Известия ТИНРО 2013 Том 175 Условия обитания промысловых объектов УДК 597–153:574.583.(265.53) А.Ф. Волков* Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4 Сезонная и многолетняя динамика в планктоне эпипелагиали прикамчатских вод Охотского моря По материалам комплексных экспедиций ТИНРО-центра в 1984–2012 гг. рассчитаны биомасса и численность зоопланктона в водах западной Камчатки, которые могут быть использованы при определении положения высокопродуктивных и высококормных для нектона участков, а также зон размножения эвфаузиид, гипериид и сагитт. Многолетние данные показывают, что за редким исключением плотность концентраций массовых видов зоопланктона находилась на высоком уровне в течение всего периода наблюдений, но повышенные биомассы тяготели к локальным участкам, определяемым системой течений и круговоротов. Наиболее низкими биомасса и численность зоопланктона мелкой и средней размерных фракций были в зимне-весенний, наиболее высокими — в летне-осенний периоды, различие при этом составляло 4–10 раз. Общая биомасса зоопланктона в сезонном аспекте оставалась более выровненной, как и биомасса 3 доминирующих групп — Copepoda, Euphausiacea, Chaetognatha. Характерно, что в разных районах наиболее высокие биомассы приходились на разные сезоны, что зависело от динамики конкретных видов из этих групп. Специфические черты горизонтального распределения массовых видов (расположение ядер высокой численности или биомассы) во многих случаях сохраняются во все сезоны, изменяются лишь количественные показатели. Периодически весной в водах западной Камчатки наблюдалось снижение биомассы зоопланктона всех размерных фракций, проявлявшееся вследствие значительных изменений в температурном режиме и системе, но уже на следующий год или через год спад сменялся подъемом. Ключевые слова: Охотское море, численность, биомасса, сезоны, распределение, фракции, зоопланктон, МФ, СФ, КФ — мелкая, средняя, крупная фракции. Volkov A.F. Seasonal and long-term dynamics of epipelagic plankton in Kamchatka waters of the Okhotsk Sea // Izv. TINRO. — 2013. — Vol. 175. — P. 206–233. Zooplankton abundance and biomass in the waters at West Kamchatka are considered on the samples collected in marine surveys in 1984–2012. These data could be used for defining of high productive areas, feeding grounds for fish, and breeding areas for euphausids, hyperiids, and chaetognaths. Here dynamics of these parameters is analyzed. The zooplankton abundance and biomass were generally high during the whole investigated period, though were spatially variable and had prominent seasonal variations. The abundance and biomass of small-sized and medium-sized zooplankton were the lowest in winter and spring and the highest in summer and autumn, with 4–10 times difference between the extremes. The biomass of large-sized zooplankton had smoother seasonal variance, as well as the biomass of its dominant groups: Copepoda, Euphausiacea, and Chaetognatha. Timing of the biomass peaks slightly changed between different areas depending on dynamics of basic species. Spatial patterns usually were * Волков Анатолий Федорович, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: volkov413@yandex.ru. Volkov Anatoly F., D.Sc., leading researcher, e-mail: volkov413@yandex.ru. 206 rather stable for mass species, though the values of their abundance and biomass in the areas of high or low concentration changed seasonally. Long-term dynamics lay in occasional drops of all fractions abundance and biomass in some years, particularly in spring, which restored again in the next year or a year after. These fluctuations were caused mostly by great anomalies of water temperature. Key words: Okhotsk Sea, zooplankton abundance, zooplankton biomass, plankton season, plankton distribution, size fraction, zooplankton, small-sized fraction, middle-sized fraction, large-sized fraction. Введение Ранее по результатам исследований Охотского моря в экспедициях ТИНРО-центра были рассмотрены особенности сезонной и многолетней динамики, а также горизонтального распределения фракций, групп и массовых видов в планктоне эпипелагиали присахалинских вод (Волков, 2013а). Ниже предлагается аналогичная статья, в которой приводятся итоговые интегральные данные по планктону северо-восточной части Охотского моря: зал. Шелихова (биостатистический район 1) и водам западной Камчатки (биостатистические районы 7 и 8) и частично примыкающих к ним районов 2, 6 и 9 (рис. 1). Разделение Охотского моря на биостатистические районы было проведено в 1984 г. (Шунтов и др., 1986), с тех пор практически в неизменном виде оно используется во всех комплексных экспедициях ТИНРО-центра и публикациях по их итогам при осреднении собранной информации на сезонном, многолетнем и других уровнях. Северо-восточная часть Охотского моря является наиболее богатой и продуктивной в системе дальневосточных морей, что относится в равной степени к населению всей толщи вод, включая нектон, планктон и бентос, поэтому привлекает пристальное внимание исследователей (Савилов, 1961; Шунтов, 2001; Шунтов и др., 2007; Волков, 2008а; и др.). Несмотря на значительные периодические флюктуации, западнокамчатская зона постоянно выделяется высокими численностью и биомассой всех фракционных составляющих планктонного сообщества, что обеспечивает пищей нектон на всех стадиях его развития. Материалы и методы В основу статьи положены материалы комплексных экспедиций ТИНРО-центра в 1984–2012 гг. в районе 1 — 41, в районе 7 — 51, в районе 8 — 51 экспедиция; количество станций, использованных для получения различных показателей, указано в таблицах и на рис. 1, на котором показана также и сезонная плотность покрытия акватории станциями. В соответствии с принятой методикой (Волков, 2008б) во всех экспедициях ТИНРО-центра планктон облавливался сетями БСД (площадь устья 0,1 м2, капроновое сито № 49, размер ячеи 0,168 мм) в слое 0–200 м или 0—дно, если глубина была менее 200 м; в «лососевых» съемках в российской зоне на глубоководных станциях дополнительно облавливался горизонт 0–50 м — основная зона обитания лососей. Скорость подъема сетей везде была одинаковой — 0,7–1,0 м/с. При обработке зоопланктон механически разделяли на три размерные фракции: мелкую, среднюю и крупную. Фракционная методика обработки планктонных проб достаточно подробно излагалась в многочисленных публикациях, но представляется полезным коротко изложить основные ее положения и в настоящей статье. Разделение пробы на фракции происходит посредством ее процеживания через набор из двух сит № 7 с ячеей 1,2 мм и сито № 14 с ячеей 0,5 мм, в итоге получаются 3 фракции: мелкая (длина животных от 0,6 до 1,2 мм), средняя (1,2–3,2 мм) и крупная (> 3,2 мм). Поскольку все орудия лова планктона фильтрующего типа дают заниженные результаты, в полученные результаты вводились поправки на недолов, которые были предложены (Волков, 1996, 2008в) частично на основании имеющихся публикаций, а частично по экспертным оценкам: для мелкой фракции — 1,5; для средней фракции — 2,0; для планктона крупной фракции применяются группо-специфические поправки: 207 ɪ ɪ ɪ ɋɬ ɚ ɪ ɧɞɚ ɚɣ ɪ ɨɧ ɬɧ ɵ ɵɟ ɪ ɪ ɪ Ɋɟɥɶɟɮ ɞɧɚɦ Ɂɢɦɚ ɫɬ ȼɟɫɧɚ ɫɬ Ʌɟɬɨ ɫɬ Ɉɫɟɧɶ ɫɬ Рис. 1. Рельеф дна, границы районов, схема поверхностных течений в Охотском море в теплое время года (по: Чернявский и др., 1993): 1 — Западно-Камчатское, 2 — Северная ветвь, 3 — Срединное, 4 — Пенжинское, 5 — Ямское, 6 — Северо-Охотское, 7 — Северо-Охотское противотечение, 10 — Восточно-Сахалинское противотечение, выделен исследуемый участок вод западной Камчатки и зал. Шелихова; сезонное покрытие акватории станциями Fig. 1. Bottom topography, biostatistical division of the Okhotsk Sea, scheme of the sea surface currents for warm season (from Chernyavsky et al., 1993), and its covering by plankton samples, by seasons. Currents: 1 — West-Kamchatka, 2 — Northern, 3 — Medium, 4 — Penzhina, 5 — Yamsky, 6 — North-Okhotsk, 7 — North-Okhotsk counter-current, 10 — East Sakhalin counter-current. The investigated area at West Kamchatka is shown для эвфаузиид, мизид и щетинкочелюстных длиной до 10 мм — 2, 10–20 — 5, более 20 — 10; для гипериид длиной до 5 мм — 1,5, 5–10 — 3,0, более 10 мм — 5,0; для копепод длиной до 5 мм — 2, более 5 мм — 3; для полихет, мелких медуз, птеропод и других малоподвижных животных — 1. Продолжительность сезонов составляла: зима — декабрь-март, весна — апрель — 15 июня, лето — 16 июня — 15 сентября, осень — 16 сентября — ноябрь. При построении карт горизонтального распределения координаты округлялись: долгота до 1о, широта — до 0,5о, так что данные, попадавшие в округленные координаты, автоматически осреднялись. 208 Перед построением таблиц предварительно по каждому району было определено соотношение ночных и дневных показателей. Результаты выявили, что в исследуемой зоне для 6 видов КФ (Metridia okhotensis, Thysanoessa raschii, Th. longipes, Th. inermis, Themisto pacifica и T. libellula) следует использовать только ночные станции, а для всех остальных — без разделения по времени суток. В таблицах приведены только более или менее значащие по биомассе и численности группы и виды, а остальные вошли в группу «Прочие»; жирным шрифтом выделены максимальные значения биомассы или численности. Сокращения, принятые в тексте, таблицах и рисунках: МФ, СФ, КФ — мелкая, средняя и крупная фракции зоопланктона. Результаты и их обсуждение Северо-западная часть Охотского моря — район со сложной структурой вод, которая формируется целым рядом течений и вихрей (рис. 1), подверженных значительной сезонной и межгодовой изменчивости. Непосредственно в исследуемом полигоне основными элементами циркуляции являются Западно-Камчатское течение, переходящее на севере в зал. Шелихова в Пенжинское и Ямское течения, и Камчатское противотечение, которое направлено с севера на юг и, если хорошо выражено, то располагается в самой восточной прибрежной периферической зоне, не выделенной на прилагаемой схеме. Внутри этой мезо- и макроциркуляционной системы формируются локальные квазистационарные фронтальные зоны. В целом именно наличие апвеллингов стимулирует образование высокопродуктивной зоны, простирающейся вдоль западно-камчатского побережья (Чернявский и др., 1993; Шунтов, 2001). Вместе с тем высокие амплитуды межгодовых и межпериодных колебаний основополагающих факторов (интенсивность течений, формирование полей температуры, ледового покрытия и запаса биогенов) лежат в основе количественных и качественных изменений в составе и структуры биоты вообще и планктона в более конкретном случае, выявление которых и является одной из основных задач настоящей статьи. Сезонная динамика Фитопланктон. Биомасса фитопланктона, значения которой приведены в табл. 1, показывает обилие далеко не всех автотрофных составляющих, а только крупных диатомовых, которые задерживаются планктонными сетями. Это преимущественно виды рр. Coscinodiscus, Rhizosolenia, Thalassiothris, Chaetoceros, Melosira, Nitzschia и некоторые другие. Такие колониальные диатомеи, как Thalassiosira и Stephanopyxis, после фиксации формалином распадаются на отдельные мелкие клетки, которые при разделении на фракции проходят сквозь ячеи сита, поэтому сильно недоучитываются. В западнокамчатских водах, которые являются сильно трансформированными и сравнительно теплыми тихоокеанскими, фитопланктон присутствует в течение всего года, но его «цветение» начинается весной, а наибольшего развития достигает летом, при этом максимальные биомассы наблюдаются в надшельфовой и прибрежной зонах преимущественно в пределах районов 1, 7 и 8 (рис. 2). Диатомовый фитопланктон не только служит пищей для зоопланктона и ранних стадий нектона, но и после отмирания становится основой для развития первичных деструкторов — бактерий, зоофлагеллят и инфузорий, которые являются доступной пищей для вышеупомянутых организмов и могут быть учтены только при проведении специальных исследований, поскольку, не имея жестких оболочек, при фиксации формалином становятся недоступными для идентификации при сетных обловах. Мелкая и средняя фракции (МФ и СФ). Минимальные биомассы мелкого и среднего зоопланктона приходились на весну, максимальные — на лето и осень (табл. 1), что становится понятным при рассмотрении сезонной динамики численности массовых видов и стадий развития. Цифры, выделенные жирным шрифтом в табл. 2, показывают, что численность большинства видов МФ и СФ имеет наибольшие значения летом, наименьшие — зимой и весной. Сетями БСД с ячеей сита 0,168 мм частично 209 Таблица 1 Сезонная биомасса фракций, массовых групп и видов КФ по среднемноголетним данным, мг/м3 Table 1 Mean seasonal biomass of size fractions, mass taxonomic groups, and mass species of the large-sized fraction, mg/m3 Зима Весна Лето Осень Район 8 Осень Лето Весна Зима Район 7 Осень Лето Весна Состав Зима Район 1 54 148 172 736 16 42 34 1090 174 25 14 1146 487 41 212 73 168 118 2234 876 257 191 5 20 242 18 3 0 109 526 28 24 399 0 4 0 248 552 19 5 319 0 3 0 682 624 25 20 867 4 3 9 181 274 3 30 378 6 4 0 109 18 22 30 33 11 105 3 4 22 173 17 1 19 1 1 17 242 3 8 133 5 14 13 6 45 430 54 37 24 0 0 0 399 4 41 189 7 32 7 2 169 449 78 22 5 0 0 0 319 3 31 402 50 442 127 5 25 542 23 53 19 0 3 1 867 3 44 308 15 59 11 5 52 199 51 23 30 0 1 5 378 4 10 130 Биомасса фракций планктона 248 441 3 86 598 6 2 0 180 387 6 25 612 1 4 0 Calanus glacialis 180 Neocalanus cristatus 2 N. plumchrus 20 Eucalanus bungii 2 Bradyidius pacificus 11 Metridia okhotensis 33 Thysanoessa raschii 427 Th. longipes 3 Th. inermis 0 Themisto pacifica 5 T. libellula 81 Limacina helicina 0 Clione limacina 6 Sagitta elegans 598 Aglantha digitale 2 Прочие 14 Кол-во станций 68 56 389 96 120 163 395 205 262 39 29 252 248 158 34 22 165 1003 1426 873 2142 1164 Биомасса групп КФ 291 279 157 295 504 241 546 342 910 177 12 1 23 12 8 113 137 27 6 19 332 452 321 912 444 4 9 1 1 4 2 2 2 6 4 8 1 0 0 3 Биомасса видов КФ 218 199 86 109 264 2 20 5 2 94 366 18 3 1 24 1 0 612 2 9 555 2 41 4 13 13 237 2 0 8 106 3 1 332 2 21 150 Фитопланктон 6 40 МФ 67 55 СФ 37 37 КФ 1384 1215 Copepoda Euphausiacea Mysidacea Amphipoda Chaetognatha Pteropoda Coelenterata Прочие 2 12 2 24 38 527 13 3 5 131 3 6 452 1 8 121 5 20 8 19 17 325 13 1 24 3 0 1 321 2 28 166 6 29 5 5 138 867 40 3 3 2 0 1 912 2 20 396 26 173 10 7 23 169 3 1 18 1 3 1 444 4 17 357 облавливаются только крупные яйца копепод, а в исследуемой акватории они принадлежали почти исключительно Calanus glacialis, массовый нерест которого происходит весной, а летом — вылупление науплиев. Как правило, в обеих фракциях по биомассе и численности доминируют копеподы, из них Oithona similis встречается только в составе МФ, Pseudocalanus minutus и группа неритических копепод (Acartia longiremis, Centropages abdiminalis, Eurytemora herdmani и Tortanus discaudatus) — в МФ и СФ, но в последней их намного меньше. Характер горизонтального распределения P. minutus и O. similis в течение года остается постоянным, изменяется только их обилие (рис. 3). При этом оказывается, что наибольшие 210 Рис. 2. Распределение биомассы сетного фитопланктона (1984–2012 гг.), мг/м3 Fig. 2. Mean distribution of phytoplankton caught by plankton net, mg/m3 Ʌɟɬɨ ȼɟɫɧɚ скопления P. minutus привязаны к зал. Шелихова, а в районах 7 и 8 к шельфовой зоне, и их плотность убывает в мористой зоне; O. similis имеет более высокие показатели южнее и в мористой зоне, а группа неритических видов приурочена (см. рис. 2) соответственно к наиболее мелководной части вод западной Камчатки. Таким образом, этот пример показывает пространственное разобщение ядер численности видов со сходным типом питания вследствие их преференции по отношению к разным батиметрическим условиям. Крупные копеподы в этих фракциях представлены ранними и средними копеподитами (1–3), а основная их часть находится в составе крупной фракции. 3PLQXWXVɡɜ 2VLPLOLVɡɜ 3PLQXWXVɥɨ ɇɟɪɢɬɢɱɟɫɤɢɟ ɜɢɞɵ 2VLPLOLVɥɨ Рис. 3. Распределение численности Pseudocalanus minutus (М + СФ) и Oithona similis (МФ) в зимне-весенний (з-в) и летне-осенний (л-о) периоды и неритических копепод Acartia longiremis, Centropages abdiminalis, Eurytemora herdmani и Tortanus discaudatus в 1984–2012 гг., экз./м3 Fig. 3. Mean distribution of Pseudocalanus minutus and Oithona similis in winter-spring (з-в) and summer-autumn (л-о) seasons; annual mean distribution of neritic copepods Acartia longiremis, Centropages abdiminalis, Eurytemora herdmani, and Tortanus discaudatus, ind./m3 Помимо копепод в летний период высокую численность в МФ и СФ имела молодь Limacina helicina. Положение ядер высокой численности этого вида (рис. 4) показыва211 Таблица 2 Сезонная численность видов МФ и СФ по среднемноголетним данным, экз./м3 Table 2 Mean number of species in the small-sized and medium-sized fractions, by seasons, ind./m3 54 113 33 9 313 77 51 25 1219 10 0 0 0 58 3 5 1 6 1977 3 11 4 498 2 148 84 3 54 6 0 1 18 11 2 10 7 861 0 4 3 136 1 201 404 2 3 0 1 0 32 2 0 1 9 797 0 26 2 32 2 58 12 0 2 0 1 0 0 2 0 0 9 147 Осень 99 28 80 30 1105 7 83 77 2265 4 1 11 0 749 1 52 12 19 4623 Лето Зима 40 23 581 12 1216 36 220 920 2485 6 13 18 31 1333 52 3533 720 79 11318 Весна Осень Район 8 Лето Весна Зима Район 7 Осень Лето Весна Зима Район 1 Состав Численность видов МФ Globigerina sp. Copepoda ova Copepoda nauplius Neocalanus copep. Pseudocalanus minutus Microcalanus pygmaeus Metridia copep. Acartia longiremis Oithona similis Microsetella rosea Podon leuckarti Euphausiacea nauplius Balanus nauplius Limacina helicina Еchinodermata larvae Bivalvia veliger Polychaeta larvae Прочие Всего 30 1 5 1 348 8 40 40 802 4 0 0 0 29 9 2 0 1 1320 48 577 128 4 710 12 1 10 300 3 0 3 325 21 6 0 1 16 2165 Calanus glacialis 2 Neocalanus copep. 4 Eucalanus bungii 0 Pseudocalanus minutus 96 Bradyidius pacificus 1 Metridia okhotensis 65 M. pacifica 32 Centropages abdominalis 0 Acartia longiremis 1 Euphausiacea furcilia 0 Themisto pacifica 0 Balanus nauplius 0 Limacina helicina 2 Sagitta elegans 4 Bivalvia veliger 0 Polychaeta larvae 0 Прочие 3 Всего 209 0 2 0 181 0 18 27 0 0 0 1 4 1 0 0 0 1 234 98 24 118 89 37 1 196 1045 519 150 27 176 30 7 5 8 1311 2640 239 142 34 1 56 40 145 36 160 2 306 97 18 28 2486 1268 831 371 3 1 5 5 62 1 0 0 6 1 0 1 25 7 0 84 1078 390 78 41 24 2 6 15 134 66 2 2 5 4 0 57 60 15 6 15 6363 4711 1747 2121 Численность видов СФ 16 3 5 2 11 2 17 11 1 1 3 0 588 220 66 136 6 1 0 0 441 440 61 12 60 51 14 7 4 0 0 0 29 8 0 2 2 0 0 0 1 0 1 0 2 0 0 0 116 25 1 0 18 1 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 2 8 9 3 1296 761 176 174 49 9 296 28 111 394 17 65 120 844 76 57 4 233 24 769 766 3424 9 90 0 29 2 95 5 44 43 44 13 60 3 809 3 1115 17 119 1558 8228 0 16 0 27 0 10 8 0 3 0 0 0 0 0 0 0 1 65 3 42 28 314 6 92 76 1 47 5 1 1 1 8 7 31 11 672 193 19 75 9 406 10 98 48 2276 4 0 1 2 58 1 43 2 28 3273 0 19 2 42 0 213 202 1 3 0 2 0 4 2 0 2 3 494 ет, что нерест начинается еще в конце зимы, весной он смещается севернее, особенно массовый нерест отмечается летом в зал. Шелихова, а осенью его интенсивность понемногу снижается. До взрослого состояния доживает сравнительно небольшая часть многочисленной молоди, поскольку она является важной составляющей пище212 вого рациона мальков и сеголеток нектона, а также другого вида птеропод — Clione limacina (Чучукало, Напазаков, 1998; Волков, 2003). Как и у многих других видов зоопланктона, за пределами западнокамчатских районов численность и биомасса L. helicina значительно ниже. ȼɟɫɧɚ Ɂɢɦɚ Ɉɫɟɧɶ Ʌɟɬɨ Рис. 4. Сезонное распределение численности Limacina helicina в МФ и СФ по среднемноголетним данным, экз./м3 Fig. 4. Mean distribution of Limacina helicina, by seasons, ind./m3 Помимо собственно зоопланктона в летний период в составе МФ высокую численность имеет меропланктон, т.е. личинки донных беспозвоночных: двустворчатых моллюсков (велигеры), полихет, иглокожих, более подробные сведения о которых содержатся в специальной публикации (Волков, 2013б). Крупная фракция (КФ). Осредненная биомасса крупного зоопланктона повсеместно и на протяжении всех сезонов была высокой и значительно превышала суммарную биомассу МФ и СФ, ее основу составляли ценные в кормовом отношении для нектона группы: эвфаузииды, копеподы и амфиподы, а также «резервная пища» — щетинкочелюстные. Биомасса остальных групп была невысокой, хотя некоторые из них, например крылоногие моллюски, в пище целого ряда видов нектона могут составлять долю более высокую, чем в планктоне (лососи, сельдь). Данные, приведенные в табл. 1, показывают безусловное доминирование 4 видов: Sagitta elegans, Th. raschii и C. glacialis + Neocalanus plumchrus. Два других вида эвфаузиид (Th. longipes и Th. inermis) существенное значение имеют только в районе 8. Еще один массовый вид копепод, M. okhotensis, который может считаться эндемиком Охотского моря в шельфовой и сваловой зонах, в отдельные годы может иметь более высокие значения, чем среднесезонные, приведенные в таблицах. Что же касается N. cristatus и Eucalanus bungii, то эти виды в Охотском море практически никогда не бывают многочисленными, как в Беринговом море, где они обычно доминируют, особенно в глубоководной зоне, и их охотоморские популяции являются, по-видимому, зависимыми от тихоокеанских. Выделенные жирным шрифтом цифры в табл. 2 показывают, что максимальные биомассы у разных групп и видов КФ могут быть в разные сезоны и в разных районах, но во многих случаях они во всех районах синхронно приходятся на одни и те же сезоны. Copepoda. В районах 1 и 7 зимой, летом и осенью среди копепод по биомассе доминировал C. glacialis, в районе 8 биомасса его была невысокой (18–33 мг/м3). На рис. 5 и 6 приведены карты горизонтального распределения C. glacialis в зимне-весенний 213 (1997–2012 гг.) и летне-осенний (1998–2011 гг.) периоды, которые показывают сходную картину в один и тот же год, но значительные межгодовые флюктуации, особенно хорошо заметные по положению «ядер» максимальных концентраций биомассы. ɝ ɝ ɝ ɝ ɝ ɝ ɝ ɝ ɝ ɝ ɝ ɝ ɝ ɝ Рис. 5. Распределение биомассы Calanus glacialis в зимне-весенние периоды 1997– 2012 гг., мг/м3 Fig. 5. Mean distribution of Calanus glacialis in winter-spring, mg/m3 214 ɝ ɝ ɝ ɝ ɝ ɝ ɝ ɝ ɝ ɝ Рис. 6. Распределение биомассы Calanus glacialis в летне-осенние периоды 1998–2011 гг., мг/м3 Fig. 6. Mean distribution of Calanus glacialis in summer-autumn, mg/m3 Согласно К.А. Бродскому с соавторами (1983), C. glacialis типично арктический вид с температурным оптимумом от –1,8 до +1,0 оС, который в Охотском море может проникать далеко на юг вместе с холодными потоками, что зависит от выраженности Западно-Камчатского течения и Камчатского противотечения, об уровне развития которых можно судить по межгодовой динамике переноса вод и средней температуре деятельного слоя (рис. 7). Другим показателем климатических флюктуаций служат колебания ледовитости (рис. 8): при увеличении ледовитости границы C. glacialis более продвинуты на юг и наоборот. N. plumchrus и N. cristatus наиболее высокую биомассу имели в районах 7 и 8 в летний период, причем в районе 8 N. plumchrus доминировал среди копепод. Карты горизонтального распределения этих видов показывают пространственную неоднородность в их распределении и приуроченность к определенным зонам или избегание их (рис. 9). Биомасса E. bungii во все сезоны была невысокой, кроме лета в районе 8, что отражено и в табл. 2, и на рис. 9, однако эта высокая биомасса сложилась только за счет двух лет (2004 и 2007 гг.), в остальные годы она была на порядок ниже. Еще один вид копепод КФ — Bradyidius (Undinopsis) pacificus — в Охотском море встречается преимущественно в прикамчатской зоне, его биомасса обычно не бывает высокой, но в пище некоторых видов рыб (минтая) встречается довольно часто и в заметном количестве (Волков и др., 2003; Кузнецова, 2005; Чучукало, 2006). 215 Ɍɟɦɩɟɪɚɬɭɪɚɨɋ ɋɪɟɞɧɹɹɬɟɦɩɟɪɚɬɭɪɚɞɟɹɬɟɥɶɧɨɝɨɫɥɨɹɁɄɌ ɁɄɌ ɉɟɪɟɧɨɫɜɨɞɁɄɌɢɄɉɌ ɄɉɌ Ɇɥɧɦɫ Рис. 7. Межгодовая динамика прикамчатских течений в весенний период (ЗКТ — ЗападноКамчатское течение, КПТ — Камчатское противотечение) Fig. 7. Interannual changes of geostrophic currents at the sea surface in spring (ЗКТ — WestKamchatka Current, КПТ — Kamchatka counter-current) Характер распределения двух метридий (M. okhotensis и M. pacifica) в зимневесенний и летне-осенний периоды практически остается неизменным даже в деталях (рис. 10). Для M. okhotensis лето — сезон максимального обилия. Euphausiacea. В Охотском море эта группа представлена видами, мигрирующими из эпипелагиали в мезопелагиаль или придонные слои, поэтому при расчетах использованы только ночные станции, которых в летнее время недостаточно для получения достоверных данных, так как темное время длится едва 4–6 ч. За период исследования эвфаузиид Охотского моря были получены сведения об особенностях горизонтального распределения, пространственно-количественной и размерно-весовой структур, а также о сезонной и многолетней динамике, но в более ранние периоды (Чучукало и др., 1996; Волков, 2002; Горбатенко, 2009; и др.). Среднемноголетнее горизонтальное распределение биомассы 3 видов эвфаузиид в течение года остается почти стационарным, изменяются лишь ее значения, при этом каждый из них сохраняет свойственные ему особенности (рис. 11). Максимальные скопления Th. raschii располагаются наиболее близко к берегу и сформированы в виде 3 «ядер»: в зал. Шелихова, в районах 7 и 8, внутри ядер во все сезоны биомасса достигает 2000 мг/м3 и более; скопления Th. longipes удалены от берега и имеют двухъядерную структуру: одно явно относится к впадине ТИНРО, другое располагается к югу от 54о с.ш., но уже в центральной котловине, поэтому в районе 8 ее биомасса невелика; Th. inermis является надшельфовым видом, занимающим промежуточную зону между Th. raschii и Th. longipes, только в отдельные годы проникает севернее южной оконечности Камчатки. Картина горизонтального распределения ранних стадий и размерных классов эвфаузиид в 2005–2012 гг. (рис. 12, 13) показывает их локализацию в одних и тех же участках акватории, что и половозрелой части Th. raschii, сходство в распределении, следоватально, и принадлежность большей их части к этому виду. Amphipoda (табл. 2, рис. 14, 15). В эпипелагиали Охотского моря амфиподы представлены преимущественно гипериидами, из которых только 2 вида являются массовыми — T. pacifica и T. libellula. В районах 1, 7 и 8 наименьшие биомассы T. pacifica 216 217 Рис. 8. Ледовитость северо-восточной части Охотского моря, 7–10 марта 2000–2013 гг. (Метеоагентство Японии, Токио) Fig. 8. Sea ice in the north-eastern Okhotsk Sea on March 7–10 (JMA data) 1SOXPFKUXV ɡɢɦɚɜɟɫɧɚ 1SOXPFKUXV ɥɟɬɨɨɫɟɧɶ 1FULVWDWXV ɡɢɦɚɜɟɫɧɚ 1FULVWDWXV ɥɟɬɨɨɫɟɧɶ (EXQJLL ɡɢɦɚɜɟɫɧɚ (EXQJLL ɥɟɬɨɨɫɟɧɶ Рис. 9. Сезонное (по среднемноголетним данным) распределение биомассы N. plumchrus, N. cristatus и E. bungii, мг/м3 Fig. 9. Mean distribution of N. plumchrus, N. cristatus, and E. bungii, by seasons, mg/m3 0RNKRWHQVLV ɡɢɦɚɜɟɫɧɚ 0SDFLILFD ɡɢɦɚɜɟɫɧɚ 0RNKRWHQVLV ɥɟɬɨɨɫɟɧɶ 0SDFLILFD ɥɟɬɨɨɫɟɧɶ Рис. 10. Сезонное (по среднемноголетним данным) распределение биомассы M. okhotensis и M. pacifica, мг/м3 Fig. 10. Mean distribution of M. okhotensis and M. pacifica, by seasons, mg/m3 приходились на весну, в остальные сезоны в каждом из этих районов изменчивость биомассы была небольшой, явной приуроченности распределения к шельфовой зоне не наблюдалось, ядра с максимальной биомассой по большей части располагались в глубоководной зоне. Распределение размерных классов этого вида в 2005–2012 гг. также имеет сходный характер и многоядерную структуру, как и на сезонных картах (рис. 16). Ареал T. libellula в Охотском море ограничен и основным районом его обитания является зал. Шелихова, но в отдельные годы он может быть более широким и часть популяции выносится в район 7; минимальная биомасса приурочена к весне, весной же происходит размножение, появившаяся молодь быстро растет и к зиме достигает половозрелости и длины 20–25 мм (Волков, 2012; Volkov, 2012). Chaetognatha (табл. 2, рис. 16–17). В исследуемых районах во все сезоны биомасса S. elegans была высокой (240–910 мг/м3), как и на всей акватории Охотского 218 Ʌɟɬɨ 7KUDVFKLL ȼɟɫɧɚ 7KUDVFKLL Ɂɢɦɚ 7KUDVFKLL Ɉɫɟɧɶ 7KUDVFKLL Ɂɢɦɚ 7KORQJLSHV ȼɟɫɧɚ 7KORQJLSHV Ʌɟɬɨ 7KORQJLSHV Ɉɫɟɧɶ 7KORQJLSHV ȼɟɫɧɚ 7KLQHUPLV Ɂɢɦɚ 7KLQHUPLV Ɉɫɟɧɶ 7KLQHUPLV Ʌɟɬɨ 7KLQHUPLV Рис. 11. Сезонное (по среднемноголетним данным) распределение биомассы 3 видов эвфаузиид, мг/м3 Fig. 11. Mean distribution of Euphausiacea (mature stages of 3 species), by seasons, mg/m3 219 əɣɰɚ 1DXSOLXV )XUFLOLD &DO\SWRSLV Рис. 12. Среднемноголетнее распределение численности ранних стадий эвфаузиид в 2005–2012 гг., экз./м3 Fig. 12. Annual mean distribution of Euphausiacea (early stages), ind./m3 ɫɦ ɫɦ !ɫɦ ɫɦ ɫɦ ɫɦ !ɫɦ ɫɦ Рис. 13. Среднемноголетнее распределение биомассы разноразмерных особей Th. raschii (верхний ряд) и Th. longipes (нижний ряд) в 2005–2012 гг., мг/м3 Fig. 13. Annual mean distribution of Th. raschii (top row) and Th. longipes (bottom row), mg/m3 220 Ɂɢɦɚ 7SDFLILFD Ɂɢɦɚ7OLEHOOXOD Ʌɟɬɨ 7SDFLILFD ȼɟɫɧɚ 7SDFLILFD Ɉɫɟɧɶ 7SDFLILFD ȼɟɫɧɚ7OLEHOOXOD Ʌɟɬɨ7OLEHOOXOD Ɉɫɟɧɶ7OLEHOOXOD Рис. 14. Сезонное (по среднемноголетним данным) распределение биомассы T. pacifica и T. libellula, мг/м3 Fig. 14. Mean distribution of T. pacifica and T. libellula, by seasons, mg/m3 ɦɦ ɆɋɎ ɦɦ ɦɦ Рис. 15. Распределение численности T. pacifica (2005–2012 гг.), экз./м2 Fig. 15. Annual mean distribution of T. pacifica, ind./m2 221 !ɦɦ Ɂɢɦɚ 6HOHJDQV Ʌɟɬɨ 6HOHJDQV ȼɟɫɧɚ 6HOHJDQV Ɉɫɟɧɶ 6HOHJDQV Рис. 16. Сезонное (по среднемноголетним данным) распределение биомассы Sagitta elegans, мг/м3 Fig. 16. Mean distribution of Sagitta elegans, by seasons, mg/m3 моря; максимальные значения в районе 1 приходились на зиму-весну, в районе 7 — на весну, в районе 8 — на лето. Размножение во всех этих районах, судя по максимальной численности самой мелкой молоди в СФ (табл. 2), происходило в период с конца весны и в начале лета, что согласуется с мнением ряда авторов (Афанасьев, 1985; Чучукало и др., 1997; и др.). Сагитты обладают высоким темпом роста, и их длина может увеличиваться за месяц-полтора на 10 мм. Горизонтальное распределение среднесезонных биомасс показывает приуроченность наиболее плотных концентраций S. elegans из КФ к шельфовой зоне (рис. 16); как и у эвфаузииды Th. raschii, в распределении общей биомассы КФ и серии размерных классов наблюдается 2–3 ядра, во многих случаях совпадающих по местоположению (рис. 17). ɦɦ ɑɢɫɥɟɧɆɋɎɷɤɡɦ ɦɦ ɦɦ ɦɦ !ɦɦ Рис. 17. Распределение численности Sagitta elegans в МФ и СФ (левый рисунок) и биомассы в КФ (прочие рисунки) (2005–2012 гг.), мг/м3 Fig. 17. Annual mean distribution Sagitta elegans, by size fractions. Left panel: small-sized and medium-sized fractions; other panels: large-sized fraction, mg/m3 Coelenterata. В уловах сетью БСД наиболее полно облавливалась только гидроидная медуза Aglantha digitale, которая встречалась во все сезоны, но ее наиболее вы222 сокая биомасса формируется в летний период. На картах распределения биомассы в слое облова (т.е. под 1 м2) показана приуроченность максимальных концентраций этого вида, как и многих других видов зоопланктона, к шельфовой зоне (рис. 18). ȼɟɫɧɚ Ɂɢɦɚ Ʌɟɬɨ Ɉɫɟɧɶ Рис. 18. Сезонное (по среднемноголетним данным) распределение биомассы Aglantha digitale (1984–2012 гг.), мг/м3 Fig. 18. Mean distribution of Aglantha digitale, by seasons, mg/m3 Pteropoda. Осредненные значения биомассы L. helicina и C. limacina в крупной фракции невелики, но известно, что в пище нектона (сельдь, лососи, минтай и др.) они могут входить в состав доминирующей группы, что связано либо с избирательностью, либо с тем, что они могут обитать в узких слоях и в виде локальных скоплений. Как было показано раньше (Волков, 2003), сезонная и многолетняя динамика, горизонтальное распределение и запас этих видов подвержены сильным флюктуациям, причем колебания часто происходят синхронно или с некоторым смещением во времени, что связано с тем, что C. limacina является монофагом и питается только лимациной. Межгодовая и межпериодная динамика зоопланктона В табл. 3–6 приведены данные по межгодовым и межпериодным биомассам фракций и групп КФ как справочный материал, показывающий значение основных составляющих планктонного сообщества и амплитуды их колебаний, которые на межгодовом и межпериодном уровнях бывают значительными. Тем не менее соотношение размерных фракций и групп КФ в плане ранжирования остается практически неизменным, а именно многократное преобладание крупного зоопланктона над мелким и средним, а также состав профилирующих групп. Годы, в которые станций было меньше 3, во внимание не принимались. Основная ценность приведенных данных состоит в возможности проследить состояние кормовой базы и общую направленность происходивших изменений. Данные по запасам фракций и групп КФ, а также численности и биомассам профилирующих видов, осредненные по периодам (табл. 5 и 6), показывают, что по ряду показателей последние 2 года уступают предшествующему периоду, но по другим (эвфаузииды, щетинкочелюстные) — произошло заметное увеличение. На графиках межгодовые значения численности и биомасс массовых видов зоопланктона обычно не выстраиваются в плавные линии, напротив, в соседние годы их значения часто варьируют от минимальных до максимальных (рис. 19–21), поэтому 223 Таблица 3 Среднегодовая биомасса размерных фракций в водах западной Камчатки, мг/м3 Table 3 Annual mean biomass of zooplankton at West Kamchatka, by size fractions, mg/m3 Год Мф Район 1 Сф Кф 1995 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 Ср. 58 47 43 54 23 44 45 118 47 32 109 60 53 22 87 99 59 45 97 22 52 81 17 21 42 16 19 40 52 41 27 33 28 40 1154 1766 434 2070 1818 2304 1315 1339 1147 802 1099 853 922 710 1082 1660 1280 1994 1995 1996 1997 1998 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2007 2009 2011 Ср. 377 335 361 386 320 174 249 99 248 210 92 125 152 69 228 161 149 173 197 199 214 181 48 47 401 76 52 154 28 148 1927 1042 898 754 1036 1407 694 856 1036 311 761 1091 2021 2660 1178 Район 7 Мф Сф Зима-весна 64 40 45 25 19 15 21 10 38 20 29 5 22 10 56 47 23 8 21 6 51 19 12 34 18 32 18 12 33 34 29 28 31 22 Лето-осень 529 362 150 105 317 265 91 147 184 73 107 97 98 152 180 153 140 96 272 131 64 31 391 142 191 262 79 66 199 149 Район 8 Сф Кф Кф Мф 419 2803 879 3313 2943 3228 1779 3836 1137 1030 712 1131 1288 1454 1770 1558 1830 82 64 19 22 33 33 35 24 21 14 20 13 26 26 24 52 32 74 43 14 17 8 15 33 15 5 10 22 31 25 31 34 19 25 477 870 645 1387 3341 1542 701 1414 879 827 975 1318 436 495 1593 780 1105 1167 698 1162 209 768 607 470 3002 618 483 1119 620 478 1299 907 395 218 135 89 42 28 29 256 67 304 81 333 41 79 150 246 55 78 64 50 96 170 300 209 304 23 265 26 55 139 1893 1094 2819 1722 626 833 1070 2827 829 1098 2571 3558 247 906 1578 в табл. 5 и 6 приведены данные, осредненные по периодам. В течение исследуемого периода наибольшие межгодовые изменения биомассы происходили в зоопланктоне МФ и СФ и достигали 5 раз и более, в КФ они редко превышали 2–3 раз. Среднегодовые показатели по планктону без учета сезонности могут давать искаженную картину, поэтому при составлении табл. 5 и 6 это было учтено и данные были сгруппированы по двум периодам — зимне-весеннему и летне-осеннему. Такие резкие флюктуации в количественной структуре планктонного сообщества, очевидно, происходят вследствие резких изменений условий обитания, и прежде всего термических, которые отражаются в ледовитости и температуре деятельного слоя ЗКТ. Периодически резкое снижение биомассы зоопланктона наблюдалось и ранее во многих районах Охотского моря (Волков, 2002; Волков, Ефимкин, 2002). Так, летом 1997 — весной 1998 гг. в районах 1, 7 и 8 оно коснулось всех фракций и в той или иной степени доминирующих групп и видов, но особенно эвфаузиид. Но уже в 1999 г. биомасса зоопланктона КФ 224 Таблица 4 Среднегодовая биомасса массовых групп КФ в водах западной Камчатки, мг/м3 Table 4 Annual mean biomass of mass groups of large-sized zooplankton at West Kamchatka, mg/m3 1020 174 223 273 232 681 143 17 401 39 121 318 1011 729 385 311 133 104 75 239 48 25 112 26 4 26 49 54 118 94 360 663 446 229 433 478 387 409 307 110 206 578 514 1771 492 Chaetognatha 221 64 119 174 111 179 133 257 291 145 376 122 420 36 189 Amphipoda 1994 1995 1996 1997 1998 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2007 2009 2011 Ср. Зима-весна 30 95 68 182 1747 46 186 187 23 265 2020 34 264 1182 18 277 1527 59 153 1086 12 338 417 18 237 356 4 402 135 5 314 89 20 300 352 72 660 259 18 55 287 4 274 763 15 136 215 21 255 670 27 Лето-осень 599 54 12 454 6 0 391 112 15 107 41 6 212 153 36 175 179 32 229 60 17 968 161 47 247 154 13 179 29 55 481 156 17 369 48 26 137 20 20 183 490 19 338 119 22 Euphausiacea 542 1124 223 1249 787 493 695 818 543 522 536 383 432 504 526 1017 650 Copepoda 42 48 21 17 44 71 67 35 19 3 43 54 29 9 7 51 35 Район 8 Chaetognatha 522 466 167 696 793 582 422 269 459 128 338 247 173 148 447 455 395 Amphipoda Chaetognatha 47 103 17 106 181 1155 127 192 112 145 172 159 255 42 101 111 189 Euphausiacea Amphipoda 1995 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 Ср. Год Copepoda Euphausiacea Район 7 Copepoda Район 1 221 802 471 964 1470 1311 518 3056 533 453 278 339 323 1105 705 1158 857 19 104 107 162 165 463 272 209 176 326 317 251 221 83 255 181 207 37 341 163 1002 1591 654 267 497 297 305 345 625 87 81 883 278 466 114 37 17 14 89 7 10 96 36 8 19 21 1 8 34 9 32 208 355 337 202 1415 414 150 516 334 179 285 409 116 322 389 308 371 487 236 578 54 251 183 156 1780 199 207 447 156 266 602 400 516 671 319 257 195 213 224 726 316 658 418 1618 40 78 446 0 312 406 281 155 338 62 556 206 93 1347 175 49 636 330 15 61 39 51 62 49 34 53 61 9 127 55 1 23 46 1352 45 1992 1090 189 216 731 1419 215 312 541 681 148 164 650 резко возросла и в ряде случаев достигла «исторического» на тот период максимума. Однозначно связать такое событие в планктоне с каким-либо фактором среды трудно, но в данном случае это могло быть связано с явно выраженными положительными аномалиями температуры воды в период 1994–1997 гг. (см. рис. 7). Карты распределения 2 массовых видов (C. glacialis и Th. raschii) показывают, что отмеченная выше приуроченность 2 ядер максимальной концентрации к районам 7 и 8 во многих случаях сохраняется и при осреднении данных по периодам (рис. 22). 225 0,3 0,2 0,2 0,1 0,2 0,2 0,3 0,1 0,1 0,2 0,2 0,2 4,4 10,2 7,7 5,7 9,3 7,4 4,4 3,5 2,2 1,5 0,8 2,5 2,8 2,4 1,8 1,4 0,3 1,8 0,2 0,2 0,1 0,1 0,1 0,2 1,0 5,5 8,1 3,0 5,5 4,6 1,9 1,0 0,9 1,7 0,5 1,2 1,7 0,9 0,7 1,2 0,4 1,0 0,7 0,2 0,2 0,1 0,1 0,3 1,7 3,6 2,2 1,7 2,2 2,3 1,1 0,4 0,9 0,8 0,3 0,7 0,9 0,5 1,3 1,1 0,5 0,8 Лето-осень 23,7 5,8 7,8 12,8 1,9 4,8 8,8 2,9 1,7 15,0 2,6 6,4 32,0 0,4 8,8 18,5 2,7 5,9 Лето-осень 6,7 3,6 1,4 4,1 1,3 0,7 6,8 2,5 0,7 3,3 1,5 0,2 7,7 1,1 2,9 5,7 2,0 1,2 Лето-осень 8,3 3,7 1,7 9,0 1,5 1,9 10,6 3,0 2,9 10,1 3,7 0,9 5,8 0,6 3,6 8,8 2,5 2,2 Chaetognatha 0,6 0,1 0,1 0,1 0,2 0,2 2,1 0,4 0,6 0,3 0,3 0,7 КФ Amphipoda 0,5 0,2 0,2 0,1 0,2 0,2 Зима-весна 17,2 5,3 5,4 18,3 1,2 6,4 18,3 4,8 5,2 10,5 1,9 2,5 16,5 1,3 5,4 16,2 2,9 5,0 Зима-весна 3,6 1,0 1,3 14,8 1,3 7,6 14,8 1,5 5,0 6,7 2,1 1,3 9,9 1,2 2,9 10,0 1,4 3,6 Зима-весна 4,2 0,3 1,1 9,9 0,9 4,9 7,2 1,8 2,7 5,1 1,5 1,8 7,5 1,4 3,7 6,8 1,2 2,8 СФ Euphausiacea 0,9 0,8 0,3 0,4 0,4 0,6 МФ Copepoda 1,0 0,5 0,8 0,7 1,1 0,8 КФ Chaetognatha СФ Amphipoda Район 1 1984–1995 1996–2000 2001–2005 2006–2010 2011–2012 1984–2012 Район 7 1984–1995 1996–2000 2001–2005 2006–2010 2011–2012 1984–2012 Район 8 1984–1995 1996–2000 2001–2005 2006–2010 2011–2012 1984–2012 МФ Copepoda Период Euphausiacea Таблица 5 Запас зоопланктона размерных фракций и массовых групп КФ в разные периоды, млн т Table 5 Total stock of zooplankton at West Kamchatka, by size fractions, 106 t 3,4 1,4 0,5 0,5 1,4 1,5 6,5 4,6 3,4 5,4 21,3 8,2 0,2 0,1 0,2 0,1 0,1 0,2 1,5 1,6 3,3 1,3 3,6 2,2 0,2 0,3 0,4 0,2 0,1 0,2 2,7 5,1 4,1 3,2 1,4 3,3 Таблица 6 Плотность концентраций массовых видов зоопланктона в разные периоды Table 6 Mass zooplankton species biomass at West Kamchatka averaged for certain periods 226 Themisto pacifica Themisto libellula Sagitta elegans 1 22 447 2 35 522 7 321 409 7 38 185 5 5 434 4 84 399 Thysanoessa longipes Thysanoessa raschii Metridia okhotensis Eucalanus bungii Calanus glacialis 3 1 1 2 3 2 Limacina helicina Neocalanus cristatus 51 6 19 7 5 18 Район 1 (зима-весна) 619 26 393 13 604 21 44 20 317 7 38 25 178 32 88 17 415 9 63 26 426 19 125 20 Oithona similis Acartia longiremis Metridia cop. Pseudocalanus minutus 179 1057 100 289 521 90 56 671 52 53 840 31 57 2960 107 127 1210 76 Биомасса видов КФ, мг/м3 Neocalanus plumchrus 1984–1995 2083 1996–2000 1095 2001–2005 429 2006–2010 154 2011–2012 421 1984–2012 836 Copepoda nauplius Период Copepoda ova Численность видов МФ + СФ, экз./м3 0 8 23 15 17 13 5 2 0 1 3 2 168 21 38 21 22 54 366 846 637 475 772 619 Окончание табл. 6 Table 6 finished 1984–1995 2295 1996–2000 938 2001–2005 1046 2006–2010 387 2011–2012 828 1984–2012 1099 985 117 128 46 84 272 335 862 569 236 126 425 173 50 259 228 1 142 810 103 138 11 290 10 144 123 722 135 421 76 2 19 16 41 57 27 1984–1995 1996–2000 2001–2005 2006–2010 2011–2012 1984–2012 69 1098 2212 924 375 109 79 1345 532 14 1 281 1050 400 772 0 28 1664 272 791 0 241 939 153 94 36 345 1442 456 409 1984–1995 1996–2000 2001–2005 2006–2010 2011–2012 1984–2012 402 286 368 97 142 259 41 98 141 67 33 76 227 110 113 29 93 21 138 41 806 123 276 65 1984–1995 1996–2000 2001–2005 2006–2010 2011–2012 1984–2012 0 51 39 0 0 18 374 86 333 88 146 205 692 322 870 707 586 635 305 318 647 737 153 432 2 37 36 23 26 25 174 80 851 306 14 285 4 5 3 9 6 5 640 381 131 453 709 463 Sagitta elegans Themisto libellula 54 19 8 7 4 19 Themisto pacifica 3 3 2 6 4 4 Thysanoessa longipes 3 1 3 0 2 2 Thysanoessa raschii Neocalanus plumchrus Calanus glacialis Limacina helicina Oithona similis Acartia longiremis Metridia cop. Pseudocalanus minutus 3419 3053 1721 1714 870 2155 Metridia okhotensis 553 187 181 31 266 244 Район 1 (лето-осень) 2677 765 372 15 1991 197 94 7 882 930 169 45 373 112 176 4 1714 61 5 21 1528 413 163 18 Район 7 (зима-весна) 391 8 108 23 785 92 88 21 390 68 90 42 304 25 129 27 407 8 77 34 455 40 98 29 Район 7 (лето-осень) 4983 77 304 181 3359 1221 87 102 1451 475 263 115 1085 2863 36 187 1573 69 135 19 2490 941 165 121 Район 8 (зима-весна) 1212 27 4 10 1360 78 34 12 866 39 30 39 417 33 5 30 794 7 8 42 930 37 16 27 Район 8 (лето-осень) 6216 39 224 215 2281 46 47 121 1892 39 65 241 1219 43 0 405 1114 77 6 72 2545 49 69 211 Eucalanus bungii 38 6 9 2 0 11 Биомасса видов КФ, мг/м3 Neocalanus cristatus 1984–1995 1996–2000 2001–2005 2006–2010 2011–2012 1984–2012 Copepoda nauplius Период Copepoda ova Численность видов МФ + СФ, экз./м3 3 12 273 544 12 1 117 380 10 4 23 284 64 2 35 447 21 15 102 1771 22 7 110 685 3 6 200 1 104 1241 6 103 805 11 160 201 7 74 473 6 89 584 19 26 41 10 34 4 20 6 15 6 26 11 6 170 2 927 2 1355 1 500 2 932 3 776 37 13 11 10 16 17 7 11 8 7 3 7 62 5 18 7 5 19 21 12 6 3 6 9 30 15 17 11 10 17 0 1 1 0 4 1 248 266 558 211 602 377 6 4 8 7 13 8 3 1 10 14 13 8 14 80 188 178 139 120 133 33 31 614 121 8 337 60 5 248 27 7 543 22 4 375 53 11 0 0 0 0 0 0 265 577 353 262 349 361 50 21 41 19 30 72 15 144 10 3 29 52 59 9 51 15 1 27 145 110 22 227 64 44 407 20 19 88 49 23 471 95 21 268 68 26 1 0 0 0 0 0 433 799 644 501 224 520 219 93 105 31 484 186 Ландшафтные (биотопические) зоны (табл. 7) Ландшафтные зоны выделены по глубинам: прибрежная часть внутреннего шельфа — до 50 м, средняя часть шельфа — 50–100 м, внешний шельф — 100–200 м, свал глубин — 200–500 м, глубоководная зона — глубже 500 м. Пять градаций глубин на карте рельефа дна (см. рис. 1) показывают положение ландшафтных зон, для которых в табл. 7 были сгруппированы данные по планктону без подразделения на сезонные 227 Ȼɢɨɦɚɫɫɚɦɧɦ 1DXSOLXV&RSHSRGDɆɎ 1DXSOLXV&RSHSRGDɆɎ 3VHXGRFDODQXVPLQXWXVɆɎɋɎ 2LWKRQDVLPLOLVɆɎ 3VHXGRFDODQXVPLQXWXVɆɎɋɎ 2LWKRQDVLPLOLVɆɎ $FDUWLDORQJLUHPLVɆɎɋɎ $FDUWLDORQJLUHPLVɆɎɋɎ Рис. 19. Динамика биомассы массовых видов копепод МФ и СФ в 1994–2012 гг. (слева — зима-весна, справа — лето-осень), экз./м3 Fig. 19. Year-to-year dynamics of mass small-sized and medium-sized copepods biomass for winter-spring (left) and summer-autumn (right), ind./m3 Ȼɢɨɦɚɫɫɚɦɝɦ &DODQXVJODFLDOLV ɪ ɪ ɪ &DODQXVJODFLDOLV 1HRFDODQXVFULVWDWXV 1HRFDODQXVFULVWDWXV 1HRFDODQXVSOXPFKUXV 1HRFDODQXVSOXPFKUXV (XFDODQXVEXQJLLɄɎ (XFDODQXVEXQJLL 0HWULGLDRNKRWHQVLV 0HWULGLDRNKRWHQVLV Рис. 20. Межгодовая динамика биомассы массовых видов копепод КФ в 1994–2012 гг. (слева — зима-весна, справа — лето-осень), мг/м3 Fig. 20. Year-to-year dynamics of large-sized copepods biomass for winter-spring (left) and summer-autumn (right), mg/m3 228 Ȼɢɨɦɚɫɫɚɦɝɦ 7K\VDQRHVVDUDVFKLL 7K\VDQRHVVDUDVFKLL ɪ ɪ ɪ 7K\VDQRHVVDORQJLSHV 7K\VDQRHVVDORQJLSHV 7KHPLVWRSDFLILFD 7KHPLVWROLEHOOXOD 7KHPLVWRSDFLILFD 7KHPLVWROLEHOOXOD 6DJLWWDHOHJDQV 6DJLWWDHOHJDQV Рис. 21. Динамика биомассы массовых видов эвфаузиид, гипериид и сагитт КФ в 1994–2012 гг. (слева — зима-весна, справа — лето-осень), мг/м3 Fig. 21. Dynamics of mass large-sized euphausiids, hyperiids, and sagittas for winter-spring (left) and summer-autumn (right), mg/m3 и межгодовые особенности, поскольку выше было показано, что положение зон максимальных концентраций численности и биомассы у большинства видов в сезонном плане сохраняется. Приуроченность отдельных фракций, групп КФ и видов планктона к этим зонам или их избегание становятся более понятными при сравнении с вышеприведенными картами их горизонтального распределения. Наиболее высокая биомасса сетного фитопланктона и зоопланктона МФ в районах 1, 7 и 8 наблюдалась в прибрежной зоне, по мере увеличения глубины она снижалась и минимальных значений достигала в сваловой и глубоководной зонах. То же можно сказать и о численности видов и стадий развития в МФ: почти все они имели максимальную численность в прибрежной зоне и минимальную за редким исключением в сваловой и глубоководной. В зоопланктоне СФ столь однозначной картины уже не наблюдалось, поскольку основу ее биомассы и численности помимо половозрелых особей P. minutus составляли копеподиты M. pacifica и M. okhotensis, которые обитают в более глубоководных зонах. Численность массовых видов СФ была в 5–10 и более раз меньше, чем в МФ. Как было сказано выше, основу биомассы КФ составляли Copepoda, Euphausiacea и Chaetognatha, поэтому количественное распределение их видов определяет величины общей биомассы в ландшафтных зонах. 229 ɝɝ ɝɝ ɝɝ ɝɝ ɝɝ ɝɝ ɝɝ ɝɝ ɝɝ ɝɝ ɝɝ ɝɝ Рис. 22. Распределение биомассы C. glacialis (верхний ряд) и Th. raschii (нижний ряд) в разные периоды, мг/м3 Fig. 22. Annual mean distribution of Calanus glacialis (top row) and Th. raschii (bottom row), mg/m3 В графе «Тренд» помещены пиктрограммы, показывающие 5 типов хода биомасс и численности в зависимости от глубины ландшафтных зон: 1 — снижение от прибрежного типа к глубоководному, 2 — возрастание от прибрежного к внутреннему шельфу, а затем снижение, 3 — возрастание, 4 — снижение к центру, 5 — возрастание к центру. Таким образом, по биомассе в пределах фракций и групп КФ и биомассы и численности МФ преобладал тип «1», в СФ доминировали 3 вида копепод (P. minutus, M. okhotensis и M. pacifica) с разными типами распределения, а в КФ наблюдалось еще большее разнообразие типов среди видов одной и той же группы: 6 видов копепод отнесены к 5 типам, 3 вида эвфаузиид — к 3 типам, два вида гипериид — к 2 типам. Общий же тип «1» крупной фракции был обеспечен двумя доминирующими видами — Th. raschii и S. elegans. Заключение Приведенные в таблицах значения численности и биомассы, а также карты горизонтального распределения получены в результате осреднения массива данных за период с 1984 по 2012 г. и могут быть использованы при определении положения высокопродуктивных и высококормных для нектона зон, а также зон размножения эвфаузиид, гипериид и сагитт. Результаты многолетних данных показывают, что за редким исключением биомасса и численность массовых видов зоопланктона в исследованном районе находились на высоком уровне в течение всего периода наблюдений, но концентрировались они в локальных участках, определяемых системой течений и круговоротов. 230 Таблица 7 Количественная структура планктона в ландшафтных зонах вод западной Камчатки Table 7 Quantitative structure of plankton by landscape zones in West Kamchatka waters ɋɨɫɬɚɜ Ɏɢɬɨɩɥɚɧɤɬɨɧ ɆɎ ɋɎ ɄɎ &RSHSRGD (XSKDXVLDFHD 0\VLGDFHD $PSKLSRGD &KDHWRJQDWKD 3WHURSRGD ɉɪɨɱɢɟ ɆɚɫɫɨɜɵɟɜɢɞɵɆɎ *ORELJHULQD VS &RSHSRGDRYD &RSHSRGDQDXSOLXV 1HRFDODQXV VSFRSHS 3VHXGRFDODQXVPLQXWXV 0HWULGLD VSFRSHS $FDUWLDORQJLUHPLV (XU\WHPRUDKHUGPDQL &HQWURSDJHVDEGRPLQDOLV 2LWKRQDVLPLOLV 3RGRQOHXFNDUWL (XSKDXVRYDQDXSOLXV %DODQXVQDXSOLXV /LPDFLQDKHOLFLQD 6DJLWWDHOHJDQV ȿFKLQRGHUPDWDODUYDH %LYDOYLDYHOLJHU 3RO\FKDHWDODUYDH ɆɚɫɫɨɜɵɟɜɢɞɵɋɎ 1HRFDODQXV VSFRSHS (XFDODQXVEXQJLL 3VHXGRFDODQXVPLQXWXV 0HWULGLDRNKRWHQVLV 0HWULGLDSDFLILFD /LPDFLQDKHOLFLQD 6DJLWWDHOHJDQV ɆɚɫɫɨɜɵɟɜɢɞɵɄɎ &DODQXVJODFLDOLV 1HRFDODQXVSOXPFKUXV 1HRFDODQXVFULVWDWXV (XFDODQXVEXQJLL %UDG\LGLXVSDFLILFXV 0HWULGLDRNKRWHQVLV 7K\VDQRHVVDUDVFKLL 7K\VDQRHVVDORQJLSHV 7K\VDQRHVVDLQHUPLV 7KHPLVWRSDFLILFD 7KHPLVWROLEHOOXOD 6DJLWWDHOHJDQV Ʉɨɥɢɱɟɫɬɜɨɫɬɚɧɰɢɣ Ɍɪɟɧɞ Ȼɢɨɦɚɫɫɚɦɝɦ ɑɢɫɥɟɧɧɨɫɬɶɷɤɡɦ ɉɪɢɛɪ ȼɧɭɬɪ ȼɧɟɲ ɋɜɚɥ Ƚɥɭɛ ɉɪɢɛɪ ȼɧɭɬɪ ȼɧɟɲ ɋɜɚɥ Ƚɥɭɛ Примечание. 1–5 — пиктограммы, значение которых указано в тексте. Рассчитанная по многолетним данным сезонная биомасса фитопланктона возрастает от зимы к лету, а осенью резко снижается. Максимальная сезонная биомасса фитопланктона по среднемноголетним данным в районах 1, 7 и 8 имела близкие значения. Наиболее низкие биомасса и численность зоопланктона МФ и СФ наблюдались в 231 зимне-весенний период, наиболее высокие — в летне-осенний период (в 4–10 раз выше, чем в зимне-весенний период), что было связано с резким увеличением количества массовых видов копепод P. minutus и O. similis, крылоногого моллюска L. helicina и меропланктона (личинки иглокожих, двустворчатых моллюсков и полихет). Биомасса зоопланктона КФ в сезонном аспекте была более выровненной, что определялось динамикой биомассы 3 доминирующих групп — Copepoda, Euphausiacea, Chaetognatha. В разных районах наиболее высокие биомассы выпадали на разные сезоны, что зависело от динамики видов из этих групп. Специфические черты горизонтального распределения массовых видов (расположение ядер высокой численности или биомассы) во многих случаях сохраняются во все сезоны, изменяются лишь количественные показатели. Амплитуды колебаний биомассы основных групп и видов планктонного сообщества от года к году бывают значительными, тем не менее соотношение фракций, видов, а также групп КФ в основном неизменно, т.е. наблюдается многократное преобладание крупного зоопланктона над мелким и средним, а в пределах КФ также в составе профилирующих групп. В течение исследуемого периода наибольшие межгодовые изменения биомассы происходили в зоопланктоне МФ и СФ и достигали 5 и более раз, в КФ они редко превышали 2–3 раз. Периодически в районах западной Камчатки наблюдалось значительное снижение биомассы зоопланктона всех фракций (но более всего КФ и доминирующих групп), проявлявшееся в весенний период и происходившее вследствие резких изменений в температурном режиме и системе течений, но уже на следующий год (иногда через год) негативное воздействие гасилось и резкий спад сменялся еще более резким подъемом. Несмотря на общее уменьшение биомассы планктона от прибрежной зоны к глубоководной, внутри фракций тренд не был однонаправленным: в МФ из 18 видов и стадий развития сходное направление имели 14, в СФ — из 7 только 3, в КФ — 6 видов копепод относились к 5 типам, 3 вида эвфаузиид — к 3, два вида гипериид — к 2. В распределении многих видов в районах 7 и 8 просматриваются 2 ядра максимальной концентрации биомассы и численности, возникновение которых, очевидно, связано со Срединным течением и квазистационарными круговоротами Северной ветви. Горизонтальное распределение разновозрастных (разноразмерных) особей эвфаузиид, гипериид и сагитт (Th. raschii, Th. longipes, T. pacifica, T. libellula, S. elegans) показало, что ядра высокой численности остаются в пределах западнокамчатских вод. Наиболее заметные межгодовые изменения в горизонтальном распределении наблюдаются у C. glacialis, положение южной границы которого зависит от интенсивности Западно-Камчатского течения, наличия или отсутствия Камчатского противотечения и развития ледового покрова. Сравнение этих характеристик дает возможность считать этот вид их индикатором. Список литературы Афанасьев Н.Н. Макропланктон северной части Охотского моря : дис. … канд. биол. наук. — М. : ИОАН СССР, 1985. — 216 с. Бродский К.А., Вышкварцева Н.В., Кос М.С., Мархасева Е.Л. Веслоногие ракообразные (Copepoda: Calanoida) дальневосточных морей СССР и сопредельных вод. — Л. : Наука, 1983. — Т. 1. — 358 с. (Определители по фауне СССР, изд. ЗИН АН СССР; вып. 135.) Волков А.Ф. Биомасса, численность и размерная структура эвфаузиид северной части Охотского моря в весенний период 1998–2001 гг. // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — C. 336–354. Волков А.Ф. Крылоногие моллюски (Pteropoda) Охотского моря: биомасса, численность, запас // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — С. 314–330. Волков А.Ф. Массовое появление Themisto libellula в северной части Берингова моря: вторжение или вспышка? // Изв. ТИНРО. — 2012. — Т. 168. — С. 142–151. Волков А.Ф. О методике взятия проб зоопланктона // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 119. — С. 306–311. Волков А.Ф. Сезонная и многолетняя динамика в планктоне эпипелагиали присахалинских вод Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 2013а. — Т. 174. — С. 170–187. 232 Волков А.Ф. Распределение и количественные показатели меропланктона в Беринговом и Охотском морях // Изв. ТИНРО. — 2013б. — Т. 173. — С. 130–146. Волков А.Ф. Среднемноголетние характеристики зоопланктона Охотского и Берингова морей и СЗТО (межгодовые и сезонные значения биомассы, доминирование) // Изв. ТИНРО. — 2008а. — Т. 152. — С. 253–270. Волков А.Ф. Интегральные схемы количественного распределения массовых видов зоопланктона дальневосточных морей и северо-западной части Тихого океана по среднемноголетним данным (1984–2006 гг.) // Изв. ТИНРО. — 2008б. — Т. 154. — С. 135–143. Волков А.Ф. Методика сбора и обработки планктона и проб по питанию нектона (пошаговые инструкции) // Изв. ТИНРО. — 2008в. — Т. 154. — С. 405–416. Волков А.Ф., Горбатенко К.М., Мерзляков А.Ю. Планктон, состояние кормовой базы и питание массовых рыб эпи- и мезопелагиали Охотского моря в зимне-весенний период // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 133. — С. 169–235. Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Современное состояние планктонного сообщества эпипелагиали Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 355–407. Горбатенко К.М. Сезонные изменения размерного состава массовых видов зоопланктона (эвфаузиид, гипериид, сагитт и крылоногих) Охотского моря и прилегающих вод // Изв. ТИНРО. — 2009. — Т. 156. — С. 174–191. Кузнецова Н.А. Питание и пищевые отношения нектона в эпипелагиали северной части Охотского моря : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2005. — 235 с. Савилов А.И. Экологическая характеристика донных сообществ беспозвоночных Охотского моря // Тр. ИОАН СССР. — 1961. — Т. 46. — С. 3–84. Чернявский В.И., Жигалов И.А., Матвеев В.И. Океанологические основы формирования зон высокой биологической продуктивности // Гидрометеорология и гидрохимия морей. Т. 9 : Охотское море, Вып. 2. — СПб. : Гидрометеоиздат, 1993. — С. 157–160. Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — 484 с. Чучукало В.И., Кузнецова Н.А., Напазаков В.В. Сезонное распределение эвфаузиид в Беринговом и Охотском морях и прилежащих водах Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 119. — С. 256–281. Чучукало В.И., Напазаков В.В. Распределение и некоторые черты биологии крылоногих моллюсков в Охотском и Беринговом морях и сопредельных водах Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 584–601. Чучукало В.И., Напазаков В.В., Борисов Б.М. Распределение и некоторые черты биологии массовых видов щетинкочелюстных в Охотском и Беринговом морях и сопредельных водах Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 238–254. Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 580 с. Шунтов В.П., Волков А.Ф., Матвеев В.И. и др. Особенности формирования продуктивных зон в Охотском море в осенний период // Биол. моря. — 1986. — № 4. — С. 57–65. Шунтов В.П., Дулепова Е.П., Темных О.С. и др. Состояние биологических ресурсов в связи с динамикой макроэкосистем в дальневосточной российской экономической зоне // Динамика морских экосистем и современные проблемы сохранения биологического потенциала морей России. — Владивосток : Дальнаука, 2007. — С. 75–176. Volkov A.F. Is the Mass Emergence of Themisto libellula in the Northern Bering Sea an Invasion or a Bloom? // Russian Journal of Marine Biology. — 2012. — Vol. 38, № 7. — Р. 7–15. Поступила в редакцию 19.09.13 г. 233