161 Существование популяции как потенциально бес

Г. О. ОСМАНОВА
161
УДК 581.5:582.96
СПОСОБЫ САМОПОДДЕРЖАНИЯ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ
ПОДОРОЖНИКА ЛАНЦЕТОЛИСТНОГО (PLANTAGO LANCEOLATA L.)
Г. О. Османова
Марийский государственный университет, Йошкар-Ола
Подорожник ланцетолистный очень пластичный вид. Особи этого вида способны размножаться не только семенным, но и вегетативным способом – партикуляцией многорозеточных
растений и образованием на корнях специализированных структур побегового происхождения –
почек. На склонах у особей P. lanceolata сочетание процессов семенного и вегетативного
размножения можно считать адаптационным механизмом.
Plantago lanceolata L. is rather flexible. The species are able to reproduce with the help of both seeds
and vegetation – by multi-rosette plant particularion and buds, being formed on the roots of specialized
structures of sucker origin. The combination of processes of seed and vegetative reproduction on slopes
may be seen as adaptation mechanism in Plantago lanceolata L.
.
Существование популяции как потенциально бессмертной системы определяется, в первую очередь, способностью ее к самоподдержанию, которое представляет собой совокупность процессов, обеспечивающих
непрерывность существования популяций на определенной территории (Смирнова, 1987). Самоподдержание осуществляется, благодаря размножению. В книге
«Биоморфология растений: иллюстрированный словарь» (2005) П. Ю. Жмылев с соавторами термин «размножение» трактует следующим образом: «размножение
присущее всем организмам свойство воспроизведения
себе подобных, обеспечивающее непрерывность и преемственность жизни …» [2, с. 166].
В результате искусственного или естественного отделения от материнской особи вегетативных диаспор
(специализированное размножение) или жизнеспособных частей ее побеговой системы (неспециализированное вегетативное размножение, морфологическая
дезинтеграция) происходит вегетативное размножение,
которое приводит к увеличению числа особей одного
растения и образованию клона (клональный рост). Вегетативное размножение, как один из способов самоподдержания популяций, играет большую роль в репродуктивной биологии растений. Это особенно важно
в том случае, если семенное размножение подавлено.
В большинстве случаев вегетативная подвижность, увеличение числа особей одного вида достигается формированием специализированных органов. Среди разных способов размножения немаловажное значение
имеет сарментация (Барыкина, 1999), при которой происходит интенсивный захват территории и достигается самая высокая степень выживаемости дочерних
растений, которые претерпевают, как правило, резкое
омоложение.
Другим способом самоподдержания можно считать
партикуляцию (Нухимовский, 1973, 1997), хотя, по мне-
нию И. П. Игнатьевой (1965), партикуляция является
признаком «старости растения». У подорожника чернеющего (Plantago atrata Hoop.) и подорожника морского
(Plantago maritima L.) партикуляция хотя и приводит
к вегетативному размножению, но образовавшиеся
не омоложенные партикулы просто удерживают занимаемую территорию. У исследуемых видов растений
расщепление главного корня является адаптационным
механизмом к недостаточному увлажнению почвы, на
суглинистых и каменистых склонах, где дефицит влаги выступает мощным лимитирующим фактором.
У некоторых травянистых многолетников партикуляция (расщепление корня) является обязательным
звеном в биологическом развитии вида, и не зависит
от колебаний среды. Партикуляция корня у травянистых поликарпиков и кустарников пустыни является
у этих жизненных форм экологическим индикатором,
а не возрастным этапом как у трав. Чем континентальнее климат и резче климатические контрасты между
влажным весенним периодом и летней засухой, тем
раньше у растений начинается партикуляция и тем интенсивнее она происходит. С этой точки зрения партикуляцию и степень ее развития можно рассматривать
как приспособление, дающее возможность растению
сохранить жизнь, несмотря на патологически высокий
процент мертвых тканей (Серебряков, 1952).
Для видов рода Plantago L. доминирующим способом размножения является семенное. Следует отметить, что для некоторых видов этого рода характерен
смешанный способ самоподдержания. Наиболее широкое распространение среди видов рода Plantago
получило вегетативное размножение посредством
корневищ. У P. lanceolata короткокорневищной жизненной формы увеличение числа особей может осуществляться в генеративном и постгенеративном периодах. Этот вид часто произрастает на лугах сенокосного
ЕСТЕСТВЕННЫЕ
ганических ресурсов. Однако оптимальные соотношения могут варьировать в зависимости от различных
абиотических и биотических факторов, при этом в стабильных сообществах усиливается роль вегетативного, а в серийных – семенного размножения (Falinska,
1979; Abrahamson, 1980).
В различной экологической и ценотической обстановке в ценопопуляциях P. lanceolata самоподдержание
может осуществляться как исключительно семенным
способом, так и сочетанием семенного и вегетативного размножения.
Нами было проанализировано соотношение семенного и вегетативного размножения у особей P. lanceolata, произрастающих в условиях склона в лесопарке
«Дубовая роща» и в окрестностях пос. Сернур в течение 1995 и 1996 гг. (рис. 1, 2). Исследование погодичной
динамики способов самоподдержания P. lanceolata
в лесопарке «Дубовая роща» показало, что в ЦП преобладали особи семенного происхождения, с доминированием группы виргинильных растений, а отсутствовали ювенильные, старые генеративные и сенильные
особи (рис. 1).
Онтогенетический спектр генет P. lanceolata в 1995 г.
в лесопарке «Дубовая роща» одновершинный. В ЦП
присутствовали особи генеративного и постгенеративного периодов.
40
30
20
10
Доля, %
и пастбищного использования. Сенокошение, вытаптывание и скусывание животными надземных частей растений P. lanceolata оказывают стимулирующее
действие на образование новых побегов. По данным
голландских исследователей (Blom, Husson, Westhoff,
1979) P. lanceolata менее устойчив к вытаптыванию,
чем P. major.
Таким образом, вегетативное размножение у P. lanceolata на таких лугах происходит при партикуляции
старых особей, что приводит к образованию клонов.
У особей P. lanceolata в виргинильном и молодом генеративном состояниях возможно формирование от
1 до 6 (или более) анизотропно расположенных и
укореняющихся побегов возобновления, т. е. происходит вегетативное разрастание, в результате которого растение становится многорозеточным. Многорозеточные особи P. lanceolata неявнополицентрической
биоморфы формируются как на задерненных почвах
пойменных лугов, так и на песчаных и супесчаных
почвах. Таким особям свойственен медленный захват
освободившейся территории, но относительно долгое ее
удержание,
что
типично
для
вегетативномалоподвижных видов – патиентов.
В микроструктуре партикулирующих растений происходит активация латеральных меристем (камбия и феллогена), что приводит к возникновению многочисленных
центров локального утолщения, а отмирание и лизис
межпучковой паренхимы приводит к отделению партикул. Формирование дополнительных очагов вторичного утолщения можно рассматривать как одно из проявлений адаптивной специализации растений.
Среди видов рода Plantago практически нет облигатно-корнеотпрысковых растений. Однако для относительно некоторых видов, в частности, это P. major (Марков, 1981; Жукова, 2001) и P. lanceolata (Котт, 1961;
Османова, 2000, 2004, 2007а, б; Zhukova, Vedernikova,
Osmanova, 2003) свойственна факультативная корнеотпрысковость. На сухих склонах у P. lanceolata формируется явнополицентрическая биоморфа (Жукова,
Османова, 1999).
В процессе онтогенеза особи вегетативная подвижность наблюдается обычно с середины прегенеративного периода. В большинстве случаев вегетативная
подвижность растения связана с развитием специализированных структур побегового происхождения –
почек. При выращивании растений P. lanceolata на
грядках образование почек на корнях происходит довольно быстро. Зачатки придаточных почек формируются на главном и боковых корнях, сосредоточенных в поверхностных слоях почвы. По-видимому, это
связано с плотностью почвы и ускоренными темпами
развития самих растений в условиях посадок. Развиваясь из придаточных почек, корневые отпрыски претерпевают значительное омоложение.
Соотношение между семенным и вегетативным размножением у одного и того же вида определяется их
отрицательным взаимовлиянием, что связано с распределением между органами растений одних и тех же ор-
НАУКИ
0
-10
j
im
v
g1
g2
g3
ss
s
-20
-30
-40
-50
генеты
раметы
-60
Онтогенетические группы
А
30
20
10
Доля, %
162
0
-10
j
im
v
g1
g2
g3
ss
s
-20
-30
-40
генеты
раметы
-50
Онтогенетические группы
Б
Рис. 1. Спектр онтогенетических состояний генет и рамет
P. lanceolata в лесопарке «Дубовая роща»: А – 1995 г., Б – 1996 г.
В период наблюдения в этой ЦП присутствовали
раметы только прегенеративного периода с доминированием особей ювенильной группы. На следующий
вегетационный сезон (1996 г.) в ЦП увеличилась доля
рамет других онтогенетических состояний – виргинильной, молодой и средневозрастной генеративной,
Г. О. ОСМАНОВА
но пропали особи в старом генеративном состоянии.
Можно предположить, что произошла партикуляция
явнополицентрических особей, что и стало причиной
увеличения числа рамет в этот год. Онтогенетическая
структура ЦП генет P. lanceolata в окрестностях пос.
Сернур в 1995 г. была представлена особями прегенеративного, генеративного и постгенеративного периодов. Максимум в спектре онтогенетических состояний генет приходился на молодые генеративные
растения, а среди рамет – на группу особей в виргинильном состоянии (рис. 2 А). В 1996 г. ювенильных
особей семенного происхождения обнаружено не было (рис. 2 Б).
30
20
Доля, %
10
0
-10
j
im
v
g1
g2
g3
ss
s
-20
-30
генеты
раметы
-40
Онтогенетические группы
А
40
30
Доля, %
20
10
0
-10
j
im
v
g1
g2
g3
ss
s
-20
-30
-40
Онтогенетические группы
генеты
раметы
Б
Рис. 2. Спектр онтогенетических состояний генет и рамет
P. lanceolata в окрестностях пос. Сернур: А – 1995 г., Б – 1996 г.
Число молодых и старых генеративных особей уменьшилось, но увеличилась доля субсенильных растений
P. lanceolata. Молодые, средневозрастные и старые
генеративные растения вегетативного происхождения
P. lanceolata частично погибли, а несколько полицентрических особей распались на отдельные разновозрастные раметы. Этим можно объяснить появление в ЦП
субсенильных и сенильных растений P. lanceolata.
Способы самоподдержания – сочетание семенного
и разных способов вегетативного размножения позволяют P. lanceolata адаптироваться к изменяющимся
условиям среды, и играют важную роль в организации популяций.
163
ЛИТЕРАТУРА
1. Барыкина Р. П. Сарментация и партикуляция как особые способы
естественного вегетативного размножения растений // Труды VI
Международной конференции по морфологии растений памяти
И. Г. и Т. И. Серебряковых. – М., 1999. – С. 18–20.
2. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь /
П. Ю. Жмылев, Ю. Е. Алексеев, Е. А. Карпухина, С. А. Баландин. –
М., 2005. – 256 с.
3. Высоцкий Г. Н. Ергеня // Тр. Бюро по прикл. бот. – 1915. –
Т. 8. – Вып. 10– 11. – С. 1– 330.
4. Жукова Л. А., Османова Г. О. Морфологическая пластичность
подземных органов Plantago lanceolata L. (Plantaginaceae L.) // Бот.
журн. – 1999. – Т. 86, № 12. – С. 80–86.
5. Жукова Л. А. Многообразие путей онтогенеза в популяциях растений // Экология. – 2001. – № 3. – С. 169–176.
6. Игнатьева И. П. О жизненном цикле стержнекорневых и кистекорневых травянистых поликарпиков // Бот. журн. – 1965. – Т. 50,
№ 7. – С. 39– 54.
7. Котт С. А. Справочное пособие по борьбе с сорными растениями. – М.: Учпедгиз, 1961. – 248 с.
8. Марков М. В. К изучению популяционной экологии трех видов подорожников // Экология и охрана растений нечерноземной
зоны РСФСР. – Иваново, 1981. – С. 38– 43.
9. Нухимовский Е. Л. О соотношении понятий «партикуляция» и «вегетативное размножение» // Бюлл. МОИП. Отд. биол. –
1973. – Т. 78, вып. 5. – С. 107–120.
10. Нухимовский Е. Л. Основы биоморфологии растений. Т. 1.:
Теория организации биоморф. – М.: Недра, 1997. – 630 с.
11. Османова Г. О. Особенности формирования специализированных побегов и разнообразия жизненных форм Plantago lanceolata L.
// Морфофизиология специализированных побегов многолетних
травянистых растений: тез. докл. Всеросс. совещания. – Сыктывкар, 2000. – С. 85–86.
12. Османова Г. О. Формирование в посадках корнеотпрысковой
биоморфы Plantago lanceolata L. // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: сборник материалов Всероссийской научной
конференции / Мар. гос. ун-т. – Йошкар-Ола, 2004. – C. 47–48.
13. Османова Г. О. Морфологические особенности особей и структура ценопопуляций Plantago lanceolata L.: моногр. / Мар. гос. ун-т. –
Йошкар-Ола: МарГУ; 2007а. – 184 с.
14. Османова Г. О. Разнообразие способов вегетативного размножения некоторых видов рода Plantago L. // Биоморфологические исследования в современной ботанике: материалы междунар. конф. /
ред. О. В. Храпко. – Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2007б. – С. 343–346.
15. Османова Г. О. Поливариантность развития побегов у некоторых видов рода Plantago Juss. // Вестник Оренбургского гос. унта. – 2009. – № 5. – С. 121–125.
16. Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших
растений. – М.: Наука, 1952. – 391 с.
17. Смирнова О. В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. – М.: Наука, 1987. – 207 с.
18. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). –
М.: Наука, 1988. – 236 с.
19. Blom C. W. P. M., Husson L. M. F., Westhoff V. Effects of trampling and soil compaction on the occurence of some Plantago species in
coastal sand dunes. IV a. The vegetation of two dune grasslands in relation to physical soil factors // Proc K. Ned Akad Wet, Ser C, Biol Med
Sci. – 1979. – Vol. 82. – P. 245–273.
20. Zhukova L. A., Vedernikova O. P., Osmanova G. O. Ontogenetic
herbarium as a method of study of intra population biodiversity // Modern problems of bioindication and biomonitoring. Proc. XI Intern. Symp.
On bioindicators. – Syktyvkar, 2003. – P. 463–472.