СЕЗОННАЯ И МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА В ПЛАНКТОНЕ

Известия ТИНРО
2013
Том 175
Условия обитания промысловых объектов
УДК 597–153:574.583.(265.53)
А.Ф. Волков*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр,
690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
Сезонная и многолетняя динамика в планктоне
эпипелагиали прикамчатских вод Охотского моря
По материалам комплексных экспедиций ТИНРО-центра в 1984–2012 гг. рассчитаны биомасса и численность зоопланктона в водах западной Камчатки, которые
могут быть использованы при определении положения высокопродуктивных и высококормных для нектона участков, а также зон размножения эвфаузиид, гипериид и сагитт.
Многолетние данные показывают, что за редким исключением плотность концентраций
массовых видов зоопланктона находилась на высоком уровне в течение всего периода
наблюдений, но повышенные биомассы тяготели к локальным участкам, определяемым системой течений и круговоротов. Наиболее низкими биомасса и численность
зоопланктона мелкой и средней размерных фракций были в зимне-весенний, наиболее
высокими — в летне-осенний периоды, различие при этом составляло 4–10 раз. Общая
биомасса зоопланктона в сезонном аспекте оставалась более выровненной, как и биомасса 3 доминирующих групп — Copepoda, Euphausiacea, Chaetognatha. Характерно,
что в разных районах наиболее высокие биомассы приходились на разные сезоны, что
зависело от динамики конкретных видов из этих групп. Специфические черты горизонтального распределения массовых видов (расположение ядер высокой численности
или биомассы) во многих случаях сохраняются во все сезоны, изменяются лишь количественные показатели. Периодически весной в водах западной Камчатки наблюдалось
снижение биомассы зоопланктона всех размерных фракций, проявлявшееся вследствие
значительных изменений в температурном режиме и системе, но уже на следующий год
или через год спад сменялся подъемом.
Ключевые слова: Охотское море, численность, биомасса, сезоны, распределение,
фракции, зоопланктон, МФ, СФ, КФ — мелкая, средняя, крупная фракции.
Volkov A.F. Seasonal and long-term dynamics of epipelagic plankton in Kamchatka
waters of the Okhotsk Sea // Izv. TINRO. — 2013. — Vol. 175. — P. 206–233.
Zooplankton abundance and biomass in the waters at West Kamchatka are considered on
the samples collected in marine surveys in 1984–2012. These data could be used for defining of
high productive areas, feeding grounds for fish, and breeding areas for euphausids, hyperiids,
and chaetognaths. Here dynamics of these parameters is analyzed. The zooplankton abundance
and biomass were generally high during the whole investigated period, though were spatially
variable and had prominent seasonal variations. The abundance and biomass of small-sized
and medium-sized zooplankton were the lowest in winter and spring and the highest in summer
and autumn, with 4–10 times difference between the extremes. The biomass of large-sized
zooplankton had smoother seasonal variance, as well as the biomass of its dominant groups:
Copepoda, Euphausiacea, and Chaetognatha. Timing of the biomass peaks slightly changed
between different areas depending on dynamics of basic species. Spatial patterns usually were
* Волков Анатолий Федорович, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник,
e-mail: volkov413@yandex.ru.
Volkov Anatoly F., D.Sc., leading researcher, e-mail: volkov413@yandex.ru.
206
rather stable for mass species, though the values of their abundance and biomass in the areas
of high or low concentration changed seasonally. Long-term dynamics lay in occasional drops
of all fractions abundance and biomass in some years, particularly in spring, which restored
again in the next year or a year after. These fluctuations were caused mostly by great anomalies
of water temperature.
Key words: Okhotsk Sea, zooplankton abundance, zooplankton biomass, plankton
season, plankton distribution, size fraction, zooplankton, small-sized fraction, middle-sized
fraction, large-sized fraction.
Введение
Ранее по результатам исследований Охотского моря в экспедициях ТИНРО-центра
были рассмотрены особенности сезонной и многолетней динамики, а также горизонтального распределения фракций, групп и массовых видов в планктоне эпипелагиали
присахалинских вод (Волков, 2013а). Ниже предлагается аналогичная статья, в которой
приводятся итоговые интегральные данные по планктону северо-восточной части Охотского моря: зал. Шелихова (биостатистический район 1) и водам западной Камчатки
(биостатистические районы 7 и 8) и частично примыкающих к ним районов 2, 6 и 9
(рис. 1). Разделение Охотского моря на биостатистические районы было проведено в
1984 г. (Шунтов и др., 1986), с тех пор практически в неизменном виде оно используется во всех комплексных экспедициях ТИНРО-центра и публикациях по их итогам
при осреднении собранной информации на сезонном, многолетнем и других уровнях.
Северо-восточная часть Охотского моря является наиболее богатой и продуктивной в системе дальневосточных морей, что относится в равной степени к населению
всей толщи вод, включая нектон, планктон и бентос, поэтому привлекает пристальное
внимание исследователей (Савилов, 1961; Шунтов, 2001; Шунтов и др., 2007; Волков,
2008а; и др.). Несмотря на значительные периодические флюктуации, западнокамчатская зона постоянно выделяется высокими численностью и биомассой всех фракционных составляющих планктонного сообщества, что обеспечивает пищей нектон на
всех стадиях его развития.
Материалы и методы
В основу статьи положены материалы комплексных экспедиций ТИНРО-центра
в 1984–2012 гг. в районе 1 — 41, в районе 7 — 51, в районе 8 — 51 экспедиция; количество станций, использованных для получения различных показателей, указано
в таблицах и на рис. 1, на котором показана также и сезонная плотность покрытия
акватории станциями.
В соответствии с принятой методикой (Волков, 2008б) во всех экспедициях
ТИНРО-центра планктон облавливался сетями БСД (площадь устья 0,1 м2, капроновое сито № 49, размер ячеи 0,168 мм) в слое 0–200 м или 0—дно, если глубина была
менее 200 м; в «лососевых» съемках в российской зоне на глубоководных станциях
дополнительно облавливался горизонт 0–50 м — основная зона обитания лососей.
Скорость подъема сетей везде была одинаковой — 0,7–1,0 м/с.
При обработке зоопланктон механически разделяли на три размерные фракции:
мелкую, среднюю и крупную. Фракционная методика обработки планктонных проб
достаточно подробно излагалась в многочисленных публикациях, но представляется
полезным коротко изложить основные ее положения и в настоящей статье. Разделение
пробы на фракции происходит посредством ее процеживания через набор из двух сит
№ 7 с ячеей 1,2 мм и сито № 14 с ячеей 0,5 мм, в итоге получаются 3 фракции: мелкая
(длина животных от 0,6 до 1,2 мм), средняя (1,2–3,2 мм) и крупная (> 3,2 мм).
Поскольку все орудия лова планктона фильтрующего типа дают заниженные
результаты, в полученные результаты вводились поправки на недолов, которые были
предложены (Волков, 1996, 2008в) частично на основании имеющихся публикаций, а
частично по экспертным оценкам: для мелкой фракции — 1,5; для средней фракции —
2,0; для планктона крупной фракции применяются группо-специфические поправки:
207
ɪ
ɪ
ɪ
ɋɬ
ɚ
ɪ ɧɞɚ
ɚɣ ɪ
ɨɧ ɬɧ
ɵ ɵɟ
ɪ
ɪ
ɪ
Ɋɟɥɶɟɮ
ɞɧɚɦ
Ɂɢɦɚ
ɫɬ
ȼɟɫɧɚ
ɫɬ
Ʌɟɬɨ
ɫɬ
Ɉɫɟɧɶ
ɫɬ
Рис. 1. Рельеф дна, границы районов, схема поверхностных течений в Охотском море в
теплое время года (по: Чернявский и др., 1993): 1 — Западно-Камчатское, 2 — Северная ветвь,
3 — Срединное, 4 — Пенжинское, 5 — Ямское, 6 — Северо-Охотское, 7 — Северо-Охотское
противотечение, 10 — Восточно-Сахалинское противотечение, выделен исследуемый участок
вод западной Камчатки и зал. Шелихова; сезонное покрытие акватории станциями
Fig. 1. Bottom topography, biostatistical division of the Okhotsk Sea, scheme of the sea surface
currents for warm season (from Chernyavsky et al., 1993), and its covering by plankton samples, by
seasons. Currents: 1 — West-Kamchatka, 2 — Northern, 3 — Medium, 4 — Penzhina, 5 — Yamsky,
6 — North-Okhotsk, 7 — North-Okhotsk counter-current, 10 — East Sakhalin counter-current. The
investigated area at West Kamchatka is shown
для эвфаузиид, мизид и щетинкочелюстных длиной до 10 мм — 2, 10–20 — 5, более
20 — 10; для гипериид длиной до 5 мм — 1,5, 5–10 — 3,0, более 10 мм — 5,0; для
копепод длиной до 5 мм — 2, более 5 мм — 3; для полихет, мелких медуз, птеропод и
других малоподвижных животных — 1.
Продолжительность сезонов составляла: зима — декабрь-март, весна — апрель
— 15 июня, лето — 16 июня — 15 сентября, осень — 16 сентября — ноябрь. При
построении карт горизонтального распределения координаты округлялись: долгота
до 1о, широта — до 0,5о, так что данные, попадавшие в округленные координаты, автоматически осреднялись.
208
Перед построением таблиц предварительно по каждому району было определено
соотношение ночных и дневных показателей. Результаты выявили, что в исследуемой
зоне для 6 видов КФ (Metridia okhotensis, Thysanoessa raschii, Th. longipes, Th. inermis,
Themisto pacifica и T. libellula) следует использовать только ночные станции, а для всех
остальных — без разделения по времени суток. В таблицах приведены только более
или менее значащие по биомассе и численности группы и виды, а остальные вошли
в группу «Прочие»; жирным шрифтом выделены максимальные значения биомассы
или численности.
Сокращения, принятые в тексте, таблицах и рисунках: МФ, СФ, КФ — мелкая,
средняя и крупная фракции зоопланктона.
Результаты и их обсуждение
Северо-западная часть Охотского моря — район со сложной структурой вод,
которая формируется целым рядом течений и вихрей (рис. 1), подверженных значительной сезонной и межгодовой изменчивости. Непосредственно в исследуемом полигоне основными элементами циркуляции являются Западно-Камчатское течение,
переходящее на севере в зал. Шелихова в Пенжинское и Ямское течения, и Камчатское
противотечение, которое направлено с севера на юг и, если хорошо выражено, то располагается в самой восточной прибрежной периферической зоне, не выделенной на
прилагаемой схеме. Внутри этой мезо- и макроциркуляционной системы формируются
локальные квазистационарные фронтальные зоны. В целом именно наличие апвеллингов стимулирует образование высокопродуктивной зоны, простирающейся вдоль
западно-камчатского побережья (Чернявский и др., 1993; Шунтов, 2001). Вместе с тем
высокие амплитуды межгодовых и межпериодных колебаний основополагающих факторов (интенсивность течений, формирование полей температуры, ледового покрытия
и запаса биогенов) лежат в основе количественных и качественных изменений в составе и структуры биоты вообще и планктона в более конкретном случае, выявление
которых и является одной из основных задач настоящей статьи.
Сезонная динамика
Фитопланктон. Биомасса фитопланктона, значения которой приведены в табл.
1, показывает обилие далеко не всех автотрофных составляющих, а только крупных
диатомовых, которые задерживаются планктонными сетями. Это преимущественно
виды рр. Coscinodiscus, Rhizosolenia, Thalassiothris, Chaetoceros, Melosira, Nitzschia и
некоторые другие. Такие колониальные диатомеи, как Thalassiosira и Stephanopyxis,
после фиксации формалином распадаются на отдельные мелкие клетки, которые при
разделении на фракции проходят сквозь ячеи сита, поэтому сильно недоучитываются. В западнокамчатских водах, которые являются сильно трансформированными и
сравнительно теплыми тихоокеанскими, фитопланктон присутствует в течение всего
года, но его «цветение» начинается весной, а наибольшего развития достигает летом,
при этом максимальные биомассы наблюдаются в надшельфовой и прибрежной зонах
преимущественно в пределах районов 1, 7 и 8 (рис. 2). Диатомовый фитопланктон не
только служит пищей для зоопланктона и ранних стадий нектона, но и после отмирания
становится основой для развития первичных деструкторов — бактерий, зоофлагеллят
и инфузорий, которые являются доступной пищей для вышеупомянутых организмов
и могут быть учтены только при проведении специальных исследований, поскольку,
не имея жестких оболочек, при фиксации формалином становятся недоступными для
идентификации при сетных обловах.
Мелкая и средняя фракции (МФ и СФ). Минимальные биомассы мелкого и
среднего зоопланктона приходились на весну, максимальные — на лето и осень (табл.
1), что становится понятным при рассмотрении сезонной динамики численности массовых видов и стадий развития. Цифры, выделенные жирным шрифтом в табл. 2, показывают, что численность большинства видов МФ и СФ имеет наибольшие значения
летом, наименьшие — зимой и весной. Сетями БСД с ячеей сита 0,168 мм частично
209
Таблица 1
Сезонная биомасса фракций, массовых групп и видов КФ по среднемноголетним данным,
мг/м3
Table 1
Mean seasonal biomass of size fractions, mass taxonomic groups, and mass species
of the large-sized fraction, mg/m3
Зима
Весна
Лето
Осень
Район 8
Осень
Лето
Весна
Зима
Район 7
Осень
Лето
Весна
Состав
Зима
Район 1
54
148
172
736
16
42
34
1090
174
25
14
1146
487
41
212
73
168
118
2234 876
257
191
5
20
242
18
3
0
109
526
28
24
399
0
4
0
248
552
19
5
319
0
3
0
682
624
25
20
867
4
3
9
181
274
3
30
378
6
4
0
109
18
22
30
33
11
105
3
4
22
173
17
1
19
1
1
17
242
3
8
133
5
14
13
6
45
430
54
37
24
0
0
0
399
4
41
189
7
32
7
2
169
449
78
22
5
0
0
0
319
3
31
402
50
442
127
5
25
542
23
53
19
0
3
1
867
3
44
308
15
59
11
5
52
199
51
23
30
0
1
5
378
4
10
130
Биомасса фракций планктона
248
441
3
86
598
6
2
0
180
387
6
25
612
1
4
0
Calanus glacialis 180
Neocalanus
cristatus 2
N. plumchrus 20
Eucalanus bungii 2
Bradyidius pacificus 11
Metridia okhotensis 33
Thysanoessa raschii 427
Th. longipes 3
Th. inermis 0
Themisto pacifica 5
T. libellula 81
Limacina helicina 0
Clione limacina 6
Sagitta elegans 598
Aglantha digitale 2
Прочие 14
Кол-во станций 68
56
389
96 120 163
395
205 262 39
29
252
248 158 34
22
165
1003 1426 873 2142 1164
Биомасса групп КФ
291 279 157 295
504
241 546 342 910
177
12
1
23
12
8
113 137 27
6
19
332 452 321 912
444
4
9
1
1
4
2
2
2
6
4
8
1
0
0
3
Биомасса видов КФ
218 199 86
109
264
2
20
5
2
94
366
18
3
1
24
1
0
612
2
9
555
2
41
4
13
13
237
2
0
8
106
3
1
332
2
21
150
Фитопланктон 6
40
МФ 67
55
СФ 37
37
КФ 1384 1215
Copepoda
Euphausiacea
Mysidacea
Amphipoda
Chaetognatha
Pteropoda
Coelenterata
Прочие
2
12
2
24
38
527
13
3
5
131
3
6
452
1
8
121
5
20
8
19
17
325
13
1
24
3
0
1
321
2
28
166
6
29
5
5
138
867
40
3
3
2
0
1
912
2
20
396
26
173
10
7
23
169
3
1
18
1
3
1
444
4
17
357
облавливаются только крупные яйца копепод, а в исследуемой акватории они принадлежали почти исключительно Calanus glacialis, массовый нерест которого происходит
весной, а летом — вылупление науплиев.
Как правило, в обеих фракциях по биомассе и численности доминируют копеподы,
из них Oithona similis встречается только в составе МФ, Pseudocalanus minutus и группа
неритических копепод (Acartia longiremis, Centropages abdiminalis, Eurytemora herdmani
и Tortanus discaudatus) — в МФ и СФ, но в последней их намного меньше. Характер
горизонтального распределения P. minutus и O. similis в течение года остается постоянным, изменяется только их обилие (рис. 3). При этом оказывается, что наибольшие
210
Рис. 2. Распределение биомассы сетного фитопланктона (1984–2012 гг.), мг/м3
Fig. 2. Mean distribution of phytoplankton
caught by plankton net, mg/m3
Ʌɟɬɨ
ȼɟɫɧɚ
скопления P. minutus привязаны к зал. Шелихова, а в районах 7 и 8 к шельфовой зоне,
и их плотность убывает в мористой зоне; O. similis имеет более высокие показатели
южнее и в мористой зоне, а группа неритических видов приурочена (см. рис. 2) соответственно к наиболее мелководной части вод западной Камчатки. Таким образом, этот
пример показывает пространственное разобщение ядер численности видов со сходным
типом питания вследствие их преференции по отношению к разным батиметрическим
условиям. Крупные копеподы в этих фракциях представлены ранними и средними
копеподитами (1–3), а основная их часть находится в составе крупной фракции.
3PLQXWXVɡɜ
2VLPLOLVɡɜ
3PLQXWXVɥɨ
ɇɟɪɢɬɢɱɟɫɤɢɟ
ɜɢɞɵ
2VLPLOLVɥɨ
Рис. 3. Распределение численности Pseudocalanus minutus (М + СФ) и Oithona similis (МФ)
в зимне-весенний (з-в) и летне-осенний (л-о) периоды и неритических копепод Acartia longiremis, Centropages abdiminalis, Eurytemora herdmani и Tortanus discaudatus в 1984–2012 гг., экз./м3
Fig. 3. Mean distribution of Pseudocalanus minutus and Oithona similis in winter-spring (з-в)
and summer-autumn (л-о) seasons; annual mean distribution of neritic copepods Acartia longiremis,
Centropages abdiminalis, Eurytemora herdmani, and Tortanus discaudatus, ind./m3
Помимо копепод в летний период высокую численность в МФ и СФ имела молодь
Limacina helicina. Положение ядер высокой численности этого вида (рис. 4) показыва211
Таблица 2
Сезонная численность видов МФ и СФ по среднемноголетним данным, экз./м3
Table 2
Mean number of species in the small-sized and medium-sized fractions, by seasons, ind./m3
54
113
33
9
313
77
51
25
1219
10
0
0
0
58
3
5
1
6
1977
3
11
4
498
2
148
84
3
54
6
0
1
18
11
2
10
7
861
0
4
3
136
1
201
404
2
3
0
1
0
32
2
0
1
9
797
0
26
2
32
2
58
12
0
2
0
1
0
0
2
0
0
9
147
Осень
99
28
80
30
1105
7
83
77
2265
4
1
11
0
749
1
52
12
19
4623
Лето
Зима
40
23
581
12
1216
36
220
920
2485
6
13
18
31
1333
52
3533
720
79
11318
Весна
Осень
Район 8
Лето
Весна
Зима
Район 7
Осень
Лето
Весна
Зима
Район 1
Состав
Численность видов МФ
Globigerina sp.
Copepoda ova
Copepoda nauplius
Neocalanus copep.
Pseudocalanus minutus
Microcalanus pygmaeus
Metridia copep.
Acartia longiremis
Oithona similis
Microsetella rosea
Podon leuckarti
Euphausiacea nauplius
Balanus nauplius
Limacina helicina
Еchinodermata larvae
Bivalvia veliger
Polychaeta larvae
Прочие
Всего
30
1
5
1
348
8
40
40
802
4
0
0
0
29
9
2
0
1
1320
48
577
128
4
710
12
1
10
300
3
0
3
325
21
6
0
1
16
2165
Calanus glacialis 2
Neocalanus copep. 4
Eucalanus bungii 0
Pseudocalanus minutus 96
Bradyidius pacificus 1
Metridia okhotensis 65
M. pacifica 32
Centropages abdominalis 0
Acartia longiremis 1
Euphausiacea furcilia 0
Themisto pacifica 0
Balanus nauplius 0
Limacina helicina 2
Sagitta elegans 4
Bivalvia veliger 0
Polychaeta larvae 0
Прочие 3
Всего 209
0
2
0
181
0
18
27
0
0
0
1
4
1
0
0
0
1
234
98
24 118
89
37
1
196 1045
519 150 27
176
30
7
5
8
1311 2640 239 142
34
1
56
40
145 36 160
2
306 97
18
28
2486 1268 831 371
3
1
5
5
62
1
0
0
6
1
0
1
25
7
0
84
1078 390 78
41
24
2
6
15
134 66
2
2
5
4
0
57
60
15
6
15
6363 4711 1747 2121
Численность видов СФ
16
3
5
2
11
2
17
11
1
1
3
0
588 220 66
136
6
1
0
0
441 440 61
12
60
51
14
7
4
0
0
0
29
8
0
2
2
0
0
0
1
0
1
0
2
0
0
0
116 25
1
0
18
1
1
0
1
0
0
0
0
1
0
0
2
8
9
3
1296 761 176 174
49
9
296
28
111 394
17
65
120 844
76
57
4
233
24
769
766 3424
9
90
0
29
2
95
5
44
43
44
13
60
3
809
3
1115
17
119
1558 8228
0
16
0
27
0
10
8
0
3
0
0
0
0
0
0
0
1
65
3
42
28
314
6
92
76
1
47
5
1
1
1
8
7
31
11
672
193
19
75
9
406
10
98
48
2276
4
0
1
2
58
1
43
2
28
3273
0
19
2
42
0
213
202
1
3
0
2
0
4
2
0
2
3
494
ет, что нерест начинается еще в конце зимы, весной он смещается севернее, особенно
массовый нерест отмечается летом в зал. Шелихова, а осенью его интенсивность
понемногу снижается. До взрослого состояния доживает сравнительно небольшая
часть многочисленной молоди, поскольку она является важной составляющей пище212
вого рациона мальков и сеголеток нектона, а также другого вида птеропод — Clione
limacina (Чучукало, Напазаков, 1998; Волков, 2003). Как и у многих других видов
зоопланктона, за пределами западнокамчатских районов численность и биомасса L.
helicina значительно ниже.
ȼɟɫɧɚ
Ɂɢɦɚ
Ɉɫɟɧɶ
Ʌɟɬɨ
Рис. 4. Сезонное распределение численности Limacina helicina в МФ и СФ по среднемноголетним данным, экз./м3
Fig. 4. Mean distribution of Limacina helicina, by seasons, ind./m3
Помимо собственно зоопланктона в летний период в составе МФ высокую численность имеет меропланктон, т.е. личинки донных беспозвоночных: двустворчатых
моллюсков (велигеры), полихет, иглокожих, более подробные сведения о которых содержатся в специальной публикации (Волков, 2013б).
Крупная фракция (КФ). Осредненная биомасса крупного зоопланктона повсеместно и на протяжении всех сезонов была высокой и значительно превышала
суммарную биомассу МФ и СФ, ее основу составляли ценные в кормовом отношении
для нектона группы: эвфаузииды, копеподы и амфиподы, а также «резервная пища»
— щетинкочелюстные. Биомасса остальных групп была невысокой, хотя некоторые
из них, например крылоногие моллюски, в пище целого ряда видов нектона могут
составлять долю более высокую, чем в планктоне (лососи, сельдь). Данные, приведенные в табл. 1, показывают безусловное доминирование 4 видов: Sagitta elegans, Th.
raschii и C. glacialis + Neocalanus plumchrus. Два других вида эвфаузиид (Th. longipes
и Th. inermis) существенное значение имеют только в районе 8. Еще один массовый
вид копепод, M. okhotensis, который может считаться эндемиком Охотского моря в
шельфовой и сваловой зонах, в отдельные годы может иметь более высокие значения,
чем среднесезонные, приведенные в таблицах. Что же касается N. cristatus и Eucalanus
bungii, то эти виды в Охотском море практически никогда не бывают многочисленными,
как в Беринговом море, где они обычно доминируют, особенно в глубоководной зоне,
и их охотоморские популяции являются, по-видимому, зависимыми от тихоокеанских.
Выделенные жирным шрифтом цифры в табл. 2 показывают, что максимальные
биомассы у разных групп и видов КФ могут быть в разные сезоны и в разных районах,
но во многих случаях они во всех районах синхронно приходятся на одни и те же сезоны.
Copepoda. В районах 1 и 7 зимой, летом и осенью среди копепод по биомассе доминировал C. glacialis, в районе 8 биомасса его была невысокой (18–33 мг/м3). На рис.
5 и 6 приведены карты горизонтального распределения C. glacialis в зимне-весенний
213
(1997–2012 гг.) и летне-осенний (1998–2011 гг.) периоды, которые показывают сходную картину в один и тот же год, но значительные межгодовые флюктуации, особенно
хорошо заметные по положению «ядер» максимальных концентраций биомассы.
ɝ
ɝ
ɝ
ɝ
ɝ
ɝ
ɝ
ɝ
ɝ
ɝ
ɝ
ɝ
ɝ
ɝ
Рис. 5. Распределение биомассы Calanus glacialis в зимне-весенние периоды 1997–
2012 гг., мг/м3
Fig. 5. Mean distribution of Calanus glacialis in winter-spring, mg/m3
214
ɝ
ɝ
ɝ
ɝ
ɝ
ɝ
ɝ
ɝ
ɝ
ɝ
Рис. 6. Распределение биомассы Calanus glacialis в летне-осенние периоды 1998–2011
гг., мг/м3
Fig. 6. Mean distribution of Calanus glacialis in summer-autumn, mg/m3
Согласно К.А. Бродскому с соавторами (1983), C. glacialis типично арктический
вид с температурным оптимумом от –1,8 до +1,0 оС, который в Охотском море может
проникать далеко на юг вместе с холодными потоками, что зависит от выраженности
Западно-Камчатского течения и Камчатского противотечения, об уровне развития
которых можно судить по межгодовой динамике переноса вод и средней температуре
деятельного слоя (рис. 7). Другим показателем климатических флюктуаций служат
колебания ледовитости (рис. 8): при увеличении ледовитости границы C. glacialis
более продвинуты на юг и наоборот.
N. plumchrus и N. cristatus наиболее высокую биомассу имели в районах 7 и 8 в
летний период, причем в районе 8 N. plumchrus доминировал среди копепод. Карты
горизонтального распределения этих видов показывают пространственную неоднородность в их распределении и приуроченность к определенным зонам или избегание
их (рис. 9). Биомасса E. bungii во все сезоны была невысокой, кроме лета в районе 8,
что отражено и в табл. 2, и на рис. 9, однако эта высокая биомасса сложилась только за
счет двух лет (2004 и 2007 гг.), в остальные годы она была на порядок ниже. Еще один
вид копепод КФ — Bradyidius (Undinopsis) pacificus — в Охотском море встречается
преимущественно в прикамчатской зоне, его биомасса обычно не бывает высокой,
но в пище некоторых видов рыб (минтая) встречается довольно часто и в заметном
количестве (Волков и др., 2003; Кузнецова, 2005; Чучукало, 2006).
215
Ɍɟɦɩɟɪɚɬɭɪɚɨɋ
ɋɪɟɞɧɹɹɬɟɦɩɟɪɚɬɭɪɚɞɟɹɬɟɥɶɧɨɝɨɫɥɨɹɁɄɌ
ɁɄɌ
ɉɟɪɟɧɨɫɜɨɞɁɄɌɢɄɉɌ
ɄɉɌ
Ɇɥɧɦɫ
Рис. 7. Межгодовая динамика прикамчатских течений в весенний период (ЗКТ — ЗападноКамчатское течение, КПТ — Камчатское противотечение)
Fig. 7. Interannual changes of geostrophic currents at the sea surface in spring (ЗКТ — WestKamchatka Current, КПТ — Kamchatka counter-current)
Характер распределения двух метридий (M. okhotensis и M. pacifica) в зимневесенний и летне-осенний периоды практически остается неизменным даже в деталях
(рис. 10). Для M. okhotensis лето — сезон максимального обилия.
Euphausiacea. В Охотском море эта группа представлена видами, мигрирующими
из эпипелагиали в мезопелагиаль или придонные слои, поэтому при расчетах использованы только ночные станции, которых в летнее время недостаточно для получения
достоверных данных, так как темное время длится едва 4–6 ч. За период исследования
эвфаузиид Охотского моря были получены сведения об особенностях горизонтального распределения, пространственно-количественной и размерно-весовой структур, а
также о сезонной и многолетней динамике, но в более ранние периоды (Чучукало и
др., 1996; Волков, 2002; Горбатенко, 2009; и др.). Среднемноголетнее горизонтальное
распределение биомассы 3 видов эвфаузиид в течение года остается почти стационарным, изменяются лишь ее значения, при этом каждый из них сохраняет свойственные
ему особенности (рис. 11). Максимальные скопления Th. raschii располагаются наиболее близко к берегу и сформированы в виде 3 «ядер»: в зал. Шелихова, в районах 7
и 8, внутри ядер во все сезоны биомасса достигает 2000 мг/м3 и более; скопления Th.
longipes удалены от берега и имеют двухъядерную структуру: одно явно относится к
впадине ТИНРО, другое располагается к югу от 54о с.ш., но уже в центральной котловине, поэтому в районе 8 ее биомасса невелика; Th. inermis является надшельфовым
видом, занимающим промежуточную зону между Th. raschii и Th. longipes, только в
отдельные годы проникает севернее южной оконечности Камчатки.
Картина горизонтального распределения ранних стадий и размерных классов
эвфаузиид в 2005–2012 гг. (рис. 12, 13) показывает их локализацию в одних и тех же
участках акватории, что и половозрелой части Th. raschii, сходство в распределении,
следоватально, и принадлежность большей их части к этому виду.
Amphipoda (табл. 2, рис. 14, 15). В эпипелагиали Охотского моря амфиподы представлены преимущественно гипериидами, из которых только 2 вида являются массовыми — T. pacifica и T. libellula. В районах 1, 7 и 8 наименьшие биомассы T. pacifica
216
217
Рис. 8. Ледовитость северо-восточной части Охотского моря, 7–10 марта 2000–2013 гг. (Метеоагентство Японии, Токио)
Fig. 8. Sea ice in the north-eastern Okhotsk Sea on March 7–10 (JMA data)
1SOXPFKUXV
ɡɢɦɚɜɟɫɧɚ
1SOXPFKUXV
ɥɟɬɨɨɫɟɧɶ
1FULVWDWXV
ɡɢɦɚɜɟɫɧɚ
1FULVWDWXV
ɥɟɬɨɨɫɟɧɶ
(EXQJLL
ɡɢɦɚɜɟɫɧɚ
(EXQJLL
ɥɟɬɨɨɫɟɧɶ
Рис. 9. Сезонное (по среднемноголетним данным) распределение биомассы N. plumchrus,
N. cristatus и E. bungii, мг/м3
Fig. 9. Mean distribution of N. plumchrus, N. cristatus, and E. bungii, by seasons, mg/m3
0RNKRWHQVLV
ɡɢɦɚɜɟɫɧɚ
0SDFLILFD
ɡɢɦɚɜɟɫɧɚ
0RNKRWHQVLV
ɥɟɬɨɨɫɟɧɶ
0SDFLILFD
ɥɟɬɨɨɫɟɧɶ
Рис. 10. Сезонное (по среднемноголетним данным) распределение биомассы M. okhotensis
и M. pacifica, мг/м3
Fig. 10. Mean distribution of M. okhotensis and M. pacifica, by seasons, mg/m3
приходились на весну, в остальные сезоны в каждом из этих районов изменчивость
биомассы была небольшой, явной приуроченности распределения к шельфовой зоне
не наблюдалось, ядра с максимальной биомассой по большей части располагались в
глубоководной зоне. Распределение размерных классов этого вида в 2005–2012 гг. также
имеет сходный характер и многоядерную структуру, как и на сезонных картах (рис.
16). Ареал T. libellula в Охотском море ограничен и основным районом его обитания
является зал. Шелихова, но в отдельные годы он может быть более широким и часть
популяции выносится в район 7; минимальная биомасса приурочена к весне, весной
же происходит размножение, появившаяся молодь быстро растет и к зиме достигает
половозрелости и длины 20–25 мм (Волков, 2012; Volkov, 2012).
Chaetognatha (табл. 2, рис. 16–17). В исследуемых районах во все сезоны биомасса S. elegans была высокой (240–910 мг/м3), как и на всей акватории Охотского
218
Ʌɟɬɨ
7KUDVFKLL
ȼɟɫɧɚ
7KUDVFKLL
Ɂɢɦɚ
7KUDVFKLL
Ɉɫɟɧɶ
7KUDVFKLL
Ɂɢɦɚ
7KORQJLSHV
ȼɟɫɧɚ
7KORQJLSHV
Ʌɟɬɨ
7KORQJLSHV
Ɉɫɟɧɶ
7KORQJLSHV
ȼɟɫɧɚ
7KLQHUPLV
Ɂɢɦɚ
7KLQHUPLV
Ɉɫɟɧɶ
7KLQHUPLV
Ʌɟɬɨ
7KLQHUPLV
Рис. 11. Сезонное (по среднемноголетним данным) распределение биомассы 3 видов
эвфаузиид, мг/м3
Fig. 11. Mean distribution of Euphausiacea (mature stages of 3 species), by seasons, mg/m3
219
əɣɰɚ
1DXSOLXV
)XUFLOLD
&DO\SWRSLV
Рис. 12. Среднемноголетнее распределение численности ранних стадий эвфаузиид в
2005–2012 гг., экз./м3
Fig. 12. Annual mean distribution of Euphausiacea (early stages), ind./m3
ɫɦ
ɫɦ
!ɫɦ
ɫɦ
ɫɦ
ɫɦ
!ɫɦ
ɫɦ
Рис. 13. Среднемноголетнее распределение биомассы разноразмерных особей Th. raschii
(верхний ряд) и Th. longipes (нижний ряд) в 2005–2012 гг., мг/м3
Fig. 13. Annual mean distribution of Th. raschii (top row) and Th. longipes (bottom row), mg/m3
220
Ɂɢɦɚ
7SDFLILFD
Ɂɢɦɚ7OLEHOOXOD
Ʌɟɬɨ
7SDFLILFD
ȼɟɫɧɚ
7SDFLILFD
Ɉɫɟɧɶ
7SDFLILFD
ȼɟɫɧɚ7OLEHOOXOD
Ʌɟɬɨ7OLEHOOXOD
Ɉɫɟɧɶ7OLEHOOXOD
Рис. 14. Сезонное (по среднемноголетним данным) распределение биомассы T. pacifica
и T. libellula, мг/м3
Fig. 14. Mean distribution of T. pacifica and T. libellula, by seasons, mg/m3
ɦɦ
ɆɋɎ
ɦɦ
ɦɦ
Рис. 15. Распределение численности T. pacifica (2005–2012 гг.), экз./м2
Fig. 15. Annual mean distribution of T. pacifica, ind./m2
221
!ɦɦ
Ɂɢɦɚ
6HOHJDQV
Ʌɟɬɨ
6HOHJDQV
ȼɟɫɧɚ
6HOHJDQV
Ɉɫɟɧɶ
6HOHJDQV
Рис. 16. Сезонное (по среднемноголетним данным) распределение биомассы Sagitta
elegans, мг/м3
Fig. 16. Mean distribution of Sagitta elegans, by seasons, mg/m3
моря; максимальные значения в районе 1 приходились на зиму-весну, в районе 7 — на
весну, в районе 8 — на лето. Размножение во всех этих районах, судя по максимальной
численности самой мелкой молоди в СФ (табл. 2), происходило в период с конца весны
и в начале лета, что согласуется с мнением ряда авторов (Афанасьев, 1985; Чучукало
и др., 1997; и др.). Сагитты обладают высоким темпом роста, и их длина может увеличиваться за месяц-полтора на 10 мм. Горизонтальное распределение среднесезонных
биомасс показывает приуроченность наиболее плотных концентраций S. elegans из КФ
к шельфовой зоне (рис. 16); как и у эвфаузииды Th. raschii, в распределении общей
биомассы КФ и серии размерных классов наблюдается 2–3 ядра, во многих случаях
совпадающих по местоположению (рис. 17).
ɦɦ
ɑɢɫɥɟɧɆɋɎɷɤɡɦ
ɦɦ
ɦɦ
ɦɦ
!ɦɦ
Рис. 17. Распределение численности Sagitta elegans в МФ и СФ (левый рисунок) и биомассы в КФ (прочие рисунки) (2005–2012 гг.), мг/м3
Fig. 17. Annual mean distribution Sagitta elegans, by size fractions. Left panel: small-sized and
medium-sized fractions; other panels: large-sized fraction, mg/m3
Coelenterata. В уловах сетью БСД наиболее полно облавливалась только гидроидная медуза Aglantha digitale, которая встречалась во все сезоны, но ее наиболее вы222
сокая биомасса формируется в летний период. На картах распределения биомассы в
слое облова (т.е. под 1 м2) показана приуроченность максимальных концентраций этого
вида, как и многих других видов зоопланктона, к шельфовой зоне (рис. 18).
ȼɟɫɧɚ
Ɂɢɦɚ
Ʌɟɬɨ
Ɉɫɟɧɶ
Рис. 18. Сезонное (по среднемноголетним данным) распределение биомассы Aglantha
digitale (1984–2012 гг.), мг/м3
Fig. 18. Mean distribution of Aglantha digitale, by seasons, mg/m3
Pteropoda. Осредненные значения биомассы L. helicina и C. limacina в крупной
фракции невелики, но известно, что в пище нектона (сельдь, лососи, минтай и др.) они
могут входить в состав доминирующей группы, что связано либо с избирательностью,
либо с тем, что они могут обитать в узких слоях и в виде локальных скоплений. Как
было показано раньше (Волков, 2003), сезонная и многолетняя динамика, горизонтальное распределение и запас этих видов подвержены сильным флюктуациям, причем колебания часто происходят синхронно или с некоторым смещением во времени,
что связано с тем, что C. limacina является монофагом и питается только лимациной.
Межгодовая и межпериодная динамика зоопланктона
В табл. 3–6 приведены данные по межгодовым и межпериодным биомассам
фракций и групп КФ как справочный материал, показывающий значение основных
составляющих планктонного сообщества и амплитуды их колебаний, которые на межгодовом и межпериодном уровнях бывают значительными. Тем не менее соотношение
размерных фракций и групп КФ в плане ранжирования остается практически неизменным, а именно многократное преобладание крупного зоопланктона над мелким и
средним, а также состав профилирующих групп. Годы, в которые станций было меньше
3, во внимание не принимались. Основная ценность приведенных данных состоит в
возможности проследить состояние кормовой базы и общую направленность происходивших изменений.
Данные по запасам фракций и групп КФ, а также численности и биомассам профилирующих видов, осредненные по периодам (табл. 5 и 6), показывают, что по ряду
показателей последние 2 года уступают предшествующему периоду, но по другим
(эвфаузииды, щетинкочелюстные) — произошло заметное увеличение.
На графиках межгодовые значения численности и биомасс массовых видов зоопланктона обычно не выстраиваются в плавные линии, напротив, в соседние годы их
значения часто варьируют от минимальных до максимальных (рис. 19–21), поэтому
223
Таблица 3
Среднегодовая биомасса размерных фракций в водах западной Камчатки, мг/м3
Table 3
Annual mean biomass of zooplankton at West Kamchatka, by size fractions, mg/m3
Год
Мф
Район 1
Сф
Кф
1995
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2004
2005
2006
2007
2008
2009
2010
2011
2012
Ср.
58
47
43
54
23
44
45
118
47
32
109
60
53
22
87
99
59
45
97
22
52
81
17
21
42
16
19
40
52
41
27
33
28
40
1154
1766
434
2070
1818
2304
1315
1339
1147
802
1099
853
922
710
1082
1660
1280
1994
1995
1996
1997
1998
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2007
2009
2011
Ср.
377
335
361
386
320
174
249
99
248
210
92
125
152
69
228
161
149
173
197
199
214
181
48
47
401
76
52
154
28
148
1927
1042
898
754
1036
1407
694
856
1036
311
761
1091
2021
2660
1178
Район 7
Мф
Сф
Зима-весна
64
40
45
25
19
15
21
10
38
20
29
5
22
10
56
47
23
8
21
6
51
19
12
34
18
32
18
12
33
34
29
28
31
22
Лето-осень
529
362
150
105
317
265
91
147
184
73
107
97
98
152
180
153
140
96
272
131
64
31
391
142
191
262
79
66
199
149
Район 8
Сф
Кф
Кф
Мф
419
2803
879
3313
2943
3228
1779
3836
1137
1030
712
1131
1288
1454
1770
1558
1830
82
64
19
22
33
33
35
24
21
14
20
13
26
26
24
52
32
74
43
14
17
8
15
33
15
5
10
22
31
25
31
34
19
25
477
870
645
1387
3341
1542
701
1414
879
827
975
1318
436
495
1593
780
1105
1167
698
1162
209
768
607
470
3002
618
483
1119
620
478
1299
907
395
218
135
89
42
28
29
256
67
304
81
333
41
79
150
246
55
78
64
50
96
170
300
209
304
23
265
26
55
139
1893
1094
2819
1722
626
833
1070
2827
829
1098
2571
3558
247
906
1578
в табл. 5 и 6 приведены данные, осредненные по периодам. В течение исследуемого
периода наибольшие межгодовые изменения биомассы происходили в зоопланктоне
МФ и СФ и достигали 5 раз и более, в КФ они редко превышали 2–3 раз. Среднегодовые показатели по планктону без учета сезонности могут давать искаженную картину,
поэтому при составлении табл. 5 и 6 это было учтено и данные были сгруппированы
по двум периодам — зимне-весеннему и летне-осеннему. Такие резкие флюктуации
в количественной структуре планктонного сообщества, очевидно, происходят вследствие резких изменений условий обитания, и прежде всего термических, которые отражаются в ледовитости и температуре деятельного слоя ЗКТ. Периодически резкое
снижение биомассы зоопланктона наблюдалось и ранее во многих районах Охотского
моря (Волков, 2002; Волков, Ефимкин, 2002). Так, летом 1997 — весной 1998 гг. в
районах 1, 7 и 8 оно коснулось всех фракций и в той или иной степени доминирующих
групп и видов, но особенно эвфаузиид. Но уже в 1999 г. биомасса зоопланктона КФ
224
Таблица 4
Среднегодовая биомасса массовых групп КФ в водах западной Камчатки, мг/м3
Table 4
Annual mean biomass of mass groups of large-sized zooplankton at West Kamchatka, mg/m3
1020
174
223
273
232
681
143
17
401
39
121
318
1011
729
385
311
133
104
75
239
48
25
112
26
4
26
49
54
118
94
360
663
446
229
433
478
387
409
307
110
206
578
514
1771
492
Chaetognatha
221
64
119
174
111
179
133
257
291
145
376
122
420
36
189
Amphipoda
1994
1995
1996
1997
1998
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2007
2009
2011
Ср.
Зима-весна
30
95
68
182 1747
46
186
187
23
265 2020
34
264 1182
18
277 1527
59
153 1086
12
338
417
18
237
356
4
402
135
5
314
89
20
300
352
72
660
259
18
55
287
4
274
763
15
136
215
21
255
670
27
Лето-осень
599
54
12
454
6
0
391
112
15
107
41
6
212
153
36
175
179
32
229
60
17
968
161
47
247
154
13
179
29
55
481
156
17
369
48
26
137
20
20
183
490
19
338
119
22
Euphausiacea
542
1124
223
1249
787
493
695
818
543
522
536
383
432
504
526
1017
650
Copepoda
42
48
21
17
44
71
67
35
19
3
43
54
29
9
7
51
35
Район 8
Chaetognatha
522
466
167
696
793
582
422
269
459
128
338
247
173
148
447
455
395
Amphipoda
Chaetognatha
47
103
17
106
181
1155
127
192
112
145
172
159
255
42
101
111
189
Euphausiacea
Amphipoda
1995
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2004
2005
2006
2007
2008
2009
2010
2011
2012
Ср.
Год
Copepoda
Euphausiacea
Район 7
Copepoda
Район 1
221
802
471
964
1470
1311
518
3056
533
453
278
339
323
1105
705
1158
857
19
104
107
162
165
463
272
209
176
326
317
251
221
83
255
181
207
37
341
163
1002
1591
654
267
497
297
305
345
625
87
81
883
278
466
114
37
17
14
89
7
10
96
36
8
19
21
1
8
34
9
32
208
355
337
202
1415
414
150
516
334
179
285
409
116
322
389
308
371
487
236
578
54
251
183
156
1780
199
207
447
156
266
602
400
516
671
319
257
195
213
224
726
316
658
418
1618
40
78
446
0
312
406
281
155
338
62
556
206
93
1347
175
49
636
330
15
61
39
51
62
49
34
53
61
9
127
55
1
23
46
1352
45
1992
1090
189
216
731
1419
215
312
541
681
148
164
650
резко возросла и в ряде случаев достигла «исторического» на тот период максимума.
Однозначно связать такое событие в планктоне с каким-либо фактором среды трудно,
но в данном случае это могло быть связано с явно выраженными положительными
аномалиями температуры воды в период 1994–1997 гг. (см. рис. 7).
Карты распределения 2 массовых видов (C. glacialis и Th. raschii) показывают,
что отмеченная выше приуроченность 2 ядер максимальной концентрации к районам
7 и 8 во многих случаях сохраняется и при осреднении данных по периодам (рис. 22).
225
0,3
0,2
0,2
0,1
0,2
0,2
0,3
0,1
0,1
0,2
0,2
0,2
4,4
10,2
7,7
5,7
9,3
7,4
4,4
3,5
2,2
1,5
0,8
2,5
2,8
2,4
1,8
1,4
0,3
1,8
0,2
0,2
0,1
0,1
0,1
0,2
1,0
5,5
8,1
3,0
5,5
4,6
1,9
1,0
0,9
1,7
0,5
1,2
1,7
0,9
0,7
1,2
0,4
1,0
0,7
0,2
0,2
0,1
0,1
0,3
1,7
3,6
2,2
1,7
2,2
2,3
1,1
0,4
0,9
0,8
0,3
0,7
0,9
0,5
1,3
1,1
0,5
0,8
Лето-осень
23,7 5,8 7,8
12,8 1,9 4,8
8,8
2,9 1,7
15,0 2,6 6,4
32,0 0,4 8,8
18,5 2,7 5,9
Лето-осень
6,7
3,6 1,4
4,1
1,3 0,7
6,8
2,5 0,7
3,3
1,5 0,2
7,7
1,1 2,9
5,7
2,0 1,2
Лето-осень
8,3
3,7 1,7
9,0
1,5 1,9
10,6 3,0 2,9
10,1 3,7 0,9
5,8
0,6 3,6
8,8
2,5 2,2
Chaetognatha
0,6
0,1
0,1
0,1
0,2
0,2
2,1
0,4
0,6
0,3
0,3
0,7
КФ
Amphipoda
0,5
0,2
0,2
0,1
0,2
0,2
Зима-весна
17,2 5,3 5,4
18,3 1,2 6,4
18,3 4,8 5,2
10,5 1,9 2,5
16,5 1,3 5,4
16,2 2,9 5,0
Зима-весна
3,6
1,0 1,3
14,8 1,3 7,6
14,8 1,5 5,0
6,7
2,1 1,3
9,9
1,2 2,9
10,0 1,4 3,6
Зима-весна
4,2
0,3 1,1
9,9
0,9 4,9
7,2
1,8 2,7
5,1
1,5 1,8
7,5
1,4 3,7
6,8
1,2 2,8
СФ
Euphausiacea
0,9
0,8
0,3
0,4
0,4
0,6
МФ
Copepoda
1,0
0,5
0,8
0,7
1,1
0,8
КФ
Chaetognatha
СФ
Amphipoda
Район 1
1984–1995
1996–2000
2001–2005
2006–2010
2011–2012
1984–2012
Район 7
1984–1995
1996–2000
2001–2005
2006–2010
2011–2012
1984–2012
Район 8
1984–1995
1996–2000
2001–2005
2006–2010
2011–2012
1984–2012
МФ
Copepoda
Период
Euphausiacea
Таблица 5
Запас зоопланктона размерных фракций и массовых групп КФ в разные периоды, млн т
Table 5
Total stock of zooplankton at West Kamchatka, by size fractions, 106 t
3,4
1,4
0,5
0,5
1,4
1,5
6,5
4,6
3,4
5,4
21,3
8,2
0,2
0,1
0,2
0,1
0,1
0,2
1,5
1,6
3,3
1,3
3,6
2,2
0,2
0,3
0,4
0,2
0,1
0,2
2,7
5,1
4,1
3,2
1,4
3,3
Таблица 6
Плотность концентраций массовых видов зоопланктона в разные периоды
Table 6
Mass zooplankton species biomass at West Kamchatka averaged for certain periods
226
Themisto pacifica
Themisto libellula
Sagitta elegans
1 22 447
2 35 522
7 321 409
7 38 185
5
5 434
4 84 399
Thysanoessa longipes
Thysanoessa raschii
Metridia okhotensis
Eucalanus bungii
Calanus glacialis
3
1
1
2
3
2
Limacina helicina
Neocalanus cristatus
51
6
19
7
5
18
Район 1 (зима-весна)
619
26 393 13
604
21 44 20
317
7 38 25
178
32 88 17
415
9 63 26
426
19 125 20
Oithona similis
Acartia longiremis
Metridia cop.
Pseudocalanus minutus
179 1057 100
289 521 90
56 671 52
53 840 31
57 2960 107
127 1210 76
Биомасса видов КФ, мг/м3
Neocalanus plumchrus
1984–1995 2083
1996–2000 1095
2001–2005 429
2006–2010 154
2011–2012 421
1984–2012 836
Copepoda nauplius
Период
Copepoda ova
Численность видов МФ + СФ, экз./м3
0
8
23
15
17
13
5
2
0
1
3
2
168
21
38
21
22
54
366
846
637
475
772
619
Окончание табл. 6
Table 6 finished
1984–1995 2295
1996–2000 938
2001–2005 1046
2006–2010 387
2011–2012 828
1984–2012 1099
985
117
128
46
84
272
335
862
569
236
126
425
173
50
259
228
1
142
810 103
138 11
290 10
144 123
722 135
421 76
2
19
16
41
57
27
1984–1995
1996–2000
2001–2005
2006–2010
2011–2012
1984–2012
69 1098 2212 924 375
109
79 1345 532 14
1 281 1050 400 772
0
28 1664 272 791
0 241 939 153 94
36 345 1442 456 409
1984–1995
1996–2000
2001–2005
2006–2010
2011–2012
1984–2012
402
286
368
97
142
259
41
98
141
67
33
76
227 110
113 29
93 21
138 41
806 123
276 65
1984–1995
1996–2000
2001–2005
2006–2010
2011–2012
1984–2012
0
51
39
0
0
18
374
86
333
88
146
205
692
322
870
707
586
635
305
318
647
737
153
432
2
37
36
23
26
25
174
80
851
306
14
285
4
5
3
9
6
5
640
381
131
453
709
463
Sagitta elegans
Themisto libellula
54
19
8
7
4
19
Themisto pacifica
3
3
2
6
4
4
Thysanoessa longipes
3
1
3
0
2
2
Thysanoessa raschii
Neocalanus plumchrus
Calanus glacialis
Limacina helicina
Oithona similis
Acartia longiremis
Metridia cop.
Pseudocalanus minutus
3419
3053
1721
1714
870
2155
Metridia okhotensis
553
187
181
31
266
244
Район 1 (лето-осень)
2677 765 372 15
1991 197 94
7
882 930 169 45
373 112 176
4
1714
61
5 21
1528 413 163 18
Район 7 (зима-весна)
391
8 108 23
785
92 88 21
390
68 90 42
304
25 129 27
407
8 77 34
455
40 98 29
Район 7 (лето-осень)
4983
77 304 181
3359 1221 87 102
1451 475 263 115
1085 2863 36 187
1573
69 135 19
2490 941 165 121
Район 8 (зима-весна)
1212
27
4 10
1360
78 34 12
866
39 30 39
417
33
5 30
794
7
8 42
930
37 16 27
Район 8 (лето-осень)
6216
39 224 215
2281
46 47 121
1892
39 65 241
1219
43
0 405
1114
77
6 72
2545
49 69 211
Eucalanus bungii
38
6
9
2
0
11
Биомасса видов КФ, мг/м3
Neocalanus cristatus
1984–1995
1996–2000
2001–2005
2006–2010
2011–2012
1984–2012
Copepoda nauplius
Период
Copepoda ova
Численность видов МФ + СФ, экз./м3
3 12 273 544
12 1 117 380
10 4 23 284
64 2 35 447
21 15 102 1771
22 7 110 685
3
6 200
1 104 1241
6 103 805
11 160 201
7 74 473
6 89 584
19 26
41 10
34 4
20 6
15 6
26 11
6 170
2 927
2 1355
1 500
2 932
3 776
37
13
11
10
16
17
7
11
8
7
3
7
62
5
18
7
5
19
21
12
6
3
6
9
30
15
17
11
10
17
0
1
1
0
4
1
248
266
558
211
602
377
6
4
8
7
13
8
3
1
10
14
13
8
14
80
188
178
139
120
133 33 31
614 121 8
337 60 5
248 27 7
543 22 4
375 53 11
0
0
0
0
0
0
265
577
353
262
349
361
50 21
41 19
30 72
15 144
10
3
29 52
59
9
51
15
1
27
145 110 22
227 64 44
407 20 19
88 49 23
471 95 21
268 68 26
1
0
0
0
0
0
433
799
644
501
224
520
219
93
105
31
484
186
Ландшафтные (биотопические) зоны (табл. 7)
Ландшафтные зоны выделены по глубинам: прибрежная часть внутреннего шельфа — до 50 м, средняя часть шельфа — 50–100 м, внешний шельф — 100–200 м, свал
глубин — 200–500 м, глубоководная зона — глубже 500 м. Пять градаций глубин на
карте рельефа дна (см. рис. 1) показывают положение ландшафтных зон, для которых
в табл. 7 были сгруппированы данные по планктону без подразделения на сезонные
227
Ȼɢɨɦɚɫɫɚɦɧɦ
1DXSOLXV&RSHSRGDɆɎ
1DXSOLXV&RSHSRGDɆɎ
3VHXGRFDODQXVPLQXWXVɆɎɋɎ
2LWKRQDVLPLOLVɆɎ
3VHXGRFDODQXVPLQXWXVɆɎɋɎ
2LWKRQDVLPLOLVɆɎ
$FDUWLDORQJLUHPLVɆɎɋɎ
$FDUWLDORQJLUHPLVɆɎɋɎ
Рис. 19. Динамика биомассы массовых видов копепод МФ и СФ в 1994–2012 гг. (слева
— зима-весна, справа — лето-осень), экз./м3
Fig. 19. Year-to-year dynamics of mass small-sized and medium-sized copepods biomass for
winter-spring (left) and summer-autumn (right), ind./m3
Ȼɢɨɦɚɫɫɚɦɝɦ
&DODQXVJODFLDOLV
ɪ
ɪ
ɪ
&DODQXVJODFLDOLV
1HRFDODQXVFULVWDWXV
1HRFDODQXVFULVWDWXV
1HRFDODQXVSOXPFKUXV
1HRFDODQXVSOXPFKUXV
(XFDODQXVEXQJLLɄɎ
(XFDODQXVEXQJLL
0HWULGLDRNKRWHQVLV
0HWULGLDRNKRWHQVLV
Рис. 20. Межгодовая динамика биомассы массовых видов копепод КФ в 1994–2012 гг.
(слева — зима-весна, справа — лето-осень), мг/м3
Fig. 20. Year-to-year dynamics of large-sized copepods biomass for winter-spring (left) and
summer-autumn (right), mg/m3
228
Ȼɢɨɦɚɫɫɚɦɝɦ
7K\VDQRHVVDUDVFKLL
7K\VDQRHVVDUDVFKLL
ɪ
ɪ
ɪ
7K\VDQRHVVDORQJLSHV
7K\VDQRHVVDORQJLSHV
7KHPLVWRSDFLILFD
7KHPLVWROLEHOOXOD
7KHPLVWRSDFLILFD
7KHPLVWROLEHOOXOD
6DJLWWDHOHJDQV
6DJLWWDHOHJDQV
Рис. 21. Динамика биомассы массовых видов эвфаузиид, гипериид и сагитт КФ в 1994–2012
гг. (слева — зима-весна, справа — лето-осень), мг/м3
Fig. 21. Dynamics of mass large-sized euphausiids, hyperiids, and sagittas for winter-spring
(left) and summer-autumn (right), mg/m3
и межгодовые особенности, поскольку выше было показано, что положение зон максимальных концентраций численности и биомассы у большинства видов в сезонном
плане сохраняется. Приуроченность отдельных фракций, групп КФ и видов планктона
к этим зонам или их избегание становятся более понятными при сравнении с вышеприведенными картами их горизонтального распределения.
Наиболее высокая биомасса сетного фитопланктона и зоопланктона МФ в районах
1, 7 и 8 наблюдалась в прибрежной зоне, по мере увеличения глубины она снижалась
и минимальных значений достигала в сваловой и глубоководной зонах. То же можно
сказать и о численности видов и стадий развития в МФ: почти все они имели максимальную численность в прибрежной зоне и минимальную за редким исключением в
сваловой и глубоководной. В зоопланктоне СФ столь однозначной картины уже не
наблюдалось, поскольку основу ее биомассы и численности помимо половозрелых
особей P. minutus составляли копеподиты M. pacifica и M. okhotensis, которые обитают
в более глубоководных зонах. Численность массовых видов СФ была в 5–10 и более
раз меньше, чем в МФ. Как было сказано выше, основу биомассы КФ составляли
Copepoda, Euphausiacea и Chaetognatha, поэтому количественное распределение их
видов определяет величины общей биомассы в ландшафтных зонах.
229
ɝɝ
ɝɝ
ɝɝ
ɝɝ
ɝɝ
ɝɝ
ɝɝ
ɝɝ
ɝɝ
ɝɝ
ɝɝ
ɝɝ
Рис. 22. Распределение биомассы C. glacialis (верхний ряд) и Th. raschii (нижний ряд)
в разные периоды, мг/м3
Fig. 22. Annual mean distribution of Calanus glacialis (top row) and Th. raschii (bottom
row), mg/m3
В графе «Тренд» помещены пиктрограммы, показывающие 5 типов хода биомасс
и численности в зависимости от глубины ландшафтных зон: 1 — снижение от прибрежного типа к глубоководному, 2 — возрастание от прибрежного к внутреннему шельфу,
а затем снижение, 3 — возрастание, 4 — снижение к центру, 5 — возрастание к центру.
Таким образом, по биомассе в пределах фракций и групп КФ и биомассы и численности МФ преобладал тип «1», в СФ доминировали 3 вида копепод (P. minutus, M.
okhotensis и M. pacifica) с разными типами распределения, а в КФ наблюдалось еще
большее разнообразие типов среди видов одной и той же группы: 6 видов копепод
отнесены к 5 типам, 3 вида эвфаузиид — к 3 типам, два вида гипериид — к 2 типам.
Общий же тип «1» крупной фракции был обеспечен двумя доминирующими видами
— Th. raschii и S. elegans.
Заключение
Приведенные в таблицах значения численности и биомассы, а также карты
горизонтального распределения получены в результате осреднения массива данных
за период с 1984 по 2012 г. и могут быть использованы при определении положения
высокопродуктивных и высококормных для нектона зон, а также зон размножения
эвфаузиид, гипериид и сагитт. Результаты многолетних данных показывают, что за
редким исключением биомасса и численность массовых видов зоопланктона в исследованном районе находились на высоком уровне в течение всего периода наблюдений,
но концентрировались они в локальных участках, определяемых системой течений и
круговоротов.
230
Таблица 7
Количественная структура планктона в ландшафтных зонах вод западной Камчатки
Table 7
Quantitative structure of plankton by landscape zones in West Kamchatka waters
ɋɨɫɬɚɜ
Ɏɢɬɨɩɥɚɧɤɬɨɧ
ɆɎ
ɋɎ
ɄɎ
&RSHSRGD
(XSKDXVLDFHD
0\VLGDFHD
$PSKLSRGD
&KDHWRJQDWKD
3WHURSRGD
ɉɪɨɱɢɟ
ɆɚɫɫɨɜɵɟɜɢɞɵɆɎ
*ORELJHULQD VS
&RSHSRGDRYD
&RSHSRGDQDXSOLXV
1HRFDODQXV VSFRSHS
3VHXGRFDODQXVPLQXWXV
0HWULGLD VSFRSHS
$FDUWLDORQJLUHPLV
(XU\WHPRUDKHUGPDQL
&HQWURSDJHVDEGRPLQDOLV
2LWKRQDVLPLOLV
3RGRQOHXFNDUWL
(XSKDXVRYDQDXSOLXV
%DODQXVQDXSOLXV
/LPDFLQDKHOLFLQD
6DJLWWDHOHJDQV
ȿFKLQRGHUPDWDODUYDH
%LYDOYLDYHOLJHU
3RO\FKDHWDODUYDH
ɆɚɫɫɨɜɵɟɜɢɞɵɋɎ
1HRFDODQXV VSFRSHS
(XFDODQXVEXQJLL
3VHXGRFDODQXVPLQXWXV
0HWULGLDRNKRWHQVLV
0HWULGLDSDFLILFD
/LPDFLQDKHOLFLQD
6DJLWWDHOHJDQV
ɆɚɫɫɨɜɵɟɜɢɞɵɄɎ
&DODQXVJODFLDOLV
1HRFDODQXVSOXPFKUXV
1HRFDODQXVFULVWDWXV
(XFDODQXVEXQJLL
%UDG\LGLXVSDFLILFXV
0HWULGLDRNKRWHQVLV
7K\VDQRHVVDUDVFKLL
7K\VDQRHVVDORQJLSHV
7K\VDQRHVVDLQHUPLV
7KHPLVWRSDFLILFD
7KHPLVWROLEHOOXOD
6DJLWWDHOHJDQV
Ʉɨɥɢɱɟɫɬɜɨɫɬɚɧɰɢɣ
Ɍɪɟɧɞ
Ȼɢɨɦɚɫɫɚɦɝɦ ɑɢɫɥɟɧɧɨɫɬɶɷɤɡɦ
ɉɪɢɛɪ ȼɧɭɬɪ ȼɧɟɲ ɋɜɚɥ Ƚɥɭɛ ɉɪɢɛɪ ȼɧɭɬɪ ȼɧɟɲ ɋɜɚɥ Ƚɥɭɛ
Примечание. 1–5 — пиктограммы, значение которых указано в тексте.
Рассчитанная по многолетним данным сезонная биомасса фитопланктона возрастает от зимы к лету, а осенью резко снижается. Максимальная сезонная биомасса
фитопланктона по среднемноголетним данным в районах 1, 7 и 8 имела близкие значения. Наиболее низкие биомасса и численность зоопланктона МФ и СФ наблюдались в
231
зимне-весенний период, наиболее высокие — в летне-осенний период (в 4–10 раз выше,
чем в зимне-весенний период), что было связано с резким увеличением количества
массовых видов копепод P. minutus и O. similis, крылоногого моллюска L. helicina и
меропланктона (личинки иглокожих, двустворчатых моллюсков и полихет). Биомасса
зоопланктона КФ в сезонном аспекте была более выровненной, что определялось динамикой биомассы 3 доминирующих групп — Copepoda, Euphausiacea, Chaetognatha. В
разных районах наиболее высокие биомассы выпадали на разные сезоны, что зависело
от динамики видов из этих групп. Специфические черты горизонтального распределения массовых видов (расположение ядер высокой численности или биомассы) во многих
случаях сохраняются во все сезоны, изменяются лишь количественные показатели.
Амплитуды колебаний биомассы основных групп и видов планктонного сообщества от года к году бывают значительными, тем не менее соотношение фракций, видов,
а также групп КФ в основном неизменно, т.е. наблюдается многократное преобладание крупного зоопланктона над мелким и средним, а в пределах КФ также в составе
профилирующих групп. В течение исследуемого периода наибольшие межгодовые
изменения биомассы происходили в зоопланктоне МФ и СФ и достигали 5 и более
раз, в КФ они редко превышали 2–3 раз. Периодически в районах западной Камчатки
наблюдалось значительное снижение биомассы зоопланктона всех фракций (но более
всего КФ и доминирующих групп), проявлявшееся в весенний период и происходившее вследствие резких изменений в температурном режиме и системе течений, но уже
на следующий год (иногда через год) негативное воздействие гасилось и резкий спад
сменялся еще более резким подъемом.
Несмотря на общее уменьшение биомассы планктона от прибрежной зоны к
глубоководной, внутри фракций тренд не был однонаправленным: в МФ из 18 видов и
стадий развития сходное направление имели 14, в СФ — из 7 только 3, в КФ — 6 видов
копепод относились к 5 типам, 3 вида эвфаузиид — к 3, два вида гипериид — к 2. В
распределении многих видов в районах 7 и 8 просматриваются 2 ядра максимальной
концентрации биомассы и численности, возникновение которых, очевидно, связано
со Срединным течением и квазистационарными круговоротами Северной ветви. Горизонтальное распределение разновозрастных (разноразмерных) особей эвфаузиид,
гипериид и сагитт (Th. raschii, Th. longipes, T. pacifica, T. libellula, S. elegans) показало,
что ядра высокой численности остаются в пределах западнокамчатских вод.
Наиболее заметные межгодовые изменения в горизонтальном распределении наблюдаются у C. glacialis, положение южной границы которого зависит от интенсивности
Западно-Камчатского течения, наличия или отсутствия Камчатского противотечения и
развития ледового покрова. Сравнение этих характеристик дает возможность считать
этот вид их индикатором.
Список литературы
Афанасьев Н.Н. Макропланктон северной части Охотского моря : дис. … канд. биол.
наук. — М. : ИОАН СССР, 1985. — 216 с.
Бродский К.А., Вышкварцева Н.В., Кос М.С., Мархасева Е.Л. Веслоногие ракообразные (Copepoda: Calanoida) дальневосточных морей СССР и сопредельных вод. — Л. : Наука,
1983. — Т. 1. — 358 с. (Определители по фауне СССР, изд. ЗИН АН СССР; вып. 135.)
Волков А.Ф. Биомасса, численность и размерная структура эвфаузиид северной части
Охотского моря в весенний период 1998–2001 гг. // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — C. 336–354.
Волков А.Ф. Крылоногие моллюски (Pteropoda) Охотского моря: биомасса, численность,
запас // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — С. 314–330.
Волков А.Ф. Массовое появление Themisto libellula в северной части Берингова моря:
вторжение или вспышка? // Изв. ТИНРО. — 2012. — Т. 168. — С. 142–151.
Волков А.Ф. О методике взятия проб зоопланктона // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 119.
— С. 306–311.
Волков А.Ф. Сезонная и многолетняя динамика в планктоне эпипелагиали присахалинских вод Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 2013а. — Т. 174. — С. 170–187.
232
Волков А.Ф. Распределение и количественные показатели меропланктона в Беринговом
и Охотском морях // Изв. ТИНРО. — 2013б. — Т. 173. — С. 130–146.
Волков А.Ф. Среднемноголетние характеристики зоопланктона Охотского и Берингова
морей и СЗТО (межгодовые и сезонные значения биомассы, доминирование) // Изв. ТИНРО.
— 2008а. — Т. 152. — С. 253–270.
Волков А.Ф. Интегральные схемы количественного распределения массовых видов
зоопланктона дальневосточных морей и северо-западной части Тихого океана по среднемноголетним данным (1984–2006 гг.) // Изв. ТИНРО. — 2008б. — Т. 154. — С. 135–143.
Волков А.Ф. Методика сбора и обработки планктона и проб по питанию нектона (пошаговые инструкции) // Изв. ТИНРО. — 2008в. — Т. 154. — С. 405–416.
Волков А.Ф., Горбатенко К.М., Мерзляков А.Ю. Планктон, состояние кормовой базы и
питание массовых рыб эпи- и мезопелагиали Охотского моря в зимне-весенний период // Изв.
ТИНРО. — 2003. — Т. 133. — С. 169–235.
Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Современное состояние планктонного сообщества эпипелагиали Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 355–407.
Горбатенко К.М. Сезонные изменения размерного состава массовых видов зоопланктона
(эвфаузиид, гипериид, сагитт и крылоногих) Охотского моря и прилегающих вод // Изв. ТИНРО. — 2009. — Т. 156. — С. 174–191.
Кузнецова Н.А. Питание и пищевые отношения нектона в эпипелагиали северной части
Охотского моря : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2005. — 235 с.
Савилов А.И. Экологическая характеристика донных сообществ беспозвоночных Охотского моря // Тр. ИОАН СССР. — 1961. — Т. 46. — С. 3–84.
Чернявский В.И., Жигалов И.А., Матвеев В.И. Океанологические основы формирования зон высокой биологической продуктивности // Гидрометеорология и гидрохимия морей. Т.
9 : Охотское море, Вып. 2. — СПб. : Гидрометеоиздат, 1993. — С. 157–160.
Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных
морях : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — 484 с.
Чучукало В.И., Кузнецова Н.А., Напазаков В.В. Сезонное распределение эвфаузиид
в Беринговом и Охотском морях и прилежащих водах Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 1996.
— Т. 119. — С. 256–281.
Чучукало В.И., Напазаков В.В. Распределение и некоторые черты биологии крылоногих моллюсков в Охотском и Беринговом морях и сопредельных водах Тихого океана // Изв.
ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 584–601.
Чучукало В.И., Напазаков В.В., Борисов Б.М. Распределение и некоторые черты биологии массовых видов щетинкочелюстных в Охотском и Беринговом морях и сопредельных
водах Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 238–254.
Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России : монография. — Владивосток :
ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 580 с.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Матвеев В.И. и др. Особенности формирования продуктивных зон в Охотском море в осенний период // Биол. моря. — 1986. — № 4. — С. 57–65.
Шунтов В.П., Дулепова Е.П., Темных О.С. и др. Состояние биологических ресурсов в
связи с динамикой макроэкосистем в дальневосточной российской экономической зоне // Динамика морских экосистем и современные проблемы сохранения биологического потенциала
морей России. — Владивосток : Дальнаука, 2007. — С. 75–176.
Volkov A.F. Is the Mass Emergence of Themisto libellula in the Northern Bering Sea an Invasion
or a Bloom? // Russian Journal of Marine Biology. — 2012. — Vol. 38, № 7. — Р. 7–15.
Поступила в редакцию 19.09.13 г.
233