конспект -

Основные направления эволюции
Историческое развитие живой природы шло по восходящей линии от низших форм к
высшим, от простого к сложному, т.е. носило прогрессивный характер. Наряду с этим
эволюционный процесс непрерывно шел в направлении максимального приспособления
организмов к условиям окружающей среды. Смена условий существования сопровождалась
заменой одних приспособлений на другие. А.Н. Северцов (1866–1936) и И.И. Шмальгаузен
(1884-1963 гг.) разработали учение о главных направлениях эволюции – биологическом
прогрессе и биологическом регрессе и путях их осуществления – ароморфозе, идиоадаптации
и дегенерации.
Биологический прогресс характеризуется возрастанием приспособленности организмов к
окружающей среде, вследствие чего:

увеличивается численность особей вида

расширяется его ареал

образуются новые популяции, подвиды, виды.
К биологическому прогрессу могут вести как усложнение организации (например, классы
позвоночных), так и ее упрощение (например, некоторые паразиты), т. е. биологическое
процветание может быть достигнуто разными путями.
Биологический регресс характеризуется снижением уровня приспособленности к
условиям обитания, вследствие чего:

уменьшается численность особей вида

сокращается его ареал

уменьшается число и разнообразие его популяций.
В итоге биологический регресс ведет к вымиранию вида: так исчезли большинство
древних земноводных и пресмыкающихся, древовидные папоротники и др. Деятельность
человека стала мощным фактором биологического прогресса одних видов (домашних
животных и культурных растений) и регресса других. Регресс может быть вызван прямым
истреблением (например, зубры, киты, уссурийские тигры, некоторые лекарственные
растения) и сокращением ареалов и численности видов при освоении человеком новых
территорий (многие хищные животные и птицы).
В ходе эволюции сочетаются и закономерно сменяют друг друга разные пути достижения
биАроморфоз – это эволюционные изменения, ведущие к усложнению строения и функций
организма, повышающие общий уровень его организации и жизнеспособности. Ароморфозы
всегда ведут к биологическому прогрессу. Например, в развитии позвоночных крупным
ароморфозом было развитие кровеносной системы от пульсирующей брюшной аорты
ланцетника к двух-, трех- и четырехкамерному сердцу у высших позвоночных. Ароморфозы
не являются прямым приспособлением к условиям существования – они повышают
интенсивность жизнедеятельности организмов, обеспечивая их относительную независимость
от условий среды обитания. Формирование ароморфозов – длительный процесс,
происходящий на основе наследственной изменчивости и естественного отбора. Они
сохраняются в процессе дальнейшей эволюции и приводят к возникновению новых крупных
систематических групп – типов и классов.
Ароморфоз формируется на основе наследственной изменчивости и естественного
отбора. Они дают преимущества в борьбе за существование и открывают возможности
освоения новой, прежде недоступной среды обитания.
Примеры:

Эволюция кровеносной системы от трубчатого сердца у ланцетника к двух -,
трех-, четырех- камерному сердцу у позвоночных;

Обособление кругов кровообращения и разделение артериального и
венозного кровотоков;

Появление челюстей у позвоночных; появление скелета; возникновение жабр
и легких;

Переход растений от размножения спорами к размножению семенами;
образование цветков и плодов у цветковых растений; появление проводящей системы у
наземных растений.
Идиоадаптации представляют
собой
мелкие
эволюционные
изменения,
приспосабливающие организмы к конкретным условиям существования, но не повышающие
общий уровень организации. Идиоадаптации возникают на базе ароморфозов и позволяют
организмам занимать более разнообразные экологические ниши. Типичным примером
идиоадаптации может служить большое разнообразие видов птиц, связанное
преимущественно с преобразованиями клюва и крыльев; покровительственная окраска
насекомых; строение ног, клюва у птиц; форма тела скатов и камбалы и др.
Но существует крайняя степень приспособления к очень ограниченным условиям
существования, носящая название специализации (от лат. specialis – особенный).
Специализация приводит в основном к биологическому регрессу. Специализация
подавляет эволюционные возможности группы и при быстром изменении условий среды
приводит к вымиранию (например, древние ящеры).
Переход к питанию одним видом пищи, обитание в однородной среде приводит к тому,
что вне этих условий организмы жить не смогут. Специализация подавляет эволюционные
возможности группы и при быстром изменении условий среды приводит к вымиранию.
Ароморфозы обычно охватывают краткие периоды в процессе эволюции. Они
определяют этапы в развитии органического мира, поднимая организацию какой – либо
группы на более высокую ступень эволюции и открывая перед ней новые возможности среды.
Идиоадаптации занимают более длительные периоды эволюции. После ароморфозов
дальнейшее развитие группы идет по пути идиоадаптаций.
В отличие от двух предыдущих направлений дегенерация (катогенез) ведет к упрощению
организации, нередко сопровождающейся потерей ряда органов. Очень часто дегенерация
связана с переходом к паразитическому образу жизни. Благодаря дегенерации также
образуются новые таксомические группы.
Согласно учению Дарвина, выживают наиболее приспособленные, а не более
высокоорганизованные существа. Поэтому упрощение организации тоже может привести к
биологическому прогрессу.
Дегенерация связана с переходом к пещерному, сидячему или паразитическому образу
жизни.
Примеры:

У пещерных обитателей часто наблюдается редукция органов зрения,
снижение активности, отсутствие пигментации;

У паразитов – редукция кишечника, ротового и анального отверстий,
упрощение строения нервной системы и т.д.
Дегенерация является частным случаем идиоадаптаций, т.к. ее можно рассматривать как
приспособленность организмов к более простым условиям существования.
Ароморфозы (арогенез) возникают в процессе эволюции сравнительно редко и всегда ведут к
появлению новых, более высокоорганизованных форм, способных адаптироваться к другим
средам обитания. Далее эволюционный процесс идет по пути идиоадаптации (аллогенез),
которые позволяют организмам обживать новые экологические ниши.
Биологический прогресс достигается в некоторых случаях и общей дегенерацией, т.е.
эволюционными изменениями, сопровождающимися упрощением организации. Например,
переход многих видов к паразитическому образу жизни приводит к потере большинства
органов чувств, упрощению строения нервной системы, утрате пищеварительной системы
(например, у ленточных червей).
Задание 1. Заполнить таблицу «Закономерности эволюции»
Названия
Смысловое значение
Причины и объяснения
закономерностей
закономерностей
закономерностей
Необратимый характер
(Л. Долло 1893 г.)
Прогрессивное
усложнение форм жизни
Эволюция –
незапрограммированный
процесс
Неравномерность
эволюции
В течение второй половины XIX – первой половины XX века на основании
многочисленных исследований закономерностей эволюционного процесса были
сформулированы
основные правила (принципы) эволюции.
(Эти
правила
носят
ограниченный характер, не имеют универсального значения для всех групп организмов и не
могут считаться законами.)
1. Правило необратимости эволюции, или принцип Долло (Луи Долло, бельгийский
палеонтолог, 1893): исчезнувший признак не может вновь появиться в прежнем виде.
Например, вторично-водные моллюски и водные млекопитающие не восстановили
жаберного дыхания.
2. Правило происхождения от неспециализированных предков, или принцип Копа
(Эдуард Коп, американский палеонтолог-зоолог, 1904): новая группа организмов возникает
от неспециализированных предковых форм. Например, неспециализированные
Насекомоядные (типа современных тенреков) дали начало всем современным плацентарным
млекопитающим.
3. Правило прогрессирующей специализации, или принцип Депере (Ш. Депере,
палеонтолог, 1876): группа, вступившая на путь специализации, в дальнейшем развитии
будет идти по пути все более глубокой специализации. Современные специализированные
млекопитающие (Рукокрылые, Ластоногие, Китообразные), скорее всего, будут
эволюционировать поп пути дальнейшей специализации.
4. Правило адаптивной радиации, или принцип Ковалевского-Осборна (В.О.
Ковалевский, Генри Осборн, американский палеонтолог): группа, у которой появляется
безусловно прогрессивный признак или совокупность таких признаков, дает начало
множеству новых групп, формирующих множество новых экологических ниш и даже
выходящих в иные среды обитания. Например, примитивные плацентарные млекопитающие
дали начало всем современным эволюционно-экологическим группам млекопитающих.
5. Правило интеграции биологических систем, или принцип Шмальгаузена (И.И.
Шмальгаузен): новые, эволюционно молодые группы организмов вбирают в себя все
эволюционные достижения предковых групп. Например, млекопитающие использовали все
эволюционные достижения предковых форм: опорно-двигательный аппарат, челюсти,
парные конечности, основные отделы центральной нервной системы, зародышевые
оболочки, совершенные органы выделения (тазовые почки), разнообразные производные
эпидермиса и т.д.
6. Правило смены фаз, или принцип Северцова-Шмальгаузена (А.Н. Северцов, И.И.
Шмальгаузен): различные механизмы эволюции закономерно сменяют друг друга. Например,
алломорфозы рано или поздно становятся ароморфозами, а на основе ароморфозов
возникают новые алломорфозы.