На правах рукописи БУХАРЕВА ОЛЬГА АНДРЕЕВНА ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ НОРНЫХ СИСТЕМ МЕЛКИХ
advertisement
На правах рукописи БУХАРЕВА ОЛЬГА АНДРЕЕВНА ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ НОРНЫХ СИСТЕМ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В РАЗНЫХ ПРИРОДНЫХ ЗОНАХ ЕВРОПЕЙСКОЙ ТЕРРИТОРИИ РОССИИ Специальность 03.02.08 – экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук Научный руководитель: доктор биологических наук А.В. Быков Москва 2013 2 ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ 4 ИСПОЛЬЗУЕМЫЕ В РАБОТЕ ПОНЯТИЯ И ОПРЕДЕЛЕНИЯ 9 ГЛАВА 1 СРЕДООБРАЗУЮЩАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ НОРНЫХ СИСТЕМ 10 1.1. Влияние мелких млекопитающих на почвы и почвенный покров 13 1.2. Влияние мелких млекопитающих на распределение влаги 19 1.3. Влияние мелких млекопитающих на растительный покров 21 1.4. Влияние мелких млекопитающих на фауну позвоночных и беспозвоночных животных 23 ГЛАВА 2 ХАРАКТЕРИСТИКА РЕГИОНОВ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 30 2.1. Характеристика регионов исследования и населения мелких млекопитающих 30 2.2. Методики исследования 42 ГЛАВА 3 ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ И ТЕМПЕРАТУРНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ НОРНЫХ СИСТЕМ ОБЩЕСТВЕННОЙ ПОЛЕВКИ В ГЛИНИСТОЙ ПОЛУПУСТЫНЕ 3.1. Морфометрические 51 характеристики норных систем общественных полевок 52 3.2. Температурный режим в норах общественной полевки в вегетационный период 63 ГЛАВА 4 ВЛИЯНИЕ РОЮЩЕЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ НА ТРАВЯНИСТЫЙ ПОКРОВ 4.1. Сукцессия растительных ассоциаций 69 на поселениях общественной полевки на молодых территориях глинистой полупустыни Заволжья 70 4.2. Влияние роющей деятельности и подземных ходов мелких млекопитающих на растительный покров в смешанных лесах 81 3 4.3. Сравнительный анализ влияния роющей деятельности и создания норных систем на травянистую растительность в глинистой полупустыне и в смешанных лесах 86 ГЛАВА 5 МАКРОФАУНА БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В НОРАХ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ 89 5.1. Макрофауна беспозвоночных нор общественной полевки в глинистой полупустыне Заволжья 89 5.2. Макрофауна беспозвоночных в норах крота и лесных полевок в смешанных лесах 106 ОБСУЖДЕНИЕ 112 ВЫВОДЫ 117 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 119 ПРИЛОЖЕНИЕ 137 Приложение 1. Уловистость (экз./10 лов.-суток) жесткокрылых и пауков в норах общественной полевки (M. socialis) и на поверхности почвы в 2010 – 2011 гг. на Джаныбекском стационаре и в верховьях р. Хара 138 Приложение 2. Уловистость (экз./100лов.-суток) жесткокрылых и пауков в норах крота и полевок и на поверхности почвы в 2011 г. в Серебряноборском опытном лесничестве и в Бутовском лесопарке 146 4 ВВЕДЕНИЕ Актуальность работы. Выявление природных механизмов поддержания биологического разнообразия служит основой для разработки методов рационального современной природопользования. экологии является Одной из изучение важнейших деятельности проблем животных, прогнозирование последствий такой деятельности и поиск путей воздействия на эту деятельность. В природных экосистемах значительное место принадлежит мелким млекопитающим, биоценотическая и средообразующая роль которых проявляется практически повсеместно. Их деятельность во многом определяет биологическую устойчивость природных, антропогенноизмененных и искусственно созданных экосистем. В природных комплексах мелкие млекопитающие являются одной из массовых групп позвоночных животных. Различные формы их деятельности активно воздействуют на все компоненты биогеоценозов, трансформируя их и приспосабливая под собственные нужды (Реймерс, 1970; Злотин и др., 1975; Кузнецов, Целлариус, 1975). Их роющая деятельность способна влиять на целые природные направленность зоны, процессов формируя микрорельеф почвообразования, территории, включая меняя механизмы сукцессиооной смены растительности, регулируя фаунистический состав и население животных (Лавренко, 1952; Беклемишев, 1964; Залетаев, 1976; Абатуров, 1984; Кривохатский, 1989). При изучении таких влияний в центре внимания исследователя обычно оказывалась именно роющая деятельность мелких млекопитающих, то есть нарушение зверьками почвенной структуры, перемешивание почвенных горизонтов, активизирование процессов выветривания материнских пород и т.д. В результате выявлен и описан ряд механизмов воздействия роющих животных на почвы и растительный покров (Формозов, Воронов, 1939; Лавренко, 1952; Абатуров, 1984 и др.). При всех своих достоинствах и значительных достижениях такой подход недостаточен. Прямое и непосредственное воздействие мелких млекопитающих 5 на почвенный покров не является постоянным и равномерным. Интенсивная роющая деятельность проявляется в годы массовой численности роющих животных и может затухать на длительный период. Но у многих массовых видов мелких млекопитающих важнейшей экологической функцией их роющей активности является создание сложной и значительной по объему норной системы – жилого пространства зверьков. Такое пространство, однажды созданное с применением той или иной степени роющей активности, способно сохраняться весьма длительный срок без какого-либо рытья. Такая норная система уже не зависит от вида-создателя. Ее хозяином, поддерживающим подземную систему макропустот в рабочем состоянии, могут стать другие животные. Присутствуя в почвах большинства природных зон, норные системы оказываются проводником внутрь почвенной толщи воздуха и влаги, механизмом, перераспределяющим растворы, норы оказываются коммуникационным пространством, по которому перемещаются не только животные, но и микроорганизмы, споры грибов, семена растений и т.д. Такая норная система уже «представляет собой определенный компонент биогеоценотического пространства, характерный элемент биогеоценотической структуры и специфический фактор ее среды. Вполне оправдано рассматривать норную сеть как самостоятельный объект исследования, требующий всестороннего изучения» (Быков, 2005б, стр. 48). Целью наших исследований являлось выявление основных экологических функций норных систем мелких млекопитающих в разных природных зонах. Для достижения цели были поставлены следующие задачи: 1. Проанализировать процесс возникновения и формирования норной системы общественных полевок и описать основные пространственные и температурные характеристики этих систем. 2. Выявить основные формы воздействия роющей активности мелких млекопитающих на травянистый покров в условиях лесной и полупустынной зон. 6 Показать наличие нороспецифических групп беспозвоночных и 3. степень их связи с норными системами в разных природных зонах. Сравнить экологические функции норных систем в аридной и 4. гумидной зонах. Третья задача влечет за собой необходимость разработать и апробировать методику учета беспозвоночных животных, позволяющую проводить сравнительный анализ численности и видового состава норообитающих и наземных беспозвоночных. В качестве модельных объектов были выбраны в гумидной зоне норные системы крота и лесных полевок, а в аридной зоне – общественной полевки. Научная новизна. Впервые в комплексе рассмотрено влияние роющей деятельности мелких млекопитающих на почвенно-грунтовый субстрата, растительный покров и состав населения беспозвоночных в лесной и полупустынной зонах. Описан общественной процесс возникновения полевки, выявлены и развития пространственные норной и системы температурные характеристики этой системы. Для молодых территорий глинистой полупустыни впервые определен тренд сукцессионных изменений травянистого покрова и дан подробный список флоры. Разработана и апробирована оригинальная методика учета беспозвоночных в норах мелких млекопитающих в плотных почвенных субстратах. Показана специфика населения норообитающих беспозвоночных для контрастных условий гумидной и аридной зон. Научные положения, выносимые на защиту: 1. В глинистой полупустыне роющая деятельность мелких млекопитающих включает сукцессионную смену травянистых ассоциаций, тогда как в смешанных лесах наличие развитой норной системы зверьков обеспечивает сохранение лесного характера травянистого покрова. 7 2. В глинистой полупустыне одна из основных функций норной системы – создание и сохранение пространства и среды обитания для характерной группы беспозвоночных животных (ботробионтов). В лесной зоне, где рыхлая подстилка изобилует макропорами, эта функция не затребована, и группа ботробионтов отсутствует. 3. Норные системы мелких млекопитающих в разных природных зонах могут выделяться как самостоятельные экосистемы или как отдельный компонент биогеоценозов. Теоретическая и практическая значимость работы В работе на основе литературных данных и собственного материала впервые проведена комплексная оценка роющей деятельности мелких млекопитающих и экологических функций создаваемых ими норных систем. Результаты работы особенно важны в современных условиях возрастающего антропогенного воздействия и серьезных климатических изменений последних десятилетий. В природных экосистемах намечается тенденция снижения ценотического и видового разнообразия биоты. Создание зверьками развитой системы подземных макропустот способствует сохранению и увеличению ценотического и видового разнообразия. Предложенная методика позволяет проводить параллельные учеты беспозвоночных на поверхности и в ходах зверьков в плотных субстратах. Основные выводы диссертации могут найти применение при разработке программ природопользования разных регионах. Апробация. Результаты и основные положения диссертационной работы были доложены на заседаниях Учёного совета Института лесоведения РАН, представлены на научных совещаниях, конференциях и школах: «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых» (Москва, 2010), «Лесные экосистемы в условиях изменения климата: биологическая продуктивность, мониторинг и технологии адаптации» (Йошкар-Ола, 2010), «Разнообразие почв и биоты северной и центральной Азии» (Улан-Удэ, 2011), «Вторая полевая школа по почвенной зоологии и экологии для молодых ученых» (Пенза, 2011), «Отечественная геоботаника: основные вехи и 8 перспективы» (Санкт-Петербург, 2011); «Современные концепции и методы лесной экологии» (Томск, 2013); «Почвенно-зоологические исследования: от планирования к публикации» (Архангельск, 2013). Работа выполнена при поддержке научных школ РФФИ Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, из них 7 статей в изданиях, рекомендованных ВАК. Личный вклад автора. Сбор и обработка материалов для выполнения исследования были лично проведены автором настоящей диссертационной работы. Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, списка определений и терминов, 5 глав, обсуждения, выводов, списка литературы и приложений. Диссертация изложена на 147 страницах. Содержит 15 рисунков и 18 таблиц. Список литературы содержит 187 источников, в том числе 22 на иностранных языках и 1 ссылку на ресурсы в сети Интернет. Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю д.б.н. А.В. Быкову за постоянную помощь, внимание и профессиональную поддержку при написании диссертации. Автор признателен заведующей лабораторией аридного лесоразведения и лесной зоологии д.б.н. М.Л. Сиземской и начальнику Джаныбекского стационара д.б.н. М.К. Сапанову и к.б.н. А.В. Колесникову за помощь в организации и проведении полевых работ. Автор глубоко признателен А.И. Азовскому за обучение статистическим методам анализа структуры сообществ, а так же К.М. Макарову, А.А. Гусакову, А.В. Соколову, В.Ю. Савицкому и Т.В. Питеркиной за определение беспозвоночных, А.А. Вышивкину за помощь в составлении геоботанических карт. Автор благодарит А.Н. Кравченко и В.В. Лопушкова за помошь в полевых работых, М.Б. Федотова за 3d рисунок ловушки. 9 ИСПОЛЬЗУЕМЫЕ В РАБОТЕ ПОНЯТИЯ И ОПРЕДЕЛЕНИЯ Колония групповое – поселение особей вида, состоящих в определенной степени родства (Наумов, 1954, Харченко, 2003). Нидиколы – членистоногие обитатели гнезд и нор животных, где они питаются, частично или полностью размножаются (Высоцкая, Даниел, 1973). Нора – вырытое или выгрызенное в плотном субстрате сооружение животного, обеспечивающее ему кратковременное, длительное или постоянное пребывание, в соответствии с выполняемой функцией устроенное и обустроенное, приспособленное для создания и поддержания определенного микроклимата, позволяющее осуществлять необходимого уровня связь с наружной средой для контроля обстановки и оперативной реакции на различные факторы беспокойства (Харченко, 2004). Норная система – любая система макропустот, созданная или трансформированная мелкими млекопитающими. Она включает в себя гнездовые и кладовые камеры, вертикальные, горизонтальные и наклонные ходы, норные и вентиляционные отверстия. Эти макропустоты приурочены к почве, подстилке, валежу, снежному покрову или любому другому субстрату, имеющемуся в месте обитания животных (насыпные грунты, стога и т.д.) (Быков, 2005б). Норная сеть – норная система, доминирующую роль в которой играют многократно пересекающиеся, в целом горизонтальные ходы, созданные мелкими млекопитающими (Быков, 2005б). Поселение – система четко обособленных нор, различного функционального назначения, на конкретном ограниченном по площади участке (Наумов, 1954; Харченко, 2003). 10 ГЛАВА 1 СРЕДООБРАЗУЮЩАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ НОРНЫХ СИСТЕМ В отечественной научной литературе животных, преобразующих среду своего обитания и оказывающих воздействие на окружающие биотические и абиотические объекты, принято называть средообразующими, а их деятельность средообразующей. Также используется термин вид-эдификатор. Под эдификатором понимают вид, играющий основную роль в создании биосреды в экосистеме и сложении структуры биогеоценоза. Первоначально понятие вид-эдификатор, предложенное Работновым (1969), использовалось в отношении растений, определяющих особенности лесного биогеоценоза, но в дальнейшем распространилось и на некоторые виды животных (Реймерс, 1990). Данные термины не получили распространения за рубежом, где существуют аналогичные понятия. Одно из них - это ключевой вид (keystone species) – живые организмы (животные или растения), которые имеют особенное и непропорционально большое влияние на другие организмы и экосистемные процессы (Kotliar, 2000; Power et al., 1996). Данное понятие соответствует отечественному «средообразующий вид». Второе определение, получившее значительное распространение, это экосистемный инженер (ecosystem engineer). Однако этот термин, по задумке самих авторов, несколько ограничивает роль живых организмов в формировании окружающей среды. В понятие этого термина входит лишь нетрофическое преобразование экосистем (Jones и др., 1994, 1997). Средообразующая деятельность животных является одним из самых популярных объектов исследования в современной экологии. Такое внимание во многом объясняется тем, что существенное значение в функционировании природных экосистем принадлежит животным. Их роль 11 определяется не величиной биомассы отдельной особи или той или иной группы особей, а объемом выполняемой «биогеоценотической работы». Под этим термином понимается работа, выполняемая организмами по осуществлению и регуляции любых биогеоценотических процессов, в частности по преобразованию вещества и энергии и поддержанию равновесного состояния системы и т.д. (Кузнецов, Целариус, 1975). Результатом такой деятельности является как прямое преобразование окружающей биотической и абиотической среды, так и воздействие на условия протекания продукционных и деструкционных процессов (Исаков, Панфилов, 1970; Злотин и др., 1975). К настоящему времени сформирована классификация воздействий животных как механическое средообразователей воздействие на (Соколов, среду, 2) Абатуров, участие в 1975): разложении 1) и минерализации органического вещества, 3) создание вторичной продукции. Не смотря на то, что данная классификация была разработана для пустынных ландшафтов, она применима и для других природных зон. Для биогеоценозов суши особое значение имеет деятельность беспозвоночных и позвоночных животных, чья активность связана с поверхностью почвы и верхними почвенными горизонтами. Обитая здесь, эти животные не просто преобразуют почвенную толщу, меняя ее физикохимические и биологические свойства, но активно воздействуют на всю биоту соответствующего сообщества, в том числе оптимизируя условия собственного существования (Воронов, 1975; Исаков, Панфилов, 1970; Хильми, 1966). Известно, что в естественных ландшафтах деятельность позвоночных животных поддерживает биогеоценозы или их части на уровне различного экологического (сукцессионного) возраста. В частности роющая деятельность мелких млекопитающих приводит к омоложению свойственных им биогеоценозов. Устойчивость омоложенных экосистем снижается и условием их существования являются периодические, повторные нарушения животными. Через такую деятельность осуществляются процессы 12 самоорганизации экосистем, их усложнение в процессе саморазвития и поддержание исходного биоразнообразия, что в свою очередь создает разнообразие среды жизни и позволяет рассматривать деятельность животных как необходимую внутреннюю особенность биоценозов суши (Формозов, 1929; Реймерс, 1970). Именно при таком подходе возможно оценить разнообразную деятельность роющих видов мелких млекопитающих, связанную с созданием ими различных убежищ и гнезд. Рытье нор, пронизывание почвы ходами, перемещение грунта, его разрыхление в процессе рытья, вынос почвенного материала на поверхность представляют собой важнейший фактор почвообразования. Большой вклад в изучение этой стороны их деятельности внесли работы А.Н. Формозова (1939, 1950, 1976), А.Г. Воронова (1950, 1954, 1975), Е.М Лавренко (1952). Среди мелких млекопитающих в разных природных зонах особенно значительное рельефообразующее воздействие оказывают грызуны (Болысов, 2007). Различные виды биогеоценотической работы, или биогеоценологические функции, выполняемые организмами, привлекают внимание исследователей уже более ста лет. На настоящий момент накоплен большой объем знаний о том, как деятельность животных влияет на те или иные объекты окружающей среды (почвы, растительность, воды, население животных) в разных природных зонах и как затрагивает те или иные процессы, протекающие в биогеоценозах (Докучаев, 1883; Vorhies, Taylor, 1922, 1933; Formosov, 1928; Кашкаров, Курбатов, 1929; Станчинский, 1931, 1933; Формозов, Воронов, 1935; Лавренко, 1952; Шварц, 1967 и др.). Многообразие форм средообразующей деятельности мелких млекопитающих для удобства обзора, характеристики и оценки принято объединять в различные группы, например, по объектам воздействия (на почвы, растительность, других животных и т.д.) (Пахомов, 1987), или по участию в различных процессах (продукционных и деструкционных, почвообразования, трансформации органического вещества и т.д.) (Злотин и 13 др., 1975), или на трофические и нетрофические (Jones и др., 1994, 1997). Во многом все эти группы пересекаются. Представляется совершенно невозможным обобщение всего накопленного материала в рамках данной работы, однако все же необходимо наметить основные современные тенденции в изучении роли мелких млекопитающих в лесных и пустынных биогеоценозах. 1.1. Влияние мелких млекопитающих на почвы и почвенный покров Традиционно влияние мелких млекопитающих на биогеоценозы рассматривается с точки зрения воздействия их роющей деятельности на почвенный и растительный покровы. Мелкие роющие млекопитающие, в виду особенностей своего образа жизни и питания, копают и перемешивают почву, как в поисках пищи, так и при создании убежищ. Их роющая работа оказывает значительное влияние на морфологические и физико-химические свойства почв, структуру почвенного покрова и, как следствие, на микрорельеф поверхности. В той или иной степени, но достаточно подробно этот вопрос изучен для всех природных зон (особенно России и СНГ) и массовых видов млекопитающих (таблица 1.1). Хороший литературный обзор об исследовании влияния мелких млекопитающих на почвы есть в диссертации Пахомова (1987). Влияние мелких млекопитающих и животных вообще на формирование рельефа суши обобщено С.И. Болысовым (2007). В лесной зоне европейской территории России основным агентом создания микрорельефа и трансформации почв является крот (Talpa europaea L.) и лесные полевки (р. Clethrionomys). В смешанных и широколиственных лесах роющая деятельность крота приводит к появлению микрохолмиков округлой формы диаметром от 3 – 5 до 60 – 70 см и высотой от 3 – 5 до 40 – 50 см. Объем перерабатываемого кротами материала составляет от первых т/га до 20 – 30 т/га в год, а в местах повышенной плотности зверьков до 100 – 14 200 т/га в год. Слой перерабатываемого кротами грунта имеет мощность от 0,1 до 1 – 2 мм/год, местами до 1 см/год (Деркач, 2005; Болысов, 2007). Кроты роют постоянные ходы на глубине 10 - 20 см, а кормовые - 10 см. Они выбрасывают на поверхность почвы из нижних горизонтов, поставляя тем самым в корнеобитаемый слой больше минералов и питательных веществ, чем их поступает вместе с растительным отпадом. Так же кроты активно перемешивают элювиальную толщу подзолистых и дерново-подзолистых почв, затормаживая подзолообразовательный процесс. Создавая свои галереи-дрены, кроты способствуют осушению вышележащих горизонтов и увлажнению нижележащих горизонтов почвы (Абатуров, 1967, 1968; Гиляров, Криволуцкий, 1985). Вторым представителем мелких млекопитающих, активно участвующим в трансформации почв в лесу, являются лесные полевки, а также мыши (р. Apodemus) и бурозубки (р. Sorex) В смешанных и широколиственных лесах именно эти виды, передвигаясь по кротовым ходам, фиксируют и поддерживают их, соединяют переходами отдельные ветви кротовых ходов, создают собственные ходы-отнорки и выходы на поверхность. В таежных лесах, где кроты отсутствуют, сложные системы ходов создают почти исключительно лесные полевки (Быков, 1985, 1991). Создавая свои ходы, роющие млекопитающие изменяют воздушные свойства почвы. Эти изменения связаны не только с тем, что норы являются проводником воздуха в толщу почву, но и жизнедеятельностью зверьков внутри почвы. По данным В.И. Висковой (1983), содержание углекислого газа в составе воздуха в жилых ходах крота колеблется от 1,4 до 2,5 %, в нежилых ходах составляет 1,1±0,21 %. Содержание углекислого газа в ходах зависит от глубины залегания хода. В глубинных норах его концентрация в 1,2 раза выше, чем в поверхностных. Такое явление объясняется тем, что углекислый газ накапливается на глубине, так как имеет относительно высокий удельный вес, а так же тем, что поверхностные ходы лучше аэрируются за счет приточно-вытяжной вентиляции. Сезонные колебания 15 СО2определяются сезонной активностью зверьков. Так максимальные концентрации углекислого газа наблюдаются весной и летом, а осенью его содержание уменьшается в 1,1 – 1,5 раза (Вискова, 1983). В аридных зонах роющим мелким млекопитающим часто отводится основная роль создателей разнообразия почвенного покрова и микрорельефа территории (Ходашова, 1960; Абатуров, 1984, 1985). Здесь равнинность территории, отсутствие или редкость естественных убежищ, низкий, часто разреженный растительный покров и высокие температуры, обилие разнообразных хищников сделали норы для основной массы животных единственным средством защиты. Этим обусловлено обилие и разнообразие нор, тесная и постоянная связь с ними подавляющего большинства животных, причем не только млекопитающих, но и других позвоночных, а также беспозвоночных. Именно здесь наиболее разнообразен видовой состав активно роющих грызунов (суслики (р. Spermophilus), сурки (р. Marmota), слепыши (р. Spalax и p. Nanospalax), слепушонки (p. Ellobius), хомяки (p. Cricetus) и хомячки (p. Cricetulus), песчанки (р. Gerbilinae), серые полевки (p. Microtus), пеструшки (Lagurus) и др.). Наиболее массовым средообразующим видом глинистой полупустыни Волго-Уральского междуречья является малый суслик (Spermophilus pygmaeus Pall.). Именно в результате его деятельности формируется специфический микрорельеф и комплексность почвенного покрова аридных регионов. Объём перерабатываемого этим сусликом материала составляет от 13 - 20 до 130 - 200 т/га (Формозов, Воронов, 1939; Роде, 1953; Абатуров, 1984; Болысов, 2007). Кроме малого суслика в полупустыне сильное воздействие на почвы оказывают серые полевки (прежде всего общественная полевка – Microtus socialis Pall.), а до недавнего времени и степная пеструшка (L. lagurus Pall.). Вклад этих животных в формирование почвенного покрова полупустынь изучался не так подробно, как роль малого суслика. В основном это были визуальные наблюдения при изучении растительного покрова пастбищ и 16 сенокосных угодий (Формозов, Воронов, 1939, Абатуров, 1964) или при общем учете грызунов (Ходашева, 1960). В отличие от сусликов, мышевидные грызуны формируют свои поселения на разных формах микрорельефа, как на повышениях, так и в понижениях. Причем на повышениях они часто занимают брошенные сусликовины. В процессе своей жизнедеятельности они разрыхляют своими ходами верхние горизонты почвы до глубины см. 20 Объем перерабатываемого зверьками материала составляет первые т/га в год. Перерытая почва поселений полевок характеризуется значительным изменением морфологических признаков: меняется расчленение почвенного профиля на генетические горизонты, их мощность и структура (Абатуров, 1963, 1964; Шабановаи др. 2010; Шабанова, 2011). Почти все горизонты почв на поселениях общественных полевок темнее по окраске, что обусловлено более высоким содержанием гумуса. В почвах поселений полевок содержание гумуса почти в 1,5 раза выше, чем в почвах вне поселений. Обогащение почв органическим веществом происходит за счет концентрации остатков пищи и экскрементов зверьков на поселениях (Формозов, Воронов, 1939, Ходашова, 1960). Более пышная растительность, которая наблюдается на поселениях полевок, также служит источником накопления гумуса (Абатуров, 1963, 1984). По данным Б.Д. Абатурова (1963), деятельность полевок очень резко сказывается на солевом режиме почв. Граница появления солевых новообразований и вскипания почвы от HCl понижается, примерно с 25 до 45 см. При этом отсутствуют. в подсолонцовых Механическое горизонтах перемешивание различия почвенного практически субстрата, вызванное роющей деятельностью, приводит к разрыхлению надсолонцового и верхней части солонцового горизонтов. Следствием этого является увеличение промачивания почвенного профиля атмосферными водами, что вызывает промывание солей и соответственно опускание солонцового слоя. Вместе с тем разрыхленная верхняя часть профиля почвы понижает 17 капиллярный подъем солей. В условиях солонцовых почв роющая деятельность полевок вызывает снижение солонцеватости верхних горизонтов и осолонцевание более мощных и глубже расположенных слоев (Абатуров, 1984). Так же важно отметить, что на поселениях мышевидных грызунов происходит и горизонтальное перераспределение химических элементов и изменение свойств почв. Наблюдается уменьшение влажности почвы от центра поселения к его периферии. Вместе с этим для поселений характерно увеличение содержания ионов кальция, магния и натрия от центра к периферии (Зайченко, Щетников, 1993). В целом можно говорить о том, что роющая деятельность мелких млекопитающих является важным фактором, регулирующим биохимические процессы в почвах, и во многом отвечает за формирование структуры почвенного покрова (Абатуров, 1984; Huntly, Inouye, 1988; Miller et al., 1994; Schooley et al., 2000; Шабанова, 2011). Также необходимо отметить и особую роль роющих млекопитающих в процессах эрозии. Эти процессы являются наименее изученными. По отдельным работам можно сказать, что с одной стороны роющая деятельность мелких млекопитающих способствует активной водной и ветровой эрозии склонов (Ellison, 1946), но с другой, способствуя переводу влаги внутрь почвы, обуславливает развитие богатой растительности, закрепляющей почву, что снижает подверженность последней эрозии (Быков и др., 2008). В результате пожаров закрепляющая почвенный покров растительность уничтожается, своды поверхностных ходов полевок разрушаются и процессы эрозии резко усиливаются (Быков и др., 2013(а); Быков и др., 2013(б)) Еще раз подчеркнем, что влияние роющих млекопитающих на почвы и почвенный покров является чуть ли не самым изученным направлением в области средообразующей деятельности животных. 18 Таблица 1.1. Вклад землероев в почвообразование и создание микрорельефа (составлено автором по данным А.Н. Формозова, А.Г. Воронова, 1939; А.А. Соколова, 1956; М.С. Гилярова, 1965; Б.Д. Абатурова, 1984; 1985; М.С. Гилярова, Д.А. Криволуцкого, 1985; С.И. Болысова, 2007) Природная зона Животные, перерабатывающие почвенную толщу Объем перерабатываемого субстрата, т/га в год Тундра и лесотундра Лесная Степь Лемминги Крот Мышевидные грызуны Слепыш 500 - 600 20 - 30 1–5 13 - 26 Создание Переработка Уминание и микрохолмигумусового Создание расталкивание ков, перерагоризонта, бороздчатоподстилки, Вклад в почботка элювиперемешивасоздание домелкобугвообразование альной толщи, ние полнительных ристого создание гумусового рельефа ходов в норах горизонта с осушительных крота другими дрен Поупустыня Суслик 340 360 130 200 Пустыня Полевка Мокрицы Первые тонны Нет подсчетов ПерераПерераСоздание ботка ботка микрорельсубстрата детрита, ефа, вынос в пределах обогащение солей на верхних почвы поверхность 30 см гумусом 18 19 1.2. Влияние мелких млекопитающих на распределение влаги В лесной зоне влияние роющей деятельности мелких млекопитающих на распределение влаги в почве идет по двум направлениям. С одной стороны, это влияние создаваемых кротами бугорков, а с другой – влияние галерей норных систем. Создаваемые роющими мелкими млекопитающими выбросы на поверхности почвы оказывают значительное влияние на перераспределение влаги, как на поверхности почвы, так и в ее толще. В лесной зоне выбросы крота перераспределяют поверхностную влагу, уменьшая увлажнение почвы под центральной частью выброса и увеличивая по его краям. В результате образуются сухие зоны под центральной частью бугорка, а под краями – языки с глубоким увлажнением почвы. Также выбросы способствуют интенсивному испарению влаги, действуя как фитиль, следовательно, более быстрому иссушению почвы под выбросами (Абатуров, 1967). Существование самих ходов в почве также изменяет распределение влаги. Как глубинные, так и поверхностные ходы уменьшают влажность вышележащего и увеличивают влажность нижележащих горизонтов почвы, обусловливая более глубокое промачивание по сравнению с ненарушенной почвой. При этом глубина промачивания зависит от количества выпавших осадков, характера хода, его пространственного положения и глубины и водопроницаемости почвы. В почвах, отличающихся большой водопроницаемостью, влияние ходов на глубину промачивания сказывается меньше (Абатуров, Карпачевский, 1966; Абатуров, 1967; Попова, 1962). При этом по данным Н.Н. Поповой (1962) влияние ходов на распределение влаги в почве зависит и от растительного покрова на поверхности почвы. Так при одинаковом механическом составе почв в дубняках наблюдается преимущественно промачивание почвы под ходами и очень редко ее иссушение вдоль ходов. В сосняках промачивание почвы под ходами выражено слабее, а иссушение наблюдается чаще, чем в дубняках. На лесных полянах вдоль ходов сильнее выражено иссушение, а на промачивание ходы почти не влияют. 20 В лесной зоне зимние ходы кротов и полевок, расположенные в нижних слоях снега, имеют большое влияние на распределение поверхностного стока. При фернизации и оледенении снега животные выгрызают свои зимние ходы частично в траве, частично в подстилке. Талая вода, стекая по таким тоннелям, лишенным травы, может вызывать появление эрозионных бороздок (Формозов, 1950). В аридных зонах изучение влияние роющей деятельности на распределение влаги в почве и на поверхности является более актуальным, но в тоже время и менее исследованным. Наиболее изученным является поступление влаги в почву по норам сусликов. Показано, что в полупустыне солонцы из-за солонцового горизонта практически не способны пропускать воду вглубь почвы. Создаваемые сусликами вертикальные дрены, уходящие на глубину до 2,5 м, способствуют проникновению воды в толщу почвы в рыхлый подсолонцовый горизонт, где она растекается в стороны. Наиболее эффективно воздействуют такие норы весной в период снеготаяния. В это время талые воды проникают по ходам вглубь почвы, образуя глубоко заходящие увлажненные языки. Однако только часть нор обладает такой способностью влиять на режим увлажнения почв. Кроме более сильного увлажнения почвы норы суслика также способствуют и более сильному ее иссушению в летний период. В сухой летний период почвы, затронутые ходами, в 1,5 раза суше, чем ненарушенные. В почвенном профиле на глубине до 120 см образуется обособленная сухая зона. Такое явление характерно для всех почв, испытывающих повышенное увлажнение по норам сусликов. Интенсивное иссушение вызывается более полным расходованием растительностью почвенной влаги, которая становится более доступной для растений в результате выноса солей из почвы и опреснения водных растворов (Абатуров, Зубкова, 1969; Абатуров, 1984). Мышевидные грызуны в аридной зоне не создают настолько глубоких дрен, однако ими повреждается водоупорный солонцовый горизонт. Их норные системы способствуют переводу поверхностного весеннего стока во внутрипочвенный, что обеспечивает фиксацию влаги в почве, а как следствие, 21 улучшает условия произрастания растений и противоэрозионные свойства почвы. Экспериментальные заливки нор мышевидных грызунов показывают, что вокруг ходов нор в толще почвы влажность увеличивается в 2- 3 раза на расстоянии 12 – 15 от стенки хода (Grant et al. 1980; Laundre, 1993; Быков и др., 2008). Такое явление возможно в естественных условиях при весеннем снеготаянии или обильных осенних дождях. Почвам, перерытым мышевидными грызунами, свойственно высокая степень иссушения летом. По данным Б.Д. Абатурова (1984), в конце июня влажность почвы на глубине более 1 м под поселениями степной пеструшки в 1,5 раза ниже, чем на этой же глубине в ненарушенных почвах. Таким образом, можно отметить, что именно существование норных систем, как в лесной, так и в аридной зонах, влияет на перераспределение влаги на поверхности и в толще почвы и изменяет ее водно-физические свойства. 1.3. Влияние мелких млекопитающих на растительный покров Влияние роющей деятельности мелких млекопитающих на растительный покров в безлесных зонах (пустыни, степи, тундры) или на безлесных территориях (луга, залежи и пр.) хорошо изучено. Основные обобщения и выводы по этому вопросу сделаны Е.М. Лавренко (1952). Проанализировав работы многих исследователей по влиянию грызунов-землероев на растительный покров в разных областях степной и полупустынной зоны, он говорит о том, что, перемешивая почву, эти зверьки способствуют созданию микрокомплексности биогеоценозов, в том числе и фитоценозов. При этом грызуны из семейства беличьих (суслики, сурки) создают длительно существующие компоненты микрокоплексов, тогда как мышевидные грызуны способствуют более кратковременной микрокомплексности растительного покрова, но более часто повторяющейся из-за регулярных вспышек их численности. Восстановление растительного покрова, поврежденного роющей деятельностью мышевидных грызунов, проходит обычно те же стадии, что и восстановление залежей: 1) одно- и двулетних растений; 2) корневищных и 22 корнеотпрысковых многолетников; 3) рыхло- и плотнодерновинных злаков (Оловянникова, 1976). Растительный покров на поселениях грызунов обычно сменяется на более благоприятный для их питания, при этом не уменьшается, а иногда и увеличивается продуктивность сообществ (Формозов, Воронов, 1939; Лавренко, 1952; Быков, Ржезникова, 1991). По данным Б.Д. Абатурова (1963) уже на следующей год после снижения численности степной пеструшки происходит смена сорных видов на поселениях на целинные, в составе которых преобладает ковыль волосатик (Stipa cappilata L.). Сразу после появления выброса начинается процесс его деградации. Выброшенная кучка проседает и размывается, ее заселяют растения. В результате следы выброса на поверхности достаточно скоро исчезают. По литературным данным, если не происходит обновления выброса, то этот процесс занимает от 4 – 5 до 6 – 7 лет (Злотин, Ходашева, 1974; Жучкова, Утехин, 1975; Кучерук, 1985). Для более континентальных районов существуют данные о вселении на поселениях мелких млекопитающих кустарников и деревьев. По обобщениям П.П. Дмитриева (2006), такие виды как карагана кустарниковая (Caragana frutex (L.) K. Koch), миндаль низкий (Amygdalus nana L.), вишня кустарниковая (Cerasus friticosa Pall.) встречаются на поселениях сурков. С.В. Кириков (1952) указывает на связь этих видов, а также спиреи (р. Spiraea) с норами степных пищух. Гораздо хуже изучено влияние роющей деятельности мелких млекопитающих и существования самих норных систем на растительность лесной зоны. Показано, что эта деятельность способствует формированию мохового покрова на выбросах, создает условия для доминирования вегетативно размножающихся и переносящих засыхание видов трав (осоки (р. Carex), лютик кашубский (Ranuculus cassubicus L.), зеленчук (р. Galeobdolon) и др.) и для возобновления древесных пород (Абатуров, 1967, Попова, 1974; Быков, 2007). По ходам роющих млекопитающих идет распространение корней 23 и семян растений, спор грибов. Распространение спор грибов происходит на шерсти мелких млекопитающих и зависит от подвижности зверьков. При этом такие виды как рыжая полевка, обыкновенная и средняя бурозубки имеют наибольшее значение для распространения спор в лесных местообитаниях, а обыкновенная и малая бурозубки – между лесными и нелесными местообитаниями (Гиляров, Криволуцкий, 1985, Александров, 2008). В зарубежной литературе, посвященной влиянию роющих грызунов на растительный покров, основной упор также делается на то, что их деятельность кардинально изменяет структуру растительных сообществ, увеличивая ландшафтную неоднородность и богатство видов благодаря созданию новых мозаичных сообществ, как на выбросах животных, так и на прилежащих территориях (Whicker, Detling, 1988; Miller et al., 1994; Davidson, Lightfoot, 2008). Так же существуют данные, что на выбросах гофер (сем. Geomyigae) прорастают как кустарники, так и семена пихты Abies magnifica (Elison. 1946). 1.4. Влияние мелких млекопитающих на фауну позвоночных и беспозвоночных животных Норы мелких млекопитающих представляют собой биотопы с обособленными условиями, отличными от вмещающих их биогеоценозов. Эти биотопы разбросаны по относительно однородной территории и расположены на некотором расстоянии друг от друга. Подземные макропустоты оказываются пространством и средой обитания как беспозвоночных, так и позвоночных (рептилии, амфибии и даже птицы) животных (Бухарева, Питеркина, 2011; Shipley, 2006; Davidson et. al., 2008), привлеченных сюда особенными температурно-световыми условиями и скоплениями пищи. Особенные гидротермические условия норных систем позволяют многим членистоногим, требовательным к температуре и влажности, проходить в ходах циклы своего развития. Так по данным В.А. Кащеева (1982), для нор большой песчанки характерно, что на глубине 1 м сезонные колебания показателей температуры и влажности ниже, чем в верхних слоях почвы, а на глубинах залегания 24 гнездовых камер и нижних ходов (2 – 2,5 м) вообще нет резких перепадов температур и ее изменения в течение года происходят медленно и постепенно. Суточные колебания едва заметны. Изменение температуры с глубиной залегания ходов обусловливает одновременное существование участков с разными температурными условиями для развития режимами, нидикол. что В является зимнее дополнительными время в результате жизнедеятельности грызунов влажность гнездовых камер заметно выше, что в совокупности с более высокими температурами создает условия для перезимовки большинства нидикол и размножения некоторых из них. Население беспозвоночных животных в норах мелких млекопитающих в СССР первоначально изучалось в рамках паразитологических исследований. В центре внимания этих исследований преимущественно была микро- и мезофауна нор. Полный список соответствующих работ можно найти в публикациях С.О. Высоцкой и М.К. Даниэля (1973) и В.А. Кривохатского (1989). На базе именно паразитологических исследований для животных В.Н. Беклемишевым (1951) была разработана концепция консорций, а в дальнейшем и концепция норовых консорций. Суть этой идеи заключается в том, что норы и гнезда млекопитающих обычно долговечнее своих хозяев и раз построенные зверьками, они надолго входят в «жилой фонд» биогеоценозов (Беклемишев, 1964). При этом норовые консорции характеризуются двойственностью ядра. С одной стороны ядром являются зверьки-хозяева, которые определяют состав паразитов, а с другой стороны – сама нора, привлекающая тех беспозвоночных, которым необходимы укрытия от экстремальных климатических условий или ищущих скопления пищи (Нельзина, 1971; Кривохатский, 1983). Важной особенностью таких группировок является их недолговечность и резкая пространственная обособленность (Беклемишев, 1959). Дальнейшее изучение населения беспозвоночных в норах продолжалось с целью выявления компонентов и структур, образующих норовые «микробиоценозы» и их взаимосвязи с возрастом нор и сезоном (Нельзина, 25 1971; Нельзина и др. 1971). Обобщения литературных данных по этому вопросу можно найти у В.А. Кривохатского (1989) и Н.П. Воронова (1957). В норах мелких млекопитающих встречаются представители беспозвоночных разных трофических групп: гематофаги, энтомофаги, гемато-энтомофаги, сапрофаги, мицетофаги, копрофаги. Гематофаги являются самой обильной по численности группой с наименьшим количеством видов. Энтомофаги являются самой разнообразной в видовом отношении группой, которая по численности уступает всем остальным. Виды со смешанным питанием по численности и количеству видов стоят на втором месте. Эта группа ввиду особенностей своего питания является наиболее устойчивой и встречается как в обитаемых, так и в покинутых норах. (Нельзина, Медведев, 1962). По характеру связи беспозвоночных с норами их разделяют на три группы (Кривохатский, 1982; Зинченко, 2003): 1) ботробионты – типичные обитатели нор; 2) ботрофилы – факультативные нидиколы, предпочитающие норы, но встречающиеся и в других биотопах; 3) ботроксены – эвритопные виды, которые встречаются в основном в других местообитаниях, но иногда посещающие норы. Ботробионты подразделяются на две основные группы: паразитирующие на хозяевах и непаразитирующие, питающиеся паразитами, низшей флорой или разлагающимися органическими остатками. Наиболее распространенными представителями непаразитирующих ботробионтов являются жесткокрылые семейств Staphylinidae и Histeridae (Нельзина, 1962; Кащеев, 1982). Ввиду того, что изучение беспозвоночных в норах млекопитающих проводилось в рамках паразитологических исследований, то для имеющегося материала настоящее характерна очень сильная время накоплен большой региональная объем ограниченность. В данных о населении беспозвоночных в норах песчанок и других мелких млекопитающих преимущественно для территории Средней Азии (Власов, 1932, 1937; Кащеев, 1982; Кривохатский, 1981; 1982; 1983; и др.). В меньшей степени рассмотрены 26 беспозвоночные в норах степного региона (Хицова, Негробов, 2000; Шохин, 2007 и практически неизученными остаются беспозвоночные в норах лесной зоны (Воронов, 1957; Катонова, 1971, Шарова, Катонова 1986). Современные тенденции в изучении взаимодействия роющей деятельности зверьков с биогеоценозами связано с понятием «экологической функции». Понятие экологические функции было введено Г.В. Добровольским и Е.Д. Никитиным (1990) по отношению к почвам. Под этим термином понимается роль и значение почв и почвенных процессов в жизни, сохранении и эволюции экосистем. По мнению этих авторов, экологическими функциями почв, как части биогеоценозов, являются сохранение жизненного пространства, поставка элементов питания, сорбция вещества, поступающего из смежных сред, а также санитарная функция в качестве буферного и защитного биогеоценотического экрана. В дальнейшем понятие экологических функций распространилось на литосферу в целом и на ландшафты и экосистемы (Экологические функции литосферы, 2000; Бакарасов, 2010). Как структурный элемент биогеоценоза и как самостоятельные экосистемы норные системы также могут обладать своими особенными экологическими функциями. Эти функции определяются процессом создания и использования норных систем и самими зверьками-хозяевами. В то же время этот аспект существования норных систем в биогеоценозах остается практически неизученным. Во многом это связно с тем, что основным центром внимания была и чаще всего остается средообразующая деятельность животных. Таким образом, в последние десятилетия все более развивается иной подход в изучении средообразующей деятельности роющих грызунов. В центре внимания оказывается не роющая активность как таковая (рытье, вынос почвы на поверхность, перемешивание почвы и пр.), а один из важнейших результатов этой активности – сами норные системы. Мелкие млекопитающие, прежде всего мышевидные протяженности грызуны, системы создают подземных значительные макропустот. Такие по объему и макропустоты 27 перехватывают влагу, обеспечивают транспортировку минеральных веществ непосредственно из гумусового горизонта в грунтовые воды, минуя почвенную толщу (Быков, Сапанов, 1989; Ржезникова, Быков, Линдеман, 1992; Кулакова, Быков, Линдеман, 2005). Их дренирующие свойства проявляются в перераспределении влаги по почвенному профилю, и, вследствие этого, в направленном переносе растворов, коллоидных и мелкодисперсных частиц, что играет большую роль в условиях нарастающего техногенного загрязнения (Быков, 1990а; Быков, Лысиков, 1991, 2004). Развитая норная сеть позволяет снижать напряженность межвидовых контактов мышевидных грызунов (Быков, 2008). По их ходам идет распространение корней и семян растений, а сами зверьки переносят споры грибов и микроорганизмы (Гиляров, Криволуцкий, 1985; Максименкова, Карпачевский, 1985; Александров, 2008). Такой подход в исследования выдвигает на первый план норы, или норные системы, как элемент биогеоценозов. При этом часто этот компонент является если не ключевым в формировании биогеоценоза, то одним из ключевых. Следовательно, выявление экологических (биогеоценотических) функций норных системы как таковых, а не просто результатов роющей деятельности мелких млекопитающих, является особенно интересным для исследователей. Выделяя экологические функции норных систем мелких млекопитающих, прежде всего хочется отметить, что существует множество классификаций нор и норных систем. Чаще всего эти классификации связаны с функциональным назначением или функциональными особенностями создаваемых животными пустот (Кучерук, 1960, 1983, Харченко, 2003). Они отражают наличие или отсутствие в норных системах гнездовых или кладовых камер, сложность ветвления ходов, временное или постоянное использование нор. Однако такие классификации не очень наглядно отражают характер взаимосвязи норных систем с элементами биогеоценозов. З.С. Родионовым (1936) предложена типология убежищ млекопитающих вообще: 1. Сложные, не открывающиеся на поверхность земли норы грызунов, питающихся подземными частями растений (слепушонка, цокор, слепыш). 28 2. Сложные, мелкозалегающие, открывающиеся на поверхность земли многочисленными выходами норы полевок. 3. Глубокие, относительно просто устроенные норы зимоспящих грызунов (сурков, сусликов, хомяков, тушканчиков). 4. Логовища зайцев. 5. Гнезда, подвешиваемые к траве, устраиваемые на кустах и деревьях и в дуплах. 6. Хатки бобров, курганчики домовой (курганчиковой) мыши. И хотя подобная классификация имеет свои недостатки (непонятно, о каких логовищах зайцев идет речь) и не рассматривает ряд видов (Кучерук, 1960), с точки зрения взаимосвязи нор и убежищ с элементами биогеоценозов и выявления экологических функций, она довольно удобна. Рассматриваемые нами норные системы, как в лесной зоне, так и в полупустыне, относятся ко второй группе – мелкозалегающие, открывающиеся на поверхность земли многочисленными выходами. Стоит отметить, что в лесной зоне именно совместное использование нор кротом и полевками определяет их в эту категорию. Такой тип нор предполагает, что они имеют связь со многими элементами биогеоценозов. Сложное строение нор определяет их большую протяженность под землей. Мелкое залегание и приуроченность к корнеобитаемому слою – влияние на травянистый покров и на почвы. Тот факт, что норы открываются на поверхность земли, предполагает, что они становятся проводником различных потоков вглубь почвы. В заключение стоит добавить, что, не смотря на то, что влиянию роющей деятельности мелких млекопитающих и создаваемых ими нор на экосистемы посвящено значительное количество работ, все эти работы имеют существенный недостаток – разрозненность по объектам влияния и по природным зонам. На настоящий момент практически невозможно дать полное описание воздействия на компоненты экосистемы одного отдельно взятого 29 вида или представить комплексное описание средообразующего воздействия животных в отдельной конкретной экосистеме. 30 ГЛАВА 2 ХАРАКТЕРИСТИКА РЕГИОНОВ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Комплексные исследования по изучению влияния роющей деятельности мелких млекопитающих и создаваемых ими норных систем на биогеоценозы проводились в двух контрастных условиях – в аридной и гумидной зонах. В аридной зоне работы велись в глинистой полупустыне Волго-Уральского междуречья. В гумидной – в подзоне смешанных лесов Московской области. Материал собирался с 2010 по 2012 гг. Так же использован материал, собранный автором ранее для дипломной работы. 2.1. Характеристика регионов исследования и населения мелких млекопитающих 2.1.1. Природные условия территорий исследования в глинистой полупустыне Волго-Уральского междуречья В глинистой полупустыне Волго-Уральского междуречья материал собирался на территории России – в Палласовском районе Волгоградской области на Джаныбекском стационаре Института лесоведение РАН, в верховьях р. Хара (окрестности урочища «Финогенов пруд») и на территории Республики Казахстан – в Урдинском районе Западно-Казахстанской области на первой и второй террасах сора Хаки. Исследованиями охвачена площадь с радиусом более 100 км. Это обусловлено тем, что в период сбора материала численность общественной полевки в регионе северного Прикаспия находилась на среднем уровне. Локальные вспышки численности, а следовательно и активная роющая деятельность этих полевок (видимо связанные с недавним освоением территории) отмечалась лишь на приозерных террасах сора Хаки, а постоянные длительно существующие поселения на комплексной равнине отмечены лишь в окрестностях урочища Финогенов пруд. 31 1 2 3 Рисунок 2.1. Район работ в аридной зоне. Территория глинистой полупустыни Волго-Уральского междуречья. 1 – Джаныбекский стационар; 2 – верховье р. Хара, урочище Финогенов пруд; 3 – первая и вторая террасы сора Хаки. Район работ занимает равнинную территорию Волго-Уральского междуречья. С востока ее ограничивает речка Ащи-Узяк и котловина оз. Аралсор, на западе эта территория включает огромные депрессии – котловины соленых озер Булухта, Эльтон и Боткуль (рисунок 2.1). Бессточная равнина хвалынского возраста лежит на высоте 20 – 25 м над уровнем моря. Озерные котловины имеют глубину от +16 до –16 м. На равнине развит мезо- и микрорельеф, который обуславливает чрезвычайную пестроту почвенного и растительного покровов. Элементы мезорельефа – плоские понижения: падины и лиманы, занятые злаково-разнотравной растительностью. Остальная территория равнины имеет комплексный почвенно-растительный покров: микроповышения с солонцовыми почвами заняты ассоциациями пустынного типа – чернополынными (Artemisia pauciflora Weber) и прутняковыми (Kochia 32 prostrate (L.) Schrad), западины (микропонижения) с лугово-каштановыми почвами – злаково-разнотравными ассоциациями степного типа с доминированием ковылей волосатика (Stipa capillata L.) и Лессинга (S. lessingiana Trin. & Rupr.) и содоминантами – наголоваткой многоцветковой (Jurinea multiflora (L.) B. Fedtsch), солонечника мохнатого (Galatella villosa (L.) Rchb. f.) и др., сходными с растительностью падин. На комплексной равнине при движении с севера на юг комплексность растительного покрова постепенно уменьшается и возрастает значение полукустарников, преимущественно полыней (Artemisia sp.) и представителей семейства маревых (Chenapodium) (Прозоровский, 1940; Роде, Польский, 1961; Доскач, 1979, Новикова и др. 2010). Климат в целом характеризуется резкой атмосферной засушливостью и безводностью (Доскач, 1979). Здесь чередуются многолетние сухие и более влажные периоды. Большая часть второй половины ХХ столетия пришлась на засушливый период (1929–1985 гг.). Начиная с 1985 г., климат становится более влажным за счет увеличения летних осадков и более теплым за счет повышения зимних температур (Динесман, 1960, Сотнева, 2004; Сапанов, 2006, 2010). Пробные площади Джаныбекского стационара и верховьев р. Хара представляют из себя участки со сходным микрорельефом и расположены на абсолютной высоте +23 – +27 м. На обеих территориях экспериментальные участки расположены в условиях комплексного трехчленного почвенного и растительного покровов. Различие площадей заключается в том, что территория Джаныбекского стационара практически не дренируется, тогда как равнина в верховьях урочища Финогенов пруд с одной стороны дренируется долиной р. Хара, а с другой – так называемой Сорочьей балкой, впадающей в долину Хары. Данное различие, возможно, и оказывало влияние на образование ландшафтов, но в рамках проводимой работы существенной роли не сыграло. Сор Хаки расположен на юго-востоке рассматриваемого региона на границе с Урдинскими песками. Материал собран на первой и второй террасах северной части сора. Важной особенностью данной территории является 33 молодость ее поверхности (это самые молодые участки глинистой полупустыни). Возраст этих террас по разным оценкам составляет от 10000 до 20000 лет, а разница в возрасте двух террас колеблется от 500 до 2000 лет (Рычагов, 1997; Чепалыга, Пирогов, 2006). Первая терраса расположена на абсолютной высоте –10 м. Грунтовые воды находятся на глубине 1,7 м. Территория представляет собой практически ровную поверхность с небольшим уклоном в сторону уреза сора. Почвенный покров здесь представлен солонцами светлыми гидрометаморфическими средними (реже мелкими) карбонатными солончаковыми (Шабанова, 2011). Вторая терраса сора Хаки расположена на абсолютной высоте около –5 м, грунтовые воды залегают здесь на глубине 2,2 м. Микрорельеф территории слабоволнистый. Перепады высот без учета высоты сусликовин составляет 8 см. Почвенный покров представляет собой трехчленный комплекс: микроповышения сусликовин заняты зоотурбированными солонцами, ровные территории представлены гидрометаморфическими солонцами (квазиглеевыми) средними светлогумусовыми карбонатными солончаковатыми, в микропонижениях – каштановые квазиглеевые разной степени солонцеватости (Шабанова, Лебедева, Быков, 2010). 2.1.2. Население мелких млекопитающих в глинистой полупустыне ВолгоУральского междуречья В глинистой полупустыне объектом исследований являлись поселения общественной полевки (Microtus socialis Pall.) и их норные системы. В настоящее время эта полевка – один из самых массовых видов роющих грызунов глинистой полупустыни Волго-Уральского междуречья. По сравнению с такими видами, как малый суслик, восточноевропейская полевка (M. rossiaemeridionalis Ognev.), степная пеструшка (Lagurus lagurus Pall.), песчанки и др., средообразующая деятельность рассматриваемого вида изучена мало. До начала 1970-х гг. общественные полевки и степные пеструшки равномерно заселяли как зональную равнину (солонцовый комплекс) и падины, 34 так и озерные понижения (балки, долины речек, пространства междуречий). Площадь, занятая поселениями этих видов, занимала не менее 15% всей территории. Благоприятное сочетание климатических факторов способствовало быстрому подъему их численности и расселению. Резкие подъемы численности отмечались раз в 5–10 лет. В такие годы бессточные равнины оказывались сплошь испещрены входами в норы зверьков (Ходашова, 1960). Начиная с 1951 г., после глубокой депрессии численность полевок быстро нарастала и достигла максимума в 1953-1954 годах. Далее численность зверьков стала резко снижаться, и к 1956 г. полевки становятся редкими. Относительно невысокий подъем численности отмечен в 1965-1966 гг., после чего наступает депрессия столь глубокая, что с начала 1970-х годов эти ландшафтные виды исчезают практически со всей территории комплексной равнины почти на 40 лет (Зубкова, Линдеман, 1971; Линдеман и др., 2005). Одна из немногих территорий на равнине, где в эти годы сохранялись поселения общественной полевки, находится между верховьями р. Хара и Булухтинской озерной депрессией. Причина ухода этих видов с комплексной равнины до сих пор не ясна. Известно, что большую роль в изменении численности мышевидных грызунов играют погодные условия. Возможно, столь глубокая депрессия наступила изза регулярного затопления западин во время весеннего снеготаяния. Известно, что для зверьков неблагоприятны периоды, когда во время дождей или таяния снега входы нор, не приподнятые над землей, могут быть залиты водой – в такие периоды отмечено «вымокание» полевок. Второй причиной могло послужить многолетнее отсутствие осенней вегетации, так как успешное размножения общественной полевки возможно только при обеспеченности зверьков молодыми растениями на ранних стадиях вегетации, из которых они могут получить достаточное количество питательных веществ и энергии. Скорее всего, здесь действовал комплекс факторов: весеннее вымокание вместе с отсутствием осенней вегетации (Ходашева, 1960; Прокофьева, 1968; Хашаева, 1993; Линдеман и др., 2005). 35 В отличие от степной пеструшки, не отмеченной в регионе до сих пор, общественная полевка всегда сохранялась в озерных понижениях (Линдеман и др., 2005). Вокруг озер Эльтон и Булухта поселения этой полевки, формирующиеся на разных стадиях численности, приурочены к различным частям рельефа. Стации переживания – некрутые склоны больших балок и долин речек, где застаивание воды невозможно. Здесь поселения зверька занимают практически всю площадь, и их границы можно выделить лишь в годы депрессии, когда периферия поселения имеет явно необжитой вид. Показателем того, что общественная полевка обитает здесь постоянно, является то, что на любой фазе численности зверька свежих выбросов мало (они занимают менее 10% площади поселения). Это свидетельствует о том, что даже при подъеме численности сколько-нибудь значительного количества новых ходов не создается, так как зверьки постоянно поддерживают, подправляют уже сложившуюся норную систему. Число норных отверстий здесь в среднем составляет 3,5/м2. Старые выбросы фиксируются на протяжении 4 – 6 лет и площадь покрытая выбросами разного возраста занимает 20 – 50% поверхности (Быков и др., 2010; Бухарева, Шабанова, 2010). Характерно, что в естественных и искусственных древесно-кустарниковых насаждениях поселения общественных полевок отсутствуют (Зубкова, Линдеман, 1971). После пожаров эти полевки внедряются в насаждения по прогалам и сильно выгоревшим участкам (Быков и др. 2013(а); Быков и др., 2013(б); Шадрина и др., 2013). В 2008-2009 году общественные полевки вновь появились на комплексной равнине Волго-Уральского междуречья. Уже весной 2009 г. в радиусе 60 км от Джаныбекского стационара поселения отмечались в каждой 15 – 20-й западине. Одна из причин столь быстрого расселения зверьков, вероятно, кроется в начавшейся «аридизации» территории. Так по данным М.К. Сапанова (2010) в течение 14 лет (1996-2009 гг.) отсутствовал весенний сток в понижения рельефа. Время появления общественной полевки на молодых террасах сора Хаки к сожалению нам неизвестно. Вероятно, она появилась относительно недавно, 36 так Б.Д. Абатуровым, работавшим здесь во второй половине прошлого столетия, этот вид не отмечался (личное сообщение). Однако в 2006 г. поселения полевки занимали на второй террасе до 15 % территории. По количеству выбросов земли на поверхность можно было судить, что их жизнедеятельность была очень активной. В 2011 г. количество обитаемых на территории животных сократилось, о чем свидетельствовало уменьшение площади, занимаемой поселениями полевки (не более 5%), а также уменьшение количество выбросов на сохранившихся поселениях. Таким образом, объектами нашего исследования были: 1) длительно существующие поселения общественной полевки на комплексной равнине (верховья р. Хара); 2) недавно возникшие молодые поселения на комплексной равнине (Джаныбекского стационар) и 3) поселения общественной полевки на террасах сора Хаки, существующие к моменту исследования 5 – 10 лет. Общественная полевка создает сложную разветвленную систему ходов на глубине 10 – 30 см. Особенностью поселений зверьков является то, что вокруг основного поселения со сложившейся системой ходов, гнездовых камер, кладовых существуют еще и участки с ходами, расположенными на небольшой глубине, которые используются зверьками для перемещения в места кормления. При истощении кормовых участков, полевки перестают пользоваться этими ходами и роют новые. Норные отверстия при этом забиваются травой и землей, но сами ходы остаются полыми и регулярно используются зверьками. В результате формируется так называемое поселение – система четко обособленных нор на конкретном, ограниченном по площади участке (Наумов, 1954; Харченко, 2004). Для него характерно, что основная жилая часть поселения не забрасывается, а участки с активной роющей деятельностью постоянно меняются в пространстве. Площадь норных систем в годы нормальной численности колеблется от 20 до 25 м2. При этом расстояния между соседними поселениями могут быть совершенно незначительными и не превышать полуметра (Воронов, 1935; Верещагин, 1946; Касаткин и др. 1998; Ходашова, 1960; Линдеман и др. 2005; Быков и др., 2010). 37 Диаметр ходов общественной полевки по литературным данным в среднем составляет 5 см. По этим же данным, в годы высокой численности протяженность ходов на среднем поселении составляет 60 — 80 м и достигает 2 км на гектар (при среднем количестве поселений на 1 га равном 20). Общий же объем ходов может достигать 1 — 1,5 м3/га, а с учетом гнездовых камер – до 3 м3/га (Ходашова, 1960). 2.1.3. Природные условия территории исследования в смешанных лесах Московской области В Московской области исследования проводились в подзоне хвойношироколиственных лесов на пробных площадях в Серебряноборском опытном лесничестве Института лесоведения РАН и в Бутовском лесопарке. Надпойменная часть Серебряноборского лесничества расположена на мягковолнистой равнине, перекрытой наносами ледникового происхождения. Почвообразующими породами являются супеси и легкие суглинки флювиогляциального происхождения. На этих породах формируются дерновослабоподзолистые и дерново-среднеподзолистые почвы (Карпачевский., Киселева, 1965). Материал собран в сосняке с липой лещиновом снытево-кисличном. Почвы дерново-слабоподзолистые. Первый ярус формируют двухсотлетние сосны, второй – липа с примесью березы. Основу подлеска образуют лещина (Corylus avellana L.) и рябина (Sorbus aucuparia L.), присутствует жимолость лесная (Lonicera xylosteum L.), бересклет бородавчатый (Euonymus verrucosa Scop.), черемуха (Prunus padus L.), крушина ломкая (Frangula alnus Mill.), калина обыкновенная (Viburnum opulus L.), волчеягодник обыкновенный (Daphne mezereum L.). Равномерно по площади развит травяной покров. Доминирующая роль принадлежит сныти обыкновенной (Aegopodium podagraria L.) и кислице обыкновенной (Oxalis acetosella L.), почти сплошь застилающей поверхность почвы. Встречаются также черника (Vaccinium myrtillus L.), майник двулистный (Majanthemum bifolium (L.), седмичник европейский (Trientalis europaea L.), вейник лесной (Calamagrostis arundinacea 38 (L.) Roth.), кочедыжник женский (Athyrium filix-femina (L.) Roth.), осока пальчатая (Carex digitata L.), ландыш майский (Convallaria majalis L.), щитовник мужской (Dryopteris filix-mas (L.) Schott) и картузианский (Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs.), лесная клубника (Fragaria moschata (Duch.) Weston), земляника обыкновенная (Fragaria vesca L.), ожика волосистая (Luzula pilosa (L.) Wild.), сочевичник весенний (Lathyrus vernus (L.) Bernh.), перловник поникший (Melica nutans L.), бор раскидистый (Milium effusum L.), орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum (L.) Kuhn.), грушанка круглолистная (Pyrola rotundifolia L.), костяника (Rubus saxatilis L.) (Рысин, 2010). Второй опытный участок, расположенный на территории Бутовского лесопарка, приурочен к Теплостанской возвышенности. В основании возвышенности лежит высокий цоколь коренных пород – верхнеюрских глин и меловых песков, перекрытых толщей четвертичных отложений. На этих отложениях формируются дерново-подзолистые суглинистые почвы (Леса Южного Подмосковья, 1985). Работа велась в сложном ельнике с липой. Здесь в небольшом количестве в I ярусе принимает участие дуб, единично - береза и осина. В II ярусе небольшое количество ильма, клена платановидного (Acer platanoides L.), рябины и единично ивы козьей (Salix caprea L.). В негустом подлеске обычен бересклет бородавчатый и жимолость обыкновенная, небольшие группы малины лесной (Rubus idaeus L.), единичные кусты некрупной лещины. Покров насыщен неморальными видами, более развитыми в куртинах широколиственных пород, но с участием и таежных видов, приуроченных к куртинам ели. Местами обильна кислица обыкновенная (Oxalis acetosella L.) (Курнаев, 1982; Леса Южного Подмосковья, 1985). 2.1.4. Население мелких млекопитающих в смешанных лесах Московской области В смешанных лесах объектом исследования являлись характерные для лесной зоны норные сети. В основном они созданы кротом, а поддерживаются многочисленными лесными мелкими млекопитающими – рыжей полевкой 39 (Clethrionomys glareolus Schr.), лесной мышью (Apodemus uralensis Pall.), обыкновенной бурозубкой (Sorex araneus L.). Для крота норные пустоты являются местом добычи пищи, которую он добывает, постоянно создавая новые поверхностные ходы или активно двигаясь по уже созданным ходам. Поэтому в смешанных и широколиственных лесах большинство ходов создано именно кротом и приурочено к границе между почвой и подстилкой и к верхнему 10 – 15-сантиметровому слою почвы. Поверхностные ходы крота создаются в результате протискивания животного в рыхлом субстрате, уминания и приподнимания подстилки и практически не сопровождаются выбросами. В более глубоких почвенных слоях кроты вынуждены рыть ходы и выносить грунт на поверхность. В относительно плотных почвах большинство заглубленных ходов крота стационарны и после их создания сопровождаются немногочисленными выбросами, образующимися при прочистке нор. Число выбросов увеличивается в местах пересечения хода с небольшими тропинками, т.е. там, где своды хода постоянно обваливаются и их необходимо часто прочищать. Естественно, что чем легче почва, тем быстрее ход осыпается и тем чаще его надо прочищать. Именно поэтому в Серебряноборском лесничестве выбросы крота многочисленны даже в период невысокой численности животноо, а в Бутовском лесничестве довольно редки. В годы высокой численности кроты буквально перелопачивают верхние почвенные горизонты. Для крота увеличение и поддержание протяженных “охотничьих угодий” более существенно, чем объединение ходов в единую сеть. Поэтому норная система крота состоит из древоидных и радиальных элементов. Сетевая структура, то есть соединение отдельных ветвей ходов переходами, в смешанных и широколиственных лесах создается лесными видами мелких млекопитающих, прежде всего, рыжей полевкой (Clethrionomys glareolus Schr.), лесной мышью (Apodemus uralensis Pall.) и землеройками бурозубками (Sorex sp.). Для этих видов наличие сети обязательно, так как позволяет зверькам разных видов избегать контактов друг с другом (Быков, 2008). В результате зверьки, постоянно передвигаясь по кротовым ходам, 40 фиксируют, поддерживают их, создают собственные переходы-перекладины и норные отверстия (Быков, 1985; Быков, 1991, 1998, 2003). В смешанных и широколиственных лесах норная сеть на 90% состоит из кротовых ходов, но доля свежих, постоянно используемых и поддерживаемых кротом, колеблется от 10 до 40% в разные годы. Таким образом, не менее 60% протяженности норной сети своим существованием, то есть созданием или длительным сохранением, обязано деятельности лесных мышевидных грызунов и землероек. В малонарушенных лесах норная сеть занимает 10 – 15% объема верхнего 10-15 сантиметрового слоя почвы и может достигать 23% площади горизонтальной проекции, причем ее размеры практически те же, что и в таежных лесах, где кроты отсутствуют и сеть создана исключительно лесными полевками (Быков, 1985). В хорошо сохранившихся субнеморальных ельниках, широколиственных и смешанных лесах, где кроты многочисленны, а интенсивность их роющей деятельности высока, размеры норной сети практически одинаковы (Быков, 1991). Морфометрические характеристики и особенности структуры норных систем рассматриваемого региона хорошо изучены (Катонова, 1973; Быков, 1985, 1991, 1998, 2003). Диаметр кротовых ходов составляет 5,4 см, а мышевидных грызунов 3 см. Создаваемые зверьками ходы разделяются на четыре типа (Катонова, 1973): 1) поверхностные ходы, проложенные в верхнем 10-сантиметровом слое почвы или в лесной подстилке. Эти ходы имеют легко осыпающиеся стенки. Продолжительность существования этих ходов не превышает одного года. Для крота они являются охотничье-поисковыми путями и посещаются в поисках пищи не более 2 – 3 раз за период существования этих ходов; 2) ловушечно-защитные ходы, расположенные на той же глубине, но имеющие хорошо уплотненные стенки, что свидетельствует о регулярном посещении. Эти ходы связывают гнездо с кормовыми участками и водопоем, а также играют роль своеобразных ловушек для беспозвоночных из смежных 41 горизонтов. Продолжительность существования этих ходов определяется продолжительностью жизни на данной территории как крота, так и полевок; 3) глубинные ходы, расположенные на глубине 20 – 40 см, представляют собой отдельные небольшие (длиной 30 – 50 см) участки регулярно используемых ходов, либо отнорки, отходящие наклонно или вертикально вниз. Этими ходами необходимости зверьки пользуются вертикального преимущественно перемещения. зимой и при Продолжительность их существования близка к таковой у регулярно используемых ходов; 4) магистральные ходы, прокладываемые под тропами, дорогами и другими участками с уплотненными почвами на глубине 1 – 8 см. Они отходят от регулярно используемых ходов и соединяют между собой отдельные площади кормовых угодий зверьков и места водопоев. Такие ходы поддерживаются в одних и тех же местах в течение нескольких лет (до 15). Камеры в норных сетях бывают временными, служащими местом отдыха зверьков в перерывах между кормлениями, и постоянными гнездовыми. Последние делаются в плотном грунте, в лесах – обычно под корнями деревьев, кустарников, под пнями. Объем ходов крота в слое 0 — 10 см в смешанных лесах составляет от первых тысяч до десятков тысяч см3 на 1 м2. При этом собственно созданные мышевидными грызунами ходы составляют не больше 10%. Температурный режим норных сетей крота и лесных полевок изучен хуже. Считается, что микроклиматические условия в кротовых ходах на глубине 8 – 15 см отличаются от условий на поверхности почвы большей стабильностью и мягкостью. Так по данным И.Х. Шаровой и Л.Н. Катоновой (1986) средние температуры на поверхности почвы и в норах практически одинаковы (13,9±3,1°С и 13,0±1,4°С соответственно). Однако, если разница между максимальными и минимальными температурами на поверхности почвы может колебаться от 4,5°С до 10,5°С, то в норах она не превышает 1,5°С. 42 2.2. Методики исследования 2.2.1. Детальная раскопка нор проводилась методами, описанными у А.Н. Формозова (1989) и Г.А. Новикова (1953). Для удобства вскрытия норной системы с поверхности почвы состригалась вся травянистая растительность, и колышками отмечались все норные отверстия. Для нанесения рисунка ходов на план на поверхности почвы натягивалась веревочная сетка размером 3х3 м, на которой стояли отметки через каждые 10 см. При необходимости сетка переносилась. Вскрытие начинали с произвольно выбранного норного отверстия. Если ходы располагались на глубине меньше 10 см, то они вскрывались без снятия верхних слоев почвы. Ножом вырезалась верхняя стенка (крыша) таким образом, что стенки получаемой траншеи сохранялись на полную высоту, что позволяло измерять глубину залегания хода. При более глубоком заложении ходов узкой лопатой снимались верхние слои почвы таким образом, чтобы на территории раскопа сохранялись останцы – нетронутые участки, позволяющие точно измерить глубину залегания ходов. После вскрытия нор на территории поселения закладывался почвенный разрез для описания почвы и определения глубины проникновения ходов полевки по почвенным горизонтам. На комплексной равнине глинистой полупустыни было проведено вскрытие и картирование норных систем общественной плевки на поселениях разного возраста: 1) В верховьях р. Хара (1 км восточнее Финогенова пруда) (24 – 25 м над у.м.) на дренированном участке комплексной равнины расположенном между двумя глубокими балками вскрыто две старые норные системы, существующих минимум несколько десятков лет. 2) На территории Джаныбекского стационара (24 - 25 м над у.м.) вскрыто три молодых норных системы, возникших в 2009 г. 43 2.2.2. Температурный режим в норах общественных полевок изучался на одном из молодых поселений на территории Джаныбекского стационара. Измерение температуры в норах и на поверхности почвы проводилось с помощью датчиков термохрон iButton DS1921. Эти датчики позволяют регистрировать температурные значения, измеренные через определённые, заранее заданные, промежутки времени и сохранять полученную информацию в собственной энергонезависимой памяти. Два датчика крепились в прорезанных углублениях на тонких металлопластиковых трубках таким образом, чтобы принимающая сторона датчика смотрела наружу (материал трубки на влиял на температуру). Датчики закреплялись так, что при установке в почву нижний датчик помещался внутри хода, а верхний – на поверхности почвы. Для получения данных о температуре в незатронутой ходами почве устанавливалась дополнительная трубка с датчиками, на которой нижний датчик помещался на глубину 20 см (средняя глубина расположения ходов), а второй оставался на поверхности почвы. Перед установкой датчиков тонким и острым металлическим стержнем-щупом с нанесенными на нем мерными делениями нащупывался ход и определялась глубина его залегания. Трубочка с датчиками помещалась в узкую скважину, пробитую металлическим стержнем. Датчики устанавливались в ход на максимальном расстоянии от норного отверстия. Статистическая обработка температурных данных проводилась в приложении Microsoft Excel. Результаты температурных измерений представлены в виде средних значений ± стандартная ошибка. 2.2.3. Геоботаническая съемка проводилась методами пикетажной и контурной съемок (Вышивкин, 1977). Для этого территории опытных площадок были разбиты на квадраты 5х5 м или 20х20 м в зависимости от сложности растительного покрова по визуальной оценке. Далее по квадратам на миллиметровку наносились контуры геоботанических ареалов. Влияние деятельности полевок на растительный покров изучалось на первой и второй террасах сора Хаки. Здесь в 2006 г. Н.П. Шабановой были 44 заложены пробные площади (100х100м каждая). Нами для каждой из площадок в 2008 г. были составлены карты растительности масштабом 1:400. В 2011 году на второй террасе было проведено повторное картирование растительности. На первой террасе такая работа не проводилась, ввиду отсутствия здесь какой-либо роющей деятельности. Оцифровка и статистическая обработка карт проводилась в программе ArcGIS. 2.3.4. Характер повреждений корневых систем лесных травянистых растений при создании и использовании ходов мелкими млекопитающими определялся в 2009 – 2011 годах в Бутовском лесничестве на четырех трансектах (20 х 0,5 м). На участках с активной роющей деятельностью крота вскрыто по 100 корневых систем точечных куртин медуницы неясной, печеночницы благородной, подлесника европейского и чины весенней, а также 47 экземпляров купен. В работе также использованы данные А.В. Быкова, собранные им в 1986 – 2005 гг. при изучении особенностей и размерных параметров норных систем мелких млекопитающих в различных типах леса Московской области (Быков, 1985, 1991, 1998, 2003). При раскопке норных систем А.В. Быковым фиксировались виды растений, корневые системы которых затрагивались ходами или разрывались ими. Нами проанализированы материалы для 146 площадок 1х1 м каждая. 2.3.5. Учет беспозвоночных в норах мелких млекопитающих. Учет беспозвоночных в ходах мелких млекопитающих в лесной зоне проводился с помощью методики, описанной у Н.П. Воронова (1957). Для этого над кротовым ходом вырезалось отверстие, через которое выкапывалось углубление в дне хода. В углубление вставлялся ловчий цилиндр (пластиковый стаканчик объемом 200 мм) так, чтобы его края были на уровне дна хода. После заравнивания почвы вокруг цилиндра прорезанное отверстие закрывалось крышкой прямоугольной формы так, чтобы загнутые края крышки врезались в почву на глубину 3 – 4 см. Это исключало возможность попадания в цилиндр 45 напочвенной фауны. В качестве фиксирующей жидкости использовался формалин 4%. Параллельно с линиями в норах устанавливалась линия почвенных ловушек. Срок экспозиции составлял 10 дней. Для глинистых почв аридной зоны, в которых ходы мелких млекопитающих располагаются на большей глубине, чем в лесной подстилке, и в более твердом субстрате, нами разработана специальная ловушка и методика установки этой ловушки (Бухарева, 2013). Разработанная ловушка (рисунок 2.2.) состоит из: - ловчего цилиндра (1), который по диаметру соответствует наземному, - трубок (2), которые используются для продолжения ходов при установке ловушек, - колпака (3), которым накрывается ловушка, для предохранения ловчего стакана от попадания в него земли. Рисунок 2.2. Ловушка для учета беспозвоночных, обитающих в норах: 1 – ловчий цилиндр, 2 – трубки, 3 – колпак, 4 – ход. Такая ловушка может быть установлена на любом расстоянии от норного отверстия, в любом месте поселения зверьков. Устанавливать ее желательно на достаточно большом удалении от ближайшего норного отверстия. Поиск хода можно вести с помощью тонкого, негнущегося металлического стержня-щупа. 46 Мы использовали заостренный стержень из закаленной проволоки длиной 60 см и диаметром 0,8 см, с помощью которого легко обнаруживаются ходы, расположенные на глубине до 40 см. Поиск хода ведется путем протыкания земли сверху. При попадании щупа в ход происходит заметное проваливание стержня. Обнаружив ход, с помощью того же щупа необходимо выявить его прямой участок длиной около 30 см. Далее ножом или лопатой (зависит от глубины хода и плотности почвы) выкапывается прямоугольное углубление так, чтобы отверстия перерезанного хода располагались на противоположных стенках на высоте, равной используемому ловчему цилиндру. В центре углубления устанавливается ловчий цилиндр, в который наливается фиксирующая жидкость. В отверстия ходов плотно вставляются (слегка ввинчиваются) отрезки гибких пластиковых трубок соответствующего диаметра. Новые, впервые используемые трубки перед установкой необходимо выдержать в жидкой суспензии из почвы или глины для удаления посторонних запахов, высушить и отряхнуть от налипшего материала. Свободные концы трубок с помощью пластикового колпака фиксируются над цилиндром. Колпак своим основанием упирается в дно углубления и устанавливается таким образом, чтобы предотвратить попадание грунта в ловушку. Вся конструкция засыпается измельченной почвой. В качестве колпака удобно использовать темные пластиковые двухлитровые бутыли с отрезанным дном и навинченной крышечкой. По истечении времени экспозиции ловушек необходимо аккуратно, чтобы не сбить колпак, убрать почву из углубления. После этого снимается и сам колпак и достается ловчий цилиндр. Материал, попавший в ловушку, отфильтровывается. Далее ловчий цилиндр можно снова установить для продолжения учета. При окончании сезонных наблюдений ловушку можно оставить в почве, перевернув цилиндр вверх дном, чтобы избежать незапланированной гибели животных, и использовать эти же точки отлова на следующий год. 47 Параллельно с ловушками, установленными в норах, проводился учет беспозвоночных на поверхности почвы с помощью ловушек Барбера. Во всех районах исследования каждая линия отлова включала 10 наземных и 10 подземных ловушек; время экспозиции составляло 10 дней. В качестве ловчих цилиндров мы использовали пластиковые стаканчики объемом 200 мл, а в качестве фиксирующей жидкости — формалин 4%. Определение жесткокрылых до семейств проводилось автором. Определение пяти семейств жуков проводилось следующими специалистами: жужелицы и чернотелки – К.В. Макаров (МПГУ), пластинчатоусые - А.А. Гусаков (Зоологический музей МГУ), карапузики – А.В. Соколов (ЗАО "Аква Лого"), долгоносики - В.Ю. Савицкий (Биологический факультет МГУ). Определение пауков проводилось Т.В. Питеркиной (ИПЭЭ РАН) 2.3.6. Обработка данных по норным системам. Оцифровка схем ходов проводилась в программе nanoCAD, которая также позволила вычислить площадные параметры поселений (площадь ходов и камер, занимаемую площадь норной системы). Под занимаемой площадью норной системы нами подразумевался многоугольник, полученный в результате соединения крайних удаленных друг от друга точек вскрытых ходов. Объем норной системы определялся методом, описанным у А.Г. Воронова (1964), в котором объем ходов рассчитывается как объем цилиндров, а объем камер – как объем эллипсоидов. 2.3.7. Анализ населения беспозвоночных в норах мелких млекопитающих и на поверхности почвы проводился в двух пакетах: стандартное приложение Microsoft Excel и статистическая программа PAST 3.0. В работе был использован ряд статистических методов. Анализ сходства между сообществами проводился по двум индексам. Индекс Съёренсена-Чекановского оценивает качественные данные, то есть наличие или отсутствие вида в пробе (биотопе). 48 S= 2a / (2a+b+c), где S – степень сходства, а – количество общих видов в двух сравниваемых совокупностях, b – количество видов, принадлежащих только первой совокупности, с – количество видов, принадлежащих только второй совокупности. Индекс показывает долю общих видов от среднего числа видов и чувствителен при низком сходстве между совокупностями. Индекс Брея-Кёртиса оценивает количественное сходство между пробами (биотопами) (Боголюбова, 1998). 1i − x 2i | 1i + x2i ) ∑| x S = 1− ∑ (x i , i где ∑| x 1i − x2i | - сумма минимальных значений i вида в пробах, а x1i + x2i - i численность i вида в первой и второй пробах. Оценка сходства проб по индексу Брея-Кертиса проводилась по относительной численности, что позволило сравнить пробы по структуре, а не количественным показателям, т.к. общее количество пойманных экземпляров в норах часто в в 2 – 5 раз меньше отловленных на поверхности. Оба эти индекса изменяются от 0 до 1, где 0 означает отсутствие сходства, а 1 – полное сходство. Эти индексы были использованы для многомерного непараметрического шкалирования. Метод многомерного непараметрического шкалирования (MDS) использовался для визуализации данных о сходстве разных биотопов в разные годы и сезоны и выявления роли влияющих факторов среды на группировку проб. Этот метод базируется на неметрическом расположении объектов относительно друг друга, сохраняя при этом порядок значений сходства. Метод может использоваться с любыми индексами сходства (Пузаченко, 2004; Taguchi, Oono, 2005). В нашем случае – это индекс сходства СъёренсенаЧекановского и Брея-Кёртиса. В результате были получены данные о том, какие факторы среды наиболее сильно влияют на видовой состав и структуру биотопов. Проверка вклада каждого фактора проводилась с помощью 49 двухфакторного непараметрического дисперсионного анализа. В работе использовался именно двухфакторный непараметрический дисперсионный анализ, а не многофакторный, так как наши возможности ограничивались возможностями программы PAST, в которой нет опции проведения многофакторного дисперсионного анализа. Непараметрический дисперсионный анализ является тестом, выявляющим разницу между двумя и более группами данных на основе значений расстояний по матрицам сходства (Anderson, 2001). Достоверность разницы между двумя группами данных, а следовательно, сила вклада экологического фактора, вычисляется путем перемешивания членов группы с 9999 повторностями. В результате получали данные о вкладе каждого фактора в формирование видового состава и структуры сообществ. Если вклад фактора несущественен, то пробы по этому фактору обобщались. Дальнейший анализ данных проводился на основе канонического анализа соответствий (ССА) и степени биотопической приуроченности видов. Канонический анализ соответствий позволяет получить метрическое распределение видов по рассматриваемым факторам среды (Джонгман и др., 1999). Показатель степени биотопической приуроченности видов учитывает долю вида в структуре сообществ разных местообитаний и не требует равного объема выборок. Формула показателя следующая: Fij = (nij × N − ni × N j ) /(nij × N + ni × N j − 2nij × N j ) , где nij – число особей i-ого вида в j-ой выборке (биотопе) объемом Nj, ni – число особей этого вида во всех сборах общим объемом N. Данный показатель изменяется от -1, когда вид отсутствует в данном местообитании, до +1, когда вид встречается только здесь. Нулевой показатель говорит о безразличии вида к данному биотопу. Значения показателя от 0 до +1 говорит о предпочтении видом данного биотопа и, чем ближе его значение к 1, тем больше вид приурочен к данному биотопу. Отрицательное значение показателя говорит об избегании видом данного биотопа. Если показатель приуроченности во всех исследованных выделах равен 0 или незначительно (±0,3) отклоняется, то вид относится в эвритопным (Песенко, 1982; Наглов, Загороднюк, 2006). 50 Совмещение результатов двух анализов позволило выделить группы видов по их приуроченности к норам, а также указать экологическую специфику (ботробионты /ботрофилы/ботроксены). Средние значения степени биотопической приуроченности видов указывались как M±s, где М среднее арифметическое, а s – стандартное отклоненеие. 51 ГЛАВА 3 ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ И ТЕМПЕРАТУРНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ НОРНЫХ СИСТЕМ ОБЩЕСТВЕННОЙ ПОЛЕВКИ В ГЛИНИСТОЙ ПОЛУПУСТЫНЕ Общественные полевки – обитатели аридного климата. Они способны существовать среди разреженной растительности, не обеспечивающей защиту от перегрева и хищников. Зверьки активны в сумерки, передвигаются преимущественно под землей и не совершают длительных перебежек по поверхности почвы – их норная система «подтягивается» к кормовым угодьям. Сколько-нибудь длинные наземные тропки этих полевок приурочены к густому травянистому покрову западин. На поселении почва пронизана многочисленными коммуникационными ходами с многочисленными норными отверстиями и расположенными на глубине кладовыми и гнездовыми камерами. Пространство колонии редко заселено полностью. Колонии общественных полевок располагаются на постоянных местах, и зверьки используют систему нор, сформировавшуюся в течение многих лет (Кучерук, 1960, 1963). При этом численность особей может заметно меняться, но на местах постоянных поселений ее колебания относительно невелики, а число семей, обитающих на территории почти постоянно (Зубко, 1962). Обычно увеличение или уменьшение численности определяется успехом размножения на местах многолетних колоний (Золотухина, 1988). По литературным данным известно, что взрослая часть населения оседла и, как правило, обитает в постоянной норе. В основе пространственной структуры лежит распределение взрослых особей по территории парами. Иногда на участке самца могут присутствовать две взрослые самки. Взрослые особи занимают определенную норную систему с большим количеством выходов на поверхность. На участках этих пар в течение более или менее длительного периода обитают молодые зверьки. Это всегда неполовозрелые и неразмножающиеся особи. Их участки перерываются между собой и участками взрослых зверьков. Перемещение 52 зверьков осуществляется в основном за счет молодых расселяющихся особей (Щипанов, Касаткин, 1975; Золотухин, 1980). Создание такой колонии требует значительных сил и времени, ее подземные поколениями коммуникации используются общественных полевок, и поддерживаются другими видами многими грызунов, пресмыкающимися, амфибиями, беспозвоночными (Башенина, 1962; Щипанов, Касаткин, 1975; Быков, 2010). В глинистой полупустыне Волго-Уральского междуречья роющая деятельность общественной полевки является одним из важнейших средообразующих факторов. Тем не менее, средообразующая деятельность этого вида изучена недостаточно. Ее норные системы на обширном ареале распространения зверька обычно изучались с точки зрения экологии видасоздателя (Воронов, 1935; Верещагин, 1946; Емельянов, 1979; Щипанов и др., 1989; Касаткин 1990, 1995; Щипанов, Касаткин, 1996; Касаткин и др., 1998 и др.). Значение подземных пустот, создаваемых этой полевкой, как пространство и среда обитания значительного числа беспозвоночных и позвоночных животных, обычно опускалось из виду. В связи с этим возникает необходимость уточнения особенностей пространственной структуры и объема норных систем общественных полевок в зависимости от возраста этих систем и приуроченности к элементам микрорельефа. Уточнение температурного режима в норах позволит сделать предположения, какие условия привлекают беспозвоночных в норы. 3.1. Морфометрические характеристики норных систем общественных полевок Процесс возникновения и формирования норной системы общественной полевки в местообитаниях из которых этот вид исчез естественным образом, а не был истреблен, ранее не изучался. Работа такого рода требует многолетних наблюдений и связана с рядом методических трудностей. Благодаря постоянному мониторингу территории Джаныбекского стационара (Ходашова, 53 1960; Зубкова, Линдеман, 1971; Быков и др., 2005, 2010), мы располагаем данными о времени исчезновения общественной полевки с комплексной равнины, материалами об использовании ее заброшенных норных систем другими видами мышевидных грызунов. С 2008 г. мы получили уникальную возможность фиксировать процесс возвращения этой полевки на комплексную равнину и проследить основные этапы создания ее норной системы практически с нуля. Как уже указывалось в главе 2, общественная полевка исчезла с территории комплексной равнины с начала 1970-х гг. На протяжении следующего десятилетия на равнине мышевидные грызуны практически отсутствовали. Норные системы постепенно оплывали, забивались гумусированным материалом, но процесс этот сдерживался постоянным посещением заброшенных ходов целым рядом позвоночных и беспозвоночных животных. В первой половине 1980-х годов заброшенные поселения общественных полевок неожиданно заселяются восточноевропейской полевкой (M. rossiameridionalis Ognev) – вида прежде немногочисленного на территории комплексной равнины и приуроченного к спирейникам, старым садам, искусственным лесопосадкам и т.д. (Быков, 2005а: Быков и др., 2005). В глинистой полупустыне восточноевропейские полевки обитают за пределами своего экологического оптимума. В пределах своего основного ареала эти полевки занимают стации, защищенные кустарниками, бурьянниками, луговым разнотравьем. Их поселения состоят из основной норы и многочисленных защитно-кормовых норок, соединенных протяженными тропинками (Башенина, 1962). Условия полупустыни с ее разреженной растительностью и обилием пернатых хищников неблагоприятны для восточноевропейских полевок. Заселяя целинную равнину, восточноевропейские полевки открывали сохранившиеся в плотной почве ходы общественных полевок и обживали их. В результате «они получали систему укрытий от жары, хищников и в пределах значительной площади имели возможность скрытно передвигаться в поисках 54 корма (Линдеман и др., 2005, стр. 37), т.е. до некоторой степени наследовали стратегию выживания общественной полевки. Уже к середине 2000-х годов восточноевропейские полевки на комплексной равнине исчезают. Их поселения, сформировавшие на заброшенных поселениях общественных полевок, сохраняются в однорядных вязовых полосах Джаныбекского стационара и, в дальнейшем именно тут, используя созданные серыми полевками элементы норной системы, поселяются лесные мыши (Быков, Ржезникова, 1991; Быков, 1990б; Линдеман и др. , 2005). Весной 2009 г. общественная полевка вновь появилась на комплексной равнине Волго-Уральского междуречья. Уже в 2009 г. на территории Джаныбекского стационара, на расстоянии 0,5–0,6 км от насаждений, точечные поселения были отмечены в каждой пятой западине. На остальных участках равнины, как в окрестностях стационара, так и в радиусе 60 км от него поселения отмечались в каждой 15 – 20-й западине. Весной 2009 г. диаметр каждого поселения не превышал 1,5 м, на этом пространстве было сгруппировано от 3–5 до 10–12 норных отверстий со свежими выбросами. Травостой в пределах группы норок был практически уничтожен, при этом отсутствовала и ветошь, что говорит о том, что заселение, возможно, произошло поздней осенью 2008 или зимой 2008-2009 годов, однако, подснежные гнезда обнаружены не были. В октябре 2009 г. количество заселенных западин существенно не изменилось, но поселения стали заметнее, так как в пределах заселенных западин вся почва была перерыта, и места поселений резко выделялись ярко-зеленым цветом оттавы. Количество норных отверстий в каждом поселении увеличилось до нескольких десятков и достигало 60, диаметр поселений увеличился до 2,5 м (Быков и др., 2010; Бухарева, Шабанова и др., 2010). В 2010 – 2012 гг. растительность в западинах, занятых молодыми поселениями, представляла собой разнотравно-злаковые ассоциации с проективным покрытием 80 – 90 %. В состав ассоциаций входили ковыли Лессинга, волосатик и сарептский (S. sareptana А.К. Becker), житняк 55 гребеневидный (Agropyron pectinatum (M. Bieb.) P. Beauv), солонечник мохнатый, подмаренник русский (Galium ruthenicum Willd) и настоящий (G. verum L.), вероника длиннолистная (Veronica longifolia L.), шалфей остепненный (Salvia tesquicola Klokov & Pobed), яснотка стеблеобъемлющая (Lamium amplexicaule L.), полынь австрийская (A. austriaca Jacq.) (Быков, Шабанова, Бухарева, 2010). На территории Джаныбекского стационара молодые поселения общественной полевки до 2012 г. включительно занимали только западины и за их пределы не распространялись. Обобщенная схема молодых норных систем представлена на рисунке 3.1. Травянистый покров в западинах представлял собой разнотравно-злаковые ассоциации с проективным покрытием 95%. Границы западин четко маркировались по распространению житняка гребневидного, который ярко выделялся своим сочно-зеленым цветом на желтом фоне остальной территории. Раскопы норных систем показали, что ход, достигший микросклона солонца, резко обрывался и, часто даже не заканчивался норным отверстием. До 2012 г. не происходило и увеличения числа западин, занятых поселениями. На площади, занимаемой молодым поселением, ежегодно появляется 6 – 8 выбросов почвы, образующихся при поправке ходов. В 2012 г. площадь занятая поселениями достигала 5% на га. На момент раскопки (2010 – 2011 г.) протяженность ходов молодых норных систем составляла 30 – 40 м, а занимаемая при этом площадь 18 – 22 м2. При этом густота галерей в центральной части поселения составляла 5 – 6 м/м2 (таблица 3.1), а в остальной части – 1,5 – 2 м/м2. Для раскопанных молодых норных систем было характерно, что большая часть системы протяженные горизонтальные ходы, находящиеся представляла собой на одной глубине. Преимущественно в центральной части поселения галереи часто располагались во втором и третьем ярусах (5 – 7% от общей протяженности ходов). Видимо, это связано с необходимостью наращивать протяженность галерей в ограниченном пространстве западины. Стоит также отметить, что в центральной части поселения, при высокой густоте ходов, стенка между 56 ходами иногда могла составлять 0,5 – 1 см, однако, она не разрушалась зверьками. Таких тонких стенок мы не находили при вскрытии старых поселений. При этом в лесной зоне такие перегородки были бы разрушены и два параллельных хода были бы соединены. Гнездовые камеры в основном расположены в центральной части поселения каскадом, но иногда и на периферии поселения (рисунок 3.1). Объем Рисунок 3.1. Схема ходов общественной полевки на молодом поселении (Джаныбекский стационар): А – общая схема нор, Б – увеличенная в два раза схема центральной части поселения, 1 – открытые норные отверстия, 2 – ходы первого уровня, 3 – ходы второго уровня, 4 – ходы третьего уровня, 5 – камера, 6 – гнездовая камера. 57 камер составляет лишь 10 – 13% от общего объема норной системы (таблица 3.1). На схеме видно, что на молодых поселениях практически отсутствуют выраженные кладовые камеры. При раскопках отмечено, что в качестве кладовых часто используются места пересечения ходов. Таблица 3.1. Морфометрические характеристики поселений различного возраста на комплексной равнине глинистой полупустыни Заволжья Характеристики Площадь поселения (м2) Количество норных отверстий (шт // шт. на 1 м2 поселения) Количество камер из них гнездовых Протяженность ходов на поселении (м (верхняя цифра) и м/м2 поселения (нижняя цифра)) из них 1-ого уровня (м) из них 2-ого уровня (м) из них 3-его уровня (м) Протяженность ходов в центральной части поселения (м/м2 поселения) Протяженность ходов (м) Объем пустот (дм3) Объем камер (дм3) Верховья р. Хара (старые поселения) Одно среднее поселение 23,0 Джаныбекский стационар (молодые поселения) Одно среднее поселение 20,4 48 // 2 38 // 1,8 14 4 6 4 52,9 2,3 35,73 1,7 52,02 0,88 0 34,64 0,33 0,76 5,34 6,58 52,9 166,973 34,713 35,73 100,039 10,7 Изученные нами норные системы на старых поселениях общественных полевок расположены на, своего рода, гигантском останце – участке комплексной равнины, ограниченном с севера, востока и юга балкой истоков р. Хара, Сайгачьей балкой, а с запада Булухтинской депрессией. Как уже указывалось в главе 2, по почвенно-растительным характеристикам, рельефу и микрорельефу комплексная равнина здесь почти аналогична равнине в 58 окрестностях Джаныбекского стационара. По многочисленным свидетельствам сотрудников Джаныбекского стационара поселения общественных полевок сохранялись здесь по крайней мере с начала 1980-х годов, т.е. на протяжении не менее 40 лет (устные сообщения Г.В. Линдемана, В.А. Лопушкова, А.В. Быкова). Рассматриваемая территория в 1950-х годах регулярно обследовалась и К.С. Ходашовой (1960). Никаких оснований считать, что до 1980-х годов общественная полевка здесь отсутствовала, нет. На рассматриваемом участке равнины многочисленные поселения общественных полевок распределены равномерно. Они занимают западины, микросклоны микроповышений и отчасти сами микроповышения. Анализ строения норных систем на старых поселениях в верховьях р. Хара показал, что норная система имеет радиальную структуру, где в центре каскадом расположено несколько гнездовых камер (обычно 3 – 4), а лучи отходят в места кормежки. Центральная жилая часть поселения обычно располагается в западине, а кормовые ходы выходят за пределы этих западин на микросклоны и микроповышения. Протяженность ходов составляет 50 – 70 м (таблица 3.1) на одном поселении, а площадь, занимаемая поселением, составляет 20 – 25 м2. Ходы в основном расположены в один ярус (рисунок 3.2), но могут проникать на разную глубину от 5 до 30 см. Немногие (менее 1%) ходы, расположенные во втором ярусе, забиты почвенно-растительным субстратом. В центральной части поселения густота ходов выше, чем на его периферии. Так протяженность ходов в центре поселения составляет 6 – 7 м/м2, а на периферии – 2 – 3 м/м2. Следует отметить, что в центральной части поселений практически не бывает норных отверстий, тогда как на периферии количество входов составляет 2 – 3 на 1 м2 (рисунок 3.2), а иногда достигает 5 – 6. Общий же объем пустот в почве, создаваемых общественными полевками, достигает 10 м3/га. Гнездовые камеры представляют собой полости, на половину объема заполненные плотно утрамбованным субстратом из размельченных стеблей злаков, перемешанных с почвой. Объем этих камер колеблется от 2,5 до 12 л каждая. Между собой они 59 соединены 3 – 4 ходами (см. рисунок 3.1). Такое устройство удобно для спасения в случае опасности. Второй тип камер – это камеры, расположенные вдоль кормовых ходов. Они имеют обычно продолговатую форму и не имеют дополнительных выходов. Они часто представляют собой расширение и углубление хода. Размеры этих камер варьируют от 0,5 до 1,8 л. Очевидно, это кладовые, так как часто в таких расширениях находятся стебли травянистой растительности (в основном злаки) длиной 10 – 15 см. Анализ детального вскрытия норных систем показывает, что на старом поселении объем камер разного назначения не превышает 25% от общего объема норной системы (таблица 3.1). За три года существования норных систем на молодых поселениях общественной полевки на территории Джаныбекского стационара их площадь увеличилась с 5 м2 в 2009 г. до 20,4 м2, то есть в 4 раза, и практически достигла размеров длительно существующих поселений в верховьях р. Хара. В то же время протяженность ходов на молодых поселениях в 1,5 раза меньше, чем на старых, что объясняется меньшей густотой ходов молодых норных систем (таблица 3.1). Очевидно, что на начальных этапах строительства своих норных систем общественные полевки стремятся охватить ходами как можно большую площадь для удобства перемещения в места кормления, а густота ходов наращивается позже при длительном существовании зверьков на одних и тех же поселениях и при необходимости обособления особей друг от друга. 60 Рисунок 3.2. Схема ходов общественной полевки на старом поселении (верховья р. Хара): 1 – открытые норные отверстия, 2 – забитые норные отверстия, 3 – ходы первого уровня, 4 – ходы второго уровня, 5 – камера, 6 – гнездовая камера 61 Молодые поселения общественной полевки на Джаныбекском стационаре ограничиваются размерами западин и не выходят за их пределы (первые норные отверстия на микросклонах обнаружены нами только в 2013 г., то есть на пятый год существования поселений). Однако стремление к созданию более разветвленной системы ходов приводит к тому, что зверьки создают ходы во втором и третьем ярусе. Это определяет еще одну особенность молодых поселений – значительное число ходов, расположенных во втором и третьем ярусах (рисунок 3.1), причем их проникновение вглубь почвы увеличивается до 40 см. Здесь не обнаружено забитых ходов – все ходы являются рабочими. Интересно отметить, что при вскрытии молодых поселений мы встречали многочисленные следы старых ходов, вероятно, созданные обитавшей здесь до начала 1970-х гг общественной полевкой. Эти кротовины, забитые светлым субстратом, хорошо выделяются на фоне темного гумусового горизонта. Следовательно, вновь заселяя территории, полевки занимали те же участки, на которых обитали в прошлом. Возвращаясь на территорию Джаныбекского стационара и его окрестности, полевкам не пришлось заново создавать себе норные системы. Они воспользовались старыми ходами, которые на протяжении 40 лет поддерживались в том или ином состоянии другими видами животных. Это способствовало тому, что зверьки успели подготовиться к зимовке, которая закрепила их существование на территории. Благодаря тому, что были соблюдены оба условия вселения общественной полевки на новую территорию (сложные норные системы были более или менее готовы для вселения и заселение территории ближе к зиме), общественная полевка прижилась на новых участках. Развитая норная система общественных полевок представляет собой сложный и протяженный лабиринт из многочисленных ходов, охватывающий и соединяющий между собой различные элементы микрорельефа. Это позволяет зверькам скрытно перемещаться по значительной территории в зависимости от сезона и урожая кормов. Наличие такой системы макропустот существенно 62 увеличивает жизненное пространство включающей экосистемы. Это пространство используется другими видами животных. Так вселяющиеся виды мелких млекопитающих используют это пространство как своего рода основу для создания собственных норных систем, беспозвоночные животные находят здесь оптимальные условия освещенности, влажности, температуры. Сравнение объемов пустот, создаваемых общественной полевкой на молодых поселениях и на длительно существующих поселениях (таблица 3.2) показывает, что на ранних этапах создания норных систем камеры разного назначения составляют треть общего объема создаваемых пустот. В дальнейшем при увеличении густоты и протяженности ходов доля камер уменьшается до четверти объема и даже меньше. Несовпадение наших измерений (прежде всего для длительно существующих поселений) с данными К.С. Ходашевой (1960), очевидно, можно объяснить неточностью определения масштабов роющей деятельности этим автором. В работе 1960 г. К.С. Ходашева не указывает применяемую ею методику вскрытия нор, но позже (Динесман, Ходашева, 1974) авторами предлагается оценивать объем пустот по количеству ходов и камер, вскрытых на стенке траншеи, проложенной через середину поселения. Однако, как видно из наших рисунков 3.1, 3.2, камеры располагаются преимущественно в центре поселения. Таким образом, экстраполяция данных по траншее, проведенной через середину поселения, ведет к недооценке объема, приходящегося на ходы зверьков. 63 Таблица 3.2. Масштабы роющей деятельности общественной полевки на комплексной равнине глинистой полупустыни Заволжья в 1960-х и в 2010-х гг. Характеристики Протяженность ходов на поселении (м) Протяженность ходов (км/га) Объем ходов с учетом гнездовых камер (м3/га) Объем ходов без учета гнездовых камер (м3/га) Джаныбекск ий стационар Верховья р. Хара Данные Ходашевой (1960) 35 - 40 50 - 60 60 - 80 0,9 3,2 2 2,5 10 3 2,25 8 1,5 3.2. Температурный режим в норах общественной полевки в вегетационный период Принято считать, что температура в норах мелких млекопитающих определяется температурой вмещающей их почвы (Ралль, 1939; Беловежец, 2006). Однако в своей работе Ю. Ралль указывал, что в весенне-летний сезон в неглубоких норах песчанок добавление одного зверька увеличивает температуру в норе на 1°С. Следовательно, можно предположить, что температура воздуха в пространственно протяженных неглубоких норных системах определяется не только вмещающей ее почвенной толщей, но и другими факторами. Результаты измерений температуры в норах и на поверхности почвы представлены на графике (рисунок 3.3). За период наблюдений с начала мая до конца июня среднесуточная температура на поверхности почвы повысилась с 11,9°С до 29,5°С. За этот же период наблюдений среднесуточная температура в норах увеличилась с 10,9ºС до 21,6ºС. Максимум суточного хода температуры на поверхности почвы до середины мая приходился на 16 ч., а после поверхность стала максимально прогреваться к 12 ч. В ходах за все время наблюдения температура достигалась своего максимума всегда только к 16 ч. 64 Минимум суточного хода температуры на поверхности почвы за все время наблюдения приходился на 4 ч. В норах до 25 мая включительно он приходился на 8 ч., а после 25 мая – на 4 ч. Коэффициент корреляции температур на поверхности почвы и в ходах равен 0,52. За период наблюдений с начала мая до конца июня амплитуда колебаний температуры на поверхности почвы повысилась с 10ºС в начале мая до 38,5ºС в конце июня. Среднее значение амплитуды температуры на поверхности почвы в период наблюдений составляло 28±7ºС. За это же время амплитуда колебаний температуры в норах изменилась с 1,3ºС до 5,3ºС (среднее значение амплитуды 3±1ºС). Таким образом, видно, что в период май-июнь температура в норах характеризуется меньшими колебаниями и более ровным ходом, чем на поверхности почвы. Амплитуда колебания температуры в норах в среднем в 9 раз меньше, чем на поверхности почвы. В дневные часы температура на поверхности в среднем на 20,2±5,1ºС выше, чем в норах, а в ночное время температура воздуха в норах на 4,3±2,3ºС выше, чем на поверхности почвы. Еще в конце мая на поверхности почвы температурные отметки могут приближаться к 0ºС, тогда как в норах они не опускаются ниже +12ºС. Сравнение температуры на поверхности почвы и в норах показывает, что в ходах она характеризуется большей устойчивостью и выравненностью. Это объясняется защитными (термоизолирующими) свойствами почвы, вмещающей ходы. Именно такие условия (с незначительными колебаниями температуры) являются привлекательными для беспозвоночных и позвоночных животных, скрывающихся в ходах от экстремальных температур на поверхности почвы. Значения температур в норах и в толще почвы, незатронутой ходами, на глубине расположения нор достоверно не различались (р=0,3). Однако, сравнение динамики температурных показателей в норах и в толще почвы по графикам, представленным на рисуноке 3.4, показало, что за период наблюдений среднесуточная температура в норах практически всегда была выше, чем температура в почве в среднем на 0,3±0,2ºС. Ход температуры в норах и в почве совпадает по максимумам и минимумам. Первый приходился 65 обычно на 16 ч., а второй – на 4 ч. или 8 ч. Днем температура в норах за весь период наблюдения была выше, чем в почве в среднем на 0,7±0,3ºС. В ночное же время в мае температура в норах совпадала с температурой в почве (среднее значение разницы температуры 0,0±0,2ºС) в июне температура в ходах опускалась ниже температуры в почве в среднем на 0,2±0,4ºС. Таким образом, в отличие от нор сусликов, температурный режим в норах общественной полевки в большей степени определяется температурой поверхностного воздуха, чем температурой почвы. 66 Рисунок 3.3. Температурные характеристики в норах и на поверхности почвы в период май-июнь 66 67 Рисунок 3.4. Температурные характеристики в норах и в толще почвы в период май-июнь 67 68 Сравнительный анализ морфометрических характеристик норных систем на поселениях общественной полевки, расположенных на комплексной равнине в глинистой полупустыне Волго-Уральского междуречья, позволяет сделать следующие выводы: 1. Молодые поселения общественной полевки возникают исключительно в западинах, где они укрыты развитой травянистой растительностью. 2. На самом раннем этапе создания норных систем (первые два года с момента возникновения поселения) общественные полевки стремятся как можно быстрее охватить все пространство западины. Они создают длинные, неветвящиеся ходы, направленные к краям западины, резко обрывая их на микросклонах солонцов. 3. Через три-четыре года после возникновения норной системы, в условиях ограниченного пространства западины, доступного для создания ходов, зверьки начинают наращивать густоту ходов первого уровня, создавать ходы второго и третьего уровней, увеличивая тем самым глубину проникновения ходов по почвенному профилю. К этому времени объем камер составляет не больше трети объема создаваемых пустот. 4. Длительно существующее поселение общественных полевок обычно занимает все элементы микрорельефа: прежде всего западину и микросклоны соседних микроповышений, частично или полностью микроповышение. 5. Развитая старая норная система имеет радиальную структуру с хорошо выраженной в центре гнездовой частью. В строении норной системы четко выделяются кладовые камеры. Центральная часть поселений не имеет выходов на поверхность. Объем гнездовых камер не превышает пятой части всего объема поселения. 7. Температурный режим в норах в вегетационный период характеризуется меньшим колебанием температур, чем на поверхности почвы. Такие условия являются одним из факторов, привлекающих беспозвоночных и позвоночных животных в норы мелких млекопитающих. 69 ГЛАВА 4 ВЛИЯНИЕ РОЮЩЕЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ НА ТРАВЯНИСТЫЙ ПОКРОВ В аридных экосистемах роющая деятельность животных очень велика (Болысов, 2007) и является одним из основных средообразующих факторов (Абатуров, 1985; Абатуров, Девятов, Зубкова, 1969; Иванов, 1950; Киселева, 1976; Соколов, Абатуров, 1975; Ходашова, Динесман, 1961). Наиболее изучены результаты роющей деятельности малого суслика, чья роющая деятельность оказывала доминирующее влияние на «молодые территории Прикаспийской низменности с начала их образования при отступлении древних (Хвалынских) вод Каспия (Линдеман и др., 2005, стр. 57). В глинистой полупустыне Волго-Уральского междуречья особенно значима деятельность мышевидных грызунов, прежде всего такого массового вида, как общественная полевка. Специфика роющей деятельности этих грызунов заключается в том, что их роющая активность, в целом довольно умеренная, на порядки возрастает в период их массового размножения (Ходашова, 1960). На местах зоогенных нарушений полевок создаются более благоприятные условия для приживания всходов растений, повышается флористическое богатство сообществ (Collins, Barber, 1986; Ryser, 1990; Onipchenko, Rabotnova, 1994). Попов и др., 2005; Дмитриев, 2006). В результате жизнедеятельности зеленоядов на их поселениях растительность сначала частично или полностью уничтожается, после чего начинается процесс восстановления естественной флоры, сходный с восстановлением растительности на залежах (Ходашова, 1960; Абатуров, 1964; Давыдов, 1978). В связи с этим предлагается рассматривать поселения общественной полевки как «динамичные микрокомплексы» (Лавренко, 1952). В лесной зоне влияние деятельности роющих млекопитающих изучено в меньшей степени. Преимущественно изучалось влияние зверьков (в первую очередь крота) на почвенный покров. Влияние роющей активности на 70 травянистую растительность практически не рассматривалось. Указывалось, что эта деятельность влияет на распределение влаги в почве, обуславливает пестроту почвенного покрова, способствует возобновлению древесных пород и формированию мохового покрова (Абатуров, 1967, 1968; Быков, 2007; Новиков, 1953; Попова, 1962, 1974; Рысин, Рысин, 2004; Тихомирова, Абатуров, 1966). Выбрасывание кротами земли на поверхность почвы сопровождается изменениями в растительном покрове. Засыпание растительности ведет к временному и локальному разреживанию травяного покрова. В среднем за 1 год в отдельных типах леса выброшенная земля засыпает почти 4% площади (Абатуров, 1968). Вопросы, связанные с прямым влиянием норных систем на лесную травянистую растительность, механизмы и последствия такого влияния на отдельные виды растений почти не изучались. 4.1. Сукцессия растительных ассоциаций на поселениях общественной полевки на молодых территориях глинистой полупустыни Заволжья На молодых территориях сора Хаки роющая деятельность малого суслика уже включила механизмы первичной дифференциации почвенного и растительного покровов. Почвы на преобразованных сусликами участках претерпели значительные изменения в морфологическом строении, химических и физических свойствах, Сформировавшаяся изменяется растительность и режим представлена их увлажнения. пустынными и солевыносливыми полукустарниками (Абатуров, 1985; Шабанова, 2011). Отметим, что малые суслики, обычные еще в 1980-х гг., в настоящее время на террасах отсутствуют. Общественная полевка на террасах появилась недавно. В 1980-х годах этот вид не отмечался (из личного сообщения Б.Д. Абатурова). На первой террасе сора в 2006-2012 гг. отсутствовали даже следы их поселений, однако на второй террасе в эти годы зверьки были обычны. 71 Очевидно, что вторая терраса сора Хаки заселена общественными полевками относительно недавно. В 2006-2008 гг. роющая активность зверьков здесь была очень велика. Зверьки активно создавали свои норные системы, число свежих выбросов достигало 6 шт./м2. С 2006 по 2008 г. доля нарушенной полевками поверхности возросла от 12,5 до 15%. Такая активная роющая деятельность полевок нарушает целостность почвенно-растительного покрова. Она поддерживает направленность процессов дифференциации почв и рассоление сусликовин. На солонцах под пороями общественных полевок увеличивается плотность надсолонцового горизонта, понижается граница вскипания и появления солей, солонцовый горизонт разрушается, теряет столбчатую структуру. Горизонты становятся очень плотными (Абатуров, 1984). В 2008 г. норные системы полевок располагались в верхнем 20сантиметровом слое почвы, в большинстве случаев на глубине 10 – 12 см. Поселения были приурочены ко всем элементам микрорельефа. Наиболее густо были заселены повышенные участки (солонцы на микроповышениях, склоны микроповышений и заброшенные сусликовины на них). Микропонижения со светло-каштановыми почвами заселялись в меньшей степени. На них отмечались лишь отдельные кормовые ходы, прикопки и наземные тропы. В 2011 г. площадь обитаемых поселений резко сократилась и не превышала 5% от всей территории, а свежие выбросы встречались единично. Растительный покров первой террасы сора Хаки может рассматриваться как своего рода эталон покрова, не затронутого роющей деятельности полевки. Он однороден и крайне беден в видовом разнообразии. Комплексность для него не характерна. В основном растительность представлена пустынными и солевыносливыми видами: лебедой белой (Atriplex cana С.А. Mey), лебедой бородавчатой (A. verrucifera M. Bieb.), кермеком полукустарниковым (Limonium suffruticosum (L.) Kuntze), полынями Лерха и сантонийской (A. santonica L.), солянкой лиственничной (Salsola laricina Pall.) и мятликом луковичным. В направлении к сору в составе растительного покрова начинают преобладать 72 солеустойчивые виды, такие как анабазис безлистный (Anabasis aphilla L.), сарсазан шишковатый (Halocnemum strobilaceum (Pall.) M. Bieb), также в растительном покрове присутствует неравноцветник кровельный (Аnisantha tectorum (L.) Nevski). Травянистый покров второй террасы сора Хаки в значительной степени нарушен роющей деятельностью как сусликов, так и полевок. При описании растительности второй террасы нами выделено два ряда ассоциаций. К первому относятся сообщества фоновых территорий, расположенные вне сусликовин и поселений общественной полевки (фоновые ассоциации); ко второму — ассоциации, связанные с современной роющей деятельностью общественной полевки и заброшенными сусликовинами малого суслика (зоогенные ассоциации). Второй ряд мы разделили на 4 группы: 1) ассоциации на поселениях общественной полевки, где роющая деятельность наблюдалась в момент описания; 2) ассоциации на поселениях без видимых признаков роющей деятельности в момент составления карты; 3) ассоциации на сусликовинах; 4) ассоциации вокруг сусликовин, образовавшиеся в результате роющей деятельности полевок и сноса засоленого субстрата с сусликовин на прилегающую территорию. Последние две группы ассоциаций в настоящей работе не рассматриваются, так как они требуют большего ряда данных и отдельного анализа. В 2008 г. в качестве фоновых выделялись следующие ассоциации: овсяницево-житняковая сантонийскополынная, с участием солонечниковая и полыни сантонийской, полукустарниковокермековая. Доминирующими видами являются овсяница валлисская (Festuca valesiaca Gaudin.), житняк пустынный, полынь сантонийская, полынь Лерха, солонечник мохнатый и кермек полукустарниковый. Наибольшую площадь занимала овсяницево-житняковая ассоциация. 73 В местах поселения общественной полевки видовой состав растений сильно изменяется (таблица 4.1). Отсюда практически полностью исчезают полукустарники (кермеки, некоторые солянки, кохия, пижма, камфоросма), полыни и солонечник. Эти виды не относятся к активно поедаемым общественной полевкой растениям (Воронов, 1935; Ларионов, Быков, Вышивкин, Шадрина, 2010; Ходашова, 1960) и их исчезновение можно объяснить повреждением корневых систем при рытье и засыпанием точек роста. На этих участках в зависимости от интенсивности воздействия общественной полевки большую роль начинают играть сорные виды (спорыш птичий (Polygonum aviculare L.), бассия очитковидная (Bassia sedoides (Pall.) Asch.), лебеда красивоплодная (Atriplex calotheca (Rafn) Fr.). Они становятся либо единственными доминантами, либо содоминантами с фоновыми видами. На изучаемом участке в 2008 г. отмечено 8 типов ассоциаций, относящихся к первой группе. При этом четыре из них представлены ассоциациями малолетников с преобладанием спорыша птичьего, бассии очитковидной, лебеды красивоплодной (таблица 4.2). Анализ ботанической карты показывает, что спорышевая ассоциация является первичной при зарастании пороев, т. к. она чаще всего расположена на наибольшем удалении от центра колонии, а, следовательно, является самой молодой (рисунок 4.1). Преобладание спорыша сменяется доминированием бассии. Ассоциация с преобладанием лебеды встречалась очень редко, что затрудняет ее постановку в динамический ряд. Вероятно, такое сообщество предшествует стадии зарастания злаками. По карте 2008 г. (рисунок 4.1) видно, что смена однолетников чаще всего происходит в следующей последовательности: спорыш → бассия → лебеда. При этом возможно и выпадение одной из этих стадий. Следует отметить, что на начальных стадиях воздействия для полыней и кермека плосколистного характерно сохранение отдельных экземпляров по периферии участка с интенсивной роющей деятельностью. Другие четыре ассоциации, относящиеся к первой группе, представляют 74 собой вторую стадию изменения растительности на поселениях общественной полевки. В этих ассоциациях появляются ковыли (Stipa capillata и S. sareptana) и житняк пустынный (Agropyron desertorum). Первоначально в таких ассоциациях однолетники и злаки встречаются с примерно одинаковым обилием (бассиево-житняковые и спорышево-житняковые). Но постепенно однолетники вытесняются, и места поселений полевок начинают представлять собой злаковые куртины (ковыльно-житняковая ассоциация). Таблица 4.1 Обилие видов на фоновых территориях и поселениях общественной полевки Фон Поселения общественной полевки Artemisia santonica cop 1, 2 sol Festuca valesiaca Gaudin cop 1, 2 sol cop 1 -- Artemisia lerchiana sp sol Stipa lessingiana sol un Salsola laricina sol -- Leymus ramosus sol -- Limonium caspium un -- Kochia prostrata sol -- Tanacetum achilleifolium sol -- Camphorosma monspeliaca sol -- Limonium platyphyllum sol sol Atriplex calotheca -- cop 1 Stipa sareptana -- cop 1 Stipa capillata -- cop 2 Bassia sedoides -- cop 3 Salsola arbuscula -- sol Agropyron desertorum sp cop 1 Polygonum aviculare sol cop 2 Название Galatella villosa 75 При снижении активности полевок признаки роющей деятельности перестают быть заметными достаточно быстро (Абатуров, 1964, 1984). Однако благоприятные почвенные условия продолжают сохраняться. На таких участках образуются растительные ассоциации второй группы. В 2008 г. на исследуемом участке сюда можно было отнести только одну ковыльную ассоциацию, в которой доминирующим видом был ковыль волосатик. Таблица 4.2 Растительные ассоциации в местах поселения общественной полевки в 2008 г. Обилие cop 3 cop 2 Ассоциация Бассиевая Спорышевая Лебедовая Житняковая Ковыльная Bassia sedoides Polygonum aviculare Stipa capilata cop 1 – cop 2 Agropyron desertorum Atriplex calotheca cop 1 Stipa sareptana Festuca valesiaca Agropyron desertorum sp sol Atriplex Limonium calotheca platyphyllu Limonium m Festuca platyphyllum valesiaca Artemisia Artemisia Salsola santonica santonica arbuscula Artemisia Artemisia lerchiana Polygonum lerchiana aviculare (последние (последние 2 2 по краю по краю пороев) пороев) un Stipa lessingiana Stipa lessingiana Limonium platyphyllum Dianthus andrzejowski anus 76 Рисунок 4.1. Карта растительности второй террасы сора Хаки в 2008 г. Фоновые ассоциации: 1 — житняково-овсяницевая, 2 — солонечниковоовсяницевая, 3 — сантонийскополынная, 4 — полукустарниковокермековая. Зоогенные ассоциации: I группа: 5 — спорышевая, 6 — бассиевая, 7 — бассиево-спорышевая, 8 — лебедовая, 9 — бассиево-житняковая, 10 — спорышево-житняковая, 11 — лебедово-житняковая, 12 — ковыльножитняковая; II группа: 13 — ковыльная; III группа: 14 — ассоциации сусликовин; IV группа: 15 — камфоросмово-полынная, 16 - полынная. В связи с тем, что роющая деятельность общественной полевки к 2011 г. значительно снизилась и многие поселения были заброшены, участки с заметными следами роющей деятельности встречались достаточно редко. Еще реже встречались ассоциации с доминированием однолетников. Нами выделена всего одна такая ассоциация — бассиево-спорышевая. Однако увеличилась доля ассоциаций с доминированием злаков. К таким ассоциациям относятся: 77 горцово-овсянницевая, ковыльно-житняковая, житняковая и типчаковая. В 2011 г. фоновые ассоциации заметно изменились и приобрели более зональный характер. полукустарниковыми Они были ассоциациями: представлены преимущественно кермеково-лерхополынной, солонечниково-овсяницевой, камфоросмовой и лерхополынной (рисунок 4.2). Доминирующими видами теперь стали полынь Лерха, кермек плосколистный, солонечник мохнатый и камфоросма монспелийская. Уменьшение роющей активности полевки привело к тому, что на исследуемом участке в 2011 г. появилось большое количество ассоциаций, относящихся ко второй группе – ассоциации на поселениях без видимых признаков роющей деятельности. Они представляют собой небольшие округлые контуры со злаковой растительностью, расположенные вокруг поселения или самостоятельно. К таким ассоциациям относятся ковыльножитняковая, овсяницево-ковыльная, овсяницево-житняковая и пижмово- овсяницевая. Характер и последовательность расположения контуров позволяет сказать, что сначала на заброшенных поселениях появляются ковыли – S. capilata или S. lessingiana, а затем житняк пустынный и овсяница валлисская. Переход к этим ассоциациям происходит через промежуточные ковыльножитняковые и ковыльно-овсяницевые. Следует отметить, что злаки по-разному переносят засыпание и разрушение дерновин. Овсяница погибает при засыпании точек роста, тогда как ковыли переносят это с легкостью и их обилие часто даже увеличивается в местах обитания полевок. Сопоставление двух карт позволяет выстроить сукцессионный ряд растительных ассоциаций на поселениях общественной полевки: спорыш птичий → бассия очитковидная → лебеда красивоплодная → житняк пустынный совместно с ковылями → житняк совместно с овсяницей валлисской. Сравнение стадий зарастания поселений на молодых территориях со стадиями демутациии залежей (Оловянникова, 1976) показывает, что на второй террасе отсутствует корневищно-отпрысковая стадия, что, видимо, объясняется большими запасами семян злаков на старых участках поселений. 78 Большое содержание их в ходах и в вынесенном на поверхность субстрате и улучшенные физические и химические свойства почв (Абатуров, 1964; Соколов, Абатуров, 1975) ускоряют процесс распространения злаков. Однако, сравнивая карты, можно отметить, что в некоторых ситуациях при забрасывании поселения злаковые куртины не образовались, и здесь сформировались кермеково-лерхополынные сообщества. Причины этого объяснить достаточно сложно. Возможной причиной может быть то, что полевки существовали на этих участках недолго. Если сравнить фоновые ассоциации первой террасы, где доминирующими видами являются полынь сантонийская, марь белая и кермек полукустарниковый при полном отсутствии какой-либо роющей деятельности, с фоновыми ассоциациями второй террасы в 2008 г. (при активной роющей деятельности) и в 2011 г. (при незначительной роющей деятельности), то можно отметить, что при массовом появлении полевок на всей территории в фоновой ассоциации появляются злаки, а при уменьшении численности зверьков они достаточно быстро пропадают, и фоновая растительность приобретает черты характерные для данного региона (доминирование полукустарников, однообразие растительного покрова). Здесь интересно остановиться на следующей проблеме. В научной литературе нет четкого определения исследуемой нами территории к той или иной природной зоне. Это связано с тем, что данный район находится на границе двух зон – полупустыни и пустыни. Так же не существует и единого мнения по вопросу разделения региона на природные зоны. Выделяемая ландшафтоведами, почвоведами, зоологами и другими специалистами зона полупустыни (Абатуров, 1984) не признается геоботаниками (Сафронова, 2005). Относить данную территорию к зоне полупустыни предлагается по характеру травянистого покрова. В такой зоне преобладают разреженные растительные группировки, средняя высота растений в автономных условиях составляет 10 – 15 см, проективное покрытие менее 50%. В пустынях разреженность травянистого покрова возрастает, а в степях оба показателя выше (средняя 79 высота достигает 80 см, проективное покрытие 100%) (Алехин, 1951; Вальтер, 1975). Геоботаники считают, что выделение зоны полупустыни неправомерно, так как у каждой природной зоны должны быть свои жизненные формы растений. Злаки определяют степную зону, а полукустарники – пустынную. Рассматриваемая же нами территория с геоботанической точки зрения относится к подзоне «опустыненных степей» степной зоны (Сафронова, 2005). Само по себе определение природный зоны является методическим вопросом и не входило в круг наших задач. Однако стоит отметить, что роющая деятельность играет существенную роль в определении облика травянистого покрова. Так при интенсивной нагрузке полевок территория приобретает остепненный облик, а при ее снижении – пустынный. 80 Рисунок 4.2. Карта растительности второй террасы сора Хаки в 2011 г. Фоновые ассоциации: 1 — кермеково-лерхополынная, 2 — солонечниковоовсяницевая, 3 — камфоросмовая, 4 — лерхополынная. Зоогенные ассоциации: 1 группа: 5 — бассиево-спорышевая, 6 — спорышево-овсяницевая, 7 — ковыльно-житняковая, 8 — житняковая, 9 — овсяницевая; 2 группа: 10 — ковыльно-житняковая, 11 — овсяницево-ковыльная, 12 — овсяницевожитняковая, 13 — пижмово-овсяницевая; 3 группа: 14 — ассоциации сусликовин; 4 группа: 15 — волоснецовая, 16 — волоснецово-овсяницевая, 17 — житняково-анизантовая, 18 — чернополынная, 19 - петросимониевая. 81 4.2. Влияние роющей деятельности и подземных ходов мелких млекопитающих на растительный покров в смешанных лесах В смешанных и широколиственных лесах, прокладывая ходы или передвигаясь по ним, крот и мышевидные грызуны затрагивают корневые системы растений, образующих значительные по площади компактные плотные куртины (таблица 4.3). Такое воздействие на корневище зависит от его хрупкости и глубины залегания. При прокладывании хода разламываются или надламываются длинные хрупкие корневища и столоны среднекорневищных, длиннокорневищных, ползучих и подземностолонных видов, чьи корневые системы приурочены к подстилке и верхним почвенным горизонтам (кислица обыкновенная, копытень европейский, ветреница лютичная, звездчатки, ясменник буковый, сныть обыкновенная, чистяк весенний). Корневища голокучника Линнея, щитовника букового, ожики волосистой, и бора раскидистого также расположены в верхних слоях почвы и часто затрагиваются ходами (таблица 4.3). Но в отличие от предыдущей группы у этих видов корневища гибкие и прочные. При прокладывании хода они не ломаются, а протягиваются по ходу и отодвигаются в сторону. У этих видов фрагменты горизонтальных корневищ, затронутые ходом, оказываются на его своде, стенках или провисают в ход. Обследование таких фрагментов показало, что на их поверхности формируется своего рода «язва», ведущая к усыханию затронутого ходом участка. Скорее всего это происходит из-за микроскопических нарушений оболочек корневища и привнесения гнилостных микроорганизмов. относительно мало Гибкие и прочные повреждаются при корневища ландыша прокладывании хода, майского так как расположены обычно глубже ходов. Известно, что в местах надлома или отмирания плагиотропных побегов формируется новая точка роста, и ранее целостная особь, со временем, распадается на партикулы с автономными корневыми системами (Рысин, Рысина, 1987). Роющая деятельность убыстряет этот процесс. В результате 82 вокруг пороев резко увеличивается число вегетативных особей, и образуется одновидовая группа соответствующего вида, состоящая из партикулярных особей. Этот процесс усиливается благодаря тому, что придаточные корни многих растений обладают контрактильной способностью и втягивают надземный побег в почву, где он превращается в корневище, как, например, у копытня (Рысин, Рысина, 1987). Таблица 4.3 Типы морфоструктуры подземных органов, средняя доля побегов, затронутых землероями, и характер распределения лесных травянистых растений в разных типах леса Московской области в1986 – 2005 гг. Тип морфоструктуры подземных органов Вид растения Стержнекистекорневые фиалка удивительная Viola mirabilis L. 10 ожика волосистая Luzula pilosa (L.) Wild. 28 медуница неясная Pulmonaria obscura Dum. 23 печеночница благородная Hepatica nobilis Mill. 17 пролесник европейский Sanicula europaea L. 19 чина весенняя Lathyrus vernus (L.) Bernh. 21 Кистекорневые Среднекорневищные Длиннокорневищны е майник двулистный Maianthemum bifolium (L.) ветреница лютичная Anemone ranucculoides L. голокучник Линнея Gymnocarpium dryopteris (L.) Newm. купены Poligonatum sp. ландыш майский Convallaria majalis L. Доля побегов, затронутых ходами, % >1 39 35 12 9 Характер распределения некомпактные группы и линейные ряды большие группы, местами покров единично и группы, преимущественно из 2 побегов единично и группы, преимущественно из 2-3 побегов единично и группы, преимущественно из 2 побегов единично и группы, преимущественно из 2 побегов единично и некомпактные группы большие и маленькие группы группы и линейные ряды один, реже 2-3 побега большие и маленькие группы 83 Таблица 4.3. (Продолжение) сныть обыкновенная Aegopodium podagraria L. кислица обыкновенная Oxalis acetosella L. копытень европейский Asarum europaeum L. звездчатки Stellaria sp. ясменник душистый Asperula odorata L. бор раскидистый Milium effusum L. щитовник буковый Phegopteris connectilis (Michx.) Watt седмичник европейский Trientalis europaea L. Ползучие Подземностолонные 22 большие и маленькие группы большие и маленькие группы большие группы 33 большие группы 49 большие группы 30 27 некомпактные группы и линейные ряды некомпактные группы большие и маленькие группы 31 4 чистяк весенний Ficaria verna Huds. Клубневидные большие группы 32 27 Иначе происходит развитие корневых систем при повреждении корневищ у растений с морфоструктурой. кистекорневой Для этих (короткокорневищной) видов характерно подземной медленнорастущее слабоветвящееся корневище. Отделение побегов по мере его старения происходит через 4-9 лет. Такие растения вегетативно малоподвижны (Рысин, Рысина, 1987). Для медуницы неясной, печеночницы благородной, пролесника европейского и чины весенней выявлено, что у каждого из этих видов от 20 до 30% корневищ затронуты кротовым ходом (таблица 4.4). Во всех этих случаях куртины состояли из 2 – 5 особей с автономными корневыми системами, в то время как незатронутые ходами клоны, представленные 1 – 2 надземными побегами, имели целостную корневую систему и, по сути, являлись единым организмом. Почти у половины обследованных купен фрагменты корневищ оказались затронуты ходом. В местах повреждений намечалось отрастание боковой ветви корневища и формирование дополнительной партикулярного деления не отмечено (таблица 4.4). почки роста, однако 84 Таблица 4.4 Доля групп, затронутых землероями, и характер распределения растений у кистекорневых растений и купены (2009-2011 гг.) Вид растения Количество побегов в группе с единой корневой системой, не затронутой ходами (число обследованных групп) Медуница группы из 2 побегов (100) неясная Печеночница группы из 1-2побегов (100) благородная Пролесник группы из 1-2 побегов (100) европейский Чина единично и группы из 1-2 весенняя побегов (100) единично и группы из 1-3 Купены побегов (47) Доля групп, затронутых ходами, % Количество партикулярных особей в группе, затронутой ходами 20 2 30 2-5 26 2-4 21 2, редко 3 43 1 Косвенное воздействие роющей деятельности на лесной травянистый покров проявляется в виде засыпания стеблей растений, создания дополнительного пространства для развития корней и, очевидно, изменения микроклиматических особенностей почвы. При создании поверхностных ходов, при протискивании зверьков и уминании им субстрата, «крыша» хода приподнимается вместе с растущими на ней мхами и травами, которые своими ризоидами и корнями перекрывают свод. В смешанных лесах на выпуклых сводах поверхностных ходов отмечены кислица, копытень, ветреница лютичная, звездчатки, ясменник душистый, сныть обыкновенная, ожика волосистая, отдельные экземпляры фиалки удивительной, чистяка весеннего, седмичника, майника и других видов. Здесь какие-либо изменения в состоянии растений не отмечены. В то же время геоботаниками Института лесоведения РАН Г.А. Поляковой и П.Н. Меланхолиным на участках, особенно сильно пройденным кротом, при засухе 2010 г. зафиксировано массовое усыхание травянистой растительности (личное сообщение). Аналогичное явление отмечалось и в прионежских ельниках, где кроме зеленых мхов и черники на 85 приподнятых сводах ходов отмечены экземпляры майника двулистного, седмичника европейского и ландыша майского. В засуху 1986 г. именно над такими ходами уже в июле началось завядание мхов, черники и других видов (Корнеева, Быков, Речан, 1984). Эти наблюдения позволяют поставить вопрос об иссушающем воздействии поверхностных норных систем землероев в лесных экосистемах. Галереи, создаваемые кротом и мышевидными грызунами, представляют собой внутрипочвенное пространство, которое благоприятно для распространения ползучих корневых систем. Так для бора раскидистого, рыхлокустового злака с многократно ветвящимися подземными корневищами, характерно распространение и ветвление корней внутри поверхности хода. Его корни настолько прочные, что не рвутся при прокладывании хода, а отодвигаются и отгребаются в стороны, оплетая стенки ходов. В местах сгущения ходов складывается мощная куртина этого вида. Мы видим, что в лесных экосистемах прокладывание ходов ведет к повреждению корневищ, что стимулирует вегетативное размножение растений, склонных к многократной партикуляции. Возможно, что такое воздействие необходимо, по крайней мере, для ряда лесных трав. Высказывалось мнение, что для того, чтобы боковые почки некоторых лесных растений тронулись в рост, для них необходимо механическое повреждение (Бельков В.П., Мартынов, 1974). В результате некоторые лесные травы образуют куртины или даже значительные по площади пятна. Различные виды растений в разной степени подвержены воздействию роющей деятельности зверьков. Степень и частота таких воздействий зависит от морфоструктуры подземных органов растений, глубины и компактности их расположения, ширины горизонтального простирания. Следует отметить, что в зависимости от условий обитания эти характеристики у одного и того же вида варьируют (Рысин, Рысина, 1987). Показано, что роющая активность мелких млекопитающих способствует расселению растений. Обломки корневищ и погребенные семена 86 протаскиваются по ходу и вместе с выгребаемой почвой выносятся на поверхность. В Подмосковье на сильно вытоптанных площадках, в напочвенном покрове которых лесные травы уже отсутствуют, обломки корневищ копытня, ветрениц, чистяка, сныти и других лесных видов обнаруживаются в выбросах крота на расстоянии 15 м от стены леса (Быков, 2008; Бухарева, Быков, 2010). Перенос плавучих обломков корневищ и семян по ходам происходит ранней весной. Талые воды не впитываются в замерзшую почву, а через норные отверстия попадают в норную сеть и текут по ней. При переполнении системы подземных макропустот вода с силой выносится на поверхность, оставляя на ней своеобразные конусы выноса из минеральных частиц и плавучей органики (Быков, 2003, 2008). Большинство лесных травянистых видов склонно к партикулярному делению. Их вегетативное размножение усиливается в результате засыпания надземных побегов и превращения их в корневища (Рысин, Рысина, 2004). Совокупность этих черт показывает, что значительная часть лесных трав приспособлена к роющей деятельности мелких млекопитающих, которая стимулирует их вегетативное и семенное размножение и расселение. Таким образом, в лесных сообществах роющая деятельность зверьков, не изменяя лесного характера травянистого покрова, способствует поддержанию его мозаичности и пространственному распространению лесных видов травянистых растений. 4.3. Сравнительный анализ влияния роющей деятельности и создания норных систем на травянистую растительность в глинистой полупустыне и в смешанных лесах В глинистой полупустыне практически отсутствуют растения с тонкими ломкими корневищами, достаточно много видов, не переносящих засыпание точек роста, обнажение или повреждение корневищ (Коровин, 1962). Большинство видов зверьков, характерных для аридных зон, фитофаги – использующие в пищу частично или преимущественно подземные части 87 растений – луковицы, клубни, корневища, в поисках которых и создают многочисленные прикопки (общественные полевки) или протяженные подземные галереи (слепушонка). Активизация их роющей деятельности включает механизмы зоогенной сукцессии растительного покрова. На многочисленных пороях возникают группировки из однолетних и двулетних видов, которые сменяются злаками, разнотравьем и, наконец, полукустарниками (Бухарева, Быков, 2011а, 2011б). Направленность зоогенных сукцессий растительных ассоциаций на поселениях общественной полевки показывает, что роющая деятельность зверьков увеличивает разнообразие условий обитания растений, способствуя увеличению и сохранению видового разнообразия флоры деятельность полевки региона. Приобретенная «остепненность» в результате пропадает при роющей уменьшении численности зверька и растительность приобретает черты характерные для данного региона. Иная картина наблюдается в лесу. Большинство лесных травянистых видов склонно к партикулярному делению, не страдает при засыпании точек роста рыхлым субстратом, обладает способностью трансформировать надземные побеги в корневища. В результате прокладывание ходов, ведущее к различным повреждениям корневищ, лишь стимулирует вегетативное размножение лесных видов растений. По ходам на поверхность вместе с выгребаемой почвой, а весной с талыми водами, перемещаются хрупкие фрагменты корневищ и семена растений, что способствует расселению трав. Таким образом, процесс создания норных систем способствует поддержанию структуры лесного растительного покрова, не изменяя его «лесного» характера, и обеспечивает поддержание его мозаичности, а лесные травы приспособлены к разнообразным формам воздействия роющей деятельности мелких млекопитающих. Столь радикальные различия объясняются тем, что в смешанных и широколиственных млекопитающих лесах является воздействие постоянным, роющей деятельности относительно мелких стабильным и 88 ограниченным по своему воздействию фактором. Выводы: 1. В Прикаспийской низменности на молодых территориях со слабо развитым микрорельефом роющая деятельность общественной полевки увеличивает разнообразие условий обитания и произрастания растений, тем самым способствуя увеличению и сохранению видового разнообразия. Здесь однолетники существуют преимущественно на пороях, а злаки появляются в результате перерывания зверьками почвы. «Остепненность» молодых территорий, приобретенная в результате роющей деятельности общественной полевки, быстро пропадает при уменьшении численности зверька и снижении его роющей активности. На поселениях общественной полевки сора Хаки, характерная для зарастающих залежей трех стадийная смена растительных ассоциаций заменяется двух стадийной, в которой отсутствует корнеотпрысковая стадия. 2. В лесной зоне повреждение корневищ лесных трав, производимое зверьками при создании ходов и передвижению по ним, стимулирует вегетативное размножение этих трав, что способствует поддержанию характерной структуры лесного растительного покрова и обеспечивает распространение лесных видов растений. 3. В лесах воздействие роющей деятельности мелких млекопитающих является постоянным, относительно стабильным и ограниченным по своему воздействию фактором (основную работу по перемешиванию почвенного слоя здесь выполняют беспозвоночные). В глинистой полупустыне мелкие роющие млекопитающие периодически буквально «перепахивают» верхний почвенный слой, тем самым включая механизмы сукцессионной смены растительности. 89 ГЛАВА 5 МАКРОФАУНА БЕСПОЗВОНОЧНЫХ В НОРАХ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ 5.1. Макрофауна беспозвоночных нор общественной полевки в глинистой полупустыне Заволжья В работе использованы данные, собранные в 2010 – 2011 гг. в Палассовском районе Волгоградской области (Джаныбекский стационар и верховья р. Хара, урочище Финогенов пруд). Для этого региона за два года отработано 1600 ловушко-суток. Определены до вида жесткокрылые следующих семейств: Carabidae, Histeridae, Scarabaeidae, Tenebrionida и Curculionidae. Эти пять семейств жесткокрылых были наиболее массовыми группами при учете, и их представители встречались как в норах, так и на поверхности (приложение 1). Всего определено 83 вида жуков. При анализе связи жесткокрылых с норными системами семейство Staphylinidae не рассматривается, так как они являются типичными жителями нор и других жилищ животных (Киршенблант, 1937). От общего количества жесткокрылых, учтенных на поверхности почвы и А Б Рисунок 5.1. Доля жесткокрылых от общего количества рассматриваемых семейств, пойманных за 2010 – 2011 г. в норах (А) и на поверхности (Б) почвы. 1 – жужелицы, 2 – карапузики, 3 – пластинчатоусые, 4 – чернотелки; 5 - долгоносики 90 в норах, отловленные в ходах составили 28%. Наиболее многочисленным, как на поверхности, так и в норах, было семейство чернотелок (рисунок 5.1). На втором месте по численности на поверхности были жужелицы (22%). В норах по своему количеству они уступали пластинчатоусым (25%). На поверхности почвы на третьем месте были долгоносики. Показательно, что в почве наиболее массовыми группами беспозвоночных являются личинки долгоносиков (40 – 50 %) и щелкунов (р. Elateridae) (Всеволодова-Перель, Сиземская 2007) Наиболее богато видами, как на поверхности, так и в норах семейство жужелиц – 34 и 11 соответственно (таблица 5.1). Остальные семейства в норах представлены примерно равным числом видов, тогда как на поверхности выделяется семейство долгоносиков (20 видов). Таблица 5.1. Количество встреченных видов в рассматриваемых семействах жесткокрылых. Жужелицы Поверхность Норы 34 11 Карапузик и 7 5 Пластинча тоусые 10 6 Чернотелк и 8 7 Долгонос ики 20 7 В рассматриваемых условиях видовой состав и структура сообществ беспозвоночных в норах и на поверхности находятся под влиянием следующих известных нам факторов: биотопическая приуроченность (фактор «биотоп» норы или поверхность), сезонность учета (фактор «сезон» - весна или лето), год учетов (фактор «год» - 2010 или 2011) и территориальность (фактор «регион» Джаныбекский стационар или верховья р. Хара). Для выявления факторов, влияющих на видовой состав жесткокрылых в норах и на поверхности почвы, было проведено непараметрическое многомерное шкалирование (MDS), основанное на матрице сходства между пробами, рассчитанной по индексу Съёренсена (по качественным данным). Результаты этого шкалирования представлены на рисунке 5.2. На этом рисунке влияющие факторы изображены в виде векторов. Причем длина вектора 91 определяется силой влияния того или иного фактора. Взаимное расположение векторов отражает взаимное влияние факторов. Если векторы расположены перпендикулярно друг к другу, то взаимодействия факторов не наблюдается. Точками обозначено расположение сравниваемых проб по степени их сходства между собой. Итак, на рассматриваемом рисунке 5.2, являющемся результатом непараметрического многомерного шкалирования, построенного на основе матрицы сходства по индексу Съёренсена, наибольшей длиной обладают два вектора, отражающие влияние факторов «биотоп» и «сезон». Следовательно, эти факторы и определяют в основном видовой состав в пробах. При этом, так как эти два вектора на рисунке расположены почти перпендикулярно друг к другу, то можно сказать, что факторы «биотоп» и «сезон» оказывают независимое друг от друга влияние на видовой состав. Другие два фактора, «регион» и «год», определены на рисунке меньшими по длине векторами, что показывает, что они оказывают значительно меньшее влияние по сравнению с первыми (рисунок 5.2). Полученная гипотеза проверяется с помощью двухфакторного непараметрического дисперсионного анализа (Таблица 5.2), в результате которого определена вероятность влияния каждого фактора на видовой состав и вероятность влияния попарного взаимодействия факторов. Из таблицы 5.2. видно, что с высокой степенью уверенности значимый эффект на видовой состав оказывают только факторы «биотоп» и «сезон» (р=0,00 и р=0,01 соответственно), при этом взаимодействия факторов не наблюдается, что как раз и было видно из результатов непараметрического многомерного шкалирования. 92 Рисунок 5.2. Результаты непараметрического многомерного шкалирования по индексу сходства Съёренсена. Векторы – факторы: Н/П – биотоп, В/Л – сезон, Д/Х – регион, 10/11 – год. Точки – пробы. Название точки отражает условие сборов: 10 или 11 – год сбора 2010 или 2011; В или Л – сезон весна или лето; Дж или Х – район Джаныбекский стационар или верховья р. Хара; П или Н – биотоп учета поверхность или норы. Фактор «регион» обладает значимым воздействием на видовой состав только в одном из трех случаев, а судя по результатам MDS, он оказывает незначительное влияние, поэтому в дальнейшем этот фактор можно не учитывать. Фактор «год» достоверного влияния на видовой состав проб не оказывает. Таблица 5.2. Результаты двухфакторного непараметрического дисперсионного анализа для всех комбинаций факторов (индекс Съеренсена) (значения p). № 1 2 3 4 5 6 Год 0,29 0,29 0,22 Регион 0,08 Сезон Биотоп 0,01 0,00 0,06 0,03 0,01 0,00 0,00 0,00 Взаимодействие 0,26 0,75 0,93 0,67 0,48 0,37 93 Таким образом, норное пространство оказывает влияние на видовой состав жесткокрылых, обитающих на территории. При этом тот факт, что фактор «регион», косвенно отражающий возраст норных систем, не оказывает влияния на видовой состав, позволяет предположить, что список видов, обитающих в норах зверьков, формируется уже в течение первого года существования норного пространства. Для выявления факторов, влияющих на структуру сообществ, было проведено многомерное непараметрическое шкалирование данных на основе матрицы сходства по индексу Брея-Кёртиса (рисунок 5.3). Индекс сходства Брея-Кёртиса рассчитывался на основе долевого участия каждого вида в составе пробы. Из рисунка 5.3, представляющего результаты шкалирования, видно, что наибольшей длиной характеризуется вектор, отражающий влияние фактора «биотоп», следовательно, этот фактор оказывает наибольшее дифференцирующее влияние на структуру сообществ. Вторым по значимости фактором является «сезон» (весна/лето). И опять же эти векторы расположены перпендикулярно друг к другу, а, следовательно, взаимодействия факторов не наблюдается. Векторы, отражающие влияние факторов «регион» и «год», короче двух предыдущих, следовательно, влияние этих факторов значительно меньше. 94 Рисунок 5.3. Результаты непараметрического многомерного шкалирования по индексу сходства Брея-Кёртиса. Условные обозначения такие же, как на рисунке 5.2. Проверка результатов с помощью непараметрического двухфакторного дисперсионного анализа показала, что влияние биотопической приуроченности на структуру сообществ высоко достоверно (таблица 5.3). Влияние фактора сезона достоверно при р=0,01 – 0,03. Вероятность влияния фактора «регион» в одном случае из трех была близка к достоверной. Взаимного влияния факторов «сезон» и «биотоп» опять же не наблюдается. Таблица 5.3. Результаты двухфакторного непараметрического дисперсионный анализа для всех комбинаций факторов (в ячейках указаны значения p) № 1 2 3 4 5 6 Год 0,83 0,77 0,72 Регион 0,20 Сезон Биотоп 0,03 0,00 0,12 0,07 0,02 0,01 0,00 0,00 Взаимодействие 0,76 0,46 0,99 0,45 0,29 0,11 Таким образом, как на фауну, так и на структуру сообществ оказывают влияния два фактора – «биотоп» и «сезон», что позволяет обобщить данные по двум не влияющим факторам – «год» и «регион» или считать эти данные 95 повторностями. Обобщив данные по не влияющим факторам, можно провести канонический анализ соответствий (ССА) по двум влияющим факторам, «биотоп» и «сезон». В результате этого получим данные о связи видов жесткокрылых с факторами среды (рисунок 5.4). Из рисунка 5.4. видно, что рассматриваемые жесткокрылые достаточно четко разделяются по фактору «биотоп». На рисунке виды, предпочитающие норы, располагаются сверху, поверхностные – снизу. Дифференциация по сезонам выражена хуже, особенно для поверхностных видов. Норные виды под влиянием фактора «сезон» разделяются четко на 4 группы. Норы III II IV I Поверхность Рисунок 5.4. Результаты канонического анализа соответствий. Векторы – факторы среды: Habitat – биотоп (норы или поверхность); Season – сезон (весна или лето). Точки – виды. Название точек дается по первым трем буквам рода и вида. Дополнительно для этих данных был использован показатель степени биотопической приуроченности (Песенко, 1982; Наглов, Загороднюк, 2006), рассчитанный по абсолютным величинам уловистости. Совмещение результатов двух анализов позволяет выделить несколько групп жуков по степени их приуроченности к норам и в зависимости от сезона (таблица 5.4). 96 Таблица 5.4. Степень биотопической приуроченности жесткокрылых, встречающихся в норах Семейство Карапузики Пластинчатоусые Пластинчатоусые Пластинчатоусые Пластинчатоусые Пластинчатоусые Жужелицы Карапузики Пластинчатоусые Чернотелки Чернотелки Жужелицы Жужелицы Жужелицы Карапузики Карапузики Чернотелки Долгоносики Жужелицы Жужелицы Жужелицы Вид I Dendrophilus sulcatus Onthophagus (Palaeonthophagus) vitulus (Fabricius, 1777) Aphodius (Chilothorax) melanostictus (W.L.E. Schmidt, 1840) Aphodius (Chilothorax) distinctus (O.F. Müller, 1776) Aphodius (Chilothorax) planus D. Koshantschikov, 1894 Aphodius (Phalacronothus) citellorum (Semenov et Medvedev, 1929) II Pseudotaphoxenus rufitarsis (Fisch. 1823 ) Gnathoncus suturifer Aphodius (Plagiogonus) arenarius (A.G. Olivier, 1789) Blaps halophile Fischer von Waldheim, 1832 Blaps lethifera Marsham, 1802 III Broscus semistriatus (Dej. 1828 ) Ophonus (Metophonus) cordatus (Duft. 1812 ) Taphoxenus (Taphoxenus) gigas (Fisch. 1823 ) Platysoma frontale (Paykull, 1798) Saprinus biterrensis Cossyphus tauricus Steven, 1829 Phyllobius (Alsus) brevis Gyllenhal, 1834 IV Brachinus (Cnecostolus) costatulus Quens. 1806 Harpalus (Harpalus) politus Dej. 1829 Cymindis (Tarsostinus) lateralis Fisch. 1820 Степень биотопической приуроченности Весна Лето Поверх Поверх Норы Норы ность ность -1,00 1,00 -1,00 -1,00 -0,81 0,73 -0,03 -1,00 -0,07 0,82 -1,00 -1,00 -0,44 0,92 -1,00 -1,00 -0,18 0,85 -1,00 -1,00 -0,69 0,96 -1,00 -1,00 -0,40 0,54 -1,00 0,81 -1,00 0,82 -0,57 0,51 -0,91 0,93 -0,97 0,35 -0,62 0,46 -0,65 0,81 -0,65 0,58 -0,59 0,74 -1,00 -1,00 -0,08 0,92 -1,00 -1,00 0,20 0,87 -0,85 -0,14 -0,52 0,93 -1,00 -0,70 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -0,50 0,20 1,00 0,95 0,87 -1,00 -1,00 -1,00 1,00 0,02 -1,00 0,07 0,53 -0,18 -1,00 0,33 0,40 -0,66 -1,00 0,61 0,45 97 Таблица 5.4. (Продолжение) Чернотелки Жужелицы Карапузики Crypticus quisquilius (Linnaeus, 1761) V Harpalus (Harpalus) terrestris (Motsch. 1844 ) Hypocacculus rufpes -1,00 -1,00 0,60 0,68 0,79 -1,00 -1,00 0,47 0,55 -1,00 -1,00 0,75 Первая группа жесткокрылых, характеризующихся высокой степенью приуроченности к норам только весной. Группа состоит из одного представителя семейства карапузиков: Dendrophilus sulcatus, и четырех видов из семейства пластинчатоусых – Onthophagus vitulus, Aphodius melanostictus, A. distinctus, A. planus, A. citellorum. Степень приуроченности в среднем для этих видов составляет 0,88±0,1. Эти виды характеризуются высокой степенью приуроченности к норам весной и избеганием поверхности в этом сезоне. Летом они вообще отсутствуют как в норах, так и на поверхности (кроме A. melanostictus). Вторую группу (Pseudotaphoxenus составляют rufitarsis), жуки четырех карапузики семейств: (Gnathoncus жужелицы suturifer), пластинчатоусые (A. arenarius) и чернотелки (Blaps halophile, B. lethifera). Эти виды встречаются в норах, как весной, так и летом. Степень приуроченности этих видов к норам в среднем весной составляет 0,67±0,20, летом – 0,64±0,20. Для медляков и A. arenarius характерно развитие в почве. Возможно, именно с этим связана приуроченность этих видов к норам в оба сезона. Нами при вскрытии нор общественной полевки в начале мая 2011 г. было обнаружено, что на каждые 50 см протяженности хода в стенке хода находится одна особь медляка. Известно, что P. rufitarsis в норах скрывается днем, а ночью выходит на поверхность (http://rrrcn.ru/kksam-bespozvonochnye/46). Однако, судя по степени биотопической приуроченности, для вида характерно избегание поверхности весной, а летом на поверхности он вообще не встречается. В третью группу выделяются виды, характеризующиеся высокой степенью приуроченности к норам летом: 3 вида жужелиц (Broscus semistriatus, 98 Ophonus cordatus и Taphoxenus gigas), 2 вида карапузиков (Platysoma frontale, Saprinus biterrensis), 1 вид чернотелок – Cossyphus tauricus и один вид долгоносиков – Phyllobius brevis. Степень приуроченность этих видов к норам в среднем составляет 0,93±0,05. В четвертую группу выделяются виды, практически, в одинаковой степени приуроченные летом к норам и к поверхности. В эту группу входят три вида жужелиц (Brachinus costatulus, Harpalus politus, Cymindis lateralis) и один вид чернотелок – Crypticus quisquilius. Степень приуроченности этих видов к норам летом составляет 0,51±0,12, а к поверхности 0,40±0,29. Так же обосабливаются два вида – Harpalus terrestris (жужелицы) и Hypocacculus rufpes (карапузики), для которых характерно, что весной они приурочены к поверхности, а летом – к норам. Необходимо сказать, что, несмотря на то, что вид Opatrum subulosum по результатам ССА (рисунок 5.4) больше тяготеет к поверхностным весенним видам, по показателям степени приуроченности к биотопам он относится к весенним ботроксенам. Степень его приуроченности к поверхности составляет 0,50, а к норам 0,47. Таким образом, виды I и II групп можно назвать типичными ботробионтами, виды III группы, скорее всего, относятся к ботрофилам, а виды IV группы и дополнительно описанные виды являются ботроксенами. Ботробионты в основном представлены пластинчатоусыми, к ботрофилам относятся виды разных семейств, а ботроксены преимущественно представлены жужелицами. Относительно распределения видов по сезонам на поверхности по результатам ССА можно четко выделить виды, приуроченные к поверхности летом. Между другими видами провести четких границ не получается. Однако этих жесткорылых можно разбить на группы по степени биотопической приуроченности (таблица 5.5). 99 Таблица 5.5 Группы поверхностных жесткокрылых по степени приуроченности их к сезонам Степень биотопической приуроченности Семейство Вид Весна Лето Поверх Повер Норы Норы ность хность Весенние поверхностные виды с высокой степенью приуроченности Cicindela (Cicindela) campestris L. Жужелицы 1,00 -1,00 -1,00 -1,00 1758 Carabus (Tomocarabus) bessarabicus Жужелицы 0,95 -1,00 -0,93 -0,50 concretus Fisch. 1823 Harpalus (Harpalus) zabroides Dej. Жужелицы 1,00 -1,00 -1,00 -1,00 1829 Harpalus (Harpalus) oodioides Dej. Жужелицы 1,00 -1,00 -1,00 -1,00 1829 Harpalus (Harpalus) amplicollis Men. Жужелицы 1,00 -1,00 -1,00 -1,00 1848 Harpalus (Harpalus) serripes (Quens. Жужелицы 1,00 -1,00 -1,00 -1,00 1806) Жужелицы Harpalus subcylindricus (Dejean, 1829) 0,79 -1,00 -0,54 -1,00 Microderes (Microderes) brachypus Жужелицы 1,00 -1,00 -1,00 -1,00 (Stev. 1809) Ophonus (Hesperophonus) minimus Жужелицы 1,00 -1,00 -1,00 -1,00 Motsch. 1845 Ophonus (Hesperophonus) azureus (F. Жужелицы 1,00 -1,00 -1,00 -1,00 1775 ) Карапузики Hister 4- notatus Scriba, 1790 1,00 -1,00 -1,00 -1,00 Карапузики Saprinus lutshniki 1,00 -1,00 -1,00 -1,00 Пластинчатоусые Pygopleurus vulpes (Fabricius, 1781) 1,00 -1,00 -1,00 -1,00 Onthophagus (Palaeonthophagus) Пластинчатоусые 1,00 -1,00 -1,00 -1,00 leucostigma (Steven, 1811) Aphodius (Liothorax) niger Illiger, Пластинчатоусые 1,00 -1,00 -1,00 -1,00 1798 Holochelus (Miltotrogus) aequinoctialis Пластинчатоусые 1,00 -1,00 -1,00 -1,00 (Herbst, 1790) Долгоносики Trachyphloeus inermis Boheman, 1843 0,94 -0,75 -0,97 -0,77 Долгоносики Humeromima nitida (Boheman, 1843) 0,85 -0,16 -1,00 -1,00 Долгоносики Chromonotus pictus (Pallas, 1771) 1,00 -1,00 -1,00 -1,00 Долгоносики Temnorhinus strabus (Gyllenhal, 1834) 0,96 -0,72 -1,00 -1,00 Долгоносики Omias rotundatus (Fabricius, 1792) 0,75 0,12 -1,00 -1,00 Долгоносики Omias verruca Steven, 1829 1,00 -1,00 -1,00 -1,00 Cycloderes (s. str.) pilosus (Fabricius, Долгоносики 1,00 -1,00 -1,00 -1,00 1792) Долгоносики Aulacobaris lepidii (Germar, 1824) 1,00 -1,00 -1,00 -1,00 100 Таблица 5.5. (Продолжение) Долгоносики Lixus (Compsolixus) linnei Faust, 1888 1,00 -1,00 -1,00 Долгоносики Cleonis pigra (Scopoli, 1763) 1,00 -1,00 -1,00 Весенние поверхностные виды, со средней степенью приуроченности Poecilus (Ancholeus) crenuliger Chaud. Жужелицы 0,49 -1,00 -0,06 1876 Жужелицы Poecilus (Poecilus) sericeus Fisch. 1824 0,63 -0,80 -0,31 Жужелицы Harpalus (Harpalus) stevenii Dej. 1829 0,55 -1,00 -0,15 Карапузики Hister 4-maculatus Linnaeus, 1758 0,55 -1,00 -0,15 Gonocephalum granulatum pusillum Чернотелки 0,35 0,06 -0,28 (Fabricius, 1791) Trachyphloeus amplithorax Formanek, Долгоносики 0,30 -1,00 0,16 1907 Долгоносики Otiorhynchus velutinus Germar, 1824 0,34 -0,37 -0,15 Pleurocleonus quadrivittatus (Zubkoff, Долгоносики 0,57 -1,00 -0,17 1829) Летние виды с высокой степенью приуроченности Calosoma (Campalita) auropunctatum Жужелицы -1,00 -1,00 1,00 (Hbst. 1784 ) Жужелицы Poecilus (Poecilus) cupreus (L. 1758 ) -1,00 -1,00 1,00 Жужелицы Amara (Percosia) pastica Dej. 1831 -1,00 -1,00 1,00 Harpalus (Harpalus) rubripes (Duft. Жужелицы -1,00 -1,00 1,00 1812) Harpalus (Harpalus) distinguendus Жужелицы -1,00 -1,00 1,00 (Duft. 1812 ) Harpalus (Harpalus) inexspectatus Жужелицы -1,00 -1,00 1,00 Kataev 1989 Calathus (Neocalathus) ambiguus Жужелицы -1,00 -1,00 1,00 (Payk. 1790 ) Жужелицы Microlestes sp. -1,00 -1,00 1,00 Жужелицы Cymindis (Menas) miliaris (F. 1801 ) -1,00 -1,00 0,85 Cymindis (Arrhostus) decora Fisch. Жужелицы -1,00 -1,00 1,00 1829 Zuphium (Zuphium) testaceum Klug Жужелицы -1,00 -1,00 1,00 1832 Карапузики Saprinus semistriatus (Scriba, 1790) -1,00 -1,00 1,00 Чернотелки Tentyria nomas (Pallas, 1781) -0,47 -0,84 0,73 Pimelia (Eurypimelia) subglobosa Чернотелки -0,34 -1,00 0,68 (Pallas, 1721) Долгоносики Baris limbata Brisout, 1870 -1,00 -1,00 1,00 Metadonus distinguendus (Boheman, Долгоносики -1,00 -1,00 1,00 1842) Долгоносики Bagous sp. -1,00 -1,00 1,00 Виды, нереагирующие на сезон Brachinus (Cnecostolus) hamatus Жужелицы 0,27 -1,00 0,20 Fisch. 1828 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -0,24 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 0,24 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 101 Таблица 5.5. (Продолжение) Жужелицы Долгоносики Долгоносики Долгоносики Долгоносики Harpalus (Ooistus) calathoides Motsch., 1844 Mesagroicus poriventris Reitter, 1903 Labiaticola melaena (Boheman, 1836) Bruchela sp. Psallidium maxillosum (Fabricius, 1792) 0,27 -1,00 0,20 -1,00 0,06 0,27 0,27 -0,44 -1,00 -1,00 0,26 0,20 0,20 -1,00 -1,00 -1,00 0,27 -1,00 0,20 -1,00 Мы не будем останавливаться на описании распределения жесткокрылых на поверхности почвы по сезонам, так как, с одной стороны, для полного анализа требуется учет не только поверхностных, активно бегающих видов (что не входило в наши задачи), а с другой – сама таблица является достаточно показательной и говорит сама за себя. Пауки, учтенные в норах мелких млекопитающих и на поверхности почвы, определялись до семейства. На поверхности нами выявлены представители 12 семейств пауков (приложение 1). Представители трех семейств, Theridiidae, Oxyopidae и Dictynidae были встречены в количестве одного экземпляра и в дальнейшем анализе не использовались. Из отмеченных для поверхности почвы 12 семейств в норах были отловлены представители шести семейств (рисунок 5.5, таблица 5.6). Рисунок 5.5. Доля семейств пауков на поверхности почвы (А) и в норах (Б). Как на поверхности почвы, так и в норах общественной полевки наиболее многочисленным является семейство Gnaphosidae. Семейство Liocranidae 102 является вторым по обилию в норах, тогда как на поверхности его доля составляет 1%. Доля семейств Licosidae и Salticidae на поверхности почвы составляет 14% и 8% соответственно, тогда как норах на эти семейства приходится по одному проценту. Доля семейства Tomisidae на поверхности и в норах практически одинаковая. Таблица 5.6. Количество встреченных экземпляров в рассматриваемых семействах пауков Поверхность Норы Eresidae 12 0 Linyphiidae 20 4 Lycosidae 79 2 Hahniidae 9 0 Liocranidae 7 69 Gnaphosidae 355 158 Philodromidae 5 0 Thomisidae 32 9 Salticidae 43 3 Непараметрическое многомерное шкалирование на основе матрицы сходства по индексу Съёренсена (рисунок 5.6) показывает, что на таксономический состав пауков наибольшее влияние оказывает биотопическая приуроченность (поверхность/норы). Фактор «сезон» оказывает значительно меньшее влияние на таксономический состав и не зависит от биотопа. Фактор «год» находится во взаимосвязи с фактором «биотоп» и его вклад в определение таксономического состава пауков значительно меньше. Фактор «регион» практически не оказывает влияния на него. Двухфакторный непараметрический дисперсионный анализ воздействия различных факторов среды на таксономический состав (таблица 5.7), представленный в отловах, показывает, что действительно достоверное влияние оказывает только фактор биотопической приуроченности (р=0,00). Влияние взаимодействия факторов «год» и «биотоп» близко к достоверному (р=0,08). Возможно, при большем объеме данных влияние этих факторов проявится 103 лучше. Говорить о влиянии фактора «сезон» на видовой состав не приходится (таблица 5.7). Рисунок 5.6. Результаты непараметрического многомерного шкалирования по индексу сходства Съёренсена. Векторы – факторы: H – биотоп, S – сезон, R – регион, Y – год. Точки – пробы. Название точки отражает условие сборов. 10 или 11 – год сбора 2010 или 2011; В или Л – сезон весна или лето; Дж или Х – район Джаныбекский стационар или верховья р. Хара; П или Н – биотоп Таблица 5.7. Результаты двухфакторного непараметрического дисперсионного анализа для всех комбинаций факторов (индекс Съёренсена) (значения p). № 1 2 3 4 5 6 Год 0,54 0,52 0,32 Регион Сезон Биотоп Взаимодействие 0,42 0,58 0,19 0,64 0,00 0,08 0,40 0,40 0,90 0,22 0,00 0,64 0,04 0,00 0,12 Многомерное непараметрическое шкалирование на основе матрицы сходства по индексу Брея-Кёртиса (рисунок 5.7) показывает, что значительное влияние на структуру сообществ пауков оказывают факторы «биотоп» (поверхность/нора) и «сезон» (весна/лето), при этом взаимного влияния не 104 наблюдается. Факторы «год» и «регион» оказывают значительно меньшее влияние и это влияние связано с сезоном. Двухфакторный дисперсионный анализ влияния факторов среды на структуру сообществ пауков (таблица 5.8) говорит о том, что абсолютно Рисунок 5.7. Результаты непараметрического многомерного шкалирования по индексу сходства Брея-Кёртиса. Условные обозначения такие же, как на рисунке 5.6. достоверным является влияние фактора «биотоп» и близким к достоверному фактор «сезон». Важно отметить, что по результатам этого анализа влияние взаимодействия факторов «сезон» и «биотоп» абсолютно достоверно (р=0,00). Таким образом, основным фактором, достоверно влияющим на таксономический состав пауков и структуру сообществ, оказывается фактор «биотоп». 105 Таблица 5.8. Результаты двухфакторного непараметрического дисперсионного анализа для всех комбинаций факторов (индекс Брея-Кёртиса) (значения p). 1 2 3 4 5 6 Год 0,70 0,63 0,50 Регион Сезон Биотоп Взаимодействие 0,68 0,69 0,06 0,78 0,00 0,67 0,62 0,06 0,76 0,48 0,00 0,62 0,00 0,00 0,00 В связи с этим невозможно провести канонический анализ соответствий. Однако можно посчитать степени биотопической приуроченности семейств пауков к биотопам по сезонам (Песенко, 1982). Результаты этого анализа, представленные в таблице 5.9., показывают, что среди рассматриваемых семейств пауков Liocranidae являются типичными ботробионтами, обитающими в норах, как весной, так и летом. Степень их биотопической приуроченности к норам весной 0,83, летом – 0,65. Пауков семейства Gnaphosidae можно отнести к летним ботроксенам ( Таблица 5.9. Степень биотопической приуроченности семейств пауков Семейство Степень биотопической приуроченности Весна Лето Поверхность Норы Поверхность Норы Eresidae Linyphiidae Lycosidae Hahniidae Liocranidae Gnaphosidae Philodromidae Thomisidae Salticidae -0,15 0,80 0,10 1,00 -0,82 -0,11 0,70 0,59 -0,28 -1,00 0,09 -1,00 -1,00 0,83 -0,57 -1,00 -0,18 -1,00 0,68 -0,74 0,48 -1,00 -0,86 0,06 -0,17 -0,44 0,63 -1,00 -0,40 -0,87 -1,00 0,65 0,07 -1,00 -0,21 -0,68 106 Мы видим, что проведенный анализ показывает, что в глинистой полупустыне норовое пространство оказывает наибольшее влияние, как на видовой состав беспозвоночных, так и на структуру этих сообществ. При этом сезонность оказывает значительно меньшее влияние, а фактор «регион» не оказывает никакого влияния. Отсутствие влияние регионального фактора так же предполагает вывод, что фауна беспозвоночных в норах формируется в течение первого года после появления самих норных систем. 5.2. Макрофауна беспозвоночных в норах крота и лесных полевок в смешанных лесах Для фауны жесткокрылых в норах крота известно, что в них преобладают чаще всего те виды жужелиц, которые доминируют на поверхности почвы в тех же условиях. При этом жужелицы не являются пищевым объектом кротов и не находятся с ними в конкурентных отношениях за пищу (Шарова, Катонова, 1971). Для анализа были использованы данные, собранные в 2011 г. на территории Серебряноборского опытного лесничества и Бутовского лесопарка. Учеты проводились весной и летом. Летние учеты были осложнены тем, что кроты в процессе чистки ходов засыпали ловушки. Так была полностью нейтрализована линия норных ловушек в Бутовском лесопарке, установленная летом. В результате, для работы отработано всего 600 ловушко-суток. До вида определены жесткокрылые двух семейств, жужелицы и долгоносики; пауки определялись до семейств. За рассматриваемый период наблюдений было учтено 20 видов жужелиц (приложение 2), из которых 10 встречались как на поверхности почвы, так и в ходах мелких млекопитающих, и 4 вида долгоносиков, из которых в норах был встречен только один вид Hylobius abietis. Три вида жужелиц Carabus caucasicus, Pterostichus quadrifoveolatus, Agonum fuliginosum и Grypus equiseti также были пойманы по одному экземпляру на поверхности почвы и дальнейшем анализе не использовались. 107 Обилие жесткокрылых на поверхности почвы значительно выше (в 2 – 8 раз), чем в ходах мелких млекопитающих. Наибольшей численностью, как на поверхности почв, так и в ходах нор характеризуется Pterostichus oblongopunctatus. По степени приуроченности к биотопам этот вид можно назвать эвритопным (таблица 5.10). 108 Таблица 5.10 Степень приуроченности видов жесткокрылых к биотопам (Московская область) Серебряный бор Семейство Вид Жужелицы Carabus (Archicarabus) nemoralis O.Mull. 1764 Carabus (Oreocarabus) hortensis L. 1758 Pterostichus (Platysma) niger (Schall. 1783 ) Pterostichus (Morphnosoma) melanarius (Ill. 1798 ) Pterostichus (Bothriopterus) oblongopunctatus (F. 1787 ) Pterostichus (Eosteropus) aethiops (Panz. 1796 ) Pterostichus (Phonias) strenuus (Panz. 1797 ) Platynus assimilis (Paykull, 1790) Oxypselaphus obscurus (Hbst. 1784 ) Cychrus caraboides (L. 1758 ) Harpalus (Harpalus) laevipes Zett. 1828 Harpalus (Harpalus) latus (L. 1758 ) Badister (Badister) lacertosus Sturm 1815 Harpalus (Pseudoophonus) rufipes (Deg. 1774 ) Curtonotus (Curtonotus) aulicus (Panz. 1797 ) Calathus (Neocalathus) micropterus (Duft. 1812 ) Stomis (Stomis) pumicatus (Panz. 1796) Hylobius abietis (Linnaeus, 1758) Trachodes hispidus (Linnaeus, 1758) Brachysomus echinatus (Bonsdorff, 1785) Жужелицы Жужелицы Жужелицы Жужелицы Жужелицы Жужелицы Жужелицы Жужелицы Жужелицы Жужелицы Жужелицы Жужелицы Жужелицы Жужелицы Жужелицы Жужелицы Долгоноси ки Долгоноси ки Долгоноси ки Весна Поверх Норы ность Лето Поверх Норы ность Бутовский лесопарк Весна Поверх Норы ность -0,77 -0,56 -0,11 -1,00 0,81 -0,44 0,52 -1,00 0,57 -1,00 -1,00 -1,00 0,47 -1,00 0,46 -1,00 -0,34 -1,00 0,11 0,64 0,26 -1,00 -0,45 -1,00 0,16 0,26 -0,03 -0,31 -0,06 0,31 0,20 0,38 0,37 -1,00 -0,58 0,47 -0,06 0,51 -1,00 -1,00 0,57 0,78 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 0,61 0,96 0,17 0,68 0,33 -1,00 -1,00 -1,00 -0,04 -0,57 -0,19 0,65 -1,00 -1,00 -0,23 -0,78 -0,08 0,67 -1,00 -1,00 0,82 0,44 -1,00 -1,00 -0,21 -1,00 -1,00 -1,00 1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -0,39 -1,00 0,92 -1,00 -1,00 -1,00 1,00 -1,00 -1,00 -1,00 0,74 0,77 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 1,00 -1,00 -1,00 -1,00 109 По степени биотопической приуроченности видов можно выделить группу жуков-ботрофилов, в которую входят Pterostichus melanarius, Pterostichus aethiops, Pterostichus strenuus, Cychrus caraboides, Harpalus laevipes, Harpalus latus. Виды Pterostichus strenuous и Oxypselaphus obscurus характеризуются высокой приуроченностью к норам, но в тоже время они и не равнодушны к поверхности, следовательно, их тоже можно отнести к ботрофилам. Виды Badister lacertosus и Hylobius abietis скорее всего относятся к ботроксенам. Таким образом, мы видим, что в лесной зоне не образуется комплексвидов-ботробионтов, характерный для аридной зоны. Это может быть связано с тем, что относительно рыхлая лесная подстилка изобилует порами и пустотами (Богатырев, 1993, 1995; Быков, Лысиков, 2004), следовательно, появление дополнительных полостей в виде ходов мелких млекопитающих не вносит существенного вклада в видовой состав беспозвоночных. Это предположение мы решили проверить на основе имеющихся в литературе данных о жужелицах в норах крота (Шарова, Катонова, 1971). В этой статье представлены данные о населении жужелиц в норах крота и на поверхности почвы в четырех биотопах, три из которых являются лесными (ельник-кисличник, березовый лес, ольшаник) и один луговой (суходольный луг). Учеты беспозвоночных проводились такими же методами и, следовательно, сопоставимы с нашими. Для этих данных мы провели анализ биотопической приуроченности видов (таблица 5.11). Из результатов анализа видно, что вызывающий у нас сомнения вид Pterostichus strenuous действительно относится к ботробионтам. Он является единственным ботробионтом, характерным для лесных биогеоценозов. Вторым видом, характеризующимся высокой приуроченностью к норам, является Pterostichus niger. Однако, он свойственен всем рассматриваемым биотопам и только в березовом лесу для него характерно предпочтение нор, на других участках ему свойственно избегание нор. В целом можно говорить, что как и по нашим результатам, так и по результатам И.Х. Шаровой и Л.Н. Катоновой в 110 лесных местообитаниях фактически не выделяется комплекс ботробионтов, но присутствует группа видов-ботрофилов. В рассматриваемом случае в нее входят Trechus secalis, Patrobus assimilis, Pterostichus melanrius. Выделяется и один вид-ботроксен – Leistus rufescens. Таблица 5.11 Биотопическая приуроченность жужелиц (по данным И.Х. Шаровой и Л.Н. Катоновой (1971)) Виды Carabus hortensis L. Сarabus nemoralis Mull. Сarabus convexus F. Leistus rufescens F. Clivina fossor L. Trechus secalis Pk. Bembidion lampros Hbst. Lorocera pilicornis F. Patrobus assimilis Pk. Pterostichus niger Schall. Pterostichus melanrius 111. Pterostichus oblongopunctatus F. Pterostichus strenuus Pz. Pterostichus ciipreus L. Pterostichus lepidus Leske. Synuchus nivalis Gyll. Calathus micropterus Dft. Calathus melanocephalus L. Calathus ambiguus Pk. Ельниккисличник Поверх Норы ность 0,93 -1,00 Березовый лес Ольшаник Поверх Поверх Норы Норы ность ность 0,44 -1,00 -1,00 -1,00 Суходольный луг Поверх Норы ность -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -0,42 -1,00 0,48 0,18 0,70 -1,00 -1,00 0,48 -0,99 0,00 -1,00 -1,00 -0,01 0,44 -1,00 0,42 -1,00 0,26 -1,00 -1,00 -1,00 0,41 -1,00 0,35 -0,19 -0,37 -1,00 0,45 -1,00 -0,58 1,00 -1,00 -0,99 -0,66 -1,00 -1,00 0,92 -0,64 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 0,46 -1,00 0,88 -1,00 -0,41 -1,00 0,22 -1,00 0,83 -1,00 0,09 -1,00 0,28 0,46 -1,00 -1,00 -0,19 0,68 -0,67 -1,00 0,27 -0,65 0,17 0,71 -0,51 -1,00 0,04 -1,00 -1,00 0,07 0,36 -0,02 -0,27 0,30 -0,43 -0,01 0,04 -0,98 -1,00 -1,00 0,97 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -0,98 1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 1,00 -1,00 -0,99 -0,45 -1,00 -1,00 -0,26 0,60 -1,00 0,73 0,67 0,20 -1,00 -1,00 0,74 -1,00 -1,00 -1,00 -0,85 -1,00 -1,00 -1,00 0,06 -1,00 0,41 0,81 1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 111 Таблица 5.11. (Продолжение) Calathus fuscipes Pz. Agonum assimile Pk. Amara apricaria Pk. Amara aenea Deg. Amara aulica Pz. Amara communis Pz. Amara plebeja Gyll. Amara ingenua Duft. Amara similata Gyll. Harpalus latus L. Harpalus quadripunctatus Dej. Ophonus rufipes Mull. -1,00 0,74 1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 0,83 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 1,00 1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 0,03 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 0,50 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 0,82 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 1,00 1,00 1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00 -0,37 -1,00 -1,00 -1,00 0,64 -1,00 -0,99 0,78 Весьма показательно, что из проанализированных нами материалов И.Х. Шаровой и Л.Н. Катоновой (1971) следует, что на суходольном лугу четко выделяется комплекс видов-ботробионтов, в который входят Clivina fossor, Synuchus nivalis, Calathus melanocephalus, Ophonus rufipes. Очевидно, что в луговых условиях плотный слой дерновины, в отличие от лесной подстилки, не имеет полостей и крупных пор, что препятствует обитанию в нем беспозвоночных животных. Следовательно, в таких условиях норные макропоры обеспечивают пространство и условия обитания для видов, предпочитающих более мягкие условия. Это наблюдение еще раз подчеркивает тот факт, что для беспозвоночных животных наличие системы норных пустот особенно актуально именно для безлесных территорий. Здесь норные пустоты оказываются единственным укрытием от неблагоприятных условий на поверхности, являются местом поиска корма и дают возможность передвигаться в пределах значительной территории. 112 ОБСУЖДЕНИЕ Известно, что мелкие млекопитающие нуждаются в существовании норных систем. Эти системы являются неотъемлемой частью большинства наземных биогеоценозов практически во всех природных зонах. Они представляют собой единое защитное и коммуникационное пространство, структурные особенности которого с одной стороны зависят от характеристик внешней среды, а с другой от вида- или видов-создателей. В свою очередь структурные особенности норной системы предопределяют характер населения зверьков в целом. Так в таежных лесах норная система создается и поддерживается лесными полевками рода Clethrionomys. Она приурочена преимущественно к подстилке, обычно мощной и оторфованной (Быков, Просвирина, 1990, 1992). В смешанных и широколиственных лесах норная система формируется в подстилке и почве. Значительная часть такой системы создана кротом. Зверьки – рыжие полевки, мыши и землеройки-бурозубки используют ходы крота и соединяют их промежуточными отнорками, в результате чего и возникает характерная для лесов сетевая структура. Собственно роющую активность, т. е. перемешивание и вынос почвенной массы проявляет в основном крот и в меньшей степени, причем на локальных участках и мыши. Роющая активность лесных полевок и землероек минимальна (Быков, 1991, 2001, 2003; Быков, Лысиков, 2004). Из мышевидных грызунов серьезными землероями являются серые полевки рода Microtus. В лесах их деятельность сколько-нибудь значима лишь по нарушениям – на вырубках, гарях, в условиях рекреационной дигрессии, но именно их деятельности лесные виды обязаны созданием первичных элементов норных систем, которые эти виды используют, развивают и трансформируют (Быков, Ржезникова, 1991; Быков, 2004; 2005а). В глинистой полупустыне роющая деятельность M. socialis Pall. велика, особенно в годы массового расселения этого вида, а протяженность подземных ходов этой полевки 113 достигает 2 км на га. Рассмотрение функциональных норных элементов систем мелких биогеоценозов млекопитающих, предполагает как выявление их экологических функций. Однако трудно отделить экологические функции норных систем, как системы макропустот, от собственно роющей активности зверьков. В контрастных условиях аридной и гумидной природных зон экологические функции норных систем, как и значение собственно роющей деятельности мышевидных грызунов, различно. Если придерживаться классического ракурса оценки роли мелких млекопитающих в биогеоценозах, то рассмотрение этого вопроса следует начать с их влияния на почвы. Характеристика экологических функций норных систем по отношению к почвам проводится нами по литературным данным, так как по данному вопросу накоплен значительный материал. В лесной зоне создание норных систем происходит в подстилке и в верхнем слое почвы в результате протискивания зверьков в ее толще, уминания, раздвигания животными рыхлого субстрата. Собственно роющая деятельность осуществляется в основном кротом, и она невелика. Для лесных почв роющая деятельность млекопитающих в целом не меняет направленности почвообразовательных процессов, а лишь затормаживает их. Созданные кротом норы поддерживаются другими видами зверьков (мышевидные грызуны и насекомоядные). В результате норы могут сохраняться в почвенной толще от года до 15 лет (в зависимости от глубины залегания и активности использования). Эти норы оказывают осушающее действие на верхние слои почвы и увлажняющее – на нижележащие слои. В пространстве, созданном зверьками, изменяется газовый состав воздуха по сравнению с приповерхностным слоем, а также некоторые температурные показатели. Собственно, эти свойства ходов - изменять распределение влаги и климатических показателей – можно отнести к экологическим функциям норных систем в лесной зоне (Абатуров, 1964, 1967, 1968; Абатуров, Карпачевский, 1966: Быков, Просвирина, 1990, 1992; Быков, Лысиков, 1991, 2004; Вискова, 1983; Быков, 1991, 2003 и др.). 114 В глинистой полупустыне конкретную норную систему на локальном участке создают представители одного вида. Создание этой норной системы связано с прямым и активным выносом почвенного субстрата на поверхность почвы, а, следовательно, выносом солей и погребением верхнего гумусового горизонта. Система норных макропор является проводником в толщу почвы водного потока, так как представляет собой значительное подземное пространство (до 10 м3/га), способное перехватывать потоки воды и переводить их во внутрипочвенный сток, минуя поверхностную фильтрацию. На склонах такое свойство норных систем способствует их защите от водной и ветровой эрозии, а на молодых территориях – образованию западин. За счет промачивания почвы по ходам происходит промывка почвенного профиля от солей, меняется направленность почвенных процессов. Таким образом, как и в лесу к экологическим функциям норных систем в аридной зоне можно отнести их способность перераспределять водные потоки (Абатуров, 1984; Абатуров, Зубкова, 1969; Быков, Сапанов, 1989; Ржезникова и др., 1992; Быков и др., 2008; Шабанова и др., 2010; Шабанова, 2011 и др.). Вторым по взаимодействия популярности роющей направлением деятельности является мелких изучение млекопитающих и растительности. В лесу по подземным ходам, активно подправляя их и соединяя переходами отдельные ветви, постоянно передвигаются представители нескольких видов мышевидных грызунов. Они тем или иным образом, повреждают корневища лесных растений, разрывают их, протаскивают обломки по ходу на значительные расстояния. Лесные травы приспособлены к такому воздействию и оно только стимулирует их вегетативное размножение. В результате в лесных сообществах роющая деятельность зверьков, не меняя лесного характера травянистого покрова, способствует поддержанию его мозаичности и пространственному распространению лесных видов растений. Так же по ходам с весенними водами происходит пространство перенос ходов фрагментов является корневищ, а дополнительным для некоторых пространством видов для 115 распространения своих корневых систем. Именно это свойство норных сетей можно отнести к их экологическим функциям. В аридных условиях роющая активность млекопитающих включает механизмы сукцессионной смены растительности, приводящей иногда к полной трансформации местообитания, в результате формируются динамичные микрокомплексы растений. На многочисленных пороях возникают эфемерные группировки из однолетних и двулетних видов, которые сменяются злаками, разнотравьем и, наконец, полукустарниками (Бухарева, Быков, 2010, 2011а.б). Само существование норных систем оказывает влияние на травянистый покров лишь косвенно – за счет изменения свойств почвы, т.е. в результате периодической роющей деятельности. Одной из причин появления большого количества злаков на пороях полевок вероятно являются значительные запасы семян злаков в ходах и кладовых. Таким образом, в качестве экологической функции норных систем по отношению к растениям аридной зоны можно назвать консервирование (резервирование) их репродуктивных органов. Существование беспозвоночным норных животным систем использовать в почве их в дает качестве возможность укрытий от неблагоприятных климатических условий на поверхности почвы. Для многих почвообитающих беспозвоночных норное пространство является и кормовым угодьем. Такое свойство норных систем особенно актуально в аридных условиях. Поэтому именно в аридной зоне отчетливо выражена особая экологическая группа беспозвоночных животных – ботробионтов, образ жизни которых напрямую связан с норными системами. В лесной зоне рыхлая подстилка изобилует многочисленными порами и пустотами наличие норных систем не ведет к формированию особых сообществ ботробионтов, однако здесь четко выражена группа ботрофилов, периодически посещающих норы для поиска корма и спасаясь от неблагоприятных условий на поверхности почвы. Важно отметить, что на безлесных территориях в пределах лесной зоны в почве нет достаточного количества макропор, и в норах мелких млекопитающих уже формируется сообщество ботробионтов. 116 Если формально отделить экологические функции норных систем от собственно роющей деятельности мелких млекопитающих, то можно утверждать, что норные системы: - обеспечивают перераспределение потоков воды в толще почвы, что характерно для всех природных зон; - в лесах непосредственно воздействуют на травянистый покров и обуславливают распространение растений, грибов, бактерий по ходам; - в аридных условиях влияние норной системы на растительный покров само по себе невелико и проявляется как следствие перераспределения влаги и рассоления почвы; - являются укрытием от неблагоприятных климатических факторов для значительного числа позвоночных и беспозвоночных животных; -в аридных условиях обеспечивают формирование специфической группы ботробионтов. 117 ВЫВОДЫ 1. Поселение общественной полевки уже к концу первого года своего существования по занимаемой площади почти достигает размеров зрелого поселения. В то же время густота и протяженность ходов продолжают наращиваться на протяжении первых 3 - 4 лет. Сформированная норная система полевки охватывает все элементы микрорельефа и сохраняется длительное время. Температурный режим в норах характеризуется меньшими суточными и сезонными колебаниями по сравнению с поверхностью. 2. В глинистой полупустыне влияние норных макропустот общественной полевки на травянистый покров невелико и проявляется как следствие перераспределения влаги и рассоления почвы. При этом на молодых территориях со слабо развитым микрорельефом роющая деятельность увеличивает разнообразие условий произрастания растений, способствуя проникновению степных видов, обуславливая увеличение и сохранение видового разнообразия. В лесной зоне повреждение корневищ лесных трав, производимое зверьками при создании ходов и передвижению по ним, стимулирует вегетативное размножение этих трав, что способствует поддержанию мозаичной структуры лесного травянистого покрова. 3. В полупустыне наличие развитых норных систем общественной полевки обусловливает формирование специфических групп норообитающих видов беспозвоночных (ботробионтов и ботрофилов), происходящее в течение первого года после возникновения самих норных систем. В лесу отсутствие или малочисленность в норах истинных видовботробионтов связано с тем, что лесная подстилка изобилует порами и пустотами, и появление дополнительных полостей в виде ходов зверьков не вносит существенных изменений в условия обитания беспозвоночных животных. 118 4. Различия в экологических функциях норных систем в разных природных зонах заключается в том, что только в аридной зоне норные системы обусловливают формирование специфического норного населения беспозвоночных животных. Кроме того в аридной зоне создание и использование норных систем включает сукцессионную смену травянистых ассоциаций, тогда как в гумидной – обеспечивает сохранение и поддержание лесного характера травянистого покрова. 119 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Абатуров Б.Д. Влияние деятельности степной пеструшки на почвенный и растительный покров сухих степей Казахстана // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1964. Т. 69. В. 6. С. 24 – 35. Абатуров Б.Д. Значение роющей деятельности крота в широколиственном лесу. Автореф. дисс. … канд. биол. наук. Свердловск. 1967. 18 с. Абатуров Б.Д. Влияние роющей деятельности крота (Talpa europaea L.) на почвенный покров и растительность в широколиственно-еловом лесу // Pedobiologia. 1968. V. 8. P. 239 – 264. Абатуров Б.Д.. Млекопитающие как компонент экосистем. М.: Наука. 1984. 288 с. Абатуров Б.Д. Формирование микрорельефа и комплексного почвенного покрова в полупустыне Северного Прикаспия как результат деятельности малого суслика // Млекопитающие в наземных экосистемах. М.: Наука. 1985. С. 225 – 258. Абатуров Б.Д., Девятых В.А., Зубкова Л.В. Роль роющей деятельности сусликов в перемещении минеральных веществ в полупустынных почвах Заволжья // Почвоведение. 1969. № 12. С. 93 – 99. Абатуров Б.Д., Зубкова Л.В. Влияние малых сусликов (Spermophilus pygmaeus Pall.)на водно-физические свойства почв полупустыни Заволжья // Почвоведение. 1969. № 10. С. 59 – 69. Абатуров Б.Д. Карпачевский Л.О. Влияние кротов на водно-физические свойства дерново-подзолистых почв // Почвоведение. 1966. № 6. С. 58 – 66. Александров Д.Ю. Распространение спор микроскопических грибов на шерсти мелких млекопитающих. Дисс… канд. биол. наук. 03.00.16 – экология, 03.00.24 – микология. М. 2008. 176 с. Алехин В.В. Растительность СССР в основных зонах. М.: Сов. наука. 1951. С. 1 – 512. 120 Бакарасов В.А. Экология ландшафтов. Минск: БГУ. 2010. 100 с. Башенина Н.В. Экология обыкновенной полевки. М.: Изд-во МГУ. 1962. 307 с. Беклемишев В.Н. Паразитизм членистоногих на наземных позвоночных. I. Пути его возникновения // Мед. паразитология и паразитарные болезни. 1951. Т. 20. С. 151 – 160. Беклемишев В.Н. Популяции и микропопуляции паразитов и нидиколов // Зоологический журнал. 1959. Т. 38. Вып. 8. С. 1128 – 1137. Беклемишев В.Н. Об общих принципах организации жизни // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1964. Т. 69. С. 21 – 38. Беловежец К.И. Математическое моделирование температурного режима нор наземных беличьих (Marmotinae) в период спячки. Диссер. ... канд. биол. наук. М. 2006. 114 с. Бельков В.П. Мартынов А.Н., Омельяненко А.Я. Регулирование лесного покрова в лесу. М.: Лесн. пром-сть. 1974. 112 с Богатырев Л.Г. Генезис лесных подстилок в различных природных зонах Европейской территории России // Лесоведение. 1995. № 4. С. 3 – 11. Богатырев Л.Г. О некоторых географических закономерностях формирования подстилок в лесных экосистемах // Почвоведение. 1993. № 5. С. 34 – 49. Боголюбова результатов А.С. Простейшие экологических методы исследований. статистической 1998. обработки http://www.ecology- shop.ru/manuals/61.htm Болысов С.И. Биогенное рельефообразование на суше. Т. 2. Зональность. М.: ГЕОС. 2007. 466 с. Бухарева О.А. Новая методика учета беспозвоночных в ходах нор мелких млекопитающих // Зоологический журнал. 2013. Т. 92. № 3. С. 353–358. Бухарева О.А., Быков А.В. Влияние роющей деятельности мелких млекопитающих на лесную растительность.// Лесные экосистемы в условиях изменения климата: биологическая продуктивность, мониторинг и 121 адаптационные технологии: материалы международной конференции с элементами научной школы для молодёжи [Электронный ресурс]. Йошкар-Ола: Марийский государственный технический университет. 2010. С. 10 — 13 Бухарева О.А., Быков А.В. (а) Сукцессия растительных ассоциаций на поселениях общественной полевки (Microtus socialis Pall.) на молодых территориях Волго-Уральского междуречья // Научные ведомости БелГУ. Серия Естественные науки. 2011. № 15 (110). Вып. 16. С. 5 – 9. Бухарева О.А., Быков А.В. (б) Тренд смены растительных ассоциаций на поселениях общественной полевки на молодых территориях Волго-Уральского междуречья. В сб.: Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы: Мат-лы Всероссийской конференции (Санкт-Петербург, 20 - 24 сентября 2011 г.). Т.2. Спб. 2011. С. 309 – 311 Бухарева О.А., Быков А.В. Воздействие роющей деятельности мелких млекопитающих и создаваемых ими ходов на лесные травы в Московской области // В сб.: Современные концепции и методы лесной экологии: сборник материалов Первой всероссийской школы-конференции по лесной экологии (Томск, 25 – 30 августа 2013 г.). Томск: Издательский Дом Томского государственного университета. 2013. С. 34 – 36. Бухарева О.А., Питеркина Т.В. Беспозвоночные, обитающие в норах и на поверхности почвы поселений общественной полевки (Microtus socialis Pall.) в глинистой полупустыне Заволжья // Разнообразие почв и биоты Северной и Центральной Азии: материалы II междунар. науч. конф. Улан-Удэ (Россия), 20– 25 июня 2011 г. В 3 т. Т. 2. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН. 2011. С. 47–49. Бухарева О.А.. Шабанова Н.П. Биотопическая приуроченность и особенности роющей деятельности общественной полевки в глинистой полупустыне Заволжья.// Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых. Материалы Конференции молодых сотрудников и аспирантов Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцева (8 — 9 апреля 2010 г.). М. 2010. С. 61 – 66. 122 Быков А.В. Особенности населения мелких млекопитающих рекреационных лесов южного Подмосковья // Лесоведение. 1985. № 4. С. 47 – 52. Быков А.В. (а). Влияние системы нор мелких млекопитающих на изменение мощности экспозиционной дозы в лесных подстилках // Экология. 1990. № 6. С. 84 - 86. Быков А.В. (б) Размещение группировок лесных мышей в насаждениях глинистой полупустыни Заволжья // Лесоведение. 1990. № 1. С. 54 – 58. Быков А.В. Норная сеть крота и мышевидных грызунов в рекреационных лесах Подмосковья // Лесоведение. 1991. № 3. С. 53 – 62. Быков А.В. Размещение группировок млекопитающих в северотаежных лесах низовья р. Онега // Лесоведение. 1998. № 3. С. 77 – 83. Быков А.В. Норная сеть мелких лесных млекопитающих в почвах разных природных зон Европейской России // Почвоведение. 2003. № 4. с. 451 — 457. Быков А.В. (а) Необычное поведение восточноевропейской полевки (Microtus rossiaemeridionalis Ognev) в глинистой полупустыни Заволжья // Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья: Мат-лы Междунар. совещ. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. 2005. С. 149 – 150. Быков А.В. (б) Норная сеть мелких млекопитающих как биогеоценотическая составляющая почвенного яруса лесных экосистем. Автореф. … докт. биол. наук. М. 2005. С. 53. Быков А.В. Роль мелких млекопитающих в восстановлении древеснокустарниковой растительности на заброшенных покосах средней тайги // Лесоведение. 2007. № 3. С. 59 – 65. Быков А.В. Полидоминантность населения мелких млекопитающих и формирование норной сети в лесных экосистемах // Лесоведение. 2008. №5. С. 45-51. Быков А.В., Бухарева О.А. Влияние роющей деятельности мелких млекопитающих на лесные травы в средней полосе Европейской России // Лесоведение. 2013. № 4. С. 52 – 56. 123 Быков А.В., Бухарева О.А., Колесников А.В. (а) Воздействие пожаров на естественные терновники озерных депрессий Северо-Запада Прикаспийской низменности // Лесоведение. 2013. № 2. С. 31 – 37. Быков А.В., Колесников В.А., Кулакова Н.Ю., Шабанова Н.П. Аккумуляция влаги и эрозия почвы на поселениях общественных полевок в Северном Прикаспии // Почвоведение. 2008. № 8. С. 1019 – 1024. Быков А.В., Колесников А.В., Шадрина М.Б., Бухарева О.А., Шабанова Н.П. (б) Воздействие пожаров на естественные тамарисковые сообщества озера Булухта (Северный Прикаспий) // Лесоведение. 2013. № 6. С. 3 – 9. Быков А.В., Лысиков А.Б. Влияние деятельности крота на характер загрязнения почв лесных придорожных полос // Почвоведение. 1991. № 8. С. 31 – 39. Быков А.В., Лысиков А.Б. Влияние эдафических и антропогенных факторов на норную сеть мелких млекопитающих в рекреационных лесах Подмосковья // Лесоведение. 2004. №4. С. 72 –77. Быков А.В., Просвирина А.П. Норная сеть мелких млекопитающих в лесных подстилках восточно-европейской тайги. // Лесоведение. 1990. № 3. С. 67 — 61. Быков А.В., Просвирина А.П. Норная сеть мелких млекопитающих в еловых лесах северной тайги. // Лесоведение. 1992. № 4. С. 60 — 65. Быков А.В., Ржезникова Н.Ю. Воздействие лесных мышей на среду обитания в глинистой полупустыне Заволжья // Экология. 1991. № 4. С. 50 – 56. Быков А.В., Сапанов М.К. Значение роющей деятельности мелких млекопитающих в процессах накопления воды в лесных насаждениях глинистой полупустыни // Экология. 1989. № 1. С. 50 - 55. Быков А.В., Шабанова Н.П., Бухарева О.А. Особенности распространения и выживания общественных полевок в глинистой полупустыне Заволжья // Поволжский экологический журнал. 2010. № 2. С. 133 — 141. 124 Вальтер Г. Растительность земного шара. Тундры, луга, степи, внетропические пустыни. М.: Прогресс. 1975. Т. 3. С. 551. Верещагин Н.К. Основные экологические черты общественной полевки в пустынной зоне Азербайджанской ССР // Тр. Зоол. ин-та АН Азерб. ССР. Баку. 1946. Т. 11. С. 144 – 142. Вискова В.И. Содержание углекислого газа в ходах крота (Talp aeuropaea) // Зоологический журнал. 1983. Т. 62. Вып. 6. С. 966 – 967. Власов Я.П. О нахождении в окрестностях Ашхабада москитов в норах грызунов – желтой песчанки и тонкопалого суслика // Паразитологический сборник АН СССР. 1932. Т. 3. С. 89 – 102. Власов Я.П. Паукообразные из нор окрестностей Ашхабада // Тр. СОПС АН СССР. Сер. Туркменск. 1937. Вып. 9. С. 241 – 245. Воронов А. Г. Некоторые наблюдения над деятельностью общественной полевки (Microtus socialis) на пастбищах предгорного Дагестана // Бюлл. Моск. об-ва исп. природы. Отд. биология. 1935.Т. 44. № 6. С. 314 — 323. Воронов А.Г. Влияние животных на почву и растительность степной зоны // Животный мир СССР. М. Л.: Изд-во АН СССР. 1950. С. 206-218. Воронов А.Г. Влияние грызунов на растительный покров пастбищ и сенокосов // Вопросы улучшения кормовой базы в степной, полупустынной и пустынной зонах СССР. Л.: Изд-во АН СССР. 1954. С. 341-355. Воронов А.Г. Изучение влияния наземных позвоночных на растительный покров // Полевая геоботаника. М., Л.: Наука. 1964. Т.З. С. 451-500. Воронов А.Г. Роль млекопитающих в жизни биоценозов суши // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1975. Т. 80. Вып. 1. С. 91-106. Воронов Н.П. К изучению фауны кротовых ходов // Зоологический журнал. 1957. Т. 36. № 10. С. 1530 – 1537. Всеволодова-Перель Т.С., Сиземская М.Л. Пространственная структура почвенного населения глинистой полупустыни Северного Прикаспия // Известия РАН. Серия биологическая. 2007. №. 6. С. 748 – 754. 125 Высоцкая О.С., Даниел М.К. Членистоногие гнезд мелких млекопитающих. Методы сбора, изучения микроклимата. Л.: Наука. 1973. С. 72. Вышивкин Д.Д. Геоботаническое картографирование. М.: Изд-во Моск. ун-та. 1977 г. 175 с. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв. М.: Наука. 1965. 278 с. Гиляров М.С., Криволуцкий Д.А. Жизнь в почве. М: Издательство Молодая гвардия. 1985. 192 с. Деркач А.А. Биогенный рельеф лесной зоны Европейской территории России. Автореф. дисс. … канд. географ. наук. 25.00.25 – геоморфология и эволюционная география. М.: 2005. 25 с. Джонгман Р.Г.Г., тер Браак С.Дж.Ф., ван Тонгерен О.Ф.Р. Анализ данных в экологии сообществ и ландшафтов. М.: РАСХН. 1999. 306 с. Динесман Л.Г., Ходашева К.С. Изучение позвоночных животных как компонентов биогеоценозов // В. кн.: Программа и методика биогеоценотических исследований. М.: Наука. 1974. С. 132 – 145. Дмитриев П.П. Млекопитающие в степных экосистемах внутренней Азии. М.: Ин-т проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова. 2006. 224 с. Добровольский Г.В., Никитин Е.Д. Функции почв в биосфере и экосистемах (экологическое значение почв). М.: Наука. 1990. 261 с. Докучаев В.В. Русский чернозём. СПб. 1883. 376 с. Доскач А.Г. Природное районирование Прикаспийской полупустыни. М.: Наука. 1979. 142 с. Емельянов Е.Г. Эколого-морфологическая характеристика и особенности динамики численности общественной полевки (Microtus socialis Pall., Mamalia. Cricetidae) в степной зоне Украины // Вестник зоологии. 1979. № 4. С. 56 – 61. Жучкова В.И., Утехин В.Д. Влияние роющей деятельности слепыша на растительный покров в лесостепных биогеоценозах // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1975. Т.80. Вып. 2. С. 134 – 144. 126 Зайченко О.А., Щетников А.И. Влияние роющей деятельности грызунов на степные почвы // География и природные ресурсы. 1993. № 4. С. 110 — 114. Залетаев В.С. Жизнь в пустыне (географо-биогеоценотические и экологические проблемы).1976. 271 с. Зинченко В.К. Структура видового состава жуков-нидиколов и копробионтов (Coleoptera) сурчиных нор Кемеровской области // Евразиатский энтомологический журнал. 2003. № 2(4). С. 279 – 280. Злотин Р.И., Исаков Ю.А., Ходашова К.С. Цели и задачи совещания по изучению роли животных в функционировании экосистем // Роль животных в функционировании экосистем. М.: Наука. 1975. С. 3 – 5. Злотин Р.И., Ходашева К.С. Роль животных в биологическом круговороте лесостепных экосистем. М.: Наука. 1974. 200 с. Золотухина С.И. Перемещение плевок и их роль в динамике численности популяций // Грызуны: Материалы V Всесоюз. совещ. М.: Наука. 1980. С. 198 – 199. Золотухина С.И. Характер пространственного размещения общественны полевок в биосферном заповеднике Аскания Нова // Вестник зоологии (Украина). 1988. № 3. С. 32 – 35. Зубко Я.П. К размножению и численности общественной полевки и степной пеструшки на юге Украины // Вопросы экологии. М.: Высш. шк. 1962. С. 62 – 63. Зубкова Л.В., Линдеман Г.В. Млекопитающие искусственных лесных насаждений в Прикаспийской глинистой полупустыне // В кн.: Животные искусственных лесных насаждений в глинистой полупустыне. М.: Наука. 1971. С. 178 – 192. Иванов В.В. Малый суслик – рассолонитель почв // Изв. Всесоюз. Геогр. О-ва. 1950. Т. 82. Вып. 5. С. 551 - 553. Исаков Ю.А., Панфилов Д.В. Основные аспекты средообразующей деятельности животных. В кн.: Средообразующая деятельность животных. Мат-лы к совещанию 17 – 18 декабря 1970 г. М.: Изд-во МГУ. 1970. С. 3 – 9. 127 Касаткин М.В. К экологии общественной полевки предгорий Дагестана // Мат-лы V съезда ВТО АН СССР. М. Т. 2. 1990. С. 158 – 159. Касаткин М.В. Сравнение пространственно-этологических структур двух видов серых полевок и их реакций на естественные и антропогенные воздействия // Экология популяции: структура и динамика. Мат-лы Всерос. совещ. М. Ч. 1. 1995. С. 397 – 405. Касаткин М.В., Исаев С.И., Савинецкая Л.Е. Некоторые особенности экологии общественной полевки (Microtus socialis Pall.) в районе Черных земель Калмыкии в период нарастания численности // Зоологический журнал. 1998. Т. 77. № 5. С. 582 – 592. Катонова Л.Н. Размещение и некоторые стороны биогеоценостического значения крота (Talpa europaea L.) в лесных биотопах Московской области. Автореф. дисс. …. канд. биол. наук. Москва. 1973. 18 с. Кашкаров Д.Н., Курбатов В.П. Экологический обзор фауны позвоночных центральных Каракумов. Тр. Средне-Азиатского гос. Ун-та. Сер. 12а, география. Вып. 7. 1929. 68 с. Кащеев В.А. Структура микробиоценоза норы большой песчанки в северных и центральных Кызылкумах // Известия АН КазССР. Сер. биологическая. 1982. № 3. С. 31 – 38. Киселева Н.К. Влияние малого суслика на миграцию солей в почвах Прикаспийской низменности // Почвоведение. 1976. №1. С. 73-86. Корнеева Т.М., Быков А.В., Речан С.П. Наземные позвоночные низовьев реки Онега. М.: Наука. 1984. С. 89. Коровин Е.П. Растительность средней Азии и Южного Казахстана. Книга 1. Ташкент: Изд-во АН УзССР. 1961. 452 с. Кривохатский В.А. Сезонная и суточная динамика численности беспозвоночных животных в норах большой и полуденной песчанок в Восточных Каракумах // Известия АН ТССР, Сер. биол. наук. 1981. № 4. С. 32– 39. 128 Кривохатский В.А. Членистоногие животные из ходов нор песчанок в Восточных Каракумов // Экология. 1982. № 2. С. 60–64. Кривохатский В.А. К изученности норовых консорций большой песчанки // Проблемы освоения пустынь. 1983. № 1. С. 59 — 68. Кривохатский В.А. Исследование обитателей нор млекопитающих в СССР // Вестник ЛГУ. 1989. Сер. 3. Вып. 4 (№ 24). С. 13–18. Кузнецов В.И., Целлариус А.Ю. К вопросу о некоторых структурных элементах биогеоценоза. В кн. Роль животных в функционировании экосистем (материалы совещания). М: Наука. 1975. С. 160 – 161. Кулакова Н.Ю., Линдеман Г.В., Быков А.В. Влияние зоогенных факторов на перераспределение азота в ландшафтах Заволжской полупустыни // Биосферные функции почвенного покрова. Тезисы докладов конференции, посвященной 100-летию со дня рождения В.А. Ковды. Пущино 2005. С. 50. Кучерук В.В. Типы убежищ млекопитающих и их распространение по природным зонам внетропической Евразии // Вопросы географии. 1960. Т. 48. С. 121 – 134. Кучерук В.В. Воздействие травоядных млекопитающих на продуктивность травостоя степи и их значение в образовании органической части степных почв // Биология, биогеоценология и систематика млекопитающих СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 157-193. Кучерук В.В. Норы млекопитающих – их строение, использование и типология. Фауна и экология грызунов. 1983. Вып. 15. С. 3 – 54. Кучерук В.В. Травоядные млекопитающие в в аридных экосистемах внетропической Евразии // Млекопитающие в наземных экосистемах. М.: Наука. 1985. С. 166 – 223. Лавренко Е.М. Микрокомплексность и мозаичность растительного покрова степей как результат жизнедеятельности животных и растений. Труды Ботанического института им. В.Л. Коварова АН СССР. Серия 3 (Геоботаника). Вып. 8. 1952. С. 40 — 70. 129 Ларионов К.О., Быков А.В., Вышивкин В.А., Шадрина М.Б. Питание общественных полевок на раннем этапе заселения зональной равнины в глинистой полупустыне Заволжья // Поволжский экологический журнал. 2010. № 2. С. 160 – 165. Линдеман Г.В., Абатуров Б.Д., Быков А.В., Лопушков В.А. Динамика населения позвоночных животных Заволжской полупустыни. М.: Наука. 2005. 252 с. Максименкова И.А., Карпачевский Л.O. Характеристика почв природного очага лептоспирозов, псевдотуберкулеза и кишечногого иерсиниоза // Почвоведение. 1985. №10. 107 - 115. Мозесон Д.Л. Микрорельеф северо-западной части Прикаспийской низменности и его влияние на поверхностный сток // Тр. Ин-та леса АН СССР, 1955. Т. 25. С. 55 - 65. Наглов В., Загороднюк И. Статистический анализ приуроченности видов и структуры сообществ // В сб.: Терiофауна сходу Украïни. Луганск. 2006. С. 291 – 300. Наумов Н.П. Типы поселений грызунов и их экологическое значение // Зоологический журнал. 1954. Т. 33. Вып. 2. С. 268 - 289. Нельзина Е.Н. Структура норовых микробиоценозов на примере малого суслика и некоторых видов песчанок // Паразитология. 1971. Т. 5. Вып. 3. С. 266 – 273. Нельзина Е.Н., Боруцкий Е.В., Данилова Г.М., Захваткина-Буланова Е.М., Лисицын А.А., Медведев С.И., Павлов А.Н., Резник П.А. Население временных нор как начальная фаза формирования микробиоценозов // Бюлл. МОИП. Отд. биологии. 1971. Т. 76. № 4. С. 54 – 61. Нельзина Е.Н., Медведев С.И. Энтомоценоз гнезда малого суслика на территории Западного Казахстана // Зоологический журнал. 1962. Т. 41. Вып. 2. С. 217 – 220. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. Изд. 2-е.-М.: Советская наука. 1953. 502с. 130 Новикова Н.М., Вышивкин А.А., Шадрина М.Б., Бухарева О.А. Изменение растительности солонцового комплекса Джаныбекского стационара и его окрестностей при разной интенсивности выпаса // Аридные экосистемы. 2010. Т. 16. № 5 (45). С. 98 – 110. Оловянникова И. Н. Влияние лесных колков на солончаковые солонцы. М.: Изд-во Наука. 1976. 127 с. Пахомов А.Е. Почвенно-экологическая роль роющей деятельности млекопитающих в лесных биогеоценозах степной зоны УССР. Автореф. дис. … канд. биол. наук. Днепропетровск. 1987. 16 с. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука. 1982. 287 с. Попов Н.В., Удовиков А.И., Болдырёв В.А. Влияние роющей деятельности на ландшафты северного и северо-западного Прикаспия // Бюл. Бот. Сада Саратовского Государственного Университета. 2005. В. 4. С. 165 169. Попова Н.Н. Влияние роющей деятельности мелких млекопитающих на распределение влаги в почве под хвойно-широколиственным лесом // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1962. Т. 67. В. 5. с. 29 – 35. Попова Н.Н. Влияние роющей деятельности мелких млекопитающих на распределение всходов древесных пород // Природа Серебряноборского лесничества в биогеоценотическом освещении. М.: Наука. 1974. С. 320 – 323. Прозоровский А.Д. Полупустыни и пустыни СССР // Растительность СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 1940. Т.2. С. 207 – 480. Прокофьева З.В. Наблюдения за численностью общественных полевок в Ставропольском крае в 1942 – 1959 гг. // Грызуны и их эктопаразиты: экология, эпидемиологичесское значение, борьба. Саратов. Изд-во Саратовск. ун-та. 1968. С. 15 – 27. Пузаченко географических Ю.Г. Математические исследованиях: Учеб. методы пособие Издательский центр «Академия». 2004. 416 с. в для экологических студ. вузов. и М.: 131 Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1969. Т. 74. № 1. С. 141 – 149. Ралль Ю. Тепловые условия в норах песчаных грызунов и методика их изучения // Зоологический журнал. 1939. Т. 18. В. 1. С. 110 – 118. Реймерс Н.Ф. О некоторых особенностях средообразующей роли позвоночных животных // В кн.: Средообразующая деятельность животных. Мат-лы к совещанию 17 – 18 декабря 1970 г. М.: Изд-во МГУ. 1970. С. 14 – 15. Реймерс Н.Ф. Природопользование: Словарь-справочник. М.: Мысль. 1990. 637 с. Ржезникова Н.Ю., Быков А.В., Линдеман Л.Г. Зоогенный перенос азота в искусственные лесные насаждения и его перераспределение по почвенному профилю // Почвоведение. 1992. № 9. С. 79 – 87. Роде А.А. К вопросу о происхождении микрорельефа Прикаспийской низменности // Вопросы географии. 1953. Сб. 33. С. 249 - 260. Роде А.А., Польский М.Н. Почвы Джаныбекского стационара, их морфологическое строение, механический и химический состав и физические свойства. Труды Почвенного института. М.: Изд-во АН СССР. T. 56. 1961.С. 3 – 214. Родионов З.С. Влияние внешних условий на гнездование грызунов. Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1936. Т. 14. №. 4. С. 23 - 24 Рысин Л.П., Рысина Г.П. Морфоструктура подземных органов лесных травянистых растений. М.: Наука, 1987. 207 с. Сапанов М.К. Влияние изменения климата на обводненность территории Северного Прикаспия // Аридные экосистемы. 2010. Т. 16. № 5 (45). С. 25 – 30. Сафронова И.Н. О фитоценотическом разнообразии опустыненных степей Причерноморско-Казахстанской подобласти Еврозиатской степной области // Вопросы степеведения. Ин-т степи Урал. отд-ния РАН. Оренбург. 2005. № 5. С. 19 – 27. 132 Соколов В.Е., Абатуров Б.Д. Роль позвоночных животных в биогеоценозах пустынь. В кн.: Роль животных в функционировании экосистем. М.: Наука. 1975. С. 10 – 15. Сотнева Н.И. Динамика климатических условий второй половины ХХ в. района Джаныбекского стационара Северного Прикаспия // Известия РАН. Серия география. №5. 2004. С. 74 - 83. Станчинский В.В. К пониманию биоценоза // Тр. Сектора экологии зоол.биол. Ин-та при Харьковском ун-те. 1933. Т. 1. Вып. 1. С. 20 - 37. Станчинский В.В. О значении массы видового вещества в динамическом равновесии биоценозов // Журн. экологии и биоценологии. 1931. Т. 1. Вып. 1. С. 88 - 98. Тихомирова Л.Г., Абатуров Б.Д. Влияние роющей деятельности крота на растительный покров в широколиственном еловом лесу Московской области // В сб.: Проблемы почвенной зоологии. М.: Изд-во: Наука. 1966. 137 с. Формозов А.Н. Млекопитающие Северной Монголии по сборам экспедиции 1926 г. // Предварительный отчёт Зоологической экспедиции в Северную Монголию. Л.: Изд-во АН СССР. 1929. С. 1-144. Формозов А.Н. Влияние деятельности животных на формирование земной поверхности и почвообразование // Справочник путешественника и краеведа. Т. 2. М.: Гос. изд-во геогр. лит. 1950. С. 553 – 556. Формозов А.Н. Звери, птицы и их взаимосвязи со средой обитания. М.: Наука. 1976. 312 с. Формозов А.Н. Спутник следопыта. М.: Изд-во Моск. ун-та. 1989. 313 с. Формозов А.Н., Воронов А.Г. Основные черты деятельности грызунов на пастбищах и сенокосных угодьях // ДАН СССР. 1935. Т.3. №8. С. 375 - 377. Формозов А.Н., Воронов А.Г. Деятельность грызунов на пастбищах и сенокосных угодьях Западного Казахстана и ее хозяйственное значение // Ученые записки. М.: МГУ. 1939. Вып. 20. Зоология С. 3 - 122. 133 Харченко Н.Н. Жилища и другие сооружения норных зверей (особенности строения, выполняемые функции, типология). М.: МГУЛ. 2003. 128 с. Харченко Н.Н. Экология норных зверей (на примере центра Русской равнины). Автореф. дисс. … докт. биол. наук. Воронеж: Воронежская государственная лесотехническая академия. 2004. 40 с. Хашаева М.Г. Сравнительный анализ потребления и переработки корма грызунами (на примере гребенщиковой полевки, хомяка Радде, общественной полевки) // Автореф. дис… канд. биол. наук. М. 1993. 23 с. Хильми Г.Ф. Основы биофизики биосферы. Л.: Гидрометеоиздат. 1966. 344 с. Хицова Л.Н., Негробов С.О. Экологические группы нидиколов сурчиных нор в условиях Воронежской области // Вестник ВГУ. Серия химия, биология. Воронеж. 2000. С. 150 - 151 Ходашова К.С. Природная среда и животный мир глинистой полупустыни Заволжья. М.: Изд-во АН СССР. 1960. 131 с. Ходашева К.С., Динесман Л.Г. Роль малых сусликов в формировании комплексного почвенного покрова в глинистой полупустыне Заволжья // Почвоведение. 1961. № 1. С. 68 – 75. Шабанова Н.П. Средообразующая деятельность малого суслика (Spermophilus pygmaeus Pall.) на ранних стадиях континентального развития территорий в Северном Прикаспии. Автореф. диссерт. … канд. биол. наук. М. 2011. 22 с. Шабанова Н.П., Лебедева–Верба М.П., Быков А.В. Морфологические и химические свойства почв лугово-полупустынного комплекса террасы сора Хаки Боткульско-Хакской депрессии прикаспийской низменности и влияние на них биогенного фактора // Почвоведение. 2010. № 3. С. 282 – 292. Шадрина М.Б., Быков А.В., Колесников А.В., Шабанова Н.П. Структурнофункциональная организация экотона побережья пересыхающего озера Булухта (Северный Прикаспий) // Аридные экосистемы. 2013. Т. 19. № 4 (57). С. 70 - 76. 134 Шарова И.Х., Катонова Л.Н. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) в кротовых норах // Ученые записки. Т 465. Фауна и экология животных. М. 1971. С. 98 – 104. Шварц С.С. Общие закономерности, определяющие роль животных в биогеоценозе // Журн. Общей биологии. 1967. Т. 28, №5. С. 510 - 521. Шохин И.В. Материалы к фауне пластинчатоусых жуков (Coleoptera, Scarabaeoidea) Южной России // Кавказский энтомол. бюллетень. 2007. № 3(2). С. 105 – 185. Щипанов Н. А., Касаткин М.В. Общественная полевка (Microtus socialis) в измененном ландшафте южного Дагестана: популяционный аспект выживания // Зоологический журнал. 1996. Т. 75. Вып. 9. С. 1412 – 1426. Щипанов Н.А., Орленев Д.П., Касаткин М.В., Олейниченко В.Ю., Краснов Б.Р. Мелкие млекопитающие в сельскохозяйственном ландшафте предгорий Дагестана // Экологические проблемы Ставропольского края и сопредельных территорий. Тез. докл. краевой научно-практической конференции. Ставрополь. 1989. С. 335 – 357. Экологические функции литосферы // Трофимов В.Т., Зилинг Д.Г., Барабошкина Т.А., Богословская В.А., Жигалин А.Д., Харькина М.А., Хачинская Н.Д., Цуканова Л.А., Касьянова Н.А., Красилов Н.С. / Под ред. Трофимова В.Т. М.: Изд-во Моск. ун-та. 2000. 432 с. Anderson, M.J. A new method for non-parametric multivariate analysis of variance. Austral // Ecology. 2001. V. 26. P. 32 - 46. Collins S.L., Barber S.C. Effects of disturbance on diversity in mixed-grass prairie // Vegetatio. 1986. Vol. 64. N 2-3. P. 87 - 94. Davidson A.D., Lightfoot D.C. Burrowing rodents increase landscape heterogeneity in a desert grassland // Journal of Arid Environments. 2008. V. 72. P. 1133 – 1145. Davidson A.D., Lightfoot D.C., McIntyre J.L. Engineering rodents create key habitat for lizards // Journal of Arid Environments. 2008. V. 72. P. 2142 – 2149. 135 Ellison L. The pocket gopher in relation to soil erosion on mountain range // Ecology. 1946. Vol. 27. № 2. P. 101 – 114. Formosov A.N. Mammalia in the steppe biocenose // Ecology. 1928. Vol. 9. N. 4. P. 449 - 460. Gibson D.J., Freeman C.C., Hulbert L.C. Effects of small mammal and invertebrate herbivory on plant species richness and abundance in tallgrass prairie // Oecologia. 1990. V. 84. P. 169 - 175. Grant W.E, French N.R, Folse L.J. Jr. Effects of pocket gopher mounds on plant production in shortgrass prairie ecosystems // Southwest Nat. 1980. V. 25. P. 215 - 224. Huntly N., Inouye R. Pocket gophers in ecosystems: patterns and mechanisms // BioScience. 1988.V. 38. P. 786 – 793. Jones C.G., Lawton J.H., Shachak M. Organisms as ecosystem engineers // Oikos. 1994. V. 69. P. 373 - 386. Jones C.G., Lawton J.H., Shachak M. Positive and negative effects of organisms as physical ecosystem engineers // Ecology. 1997. V. 78. P. 1946 - 1957. Kotliar N.B. Application of the new keystone-species concept to prairie dogs: how well does it work? // Conservation Biology 2000. V. 14. P. 1715 – 1721. Laundre J.W. Effects of small mammal burrows on water infiltration in a cool desert environment // Oecologia. 1993. V. 94. P. 43 – 48. Miller B., Ceballos G., Reading R. The prairie dog and biotic diversity // Conservation Biology. 1994. V. 8. P. 677 – 681. Onipchenko V.G., Rabotnova M.V. Natural “gaps” in alpine meadows and plant population strategies // Experimental investigation of alpine plant communities in the Northwestern Caucasus // Veröff. Geobot. Ins. ETH. Stiftung Rübel, Zürich. 1994. H. 115. P. 83 - 88. Power M.E., Tilman D., Estes J.A., Menge B.A., Bond W.J., Mills L.S., Daily J., Castilla C., Lubchenco J., Paine R.T. Challenges in the quest for keystones. Bioscience 1996. V. 46. P. 609 – 620. 136 Ryser P. Influence of gaps and neighboring plants on seeding establishment in limestone grassland // Veröff. Geobot. Inst. der ETH. Stiftung Rübel, Zürich. 1990. Hf. 104. 71 S. Schooley R.L., Bestelmeyer B.T., Kelly J.F. Influence of small-scale disturbances by kangaroo rats on Chihuahuan Desert ants // Oecologia. 2000. V. 125. P. 142 – 149. Shipley B.K., Reading R.P. A comparison of herpetofauna and small mammal diversity on black-tailed prairie dog (Cynomys ludovicianus) colonies and noncolonized grasslands in Colorado // Journal of Arid Environments. 2006. V. 66. P. 27 – 41. Taguchi, Y.-H., Oono, Y. Relational patterns of gene expression via non-metric multidimensional scaling analysis. Bioinformatics. 2005. V. 21. P. 730 – 40. Vorhies C.T., Taylor W.P. Life history of the kangaroo rat Dipodomys spectabilis Merriam. Wash., 1922. 40 p. (US Dep. Agr. Bull.; N 1091). Vorhies C.T., Taylor W.P. The life histories and ecology of Jack rabbits in relation to grazing in Arizona. // Univ. Ariz. Coll. Agr. Exp. Stat. Techn. Bull. 1933. N 49. P. 471 – 587. Whicker A.D., Detling J.K. Ecological consequences of prairie dog disturbances: prairie dogs alter grassland patch structure, nutrient cycling, and feeding-site selection by other herbivores // Bioscience 1988. V. 38. P. 778 – 785. http://rrrcn.ru/kksam-bespozvonochnye/46 137 ПРИЛОЖЕНИЕ Приложение 1. Уловистость (экз./10 лов.-суток) жесткокрылых и пауков в норах общественной полевки (M. socialis) и на поверхности почвы в 2010 – 2011 гг. на Джаныбекском стационаре и в верховьях р. Хара 2010 Семейст во Вид 1 2 Весна Джаныбекский Верховье р. стационар Хара Поверх Повер Норы Норы ность хность 3 4 5 2011 Лето Джаныбекский Верховье р. стационар Хара Повер Повер Норы Норы хность хность 6 7 8 9 Весна Джаныбекский Верховье р. стационар Хара Повер Повер Норы Норы хность хность 10 11 12 13 Лето Джаныбекский Верховье р. стационар Хара Повер Повер Норы Норы хность хность 14 15 16 17 18 ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ Cicindela (Cicindela) 1 campestris L. 1758 Calosoma (Campalita) 0 auropunctatum (Hbst. 1784) Carabus (Tomocarabus) bessarabicus concretus Fisch. 1823 Жужелиц Brachinus (Cnecostolus) ы costatulus Quens. 1806 Brachinus (Cnecostolus) hamatus Fisch. 1828 Broscus semistriatus (Dej. 1828) Poecilus (Ancholeus) crenuliger Chaud. 1876 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 143 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 31 0 0 0 0 0 0 0 9 0 0 0 1 1 0 0 6 0 1 0 4 2 0 0 0 0 0 0 2 1 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 2 0 0 0 0 0 0 0 5 0 0 5 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 1 0 138 (Продолжение) 1 2 Poecilus (Poecilus) cupreus (L. 1758) Poecilus (Poecilus) sericeus Fisch. 1824 Amara (Percosia) pastica Dej. 1831 Harpalus (Harpalus) zabroides Dej. 1829 Harpalus (Harpalus) oodioides Dej. 1829 Harpalus (Harpalus) rubripes (Duft. 1812) Harpalus (Harpalus) politus Dej. 1829 Harpalus (Harpalus) amplicollis Men. 1848 Harpalus (Harpalus) stevenii Dej. 1829 Harpalus (Harpalus) terrestris (Motsch. 1844) Harpalus (Harpalus) distinguendus (Duft. 1812) Harpalus (Harpalus) inexspectatus Kataev 1989 Harpalus (Harpalus) serripes (Quens. 1806) Harpalus (Ooistus) calathoides Motsch., 1844 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 3 0 27 1 0 0 5 0 2 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 11 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 4 1 0 0 1 0 0 0 0 2 0 0 0 5 0 0 0 7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 139 (Продолжение) 1 2 Harpalus subcylindricus (Dejean, 1829) Microderes (Microderes) brachypus (Stev. 1809) Ophonus (Metophonus) cordatus (Duft. 1812) Ophonus (Hesperophonus) minimus Motsch. 1845 Ophonus (Hesperophonus) azureus (F. 1775) Calathus (Neocalathus) ambiguous (Payk. 1790) Pseudotaphoxenus rufitarsis (Fisch. 1823) Taphoxenus (Taphoxenus) gigas (Fisch. 1823) Microlestes sp. Cymindis (Tarsostinus) lateralis Fisch. 1820 Cymindis (Menas) miliaris (F. 1801) Cymindis (Arrhostus) decora Fisch. 1829 Zuphium (Zuphium) testaceum Klug 1832 Hister 4-maculatus Карапузи Linnaeus, 1758 ки Hister 4-notatus Scriba, 1790 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 3 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 3 0 0 0 12 0 0 13 14 2 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 7 0 4 0 1 0 0 7 0 108 32 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 15 16 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 13 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 17 18 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 2 0 0 0 0 0 3 4 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 2 0 26 1 8 0 0 0 0 0 0 9 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 9 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 140 (Продолжение) 1 2 Gnathoncus suturifer Rtt., 1896 Saprinus semistriatus (Scriba, 1790) Saprinus biterrensis Marseul, 1862 Saprinus lutshniki Hypocacculus rufipes Pk., 1798 Platysoma frontale (Paykull, 1798) Dendrophilus sulcatus Motsch., 1845 Стафили ниды Метрвоед Nicrophorus antennatus ы (Reitter, 1884) Nicrophorus germanicus (Linnaeus, 1758) Onthophagus (Palaeonthophagus) vitulus (Fabricius, 1777) Пластинч Onthophagus атоусые (Palaeonthophagus) leucostigma (Steven, 1811) Aphodius (Plagiogonus) arenarius (A.G. Olivier, 1789) 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 0 1 0 22 5 3 1 0 0 1 0 2 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 6 1 0 0 0 0 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 7 34 6 1 4 7 57 2 63 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 5 0 4 2 0 5 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 15 1 0 0 2 1 1 2 81 0 3 0 10 45 1 141 (Продолжение) 1 2 Aphodius (Chilothorax) melanostictus (W.L.E. Schmidt, 1840) Aphodius (Chilothorax) distinctus (O.F. Müller, 1776) Aphodius (Chilothorax) planus D. Koshantschikov, 1894 Aphodius (Liothorax) niger Illiger, 1798 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 0 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 3 0 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 11 0 0 0 0 0 0 3 9 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 2 1 9 0 0 0 0 1 7 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 15 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6 0 0 0 3 0 0 0 1 0 0 0 9 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 115 0 8 0 411 0 18 0 86 0 171 0 8 0 0 0 29 0 1 0 0 0 3 0 10 10 8 3 0 2 3 9 32 1 3 5 Aphodius (Phalacronothus) citellorum (Semenov et 0 Medvedev, 1929) Holochelus (Miltotrogus) aequinoctialis (Herbst, 1 1790) Tropinota (Epicometis) hirta 166 (Poda von Neuhaus, 1761) 0 Щелкуны Cossyphus tauricus Steven, 1829 0 Tentyria nomas (Pallas, 11 1781) Чернотел Pimelia (Eurypimelia) subglobosa (Pallas, 1721) ки 0 Blaps halophila Fischer von 3 Waldheim, 1832 Blaps lethifera Marsham, 5 1802 0 0 0 14 0 0 10 60 14 0 0 9 25 0 9 16 0 5 2 23 9 15 7 13 142 (Продолжение) 1 2 Opatrum subulosum (Linnaeus, 1761) Gonocephalum granulatum pusillum (Fabricius, 1791) Crypticus quisquilius (Linnaeus, 1761) Trachyphloeus amplithorax Formanek, 1907 Trachyphloeus inermis Boheman, 1843 Otiorhynchus velutinus Germar, 1824 Humeromima nitida (Boheman, 1843) Chromonotus pictus (Pallas, 1771) Temnorhinus strabus Долгонос (Gyllenhal, 1834) Omias rotundatus ики (Fabricius, 1792) 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 57 0 49 0 1 0 0 0 198 0 160 0 3 0 1 0 3 0 3 0 0 0 3 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6 3 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 9 0 0 0 12 0 0 0 7 0 0 0 3 0 0 0 2 0 145 7 0 0 0 0 6 0 163 2 3 1 1 2 0 0 7 2 1 0 1 0 0 0 6 0 0 1 6 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 5 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 4 0 0 0 0 0 0 0 26 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 2 0 0 1 0 0 0 0 0 0 5 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 3 0 4 0 1 0 1 0 0 0 4 2 0 0 13 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Baris limbata Brisout, 1870 0 Metadonus distinguendus (Boheman, 1842) 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Omias verruca Steven, 1829 Mesagroicus poriventris Reitter, 1903 Cycloderes (s. str.) pilosus (Fabricius, 1792) Labiaticola melaena (Boheman, 1836) 143 (Продолжение) 1 2 Bruchela sp. Phyllobius (Alsus) brevis Gyllenhal, 1834 Bagous sp. Aulacobaris lepidii (Germar, 1824) Pleurocleonus quadrivittatus (Zubkoff, 1829) Psallidium maxillosum (Fabricius, 1792) Lixus (Compsolixus) linnei Faust, 1888 Cleonis pigra (Scopoli, 1763) 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 ПАУКИ Семейство Eresidae 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 9 0 1 0 Theridiidae 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Linyphiidae 2 0 4 0 0 0 3 0 5 1 6 0 0 2 0 1 Lycosidae 12 0 2 0 20 0 2 1 3 0 3 0 26 1 11 0 Oxyopidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 Hahniidae 0 0 7 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 Dictynidae 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Liocranidae 1 5 0 6 1 6 2 23 1 9 0 1 0 6 2 13 Gnaphosidae 33 2 13 3 11 13 41 75 30 0 15 0 163 23 49 42 Philodromidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 2 0 144 (Продолжение) 1 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Thomisidae 1 0 6 1 2 0 8 4 0 0 14 0 0 0 1 4 Salticidae 5 0 0 0 3 1 5 1 1 0 0 0 26 0 3 1 145 Приложение 2. Уловистость (экз./100лов.-суток) жесткокрылых и пауков в норах крота и полевок и на поверхности почвы в 2011 г. в Серебряноборском опытном лесничестве и в Бутовском лесопарке Серебряный0бор Семейство Весна Лето Поверхность Норы Поверхность Норы Поверхность Норы 3 4 5 6 7 8 Carabus (Procerus) caucasicus Adams, 1817 0 0 0 0 1 0 Carabus (Archicarabus) nemoralis O.Mull. 1764 3 3 28 0 78 1 Carabus (Oreocarabus) hortensis L. 1758 4 0 6 0 0 0 Pterostichus (Platysma) niger (Schall. 1783) 7 0 10 0 2 0 Pterostichus (Morphnosoma) melanarius (Ill. 1798) 5 7 10 0 2 0 Pterostichus (Bothriopterus) oblongopunctatus (F. 1787) 80 49 100 50 63 15 Pterostichus (Eosteropus) aethiops (Panz. 1796) 4 3 8 0 1 1 Pterostichus (Phonias) strenuous (Panz. 1797) 1 1 0 0 3 1 Pterostichus quadrifoveolatus Letzn., 1852 0 0 0 0 1 0 Platynus assimilis (Paykull, 1790) 0 0 0 0 2 0 Oxypselaphus obscurus (Hbst. 1784) 0 0 0 0 1 1 Cychrus caraboides (L. 1758) 1 1 2 0 0 0 Harpalus (Harpalus) laevipes Zett. 1828 19 3 26 70 0 0 1 Жужелицы Весна Вид Бутовский0лесопарк 2 146 (Продолжение) 1 Долгоносики 3 4 5 6 7 8 Harpalus (Harpalus) latus (L. 1758) 15 1 34 80 0 0 Agonum (Europhilus) fuliginosum (Panz. 1809) 1 0 0 0 0 0 Badister (Badister) lacertosus Sturm 1815 5 1 0 0 1 0 Harpalus (Pseudoophonus) rufipes (Deg. 1774) 0 0 2 0 0 0 Curtonotus (Curtonotus) aulicus (Panz. 1797) 0 0 8 0 0 0 Calathus (Neocalathus) micropterus (Duft. 1812) 0 0 2 0 11 0 Stomis (Stomis) pumicatus (Panz. 1796) 0 0 6 0 0 0 Grypus equiseti (Fabricius, 1775) 1 0 0 0 0 0 Hylobius abietis (Linnaeus, 1758) 2 1 0 0 0 0 Trachodes hispidus (Linnaeus, 1758) 0 0 2 0 0 0 Brachysomus echinatus (Bonsdorff, 1785) 0 0 4 0 0 0 2 147
