ФГБОУ ВПО «Амурский гуманитарно-педагогический государственный университет» г.Комсомольск-на-Амуре

Естественные и точные науки
ОСОБЕННОСТИ ОНТОГЕНЕЗА ЖИМОЛОСТИ И ШИПОВНИКА В
ПРИАМУРЬЕ
Кукушкина Е.В., Кукушкин И.А.
ФГБОУ ВПО «Амурский гуманитарно-педагогический государственный
университет» г.Комсомольск-на-Амуре
Жизненный цикл растений жимолости можно разделить на четыре
периода: эмбриональный, ювенильный (период роста), зрелости и размножения
(период плодоношения), старости (период отмирания).В статье рассмотрены
особенности каждого периода онтогенеза жимолости. С целью установления
оптимальных сроков размножения зелеными и комбинированными черенками,
установлены периоды активного и затухающего роста побегов жимолости и
шиповника.
Онтогенез можно разделить на отдельные этапы, проходящие последовательно один за другим. В онтогенезе цветковых растений выделяют пять этапов: эмбриональный, ювенильный (молодости), зрелости, размножения и старости. Эти этапы свойственны всем растениям и характеризуются образованием
определенных структур и физиологическими изменениями, подготавливающими их возникновение. Эмбриональный этап — это период образования зародыша и семени. Он начинается на материнском растении с образования зиготы. На
этом этапе происходит формирование и созревание семян. Созревшее семя переходит в состояние покоя. Ювенильный этап (или молодость) — это период от
прорастания семени до начала заложения первых цветков. Продолжительность
ювенильного этапа у разных видов растений неодинакова: от нескольких недель
(однолетние травы) до десятков лет (у древесных). Она определяется прежде
всего генотипом, является видовым и сортовым признаком, но немного может
измениться под влиянием внешних условий. Для ювенильных растений характерна максимальная активность всех физиологических функций, поэтому растения в это время обладают минимальной устойчивостью. У молодых растений
большая способность к корнеобразованию: черенки, срезанные в этот период
онтогенеза, легко укореняются. Итак, на этом этапе у растения образуются
только вегетативные органы: листья, стебли, корни. Зрелость - период формирования репродуктивных органов растения от заложения первого цветка до
первого оплодотворения. Заложение цветков тормозит рост вегетативных органов. Этап размножения — период от первого оплодотворения до полного созревания плодов. На этом этапе происходят образование, рост и созревание
плодов и семян; продолжается торможение роста вегетативных органов. Этапы
зрелости и размножения растянуты во времени, особенно у многолетних поликарпических растений [3].
Старость - период от полного прекращения плодоношения до отмирания
всех вегетативных органов и смерти всего организма. Этот этап характеризуется прогрессирующим старением организма.
9
Сборник научных трудов «Проблемы современной науки»
Жизненный цикл растений жимолости можно разделить на четыре
периода: эмбриональный, ювенильный (роста), зрелости и размножения
(плодоношение), старости (отмирание). В период роста в течение первых трех
лет жизни происходит верхушечный рост стеблей сеянцев. На третий –
четвертый год после посева, а у вегетативно размноженных растений на
следующий год после черенкования наступает период плодоношения. Со
времени первого плодоношения до 7-8 летнего возраста у растений жимолости
преобладают ростовые процессы. С 8-го по 15-й год жизни наблюдается
равновесие между ростом и плодоношением. К 15-ти летнему возрасту куст
жимолости достигает своих максимальных размеров.
Как следует из полученных данных, высота кустов растений жимолости
находится в пределах от 144 см до 245. Интервальная оценка показала следующее: 38 % растений обладают высотой от 135 до 157 см, 33 % - от 157 до 179 см,
9.5 % - от 179 до 201 см, 9.5 % - от 201 до 223 см, 9.5 % - от 223 до 245 см. Таким образом, большинство растений (71,1 %) имеют высоту в пределах от 135
до 179 см. Выделены самые высокорослые формы, с высотой более 200 см (№
6.2.3., 5.2.3., 4.3.3., 3.2.3.), и относительно низкорослые – высотой ниже 150 см
(сорт Рассвет, № 1.5.2.). Различие в высоте кустов наглядно показано на рисунке 1. Высота сорта Рассвет, № 1.5.2. на 20 см ниже, чем у сортов Голубое веретено, Синяя птица. Низкорослость этих растений является положительным признаком с точки зрения удобства сбора урожая. Форма кроны разнообразная: округлая, плоскоокруглая, овальная, шаровидная, конусовидная.
Вот как происходит развитие и формирование куста жимолости в условиях
культуры. В первый год из семени вырастает обычно один неразветвленный
побег (первичная ось) от 6 до 26 см высотой с 3-7 парами листьев. На второй
год на первичной оси образуется 4-6 побегов, появляющихся и в верхней, и в
нижней части. Верхушечная почка дает короткий побег или отмирает.
Двухлетние растения имеют высоту до 36 см. На третьем году продолжают
появляться новые приросты от основания куста, они сильнорослые, достигают
высоты куста и являются побегами формирования, образуя в дальнейшем
скелетные оси, т.е. стволы.
У вегетативно размноженных растений уже на втором году из спящих
почек образуются сильные побеги длиной до 25 - 40см – будущие скелетные
ветви. В верхней части каждого крупного побега формирования развивается
крона из побегов ветвления первого порядка, а затем из последующих
порядков. Моноподиальный рост первичного побега и побегов формирования
длится 1-3 года. Дальнейшее нарастание скелетных осей в высоту происходит
за счет побегов формирования, вырастающих уже не от основания куста, а
появляющихся на стволах, т.е. скелетных осях первого порядка. Они могут
возникать как в нижней, так и в средней, реже в верхней части первичных осей,
имеют крупные размеры и образуют второй ярус куста. Через несколько лет на
осях второго яруса вырастают побеги формирования второго порядка, образуя
третий ярус куста. Побеги формирования имеют ортотропное (вертикальное)
направление, а часть кроны, расположенной выше места отрастания,
отклоняется в сторону, принимая плагиотропное (горизонтальное) направление,
10
Естественные и точные науки
и постепенно усыхает. В результате многолетний куст жимолости принимает
многоярусное строение. Долговечность кроны побегов формирования не
превышает 5-7 лет [4]. В этом же возрасте начинают стареть и сами побеги
формирования, которые заменяются новыми побегами следующего порядка.
280
240
200
160
м
с
120
80
40
0
а
ц
и
т
п
я
я
н
и
С
о
н
е
т
е
р
е
в
е
о
б
у
л
о
Г
т
р
а
т
С
ь
л
е
п
а
К
а
к
ш
у
в
И
т
е
в
с
с
а
Р
.
3
.
2
.
6
.
3
.
1
.
2
1
.
3
.
1
.
7
.
2
.
7
.
1
.
2
.
1
.
1
.
3
.
1
.
4
1
.
3
.
3
.
4
.
3
.
2
.
5
.
3
.
2
.
2
.
3
.
1
.
9
.
1
.
2
.
4
.
2
.
5
.
1
.
3
.
2
.
3
.
3
.
2
.
4
.
1
.
2
.
1
сорт, номер формы
Рисунок 1. Высота кустов жимолости
У жимолости наблюдаются два основных типа побегов. Побеги ветвления
вырастают из пазушных почек, покоившихся одну зиму, и дают
репродуктивные короткие годичные приросты – плодовые веточки – с
определенным числом узлов и пар листьев. Побеги формирования, как правило,
возникают из спящих почек и являются вегетативными. Такие побеги называют
также побегами возобновления, кущения, обновления, замещения, стеблевой
порослью, ростовыми побегами. Они отличаются сильным ростом, крупными
размерами и служат в основном для построения куста, образуя главные его
скелетные оси или стволы.
Особенностью расположения почек на побегах жимолости является их
сериальное размещение, т.е. в пазухе каждого листа находятся 2-3 почки,
которые образуют вертикальный ряд. Нижние почки этого ряда содержат
11
Сборник научных трудов «Проблемы современной науки»
зачатки цветков и распускаются на следующий год, а верхняя почка этого ряда
имеет только вегетативный конус нарастания и остается спящей [1]. Побеги
ветвления у жимолости синей, имеют среднюю длины 6-9 см (до 30 см) и до 7
пар листьев. В пазухах верхних и средних узлов закладываются обычно две
почки: одна репродуктивная и одна вегетативная. В самых нижних узлах
побегов закладываются только вегетативные почки. Репродуктивные почки
побегов в большинстве своем прорастают на второй год, а вегетативные
остаются спящими и через 2-5 лет могут дать начало порослевому побегу,
достигающему длины 50-130 см.
Начало роста побегов на 2-6 дней предшествует цветению, активный рост
длится 15-20 дней. В этот период суточный прирост побегов достигает 5-6 мм, а
у молодых растений 9-15 мм. Затухающий рост, когда длина прироста не
превышает 1 мм в сутки, длится не более 10-15 дней. Прекращение роста побега
жимолости внешне проявляется образованием верхушечной почки. Общая
продолжительность роста побегов колеблется от 39 до 50 дней. Длина каждого
отдельного прироста на плодоносящих кустах невелика и составляет 9-15 см, а
у молодых растений от 15 до 35 см. Характерной особенностью жимолости
является почти ежегодное образование “летних” побегов. В конце июля, после
созревание плодов, часть сформировавшихся верхушечных почек пробуждается
и образует побеги второй генерации. Их количество не превышает 3-5 % от
общего числа побегов на плодоносящих растениях, а длина может достичь 3-8
см.
Известно, что укореняемость зеленых и комбинированных черенков синей
жимолости самая высокая в период затухания роста побегов. Нами выявлено,
что затухающий рост побегов синей жимолости в г. Хабаровске наступает с 1214.06 по 19.06 (рисунок 2), поэтому срезка зеленых и комбинированных черенков этой культуры для укоренения в оптимальные сроки в районе проведения
исследований приходится именно на этот период.
Максимальный размер побегов ветвления, образованных на приросте прошлого года, был равен 19.9 ± 0.34 см у контрольной формы № 12.1.3., минимальный – 8.0 ± 0.20 см – сорта Капель. Хороший прирост был характерен для
сортов Голубое веретено (14.1 ± 0.67), Бакчарская (14.6 ± 0.45), Лазурная (15.2 ±
0.62), форм №№ 1.1.2. (16.9 ± 0.27), 3.2.3. (18.2 ± 0.88), 4.2.3. (16.9 ± 0.43), 5.2.3.
(17.1 ± 0.27), 4.3.3. (14.3 ± 0.27), 9.1.3. (14.7 ± 0.21), 14.1.3. (16.9 ± 0.43).
В течение последующих 10-12 лет в кроне наблюдается равновесие
процессов роста и отмирания. На смену усыхающим скелетным ветвям
образуются из порослевых побегов новые ветви. С 20-25-летнего возраста
преобладает процесс отмирания, годичные приросты становятся короткими,
часто появляются побеги только с одной верхушечной почкой. В кроне
затухают процессы образования и ветвления порослевых побегов, за счет
которых происходит омоложение растений. Постепенно отмирают все крупные
части скелетных ветвей .
12
Дата
Синяя птица
Голубое веретено
№ 2.2.3.
№ 4.2.3.
19.6
16.6
13.6
10.6
7.6
4.6
1.6
29.5
26.5
23.5
20.5
17.5
14.5
11.5
8.5
130
120
110
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
5.5
мм
Естественные и точные науки
№ 7.1.3.
Рисунок 2 . Рост побегов сортов и форм жимолости
Жимолость выделяется долговечностью и устойчивым по годам плодоношением. В литературе описаны растения жимолости в возрасте 130 лет, найденные на Камчатке, в возрасте 50-70 лет, произрастающие и плодоносящие в
дальневосточной тайге. Центральная часть таких растений отмерла, а полегающие скелетные ветви дали начало дочерним кустам, так что образовалась куртина диаметром около 5 метров [5].
Жимолость – скороплодная культура. Отдельные сеянцы начинают плодоносить на 3-м году жизни, на 4-м году количество цветущих и плодоносящих
сеянцев превышает 80%. Саженцы вегетативного происхождения вступают в
плодоношение на 3-м году. У растений жимолости на первом и втором году
жизни после посадки плоды были единичные. В связи с медленным ростом куста урожайность нарастает медленно. Урожайность растений третьего года жизни при схеме посадки 3 х 2 метра составляла 0.2-0.3 кг с куста, четвертого года
жизни – 0.2-0.5 кг с куста. Урожайность растений пятого года жизни поднялась
до 0.7-1.3 кг с куста. Пятый послепосадочный год является годом вступления
растений жимолости в пору промышленного плодоношения. Отмечается ежегодный рост урожайности на 6-м – 9-м году жизни растений, а при достижении
13
Сборник научных трудов «Проблемы современной науки»
возраста 9-10 лет урожайность составляет 3.9 кг с куста. Максимальные урожаи
жимолость дает с 8-го по 15-й год жизни, когда наблюдается равновесие между
ростом и плодоношением.
В естественных условиях урожайность редко превышает 0.4-0.7 кг с куста
[2]. Таким образом, в условиях культуры урожайность возрастает.
Виды жимолости не равноценны по урожайности. К наиболее урожайным
видам на северо-западе следует отнести жимолость съедобную, Турчанинова,
алтайскую [4].Жимолость камчатскую и жимолость Палласа следует считать
видами умеренной урожайности. Максимальная урожайность с куста в 14летнем возрасте у жимолости Турчанинова составляет 8.3 кг, алтайской – 7.5,
съедобной – 6.4, камчатской – 5.2, Палласа – 4.4 кг [2].
Все изучаемые формы розы морщинистой представляют собой мощные
ветвистые компактные или раскидистые кустарники высотой от 135 до 190 см.
Их можно разделить на три группы: 1 группа - относительно низкорослые кустарники – высотой 135 - 146 см, 2 группа - среднерослые – 146 – 157 см, 3 группа - высокорослые – 179 – 190 см (рисунок 3). К каждой группе относилось равное количество форм (по 33 % от всех растений). Наиболее низкорослые формы
(№ 1, 10, 11) компактны и удобны для сбора урожая. Самые высокорослые
формы – № 5, 9А, 2, 12. Из них можно сформировать декоративную живую изгородь.
Куст состоит не менее чем из 20 скелетных ветвей. Они прямостоячие и
толстые – до 4 см в диаметре. Ветви покрыты многочисленными шипами. Они
твердые, крепкие, с расширенным основанием, немного загнутым вниз концом.
Между большими шипами (до 8 мм длиной) находятся игловидные шипики.
Небольшие округлые бурые почки расположены на ветвях одиночно и
спирально. Это вегетативные почки, которые дадут начало молодым побегам и
листьям. Молодые побеги зеленого цвета, также покрыты многочисленными
зелеными шипами – постепенно твердеющими к концу роста побегов. Интенсивный рост побегов происходит во второй декаде июня. Через десять – пятнадцать дней после начала роста побегов начинается цветение. Бутоны формируются на верхушке растущих побегов и сначала скрыты нижележащими молодыми листьями. Рост побегов заканчивается с началом раскрытия бутона.
14
Естественные и точные науки
см
200
180
160
140
120
100
80
60
40
20
0
№ формы 3
5
4
9
1
8
9А
2
10
11
12
16
Рисунок 3. Средняя длина побегов розы морщинистой
Средняя длина побегов была равна 11.8 – 22.1см, максимальная – 38. На
рисунке 4 наглядно показано, что формы различались по длине побегов, и самый длинный прирост был у № 2, 8, 10.
25
См
20
15
10
5
0
3
5
4
9
1
8
9А
2
12
16
10
11
Номер формы
Рисунок 4. Средняя длина побегов розы морщинистой
15
Сборник научных трудов «Проблемы современной науки»
См
28
24
20
16
12
8
4
17.6
14.6
11.6
8.6
5.6
2.6
30.5
27.5
24.5
21.5
18.5
15.5
0
Дата
№5
№1
№ 11
№ 10
№9
Рисунок 5. Рост побегов розы морщинистой
Укореняемость зеленых и комбинированных черенков шиповника самая
высокая в период затухания роста побегов. Нами выявлено, что затухающий
рост побегов розы морщинистой в г. Хабаровске наступает с 5.06 по 17.06 (рисунок 5), поэтому срезка зеленых и комбинированных черенков этой культуры
для укоренения в оптимальные сроки в районе проведения исследований приходится именно на этот период.
Список литературы:
1. Гидзюк И.К. Жимолость со съедобными плодами. – Томск: Изд-во
Томского Университета, 1981. – 166с.
2. Ежов Л., Толкачева Н., Концевой М. Плодоводство Урала. – Пермь:
Книжное изд-во, 1979. – 201 с.
3. Кузнецов Вл.В., Дмитриева Г.А. Физиология растений. – М.: Высшая
школа, 2006. – 742 с.
4. Плеханова М.Н. Актинидия, лимонник, жимолость. - Л.: Агропромиздат, 1990. – 88с.
5. Усенко Н.В. Дары Уссурийской тайги. – Хабаровск: Книжное изд-во,
1975. – 383с.
16