1973. – 559 с. 122. Свинарёв, И.Ю. Влияние экологических факторов на герпетобионтную мезофауну / И.Ю. Свинарёв // Экологические аспекты агроландшафтов. – 2000. – С. 18-23. 138 123. Свинарёв, И.Ю. Математическое моделирование динамики популяций жесткокрылых (Coleoptera; Carabidae, Silpha) / И.Ю. Свинарёв // Экология России и сопредельных территорий. Экологический катализ. – Новосибирск, 2000. – С. 54-55. 124. Свинарёв, И.Ю. Математическое моделирование активности популяций Silpha obscura / И.Ю. Синарёв // Методы и алгоритмы прикладной математики в технике, медицине и экономике. – Новочеркасск, 2001. – Ч. 5. – С. 1-26. 125. Семенова, Л.М. Морфофизиологические особенности покровов дождевых червей (Lumbricidae, Oligochaeta) в связи с их образом жизни / Л.М. Семенова // Зоологический журнал. – 1968. – Т. 47. – № 11. – С. 1621-1627. 126. Сигида, Р.С. Влияние орошения на изменение комплексов жужелиц (Coleoptera Carabidae) в агроценозах Центрального Предказказья / Р.С. Сигида // Сб. науч. трудов «Молодежная аграрная наука: Состояние, проблемы и перспективы развития». – Ставрополь: Изд-во АГРУС, 2007. – С. 118-123. 127. Сигида, Р.С. Влияние возделываемых культур на комплексы жужелиц агроценозов Центрального Предкавказья / Р.С. Сигида // Сб. науч. трудов «Молодежная аграрная наука: состояние, проблемы и перспективы развития». – Ставрополь: Изд-во АГРУС, 2007. – С. 123-128. 128. Сигида, Р.С. Антропогенные воздействия на степные ландшафты как причина Трансформации фауны жужелиц (Coleptera, Carabidae) Предкавказья / Р.С. Сигида // Современные проблемы Эволюционной биологии: междунар. науч.-метод. конф. – Брянск: ГУП «Брянское областное полиграфическое объединение», 2009. – Т. 2. – С. 130-135. 129. Сигида, Р.С. Комплексы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) искусственно восстановленных участков степей Предкавказья / Р.С. Сигида // Заповедное дело: проблемы охраны и экологической реставрации 139 степных экосистем. – Оренбург: Изд-во Оренбургского научного центра РАН, 2009. – С. 120-127. 130. Сигида, Р.С. Эколого-фаунистическая характеристика псаммофильных видов жужелиц степной зоны Предкавказья / Р.С. Сигида // Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования. – Астрахань: Изд-во «Астраханский университет», 2009. – С. 6163. 131. Сигида, Р.С. Адаптация жуков жужелиц (COLEOPTERA, CARABIDAE) к эдафическим факторам в условиях антропогенных ландшафтов Центрального Предкавказья: автореф. дис. д-ра биол. наук / Р.С. Сигида – Астрахань, 2010. – 32 с. 132. Система земледелия нового поколения / В.В. Кулинцев, Е.И. Годунова, Л.И. Желнакова, В.И. Удовыдченко и др. – Ставрополь: АГРУС, 2013. – 520 с. 133. Скрипчинский, В.В. Исскуственное восстановление первичных типов растительности как составной части природных биогеоценозов / В.В. Скрипчинский, В.Г. Танфильев, Ю.А. Дударь // Ботанический журнал. – 1971. – Т. 56. – Вып. 12. – С. 47-53. 134. Славгородская-Куприева, Л.Е. Влияние некоторых агротехнических приёмов на заселённость вредителями озимой пшеницы / Л.Е. Славгородская-Куприева, И.Н. Шармагий // Науч. тр. КГАУ. – Симферополь, 1990. – С. 290-296. 135. Современные ландшафты Ставропольского края / под ред. Ю.П. Хрусталёва. – Ставрополь, 2002. – 227 с. 136. Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга / Ред. Д.А. Криволуцкий, А.И. Таскаев // Тр. 11 Междунар. коллоквиума Междисплинарной комиссии по биоиндикации МСБН Институт биологии Коми НЦ УрО РАН. – Сыктывкар, 2003. – 505 с. 137. Солнцев, Н.А. Основные проблемы советского ландшафтоведения / Н.А. Солнцев // Известия ВГО. – 1962. – № 1. – С. 38-44. 140 138. Солнцев, Н.А. Некоторые теоретические вопросы динамики ландшафтов / Н.А. Солнцев // Вестник Моск. ун-та. Серия Географ. – 1963. – № 2. – С. 50-55. 139. Стриганова, Б.Р. Методы фиксации почвообитающих беспозвоночных / Б.Р. Стриганова // Методы почвенно-зоологических исследований. – М.: Наука, 1975. – С. 49-53. 140. Стриганова, Б.Р. Питание почвенных сапрофагов / Б.Р. Стриганова. – М.: Наука, 1980. – 243 с. 141. Стриганова, Б.Р. Определение пищевого рациона у дождевых червей Nicodrilus Caliginosus и Eisenia Nordenskioldi (Lumbricidae, Oligochaeta) / Б.Р. Стриганова // Докл. АН СССР. – 1982. – Т. 266. – № 2. – С. 500-503. 142. Стриганова, Б.Р. Основные направления развития почвенной зоологии в СССР / Б.Р. Стриганова // Зоологический журнал. – 1987. – Т. 66. – № 11. – С. 1624-1634. 143. Стриганова, Б.Р. Адаптивные стратегии освоения животными почвенного яруса / Б.Р. Стриганова // Почвоведение. – 1996. – № 6. – С. 714-721. 144. Стриганова, Б.Р. Почвенная фауна и энтомофауна / Б.Р. Стриганова // Российский европейский трансект. Экологические очерки. – М., 1996. – С. 38-44. 145. Стриганова, Б.Р. Структура и функции сообществ почвообитающих животных / Б.Р. Стриганова // Структурно-функциональная роль почв и почвенной биоты в биосфере. – М.: Наука, 2003. – С. 151-173. 146. Стриганова, Б.Р. Использование дождевых червей в промышленных вермикультурах / Б.Р. Стриганова, А.Ж. Барне // Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами. – М.: КМК, 2005. – С. 446-454. 147. Сукачев, В.Н. Биогеоценоз как выражение взаимодействия живой и неживой природы на поверхности Земли: соотношение понятий 141 «биогеоценоз», «экосистема», «географический ландшафт» и «фация» // Основы лесной биогеоценологии / под ред. В.Н. Сукачева, Н.В. Дылиса. – М.: Наука, 1964. – С. 5-49. 148. Сукачев, В.Н. Соотношение понятий биогеоценоз, экосистема и фация / В.Н. Сукачев // Почвоведение, 1960, № 6. – С. 1-10. 149. Танский, В.И. Экономические пороги вредоносности насекомых / В.И. Танский // Защита растений. – 1988. – № 6. – С. 32-34. 150. Тишлер, В. Сельскохозяйственная экология / В. Тишлер. – М.: Колос, 1970. – 455 с. 151. Ткачев, В.А. Жужелицы и их роль в борьбе с вредителями сельскохозяйственных культур / В.А. Ткачев // Край родной. – Челябинск, 1972. – С. 48-51. 152. Ткачев, В.А. Хозяйственное значение жужелиц в биологическом методе борьбы с вредными насекомыми, их экологическое распределение в условиях Челябинской области / В.А. Ткачев // Тез. докл. к науч.краеведческой конф. (по итогам экспедиций и исследований). – Челябинск, 1972. – С. 48-50. 153. Тюрин, И.В. К методике анализа для сравнительного изучения состава почвенного перегноя или гумуса / И.В. Тюрин // Тр. почвенного ин-та им. В. В. Докучаева. – 1951. 154. Фасулати, К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных: учеб. пособие для ун-тов / К.К. Фасулати. – М.: Высшая школа, 1971. – 424 с. 155. Хотько, Э.И. Влияние осушения и последующего сельскохозяйственного освоения болот на структуру населения жужелиц / Э.И. Хотько, Т.П. Панкевич, Р.В. Молчанова // Влияние хозяйственной деятельности человека на беспозвоночных. – Минск, 1980. – С. 158-180. 142 156. Хотько, Э.И. Почвенные беспозвоночные и промышленные загрязнения / Э.И. Хотько, С.И. Ветрова, А.А. Матвиенко, Л.С. Чумаков. – Мн.: Наука и техника, 1982. – 264 с. 157. Черкашин, В.Н. Осеннее применение гербицидов на озимых колосовых культурах Юга России: руководство / В.Н. Черкашин, А.Н. Малыхина, Г.В. Черкашин // Ставропольский НИИСХ. – Ставрополь, 2012. – 63 с. 158. Шальнев, В.А. Ландшафты Ставропольского края: учеб. пособие. – Ставрополь: СГПУ, 1995. – 52 с. 159. Шальнев, В.А. К вопросу об изучении структуры агроландшафта / В.А. Шальнев, П.А. Диденко // Вестник Ставропольского ун-та. – 1997. – Вып.12. – С.37-43. 160. Шальнев, В.А. Ландшафты Северного Кавказа: эволюция и современность / В.А. Шальнев. – Ставрополь: Изд-во СГУ, 2004. – 265 с. 161. Шальнев, В. А. Эволюция ландшафтов Северного Кавказа / В.А. шальнев. – Ставрополь: Изд-во СГУ, 2007. – 310 с. 162. Шаповалова, Н.Н. Влияние длительного систематического применения минеральных удобрений на экологическое состояние чернозема / Н.Н. Шаповалова, Е.П. Шустикова, Н.П. Чижикова // Междунар. науч. конф. (Михайловск, 16-17 июня 2010 г.) / ГНУ Ставропольский НИИСХ Россельхозакадемии. – Михайловск, 2010. – С. 424-426. 163. Шарова, И.Х. Жизненные формы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) / И.Х. Шарова. – М.: Наука, 1981. – 360 с. 164. Шарова, И.Х. Эколого-фаунистическая характеристика полевых жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в зоне смешанных лесов Московской области / И.Х. Шарова, И.И. Соболева-Докучаева // Фауна и экология беспозвоночных животных. – М. – 1984. – C. 117-124. 165. Шкабарда, С.Н. Изменение минералогического и агрохимического состояния черноземов Центрального Предкавказья в системе адаптивно-ландшафтного земледелия (на примере полигона «Агро143 ландшафт»): атореф. дис…. канд. с.-х. наук / Шкабарда С.Н. – М., 2011. – 26 с. 166. Шкабарда, С.Н. Роль защитных лесных насаждений в качестве биогеохимического барьера в агроландшафте / С.Н. Шкабарда, Н.П. Чижикова, Е.И. Годунова // Биокосные взаимодействия в природных и антропогенных системах – Санкт-Петербург, 2011. – С. 222-227. 167. Шуровенков, Б.Г. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) и значение их на полях лесостепной зоны Зауралья / Б.Г. Шуровенков, Ю.Б. Шуровенков // Комплексные методы защиты растений от насекомых – вредителей, болезней и сорняков. – Воронеж, 1983. – С. 37-53. 168. Шустикова, Е.П. Эффективность минеральных удобрений в полевом севообороте в зависимости от доз и длительности применения (рекомендации) / Е.П. Шустикова, Н.Н. Шаповалова, Л.Н. Петрова. – Михайловск, 2005. – 25 с. 169. Яхонтов, В.В. Экология насекомых / В.В. Яхонтов. – М.: Высшая школа, 1964. – 460 с. 170. Bradford M.A., Jones T.H., Bardgett R.D., Black H.I.J., Boag B., Bonkowski M., Cook R., Eggers T., Gange A.C.,Grayston S.J., Kandeler E., McCaig A.E., Newington J.H.,Prosser J.I.,Setala H., Staddon P.L., Tordoff G.M., Tscherko D., Lawton J. H. 2002. Impacts of soil faunal cjmmunity composition jn model grassland ecosystems // Science. Vol. – 298. – P. 615-618. 171. Clements F. E. Plant succession: an analysis of the development of vegetation // Publ. Carnegie Inst. Wash. – 1910. – № 242. – 388 p. 172. Clements F. E. Nature and structure of the climax // Journal of Ecology. 1936. Vol. 24. – № 1. – P. 252-284. 173. Ellenberg H. Zeigerwerte der Gefasspflanzen Mitteleuropas. Gottingen: Goltze. – 1974. – 97 р. 144 174. Ellenberg H. Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen in okologischer, dynamischer und historischer Sicht. 5. Aufl. Ulmer, Stuttgart. – 1996. – 1096 s. 175. Scherney F. Beltrage zur Biologie und okonomischen Bedeutung rauberisch lebender Kaferarten Untersuchungen uber das Auftreten von Laufkafern (Carabidae) in Feldkulturen (Teil II) // Zeitschr, Ang. Entomol. – 1960. – 47. 2. – S. 231-255. 145 ПРИЛОЖЕНИЯ 146 Приложение 1 – Расположение реперных участков в Расшеватско-Егорлыкском степном ландшафте (Шальнев, 1967 г.) 147 Приложение 2 Геоботаническое описание участка буферной полосы трав (агростепь) на окраине плакора (А1) полигона «Агроландшафт» (22.08.08) Площадь – 100 м2 Аспект травостоя – светло-соломенный 1 ярус – 115 см, 2 ярус – 60 см, 3 ярус – 35 см Проективное покрытие– 100 % Ассоциация: Овсяница луговая + кострец безостый Видовой состав: № п/п 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. 29. 30. 31. 32. Название растений Achillea setacea – Тысячелистник щитинистый Achillea nobilis – Тысячелистник благородный Ambrosia artemisiifolia – Амброзия полыннолистная Arenaria serpyllifolia – Песчанка тимьянолистная Bromopsis inermis – Кострец безостый Bromopsis riparia – Кострец береговой Chrysaspis aurea – Клевер золотисто-желтый Centaurea orientalis – Василек восточный Cichorium inthybus – Цикорий обыкновенный Convolvulus arvensis – Вьюнок полевой Dianthus ruprechtii – Гвоздика Рупрехта Elytrigia intermedia – Пырей промежуточный Euphorbia iberica – Молочай грузинский Falcaria vulgaris – Резак обыкновенный Festuca pratensis – Овсяница луговая Festuca valesiaca – Овсяница валлисская Festuca rupicola – Овсяница скальная Festuca orientalis – Овсяница восточная Koeleria cristata – Тонконог гребенчатый Келерия стройная Melilotus officinalis – Донник лекарственный Medicago romanica – Люцерна румынская Plantago lanceolata – Подорожник ланцетолистный Poa angustifolia – Мятлик узколистный Potentilla argentea – Лапчатка серебристая Phleum phleoides – Тимофеевка степная Potentilla recta – Лапчатка прямая Poterium polygamum – Черноголовник многобрачный Scabiosa ochroleuca – Скабиоза бледно-желтая Trifolium arvensis – Клевер полевой Trifolium pratense – Клевер луговой Tragopogon dasyrhynchus – Козлобородник опушенноносый Vicia tenuifolia – Горошек тонколистный 148 Обилие Sp3 Sp1 Sol Sp1 Cop1 Sp1 Sp3 Sp1 Sp1 Sp2 Sp3 Sp1 Sol Sp2 Cop2 Soc Sp1 Sp2 Sp2 Sp2 Sp2 Sp3 Sp3 Sp3 Sp1 Sp2 Sp3 Sp1 Sp1 Sp2 Sol Sp3 Фенофаза пл. пл. цв. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. Приложение 3 Геоботаническое описание участка буферной полосы трав (агростепь) в верхней части склона (А2) полигона «Агроландшафт» (22.08.08) Площадь – 100 м2 Аспект травостоя – соломенный 1 ярус – 150 см, 2 ярус – 70 см, 3 ярус – 35 см Проективное покрытие – 100% Ассоциация: кострец безостый + овсяница валлисская+мятлик узколистный Видовой состав: № 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. 29. 30. 31. 32. 33. 34. Название растений Achillea nobilis – Тысячелистник благородный Achillea setacea – Тысячелистник щетинистый Ambrosia artemisiifolia –Амброзия полыннолистная Bromopsis inermis – Кострец безостый Bromopsis riparia – Кострец береговой Centaurea orientalis – Василек восточный Chrysaspis aurea – Клевер золотисто-желтый Cichorium inthybus – Цикорий обыкновенный Convolvulus arvensis – Вьюнок полевой Dactylis glomerata – Ежа сборная Dianthus ruprechtii – Гвоздика Рупрехта Echium russicum – Синяк русский Elytrigia repens – Пырей ползучий Elytrigia intermedia – Пырей промежуточный Falcaria vulgaris – Резак обыкновенный Festuca pratensis – Овсяница луговая Festuca orientalis – Овсяница восточная Festuca rupicala – Овсяница скальная Festuca valesiaca – Овсяница валлисская Galium ruthenicum – Подмаренник русский Koeleria cristata – Келерия стройная Lactuca serriola – Латук компасный Lathyrus pratensis – Чина луговая Linum nervosum – Лен жилкованный Lotus caucasicus – Лядвенец кавказский Medicago romanica – Люцерна румынская Melilotus officinalis – Донник лекарственный Poa angustifolia – Мятлик узколистный Poa compressa – Мятлик сжатый Potentilla argentea – Лапчатка серебристая Poterium polygamum – Черноголовник многобрачный Rumex acetosa – Щавель кислый Rumex thyrsiflorum – Щавель пирамидальный Securigera varia – Вязель пестрый 149 Обилие Фенофаза Sp1 Sp3 Sol Soc Sp2 Sol Sp2 Sp1 Sp3 Sp2 Sp1 Sol Sp2 Sp2 Sp2 Sp2 Sp2 Sp2 Cop2 Sp3 Sp2 Sol Sp3 Sol Sp1 Sp1 Sol Cop2 Sp3 Sp3 Sp3 Sp2 Sp2 Sp1 пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. Продолжение приложения 3 № п/п 35. 36. 37. 38. 39. 40. Название растений Senecio jacobae – Крестовник Якова Tragopogon dasyrhynchus – Козлобородник опушенноносый Trifolium arvensis – Клевер полевой Trifolium medium – Клевер средний Trifolium pratense – Клевер луговой Сirsium incanum – Бодяк седой 150 Обилие Фенофаза Sol Sol Sol Sp1 Sp2 Sol пл. пл. пл. пл. пл. пл. Приложение 4 Геоботаническое описание участка буферной полосы трав (агростепь) нижней части склона (А3) полигона «Агроландшафт») (22.08.08) Площадь – 100 м2 Аспект травостоя – светло-соломенный 1 ярус – 80 см, 2 ярус – 60 см, 3 ярус – 25 см Проективное покрытие – 100 % Ассоциация: мятлик узколистный + разнотравье Видовой состав на 100м2: № п/п 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. 29. 30. 31. 32. 33. 34. Название растений Ambrosia artemisiifolia – Амброзия полыннолистная Amoria montana – Клевер горный Arenaria serpyllifolia – Песчанка тимьянолистная Bromopsis riparia – Кострец береговой Centaurea orientalis – Василек восточная Chenopodium album – Марь белая Chrysaspis aurea – Клевер золотисто-желтый Convolvulus arvensis – Вьюнок полевой Dactylis glomerata – Ежа сборная Euphorbia stepposa – Молочай степной Euphorbia iberica – Молочай грузинский Elytrigia repens – Пырей ползучий Elytrigia intermedia – Пырей промежуточный Festuca pratensis – Овсяница луговая Hypericum perforatum – Зверобой продырявленный Koeleria cristata – Келерия стройная Lactuca serriola – Латук компасный Linum austriacum – Лен австрийский Lotus caucasicus – Лядвинец кавказский Medicago romanica – Люцерна румынская Melandrium album – Дрема белая Phleum phleoides – Тимофеевка степная Poa angustifolia – Мятлик узколистный Poa compressa – Мятлик сжатый Potentilla adenophylla – Лапчатка железистая Potentilla argentea – Лапчатка серебристая Poterium polygamum – Черноголовник многобрачный Rumex acetosa – Щавель кислый Rumex thyrsiflorum – Щавель пирамидальный Tragopogon dasyrhynchus – Козлобородник опушенноносый Trifolium medium – Клевер средний Verbascum phoeniceum – Коровяк фиолетовый Vicia angustifolia – Горошек узколистный Vicia tenuifolia – Горошек тонколистный 151 Обилие Фенофаза Sp1 Sol Sp3 Sp2 Sol Sol Sp2 Sp3 Sp2 Sol Sp2 Sp2 Sp3 Sp2 Sp3 Sp1 Sol Sol Sp1 Sp1 Sol Sp3 Cop1 Sp2 Sol Sp2 Sp3 Sol Sol Sol Sol Sol Sp1 Sp3 цв. пл. пл. пл. пл. пл. пл. вег. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. Приложение 5 Геоботаническое описание участка лесной полосы на окраине плакора (А1) полигона «Агроландшафт») (22.08.08) Площадь – 100 м2 Ассоциация лесная: Fraxinus excelsior – Ясень обыкновенный Acer platanoides – Клен остролистный Armeniaca vulgaris – Абрикос обыкновенный Полнота леса – 0,4 Аспект травостоя – светло-зеленый 1 ярус – 110 см, 2 ярус – 70 см, 3 ярус – 30 см Проективное покрытие – 90%. Видовой состав: № п/п 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. 29. Название растения Acer compestris – Клен полевой Achillea millefolium – Тысячелистник щитинистый Achillea nobilis – Тысячелистник благородный Ambrosia artemisiifolia – Амброзия полыннолистная Arenaria serpyllifolia – Песчанка тимьянолистная Artemisia austriaca – Полынь австрийская Asparagus polliphylus – Спаржа многолистная Bromopsis inermis – Кострец безостый Chaeraphyllum maculatum – Бутень пятнистый Chondrylla juncea – Хондрилла ситниковая Cichorium inthybus – Цикорий обыкновенный Clinopodium vulgare – Пахучка обыкновенная Convolvulus arvensis – Вьюнок полевой Crataegus curvisepola – Боярышник согнутостолбиковый Daucus carota – Морковь дикая Echium vulgare – Синяк обыкновенный Elytrigia repens – Пырей ползучий Eringium campestre – Синеголовник полевой Euphorbia iberica – Молочай грузинский Falcaria vulgaris – Резак обыкновенный Festuca pratensis – Овсяница луговая Galium aparine – Подмаренник цепкий Galium chumifusum – Подмаренник стелющийся Hypericum perforatum – Зверобой продырявленный Ligustrum vulgare – Бирючина обыкновенная Linaria genistufolia – Льнянка дроколистная Mallus orientalis – Яблоня восточная Melandrium album – Дрема белая Plantago lanceolata – Подорожник ланцетолистный 152 Обилие Фенофаза Cop2 Cop2 Sp2 Sp1 Sp3 Sp2 Sp1 Sp2 Cop1 Sp1 Sp1 Sp3 Sp2 SolSolSol Cop3 Sp3 Sp1 Sp1 Sp2 Cop1 Sp2 Sp2 Sp3 Sp1 Sp3 Sol Sp1 пл. пл. пл. цв. пл. вег. пл. пл. пл. отвц. пл. пл. пл. вег. пл. вег. пл. пл. пл. вег. пл. пл. цв. пл. цв. отцв. вег. пл. пл. Продолжение приложения 5 № п/п 30. 31. 32. 33. Название растения Poa angustifolia – Мятлик узколистный Potentilla argentea – Лапчатка серебристая Scabiosa ucrainica – Скабиоза украинская Verbascum lichnites – Коровяк мучнистый 153 Обилие Фенофаза Сор2 Sp2 Sp2 Sp1 пл. пл. пл. вег. Приложение 6 Геоботаническое описание участка лесной полосы в верхней части склона (А2) полигона «Агроландшафт»). (22.08.08) Площадь – 100 м2 Ассоциация лесная: 1. Acer platanoides – Клен остролистный 2. Fraxinus excelsior – Ясень обыкновенный 3. Acer compestris – Клен полевой Полнота леса – 0,4 Аспект травостоя – светло-зеленый 1 ярус – 200 см, 2 ярус – 80 см, 3 ярус – 40 см Проективное покрытие – 60% Видовой состав на 100 м2: № п/п 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. Название растений Acer compestris – Клен полевой Achillea nobilis – Тысячелистник благородный Ambrosia artemisiifolia – Амброзия полыннолистная Anisantha tectorum – Анизанта кровельная Arenaria serpyllifolia – Песчанка тимьянолистная Bromus arvensis – Костер полевой Chaeraphyllum maculatum – Бутень пятнистый Convolvulus arvensis – Вьюнок полевой Capsella busa-pastoris – Пастушья сумка обыкновенная Elytrigia repens – Пырей ползучий Euphorbia iberica – Молочай грузинский Erigeron (Сonyza) canadensis – Мелколепестник канадский Falcaria vulgaris – Резак обыкновенный Galium aparine – Подмаренник цепкий Henopodium album – Марь белая Herocleum sibiricum – Борщевик сибирский Hypericum perforatum – Зверобой продырявленный Lappa tomentoza – Лопух паутинистый (Репейник) Mallus orientalis – Яблоня восточная Melandrium album – Дрема белая Poa angustifolia – Мятлик узколистный Poa compressa – Мятлик сплюснутый (сжатый) Poa bulbosa– Мятлик луковичный Robinia pseudacacia – Акация желтая Ulmus campestris – Вяз полевой 154 Обилие Фенофаза Sp2 Sp2 Sp1 Сор2 Sp3 Сор2 Sp3 Sp3 Сор3 Sol Sp3 Sp3 Сор2 Sp2 Sp2 Sp2 Sp3 Sp1 Sp3 Sp3 Sp3 Sp3 Sol Sol пл. пл. цв. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. отцв. пл. пл. вег. пл. пл. вег. вег. пл. пл. пл. пл. вег. вег Приложение 7 Геоботаническое описание участка естественного леса на окраине плакора к юго-западу от с. Московское (13.08.08) Площадь – 100 м2 Полнота леса – 0,7 Проективное покрытие приземного яруса – 65% Ассоциация дубово-ясенево-грабовая 1 ярус: Quercus robur – Дуб обыкновенный черешчатый Fraxinus excelsior – Ясень обыкновенный Carpinus betulus – Граб обыкновенный 2 ярус: Pirys orientalis – Груша восточная Acer campestris – Клен полевой 3 ярус: Euonimus europaea – Бересклет европейский Crataegus curvisepala – Боярышник согнуточашечковый Rosa canina – Роза собачья Lonicera carpinifolia – Жимолость каприфоль (татарская) Травянистый покров (приземный ярус): № Название растения п/п 1. Arum maculatum – Аронник пятнистый Обилие Фенофаза Sp3 пл. 2. Carex polyphylla – Осока многолистная Sp1 пл. 3. Geum urbanum – Гравилат городской Sp3 пл. 4. Marrubium vulgare – Шандра обыкновенная Sol пл. 5. Melica picta – Перловник пестрый Soc пл. 6. Poa compressa – Мятлик сжатый Sp3 пл. 7. Polygonatum orientale – Купена восточная Sp3 пл. 8. Silene elation – Смолевка высокая Sp1 пл. 9. Stachis silvatica – Чистец лесной Sp3 пл. 155 Приложение 8 Геоботаническое описание участка степи (естественных угодий пастбищ) на окраине плакора к юго-западу от с. Московское (13.08.08) Площадь – 100 м2 Аспект травостоя – светло-зеленый 1 ярус – 75 см, 2 ярус – 50 см, 3 ярус – 25 см Проективное покрытие – 85 % Ассоциация: овсяница валлисская + бородач кровоостанавливающий + пырей промежуточный (овсянице-бородачево-пырейная ассоциация) Видовой состав: № п/п 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. 29. Название растения Обилие Acenos arvensis – Душевка полевая Achillea setacea – Тысячелистник щетинистый Agrimonia eupatoria – Репейничек евпаторийский Ajuga chia – Живучка хиосская Alyssym turcestanicum – Бурачок туркестанский Allium albidum – Лук беловатый Allium rotundum – Лук круглый Ambrosia artemisiifolii – Амброзия полыннолистная Arenaria serpyllifolia – Песчанка тимьянолистная Astragalus bungeanus – Астрогал Бунге Bothriochloa ischaemum – Бородач кровоостанавливающий Bromopsis riparia – Кострец береговой Bromus japonicas – Костер японский Campanula praelta – Колокольчик высокий Carex michelii – Осока Микеле Cichorium inthybus – Цикорий обыкновенный Сleistogenes bulgarica – Клейстогенос болгарский Convolvulus arvensis – Вьюнок полевой Crataegus curvisepala – Боярышник согнуточашечковый Daucus carota – Морковь дикая Euphorbia iberica – Молочай грузинский Echium vulgare – Синяк обыкновенный Elytrigia repens – Пырей ползучий Elytrigia intermedia – Пырей промежуточный Erigiron сanadensis – Мелколепестник канадский Eryngium campestre – Синеголовник полевой Euphorbia stepposa – Молочай степной Festuca valesiaca – Овсняица валлисская Filipendula vulgaris – Лобазник обыкновенный 156 Sol Sol Sp1 Sp1 Sp2 Sol Cop3 Sp1 Cop1 Sol Cop2 Sp3 Sp1 Sol Sp1 Sol Sp2 Sp2 Sol Sol Sp2 Sol Sp1 Cop1 Sp1 Sp1 Sp1 Cop3 Sp3 Фенофаза пл. пл. пл. цв. пл. пл. пл. зацв. пл. пл. пл. пл. пл. пл. вег. пл. пл. пл. вег. вег. пл. пл. пл. пл. цв. пл. вег. пл. пл. Продолжение приложения 8 № п/п 30. 31. 32. 33. 34. 35. 36. 37. 38. 39. 40. 41. 42. 43. 44. 45. 46. 47. 48. 49. 50. 51. 52. 53. 54. 55. 56. 57. 58. 59. 60. 61. Название растения Galium ruthenicum – Подмаренник русский Gypsophila stevenii – Гипсолюбка Стевена Hypericum perforatum – Зверобой продырявленный Inula aspera – Девясил шершавый Koeleria cristata – Келерия стройная Lactuca salinia – Латук солонцеватый Marrubium praecox – Шандра ранняя Medicago minina – Люцерна маленькая Medicago romanica – Люцерна румынская Muscari muscarimi – Гиацинт мышиный Phlomis pungens – Зопник колючий Plantago lanceolata – Подорожник ланцетолистный Plantago media – Подорожник средний Poa angustifolia – Мятлик узколистный Polygonum aviculare – Горец птичий (спорыш) Potentilla adenophylla – Лапчатка железистая Poterium polygamum – Черноголовник многобрачный Rosa canina – Роза собачья (Шиповник) Salvia tesquicola – Шалфей дубравный Salvia verticillata – Шалфей мутовчатый Securigera varia – Вязель пестрый Setaria viridis – Мышей зеленый Siderites montana – Железница горная Silene conica – Смолевка коническая Stachys atherocalyx – Чистец чашечный Stipa capillata – Ковыль волосатик Teucrium chamaedry – Дубровник обыкновенный Teucrium polium – Дубровник беловатый (седой) Thymus marschallianus – Чабрец Маршалла Verbascum lichnites – Коровяк мучнистый Veronica spicata – Вероника колосистая Vicia angustifolia – Горошек узколистный (вика) 157 Обилие Фенофаза Sp3 Sp1 Sp3 Sp1 Sp2 Sol Sol Sp2 Sp2 Sp1 Sol Sp1 Sp1 Sp2 Sol Sol Sp1 Sol Sp1 Sp1 Sp2 Sp2 Sp1 Sp2 Sp2 Sp3 Cop1 Sp3 Sp1 Sol Sp3 Sp1 пл. пл. пл. пл. пл. отцв. пл. пл. отцв. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл. пл.
