КОНСПЕКТ ЛЕКЦИЙ ТЕМА 1:ВВЕДЕНИЕ.ФИЗИОЛОГИЯ КЛЕТКИ
advertisement
КОНСПЕКТ ЛЕКЦИЙ ТЕМА 1:ВВЕДЕНИЕ.ФИЗИОЛОГИЯ КЛЕТКИ ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ФИЗИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ План: • Клетка как целостная живая система. • Строение биологической мембраны, как основного строительного компонента клетки. • Механизм действия биологической мембраны. • Структура и функции основных органоидов растительной клетки. Использованная литература: Основная •Полевой В.В. Физиология растений. - М.: “Высшая школа”, 1989. •Лебедев С.И. Физиология растений. - М.: “Агропром”, 1988. •Рубин Б.А. Курс физиологии растений. – М.: “Высшая школа”, 1976. •Либберт Э. Физиология растений. - М.: “Мир”, 1976. •Третьяков Н.Н. и др. Практикум по физиологии растений. - М.: ”Агропром”, 1999. •Иванов В.Б. и др. Практикум по физиологии растений. - М., 2001. Дополнительная • Гельстон А. и др. Жизнь зеленых растений. - М.: “Мир”, 1993. • Кларксон Д. Транспорт ионов и структура растительной клетки. - М.: “Мир”, 1978. • Курсанов А.Л. Транспорт ассимилянтов в растении. - М.: “Наука”, 1976. • Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма. - М.: “ Наука”, 1983. • Полевой Б.В. Фитогормоны. - Л.: “ЛГУ”, 1982. • Саламатова Т.С. Физиология растительной клетки. - Л.: “ЛГУ”, 1988. • Скулачев В.П. Энергетика биологических мембран. - М.: “Наука”, 1989. Уоринг Ф. и др. Рост растений и дифференцировка. - М.: “Мир”, 1984 ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ФИЗИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ. Физиология растений - наука, являющаяся фундаментом для всех остальных прикладных наук в растениеводстве, так как именно знания о сути происходящих в растении процессов позволяют агроному управлять развитием культур, получать максимальные урожаи с учетом условий выращивания растений. Для разработки оптимальных режимов полива, удобрения, сроков посева, посадки, уборки и т.д. необходимы знания о биохимических и физиологических процессах, протекающих в растении. Физиология растений теснейшим образом связана с генетикой, селекцией, экологией, иммунитетом, агрохимией, агротехникой растений, всеми прикладными науками, такими как овощеводство, растениеводство, плодоводство. Основные физиологические функции растения - питание, дыхание, рост, развитие, размножение - по сути своей процессы превращения веществ и энергии внутри растительного организма. Основные направления в современной физиологии растений следующие: Биохимическое - выявление химической природы механизмов физиологических функций (дыхания, фотосинтеза, питания, биосинтеза органических веществ), Биофизическое - разработка вопросов энергетики клетки, физикохимических закономерностей физиологических функций, Онтогенетическое - исследование возрастных закономерностей развития растений, Эволюционное - исследование филогенеза видов растений, изучение взаимодействия генотипа растения и влияния окружающей среды, Экологическое - раскрытие зависимости внутренних процессов в растении от условий внешней среды и обоснование оптимальных технологических условий возделывания растений. Основными методами, использующими в физиологии растений являются: лабораторно-аналитический, полевой, меченых атомов, электронной микроскопии, электрофоретический, хроматографический Клетка как целостная живая система. Клетка - это мельчайшая единица жизни, которая характеризуется определенным типом обмена веществ, самостоятельным энергетическим циклом и способностью к саморегуляции. Клетка - это открытая термодинамическая система, существующая при сопряженности потоков вещества, энергии и информации. Поток информации - это отражение состояния либо отдельных клеток, либо их органоидов, выражающееся в их биологической функции. Основой дифференциации метаболических процессов в клетке является компартментация, т.е. деление клетки на участки (компартменты), различающиеся по степени активности и составу содержащихся в них химических метаболитов и ферментов. Все компартменты в клетке разделяются биологическими мембранами. Сами метаболиты и ферменты обладают достаточной подвижностью и переносятся в составе мелких вакуолей по ЭПС. В растительной клетке различают три основных компартмента: свободное пространство (СП), цитоплазму, вакуоль. В СП находятся углеводы и их приток и отток не контролируется клеточными мембранами. В цитоплазме и сферосомах происходит биосинтез органических веществ и каждая из органелл, осуществляющая такой биосинтез, играет роль реакционных отсеков. Таким образом цитоплазма делится в свою очередь на множество мелких компартментов. Вакуоль является компартментом, в котором сосредоточены запасы неорганических веществ, в том числе и воды, и простых органических веществ (органических кислот, биоз, триоз, тетроз) Все процессы, происходящие в клетке, управляются тремя основными регулирующими системами: генетической, которая обеспечивает включение и выключение отдельных генов, гормональной, которая реализуется за счет синтеза в клетке специфических белков, либо запускается в клетке при поступлении гормона от других клеток организма, факторами внешней среды, которые обладают трофической регуляторной функцией и энергетической регуляторной функцией. Трофические факторы - это химические вещества, образующиеся в результате метаболизма. Они выступают и как участники обмена веществ, и как регуляторы ферментативной активности. Энергетический фактор - это синтезирующиеся в клетке макроэргические молекулы АТФ. Клетке присущи свойства раздражимости и возбудимости. Способность живой структуры отвечать на действие раздражителя называется раздражимостью. Раздражимость является свойством любой живой клетки, в том числе и растительной. Раздражитель - это внешнее воздействие, достигшее пороговой силы. В качестве раздражителя может выступать любой вид энергии - механическая, химическая, электрическая, световая, тепловая. Раздражимость характеризуется такими свойствами, как количество раздражения и суммация раздражения. Сила ответной реакции, эффект раздражения, определяется количеством раздражения - произведением силы раздражителя на время его действия. Слабый агент при длительном воздействии может оказать такое же действие, как и сильный агент при кратковременном влиянии на клетку. Суммация раздражения - это накопление ряда отдельных одинаковых по природе воздействий в течение определенного времени, в результате которого достигается пороговая сила воздействия (пример усика и опоры). Это явление обусловлено эволюционным приспособлением организмов, позволяющим избежать образование ответной реакции на слабые воздействия внешней среды. В результате раздражения клетка способна превращать местное воздействие в возбуждение электрических сил в клетке в виде смены биоэлектрических потенциалов и передавать этот сигнал в другие клетки. Поскольку у растений, в отличие от животных, нет специальных клеток для восприятия и передачи раздражения, то свойство раздражения и возбуждения присуще всем растительным клеткам. Еще Дарвин показал наличие у растений сенсорных и моторных зон, существование которых обусловлено способностью растительных клеток передавать по тканям сигнал раздражителя. При действии на клетку раздражителя в ней одновременно можно наблюдать несколько функциональных состояний: повреждение, возбуждение, закалка, репарация. Повреждение выражается в нарушении структуры и функций клетки. Вначале, когда действие раздражителя незначительно, возможно обратимое повреждение протоплазмы, наблюдается торможение, которое характеризуется нечувствительностью к действию раздражителя. Если же действие раздражителя продолжается, то торможение переходит в повреждение и заканчивается гибелью клетки. Возбуждение возникает у растений лишь при определенной длительности и частоте воздействия раздражителя, определяющей силу возникающего биоэлектрического потенциала. Взаимосвязь клеток происходит через плазмодесмы, по которым идет не только передвижение веществ, но и передача стимулирующих эффектов. Закалка возникает в результате активации клеточной деятельности при возбуждении, когда действие раздражителя воспринимается в меньшей степени. Репарация наблюдается на фоне закалки и заключается в восстановлении исходных структур и функций клетки. При этом клетка адаптируется к уровню внешнего фактора. При усилении действия раздражителя процесс повторяется, но на другом уровне силы воздействия. Таким образом реакция живой растительной клетки, а, следовательно, и всего растения, на условия внешней среды носит колебательный характер. Уровень биоэлектрического потенциала каждой стороны мембраны определяется индивидуальными особенностями организма или ткани, однако разность этих потенциалов по обеим сторонам мембраны составляет 0.5-1 вольт. При передаче возбуждения происходит смена заряженности биопотенциалов мембран и передача электрического импульса от мембраны к мембране. Очень важным качеством живой клетки является ее проницаемость. Проницаемость цитоплазмы зависит от: характера веществ, которые содержатся в клетке, соотношения различных минеральных ионов (например, проницаемость клетки можно регулировать с помощью добавления одно - или двухвалентных катионов), температуры и других факторов внешней среды, характера веществ, поступающих в клетку (например, чем больше гидроксильных групп в поступающем веществе, тем хуже оно поступает в цитоплазму). Такое же свойство оказывают карбоксильные, аминные группы, высокий молекулярный вес, сложное пространственное строение поступающей в клетку молекулы. Диссоциированные молекулы хуже проникают в цитоплазму, чем нейтральные молекулы. Строение биологической мембраны, как основного строительного компонента клетки Любая живая клетка, в том числе и растительная, имеет сложное строение, состоит из внешней оболочки (клеточной стенки), протоплазмы или цитоплазмы и различных органоидов или органелл, находящихся внутри клетки. Все структурные элементы клетки состоят из биологических мембран, за исключением рибосом. Рибосомы по своему строению не относятся к мембранным органоидам, однако, поскольку они расположены непосредственно на эндоплазматической сети, то именно ЭПС выполняет все функции мембраны по отношению к ним. Эволюция представлений о строении мембран происходит более 100 лет (демонстрировать таблицу). Сложность строения этого важнейшего элемента живой клетки позволяет предположить, что в отдельных случаях структура мембран в том или другом конкретном случае может варьировать в пределах предложенных моделей. Более того, окончательной ясности в вопросе о структуре мембраны пока не достигнуто. Состав мембран зависит от их типа и функции, однако во всех случаях их основными составляющими являются липиды и белки, соотношение между которыми колеблется в пределах от 0.4 до 2.5 Толщина мембран обычно составляет 4-10 нм. Белковые компоненты мембран состоят из молекул с молекулярной массой от 5000 до 250000. Липидная часть состоит в основном из фосфолипидов, сфинголипидов и стероидов. Электронномикроскопические исследования показывают наличие трех слоев, из которых два внешних поглощают электроны, а третий, внутренний, их пропускает. В структуре мембраны согласно жидкостно-мозаичной модели имеется двойной липидный слой, покрытый периферическими белками, кроме того в него погружаются полностью или частично интегральные белки. Эти белки имеют двойственную природу, причем спиральные участки, пронизывающие липидный слой, состоят из алифатических (липофильных) аминокислот, в то время как их наружные концы гидрофильны и могут быть связаны с остатками сахаров. Основные функции биологических мембран заключаются в: отделении клеток от межклеточной жидкости, создании внутренней архитектуры клетки, в поддержании градиента концентраций и электрохимического градиента, в осуществлении переноса питательных веществ и продуктов жизнедеятельности. Механизм действия биологической мембраны. Одной из важнейших функций мембраны является пропускание веществ - обеспечение обмена веществ между клеткой и окружающей средой. Перенос веществ через биологическую мембрану у многоклеточных организмов сводится к трем основным механизмам: пассивная диффузия, облегченная диффузия, активный транспорт. Напомнить материал микробиологии. При пассивном передвижении ионов этот процесс определяется уравнением: М = м + nFe, где м - химический потенциал клетки, е - электрический потенциал клетки, М - электрохимический потенциал, n валентность иона, F - константа Фарадея. Кроме проникновения в клетку сквозь мембрану, вещества могут поступать в клетку путем пиноцитоза, поверхностной адсорбции. При этом адсорбция может быть: физическая или неполярная (когда действуют силы Ван дер Ваальса), полярная (адсорбция электронов или ионов), хемосорбция (химическое взаимодействие). Для объяснения механизма облегченной и активной диффузии Беннет-Кларком, Курсановым и Стейном предложена теория клеточных переносчиков, суть которой состоит в том, что в цитоплазме ионы связываются специальными переносчиками и переносятся во внутреннюю часть протопласта (использовать схему). Связь между клетками, обмен веществ с окружающей средой, осуществляется через клеточную стенку, которая в силу особенностей своего строения играет особую роль в этих процессах. Она не препятствует диффузии, играет роль адсорбента некоторых веществ, имеет в своей структуре особые поры, то есть при необходимости облегчает перенос веществ. Связь клеток в растительных тканях осуществляется либо по симпластическому, либо по апопластическому типу. При этом в апопласте перенос веществ осуществляется пассивно по межклетникам и активно между межклетниками и клетками. Типичная апопластическая ткань - ксилема. В симпласте клетки связаны между собой плазмодесмами, которые обеспечивают пассивный перенос веществ между клетками, а активный перенос отмечается между вакуолью и цитоплазмой. Типичная симпластическая ткань - флоэма. Закономерности между осмотическим давлением, гидростатическим давлением, сосущей силой в клетке изучаются в курсе лабораторных работ. Структура и функции основных органоидов растительной клетки. Растительная клетка имеет особенности строения в результате специфических функций (фотосинтеза). Поэтому основные органеллы клетки прежде всего связаны с особенностями обмена растения. Использовать схему. Особенности внутренних структур растительной клетки и их функции Название органоида Клеточная стенка Ядро ЭПС или ЭПР (ретикулюм) Особенности строения матрикс (срединная пектиновая пластинка) и арматурные элементы (микротрубочки) (химический состав целлюлоза, гемицеллюлоза, пектины) каналы, ограниченные мембранами, есть гладкие участки, есть шероховатые, если на них имеются скопления рибосом Функция опорная, защитная, буферная (по отношению к воде), транспортная двойная транспортная, синтезирующая Митохондрии двойная мембрана, кристы, матрикс энергетическая Пластиды двойная мембрана, тилакоиды, строма, граны не имеет мембранной оболочки, две субъединицы, имеющие разную скорость седиментации (осаждения), их объединение в рибосому происходит только в присутствии ионов магния синтезирующая Рибосомы Сферосомы образуются из элементов ЭПС, одномембранные Вакуоль результат слияния расширенных участков ЭПС, окружена тонопластом, специфической мембраной, регулирующей поступление и выделение веществ синтезирующая (трансляция белка заключительный этап биосинтеза белка) осуществляют распад жиров х уровнях, участвует множество ферментных систем. В процессе обмена поступившие в организм вещества мембрана с порами, нуклеоплазма, содержащая хроматин, ядрышки осмотическая, экскрективная (накапливает продукты обмена веществ, алкалоиды, гликозиды, пигменты, придающие окраску клетке), запасающая (резерв питательных веществ в виде моносахаров и олигосахаров) превращаются в собственные вещества тканей и в конечные продукты, выводящиеся из организма. При этих превращениях освобождается и поглощается энергия. Клеточный метаболизм выполняет четыре основные специфические функции: извлечение энергии из окружающей среды и преобразование ее в энергию макроэргических (высокоэргических) соединений в количестве, достаточном для обеспечения всех энергетических потребностей клетки; образование из экзогенных веществ (или получение в готовом виде) промежуточных соединений, являющихся предшественниками высокомолекулярных компонентов клетки; синтез белков, нуклеиновых кислот, углеводов, липидов и других клеточных компонентов из этих предшественников; синтез и разрушение специальных биомолекул, образование и распад которых связаны с выполнением специфических функций данной клетки. Для понимания сущности обмена веществ и энергии в живой клетке нужно учитывать ее энергетическое своеобразие. Все части клетки имеют примерно одинаковую температуру, т.е. клетка изотермична. Различные части клетки мало отличаются и по давлению. Это значит, что клетки не способны использовать в качестве источника энергии тепло, т.к. при постоянном давлении работа может совершаться лишь при переходе тепла от более нагретой зоны к менее нагретой. Т.о., живую клетку можно рассматривать как изотермическую химическую машину. В зависимости от того в какой форме клетки получают из окружающей среды углерод и энергию, их можно разделить на большие группы. По форме получаемого углерода клетки делят на аутотрофные — «сами себя питающие», использующие в качестве единственного источника углерода диоксид углерода (двуокись углерода, углекислый газ) СО2, из которого они способны строить все нужные им углеродсодержащие соединения, и на гетеротрофные — «питающиеся за счет других», не способные усваивать СО2 и получающие углерод в форме сравнительно сложных органических соединений, таких, например, как глюкоза. В зависимости от формы потребляемой энергии клетки могут быть фототрофами — непосредственно использующими энергию солнечного света, и хемотрофами — живущими за счет химической энергии, освобождающейся в ходе окислительно-восстановительных реакций (см. Дыхание тканевое). Подавляющее большинство аутотрофных организмов является фототрофами. Это — зеленые клетки высших растений, сине-зеленые водоросли, фотосинтезирующие бактерии. С точки зрения термодинамики живые организмы представляют собой открытые системы, поскольку они обмениваются с окружающей средой как энергией, так и веществом, и при этом преобразуют и то, и другое. Однако живые организмы не находятся в равновесии с окружающей средой и поэтому могут быть названы неравновесными открытыми системами. Тем не менее при наблюдении в течение определенного отрезка времени в химическом составе организма видимых изменений не происходит. Но это не значит, что химические вещества, составляющие организм, не подвергаются никаким превращениям. Напротив, они постоянно и достаточно интенсивно обновляются, о чем можно судить по скорости включения в сложные вещества организма стабильных изотопов и радионуклидов, вводимых в клетку в составе более простых веществ-предшественников. Кажущееся постоянство химического состава организмов объясняется так называемым стационарным состоянием, т.е. таким состоянием, при котором скорость переноса вещества и энергии из среды в систему точно уравновешивается скоростью их переноса из системы в среду. Т.о., живая клетка представляет собой неравновесную открытую стационарную систему. . Гетеротрофные организмы чаще всего ведут себя как хемотрофы. К гетеротрофам относятся все животные, большая часть микроорганизмов, нефотосинтезирующие клетки растений. Исключение составляет небольшая группа бактерий (водородные, серные, железные и денитрофицирующие), которые по форме используемой энергии являются хемотрофами, но в то же время источником углерода для них служит СО2, т.е. по этому признаку они должны быть отнесены к аутотрофам. Гетеротрофные клетки, в свою очередь, можно разделить на два больших класса: аэробы, которые в качестве конечного акцептора электронов в цепи переноса электронов используют кислород, и анаэробы, где такими акцепторами являются другие вещества. Многие клетки — факультативные анаэробы — могут существовать как в аэробных, так и в анаэробных условиях. Другие клетки — облигатные анаэробы — совершенно не могут использовать кислород и даже гибнут в его атмосфере. Углеводный обмен — совокупность процессов превращения моносахаридов и их производных, а также гомополисахаридов, гетерополисахаридов и различных углеводсодержащих биополимеров (гликоконъюгатов) в организме человека и животных. В результате У. о. происходит снабжение организма энергией (см. Обмен веществ и энергии), осуществляются процессы передачи биологической информации и межмолекулярные взаимодействия, обеспечиваются резервные, структурные, защитные и другие функции углеводов. Углеводные компоненты многих веществ, например гормонов, ферментов, транспортных гликопротеинов, являются маркерами этих веществ, благодаря которым их «узнают» специфические рецепторы плазматических и внутриклеточных мембран. Синтез и превращения глюкозы в организме. Один из наиболее важных углеводов — глюкоза — является не только основным источником энергии, но и предшественником пентоз, уроновых кислот и фосфорных эфиров гексоз. Глюкоза образуется из гликогена и углеводов пищи — сахарозы, лактозы, крахмала, декстринов. Кроме того, глюкоза синтезируется в организме из различных неуглеводных предшественников (рис. 1). Этот процесс носит название глюконеогенеза и играет важную роль в поддержании гомеостаза. В процессе глюконеогенеза участвует множество ферментов и ферментных систем, локализованных в различных клеточных органеллах. Глюконеогенез происходит главным образом в печени и почках. Существуют два пути расщепления глюкозы в организме: гликолиз (фосфоролитический путь, путь Эмбдена — Мейергофа — Парнаса) и пентозофосфатный путь (пентозный путь, гексозомонофосфатный шунт). Схематически пентозофосфатный путь выглядит так: глюкозо-6-фосфат ® 6-фосфатглюконолактон ® рибулозо-5-фосфат ® рибозо-5-фосфат. В ходе пентозофосфатного пути происходит последовательное отщепление от углеродной цепи сахара по одному атому углерода в виде СО2. В то время как гликолиз играет важную роль не только в энергетическом обмене, но и в образовании промежуточных продуктов синтеза липидов, пентозофосфатный путь приводит к образованию рибозы и дезоксирибозы, необходимых для синтеза нуклеиновых кислот (ряда коферментов. Саморегуляция физиологических функций Саморегуляция физиологических функций — форма взаимодействия биологических структур, обеспечивающая на основе принципа обратной связи поддержание на относительно постоянном уровне физиологических показателей. С. ф. ф имеет, как правило, циклический характер и может проявляться на разных уровнях организации живой материи — от молекулярного до надорганизменного. На уровне целостного организма С. ф. ф. имеет конкретное выражение в организации функциональных систем, обеспечивающих постоянство температуры крови, артериального и осмотического давления, концентрации питательных веществ и напряжения газов в крови, количества форменных элементов и других показателей (см. Гомеостаз). Отдельные органы обладают собственными (внутриорганными) механизмами С. ф. ф. Так, внутрисердечная нервная система, обеспечивая последовательность сокращения миокарда предсердий и желудочков, поддерживает постоянное соотношение давления крови при изменениях ритма работы сердца. Окислительное фосфорилирование, осуществляющийся в живых клетках синтез молекул аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) из аденозиндифосфорной (АДФ) и фосфорной кислот за счёт энергии окисления молекул органических веществ (субстратов). В результате О. ф. в клетках накапливается АТФ - важнейшее макроэргическое соединение, расходуемое затем на обеспечение энергией различных процессов жизнедеятельности. Основные субстраты О. ф. - органические кислоты, образующиеся в трикарбоновых кислот цикле. О. ф. было открыто в 1930 советским биохимиком В. А. Энгельгардтом. В 1939 В. А. Белицер и Е. Т. Цыбакова показали, что О. ф. сопряжено с переносом электронов по цепи дыхательных ферментов, встроенных (как было установлено позднее) во внутреннюю мембрану митохондрий. Электроны поступают в дыхательную цепь от восстановленного никотинамидадениндинуклеотида (НАД Ї Н) или никотинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФ Ї Н) и через кофермент Q (см. схему) последовательно передаются от соединений с более отрицательным окислительно-восстановительным потенциалом к соединениям с более положительным потенциалом. Перенос электронов по цепи завершается восстановлением О2 с помощью сложного ферментного комплекса цитохромоксидазы. Т. о., процесс окисления субстрата кислородом опосредован серией окислительновосстановительных реакций; в результате каждой из этих реакций энергия, запасённая в молекуле окисляемого субстрата, освобождается небольшими порциями, что позволяет клетке использовать её более полно. Утилизация высвобождаемой энергии происходит в т. н. пунктах энергетического сопряжения. Синтез АТФ из АДФ и фосфата осуществляется ферментным комплексом АТФ-синтетазой (который может катализировать и обратную реакцию расщепление АТФ). Эффективность О. ф. оценивают с помощью отношения Р/О, т. е. количества фосфата, связанного при фосфорилировании АДФ, отнесённого к поглощённому О2. Одна молекула АТФ образуется при переносе 2 электронов через пункт энергетического сопряжения. Р/О при окислении НАД Ї Н равно 3, янтарной кислоты Окислительное Фосфорилирование В биохимии - образование аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) из аденозиндифосфорной и фосфорной кислот за счет энергии, освобождающейся при окислении органических веществ в живых клетках Фосфорилирование введение в органическое соединение остатка какой-либо фосфорной кислоты (обычно ортофосфорной Н3РО4) или ее производных, например :C2H5OH + CIP(O)(OCH3)2 ? C2H5OP(O)(OCH3)2 + HCl. Т. н. биологическое фосфорилирование играет важную роль в обмене веществ (в процессах окисления, при синтезе белков, нуклеиновых кислот и др.). Цикл Лимонной Кислоты (Citric Acid Cycle)": Сложный цикл реакций, где в качестве катализаторов выступают ферменты; эти реакции проходят в клетках и заключаются в разложении ацетата в присутствии кислорода с выделением энергии в виде АТФ (по цепи передачи электронов) и углекислого газа. Этот цикл является заключительным этапом окисления углеводов, жиров и белков; некоторые промежуточные продукты этого цикла используются в процессе синтеза аминокислот в организме. Цикл Кребса Цикл лимонной кислоты ( цикл Кребса , цикл трикарбоновых кислот ) представляет собой серию реакций, протекающих в митохондриях, в ходе которых осуществляются катаболизм ацетильных групп и высвобождение водородных эквивалентов; при окислении последних поставляется свободная энергия топливных ресурсов тканей. Ацетильные группы находятся в составе ацетил-CoA (CH3 - CO-S - CoA, активного ацетата), Биомедицинское значение Главная функция цикла лимонной кислоты (ЦК) состоит в том, что он является общим конечным путем окисления углеводов, липидов и белков, поскольку в ходе метаболизма глюкоза, жирные кислоты и аминокислоты превращаются либо в ацетил-CoA , либо в промежуточные соединения рассматриваемого цикла. ЦК играет также главную роль в процессах глюконеогенеза, переаминирования, дезаминирования и липогенеза. Гликолиз (греч, glykys сладкий + lysis разрушение, распад) - сложный энергообразующий ферментативный процесс расщепления глюкозы, протекающий в анаэробных условиях (без доступа кислорода) в тканях. Конечными продуктами гликолитического превращения глюкозы являются молочная кислота и аденозинтрифосфорная кислота. Биологическое значение гликолиза заключается в образовании фосфорных соединений, при расщеплении к-рых выделяется энергия, необходимая для обеспечения процессов жизнедеятельности в условиях недостаточности кислорода. Соединения, образующиеся как промежуточные продукты в процессе гликолиза, являются субстратами для многих ферментативных реакций и используются в обмене веществ или включаются в другой важнейший энергетический процесс - цикл трикарбоновых кислот (Тканевое дыхание).. Гликолиз может протекать и в аэробных условиях (на воздухе или в атмосфере кислорода), это так наз. аэробный гликолиз. В этом случае он является первой стадией окислительного превращения глюкозы и других углеводов до углекислоты СО2 (диоксида углерода) и воды. Пентозофосфатный цикл, Пентозный путь, гексозомонофосфатный путь, протекающий в живых клетках сложный ферментативный процесс прямого аэробного окисления фосфорилированной глюкозы до CO2 и H2O, сопровождающийся накоплением важного кофермента - восстановленного никотинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФ×Н). П. ц. состоит из окислительного декарбоксилирования глюкозо-6фосфата (от гексозы отщепляется первый атом углерода) и неокислительных превращений пентозофосфатов с образованием исходного глюкозо-6-фосфата: 6 глюкозо-6-фосфат + 12 НАДФ = 6 CO2 + 12 НАДФ×Н + 12H+ + 5 глюкозо-6-фосфат + H3PO4. Гомеостаз (греч. homoios подобный, одинаковый + греч. stasis стояние, неподвижность) — способность организма поддерживать функционально значимые переменные в пределах, обеспечивающих его оптимальную жизнедеятельность. Регуляторные механизмы, поддерживающие физиологическое состояние или свойства клеток, органов и систем целостного организма на уровне, соответствующем его текущим потребностям, называются гомеостатическими. Многие промежуточные соединения П. ц. могут участвовать в др. процессах в организме гликолизе, фотосинтезе и др. Ферменты П. ц. найдены в тканях растений и в микроорганизмах. Доля П. ц. в количественном превращении глюкозы обычно невелика, варьирует у разных организмов и зависит от типа ткани и её функционального состояния. Значение П. ц. в обмене веществ определяется также его ролью как донора НАДФ×Н (необходимого при биосинтезе жирных кислот, холестерина, пуринов и т.д.) и пентозофосфатов, входящих в состав нуклеиновых кислот и многих коферментов. Пентозофосфатный путь является альтернативным путем окисления глюкозы. Он включает несколько циклов, в результате функционирования которых из трех молекул глюкозо-6-фосфат а образуются три молекулы CO2 и три молекулы пентоз. Последние используются для регенерации двух молекул глюкозо-6-фосфата и одной молекулы глицеральдегид-3-фосфата. Поскольку из двух молекул глицеральдегид-3-фосфата можно регенерировать молекулу глюкозо-6-фосфата, глюкоза может быть полностью окислена при превращении по пентозофосфатному пути: 3 Глюкозо-6-фосфат + 6 NADP+ -> 3 CO2 + 2 Глюкозо-6фосфат + Глицеральдегид-3-фосфат + 6 NADPH + 6 H+. Пентозофосфатный цикл не приводит к синтезу ATP. Он выполняет две главные функции: 1) образование NADPH для восстановительных синтезов, таких, как синтез жирных кислот и синтез стероидов; 2) обеспечение рибозой синтеза нуклеотидов и синтеза нуклеиновых кислот. Пентозофосфатный путь является альтеpнативным путем окисления глюкозы. Метаболическая каpта пентозофосфатного пути включает несколько циклов, в pезультате функциониpования котоpых из тpех молекул глюкозо-6-фосфата (G6P) обpазуются тpи молекулы СО2 и тpи молекулы пентоз. Последние используются для pегенеpации двух молекул G6P и одной молекулы глицеpальдегид-3фосфата (GAP). Поскольку из двух молекул GAP можно обpазовать молекулу G6P, глюкоза может быть полностью окислена пpи пpевpащении по пентозофосфатному пути: Коферменты Коферменты (синоним коэнзимы) — органические соединения небелковой природы, необходимые для осуществления каталитического действия многих ферментов. Соединяясь с белковой частью молекулы фермента — апоферментом, коферменты образуют каталитически активный комплекс — холофермент. Прочно связанные с белками коферменты называются простетическими группами. Многие коферменты легко отделяются от ферментного белка и служат переносчиками электронов, отдельных атомов или групп атомов субстрата, превращение которого катализирует данный фермент, т.е. функционируют в качестве промежуточных акцепторов. Коферменты могут участвовать в активировании молекул субстратов, образуя с ними реакционно-способные соединения, которые затем подвергаются ферментативному превращению. Некоторые метаболиты, выступающие в ферментативных реакциях как обычные субстраты, в определенных условиях могут выполнять роль кофермента. Многие коферменты являются производными витаминов, поэтому нарушение обмена веществ при витаминной недостаточности опосредовано через понижение активности определенных ферментов Макроэргические соединения (греч. makros большой + ergon работа, действие; синоним: высокоэргические соединения, высокоэнергетические соединения) — группа природных веществ, молекулы которых содержат богатые энергией, или макроэргические, связи; присутствуют во всех живых клетках и участвуют в накоплении и превращении энергии. Разрыв макроэргических связей в молекулах М.с. сопровождается выделением энергии, используемой для биосинтеза и транспорта веществ, мышечного сокращения, пищеварения и других процессов жизнедеятельности организма. Все известные Макроэргические связи содержат фосфорильную (—РО3Н2) или ацильную. Хемиосмотическое сопряжение - сопряжение синтез частица) и протоны (положительно заряженный ион водорода (H+).) передаются по дыхательной цепи (ДЫХАТЕЛЬНАЯ ЦЕПЬ Дыхательная (электрон-транспортная) цепь, цепь переноса электронов в митохондриях специальный белковый ансамбль, встроенный во внутреннюю мембрану митохондрий. Перемещаясь по этой цепи, электрон постепенно теряет энергию и заканчивает свой путь, присоединяясь к молекулярному кислороду. Энергия электронов используется для того, чтобы транспортировать протоны через внутреннюю мембрану из матрикса в межмебранное пространство. Известно около 20 переносчиков электронов, составляющих цепь транспорта электронов. Они сгруппированы в три больших ансамбля: - NADH-дегидрогеназный комплекс; - комплекс, содержащий цитохромы b и c; - цитохромоксидазный комплекс. Связующим звеном между первым и вторым комплексами является кофермент Q (убихинон), между вторым и третьим - цитохром с. Цитохромы содержат простетическую группу v гем. В районе ансамблей происходит транспорт протонов из матрикса в межмембранное пространство. Среди них только НАД, флавины и убихинон являются двухэлектронными, в то время как остальные компоненты электрон-транспортной цепи одноэлектронные), требует соблюдения ряда условий, которые перечислены ниже. 1. Внутренняя митохондриальная мембрана (Митохондрии ограничены от цитоплазмы оболочкой, в состав которой входят две мембраны: внешняя и внутренняя. Мембраны митохондрий тоньше большинства клеточных мембран - их толщина порядка 5 нм. Между двумя мембранами находится межмембранное пространство. Отличаются они друг от друга количественным соотношением белков и липидов, а также химическим составом, что определяет свойства каждой мембраны. Наружная мембрана содержит много повторяющихся молекул транспортного белка, образующих широкие гидрофильные каналы в двойном липидном слое. Она напоминает сито, пропускающее все молекулы массой до 10000 дальтон, в том числе небольшие белки. Через внешнюю мембрану хорошо проникают различные ионы, вода, сахара. Внутренняя мембрана непроницаема для ионов. Поэтому химический состав межмембранного пространства эквивалентен составу цитозоля хотя бы в отношении молекул малого размера. Наружная мембрана митохондрий гладкая, а внутренняя очень извилистая. Внутренняя мембрана уложена в кристы, на внутренней мембране происходят конечные стадии окисления. На внутренней мембране находится цепь переноса электронов, а также белковый комплекс для синтеза АТФ. Внутри находится матрикс, он содержит концентрированный раствор различных ферментов.) должна быть интактна и непроницаема для протонов, направляющихся снаружи внутрь. 2. В результате активности дыхательной цепи ионы (Ионы (от греч. ion - идущий) - электрически заряженные частицы (атомы или молекулы), образующиеся в результате потери или присоединения одного или нескольких электронов к атомам или химически связанным атомным группам.) водорода поступают в нее изнутри, из матрикса (МАТРИКС МИТОХОНДРИЙ Митохондриальный матрикс - область, ограниченная складчатой внутренней мембраной. В матриксе митохондрий, помимо большого количества разнообразных белков, находятся митохондриальная ДНК, рибосомы, тРНК. Из цитозоля в матрикс митохондрий поступают кислород, АДФ, неорганический фосфат, жирные кислоты, пировиноградная кислота, аминокислоты, а выводятся в цитоплазму молекулы АТФ, углекислый газ, вода. В матриксе проходит цепь реакций, называемая циклом Кребса.), а освобождаются на наружной стороне мембраны. 3. Движение ионов водорода, направленное изнутри наружу, приводит к их накоплению, вследствие чего между двумя сторонами митохондриальной мембраны возникает градиент pH. 4. Поддержание такого градиента требует затраты энергии. Эту энергию поставляет перенос электронов по электронтранспортной цепи. 5. Синтез АТФ поддерживается наличием электрохимического градиента Электрохимический градиент мембраны состоит из двух градиентов v градиента концентрации и мембранного потенциала. Градиентом концентрации называется разность концентраций вещества по обеим сторонам мембраны. Мембранным потенциалом называется градиент электрического поля в мембране v внутренняя сторона мембраны обычно заряжена отрицательно по отношению к наружной. Такой потенциал облегчает проникновение в клетку положительно заряженных ионов, но препятствует проникновению ионов, заряженных отрицательно).а ATP с электронным транспортом через мембрану по электрохимическому градиенту H+. Хемиосмотическая модель синтеза АТФ Гипотеза П.Митчелла, устанавливавшая тесную зависимость синтеза АТФ от того, каким образом электроны (e, e-) - стабильная, отрицательно заряженная элементарная ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ 1.Расскажите о строении и функциях биологической мембраны в растительной клетке. 2.Объясните значение терминов – плазмалемма и тонопласт. 3.Строение и функции аппарата Гольджи 4.Строении и функции митохондрии. 5.Типы и функции рибосом 6.Как образуется клеточная оболочка ? 7.Состав клеточного сока у растений. 8.Методы изучения физиологии растений 9.Что такое гомеостаз и цикл Кребса ? 10.Объясните явление осмоса в клетке растений Использованная литература: Основная •Полевой В.В. Физиология растений. - М.: “Высшая школа”, 1989. •Лебедев С.И. Физиология растений. - М.: “Агропром”, 1988. •Рубин Б.А. Курс физиологии растений. – М.: “Высшая школа”, 1976. •Либберт Э. Физиология растений. - М.: “Мир”, 1976. •Третьяков Н.Н. и др. Практикум по физиологии растений. - М.: ”Агропром”, 1999. •Иванов В.Б. и др. Практикум по физиологии растений. - М., 2001. Дополнительная •Гельстон А. и др. Жизнь зеленых растений. - М.: “Мир”, 1993. •Кларксон Д. Транспорт ионов и структура растительной клетки. - М.: “Мир”, 1978. •Курсанов А.Л. Транспорт ассимилянтов в растении. - М.: “Наука”, 1976. •Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма. - М.: “ Наука”, 1983. •Полевой Б.В. Фитогормоны. - Л.: “ЛГУ”, 1982. •Саламатова Т.С. Физиология растительной клетки. - Л.: “ЛГУ”, 1988. •Скулачев В.П. Энергетика биологических мембран. - М.: “Наука”, 1989. Уоринг Ф. и др. Рост растений и дифференцировка. - М.: “Мир”, 1984. БЛАГОДАРЮ ЗА ВНИМАНИЕ !
