семенная продуктивность allium nutans l. (alliaceae) при

УДК [582.572.285:631.53:581.5]:470.57
Мулдашев А.А., Елизарьева О.А., Маслова Н.В., Галеева А.Х.
Уфимский институт биологии РАН
E-mail: herbary-ib-ufa@mail.ru
Семенная продуктивность
Allium nutans l. (Alliaceae) при интродукции
и реинтродукции в Республике Башкортостан
Изучение биологии редких видов растений необходимо для установления причин их редкости,
разработке методов эффективной охраны видов. Величина семенной продуктивности, в частности,
реализация семенного потенциала, важный показатель жизненности вида в конкретных условиях
обитания. В настоящей статье приводятся результаты изучения семенной продуктивности соцветий
редкого вида Allium nutans в искусственных популяциях ex situ на территории Республики Башкортостан. A. nutans – южносибирско-североказахстанский вид, включен в Красную книгу РБ (2011).
Вид находится в списке приоритетных редких и исчезающих видов степной зоны РБ, нуждающихся
в специальных мероприятиях для их охраны. Материал по изучению семенной продуктивности собран на территории Природного ботанического сада «Гуровская гора» в Кушнаренковском районе
Республике Башкортостан, где реинтродуцированы и изучаются в условиях близких к природным
более 20 видов редких и исчезающих растений, и в питомнике редких и исчезающих растений Южного Урала, расположенного на территории Ботанического сада г. Уфы. В результате исследований
было установлено, что вид обладает довольно высокой семенной продуктивностью. Показатели
семенной продуктивности имеют высокую изменчивость: количество цветков в соцветии – 32452 шт., потенциальная семенная продуктивность – 192-2712 шт. семяпочек, реальная семенная
продуктивность – 135-492 шт. выполненных семян; коэффициент продуктивности (отношение
реальной семенной продуктивности к потенциальной) – 23,8-44,0 %. Эти данные согласуются с
ранее полученными данными нами и другими исследователями по семенной продуктивности вида
в природе и в культуре. Условия реинтродукции оказались приемлемыми для получения семян
вида. В опытах отмечено также увеличение количественных показателей семенной продуктивности вида в зависимости от длительности существования образца.
Ключевые слова: Allium nutans, Красная книга, редкий вид, семенная продуктивность, интродукция, реинтродукция, охрана.
Изучение репродуктивной биологии редких видов является необходимым условием в
системе разработки эффективных способов их
охраны и рационального использования. Один
из важнейших этапов изучения репродуктивной
биологии – определение семенной продуктивности (СП) растений [10]. Возобновление растений находится в прямой зависимости от семенного размножения – чем выше СП, тем больше
вероятность более интенсивного расселения
вида и долговечности популяции. Значение
СП – это один из важных показателей жизненности вида в конкретных условиях обитания [3].
Кроме того, качественные показатели СП растений представляют собой важнейшие критерии
для оценки успешности вида при переносе его
в другие эколого-фитоценотические условия
(интродукции, реинтродукции).
Как известно, показатели СП плохо поддаются прогнозированию. На формирование
СП, кроме внутренних причин (аномалии развития зародыша, стерильность пыльцы и пр.),
влияет множество биотических и абиотических
внешних факторов. Как отмечает Р.Е. Левина
[10], чем благоприятней условия, тем меньше разница между потенциальной и реальной
СП. Данные о СП вида в новых условиях дают
возможность оптимизировать мероприятия по
охране вида и прогнозировать успешность реинтродукционных работ.
A. nutans – южносибирско-североказахстанский вид, распространен от верховьев Енисея
на востоке и до Южного Урала в Республике
Башкортостан (РБ) на западе. На Южном Урале проходит западная граница его ареала. В западной части ареала вид повсюду редок и нуждается в охране, включен в Красную книгу РБ
(2011) [6] (2 категория – вид, сокращающийся
в численности) и Красную книгу Челябинской обл. (2005) [7] (3 категория – редкий вид).
Охраняется в ряде других регионов азиатской
части Российской Федерации (Курганская, Тюменская, Томская обл.) [8]. A. nutans включен
в список приоритетных редких и исчезающих
видов степной зоны РБ, нуждающихся в специальных мероприятиях для их охраны (включая
интродукцию и реинтродукцию) [14].
A. nutans – луковично-короткорневищный
вид, произрастает в степях, луговых степях, в
сосновых остепненных борах. Встречается также на каменистых закустаренных склонах, на
скалах, в солонцеватых западинах, изредка на
Вестник Оренбургского государственного университета 2015 № 6 (181)
33
Ботаника
вторичных местообитаниям. Произрастает на
черноземах: от неполноразвитых (на скальных
уступах и по вершинам холмов) до полноразвитых (на шлейфах и западинах) выщелоченных
тяжелосуглинистых, изредка на органогеннощебнистых почвах, Ксеромезофит. Цветет в
июле. Плодоносит в августе – сентябре. Размножается семенами и вегетативно [6].
На Южном Урале, начиная с 1917 г., было
обнаружено 14 пунктов произрастания вида (LE,
UFA), однако 3 популяции в настоящее время
не обнаруживаются, в 4 точках он находится в
критическом состоянии. Только 2 популяции
охраняются на территориях 2 памятников природы [6], [17].
В РБ проводится всестороннее изучение
вида. В 2000 г. A. nutans был интродуцирован
растениями (с г. Аян в Абзелиловском р-не РБ)
в питомник редких и исчезающих растений
Южного Урала лаборатории геоботаники и
охраны растительности Уфимского Института
биологии, расположенного на территории Ботанического сада (БС) (г. Уфа), где изучается
биология вида, собирается посевной и посадочный материал для реинтродукционных работ [1],
[12], [15], [18]. Авторами данной работы с 2000
г. проводятся исследования экологии и биологии вида в природных популяциях [6].
На территории Природного ботанического
сада (ПБС) в окрестностях г. Уфы (РБ, Кушнаренковский р-н, гора Гуровская) с 2009 г. с целью изучения биологии и экологии A. nutans
в условиях, приближенных к естественным,
авторами созданы маточные плантации 3-х
образцов вида из разных географических
пунктов республики, выращенный материал
из которых служит для дальнейшей реинтродукции вида в критические популяции [15],
[16]. ПБС расположен на холмообразной возвышенности эрозионного происхождения в
левобережной долине р. Белой в Башкирском
Предуралье. В растительности представлены
различные варианты луговых степей, луга и
смешанные широколиственные леса, а также
карстовые болота. В 2005 г. на Гуровской горе
по согласованию с Минэкологией РБ был заложен ПБС, основным назначением которого является разработка нового в республике
направления сохранения генофонда редких
растений – реинтродукции. В 2009 г. Гуровская гора получила статус памятника природы.
На сегодня в ПБС проходят реинтродукционное изучение более 20 видов [15]–[17]. Боль-
34
шинство из них, включая и A. nutans, здесь в
диком виде не встречается.
В данном сообщении рассматривается СП A.
nutans при реинтродукции и при интродукции.
Материалы и методы исследования
Материалом для исследования послужили
соцветия, собранные в ПБС и БС в 2012–2014 гг.
В ПБС соцветия A. nutans были собраны для
анализа с растений на 5 опытных участках, различающихся рельефом и незначительно фитоценотическим окружением, сроком начала и
способом закладки опыта: участок 1 – луговая
степь, верхняя часть склона восточной экспозиции (крутизна склона 6–8°), посадка (по 1
побегу в лунку) взрослых генеративных и вегетативных растений (далее живые растения)
23.10.2009 г.; участок 2 – луговая степь, средняя
часть склона юго-западной экспозиции (8–10°),
посадка живых растений 12.10.2010 г.; участок
3 – закустаренная луговая степь, край водораздельного плато, посев семян 24.05.2005 г.;
участок 4 – закустаренная луговая степь выровненный участок водораздела, посев семян
17.05.2006 г.; участок 5 – луговая степь, верхняя часть склона западной экспозиции (4–6°),
посадка живых растений 17.05.2006 г. Участок
6 находится на территории БС, растения в питомнике выращиваются на выровненном участке в условиях монокультуры (см. введение).
Растения и семена для всех опытов в ПБС (1–5
участки) были получены здесь.
Семенную продуктивность (в расчете на
одно соцветие) изучали по общепринятой методике [3, 13]. При этом учитывали следующие
показатели: число цветков (шт.), число плодов
(шт.), плодообразование (%), потенциальную
(ПСП), условно-реальную (УРСП) и реальную (РСП) семенную продуктивность (шт.),
коэффициент продуктивности 1 (Кпр1, %) –
рассчитываемый как отношение РСП к ПСП,
коэффициент продуктивности 2 (Кпр2, %) – рассчитываемый как отношение УРСП к ПСП.
Статистический анализ выполнен с помощью программного приложения Excel. Для
установления различий в опытах по показателям СП был применен двухфакторный анализ.
Сила влияния фактора определялась по способу
Н.А. Плохинского [9].
Результаты и их обсуждение
В таблице представлены предельные и
средние значения показателей СП на соцве-
Вестник Оренбургского государственного университета 2015 № 6 (181)
Вестник Оренбургского государственного университета 2015 № 6 (181)
31
2014
237,2±13,4
183,8±11,5
173,9±16,3
160,6±12,6
93,3±20,6
177,5±31,8
104,8±10,8
212,6±14,8
154,5±13,2
227,1±15,9
138,3±13,6
112,3±13,8
32-369
80-337
67-281
100-264
59-127
58-327
36-204
102-452
60-248
96-448
67-250
37-227
Число
цветков, шт.
Плодообразование, %
ПСП, шт.
9,1-90,2
28,1-97,8
36,9-98,7
82,7-100,0
70,0-95,8
87,6-96,9
80,0-97,9
41,7-100,0
66,5-98,0
47,5-88,0
62,6-92,9
51,5-98,1
222-1362
192-2214
480-2022
402-1686
600-1584
336-762
348-1962
216-1224
612-2712
360-1488
576-2688
402-1500
199,9±12,3
170,9±12,2
159,3±14,9
142,5±13,1
86,0±21,1
158,5±31,1
86,1±9,0
184,9±14,1
105,9±9,1
176,7±13,4
115,7±12,9
74,4±10,3
83,2±2,7
92,1±2,5
91,8±1,2
87,9±1,8
91,3±2,8
88,2±2,2
82,2±4,1
86,7±1,4
69,7±3,5
77,7±1,8
83,0±3,6
66,1±5,0
1423,0±80,7
1102,8±68,9
1043,1±97,8
963,6±75,8
560,0±123,5
629,0±64,6
1275,4±88,5
927,2±78,9
1362,7±95,5
830,0±81,6
673,9±82,7
Средние значения (M±m)
9-331
41-330
67-238
86-253
50-123
54-320
15-165
90-430
35-162
71-358
45-217
6-153
Предельные значения (min-max)
Число
плодов, шт.
527,7±45,7
497,1±52,3
421,8±46,2
323,2±22,3
225,0±48,2
347,8±60,4
200,2±29,4
481,6±41,0
273,1±33,1
453,8±30,8
194,6±29,1
-
9-1041
109-1288
206-752
203-466
143-310
98-588
24-517
214-976
28-452
153-826
11-360
-
УРСП, шт.
410,6±47,3
491,9±52,4
400,2±43,2
310,7±22,4
210,3±48,3
327,6±60,0
181,5±28,1
415,8±41,0
232,1±31,1
420,5±32,1
134,6±21,2
-
0-990
107-1285
198-687
203-460
129-296
94-570
21-471
129-938
16-390
121-792
5-263
-
РСП, шт.
28,0±2,7
43,5±2,8
39,1±2,5
33,5±2,5
37,5±1,1
31,9±4,4
29,7±4,6
32,3±2,1
24,5±3,1
31,5±1,8
17,0±3,2
-
0,0-47,7
13,8-77,2
24,5-61,7
21,3-54,1
35,4-38,8
12,9-53,6
9,4-76,0
11,4-52,1
4,4-44,2
10,7-57,3
1,2-47,1
-
Кпр1, %
36,7±2,7
44,0±2,8
41,2±2,8
35,0±2,6
40,5±1,3
33,9±4,3
33,6±5,4
37,6±1,7
29,2±3,1
34,2±1,6
23,8±3,6
-
4,7-74,5
14,0-47,2
25,5-65,4
21,7-56,1
38,1-42,6
17,9-55,0
11,1-91,5
18,8-54,2
7,8-51,2
18,9-57,7
2,7-54,1
-
Кпр2, %
Примечание. Прочерк означает отсутствие данных, т.к. на этом участке значительная часть семян осыпалась до сбора соцветий, проведенного в поздние сроки.
30
2013
14
2014
6
15
2014
8
3
2013
2014
25
18
2013
2014
26
15
2014
2013
15
2013
5
4
3
2
16
2012
31
2014
1
30
2013
6
15
14
2014
2014
8
3
2013
2014
25
18
2013
5
4
3
2014
26
15
2014
2013
15
2013
2
16
2012
1
Число
соцветий,
шт.
Год
наблюдения
Участок
Таблица Показатели семенной продуктивности соцветий Allium nutans в условиях реинтродукции и интродукции в Республике Башкортостан (2012-2014 гг.)
Мулдашев А.А. и др.
Семенная продуктивность Allium nutans l. (Alliaceae)
35
Ботаника
тие, полученные в нашей работе. Как видно
из таблицы, вид обладает довольно высокой
СП, которая изменяется в широких пределах:
плодовитость – 32–452 шт. цветков, ПСП –
192–2712 шт. семяпочек. Плодов образуется
74,4–199,9 шт. (пределы по средним значениям)
от 93,3–237,2 шт. цветков, плодообразование в
среднем составляет 83,3 % (66,1–92,1 %). Потенциальные возможности образования семян
(Кпр1, %) реализуются в среднем на 31,7 %
(на 17,0–43,5 % за все годы наблюдения на
всех опытных участках). РСП составила 134,6–
491,9 шт. семян от 560,0–1423,0 шт. потенциально возможных, Кпр2 – 23,8–44,0 %. Разница
между Кпр2 и Кпр1, которая показывает долю
щуплых (неразвитых) семян в урожае, составила в среднем 3,7 %.
По литературным данным A. nutans также обладает высокими потенциальными и реальными возможностями семенного размножения в природе: в Сибири ПСП составила
891–1065 шт., РСП – 371–615 шт. [19], в РБ
ПСП – 120–1656 шт. [11]. Значительный разброс данных по реализации цветков в плоды
наблюдается у образцов A. nutans разного географического происхождения, изученных Г.А.
Волковой [4] в 2002 г в культуре (БС, г. Сыктывкар): плодообразование в пределах 8,9-96,9 %
в зависимости от образца. По значениям Кпр1
наши данные вполне согласуются с ранее полученными данными по СП вида в природе –
40 % в РБ [5], 50,8 % в Сибири [19], 46,4 % в
Томской обл. [2], в культуре – 41,8 % в РБ (БС,
г. Уфа) [18].
К основным показателям СП был применен двухфакторный дисперсионный анализ,
который показал, что для показателей число
цветков, ПСП, число плодов влияние фактора
года и фактора участка достоверно (по данным
2013–2014 гг.). Сила влияния фактора года составила 54,4, 56,3 и 56,3 соответственно, сила
влияния фактора участка – 43,8, 39,0 и 39,0
соответственно (на 5 % уровне значимости).
Влияние фактора года достоверно для значения
УРСП (сила влияния 36,9 %).
Влияние фактора года объясняется тем, что
на всех участках с 2013 (а точнее с 2012 г., хотя в
дисперсионный анализ он не входит) по 2014 гг.
наблюдается увеличение числа цветков и плодов (рис. 1). Постепенно происходит переход
растений во взрослое генеративное состояние, а
так же улучшение жизненного состояния, которые сопровождаются увеличением количества
элементов в генеративной сфере, в частности
цветков, и как следствие, плодов. Количество
цветков и плодов за период с 2012 по 2014 гг. у
растений на всех участках обнаруживает высокую степень корреляции 0,95.
Влияние фактора участка можно объяснить
разным возрастным состоянием растений на
разных участках – молодые генеративные растения на участках 3 и 4, взрослые генеративные
на участках 1 и 2; а так же разным жизненным
состоянием из-за продолжающегося периода адаптации после пересадки – 5 участок по
сравнению, например, со 2. Также отмечаются
максимальные количества цветков и плодов у
самого раннего образца на 6 участке (2000 г.,
высаженного растениями), а минимальные у
3 и 4 (2005 и 2006 гг. высеянного семенами)
(рис. 1).
Полученные на данном этапе исследований
результаты свидетельствуют об относительно
небольших отличиях в показателях СП соцве-
По горизонтали: годы наблюдения и номера участков (см. в тексте: материалы и методы исследования);
по вертикали: количество цветков и плодов на соцветие (шт.)
Рисунок 1. Количество цветков и плодов соцветий Allium nutans
в условиях реинтродукции и интродукции в 2012-2014 гг.
36
Вестник Оренбургского государственного университета 2015 № 6 (181)
Мулдашев А.А. и др.
Семенная продуктивность Allium nutans l. (Alliaceae)
тий A. nutans в различных условиях произрастания (в природе, при интродукции в БС, при
реинтродукции в ПБС).
Репродуктивный потенциал A. nutans в
ПБС и в условиях культуры соразмерен с таковым в природных популяциях, поэтому обеспе-
чение семенного возобновления искусственных
популяций возможно. В работе прослеживается
зависимость увеличения количественных показателей СП в зависимости от длительности
существования образца.
10.05.2015
Работа выполнена при частичной финансовой поддержке гранта РФФИ
(грант 14-04-97090-р_поволжье_а) и гранта Президиума РАН по Программе
фундаментальных исследований «Живая природа: современное состояние и проблемы
развития» в 2012–2014 гг. и «Биоразнообразие природных систем» (2015–2017 гг.)
Список литературы:
1. Абрамова Л.М., Маслова Н.В., Каримова О.А. Интродукция редких видов как способ сохранения биоразнообразия (на примере Республики Башкортостан) // Бюл. Гл. ботан. сада. – 2004. – Вып. 188. – С. 110-118.
2. Амельченко В.П. Современное состояние ценопопуляций Allium nutans L. (Alliaceae) на юге Томской области // Ботан. журн.
– 1998. – Т. 83, №2. – С. 89-101.
3. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботан. журн. – 1974. – Т. 59, № 6. – С. 826-831.
4. Волкова Г.А. Биоморфологические особенности видов рода Allium L. при интродукции на Европейский Северо-Восток. –
Сыктывкар, 2007. – 200 с.
5. Ильина И.В. Эколого-биологические характеристики и оценка состояния ценопопуляций некоторых видов рода Allium L. в
степном Зауралье Республики Башкортостан: Автореф. дис. … канд. биол. наук. – Пермь, 2007. – 23 с.
6. Красная книга Республики Башкортостан: в 2-х т. Т. 1: Растения и грибы. – Уфа: МедиаПринт, 2011. – 384 с.
7. Красная книга Челябинской области: Животные, растения, грибы. – Екатеринбург: Изд– во Урал. ун-та, 2005. – 450 с.
8. Красный список особо охраняемых редких и находящихся под угрозой исчезновения животных и растений. Ч. 3.1 (Семенные
растения). – М., 2004(2005). – 352 с.
9. Лакин Г.Ф. Биометрия. – М.: Высш. шк., 1980. – 293 с.
10. Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений (Обзор проблемы). – М.: Наука, 1981. – 96 с.
11. Маслова Н.В. Плодовитость редкого вида Allium nutans L. (Alliaceae) в природе // Растительные ресурсы: опыт, проблемы и
перспективы. Материалы IV Всерос. науч.-практич. конф. – Бирск: Бирск. фил. Баш. гос. ун-та, 2014. – C. 44-47.
12. Маслова Н.В., Каримова О.А., Абрамова Л.М. Интродукция реликтов Южного Урала // Материалы III междунар. конф.
«Растения в муссонном климате». – Владивосток, 2003. – С. 384-387.
13. Методические указания по семеноведению интродуцентов. – М.: Наука, 1980. – 63 с.
14. Мулдашев А.А., Абрамова Л.М., Шигапов З.Х., Мартыненко В.Б., Галеева А.Х., Маслова Н.В. Приоритеты, методы и опыт
реинтродукции редких видов растений в степной зоне Республики Башкортостан // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Материалы IV Всерос. науч. конф. с междунар. участием. Йошкар-Ола, 2010. С. 41-44.
15. Мулдашев А.А., Елизарьева О.А., Маслова Н.В., Галеева А.Х. Реинтродукция редкого вида Allium nutans L. на территории
Ботанического памятника природы «Гуровская гора» в Республике Башкортостан // Вест. Оренбург. гос. ун-та. – 2013, июнь
– С. 49-51.
16. Мулдашев А.А., Маслова Н.В., Елизарьева О.А., Галеева А.Х. Реинтродукция редких видов рода Allium L. флоры Южного
Урала на территории ботанического памятника природы «Гуровская гора» в Республике Башкортостан // Изв. Самар. НЦ
РАН. – 2011. – Т. 13, № 5(3). – С. 76-79.
17. Реестр особо охраняемых природных территорий Республики Башкортостан. 2-е изд., перераб. – Уфа: МедиаПринт, 2010. – 414 с.
18. Тухватуллина Л.А., Маслова Н.В., Абрамова Л.М. Опыт выращивания Allium nutans (Alliaceae) в Ботаническом саду-институте
Республики Башкортостан // Раст. ресурсы. – 2007. – Т. 43, вып. 2. – С. 30-38.
19. Черемушкина В.А., Днепровский Ю.М., Гранкина В.П., Судобина В.П. Корневищные луки северной Азии:
биология, экология, интродукция. – Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1992. – 157 с.
Сведения об авторах:
Мулдашев Альберт Акрамович, старший научный сотрудник лаборатории геоботаники и охраны
растительности Уфимского института биологии РАН, кандидат биологических наук
e-mail: muldashev_ural@mail.ru
Елизарьева Ольга Александровна, научный сотрудник лаборатории геоботаники и охраны растительности
Уфимского института биологии РАН, кандидат биологических наук
e-mail: herbary-ib-ufa@mail.ru
Маслова Наталья Владимировна, старший научный сотрудник лаборатории геоботаники и охраны
растительности Уфимского института биологии РАН, кандидат биологических наук, доцент
e-mail: maslovanv-ib-ufa@mail.ru
Вестник Оренбургского государственного университета 2015 № 6 (181)
37